Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря"

ЩЕРБАКОВ Евгений Михайлович

АМФИПОДЫ ЛИТОРАЛИ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители доктор биологических наук,

чл.-кор. РАН, профессор Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук Шкляревич Галина Андреевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Калинкина Наталья Михайловна

Защита состоится 9 марта 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд.326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

кандидат биологических на)« Рубахина Светлана Григорьевна

Ведущая организация

Карельский государственный педагогический университет

Автореферат разослан « февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

Ююб А Щ6

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Амфиподы (бокоплавы) (АтрЫройа, Саттаггйеа) являются одной из наиболее массовых групп литоральных беспозвоночных Белого моря. Они играют значительную роль в формировании прибрежных экосистем, особенно их трофических составляющих. Амфиподы, обладая способностью к высоким численным концентрациям, представляют собой важный кормовой объект для многих видов рыб и птиц, кормящихся на литорали.

Обладая такими биологическими особенностями как: короткий жизненный цикл, высокая плодовитость, быстрая смена генераций, способность активно перемещаться по сравнению с остальными обитателями литорали, бокоплавы являются весьма удобным объектом для тестовых мониторинговых исследований. Данная группа животных способна быстро и направленно реагировать на изменения различных факторов внешней среды.

Исследования проведены на охраняемой акватории Кандалакшского государственного природного заповедника, не использующейся человеком в его хозяйственной деятельности. Суть и цель исследования заповедной части экосистемы и проведения в ней непрерывного долгосрочного биологического мониторинга (Летописи природы) заключается в сохранении ее как эталона природного комплекса для всего Белого моря. Отслеживание изменений, происходящих на охраняемых акваториях, и сравнение их с изменениями в неохраняемых частях Белого моря поможет сделать обоснованные выводы о степени влияния человека и современном состоянии беломорских экосистем.

Для Белого моря, как и для всех северных морей, особенно актуальна проблема устойчивого развития прибрежных экосистем, поскольку они являются одновременно наиболее продуктивными и особо уязвимыми. Экосистемы охраняемой Кандалакшским заповедником части акватории Кандалакшского залива служат потенциальным репродуктивным резерватом для этого залива и в ряде случаев для всего Белого моря.

Для более глубокого понимания роли бокоплавов в функционировании экосистем литорали необходимо изучение эколо-го-биологических особенностей этих животных. Требуется изучение и анализ факторов, влияющих на размещение бокоплавов

по горизонтам литорали и территориальное распределение амфипод по Кандалакшскому берегу Белого моря.

Цель исследования. Комплексное исследование биологических и экологических особенностей амфипод, обитающих на литорали заповедных акваторий.

Задачи исследования;

1. Получение морфометрических данных и анализ размерно-весовых характеристик амфипод Кандалакшского берега Белого моря.

2. Изучение видового состава фауны амфипод и его межгодовой изменчивости на изучаемых акваториях.

3. Анализ качественного и количественного распределения бокоплавов в районе исследования.

4. Изучение закономерностей вертикального и горизонтального распределения и отношения бокоплавов к внешним биотическим и абиотическим факторам.

5. Выяснение возрастного и полового состава популяций гаммарусов и анализ факторов определяющих этот состав.

Научная новизна. В данной работе нами было впервые предпринято изучение массовых видов литоральных бокоплавов на Кандалакшском берегу Белого моря. В результате выявлен видовой состав и получены новые данные об амфиподах литорали Кандалакшского берега.

Теоретическая и практическая значимость работы. Настоящей работой положено начало для проведения дальнейших многолетних исследований и мониторинга такой массовой составляющей прибрежных экосистем как бокоплавы в Кандалакшском заливе в заповедных акваториях.

В литературе имеются данные об успешном разведении гаммарусов в качестве кормовых объектов для рыбоводческих хозяйств (Брязгин, 1982; Луппова, 2003). Поэтому, на наш взгляд, необходимо подробное изучение биологии и некоторых особенностей экологии бокоплавов, особенно в свете актуальности темы хозяйственного разведения форели в Карелии.

Апробация работы. Основные результаты исследования представлены на VI-VII Международном семинаре «Рациональное использование прибрежной зоны Северных морей» (г. Кандалакша, 2003), IX Международной конференции «Проблемы

изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (г.Петрозаводск, 2004), международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)», посвященной 65-летию Петрозаводского государственного университета и эколого-биологического факультета (г.Петрозаводск, 2005).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность администрации и коллективу Кандалакшского государственного заповедника за любезно предоставленную возможность сбора материала и работы на территории заповедника. Автор так же глубоко признателен своим научным руководителям: Эрнесту Викторовичу Ивантеру и Галине Андреевне Шкляревич за всестороннюю помощь и поддержку в проведении исследований и подготовке диссертационной работы к защите.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, три из которых находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 117 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, содержит 7 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 119 источников, в том числе 35 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе представлен краткий очерк истории изучения боко-плавов рода Саттагш. На основании имеющихся литературных данных изложены подробные характеристики изучаемых видов амфипод: Саттагш осеатсш, Саттагш с1иеЬет, Саттагш зе-Шш, Саттагш гасШасЫ, Marinogammarus оЬШяаШ, РвеиЛоПЬгоШ 1Шога1к, АсапИю%аттагш 1опссЛш. Обсуждаются вопросы размножения и жизненного цикла амфипод литорали. Уделено внимание особенностям питания и распределения боко-плавов.

Глава 2. Характеристика района исследования

В главе представлена физико-географическая характеристика Белого моря и Кандалакшского залива. Дается подробная описательная характеристика исследуемых мониторинговых полигонов (рис.1): Турий мыс, Порья губа, Лувеньга, крупные заповедные острова Ряжков и Олений, острова Большой Березовый, Еловый, Овечий, Малый, Большой Лупчостров, Большая Половинница, а также мониторинговая точка в черте города Кандалакша.

Рис. 1. Карта - схема Кандалакшского залива с границами охраняемых территорий Кандалакшского государственного природного заповедника с указанием мест проведения работ.

Глава 3. Материалы и методика исследования

Материал был собран в 1999-2004 г.г. на территории Кандалакшского государственного заповедника. Для анализа межгодовых изменений использовались данные Г.А. Шкляревич, В.Ф. Брязгина и С.В. Разновской, результаты представлены в совместных работах (Брязгин, Шкляревич, Разновская, Щербаков, 2005; Шкляревич, Щербаков, (в печати)).

Для сбора материала использовался метод ручного сбора проб живых организмов с последующим определением в поле-

вых и лабораторных условиях. Амфиподы собирались во время отлива случайным образом, по всей площади осушаемой акватории в пределах одного мониторингового полигона. Количественные пробы брались с площади 0,1 м2 от поверхности грунта до глубины 4 см.

Для выявления вертикального распределения бокоплавов на литорали у пос. Лувеньга брались качественные пробы из трех горизонтов литорали: верхнего, среднего и нижнего. Деление на горизонты осуществлялось на основе времени осушения этих зон. Нижняя литораль - продолжительность осушения от 0 до 4 часов; средняя - от 4 до 8 часов; верхняя - от 8 до 12 часов.

Механический состав грунта определялся после его полного высушивания с помощью стандартного набора почвенных сит с разным размером ячеи: 10 мм, 5 мм, 2 мм, 1 мм, 0.5 мм, 0.25 мм, <0.25 мм. Каждая фракция взвешивалась, определялось ее процентное содержание в пробе.

Замеры температуры производились с помощью ртутного термометра с точностью до 0,1 °С. Определение солености морской воды осуществлялось с помощью ареометра и далее плотность переводилась в 96о по таблицам (Зубов, 1957).

Все измерения и определения проводились на материале, фиксированном в 4% растворе формалина. В лаборатории определялся вид каждого гаммаруса по определителю Н.Л. Цветковой (1975). Каждый экземпляр после обсушивания на фильтровальной бумаге взвешивался на торсионных весах с точностью до 1 мг, определялась длина каждой особи от переднего края головы (рострума) до основания тельсона с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм.

Определялся пол и стадия зрелости репродуктивных органов самок. Для определения стадии зрелости использовалась несколько измененная схема I. К]еппепд(1 (К]еппегис1, 1952) и М.В. Гептнера(Гептнер, 1963):

й - самки выметавшие икру с лизированными марсупиаль-ными пластинками (оостегитами), либо неполовозрелые самки;

^ - самки, готовящиеся к размножению, с зачатками мар-супиальных пластинок;

- самки с яйцами, заполненными желтком, в инкубаторной камере (марсупиальной сумке);

- в марсупиальной сумке самок находится вполне сформированная молодь готовая к выходу в воду;

£1 - самки с пустыми хорошо развитыми марсупиальными сумками, выметавшие молодь

Пол определялся по наличию у самцов семенных мешков на вентральной части последнего персонального сегмента и по наличию элементов марсупиальных сумок у самок.

Также подсчитывалась плодовитость, и измерялся размер икринок с помощью окуляра-микрометра с точностью до 0,05мм.

В общей сложности было обработано более 2000 экземпляров амфипод из 55 проб.

Глава 4. Размерно-весовая характеристика амфипод Кандалакшского залива Белого моря

В данном разделе приводится сравнение результатов мор-фометрических исследований с литературными данными.

По нашим данным максимальная длина тела Саттагш осеатсш на Кандалакшском берегу составляет: самцов - 28,1 мм при весе 344 мг, самок - 26,7 мм при весе 242 мг. Для центральной части Белого моря по литературным данным максимальная длина самцов составляет 35 мм, самок - 22 мм (Цветкова, 1975).

Максимальная длина тела Саттагш ЛиеЬет обнаруженных нами в Кандалакшском заливе: самцов - 22,7 мм при весе 124 мг, самок - 18,5 мм при весе 87 мг. Максимальная длина тела самцов по литературным данным составляет 21 мм (Цветкова, 1975).

Максимальная длина тела Магто%аттагш оЫшаШ найденных нами: самцов - 17,8 мм при весе 70 мг, самок - 17,2 мм при весе 59 мг. По данным Цветковой (1975) максимальные размеры тела самцов в Белом море составляют 18 мм, самок -16 мм.

Анализ размерно-весовых характеристик амфипод из разных мониторинговых полигонов показал, что средние размеры и вес бокоплавов в разных точках несколько отличаются. Самые крупные экземпляры Саттагш осеатсш и в 2001, и в 2004 году были отмечены на больших кутовых островах Ряжков и Олений, а также на литорали Турьего мыса и Лувеньги. На острове Ряжков у Саттагш осеатсш отмечается также самая большая масса тела, значительно выше, чем на остальных точках. Подобная картина на наш взгляд объясняется тем, что на этих точках сложи-

лись наиболее благоприятные условия для обитания этого вида, главным образом объясняющиеся гидрологическим режимом, меньшей интенсивностью волновых процессов и обилием пищевых ресурсов.

По данным 2001 и 2004 гг. для наиболее массового вида Gammarus oceanicus был проведен анализ частотного распределения размерных групп на всех мониторинговых полигонах.

Условимся принять, что первая группа рачков с размерами тела от 5 до 19 мм - сеголетки (0+), вторая - гаммарусы от 20 до 30 мм - животные в возрасте 1+. Третья (самая малочисленная) группировка - длина тела от 31 мм и выше - возраст 2+ (Луппо-ва, 2003). Размерно-возрастной анализ Gammarus oceanicus на мониторинговых полигонах показал, что в основном на обследованной литорали обитали сеголетки и годовики амфипод этого вида.

Анализируя данные 2001 и 2004 года (рис.2), мы наблюдаем межгодовые различия в степени выраженности разных размерных групп в популяциях Gammarus oceanicus на одних и тех же точках: имеются размерные классы, .несколько превосходящие по численности остальные. Например, на литорали у поселка Лувеньга в сентябре 2001 г. преобладали размерные классы от 22 до 27 мм (1+), а в июле 2004 г. - от 16 до 20 мм (0+). На острове Ряжков в сентябре 2001 г. - от 23 до 28 мм (1+), в июле 2004 г - от 15 до 23 мм (0+ и 1+). Подобная же картина наблюдается и в остальных точках. Такое явление обусловлено тем, что гамма-русы - полицикличные животные, в течение одного периода размножения могут давать до трех-четырех генераций. Период активного размножения начинается весной и заканчивается в августе, поэтому в сентябрьских пробах 2001 года почти полностью отсутствуют ювенильные особи. Основная масса гаммарусов в это время представлена размерными классами от 15 до 26 мм. Летом же популяция находится в стадии активного размножения, и картина представляется несколько более сглаженной благодаря наличию рачков нескольких генераций, например, самой крупной, но малочисленной весенней, и большим по численности, но меньшим по размерам нескольким летним. Таким образом, в популяциях бокоплавов всегда присутствует несколько возрастных групп.

Ыг' ' ^

1

¿1«

Рис. 2. Частота встречаемости размерных групп Саттагш осеатсш в различных точках в 2001 и в 2004 гг. 10

Рис. 2. (продолжение) Частота встречаемости размерных групп Саттагш осеатсш в различных точках в 2001 и в 2004 гг.

По оси абсцисс - размерные классы, мм, По оси ординат - частоты встречаемости, %;

Светлым закрашены размерные классы от 9 до 19 мм (0+), темным - размерные классы от 20 мм до 31 мм (1+).

Рис. 2. (окончание) Частота встречаемости размерных групп Саттагш осеапхсш в различных точках в 2001 и в 2004 гг.

Сезонная динамика частот встречаемости разных возрастных групп для бокоплавов описывается и в литературных источниках (Луппова, 2003) и обусловлена циклами размножения амфипод.

У Саттагш осеапкш наблюдается некоторая неравномерность распределения размерных групп по биотопам, выражающаяся в том, что в разных мониторинговых точках доминирующими являются различные группы. Можно предположить, что данная картина обусловлена неравномерным распределением и перераспределением пищевых ресурсов на литорали за счет приливно-отливных течений. Возможно, это также объясняется неодинаковой степенью подвижности разных размерных групп амфипод. Поскольку материал собирался в разное время одного сезона вместе с влиянием условий обитания на каждой точке необходимо учитывать особенности цикла размножения, характерного для этого вида в данный сезон.

Однако, следует отметить, что на большей части островов, расположенных в кутовой части залива (о. Б. Лупчостров, о. Еловый, о. Малый, о.Б. Половинница, о. Б. Березовый), а также на литорали у города Кандалакша и в 2001 г., и в 2004 г. резко преобладали мелкие амфиподы в возрасте 0+. Возможно, это являет-

ся результатом воздействия значительного антропогенного (в том числе и нефтяного) загрязнения морских вод, особенно кутовой части Кандалакшского залива, на берегах которого располагается город с морским портом и перевалочная нефтебаза Витино. Предположение о снижении темпов соматического роста литоральных амфипод в условиях нефтяного загрязнения в результате возникающего фосфолипидного дефицита было обосновано в результате изучения липидного состава литоральных бокоплавов Кандалакшского залива Белого моря (Богдан и др., 2005). С возрастом ксенобиотики накапливаются в организмах амфипод, это вызывает усиление отклонений от нормы протекания биохимических процессов, что приводит к преждевременной элиминации литоральных Саттагш осеатсш.

Глава 5. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива Белого моря

5.1. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива

Нами был изучен видовой состав амфипод в разных географических точках в 2001 и 2004 годах (рис. 3, 4). Сборы в обоих случаях производились на одних и тех же мониторинговых полигонах, использующихся для многолетних наблюдений за морскими гидробионтами.

Рис. 4. Соотношение различных видов амфипод в 2004 году

Наиболее массовым видом на литорали Кандалакшского залива Белого моря является Саттагш осеатсш. Его доля в большинстве исследованных биотопов как в 2001 г., так и в 2004 г., составляла свыше 80%. Обладая высокой степенью экологической пластичности, это вид заселяет места обитания с различным условиями, тогда как остальные виды амфипод являются более требовательным и к определенным факторам среды.

Интересным фактом на наш взгляд является то, что на кор-ге у острова Горелый в течение нескольких лет наблюдается устойчивая локальная популяция, состоящая только из Marinogammartls оЫшаШ - довольно мелкого рачка, предпочитающего заселяться в нижнем и среднем горизонтах литорали. Корга у острова Горелый характеризуется довольно жесткими условиями: она открытая, расположена вблизи скалистого материкового берега, что влечет за собой сильную прибойность во время отлива и подвижки ледового покрова в весеннее и осеннее время. Отсутствие в районе расположения корги пресного стока обуславливает довольно высокую соленость, необходимую для обитания Магто^аттагш оЫиэаШ. Интересной особенностью корги является наличие подстилающего слоя из раздробленных раковин мидий - ракуши, наполовину скрывающего камни. Обладая мелкими размерами и уплощенной формой тела, этот вид амфипод, в отличие от остальных видов гаммарусов, имеющих более крупные размеры, способен найти убежище в плотно слежавшемся слое дробленых раковин. Мелкие гаммарусы пережи-

вают осушение за счет капиллярной влаги грунтов (Бек, 1977), тогда как крупным особям необходимы более насыщенные влагой биотопы, и благодаря плотности своих покровов они менее интенсивно теряют влагу. Marinogammarш оЫшШш значительно мельче остальных видов литоральных амфипод, в летнее время эти бокоплавы распределены более равномерно и не образуют скоплений как Оаттагш осеатсш. Благодаря всем выше описанным особенностям на корге существует уникальный биотоп, наиболее благоприятствующий обитанию Магто%аттагш оЫшаШ.

Относительно Саттагш веШш можно отметить, что данный вид в небольшом количестве был отмечен в районе кутовых островов Б. Лупчостров и Малый и на корге у острова Телячий в 2001 году. Также как и Саттагш осеатсш этот вид является эвригалинным, поселяется на разнообразных грунтах, как на открытых частях побережья, так и в закрытых кутовых участках.

Саттагш с1иеЬет также является эвригалинным видом, предпочитает разнообразные типы грунтов, как правило, с большим количеством гниющей органики и сероводородом, при низких концентрациях кислорода. Доля этого вида в исследованных нами биотопах отличается в разные годы, что можно объяснить его экологическими предпочтениями и постоянным перераспределением кормовых ресурсов приливно-отливными течениями. Однако можно отметить, повышение доли Саттагш &иеЬет в 2004 году, что может свидетельствовать о некоторых процессах, происходящих на литорали, ведущих к увеличению органического стока, низким концентрациям кислорода - условий при которых данных вид оказывается более конкурентоспособным. В качестве дополнительного теста были взяты пробы амфипод на литорали у механического завода г. Кандалакша Точка была выбрана не случайно, именно в этом районе происходит сброс промышленных стоков, в береговой зоне нами наблюдались отвалы из древесных опилок, порой встречались несанкционированные свалки бытовых отходов. Из рисунков 3 и 4 видно, что Саттагш сЬлеЬет здесь отсутствовал в 2001 году, однако в 2004 году его доля составляла свыше 70%.

Таким образом, на исследованной литорали Кандалакшского берега Белого моря было зарегистрировано 5 видов амфипод:

Саттагш осеатсш, Саттагш с1иеЬет, Саттагш геГозих, Саттагш гас1с1асЫ, Магто^аттагш оЫша1ш.

5.2. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга

Межгодовая изменчивость видового состава амфипод изучалась на основе данных 1999 г., 2000 г., 2001 г. и 2003 г. на участке мониторингового полигона в нижнем горизонте литорали на кордоне Кандалакшского государственного природного заповедника в поселке Лувеньга. Это является частью работы, входящей в долгосрочный биологический мониторинг в вершине Кандалакшского залива, начатого в 1996 г.

Данные о видовом составе амфипод на литорали Лувеньги по годам представлены на рисунке 5.

2001 2003

Рис. 5. Видовой состав амфипод в 1999,2000,2001,2003 гг.

С течением времени наблюдалось исчезновение вида Gammarus duebeni (в 1999 г. его доля составляла 100 %). В 2000 году господствующее положение на этом участке литорали принадлежало Gammarus oceanicus, доля Gammarus duebeni составляла меньше четверти (23 %). Далее в 2001 году Gammarus oceanicus был обнаружен здесь в абсолютном большинстве. Gamma-rus oceanicus - вид, который традиционно занимает главенст-

вующее положение в обычные годы в таксоценозах амфипод литорали. Видовой состав бокоплавов в 2003 г. включал в себя не отмеченные ранее виды - Саттагш гсиМасМ и АсапИ^о%аттагш 1опсаШ. Саттагш гас1с1асЫ предпочитает селиться в местах с каменистым дном, чистой водой и достаточно высоким содержанием кислорода.

Таким образом, в период с 1999 г. по 2003 г. в нижнем горизонте литорали на полигоне долгосрочного биологического мониторинга у кордона Лувеньга наблюдалась значительная изменчивость видового состава амфипод. Аналогичные явления межгодовой изменчивости различных видов беспозвоночных в мелководных зонах Белого моря неоднократно отмечались рядом исследователей (Голиков, 1979; Шкляревич, 1980; Голиков и др., 1985; Луканин и др., 1986; Герасимова, Максимович, 2000). Одни из них считают, что основная причина межгодовой, так же, как и сезонной изменчивости, кроется в довольно резко флюктуирующих абиотических факторах внешней среды. Другие - основное внимание уделяют поиску межвидовых, внутриценотических и других биотических отношений, являющихся, по их мнению, основными причинами межгодовых колебаний видового и структурного состава различных таксономических групп беспозвоночных.

Наиболее правильным, на наш взгляд, является утверждение В.В. Хлебовича (1974) о том, что "...в природе оба комплекса факторов выступают как два этажа одного и того же явления. Выработанная в процессе эволюции приспособленность к абиотическим факторам дает возможность существовать, а сложившиеся биотические отношения в той или иной мере реализуют эту возможность".

Полученные нами данные о межгодовой изменчивости видового состава литоральных амфипод вероятнее всего объясняется колебаниями условий внешней среды, которые через различные адаптивные возможности всех компонентов мелководных сообществ индуцируют коррекцию биотических взаимоотношений в них. Амфиподы имеют значительное преимущество перед многими прикрепленными и малоподвижными беспозвоночными за счет присущего им преферентного поведения и способности к активному перемещению.

Глава 6. Вертикальное распределение амфипод по литорали

6.1. Распределение видов по горизонтам литорали

В качестве тестового полигона для анализа распределения амфипод нами была выбрана литораль у поселка Лувеньга, так как ей свойственна очень сложная топография и большая протяженность (до 300 метров в некоторых участках) и представляется нам наиболее удобной для проведения подобных исследований.

На литорали у пос. Лувеньга было обнаружено 5 видов бо-коплавов, характеризующихся неодинаковыми требованиями к условиям среды обитания. В пределах литорали и верхней сублиторали самый распространенный вид Саттагш осеатсш - наиболее эврибионтен, встречается в самых различных местах, нередко с другими видами амфипод. Саттагш с1иеЪет - предпочитает распресненные участки, нормально переносит низкие концентрации кислорода. Саттагш гсиЫасЫ - до этого не отмечавшийся в Лувеньге вид - в отличие от Саттагш с1иеЬет избегает участков со стоячей водой и илистым грунтом, поселяется в местах с каменистым дном и достаточным количеством детрита. РьеиЛоИЪШш 1ШогаШ является прибрежным мелководным видом, заселяет в основном распресненные районы, заходит в устья рек. Во время отлива зарывается в песок или плавает в лужах.

На литорали Лувеньги преобладает вид Саттагш осеапг-сш, его доля составляет 75% от всех видов, населяющих прилив-но-отливную зону. Кроме того, в среднем горизонте доля этого вида составляет 100%. Саттагш осеатсш с высокой степенью численного превосходства заселяет все горизонты литорали, его доля в верхнем горизонте 53%, в нижнем 74%. В верхнем и среднем горизонтах он образует плотные агрегации, в нижнем - гам-марусы распределены более равномерно.

В нижнем горизонте литорали во время отлива, в грунте было обнаружено довольно много РзеиеНоИЪШш 1ШогаШ. По всей видимости, это объясняется тем, что грунт здесь более пригоден для обитания данного вида. Нижний горизонт менее заилен, чем средний и верхний, там преобладает мелкий песок. Такое распределение РзешкШЪШш ШогаНз также связано с меньшим временем осушения нижней литорали и соответственно большим количеством времени для активного плавания, питания.

Верхний горизонт литорали, напротив, характеризуется наличием илистых грунтов, длительным временем осушения, недостатком кислорода, некоторой «заморностью». В этом горизонте "были собраны Оаттагш (1иеЪет, причем практически все у верхнего края горизонта, где время осушения максимально и составляет 10-12 часов. Доля этого вида на верхнем горизонте составляет 23%. Интересен тот факт, что в верхнем горизонте было обнаружено значительное количество Оаттагш гас1с1асЫ (19%) - вид, предпочитающий места обитания с хорошей аэрацией, чистой водой, и каменистым грунтом. Это объясняется тем, что исследуемая литораль уникальна и очень сложна по своей топографии - этот вид был найден в месте впадения ручейка на небольшом участке каменистого грунта, где и обеспечивались подходящие условия.

В верхнем горизонте нами было обнаружено незначительное количество Acanthogammarш 1опса1ш - мелководный вид, предпочитающий илисто-песчаные грунты.

6.2. Особенности вертикального распределения РзеийоИЬШт НОогаШ

На данный момент об экологии и особенностях распределения РвеиАоИЪгоЬж 1ШогаИз в Белом море имеется крайне мало литературных сведений. Мы попытались выявить факторы, влияющие на распределение бокоплавов РхеиАоИЪгоШь 1ШогаШ по горизонтам на примере литорали у поселка Лувеньга. Данные о плотности и биомассе бокоплава Р$еис1оИЪго1ш ИиогаИз и видов сопутствующей фауны приведены в таблице 1.

Таблица 1

Место сбора РБеийоИЬгоШ 1ШогаИв Масота ЬаИМса Ну<]гоЫа иЪае

Плотность, экз/м2 Биомасса, г/м2 Плотность, экз/м2 Биомасса, г/м2 Плотность, экз/м2 Биомасса, г/м2

1 - - . - - -

2 - - 360 45,27 - -

3 40 0,20 1840 162,24 110 0,75

4 50 0,21 950 95,81 - -

5 110 0,42 1280 183,73 - -

6 60 1,07 740 77,93 310 2,37

Где места сбора: 1 - верхняя часть верхнего горизонта литорали,

2 - нижняя часть верхнего горизонта литорали,

3 - верхняя часть среднего горизонта литорали,

4 - нижняя часть среднего горизонта литорали,

5 - верхняя часть нижнего горизонта литорали,

6 - нижняя часть нижнего горизонта литорали.

Анализируя фракционный состав грунта, мы отметили, что

он меняется по мере продвижения от верхнего к нижнему горизонту литорали: возрастает содержание среднего и крупного песка (от 0,25 мм до 1 мм). В верхнем горизонте литорали РвеиАоИ-ЬгоШ 1ШогаИ$ нами встречен не был, по мере продвижения от верхнего горизонта к урезу воды плотность его поселений возрастает и достигает 110 экз/м2 в верхней части нижнего горизонта. Сопоставляя эти факты с данными гранулометрического анализа, можно сделать вывод о том, что РьеиАоИЪгоШ ШогаШ предпочитает грунты с содержанием фракции ила, глины и мелкого песка не более чем 75% и содержанием среднего и крупного песка не менее чем 20-25% и приурочен в основном к нижнему горизонту литорали. Именно такой грунт наиболее пригоден для использования его в качестве убежища (закапывание бокоплава в грунт). Следует отметить, что среди собранных нами Ряеги/оН-ЬШш ШогаШ в преобладающем большинстве присутствовали лишь ювенильные особи, и только в нижней части нижнего горизонта литорали были найдены крупные взрослые экземпляры. Вероятно, взрослые особи следуют за приливно-отливными течениями и переживают осушение в более богатых влагой нижних частях литорали, а также плавая в верхней сублиторали и в литоральных лужах. Подобное размещение было описано Т.А. Бек (1977) для других видов амфипод.

Между РзеиЛоИЬшш ШогаШ и сопутствующими видами Масота ЬаНЫса и Нус1гоЫа иЬае, возможно и существует конкуренция эдафического характера, однако если таковая и имеет место, то на нашем примере она не прослеживается, возможно, из-за невысокой плотности Ряе^оИЬгоШ 1ШогаШ на исследованной литорали.

Глава 7. Соотношение полов и плодовитость

7.1. Соотношение полов в локальных частях популяций Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni

На соотношение полов в популяциях ракообразных оказывает влияние совокупность факторов окружающей среды, сопряженных друг с другом с разной степенью сложности. Считается, что оптимальным соотношением полов для популяции, находящейся в состоянии равновесия, является соотношение близкое один к одному, поскольку при этом на образование потомства тратится половина репродуктивного усилия каждого пола (Одум, 1986). Однако по многим литературным данным (Маргулис, 19626; Грезе, 1972; Бек, 1974; Курандина, 1975; Луппова, 2003) соотношение полов в популяциях бокоплавов редко бывает равным единице. По данным О. Кинне (Kinne, 1953а, 1953b) у амфипод формирование того или иного пола зависит, прежде всего, от температуры. Поскольку при выходе молоди из яйца особи имеют зачатки как мужской, так и женской половых систем, то в условиях низкой температуры формируются самцы, при повышении температуры выше 4-6°С преобладают самки. В результате может быть представлена такая схема: в период первого приплода в мае месяце, когда вода еще недостаточно прогрета, основную массу весенней генерации составляют самцы, в период второго приплода в июле с летним повышением температуры преобладают самки, половая структура третьего приплода бокоплавов, который выходит в начале августа, зависит от прогрева водной толщи в каждый конкретный год (Бек, 1977).

Количественные данные о половом составе собранных нами амфипод с Терского берега Кандалакшского залива представлены на рисунках 6 и 7 для Gammarus oceanicus в разные годы исследования.

В целом в исследованных нами локальных частях популяций Gammarus oceanicus, преобладали самцы. Это согласуется с результатами исследований Т.А. Бек (1977) и объясняется тем, что в летнее время года бокоплавы рассредоточиваются по всей поверхности литорали, относительная их плотность снижается и в результате соотношение полов смещается в сторону преобладания самцов (Бек, 1977). Поскольку исследованные нами половозрелые амфиподы были представлены последней (осенней) генерацией 2000 г. и 2003 г. и первой (весенней) генерацией 2001 г. и

2004 г., то по всей вероятности, закладка их пола происходила при температурных условиях, способствующих формирования зачатков мужской половой системы.

»Долясамцов,

Рис. 6. Соотношение полов у Саттагш осеатсш в 2001 году

(в Доля сами. % «Даля са»цов>%

Рис. 7. Соотношение полов у Саттагш осеатсш в 2004 году На рисунке 7 мы наблюдаем более сглаженную картину соотношения полов по все точкам. Это обусловлено тем, что сбор материала 2004 году проводился в июле-начале августа, а в 2001 году - в конце августа-сентябре. Таким образом, в момент сбора 22

амфипод в 2004 году половозрелая часть популяции еще не пополнилась третей генерацией, в которой, как правило, преобладают самцы. А в 2001 году в момент сбора в половозрелой части популяции присутствовали особи всех трех генераций.

Многолетние исследования позволяют сделать вывод о том, что в точках г. Кандалакша, о Б. Половинница, о. Б. Лупчостров наблюдается сходная картина в соотношении полов у Саттагш осеапгсш: более 80% составляют самцы. Такое же распределение полов в 2004 году мы наблюдали и у Саттагш с1иеЬет на литорали в г.Кандалакша, именно здесь отмечена наибольшая доля самцов из всех исследуемых биотопов, где был обнаружен данный вид рачков.

На наш взгляд, такое явление может свидетельствовать о специфических условиях, сложившихся в этих трех биотопах, а именно чрезмерной эвтрофикации и загрязнения нефтепродуктами (Амелина и др., 2005) за счет близости города Кандалакша, в прибрежной части которого расположены такие предприятия, как алюминиевый завод, порт, рыбоперерабатывающий завод, механический завод, сбрасывающие сточные воды с высоким содержанием органики и поллютантов, нефтеналивная станция, а также бытовые сточные воды самого города.

Исходя из особенностей питания гаммарусов, можно предположить, что в этих биотопах сложились достаточно благоприятные условия, в плане наличия пищевых ресурсов. Как уже было сказано выше, для гаммарусов характерно изменение половой структуры половозрелой части популяции в течение года. Хотя это, кажется, логично объясняет причину диспропорционального преобладания самцов Саттагш осеатсш на мониторинговых полигонах г. Кандалакша, о Б. Половинница, о. Б. Лупчостров, но, тем не менее, такая картина соотношения полов категорически не может быть признана нормальной или близкой к норме на трех данных точках. Поскольку сборы амфипод в 2001 и 2004 годах проводились в разные сезоны, а картину на этих точках мы получили сходную, то можно сделать предположение о влиянии условий, сложившихся в этих биотопах, а именно влиянии антропогенного загрязнения.

Также нами был проведен анализ данных 2001 и 2004 годов по стадиям зрелости самок Саттагш осеапгсш, показавший, что в 2001 году большинство самок находились на стадиях зрелости

f0 и fi, за исключением Турьего мыса, где 46% самок Gammarus oceanicus оказались в нулевой стадии, 18 % и 9% - в первой и второй (соответственно) и 27% - в четвертой стадии, т.е. активно размножались, поскольку сборы амфипод на этом мониторинговом полигоне проводились в начале августа. Анализируя данные 2004 года мы наблюдаем весь спектр стадий зрелости самок.

В данном случае мы наблюдаем различия обусловленные циклами размножения бокоплавов. Так как июль-август соответствует времени активного размножения гаммарусов, мы наблюдаем достаточно высокую долю самок на стадиях зрелости от f\ до U, что и говорит об активном размножении рачков в этот период.

Полученные нами данные полностью согласуются с литературными (Цветкова, 1975; Бек, 1977; Луппова, 2003), о том, в июле и начале августа происходит размножение в популяции бокоплавов и выход второй и третей генераций, а в середине августа размножение у Gammarus oceanicus завершается и оостегиты самок полностью лизируются, что соответствует стадии f0, в сентябре же самки вновь начинают готовиться к размножению, что соответствует стадии fb

7.2. Зависимость абсолютной плодовитости Gammarus oceanicus от длины и массы тела самок

Плодовитость - один из главных репродуктивных показателей, по которым можно судить о способности организмов к воспроизводству (Хмелева, 1988). Это наиболее доступный для изучения показатель у организмов, которые вынашивают яйца От того, сколько жизнеспособной молоди выйдет из яиц по большому счету зависит будущее популяции. Поэтому особенно часто у ракообразных изучают именно плодовитость. Абсолютная плодовитость (Е) это количество свежеотложенных самкой в марсупиум яиц без признаков дробления, за один помет. На значение абсолютной плодовитости влияют многие факторы, такие как продолжительность светового дня, обеспеченность пищей, содержание кислорода, соленость и температура (Kinne, 1954а; Цветкова, 1975; Хмелева, Голубев, 1984). Отмечено так же, что плодовитость изменяется с возрастом: к концу жизненного цикла у всех видов ракообразных она, как правило, снижается (Байчо-ров, 1976). Абсолютная плодовитость также снижается при значительном увеличении плотности популяции (Green, 1954).

Для Gammarus oceanicus как для наиболее массового вида нами была подсчитана средняя абсолютная плодовитость, она составила 35±16 икринок на одну самку, максимальная плодовитость, зарегистрированная нами, составляет 75 икринок на одну самку. Размеры икринок Gammarus oceanicus колеблются в пределах от 0,4 мм до 0,95 мм, размеры молоди при выходе из мар-супиумов самок - от 1,8 мм до 2,6 мм.

В литературе чаще всего встречается анализ изменения абсолютной плодовитости в зависимости от размеров тела (Виноградов, 1950). Для многих ракообразных отмечается существование функциональной зависимости между этими показателями, в общем виде обычно эта зависимость выражается уравнением степенной функции (Грезе, 1977): E=mLq

Где: Е - абсолютная плодовитость, L- длина тела, m и q -коэффициенты.

Данная зависимость для бокоплавов также аппроксимируется уравнением линейной функции вида E=m+qL (Гигиняк, 1978).

Индивидуальная плодовитость самок в нашем примере хорошо описывается и уравнением линейной и уравнением степенной функции. Для Gammarus oceanicus рассчитаны следующие уравнения зависимости плодовитости от длины тела самок: Е=5,0471 L-40,078 (линейное) E=0,1993L1'9018 (степенное)

Зависимость индивидуальной плодовитости от массы тела самок также описывается уравнением линейной и степенной функций:

Е=0,2883W+16,1580 (линейное) E=3,4343W°'5647 (степенное)

Таким образом, полученные нами данные для бокоплавов Gammarus oceanicus Кандалакшского берега Белого моря согласуются с литературными данными (Kinne, 1952; Маргулис, 19626; Цветкова, 1975; Рубахина, 2000; Луппова, 2003) о том, что в пределах одного вида количество яиц в марсупиуме пропорционально длине тела и массе самки.

Заключение

В последнее время внимание многих морских гидробиологов неизменно обращается к Белому морю. Возрастающая интенсивность эксплуатации природных ресурсов Белого моря влечет за собой неизбежное усиление влияния человека на состояние экосистем этого водоема. В этой связи требуется разработка научных основ рационального использования и охраны биоресурсов моря. Акватории Кандалакшского государственного природ- ¿> ного заповедника являются единственными зонами Белого моря, изъятыми навечно из хозяйственного пользования человеком. Основной задачей заповедника является сохранение эталонных морских природных комплексов в их естественном состоянии. Необходима разработка методов долгосрочных биологических наблюдений и изучение изменчивости функционирования экосистем Белого моря под влиянием природных и антропогенных воздействий. В 1996 году Кандалакшским заповедником начата программа многолетних экологических исследований, направленных на отслеживание этой изменчивости. Данная работа является частью этой программы и ориентирована на изучение наиболее динамичной и в то же время уязвимой прибрежной зоны.

Для Кандалакшского берега Белого моря работа по изучению видового состава и особенностей распределения литоральных амфипод выполнена впервые. Нами были получены морфо-метрические данные для различных видов бокоплавов, также составлен видовой список амфипод, включающий в себя 7 видов.

Анализ размерно-возрастной и половой структуры популяции бокоплавов выявил определенные закономерности, обусловленные абиотическими и биотическими факторами среды, а также наличием антропогенного загрязнения. Так как амфиподы полицикличные животные и способны давать несколько генераций в течение года, в их поселениях всегда присутствуют несколько размерных групп, по степени выраженности которых можно судить о влиянии тех или иных факторов имевших место в момент выхода молоди, а так же о продолжительности жизни гаммару-сов. ,

Исследование вертикального распределения массовых видов позволило сделать выводы относительно их предпочтений определенных горизонтов литорали. На распределение амфипод

по горизонтам влияет множество факторов таких как: время осушения, соленость, температура, гранулометрический состав грунта, наличие укрытий и пищи. Нами были получены новые данные о зависимости вертикального распределения вида Рйеи-йоИЪго1ш ШогаШ от гранулометрического состава грунта и продолжительности осушения.

Литораль в целом характеризуется более высокой динамикой, чем, например, сублитораль. Для нее характерны значительные колебания всех факторов внешней среды. Многолетние наблюдения выявили высокую изменчивость видового состава амфипод, которые, являясь самыми активными обитателями литорали, и благодаря своему преферентному поведению быстро и направленно реагируют на подобные изменения.

Нам удалось выявить и подтвердить полученные ранее сведения о соотношении полов в популяциях литоральных бокопла-вов и влиянии на это соотношение множества условий, таких как температурный режим, плотность популяции, наличие кормовой базы, а также указать на его зависимость от степени влияния антропогенного пресса.

Абсолютная плодовитость амфипод исследованного района неодинакова в течение жизни и описывается уравнениями линейной и степенной зависимостей от массы и размеров тела самок.

Выводы

1. Впервые для Кандалакшского берега Белого моря были получены морфометрические данные (масса и размеры тела) для всех исследованных нами видов амфипод.

Так же впервые для этого района был составлен список видов амфипод литорали: Оаттагш осеатсш, Оаттагш ¿иеЬет, Оаттагш яеШш, Оаттагш гсиМасЫ, Marinogammarш оЫшаШ, Асагйко^аттагш 1опсаШ, РБеисЬНЬгоШ IШогаШ.

2. Для популяций Оаттагш осеапкш Кандалакшского берега характерно одновременное присутствие нескольких размерно-возрастных групп, обусловленное особенностями жизненного цикла и размножения амфипод. Отсутствие на ряде кутовых островов возрастных групп 1+ и старше может объясняться также результатом воздействия значительного антропогенного (в том числе и нефтяного) загрязнения на животных из этих место-

обитаний, что приводит к преждевременной элиминации литоральных амфипод.

3. Саттагш осеатсш доминирует в таксоценозах амфипод литорали и в больших количествах встречается на всех ее горизонтах. Саттагш с1иеЬет приурочен в основном к верхнему горизонту, где оказывается более конкурентоспособным чем остальные виды амфипод.

РвеиЛоИЪгоШ ИйогаИз предпочитает обитать в среднем и нижнем горизонте литорали, где продолжительность осушения не превышает 8 часов на грунтах, содержание мелкодисперсной фракции ила в которых не более 75%, а мелкого песка - не менее 20-25%.

4. Многолетние исследования, выявили значительную межгодовую изменчивость видового состава амфипод литорали. Эта изменчивость является результатом влияния комплекса абиотических факторов, которые через различные адаптивные возможности всех компонентов литоральных сообществ вызывают коррекцию биотических взаимоотношений в них.

5. Соотношение полов в беломорских популяциях видов Саттагш осеатсш и Саттагш с1иеЬет не постоянно во времени и связано с особенностями жизненного цикла и размножения этих видов. В течение года у гаммарусов имеет место выход от двух до четырех генераций, в зависимости от вида и гидрологических условий, определение пола в которых зависит в основном от температурного режима.

6. Наблюдаемое нами в течение нескольких лет преобладание самцов в популяциях гаммарусов в трех ближайших к городу Кандалакша биотопах, свидетельствует о нестабильности этих популяций и возможно вызвано условиями высоких концентраций органики и поллютантов в сточных водах предприятий располагающихся в прибрежной части города.

7. Средняя абсолютная плодовитость самок Саттагш осеатсш составляет 35±16 икринок на одну самку, максимальная - 75 шт. Впервые для исследуемого района рассчитаны уравнения функций отражающих зависимость абсолютной плодовитости от размеров тела и массы самок.

Список публикаций по теме диссертации

1. Щербаков Е.М. 2003. Анализ распределения моллюсков на литорали островов Порьей губы Кандалакшского залива Белого моря. // Материалы докладов VI-VII Международного семинара «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей». Часть I. Комплексное управление прибрежными зонами. Роль заповедников в обеспечении устойчивого развития прибрежной зоны северных морей. 18 июля 2002 г., 17 июля 2003 г., Кандалакша. СПб.: Изд. РГГМУ, с.161-166

2. Щербаков Е.М. 2005. Особенности распределения и половой структуры популяции Amphipoda на литорали кордона Jly-веньга Кандалакшского залива Белого моря. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: мат. IX международной конференции, 11-14 октября 2004 г. Петрозаводск, с.338-342

3.Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская C.B., Щербаков Е.М. 2005. Литоральные амфиподы Кандалакшского залива Белого моря. // Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества): Матер, междунар. конф., посвящ. 65-летию ПетрГУ, с.57-59

4. Шкляревич Г.А., Щербаков Е.М. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга (Кандалакшский залив Белого моря), (в печати)

5.Щербаков Е.М. К экологии Pseudolibrotus littoralis в Кандалакшском заливе Белого моря, (в печати)

6.Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская C.B., Щербаков Е.М. Прибрежные гаммариды Кандалакшского залива Белого моря, (в печати)

Подписано в печать 02.02.2006 Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Изд. № 25. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в Издательстве ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

¿UdoíA

me

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербаков, Евгений Михайлович

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Краткий исторический очерк изучения бокоплавов рода Gammarus

1.2. Общая характеристика бокоплавов рода Gammarus.

1.3. Особенности размножения бокоплавов.

1.4. Особенности питания бокоплавов.

1.5. Особенности распределения бокоплавов.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Общая характеристика Белого моря.

2.2. Общая характеристика Кандалакшского залива.

2.3. Общая характеристика мест сбора материала.

Глава 3. Материалы и методика исследования.

Глава 4. Размерно-весовая характеристика амфипод Кандалакшского залива

Белого моря.

Глава 5. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива Белого моря.

5.1. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива.

5.2. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга.

Глава 6. Вертикальное распределение амфипод по литорали.

6.1. Распределение видов по горизонтам литорали.

6.2. Особенности вертикального распределения Pseudolibrotus littoralis.

Глава 7. Соотношение полов и плодовитость.

7.1. Соотношение полов в локальных частях популяций Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni.

7.2. Зависимость абсолютной плодовитости Gammarus oceanicus от длины и массы тела самок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря"

Амфиподы (бокоплавы) (Amphipoda, Gammaridea) являются одной из наиболее массовых групп литоральных беспозвоночных Белого моря. Они играют значительную роль в формировании прибрежных экосистем, особенно их трофических составляющих. На литорали кормятся многие позвоночные животные - птицы, рыбы. Амфиподы, обладая способностью к высоким численным концентрациям, представляют собой важный кормовой объект для таких видов рыб как треска, камбала, маслюк, бельдюга, пинагор. Из морских птиц амфипод в свой рацион включают галстучник Charadrius hiaticula, кулик-сорока Chaematopus ostralegus, камнешарка Arenaria interpress, сизая чайка Larus canus, полярная крачка Sterna paradisaea (Бианки, 1967) и обыкновенная гага Somateria mollissima (Бианки и др., 1979).

Обладая такими биологическими особенностями как: короткий жизненный цикл, высокая плодовитость, быстрая смена генераций, способность активно перемещаться по сравнению с остальными обитателями литорали, бокоплавы являются на наш взгляд весьма удобным объектом для тестовых мониторинговых исследований. Данная группа животных способна быстро и направленно реагировать на изменения факторов внешней среды, таких как соленость, количество органики, содержание кислорода.

Исследования проведены на заповедной, охраняемой акватории Кандалакшского государственного природного заповедника не использующейся человеком в его хозяйственной деятельности. Суть и цель исследования заповедной части экосистемы и проведения в ней непрерывного долгосрочного биологического мониторинга (Летописи природы) заключается в сохранении ее как эталона природного комплекса для всего Белого моря. Отслеживание изменений происходящих на охраняемых акваториях и сравнение их с изменениями в неохраняемых частях Белого моря поможет сделать обоснованные выводы о степени влияния человека и современном состоянии беломорских экосистем.

Для Белого моря, как и для всех северных морей, особенно актуальна проблема устойчивого развития прибрежных экосистем, поскольку они являются одновременно наиболее продуктивными и особо уязвимыми. Экосистемы охраняемой Кандалакшским заповедником части акватории Кандалакшского залива служат потенциальным репродуктивным резерватом для этого залива и в ряде случаев для всего Белого моря, если иметь в виду поэтапное расселение, так как большинство гидробионтов имеют пелагическую фазу в своем развитии.

Для более глубокого понимания роли бокоплавов в функционировании экосистем литорали необходимо изучение эколого-биологических особенностей этих животных. Требуется изучение и анализ факторов, влияющих на размещение бокоплавов по горизонтам литорали и территориальное распределение амфипод по Кандалакшскому берегу Белого моря.

Целью данной работы является комплексное исследование биологических и экологических особенностей амфипод, обитающих на литорали заповедных акваторий.

В рамках поставленной цели решаются следующие задачи: ■ Получение морфометрических данных и анализ размерно-весовых характеристик амфипод Кандалакшского берега Белого моря.

Изучение видового состава фауны амфипод и его межгодовой изменчивости на изучаемых акваториях.

Анализ качественного и количественного распределения бокоплавов в районе исследования.

4 ■ Изучение закономерностей вертикального и горизонтального распределения и отношения бокоплавов к внешним биотическим и абиотическим факторам.

Выяснение возрастного и полового состава популяций гаммарусов и анализ факторов определяющих этот состав.

В данной работе нами было впервые предпринято изучение массовых видов литоральных бокоплавов на Кандалакшском берегу Белого моря. В результате выявлен видовой состав и получены новые данные об амфиподах литорали Кандалакшского берега.

Настоящей работой положено начало для проведения дальнейших многолетних исследований и мониторинга такой массовой составляющей прибрежных экосистем как бокоплавы в Кандалакшском заливе в заповедных акваториях. Мониторинговые исследования в данной работе имеют ценность еще и с точки зрения проведения в дальнейшем подобных работ с применением этой методики и сравнения данных, полученных в разное время.

В литературе имеются данные об успешном разведении гаммарусов в качестве кормовых объектов для рыбоводческих хозяйств (Брязгин, 1982; Луп-пова, 2003). Поэтому, на наш взгляд, необходимо подробное изучение биологии и некоторых особенностей экологии бокоплавов, особенно в свете актуальности темы хозяйственного разведения форели в Карелии.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Щербаков, Евгений Михайлович

Выводы

1. Впервые для Кандалакшского берега Белого моря были получены морфометрические данные (масса и размеры тела) для всех исследованных нами видов амфипод.

Так же впервые для этого района был составлен список видов амфипод литорали: Gammarus oceanicus, Gammarus duebeni, Gammarus setosus, Gammarus zaddachi, Marinogammarus obtusatus, Acanthogammarus loricatus, Pseudolibrotus littoralis.

2. Для популяций Gammarus oceanicus Кандалакшского берега характерно одновременное присутствие нескольких размерно-возрастных групп, обусловленное особенностями жизненного цикла и размножения амфипод. Отсутствие на ряде кутовых островов возрастных групп 1+ и старше может объясняться также результатом воздействия значительного антропогенного (в том числе и нефтяного) загрязнения на животных из этих местообитаний, что приводит к преждевременной элиминации литоральных амфипод.

3. Gammarus oceanicus доминирует в таксоценозах амфипод литорали и в больших количествах встречается на всех ее горизонтах. Gammarus duebeni приурочен в основном к верхнему горизонту, где оказывается более конкурентоспособным чем остальные виды амфипод.

Pseudolibrotus littoralis предпочитает обитать в среднем и нижнем горизонте литорали, где продолжительность осушения не превышает 8 часов на грунтах, содержание мелкодисперсной фракции ила в которых не более 75%, а мелкого песка - не менее 20-25%.

4. Многолетние исследования, выявили значительную межгодовую изменчивость видового состава амфипод литорали. Эта изменчивость является результатом влияния комплекса абиотических факторов, которые через различные адаптивные возможности всех компонентов литоральных сообществ вызывают коррекцию биотических взаимоотношений в них.

5. Соотношение полов в беломорских популяциях видов Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni не постоянно во времени и связано с особенностями жизненного цикла и размножения этих видов. В течение года у гаммарусов имеет место выход от двух до четырех генераций, в зависимости от вида и гидрологических условий, определение пола в которых зависит в основном от температурного режима.

6. Наблюдаемое нами в течение нескольких лет преобладание самцов в популяциях гаммарусов в трех ближайших к городу Кандалакша биотопах, свидетельствует о нестабильности этих популяций и возможно вызвано условиями высоких концентраций органики и поллютантов в сточных водах предприятий располагающихся в прибрежной части города.

7. Средняя абсолютная плодовитость самок Gammarus oceanicus составляет 35±16 икринок на одну самку, максимальная - 75 шт. Впервые для исследуемого района рассчитаны уравнения функций отражающих зависимость абсолютной плодовитости от размеров тела и массы самок.

Заключение

В последнее время внимание многих морских гидробиологов неизменно обращается к Белому морю. Возрастающая интенсивность эксплуатации природных ресурсов Белого моря влечет за собой неизбежное усиление влияния человека на состояние экосистем этого водоема. В этой связи требуется разработка научных основ рационального использования и охраны биоресурсов моря. Акватории Кандалакшского государственного природного заповедника являются единственными зонами Белого моря, изъятыми навечно из хозяйственного пользования человеком. Основной задачей заповедника является сохранение эталонных морских природных комплексов в их естественном состоянии. Необходима разработка методов долгосрочных биологических наблюдений и изучение изменчивости функционирования экосистем Белого моря под влиянием природных и антропогенных воздействий. В 1996 году Кандалакшским заповедником начата программа многолетних экологических исследований, направленных на отслеживание этой изменчивости. Данная работа является частью этой программы и ориентирована на изучение наиболее динамичной и в то же время уязвимой прибрежной зоны.

Для Кандалакшского берега Белого моря работа по изучению видового состава и особенностей распределения литоральных амфипод выполнена впервые. Были получены морфометрические данные для различных видов бокоплавов, составлен видовой список амфипод, включающий в себя 7 видов.

Анализ размерно-возрастной и половой структуры популяции бокоплавов выявил определенные закономерности, обусловленные абиотическими и биотическими факторами среды, а также наличием антропогенного загрязнения. Так как амфиподы полицикличные животные и способны давать несколько генераций в течение года, в их поселениях всегда присутствуют несколько размерных групп, по степени выраженности которых можно судить о влиянии тех или иных факторов имевших место в момент выхода молоди, а так же о продолжительности жизни гаммарусов.

Исследование вертикального распределения массовых видов позволило сделать выводы относительно их предпочтений определенных горизонтов литорали. На распределение амфипод по горизонтам влияет множество факторов таких как: время осушения, соленость, температура, гранулометрический состав грунта, наличие укрытий и пищи. Нами были получены новые данные о зависимости вертикального распределения вида Pseudolibrotus littoralis от гранулометрического состава грунта и продолжительности осушения.

Литораль в целом характеризуется более высокой динамикой, чем, например, сублитораль. Для нее характерны значительные колебания всех факторов внешней среды. Многолетние наблюдения выявили высокую изменчивость видового состава амфипод, которые, являясь самыми активными обитателями литорали, и благодаря своему преферентному поведению быстро и направленно реагируют на подобные изменения.

Нам удалось выявить и подтвердить полученные ранее сведения о соотношении полов в популяциях литоральных бокоплавов и влиянии на это соотношение множества условий, таких как температурный режим, плотность популяции, наличие кормовой базы, а также указать на его зависимость от степени влияния антропогенного пресса.

Абсолютная плодовитость амфипод исследованного района неодинакова в течение жизни и описывается уравнениями линейной и степенной.зависимостей от массы и размеров тела самок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербаков, Евгений Михайлович, Петрозаводск

1. Бабков А.И., Голиков А.Н., 1984. Гидробиокомплексы Белого моря, Л., 104 с.

2. Базикалова А.Я. 1951. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод. // Труды Байкальской лимнолог. Станции, том XIII, с. 120-205

3. Бек Т.А. 1972а. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea). //Вестник МГУ, серия VI, Биология, почвоведение, т.1, с. 106-107

4. Бек Т.А. 19726. Количественное распределение массовых видов гаммарусов (Amphipoda, Gammaridae) на литорали Ругозерской губы Кандалакшского залива. // Зоологический журнал, том 51, выпуск 7, с.975-981

5. Бек Т.А. 1972в. Зимние наблюдения над литоральными гаммарусами. // Вестник Московского университета, серия VI, №4, с. 100-103

6. Бек Т.А. 1974. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea). II Тр. Беломорской биол. ст. МГУ, том 4 с. 110-122

7. Бек Т.А. 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (La-gunogammarus) oceanicus, Gammarus (Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. Автореф. канд.дисс., М., 20 с.

8. Бек Т.А. 1980. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря. //Тр. Белом. Биол. станции МГУ, т.5, с. 103114

9. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 135-158

10. Бианки В. В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. 1979. Питание обыкновенной Гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М. изд-во Наука, с. 126-171.

11. Бианки В.В. 1967. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива. Труды Кандалакшского государственного заповедника. Вып. VI. Мурманское книжное изд-во. 367 с.

12. Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская С.В., Щербаков Е.М. Прибрежные гаммариды Кандалакшского залива Белого моря, (в печати)

13. Булычева А.И. 1934. К фауне Amphipoda Белого моря. // Исследования морей СССР, вып. 20, с. 54-69

14. Булычева А.И. 1937. Фауна Amphipoda Балтийского моря. // Исследования морей СССР, вып. 24, с. 222-231

15. Булычева А.И. 19576. Фауна Amphipoda Белого моря. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, выпуск 1, с. 391-410

16. Винберг Г.Г. 1971. Линейные размеры и масса тела животных. // Журн. общей биологии, том 32, вып.6, с.714-723.

17. Виноградов Н.Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью Белого моря. // Тр. ВГБО, том 2, с. 103-118

18. Герасимова А. В., Максимович Н. В. 2000. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море) // Вестник СпбГУ. Сер. 3. - Вып. 2 (№ 11), с. 24-27.

19. Гигиняк Ю.Г. 1978. Плодовитость некоторых видов ракообразных сублиторали моря Дейвиса (Антарктика). // Океанология, том 13, №3, с. 537-541

20. Голиков А. Н. 1979. Сезонная динамика потока энергии через экосистему Mytilus edulis L. В губе Чупа Белого моря // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах, JL, с. 41^2.

21. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Гальцова В. В., Меншуткина Т. В. 1985 Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Биоценозы губы Чупа и их сезонная динамика, Л., Наука, с. 5-83.

22. Грезе И.И. 1972. Жизненный цикл бокоплява Gammarelus carinatus (Rathke) в Черном море. // Зоол. Журнал, том 51, №6, с.803-811

23. Грезе И.И. 1977. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев, Наукова думка, 156 с.

24. Гурьянова Е.Ф. 1934. К фауне Amphipoda Баренцева и Белого морей. // Исследования морей СССР, вып. 20, с.87-89

25. Гурьянова Е.Ф. 1948. Белое море и его фауна // Государственное издательство Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 131с.

26. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. // Определитель по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, выпуск 41, с. 1049

27. Гурьянова Е.Ф. 1952. Crustacea Malacotraca Чукотского моря и Берингова пролива. // Крайний Северо-Восток Союза ССР, т. 2, JI., с. 169-214

28. Гурьянова Е.Ф. 1957. Краткие результаты гидробиологических исследований Мезенского залива летом 1952 года. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, вып. 1, с.252-281

29. Дементьева Т.Ф. 1931. К изменчивости Amphipoda северных морей. // Труды Государственного океанографического института, т.1, вып.2-3, с.65-82.

30. Дерюгин К.М. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. // Зап. Акад. Наук, серия 8, т. 34, №1, с. 1-929.

31. Дерюгин К.М. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования. // Исслед. морей СССР, выпуск 7-8, с. 511

32. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1965. Моря СССР (природа, хозяйство). М., «Мысль», 351 с.

33. Добровольский А. Д., Залогин Б. С., 1982. Моря СССР // Издательство Московского университета, М., 191 с.

34. Зенкович В.П., Попов Б. А. 1980. Морская геоморфология. Терминологический справочник. М. Мысль, 280 с.

35. Зубов Н.Н. 1957. «Океанические таблицы» // Д.: Гидрометеорологическое изд-во, 403 с.

36. Кузнецов А.П. 1964. Распределение донной фауны в западной час и Берингова моря по трофическим зонам и некоторые вопросы трофической зональности. //Тр. Ин-та океанологии АН СССР, том 49, с.98-177

37. Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны // Издательство Академии Наук СССР, М. Л., с.322

38. Курандина Д.П. 1975. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских амфипод в Кременчугском водохранилище. // Гидробиолог, журнал, том 11, №5, с.35-41

39. Кусакин О.Г. 1963. материалы к количественной характеристике растительного и животного мира литорали Баренцевоморских островов Кандалакшского государственного заповедника. // Тр. Беломорской биол. станции МГУ, т. 2, с. 183-233.

40. Луканин В. В. Наумов А. Д., Федяков В. В. 1986. Цикличность развития поселений (Mytilus edulis L.) в Белом море. ДАН СССР. - Т. 287, № 5, с. 1274-1277.

41. Луппова Е.Н. 1981. Биология Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segestrale (Crustacea, Amphipoda) губы Ярнышной Баренцева моря. // Морфо-физиологические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря, Апатиты, изд-во КФ АН СССР, с. 28-33

42. Луппова Е.Н. 1984. К изучению биологии и популяционной структуры Gammarus (Gammarus) duebeni Lilljeborg на литорали губы Княжой Белого моря. // Бентос Баренцева моря. Распределение экология и структура популяций, Апатиты, изд-во КФ АН СССР, с. 79-87

43. Луппова Е.Н. 1987. Экология литоральных бокоплавов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus и Gammarus (Gammarus) duebeni как возможных объектов марикультуры в северных морях: Препр. Апатиты: изд-во КФ АН СССР, 27 с.

44. Луппова Е.Н. 1992. Особенности экологии Lagunogammarus oceanicus Segestrale и Gammarus duebeni Lilljeborg на литорали Баренцева и Белого морей. Автореф. канд. дисс., 23 с.

45. Маргулис Р.Я. 1962а. Новые для фауны Белого моря виды бокоплавов. // Тр. Белом. Биол. станции МГУ, т.1, с.143-145

46. Маргулис Р.Я. 19626. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме.// Тр. Беломорской биол. ст. МГУ, том 1, с.231-247

47. Одум Ю. 1986. Основы экологии. М.: Мир, 740 с.

48. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. 1948. // под ред. Гаевской Н.С., М: Советская наука, 737с.

49. Рубахина С.Г. 2000. Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря. // Автореферат кандидатской диссертации, 21 с.

50. Семенова H.JI. 1974. Распределение двустворчатого моллюска Macoma balthica (L.) в некоторых губах Кандалакшского залива Белого моря. // Биология Белого моря, Тр. Белом, биол. станции МГУ, том 4, с.87-102

51. Симонов В.В., Кузьмин П.П. 1939. Опыт приближенного определения теплового баланса Белого моря. // Труды ГГИ, выпуск 8, с.22-51

52. Сущеня JI.M., Семенченко В.П., Вежновец В.В. 1986. Биология и продукция ледниковых реликтовых ракообразных., Минск: Наука и техника, 160 с.

53. Федяков В.В., 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря, JL, 126 с.

54. Фроерман Ю.М. 1986. Роль каннибализма в динамике популяции (на примере короткоперого кальмара Illex illecebrosus). // Питание морских беспозвоночных в естественных условиях, М., с.26-34

55. Хлебович В. В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. -JI.: Ленингр. отд., "Наука", 236 с.

56. Хмелева Н.Н. 1988. Закономерности размножения ракообразных. // Минск: Наука и техника, 208 с.

57. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. 1984. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: Наука и техника, 216 с.

58. Хмелева Н.Н., Рощин В.Е. 1975. Продолжительность периода эмбриогенеза у некоторых ракообразных. // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных, Минск, с.85-93.

59. Цветкова H.JI. 1966. К экологии литоральных гаммарид Белого моря. // В сб.: Шестая сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии», тез. докл., Петрозаводск, с. 150151

60. Цветкова H.JI. 1968. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) Кандалакшского залива. // зоолог. Журнал, т.47, выпуск 11, с. 1639-1647

61. Цветкова H.JI. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод // JI., «Наука», 257 с.

62. Цветкова H.JI. 1977. Некоторые особенности экологии, рост и продукция двух видов гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) в высоких широтах Арктики. // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий, Л., Наука, с.191-198

63. Шкляревич Г. А. 1980. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря. Биология моря. - 5, с. 26-32.

64. Шкляревич Г.А. 1999. Водоросли и беспозвоночные животные мелководий Порьей губы // РАН КНЦ, Апатиты, 70 с.

65. Шкляревич Г.А., Щербаков Е.М. Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга (Кандалакшский залив Белого моря) (в печати)

66. Dahl Е. 1938. Two new amphipoda of the genus Gammarus from Finmark. // Kungl. Norske Vid. Selsk.-Forhandl., Bd. 10, №34, s.125-128

67. Fabricius J.C. 1775. Systema Entomologiae. // Flensburgi et Lipsiae, s.1-832. (по Цветковой, 1975)

68. Green J. 1954. Growth, size and reproduction in Daphnia. // Proc. Zool. Soc. bond., Vol.126, №2, s.173-204

69. Hynes H.B.N. 1954. The ecology of Gammarus duebeni and its occurrence in fresh water in Western Britein. // J. Animal Ecology. Vol. 23, №1, s.38-84

70. Kinne O. 1952. Zur Lebenszyclus von Gammarus duebeni Lilljeborg nebst einigen Bemerkungen zur Biologie von Gammarus zaddachi Sexton subsp. Zaddachi. // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. Bd. 1, s. 187-203

71. Kinne O. 1953a. Uber den Einfluss der Temperatur auf die Geschlechtsbes-timmung bei Gammarus salinus Spooner (Amphipoda). II Zool. Anz., B. 151, s.277-281

72. Kinne O. 1954a. Die Gammarus-Arten den Kieler Bucht (G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni). // Zool. Jb, Abt. System, B.82, H.5, s.405-424

73. Kinne O. 1954b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. II I.- Zeitschr. Wiss. Zool., Bd.157, s.427-491

74. Kinne O. 1954c. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. II VIII- Die bedeutung der Kopulation fur Eiablage und Hautungsgrequenz. Biol. Zbl., Bd.73, H. 3-4, s. 190-202

75. Kinne O. 1959. Ecological data on the Amphipod Gammarus duebeni. II A monograph. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven., Bd. 6, s. 177-202

76. Kinne O. 1961. Growth, molting frequency, heart beat, number of eggs, and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments. //Crustaceana, V. 2, s. 26-36

77. Martin A.L. 1966. Feeding and digestion in two intertidal gammarids: Marinogammarus obtusatus and M. pirloti. II J. Zool., v/148, №4, s.515-525.

78. Schellenberg A. 1937. Kritische Bemerkungen zur Systematic der Susswasser-gammariden. // Zool. Jahrb. (Systematik), Bd. 69, H. 5-6, s.469-516

79. Segestrale S.G. 1947. New observations on the distribution and morphology of the Amphipod, Gammarus zaddachi Sexton, with notes on related species. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.27, №1, s.219-244

80. Segestrale S.G. 1950. The amphipods on the coast of Finland some facts and problems. // Soc. Sci. Fennica, Comments. Biol., Bd.10, №14, s.1-28

81. Sexton E.W. 1912. Some brackish-water Amphipoda from the Mouth of the Weser and Elbe and from the Baltic. // Proc. Zool. Soc. London, v.2, s. 656-665. (По Цветковой, 1975)

82. Sexton E.W., Spooner G. M. 1940. An account of Marinogammarus (Schellenberg) gen. nov. (Amphipoda) with a description of a new species M. pirloti. // J. Mar. Biol. Assoc., v. 24, № 2, s. 633-682

83. Spooner G. M. 1947. The distribution of Gammarus species in Estuaries. // Pt.l, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.27, №1, s.1-52

84. Spooner G. M. 1951. On Gammarus zaddachi oceanicus Segestrale. II J. Mar. Biol. Assoc. U. K., v.30, s. 129-147

85. Steele D.H., Steele V.J. 1970. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in Nordwestern Atlantic. III. Gammarus obtusatus Dahl // Canad. J. Zool., v.48, № 5, s. 989-995

86. Steele V.J., Steele D.H. 1969. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in nord-western Atlantic. I. Gammarus duebeni Lilljeborg // Can. J. Zool., vol.47, № 2, s. 235-244

87. Steele V.J., Steele D.H. 1972. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in nord-western Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segestrale // Can. J. Zool., vol.50, №6, s. 801-813

88. Stephensen K. 1929a. Marine Crustacea Amphipoda. // Zool. Faroes, Bd. 23, s.1.40

89. Stephensen K. 1929b. Amphipoda. // In: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Lief. 14, Teil lOf, s.1-188

90. Stephensen K. 1938. On Gammarus (Marinogammarus) Stoerensis (Reid) New to Western Norway. // Kong. Norske Vidensk. Selsk., Bd. 11, № 36, s. 143146

91. Stephensen K. 1940. The Amphipoda of N. Norway and Spitzbergen with Adjacent waters. // Tromso Museums Skrifter, v. 3, pt. 3, s. 279-362

92. Suomalainen P. 1958. Der SauerstoffVerbrauch einiger finnischer Gammarus Arten. // Verhandl. internat. Ver. Limnol., Bd. 13, p. 2, s.873-878

93. Zaddach E.G. 1844. Synopseos Crustraceorum Prussicorum Prodromus.// Re-giomonti, s. 4-6. (По Цветковой, 1975)

94. Zaddach E.G. 1878. Die Meeres-Fauna ander preussischen Kiiste. // Schr. der Phis.- okon. Ges. Z. Konigsbergi. Pr., v. 19, Jahrg., s. 26-32. (По Цветковой, 1975)