Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря

Рубахина, Светлана Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря"

На правах рукописи

РУБАХИНА Светлана Григорьевна р р ^ ^ д

1 3 ДЕК 2000

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ ВИДОВ АМФИПОД НА ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2000 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета (ПетрГУ)

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор В.В. Луканин доктор биологических наук, профессор В.Ф.Брязгин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Румянцев Е. А. кандидат биологических наук, доцент Лузгин В.К.

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН, С.-Петербург.

Защита состоится 21 декабря в 14— часов на заседании диссертационного совета Д.063.95.01 Петрозаводского государственного университета по адресу: 185640, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан « М » ноября.,2000 г.

Ученый секретарь диссертационного кандидат биологических наук о№

С.Д.Узенбаев

ЕбШяа У¡ъ

г г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время большое внимание уделяется исследованию литорали, как наиболее продуктивной зоны мирового океана. Амфиподы являются одной из наиболее массовых и широко распространённых групп донных беспозвоночных иг представляют собой важный кормовой объект для промысловых рыб и птиц Белого моря. В различные периоды жизни доля амфипод в питании рыб достигает до 40-45% от веса всей пищи (Тимакова, 1957; Булычёва, 1957; Бианки и др. 1979; Кудерский и Русанова, 1964; Пономарёва, 1989). Наиболее массовыми являются литоральные боко-плавы, относящиеся к родам Саттагиз и Ъа^ипо^аттагив, иногда достигающие биомассы свыше 1 кг/м2 (Кузнецов, 1964). Имея высокую кормовую ценность, особенно для молоди рыб (Брязгин и др. 1982), эти рачки обладают высокими темпами роста и плодовитостью, наряду с небольшой продолжительностью жизни.

Для рациональной эксплуатации естественных ресурсов литоральных бокоплавов, необходимо изучение эколого-биологических особенностей этих животных. Необходимо детальное изучение пространственной, возрастной и половой структур их популяций и факторов их определяющих. Требует дальнейшей разработки вопрос о характере связи бокоплавов с другими представителями бентосных сообществ. Это необходимо для понимания роли бокоплавов в сообществах литорали и целесообразности эксплуатации популяций этих животных.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в исследовании особенностей биологии массовых видов литоральных бокоплавов на побережье Белого моря, их связи с организмами мейобентоса, а также выяснение морфологических особенностей боко-плава Оагтпагиэ осеатст Segestrale. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру популяций амфипод на литорали и факторы ее определяющие.

2. Изучить сезонную динамику биомассы и плотности поселений <7. осеатст и С с!иеЬет.

3. Исследовать жизненные циклы и особенности размножения, возрастной и половой состав популяций.

4 .Определить влияние агрегаций амфипод на динамику количественных показателей мейобенгоса и его качественный состав.

5. Исследовать индивидуальную, возрастную и половую изменчивость морфологических признаков G.oceanicus. Научная новизна. В результате проведённой работы получены новые сведения о пространственной структуре популяций и особенностях биологии двух массовых видов бокоплавов G.oceanicus и G.duebeni. Определены факторы влияющие на распределение гам-марусов по горизонтам литорали. Показано наличие связи между агрегациями амфипод и мейобенгосом. Выявлена изменчивость морфологических признаков бокоплавов G.oceanicus.

Научно-практическая значимость. С научных позиций знание биологии разных видов литоральных бокоплавов, как и любых других видов является основой развития теоретической биологии, познания путей микроэволюции. С практической точки зрения, изученные виды бокоплавов являются перспективными для введения в качестве кормовых добавок в рационы молоди лососевых рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах и в фермерских хозяйствах (Брязгин и др., 1982). Однако, решение о целесообразности введения в эксплуатацию конкретных популяций бокоплавов каждый раз должно основываться на данных об их способности к возобновлению ресурсов в данном биотопе, чему уделено особое внимание в настоящей работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Международных конференциях "Биоиндикация и оценка повреждения организма и экосистем" (Петрозаводск 1997), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии" (Петрозаводск 1999), "Экология и жизнь - 2000" (Новгород 2000), -иарегиональнойтсонферснции-"Проблемы шу ченияграционально-го использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск 1998), на конференции "III Царскосельские чтения" (Санкт-Петербург 1999).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 5 тезисах и статье.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 125 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. В тексте приводится 30 таблиц, 32 рисунка. Список цитируемой литературы насчитывает 142 источников, в том числе 53 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе представлены литературные данные, посвященные исследованиям соленостной резистентности литоральных амфипод, их отношению к кислородному режиму, температуре. Рассмотрены особенности питания, размножения, а также возрастная и половая структура популяций гаммарусов. Обобщены литературные данные о взаимоотношениях различных подразделений бентоса на литорали. Имеющиеся в литературе сведения не дают четкого представления о влиянии абиотических факторов на распеделение амфипод по литорали и влиянии последних на мейобентос.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования осуществлялись 1994-1998 годах на литорали губы Чупа Белого моря в окрестностях ББС "Картеш" Зоологического института РАН (бухта Круглая, б. Иванов-наволок, пересушка между материком и о. Мендов). Камеральная обработка материала и анализ полученных данных проводилась в лабораториях ПетрГУ. За этот период обработано 320 количественных проб гаммарусов и 80 количественных проб мёйобентоса. Всего просмотрено 5657 особей амфипод. Пробы отбирали, посёзонно: май - июнь, июль - август, сентябрь-октябрь с интервалом в 3,- 5 дней. Взятие проб производили во время полных отливов. Пробы брали в местах микроскоплений боко-шхавов. Сборы проводились с использованием пробоотборника, площадь захвата которого составляла 44 см2. Пробоотборник заглубляли в грунт на 1 - 1,5 см, чтобы захватить верхний слой грунта, где укрывается молодь. В момент взятия проб отмечались: температура воздуха, температура придонных вод и грунта, время взятия проб, уровень малой воды и погодные условия. Одновременно брали пробы придонных вод для определения солёности и один раз в сезон пробы грунта для

определения его характеристик (оводнённость, плотность, содержание органики).

В лаборатории гаммарусов отделяли от других групп бентоса и фиксировали 70° спиртом, в дальнейшем определяли до вида по определителю H.JI.Цветковой (1975) и взвешивали на торсионных весах после подсушивания на фильтровальной бумаге. Затем производили пересчёт на живую массу. Переходный коэффициент между живой и спиртовой массой - 0.7 (Луппова, 1992). Измерение особей производили от переднего края головы до основания тельсона с точностью до 0,1 мм. В соответствии с размерами рачков подразделяли на возрастные группы: 4-8 мм - младшая размерно-возрастная группа (молодь), 8-16 мм - средняя размерно-возрастная группа, 16-26 мм - старшая размерно-возрастная группа. Все икряные самки просчитывались на плодовитость. У самок с половыми продуктами в марзупиумах вскрывали инкубаторную камеру, удаляли половые продукты, которые просчитывали и определяли стадию зрелости яиц, их диаметр или длину тела молоди. Стадия развития икры отмечалась по классификации (Брязгин, 1995):

I стадия — яйцо без признаков сегментации, стадия дробления.

II стадия — начало формирования личинки, стадия глазка.

III стадия — личинки с сегментированным телом в яйцевой

оболочке ; . ,

Для определения изменчивости амфипод G.oceanicus у особей более 10 мм определяли длину головы, длину первого членика антенн I, длину 6 членика (propodus) гнатопод II, длину переопод V, ширину и длину их базального членика, а также дайну тельсона. Отмечали наличие или отсутствие щетинок на заднем крае эпимеральных пластинок И. Для анализа использовались относительные величины: значение признака отнесенного к длине тела и выраженного в процентах.

Пробы мейобенгоса собраны пробоотборником с диаметром 5 см и заглублением в грунт на 5 см. На каждой станции брали 3 пробы ТГаЛ^м" в меетахмикроскоплеикйбокоплавов и -3 - пробы в -места л их, отсутствия. Пробы мейобенгоса фиксировали 70° спиртом. Разбор фиксированного материала производили через 1,5- 2 месяца после взятия пробы, когда стабилизировалась спиртовая масса. Отмытые фракции исследовались под бинокулярной лупой МБС -1 в камере Бо-горова.

Исследование качественного состава мейобентоса велось на уровне таксонов высокого ранга. Измерение длины и диаметра тела животных производили подряд у первых 50 экземпляров. Животных по размерам разбивали на классы, для которых определяли средний объём тела, и средний вес в каждой пробе с учётом процентной доли каждого размерного класса. В дальнейшем определяли плотность поселения, как различных систематических групп животных, так и всего мейобентоса на 1 м2 поверхности морского дна. Определение биомассы производили методике описанной А.М. Шереметьевским (1987).

Гранулометрический состав грунта определяли следующим образом: тонкие фракции шшеточным методом; содержание органического углерода методом мокрого озоления смесью биохромата калия и концентрированной серной кислотой; более крупные фракции и интегральные характеристики донных осадков определяли с помощью модифицированного ситово-отстойного метода (Федяков, Наумов, 1991).

Пробы воды у дна в весенний сезон (май-июнь) брали каждый раз во время взятия проб гаммарид, в связи с резкими колебаниями солёности вызванными береговым стоком. Летом - 1 раз в сезон, осенью также брали каждый раз во время взятия проб гаммарид, в связи с колебаниями солёности вызванными затяжными дождями и штормами. Солёность определяли ареометрированием.

Для математической обработки данных использованы методы линейной статистики, корреляционный и дисперсионный анализы.

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Белое море представляет собой водоем, в котором сочетаются черты как арктического, так и бореального характера, что определяется его температурным режимом, составом флоры и фауны. Оно почти целиком находится к югу от Полярного круга, в умеренном поясе. Это определяет бореальный характер литорали и поверхностного слоя воды. В то же время из-за незначительного проникновения тёплого Нормандского течения в Белое море, здесь наблюдаются более суровые условия зимнего режима по сравнению с заполярным Баренцевым морем. Геоморфологическая структура Северо-западной части Кандалакшского залива имеет шхерный характер. Берега сильно изрезаны

мелкими губами и бухтами, вследствие чего, их воды существенно защищены от волнения и прибоя. Мелкие тихие заводи в летнее время прогреваются до дна.

Климат губы Чупа характеризуется относительно продолжительной холодной зимой и сравнительно тёплым летом. Наиболее низкая температура воздуха наблюдается в январе (средняя температура января -11°С), наивысшая в июле (средняя температура июля +14,7°С), а среднегодовая температура составляет всего лишь +1,2°С (Бабков, 1982). Средняя годовая температура поверхностного слоя воды в устьевой части губы Чупа не превышает 2°С, причём характерна значительная годовая амплитуда её колебаний. Наиболее низкая температура зимой составляет -1,5°С, а наиболее высокая температура летом достигает +19,3°С. С наступлением осенних холодов происходит конвективное перемешивание, которое соответствует полярному типу по классификации Н. И. Зубова (1947).

Соленостный режим в г. Чупа неустойчив в течении года. Минимальная солёность воды в наблюдается в апреле, что связано с таянием льда и увеличением берегового стока; максимальная в ноябре, что объясняется началом ледообразования и интенсивным конвективным перемешиванием (Бабков, 1982). Солёность вод, омывающих литораль бухты Круглая, колеблется от 10 до 23%о, причём атмосферные осадки оказывают на неё значительное влияние. В бухте Иванов-наволок на солёность оказывает влияние фаза приливного цикла. На малой воде воды ручья беспрепятственно стекают в море, и солёность колеблется от 13%о во время дождя до 23%о в ясную погоду. На прибылой воде приливная вода подпруживает пресный сток, в результате чего минерализация воды омывающей литораль возрастает до 22-24%о. Режим солёности на осушке между материком и о. Мендов менее экстремален, так как нет береговых стоков и ручьёв и солёность на всех горизонтах 22-24 %о

_Гранулометрический состав грунта исследуемых биотопов разное

качественен. В бухте Круглой грунт в основном слабо оводнен, кроме того, велико содержание в грунте гальки и гравия. В верхнем горизонте литорали значительное количество растительных остатков, что определяет относительно низкую удельную плотность грунта. Содержание органики в грунте от ОДЗ до 0,76% в зависимости от горизонта литорали. В бухте Иванов-наволок грунт содержит много тонких

фракций, гораздо меньше гальки и гравия. Содержание органики в грунте колеблется от 0,16 до 0,28 %, в верхнем горизонте литорали (в зоне гниющих фукусов) - 84%. Оводнённость и удельная плотность грунта практически не отличаются от таковых б. Круглая, хотя удельная плотность грунта несколько ниже.

4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИПОД ПО ЛИТОРАЛИ

На обследованном участке губы Чупа Белого моря нами были отмечены бокоплавы видов Саттагия осеатсия и С.с1иеЪет, Маг-inogammarus /ттагсЫсив и М.оЫтаШ. Наиболее массовый, встречающийся повсеместно, вид - С. осеатсия.

Распределение рачков по литорали неравномерно и зависит от наличия убежищ, характера грунта и особенностей биологии разных видов. С.осеатст обычен на всех грунтах, за исключением сильно заиленных и каменистых. С.ЛиеЬет заселяет "заморные" грунты и зону гниющих водорослей в супралиторали. В нижнем горизонте литорали особи С.осеатси.ч распределены относительно равномерно и не образуют крупных скоплений. То же самое справедливо и для (5. с/иеЬеш, обитающего в верхнем горизонте литорали. В среднем горизонте рачки С.осеатсиз распределены агрегировано и расстояние между агрегациями колеблется от 0,5 до 5 метров, что связано с особенностями грунта. Наиболее низкие значения плотности и биомассы С.осеатсиз отмечены на заиленных участках - 15,2±1,6 экзУм2 и 1,1±0,005г./м2 соответственно. Самые плотные поселения этого вида располагаются на песчаной фации с отдельными валунами (4960±134 экз./м2 и 185±1,5 г/м2).

Вертикальное распределение рачков С.осеатсиз и СЛиеЬет меняется в зависимости от сезона (рис. 1). Летом доминирует С. осеатсих, занимая все горизонты, за исключением верхней литорали. Весной и осенью рачки данного вида локализованы в среднем и нижнем горизонтах.

0.с1иеЬет летом отмечен только в верхнем горизонте, весной обычен в среднем и верхнем горизонтах литорали, где его численность в это время вдвое выше чем у С.осеатсиз. Осенью, в ноябре, наблюдается смещение рачков О.сЗиеЬет в средний горизонт литорали, а Сосеапгсиз - в нижний горизонт и сублитораль.

плотность поселений экз/м кв.

-i-iroroww-b-b üiaoiotnouiooi

ООООО OOOQO

H-1-1-

ISJP

БН

0\ -i ->• О (Л

соленость, %

плотность поселений экз/м

Плотность поселения зкзЛм

М О) Л 01 О) >1 Ш

Гй

' • .• .....* 1 ,

ь о

иьоаои^шсоо

оооооооооо ооооооооооо

соленость, %

ото соленость, %

Для &осеяи/сму характерны не только сезонные, но и суточные миграции. В ночное время наблюдается подъем рачков этого вида в поверхностные слои воды.

Анализ многолетней динамики плотности поселений рачков исследуемых видов показал снижение ее в популяциях С.осеатсиэ от 1993 к 1997 году. Снижение плотности поселения, вероятно, вызвано многолетними циклами динамики численности данного вида.

Локализация агрегаций гаммарусов и их плотность зависят от комплекса факторов: солености, приливно-отливного цикла, типа, литорали, гранулометрических составляющих и оводненности грунта. Проведенный дисперсионный анализ показал, что в распределении рачков С. (1иеЬеп1 определяющим является действие солености (50%). Распределение рачков С. осеатсих менее зависит от солености (30%), определяющим фактором служит структура грунта. Рачки О.осеатсш разных размерно-возрастных групп приурочены к тем грунтам, где высоко содержание частиц, сопоставимых с размерами особей. Плотность поселений молоди данного вида зависит также от оводненности грунта и горизонта литорали.

Для С.осеатсих отмечается разобщение молоди и половозрелых особей по горизонтам литорали, которое может служить способом снижения каннибализма, свойственного этим животным (Мпна, 1995). Рачки разных возрастных групп С.йиеЪет пространственно не разобщены, так как локализованы в исследуемых бухтах только в верхнем горизонте литорали, где оптимальный режим солености для данного вида.

5. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И РАЗМНОЖЕНИЕ.

Бокоплавы исследуемых видов размножаются несколько раз в течении жизни и дают за один репродуктивный сезон несколько поколений молоди. У С. осеатст выход молоди имеет место предположительно 4 раза в год: первое поколение - март, второе поколение - конец мая начало июня, третье - начало июля и четвертое поколение -начало августа.

Рачки ОЛиеЬет дают предположительно 3 поколения: 1 - апрель, 2 - июнь , 3 - середина июля. При выходе из марзупиумов молодь С.осеатсив имеет длину от 2 до 2,4 мм, а молодь в.с1иеЬеп1 - 1,7 - 2

мм. Возраст вступления рачков в процесс размножения зависит от скорости созревания. Для разных поколений гаммарусов этот возраст несколько различен (Бек, 1983).

По нашим данным соотношение различных "экологических возрастных групп" в популяциях рачков исследуемых видов свидетельствует о стабильности популяций, так как плотность поселений рачков репродуктивного возраста максимальна.

Соотношение полов в популяциях бокоплавов непостоянно. В б.Круглая у б. оссатст доля самцов изменяется от 32 до 67%, а у С.йиеЪгт - от 14 до 20%. В б. Иванов-наволок у 0.с1иеЪет самок всегда в несколько раз больше чем самцов, что говорит о угнетенном состоянии популяции (Одум, 1986). В популяции С.осеатсия соотношение подов аналогично таковому в б.Круглой, однако, к началу перерыва в размножении соотношение полов выравнивается. Одной из причин сезонной динамики соотношения полов является известный факт преобладания в каждом поколении гаммарусов особей одного пола (Бек, 1974). Увеличение количества самок весной, вероятно, связано с большей их устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и может рассматриваться как приспособление к повышению выживаемости вида. В зимнее время наиболее выгодно для вида выживание самок, поскольку они вынашивают в это время яйца на разных стадиях развития (Яблоков, 1987).

Зависимость индивидуальной плодовитости амфипод от длины и веса тела принято аппроксимировать уравнениями степенной или линейной функций:

Р%п*1Л У=а+Ь*Ь У=а>Ь'*\У, где

Б - абсолютная плодовитость, шт.; Ь - длина тела, мм; - вес, мг; т, к, а, Ь, а' и Ь>' - коэффициенты (Грезе, 1977; Бек, 1980).

Для С:осеатсит С.с^иеЬет связь-между индивидуальной плодовитостью, размерами и весом тела хорошо аппроксимируется линейной регрессией, тогда как степенная функция удовлетворительно описывает эту связь только для С.осеатсия, обитающих в б.Иванов-наволок и только для линейных размеров (таблица).

На рисунке 2 и 3 изображена зависимость индивидуальной плодовитости от длины тела у изучаемых видов. В популяциях й. осеатсиь обеих исследованных бухт она, практически, одинакова (рис. 2), (таблица). У С.йиеЪет, обитающих в б.Круглая, данная зависимость описывается линейным уравнением как и в случае с Б. осеатст (рис. 3).

Таблица

Уравнения зависимости индивидуальной плодовитости _' _гаммарусов от длины и веса тела.

вид биотоп у=а+Ь*х Ъ±т ТЬ

С. осеатси.ч Иванов-наволок у=-95,8+9,26*1, 9,26±1,9 4,9

у=8,3+0,5*\У 0,5±0,1 5

Р=0,005*Ь3'26 3,26+0,76 4,3

б.Круглая у=-92,3+9,05*Ь 9,05±2,3 5,25

у=8,7+0,43ПУ 0,43±0,16 2,7

СЛиеЬеп! б.Круглая у=-46+6,3*Ь 6,3±1,2 3,9

у=3,9+0,37*Ш 0,37±0,18 2,1

Иванов-наволок, А у=-38,3+5,6*Ь 5,±0,8 7

Иванов-наволок, А у=11,5+0,69*W 0,69±0,2 2,3

Иванов-наволок, В у=7,3+0,23*Ь 0,23±0,2 1,15

Иванов-наволок, В у=8,8+0,05 0,05±0,04 1,25

Однако в популяции & сЫеЬет б. Иванов-наволок ситуация несколько сложнее. Здесь, вероятно, существуют две репродуктивные группы данного вида (рис. 3). Первая (А) группа имеет вес особей 1025 мг и размеры 10-13 мм, вторая (В) - 25-60 мг и размеры ~ 12-16 мм. В группе А с увеличением длины и веса особи растет плодовитость, а в группе В при увеличении размерных характеристик и веса плодовитость остается, практически, без изменений (табл. 1). Отсутствие увеличения плодовитости С.йиеЪет в репродуктивной группе В вызвано, вероятно, внутрипопуляционными механизмами регуляции численности, так как плотность популяции там очень высока. Возможно, это следствие паразитарной инвазии, ослабление рачков мико-плазмой. Есть вероятность присутствия в популяции С.йиеЪет

б.Иванов-наволок двух биологических рас, но утверждать этого мы не можем, так как исследования морфофизиологических особенностей рачков данных групп не проводились.

120 I 100 Н

| 8<Н

а 60 -I

40 -

I 2СН

б. Иванов-наволок

10 15

длина тела, мм

100-1

1 80 -

о. 60 -

5 40 -

1 20 -

0 -

б. Круглая

5 ,10 15

длина тела, мм

Рис.2 Зависимость между индивидуальной плодовитостью и длиной тела у О-осеатсия _

Индивидуальная плодовитость у гамарусов исследуемых видов различна по сезонам и годам, весной несколько выше чем летом. Количество кладок, продуцируемых самками каждого вида в течение жизни рассчитано по уравнению

^1.35*(1лпах/1лтп)2 5, где

N - количество кладок, ЬтахЛлтип - соотношение максимальной и минимальной длины яйценосных самок в выборке (Хмелёва, 1988).

б. Круглая

& 30

' длина тела, мм

б. Иванов-наволок

л ♦♦ ♦

о 20 -а

♦ ♦ ♦ в

длина тела, мм

Рис.3 Зависимость между индивидуальной плодовитостью и длиной тела уСЛиеЬет'.

Для С.осеатсиь эта величина составляет 4-5 кладок в течение жизни, для С.йиеЬет - 3 - 4.

За время вынашивания икры в марсупиумах по разным причинам погибает до 25% отложенных яиц. Однако, при содержании самок О.осеатст с икрой в садках в открытом море на определенной глубине гибель икринок была минимальной. Следовательно, гибель икринок обусловлена не внутриввдовыми отношениями, а прессом постоянно изменяющихся условий существования на литорали.

6. ВЛИЯНИЕ АГРЕГАЦИЙ АМФИПОД НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

МЕЙОБЕНТОСА

Макро- и микробенгос находятся в постоянной взаимосвязи. Динамика биомассы и плотности поселений мейобентоса имеет сходный характер с таковой амфипод. Так плотность поселений максимальна в среднем горизонте и значительно меньше в нижнем горизонте литорали. Наличие или отсутствие амфипод в биотопе не оказывает существенного влияния на плотность поселений мейобентоса, последняя незначительно выше в присутствии амфипод. Однако биомасса выше при отсутсвии амфипод, что, вероятно, объясняется хищничеством последних. Представители псевдомейобентоса, обитающие в верхнем слое или на поверхности грунта, выедаются амфиподами, а именно они дают высокую биомассу. В желудках амфипод обнаружены гар-пактициды, изоподы и личинки насекомых. Наблюдались случаи поедания гамарусами в литоральных лужах олигохет (Бескупская, 1963).

Сила влияния присутствия амфипод на биомассу мейобентоса значительна и составляет 75% по данным дисперсионного анализа.

Состав и струкрура мейобентосного сообщества различны в биотопах с амфиподами и при их отсутствии (рис.4).

Так плотность поселений олигохет, нематод и брюхоногих мол-"люсков^вышевбиотопахбезамфиподггарпактищщ^вбиотопах^сгам-фшгодами. Качественный состав мейофауны разнообразнее в местах скопления амфипод. Такие представители мейобентоса как и ОвХгасойа отмечены только в присутствии амфипод. Это связано, вероятно, с большей минерализацией и обилием бактерий в грунте обогащенном фекалиями амфипод.

Рис.4 Плотности поселений мейобентоса на литорали б. Иванов-наволок и б. Круглая в местах скопления гаммарусов и без них.

1 18

7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ G. OCEANJCUS НА ЛИТОРАЛИ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ.

Бокоплав G.oceanicus живёт на разных типах грунта, в широком температурном диапазоне и выдерживает значительные колебания солёности. Эвригалийность и эвригермность вида, а также его широкое распространение влечёт за собой различные изменения его облика (Пономарева, 1989).

Условия существования в прибрежных областях, как известно, подвержены значительно большим колебаниям, чем относительно однообразная глубоководная часть соответствующего района. Я

При просмотре материала было отмечено определённое различие в облике рачков G.oceanicus. Для измерения выбрано было несколько признаков, имеющих значение в видовых различиях рода Gammarus (относительная дайна головы, диаметр базального членика переопод V, длина тельсона, длина базального членика антен I, длина гнатопод

I).

Анализ промеров выявил тот факт, что у молодых особей (длина тела 10-12 мм) относительная длина головы и конечностей больше, чем у последующих возрастных стадий.

Среди отличий морфологического характера следует отметить опушённость эпимеральной пластинки II и округлую форму I членика гнатопод V (отношение длины к ширине). Формы с данными отклоне-ниеми приурочены к среднему горизонту литорали. Число опушённых особей составляет от 15% до 50% от общего количества половозрелых особей. Сильная оперённость, как это указывалось Е.Ф.Гурьяновой .(1951) для G.locusta, свойственна определённым жизненным формам. Морфологические отклонения имеют незначительную корреляцию с другими признаками, коэффициент корреляции принимает значения от 0,30 до 0,35 (достоверен на 95% уровне значимости). Данный факт -можетсвидетельсгвоБатьосущсстБОвашиохикроэволюдионного^про^ цесса у G.oceanicus. Формирование вида могло произойти и, вероятно, происходит под влиянием совокупности экологических факторов, вызывающих специфические адаптивные изменения у организмов (Pinkster et al., 1970).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Литоральные бокоплавы изученных видов в местах своего обитания часто имеют высокую численность и биомассу, заседают различные эхотопы, но предпочитают каменисто-песчаную литораль. На каменисто-валунной литорали рачки образуют скопления под камнями я водорослями. На песчаном грунте рачки сосредотачиваются в небольших углублениях вокруг отдельных камней.

Распределение гаммарусов по литорали зависит от гидрологического сезона. Характер распределения различных возрастных групп

0.0сеатсив по литорали не одинаков и определяется комплексом абиотических факторов. Рачки в.осеатсия разных размерно-возрастных групп приурочены^ тем грунтам, где высоко содержание частиц, сопоставимых с размерами особей.

Наличие амфипод определяет состав и структуру мвйобентосного сообщества, влияет на плотность поселений и биомассу доминирующих групп и мейобенгоса в целом.

Популяции О.осеатст и С.е1иеЬет в исследованных бухтах находятся в относительно стабильном состоянии, о чем свидетельствует соотношение размерно-возрастных группировок внутри популяций и некоторый рост индивидуальная плодовитости у рачков С.осеашсих. В то же время у части популяции ОМиеЬет, обитающей в б.Иванов-наволок отсутствует увеличение индивидуальной плодовитости с увеличением размеров особи, что может быть вызвано как паразитарной инвазией, так и внутренними механизмами регуляции численности.

В популяции О.осеатсив выражена морфологическая изменчивость особей, что может свидетельствовать о наличии микроэволюционного процесса. Направления изменчивости О.осеатсия соответствуют направлению эволюционных изменений у гаммарид, описанных Н.Л. Цветковой (1975)

ВЫВОДЫ.

1. С.с1иеЬет в Белом море является доминирующей формой животных в устьях ручьёв и речек. С. осеатсив повсеместно доминирует в таксоцене амфипод, но никогда не является руководящей формой

животных в биоценозе. Основным фактором, определяющим локальное распространение видов О.осеатсия и О.йиеЬет на литорали является соленость придонных вод.

2. Характер осадка, слагающего поверхность приливно-отливной зоны,

определяет динамику количественных показателей популяций гам-марусов в целом и отделных возрастных групп. Наибольшая плотность литоральных гаммарусов отмечена на участках со смешанным типом осадка (песчано-валунная литораль).

3. Рачки разных размерно-возрастных групп пространственно разобщены и приурочены к тем грунтам где велико содержание частиц сопоставимых с размером тела.

4. 4. У С.сЬеЬет и С.осеатсия наблюдаются суточные и сезонные горизонтальные миграции. Рачкам С.осеатсиь свойственны ночные вертикальные миграции.

5. Соотношение полов в популяциях обоих видов всегда отличается от единицы и характеризуется сезонными измерениями. В популяции С. (1иеЬеш б.Иванов наволок всегда преобладают самки.

6. Зависимость между размерами, массой и абсолютной плодовитостью самок исследованных видов гаммарусов может быть описано линейной или степенной функцией. С.йиеЬет, обитающие на литорали б.Иванов-наволок могут быть разделены на две группы особей. Плодовитость первой из них с увеличением размера и массы тела увеличивается, а второй - остается без изменений, что может быть результатом паразитарной инвазии.

7. Наличие амфипод определяет структуру и состав мейобентосного сообщества.

8. Установлена морфологическая изменчивость особей в популяции С.осеатсиь, проявляющаяся в существовании обычной и формы С.осеатсиь с "опушённостью" эпимеральной пластинки II и относительно широкими базальньши -члениками ^псрсоподов V. Это может свидетельствовать о наличии микроэволюционного процесса внутри данного вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рубахина С.Г., Ярошевич E.H., 1997. К экологии масовых видов амфипод на литорали Белого моря П Биоиндикация и оценка повреждения организма и экосистем. : Тез. докл. межд. конф. Петрозаводск. с. 101

2. Рубахина С.Г., 1997. Особенности экологии Gammarus oceanicus Segestrale на литорали Белого моря // Проблемы общей биологии и прикладной экологии.: Сборник трудов молодых ученых, вып. 4. Саратов, с. 61-64.

3. Рубахина С.Г., 1999. Связь количественных характеристик мейо-фауны с агрегациями амфипод литорали губы Чупа Белого моря. // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Феноскандии. : Тез. докл. межд. конф. Петрозаводск, с. 156.

4. Рубахина С.Г., 1999. Особенности распределения массовых ввдов амфипод и факторы его определяющие на литорали 1убы Чупа Белого моря И III Царскосельские чтения.: Тез. докл. научно-теоретической межвузовской конференции. 26-27 апреля, том III. с. 48.

5. Рубахина С.Г., 2000. Изменчивость бакоплава Gammarus oceanicus

Segestrale на литорали тубы Чупа Белого моря. И Экология и жизнь -.2000. Тез. докл. межд. конф. с. 17

6. Рубахина С.Г., 2000. Особенности биологии амфипод рода Gammarus на литорали Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докл. VIII региональной научно-практической конференции, (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рубахина, Светлана Григорьевна

Введение.

1 .Обзор литературы

1.1. Распределение гаммарусов на разных типах и горизонтах литорали.

1.2 Соленостная резистентность литоральных амфипод.

1.3 Отношение к кислородному режиму.

1.4 Отношение к температуре воды.

1.5 Питание.

1.6 Особенности размножения.

7 Возрастная и половая структура популяций гаммарид.

1.8 Типы взаимоотношений между подразделениями бентоса на литорали.

2. Материалы, методы сбора и обработки.

З'Физико - географическая характеристика района исследований

3.1 Краткая характеристика климата.

3.2 Топографическая характеристика района исследований.

3.ЗГидрологическая характеристика.

3.4 Ледовые явления.

3.5 Гранулометрический состав грунта.

4. Распределение амфипод по литорали.

4.1 Литораль бухты .Иванов-наволок.

4.2 Бухта Круглая.

4.3 Факторы определяющие распределение гамарусов по литорали.

5. Жизненный цикл и размножение.

5.1 Размерно-возрастной состав популяции.

5.2 Особенности размножения.

5.3 Соотношение полов.

6.Влияние агрегаций амфипод на распределение количественных характеристик мейобентоса исследуемых бухт.

7 Изменчивость С.осеатсиз на литорали Белого моря.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря"

Амфиподы являются одной из наиболее массовых и широко распространённых групп донных беспозвоночных в морских водах. Они заселяют как верхнюю литораль, так и максимальные глубины.

Значение амфипод в водоемах многообразно. Они являются биоиндикаторами, утилизаторами первичной и отчасти вторичной продукции; трансформируют и обогащают донные осадки органическим веществом, и что наиболее важно, служат высококалорийной пищей для рыб и птиц (Бианки и др. 1979). В Белом море амфиподы являются важным кормовым объектом, таких промысловых рыб, как сельдь, навага, треска, камбала и непромысловых - корюшка, бычок, бельдюга. В различные периоды жизни доля амфипод в питании рыб составляет до 40-45% от веса всей пищи (Тимакова, 1957, Булычёва, 1957, Кудерский и Суранова, 1964, Калякина и Цветков, 1984, Пономарёва, 1989).

В Белом море наиболее перспективной группой возможных кормовых организмов являются литоральные бокоплавы, относящиеся к родам ОатташБ и Laglmogammarus, имеющие высокую кормовую ценность, особенно для молоди рыб (Брязгин и др. 1981). Бокоплавы этих родов иногда достигают здесь биомассы свыше 1 кг/м2 (Кузнецов, 1964). Эти рачки обладают высокими темпами роста и плодовитостью, наряду с небольшой продолжительностью жизни.

Описательные сведения об амфиподах Белого моря появились в печати в 1780 году после путешествия в 1771-1772 гг. академика И. И. Лепёхина (ЬересЫп, 1780). Наиболее интенсивные и детальные исследования начали проводить в конце 19 - начале 20 века. Это работы Е.Ф.Гурьяновой (1925, 1934, 1948,1951), В.В.Кузнецова (1960, 1963, 1964) А.И. Булычевой (1957) Р.Я. Маргулис (1962) и других авторов. Количественное распределение гаммарусов в Кандалакшском заливе изучали Т. А. Бек (1972, 1983), исследовавшая литораль Ругозерской губы, и Н. J1. Цветкова (1985), изучавшая бокоплавов в губе Чупа.

Для рациональной эксплуатации естественных ресурсов литоральных бокоплавов, необходимо изучение Эколого-биологических особенностей этих животных. Необходимо детальное изучение пространственной, возрастной и половой структур их популяций и факторов их определяющих.

Требует дальнейшей разработки вопрос о характере связи бокоплавов с другими представителями бентосных сообществ. Все организмы бентоса находятся в сложных внутривидовых и межвидовых отношениях. Между подразделениями бентоса (мейо- , псевдо- и макробентос) существуют разного рода биоценотические связи: трофические связи, конкуренция, изменение структуры осадка (Шереметевский, 1987). Мейофауна утилизирует пищевые объекты, энергетически невыгодные для макрофауны. В свою очередь, эвмейофауна является пищей для представителей макробентоса (Rees 1940, Perkins 1958, Киселёва 1965).

Относительная количественная стабильность или различия в развитии мейофауны в сходных биоценозах связаны с наличием руководящих макроформ, в том числе и амфипод. Выявление характера этой связи необходимо для понимания роли бокоплавов в конкретных сообществах литорали и целесообразности эксплуатации популяций этих животных

Белое море имеет особый гидрологический режим (пониженная соленость, суровые зимние температуры). Вследствие исторического развития, Белое море отличается также сложностью геоморфологической структуры. Особые абиотические условия и естественные биотические процессы вызывают возрастание уровня изменчивости морфологических признаков морских животных.

Организмы подвержены различным видам изменчивости, одним из которых является морфологическая, включающая внешние и внутренние отклонения в строении. Изменчивость обуславливает существование и сохранение целостности вида в различных условиях жизни и одновременно является обязательной предпосылкой эволюционных изменений.

Цель настоящей работы заключалась в исследовании особенностей биологии массовых видов литоральных бокоплавов на побережье Белого моря, их связи с мейобентосными организмами, а также изучении морфологических особенностей бокоплава Оаттагт осеатст. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру популяций амфипод на литорали и факторы ее определяющие.

2. Изучить сезонную динамику биомассы и плотности поселений и биомассы Саттагия осеатст и С.ёиеЬет.

3. Исследовать жизненные циклы и особенности размножения видов, возрастной и половой состав популяций.

4. Определить влияние агрегаций амфипод на динамику количественных показателей мейобентоса и его качественный состав.

5. Исследовать индивидуальную, возрастную и половую изменчивость морфологических признаков С.осеатст.

Научная новизна. В результате проведённой работы получены новые сведения о структуре популяций и особенностях биологии двух массовых видов бокоплавов О.осеатст и САиеЬет. Определены факторы влияющие на распределение по горизонтам литорали. Показано наличие связи между агрегациями амфипод и мейобентосом. Выявлена изменчивость морфологических признаков бокоплавов О. осеатст.

Научно-практическая значимость. С научных позиций знание биологии разных видов литоральных бокоплавов, как и любых других видов является основой развития теоретической биологии, познания путей микроэволюции. С практической точки зрения, изученные виды бокоплавов являются перспективными для введения в качестве кормовых добавок в рационы молоди лососевых рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах и в фермерских хозяйствах, расположенных в местах массового скопления бокоплавов (Брязгин и др. 1982). Однако решение о целесообразности введения в эксплуатацию конкретных популяций бокоплавов каждый раз должно основываться на данных об их способности к возобновлению ресурсов в данном биотопе.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Международных конференциях "Биоиндикация и оценка повреждения организма и экосистем" (Петрозаводск 1997), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии" (Петрозаводск 1999), "Экология и жизнь - 2000" (Новгород 2000), на региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск 1998), на межвузовской конференции "III Царскосельские чтения" (Санкт-Петербург 1999).

Автор выражает глубокую благодарность своим руководителям -доктору биологических наук, профессору В. В. Луканину и доктору биологических наук, профессору В. Ф Брязгину. за большую помощь, оказанную при выполнении работы, декану биологического факультета ПетрГУ, заведующему кафедрой зоологии и экологии, член-корреспонденту РАН, заслуженному деятелю наук РФ, профессору Э. В. Ивантеру за предоставленную возможность выполнить диссертационную работу на базе кафедры, а также доктору биологических наук, профессору, заведующему Беломорской биологической станцией 7

Картеш" ЗИН РАН В. Я. Бергеру за предоставленную возможность полевого сбора и первичной обработки материала.

Очень признательна кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ББС "Картеш" ЗИН РАН В.В. Халаману за оказанную методическую помощь и помощь в сборе материала, а также кандидату биологических наук А. М. Шереметевскому за обучение навыкам сбора и обработки мейобентосного материала.

1. Обзор литературы.

В монографии К. М. Дерюгина (1928) на основании анализа результатов ранее проводившихся исследований, собственных данных, а также работ Е. Ф. Гурьяновой, И. Г. Загса и П. В. Ушакова (Гурьянова, 1927, 1928; Гурьянова, Ушаков, 1927; Гурьянова, Закс, Ушаков, 1925) было описано около 80 видов бентических бокоплавов обитающих в Белом море. В последующие годы появились фаунистические работы по изучению литоральных организмов (Абрикосов, Соколова, 1948; Кузнецов, 1960; Александров, 1984) и фаунистические работы по амфиподам Белого моря (Гурьянова, 1934, 1948, 1951, 1957, 1972 и др.; Булычёва, 1934, 1957, Маргулис, 1962; Бек, 1972,1974,1977,1980,1983; Цветкова, 1985). К настоящему времени в Белом море зарегистрировано уже 145 видов амфипод (Брязгин, 1982).

В работах В.В. Кузнецова (1960, 1963, 1964) приведены сведения о распространении, условиях обитания, миграциях и размножении массовых и наиболее обычных видов. Экология различных видов амфипод в Белом море изучалась Р. Я. Маргулис (1962 б), Н. Л. Цветковой (1966, 1968, 1974, 1975, 1982, 1985), Т. А. Бек (1972 а, 1974 а, 1974 б, 1977, 1980, 1983). Эти авторы изучали распредение, популяционную структуру, динамику численности и размножения некоторых видов бокоплавов в Белом море.

Количественное распределение гаммарусов в Кандалакшском заливе изучалось Т. А. Бек (1972 б), а также Н. Л. Цветковой (1975, 1982, 1985) и Голиковым (1984).

Наиболее массовыми видами в Кандалакшском заливе и в частности в губе Чупа Белого моря являются Оаттагш осеатст (Segerstrale, 1947),

Gammarus duebeni (Lilljeborg, 1851), Marinogammarus obtusutus (Dahl, 1938), Lagimogammarus setosus (Dementia, 1931), Marinogammarus finmarhicus (Dahl, 1938), (Цветкова, 1985).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рубахина, Светлана Григорьевна

Выводы.

1 С.с1иеЬет в Белом море является доминирующей формой животных в устьях ручьёв и речек. О.осеатст повсеместно доминирует в таксоцене амфипод., но никогда не является руководящей формой животных в биоценозе. Основным фактором определяющим локальное распространение видов С.осгатсш и ОМиеЬет на литорали является соленость придонных вод.

2 Характер осадка, слагающего поверхность приливно-отливной зоны, определяет динамику количественных показателей популяций гаммарусов в целом и отделных размерно-возрастных групп. Наибольшая плотностьлиторальных гаммарусов отмечена на участках со смешанным типом осадка (песчано-валунная литораль).

4.У О.осеатсш и СМиеЬст наблюдаются суточные и сезонные горизонтальные миграции. Рачкам О.осеатст свойственны ночные вертикальные миграции.

5. Соотношение полов в популяциях обоих видов всегда отличается от единицы и характеризуется сезонными изменениямиВ популяции О. с1иеЬет б.Иванов наволок всегда преобладают самки.

6. Зависимость между размерами, массой и плодовитостью самок исследованных видов гаммарусов может быть описано линейной или степенной функцией. СЛиеЬет , обитающие на литорали б. Иванов-наволок могут быть разделены на две группыособей. Плодовитость первой из них с увеличением размера и массы тела увеличивается, а второй - остается без изменений, что может быть результатом паразитарной инвазии.

121

7. Наличие амфипод в биотопе определяет структуру и состав мейобентосного сообщества.

8.Установлена морфологическая изменчивость особей в популяции О.осеатсш,, проявляющаяся в существовании обычной и формы О. осеатст с "опушённостью" эпимеральной пластинки II и относительно широкими базальными члениками переоподов V. Это может свидетельствовать о наличии микроэволюционного процесса внутри данного вида.

Заключение.

Бокоплавы видов О. осеатст и О. йиеЬет широко распространены в Атлантическом океане, а также в северных морях. Литоральные бокоплавы этих видов в местах своего обитания часто имеют высокую численность и биомассу и входят в состав самых различных прибрежных биоценозов. Среди видов, населяющих приливно-отливную зону, представители родов СатташБ типичные представители бентоса Белого моря, весь жизненный цикл которых развёртывается на осушной полосе. Бокоплавы заселяют различные экотопы, но предпочитают каменисто-песчаную литораль.

На каменисто-валунной литорали рачки образуют скопления под камнями и водорослями. На песчаном грунте рачки сосредотачиваются в небольших углублениях вокруг отдельных камней. На скалистой литорали бокоплавы находят убежище в литоральных ваннах.

Распределены бокоплавы по литорали неравномерно. В нижнем горизонте, на границе с сублиторалью, распределение их относительно равномерное. В верхней и средей частях литорали бокоплавы распределены агрегативно, на значительном (0,5-1м, или 5-10м) растоянии друг от друга.

Плотности поселений рачков исследуемых видов различны на разных горизонтах литорали в зависимости от сезона и года. Плотность поселений О. осеашсш максимальна в среднем, несколько ниже в нижнем и верхнем горизонтах литорали. Гаммарусы С. йиеЪет обычно сосредоточены в верхнем горизонте литорали, где плотность поселений их максимальна. Однако, плотность поселений гаммарусов изменяется в зависимости от гидрологического сезона. Весной бокоплавы С. осеатст в верхнем горизонте литорали отсутствуют и сосредоточены в нижнем и среднем горизонтах. Осенью плотность поселений их максимальна в нижнем и среднем горизонтах литорали. Летом гаммарусы в. осеатст отмечены на всех горизонтах литорали. Плотность поселений на различных горизонтах литорали рачков С. с1иеЬет также зависит от гидрологического сезона: летом максимальна в верхнем горизонте, и лишь весной, и во время ледостава, высока плотность поселений этого вида в среднем горизонте литорали. В это время рачки сосредоточены в нижнем горизонте литорали или в сублиторали. Наблюдаемое сезонное перераспределение рачков О.с/иеЬет и С. осеатсш на литорали обясняется их разной соленостной резистентностью. Однако в целом О. осеашсиз доминирует по плотности поселений и биомассе на литорали г.Чупа. Характер распределения на литорали гаммарусов обоих видов повторяется из года в год.

Численность обоих видов максимальна летом, ниже весной и осенью. Эта закономерность определяется пиком размножения гидробионтов в летнее время. Динамика биомассы несколько иная. Максимум биомассы приходится на осень, так как в это время в популяциях обоих видов преобладают взрослые особи, имеющие больший вес. Минимальна биомасса весной, вследствии низкой плотности поселений и высокой доли молоди.

Плотность поселений и биомасса рачков обоих видов несколько выше на литорали б. Иванов-наволок. Это объясняется оптимальными условиями существования для этих видов. В верхнем горизонте литорали соленость воды у дна 5-15%о - оптимальна для О. с!иеЬет, в нижнем и среднем горизонтах 20-24%о -оптимальна для (}. осеатсш. В б.Иванов-наволок почти непрерывна системы убежищ в нижнем и верхнем горизонтах литорали.

В ходе исследований отмечено резкое снижение численности популяции С. (ЯиеЬет в б. Круглая к осени 1997г. В б. Иванов-наволок плотность поселений рачков данного вида не подвержена резким сезонным колебаниям.

В популяциях С.осеатсш в б.б. Круглая и Иванов-наволок наблюдается снижение плотности поселений от 1993. к 1997году. Снижение численности популяций гаммарусов в исследуемых бухтах может быть вызвано разными причинами. Возможно, это следствие антропогенного воздействия, но вероятнее всего это многолетние циклы динамики численности. В популяции & с1иеЬет б. Иванов Наволок снижения численности от 1993 к 1997 г. не наблюдается. Однако снижения биомассы исследуемых видов от года к году не наблюдаем, колебания её незначительны. Вероятно, кормовая база улучшилась за счет размещения в бухтах эксперементального мидиевого хозяйства.

Плотность поселений и характер распределения возрастных групп О. осеашсш на литорали г.Чупа различны. Ряд авторов (Цветкова, 1985; Лупова 1992) отмечают разобщение молоди и взрослых особей по литорали. В исследуемых бухтах плотность поселений молоди высока в верхнем горизонте литорали, средней возрастной группы в среднем и старшей группы в нижнем горизонтах литорали. Полученный характер распределения размерно-возрастных групп определяется, вероятно, различным гранулометрическим составом грунта на разных горизонтах литорали.

Кореляционный анализ связи плотности поселений разных возрастных групп О.осеатст и гранулометрических составляющих грунта дал следующие результаты. Существует прямая корелятивная связь плотности поселений старшей размерно-возрастной группы и процентного содержания камней в грунте (г =0,60±0,08). Определенапрямая корелятивная связь плотности поселений средней размерно-возрастной группы и содержания в грунте камней(г=0,41±0,09), гальки (г=0,54±0,08). Также выявлена достоверная положительная корелятивная связь между содержанием гравия в грунте и плотностью поселений особей старшей размерно- возрастной группы (г=0,38±0,09) и отрицательная корелятивная связь между содержанием песка в грунте и плотностью поселений особей средней размерно-возрастной группы (г= -0,37±0,09). Для младшей размерно-возрастной группы установлена достоверная положительная корелятивная связь плотности поселений и содержанием в грунте песка, коэфициэнт кореляции - 0,58±0,08. Полученные корелятивные связи подтверждаются дисперсионным анализом. Следовательно, рачки С.осеатст разных размерно-возрастных групп приурочены к тем грунтам, где высоко содержание частиц, соразмеримых с размерами особей. Молодь тяготеет к грунту с высоким содержанием песка, так как пережидает отлив, зарываясь в грунт. Особи средней размерно-возрастной группы во время отлива прячутся под гальку и, прикрепленные к небольшим камням, фукусы

Так для младшей размерно-возрастной группы выявлена отрицательная корреляция с оводненностью грунта (г = -0,37±0,09). Это подтверждает приуроченность рачков младшей размерно-возрастной группы к песчаному грунту, который имеет низкую оводненность. Плотность поселений рачков старшей размерно-возрастной группы коррелятивно связана с плотностью грунта коэфициэнт корреляции равен 0,33±0,09. Плотность поселений рачков старшего возраста высока при высоком содержании органики в грунте.

Таким образом, плотность поселений популяции С. осеатст зависит от характера грунта. Плотность поселений популяций С. осеатст высока если высоко содержание в грунте гальки, гравия и камней. Одновременно плотность поселений С. осеатст зависит от содержания в грунте тонких фракций (алевритов и нелитов). При высоком содержании в грунте алевритов (сильной заилённости) плотность поселений минимальна, на илистой литорали О. осеатст практически отсутствует.

Плотность поселений рачков С. осеатст на разных горизонтах литорали определяется приливно-отливным циклом. В сизигий плотность поселений максимальна в верхнем горизонте средней литорали, в квадратуру в нижнем горизонте литорали. В популяции С.осеатст происходит "передислокация" агрегаций рачков по литорали в соответствии с приливо-отливным циклом. По наблюдениям Н.Л. Цветковой (1975) и Т.А. Бек (1977), которые отмечают, что рачки следуя за приливной волной, остаются в верхней части литорали и покидают её в квадратурные приливы. Зависимость плотности поселений рачков О. осеашсш от высоты малых вод подтверждает кореляционный и дисперсионный анализ.

В г.Чупа приливно-отливной цикл на распределение рачков С. скиеЬет влияния не оказывает, так как в исследуемых экотопах они локализованы в верхнем горизонте литорали. Однако в сизигий у рачков данного вида происходит незначительное смещение к среднему горизонту литорали. Вероятно, рачки следуя за отливной волной перемещаются вниз по литорали, до верхнего горизонта средней литорали.

Распределение бокоплавов С. осеатсиэ и С. сЫеЬет по литорали зависит от солёности. Кореляционный анализ показал достоверную отрицательную корелятивную связь плотности поселений популяции С.с1иеЬет и солености, коэфициэнт кореляции -0,47±0,09. У О. осеатсин кореляция положительная, но выражена слабее (г = 0,39±0,09). В исследуемых экотопах с увеличением соленности численность ОМиеЬет падает, поэтому встречаемость и плотность поселений его выше на литорали весной, когда наблюдается интенсивное распреснение верхнего слоя воды за счет берегового стока. Проведенный дисперсионный анализ показал, то сила влияния фактора солености 50%. Вероятно, именно влиянием этого фактора объясняется приуроченность рачков данного вида в г.Чупа к устьям ручьев и рек.

По данным Понамаревой (1989) на плотность поселений оказывает влияние наличие и характер пищи. В ходе лабораторного эксперимента не удалось выяснить "предпочитаемую" пищу гамарусов каждого вида. Представители обоих видов поедали пищу, которая в данный момент была ближе. Животная (мидии) и растителльная (таломы водорослей) пища поедалась одинаково гаммарусами обоих видов.

Таким образом характер распределения и плотность поселений гамарусов на литорали обоих бухт зависит от комплекса факторов: солености, высоты малых вод, типа литорали, грвнулометрических составляющих грунта и его оводнености.

Установлено, что наличие амфипод определяет плотность поселений мейобентоса. Плотность поселений мейобентоса выше в агрегациях амфипод, однако, биомасса выше в местах отсутствия амфипод, следовательно, можно предположить, что крупные представители мейобентоса выедаются гаммарусами, а именно они дают высокую биомассу. Дисперсионный анализ подтвердил значимость фактора присутствия амфипод в биотопе на биомассу мейобентоса, сила влияния 75%.

Наличие амфипод в биотопе определяет состав и структуру мейобентосного сообщества. В агрегациях амфипод мейобентос разнообразнее, такие группы на остракоды и бореогидры встречены только в агрегациях амфипод. Количественных показатели доминирующих групп мейобентоса определяются наличием амфипод. Наиболее яркая зависимость у гарпактицид. Биомасса гарпактицид в несколько раз выше в агрегациях гаммарид, плотность поселений также выше. Вполне вероятно, что отношения гарпактицид с амфиподами - выраженный коменсализм. Однако Н.Л.Цветкова (1975) отмечает присутствие в скоплениях амфипод паразитических гарпактицид.

Влияние наличия амфипод на количественные характеристики нематод незначительно. Плотность поселений немаотд выше в биотопах без амфипод, а биомасса нематод не зависит от присутствия гаммарусов,. что согласуется с данными Ильмгрена (Е1т^еп, 1991) полученными в лабораторных условиях. Такая закономерность распределения нематод объясняется, вероятно, их отрицательной корреляцией с плотностью амфипод -коэффициент корреляции -0,62±0,07. Различия в динамике биомассы и численности нематод в зависимости от наличия или отсутствия гаммарид возможное свидетельство избирательной приуроченности нематод к агрегациям гаммарид. Наибольшей численности в агрегациях гаммарид достигают, по видимому, немногие, из широко распространённых на литорали видов нематод.

При исследовании размерно-возрастного состава популяции исследуемых видов установлено, что из года в год в популяции (!. осеатст репродуктивная и предрепродуктивная группы находятся в равном соотношении, численность пострепродуктивной группы не превышает 4%. В популяции О. с1иеЪет преобладают рачки предрепродуктивной группы, их численность в 1,5 - 2 раза выше репродуктивной группы. Количество особей пострепродуктивной группы также не превышает 4%.

Соотношение возрастных групп меняется от сезона к сезону, однако, в популяции О. осеатсш число рачков репродуктивной группы максимально или равно таковому предрепродуктивной группы.

В популяции Ст. (1иеЪет весной максимальна численность рачков предрепродуктивной группы. Данное распределение возрастных группировок свидетельствует о высокой способности популяций к размножению.

Сезонные различия возрастного состава популяций С. осеатсгт и С. с1иеЬет обусловлены, вероятно, разной продолжительностью жизни особей этих видов. Преобладание весной в популяции С. с1иеЬет молодых особей возможно свидетельствует о заражённости рачков инфекцией, когда происходит элиминация особей среднего и старшего возраста, но возможно и особенность жизненного цикла.

Анализ гистограмм размерно-возрастного состава популяций С. осеатсиэ по сезонам позволил предположить выход 4-х поколений молоди в течении года: март, май, июнь, июль. В популяции С. йиеЬет наблюдали выход 2-х поколений молоди: июнь, июль и предполагаем выход еще одного поколения в марте.

Оптимальным для популяций некоторых животных, находящейся в состоянии равновесия, является соотношение полов, близкое к единице, поскольку в таком случае на образование потомства тратится половина репродуктивного усилия каждого пола (Одум, 1986). Однако в популяциях исследуемых видов бокоплавов соотношение полов различно в течении года.

В популяции С.осеатст б. Круглой весной преобладают самки - 64% от общего числа половозрелых особей. Летом в популяции больше самцови доля их составила 60% от общего числа половозрелых особей. Осенью соотношение самцов и самок близко к единице. В б. Иванов-наволок весной соотношение полов аналогично таковому б.Круглая, летом соотношение полов близко к единице, осенью преобладают самки.

В популяции С. йиеЪет б. Круглая весной преобладают самки, летом самцы, осенью опять преобладают самки. В б.Иванов-наволок самки численно преобладают над самцами во все сезоны. Это подтверждает данные Т. А. Бек (1977) о том, что при высокой плотности поселений в популяции бокоплавов преобладают самки. Увеличение доли самок в популяции О. (1иеЬеш б. Иванов-Наволок возможное свидетельство угнетённого состояния популяции, когда наиболее выгодным для вида является преобладание самок, которые вынашивают яйца на разных стадиях развития.

Общее преобладание самок в популяции О.сЫеЬет летом может быть вызвано тем, что самки первого поколения, приступившие к самостоятельной жизни в марте, к лету достигают половозрелости и способны принимать участие в размножении. К сентябрю становятся половозрелым поколение, отрождённое в июне. Это также самки, так как средние температуры во время оогенеза были выше 4°. Таким образом общее количество самок в популяции опять превышает долю самцов. В популяции Ст.с1иеЬет б.Круглая летом 1997г. преобладали самцы. Массовое снижение численности самок произошло, вероятно, в результате их поедания самцами после выхода молоди, так как количество ювенильных особей и молоди оставалось на одном уровне в течении года.

Абсолютная плодовитость гамарусов обусловена размерами и весом тела. Размеры и вес тела у 0.с1иеЬеп1 меньше таковых О.осеашсш, следовательно абсолютная индивидуальная плодовитость ниже. Максимальное количество яиц у О.йиеЬет составило - 40, и у С.осеатсж 106 штук. Индивидуальная плодовитость О.осеатсш в г.Чупа величина постоянная, колебания ее в разных экотопах в пределах ошибки. Количество яиц продуцируемых и вынашиваемых самками апроксимируется уравнениями линейной и степенной функции. Полученные коэффициенты линейной функции для рачков О. осеатсж совпадают с таковыми для рачков этого вида в Белом море определёнными Т. А. Бек (1980).

Определеные коэфициэнты линейной и степенной функции тела О. ёиеЬет достоверны только для популяции б.Круглая. Для популяции 0.с1иеЬеш б.Иванов-наволок полученные коэфициэнты не достоверны Линия тренда показывает обратно пропорциональную зависимость: с увеличением размерных характеристик плодовитость падает.

В популяции С.с1иеЬет б. Иванов-наволок существуют, вероятно, две репродуктивные группировки. Первую группу составляют особи 8 - 12мм, вторую - 12-16мм. В первой группировке с увеличением длины тела растёт ИП, во второй при увеличении размеров плодовитость остаётся без изменений. Зависимость индивидуальной плодости от веса тела аналогична таковой с размерами тела. Снижение плодовитости С. ¿/иеЬет во второй (размерно-возрастной) группе, вызвано, возможно, ослаблением рачков микоплазмой или внутрипопуляционными механизмами регуляции численности.

У гамарусов диаметр яиц зависит от их количества в выводковой камере. Однако корелятивная зависимость прослеживается только у СЛиеЬет (б.Круглая), коэфициэнт кореляции г = -0,60±0,01, у О.осеатсш г =- 0,26±0,05. Таким образом (на нашем материале) диаметр яиц у О.осеатсш не связан с их количеством в выводковой камере.

Плодовитость у G. oceanicus различна в разные сезоны : максимальная весной и минимальная летом. Плодовитость у исследуемых групп различна в разные годы, прослеживается её незначительный рост от 1993 к 1997 году.

За время вынашивания икры в марзупиумах по разным причинам погибает большое количество яиц. Однако, при нахождении самок G.oceanicus с икрой в садках в открытом море гибель икринок минимальна. Следовательно, можно предположить, что ведущую роль в данном случае играют не внутривидовые взаимоотношения, а пресс постоянно изменяющихся условий существования на литорали.

Количество кладок, продуцируемых самками каждого вида в течение жизни составило: у G.oceanicus -4-5 кладок в течение жизни, у G.duebeni - 3-4кладки. Это значительно ниже таковых в г.Княжой Белого моряи и г. Ярнышной Баренцева моря , определенными Е.Н.Лупповой( 1992).

В ходе проделанной работы выявлена морфологическая изменчивость особей популяции G. oceanicus. Различия заключались в наличие или отсутствие у некоторых особей щетинок по внешнему краю эпимеральных пластинок II, форме I членика гнатопод V (отношение длины к ширине). Морфологические отклонения имеют незначительную коррелятивную зависимость с метрическими признаками. Число уклоняющихся особей составляет от 15% до 50% от общего количества половозрелых особей в зависимости от горизонта литорали. Формы с данным отклонением приурочены в своём распределении в пределах бухт к среднему горизонту литорали,

Сильная оперённость, как это указывалось Е.Ф.Гурьяновой .(1951) для G.locusta, свойственна определённым жизненым формам. Аналогичные морфологические закономерности отмечены у G.duebeni. Однако, в наиболее опресненном верхнем горизонте литорали уклоняющаяся форма была отмечена в еденичных экземплярах.

119

Учитывая это, можно предположить, что эта изменчивость не обусловлена солёностью, а комплексом абиотических факторов. Направления изменчивости О.осеатсиБ соответствуют направлению морфологических изменений гаммарид, определенному Н.Л. Цветковой (1975)

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рубахина, Светлана Григорьевна, Петрозаводск

1. Абрикосов Г. Г. Соколова Н. Ю. 1948. К изучению литорали Белого моря //Вестник МГУ т. 2 с. 73-86.

2. Александров Д. А. 1984. О структуре бентоса на мелководьях Белого моря в связи с проблемами его картирования. // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск с. 98-106.

3. Бабков А. И. 1982. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря. // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря.: Исследование фауны морей т. 27 (35) с. 3-16

4. Бабков А. И., Голиков А.И. 1984. Гидробиокомлексы Белого моря. Л. 104 с.

5. Бек Т. А. Бээр Т. Л. Калякина Н. М. Семёнова Н. Л. 1980. К экологии некоторых массовых видов Белого моря. // Биология моря, т. 1 с.21-27.

6. Бек Т.А. 1972. Количественное распределение массовых видов гаммарусов (АшрЫроёа, Оаттапдеа) на литорали Ругозерской губы Кандалакшского залива. // Зоол. Журнал, т. 51. (7). с. 975-982.

7. Бек Т.А. 1972а. К питанию литоральных гаммарид // Вестн. МГУ, сер. VI. Биол.,почвовед. Т.1 с. 106-107.

8. Бек Т.А. 1974. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (АтрЫрос1а, Оаттапёеа) // Труды Беломорск. Биологической станции МГУ, т. 4 с. 110-172.

9. Бек Т.А. 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segestrale, Gammarus (Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. Автореферат канд. дис., ML,, 20 с.

10. Бек Т. А. 1980. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ, т. 5, с. 103-114.

11. Бек Т. А. 1983. К экологии бокоплавов Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ, т. 6, с.72-82.

12. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря // Тр. Беломорской биол. ст. МГУ т.2 с. 183205.

13. Бианки В. В. Бойко Н. С. Нинбург Е. А. Шкляревич Г. А. 1979. Питание обыкновенной гаги Белого моря.// Экология и морфология гаг в СССР. М., с. 126-170.

14. Бобович Н. А. 1971. Приспособления обеспечивающие эвригалийность ракообразного Mesidotea entomon (L.). Автореф. Дис. Канд. биол. наук. Л. 20 с.

15. Брязгин В.Ф. 1982 К фауне Amphipoda Белого моря // Повыш. продукт, и рац. использ. биол. ресурсов Белого моря. Материалы координационного совещания. Л. с. 32—33.

16. Брязгин В.Ф. Мартыненко С.Н. Сапожников A.B. 1982. Эфективность применения гаммарусов при откорме молоди семги //Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л. с. 141-142.

17. Булычёва А. И. 1957. Фауна Amphipoda Белого моря. // Материалы по комплесн. изучению Белого моря, вып. 1., с. 391-410.

18. Винберг Г. Г. 1968. Методика расчёта величин продукции водных животных. // Методы определения продукции водных животных. Минск, с. 9-158.

19. Виноградов Г. А. 1976. Солёностные адаптации водных организмов. Л.,, стр. 167-209.

20. Виноградов Г.М. 1995. Пути экспансии морских рачков. //Природа. №2 с. 25-34.

21. Гаевская Н.С. 1948. Определитель фауны и флоры северных моей СССР. М. 739с.

22. Гальцова В. В. 1971. Количественная характеристика мейобентоса Чу пинской губы Белого моря.// Зоологический журнал т. 50. Вып. 5, с. 641647.

23. Гальцова В. В., Шереметевский А. М. 1985. Мейобентос Онежского залива Белого моря. // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исследования фауны морей 33 (41), с. 88-113.

24. Гиляров A.M., Матвеева В.Ф. 1980. Трофические связи пресноводных животных. Л., 156 с.

25. Голиков А. А. К распределению и экологии амфипод Онежского залива Белого моря. // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исследования фауны морей 1985 33 (41), с. 150-171.

26. Голиков А. Н. 1976. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков.// Гидробиологические исследования самоочищения водоёмов. Л., с. 97-118.

27. Голиков А. И. Скарлато О. А. Гальцова В. В. Мишуткина Т. В. 1985. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. // Исследования фауны морей. Л. т. 31 (39) с. 3-83.

28. Голиков A.A. Цветкова H.JI. 1994. Бокоплавы (Amphipoda, Gammaridea) Чауиской губы Восточно-Сибирского моря. // Исследования фауны морей. Л.47 (41) с.211-253.29. .Грезе И.И. 1977. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев. Наукова думка. 156 с.

29. Гурьянова Е.Ф. 1927. К фауне Кольского залива, Баренцева, Карского и Белого морей и Новой земли // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. LVII(I) с.23—38.

30. Гурьянова Е.Ф. 1928. К фауне Amphipoda Баренцева моря //Труды института по изучению Севера, вып. 37.C.43—54.

31. Гурьянова Е. Ф. 1934. К фауне Amphipoda Баренцева и Белого морей. //Исследования морей СССР, вып. 20„ с. 87-89.

32. Гурьянова Е. Ф. 1948. Белое море и его фауна. Петрозаводск с. 132

33. Гурьянова Е. Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammaridea). // Опредеделитель по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, вып. 41. 1029 с.

34. Гурьянова Е.Ф.1972. Новые виды бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea ) из северо—западной части Тихого океана и высокой Арктики // Тр. Зоол. ин—-га т. 51 с. 129—200.

35. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. 1925. Сравнительный обзор литорали русских северных морей. // Работы Мурманской биологическойстанции т. 1 с. 110-130.

36. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. 1927. Гидробиологические работы на Терском берегу Белого моря в 1926 г. //Известия Гидрологического института №18 с.80—81.

37. Дедю И.И. 1967. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М. 170с.

38. Дементьева Т. 1931. К изменчивости АтрШрос1а северных морей //Тр. Гос. океанографмч. ин-та, т. 1, вып. 2-3. с.65-82

39. Дерюгин К. М. 1928. Фауна Белого моря и условия её существования. //Исследования фауны морей СССР,. 7(8) Л. 54 с

40. Дорош Е.Г. 1963. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб на литорали островов Кандалакшского залива Белоги моря // Тр. Беломор. биол. ст. МГУ т.2 с.54-68.

41. Зацепин В.И., Риттих Л.А. 1979. Донная фауна морей СССР Ракообразные // Руководство к большому практикуму по гидробиологии., вып. 1. 218с.

42. Зенкевич Л. А. 1977. Биология океана М. 357с.

43. Зенкевич Л. А. 1977а. Донная фауна океана.// Биология океана. Избранные труды т. 2. М. с. 82-94.

44. Зернов С. А. 1949. Общая гидробиология. Л. 403с.

45. Зубов Н. Н. 1957. Океанологические таблицы. Л. с. 406

46. Ивлева И. В. 1969. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М. с.54-58

47. Ивантер Э.В. Коросов.А.В. 1992. Основы биометрии: Учеб. Пособие.-Петрозаводск. 168 с.

48. Калякина Н. М. Цветков В. И. 1984. Питание рыб, приходящих на беломорскую литораль. // Вестник МГУ сер. 16, Биология. №4 с. 13-20.

49. Кауфмон З.С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфологические и эволюционные аспекты проблемы. Л. 140 с.

50. Кауфман З.С. 1994. Эволюция размножения и пола. Т.2 Петрозаводск, с. 145.

51. Книпович Н. М. 1938. Гидрология морей и солоноватых вод. М.-Л., 513 с.

52. Ковальчук Т. В. 1972. Экология, биология, размножение и продукция бокоплавов Pontogammarus macoticus и P.crassus (L.O. Surs) в водохранилищах Днепра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев. 21с.

53. Кудерский.Л.А., Русанова М.Н. 1964. Питание донных рыб в западной части Белого моря // Вопр. гидробиологии водоемов Карелии. Т. 15 с.221—301.

54. Кузнецов В. В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л., 322 с.

55. Кузнецов В.В. 1963. Время и температурные условия размножения морских беспозвоночных. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, вып. 2, с. 31-52.

56. Лаптева A.M. 1995. Закономерности реагирования бокоплавов на изменение химического состава воды. // Пробл. Рыбохоз. Науки в творчестве мол. ученых и спец. ПИНРО. Мурманск 20—21 апр. —Мурманск, с. 197—206.

57. Лупова Е. И. 1991. Рост литорального бокоплава Lagunogammarus oceanicus Segestrale в природе и контролируемых условиях. //Биология моря. №5 с. 24-28.

58. Луппова Е И. 1992 Особенности экологии LagШlogammarrus осеатсш 8едез1га1е и Саттагш ёиеЬеш Lilljborg на литорали Баренцева и Белого морей. Автореф. дисс. канд. наук. Л. 23 с.

59. Лэн Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М., 207с.

60. Маргулис Р.Я. 1962 б. Биология размножения видов р. Саттагш в Великой Салме. // Биология моря, т. 1, с. 231-247.

61. Матекин П.В. Пахорукова Л.В. Корешкова Н.Д. 1995. Популяционная структура— СатшашБ ёиеЬет (ЪШуЬо^, 1851) в пределах Кандалакшского залива Белого моря. //Актуал. прбл. экол. и зоокультуры: Моск. гос. акад. вет. мед. и биотнхнол. М., с.49—55

62. Наумов А. Д. Оленев А. В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Изд. ЛГУ с. 22-39.

63. Наумов А. Д. Федяков В.В. 1991. Метод определения гранулометрического состава грунта, используемый на беломорской станции зоологического института АН СССР.//. Бентос Белого моря. Труды зоологического института т. 233, с. 27-31.

64. Одум Ю. 1986. Основы экологии М. 307с.

65. Поленичко 3. Г. 1968. Жизнь Белого моря. Петрозаводск, с. 104.

66. Пианки Э. 1981. Эволюционая экология. М. 291с.

67. Пономарёва 3. А., Красутская А. Г. 1976. Изд. НИИ озёр и речного рыбного хозяйства. Вып. 110. с. 27-35.

68. Пономарева Е.Е 1989. Питание амфипод ОатташБ осеатсш на литорали Баренцева моря // Биология моря. Владивосток. №4 с.45—49.

69. Проссер Л. 1977. Сравнительная физиология животных. М., т. 1 с. 27176.

70. Скворцов В. Н. 1983. Морфологическая изменчивость и экология длиннопалого рака Astacurs leptodaclylus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск 21с.

71. Соколова М. Н. 1963. Условия существования и биоценотические связи массовых видов эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря. // Труды Беломорской биологической станции МГУ т. 2 Труды Кандалакшского заповедника. Т. 4 с. 69-114.

72. Соколова Н.Ю. 1957. Фауна литорали островов Кандалакшского госзаповедника // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о—ва. с.110—118.

73. Солбриг О. Солбриг Д. 1982. Популяционная биология и эволюция. М. 257с.

74. Тимакова М.Н. 1957. Питание и пищевые взаимоотношения наваги и корюшки Онежского залива Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.—Л. с. 185—221.

75. Удалов A.A. Колобов М.В. 1999. Влияние организмов мейобентоса на молодь брюхоногих молюсков Hydrobia ulvae в сообществе песчано—илистой лторали Белого моря. // Океанология., 39.№ 1. С. 93—97.

76. Федяков В. В. Шереметевский А. М. 1991. Характеристика биоценозов илисто-песчаной литорали губы Чупа Белого моря. // Бентос Белого моря. Труды зоологического института том 233, с. 148-157.

77. Филипченко Ю. А. 1978.Изменчивость и методы её изучения. М.

78. Хлебович В. В. 1974. Критическая солёность биологических процессов. М. с. 157

79. Черепанов. В.В. 1986. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск. 237 с.

80. Хмелева H.H. 1988. Закономерности размножения ракообразных. Минск., 205с.

81. Цветкова Н. Л. 1966. Об экологии литоральных гаммарид Белого моря. // "Шестая сессия учёного совета по проблеме биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Карелии". Тез. докл. Петрозаводск, с. 150-151.

82. Цветкова Н. Л. 1968. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (АшрЫроёа, Оатшапёеа) Кандалакшского залива. // Зоологический журнал. 47(11) с. 1639-1947.

83. Цветкова Н. Л. 1969. О параллелелизме в эволюции, распространении и экологии бокоплавов родов Оаттагш, Marinogammarus и Anisogammaшs (АтрЫроёа, Оаттапс1еа). // Отчётная научная сессия по итогам работ 1968 года, 24-26 марта. 1969, тез. докл., Л. с.4-5.

84. Цветкова Н. Л. 1972. О параллелизмах у представителей прибрежных гаммарид (АтрЫроёа, Оаттапёеа) Атлантического и Тихого океанов. // Общая Биология. 33(3) с. 313-320.

85. Цветкова Н. Л. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод, роды Оаттапш, Маги^аттагаз, Aшsogammarus, Mesogammarus (АтрЫроёа, Саттапёеа) Л., с. 256.

86. Цветкова Н. Л. 1985. Фауна, экология сезонная, динамика численности и роль в биоценозах бокоплавов (АтрЫроёа, Оаттапёеа) губы Чупа (Белое море). //- Исследование фауны морей, т. 39(39), Л., с. 124-164.

87. Шереметевский А. М. 1987. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа. // Исследования фауны морей. Л. т. 35 (43) с. 128.

88. Шкляревич Г. А. 1980. Методовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря. //Биология моря. №5 с. 26-32.

89. Яблоков A.B. 1987 Популяционная биология: Учеб. Пособие, М., 303с.

90. Яблоков A.B. Юсуфов 1999 Эволюционное учение: Учеб.Пособие. М. 315 с.

91. Aarset,A.V.& Zachariassen,K.E. 1988: Low Temperature toletorance and osmotic regulation in the amphipod Gammarus oceanicus from Spitsbergen waters. Polar Research 6, 35-41.

92. Alison D. 1995. Evidence for the displacement of Gammarus duebeni by Gammarus pulex (Amphipoda) in a frechwater site in Brittani. //Crustaceana. 68 (7) s.912-914.

93. Bousfield E. L. A. Hubbard J. D. 1968. New records of Gammaridwan Amphipod Crustaceans from the interidal zone of Prince William Sound, Alasca. -Nat. Mus. Canada, Nat. Hist. Papers, N40:1-11.

94. Bulnheim H.-P. 1965. Untersuchungen über Intersexualität bei Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda). Helgolander wiss. Meeresuntersuch., Bd. 12, N4:349-394.

95. Bulnheim H.-P. 1966. Photoperiodische beenfeussung des Geschlechtsverhaltnisses bei Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda). -Naturwissenschaft., Bd. 53, N24:709.

96. Bulnheim H.-P. 1967 a. Mikrosporidieninfektion und Geschlechtsbestimmung bei Gammarus duebeni. Zool. Anz., Suppl., Bd. 30:432442.

97. Bulnheim H.-P. and. Vavra J. 1968. Infection by the Microsporidian Octosporea affeminans n. Sp., and ins Sex Determining Influence in the Amphipod Gammarus duebeni. J. Parasitology, v. 54, N 2:241-248.

98. Bulnheim H.P. 1975: Intersexuality in Gammaridei and ist couditions. //Pubbl. Staz. Zool. Napoli 39, 399-416.

99. Cook R. H. and Boyd C. M. 1965. The avoidance by Gammarus oceanicus Segerstrale (Amphipoda, Crustacea) of anoxic regions. Canad. J. Of Zool., v. 43, N6:971-975.

100. David M. John Spicer J. 1996. The culture of eggs and embryos of amphipods crustaceans : Implications forbrood pouch phisiology. // J. Mar. Biol. Assos U K.— 76, № 2— c. 361—376.

101. Dennert H. G. 1973. Notes on some euryhaline Gammarids (Crustacea, Amphipoda) from the west-coast of Norway. Bijdrag. Tot de dierkunde, v. 43, N2:160-172.

102. Dennert H. G. 1974. Tolerance differences and interspecific competition in three members of the amphipod genus Gammarus. Bijdrag. tot de Dierkunde, v. 44, N1:83-99.

103. Elmgren R., Olafsson E. 1991. Effects of biological disturbance by bentic amphipods Monoporeia affinis on meiobentic community: a laboratory approach // Marine Ecology Progress Series. 74. Pp. 99-107.

104. Forsman B. 1951. Studies on Gammarus duebeni Lillj. with notes on some rockpool organisms in Sweden. Zool. Bird. Uppsala, v. 29:215-237.

105. Hynes H. B. N. 1954. The ecology of Gammarus duebeni Lillj eborg and its occurrence in fresh water in Britain. J. Anim. Ecol., v. 23, N1:38-84.

106. Hynes H. B. N. 1959. On the occurrence of Gammarus duebeni Lilljeborg in Fresh Water and of Asellus meridianus Racovitze in Western France. -Hydrobiologia, v. 13, N1-2:152-155.

107. Jaimie D. 1995. The canibalistie behaviour of two Gammarus species (Crustacea: Amphipoda). //J.Zool. 236 (4) s.697-706.

108. Kinne O. 1952. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. 111. Zahlenverhaltnis der Geschlechter und Geschlechtsbestimmung. Kieler Meeresforsch., Bd. 9, H. 1:126-133.

109. Kinne O. 1952a. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., V: Untersuchungen über Blutkonzentration, Hersfrequenz und Atmung. -Kieler Meeresforsch., Bd. 9:134-150.

110. Kinne O. 1953a. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., VI: Produktionsbiologische Studie. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven, Bd. 2:135-145.

111. Kinne O. 1953b. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., Vll: Uber die Temperaturabhangigkeit der Geschlechtsbestimmung. Biol. Zbl., Bd. 72:260-270.

112. Kinne O. 1954. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Salzgehaltes auf die Hitzeresistenz von Brackwassertieren (Nereis diversicolor, Gammarus duebeni, Sphaeroma hookeri). Zool. Anz., Bd. 152, H. 1-2:10-16.

113. Kinne O. 1959. Ecological Data on the Amphipod Gammarus duebeni. A Monograph. Veroff. Inst. Meeresforsch. Breverhaven, Bd. 6, H. 1:177-202.

114. Kinne O. 1961. Die Geschlechtsbestimmung des Flohkrebses Gammarus duebeni Lillj. (Amphipoda) ist temperaturabhangig eine Entgegnung. -Criistaceana, v. 3, p. 1:56-69.

115. Kinne O. 1964. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animaks. 11. Salinity and temperature salinity combinations. -Octanogr. and Marine Biol. Annual Rev., v. 2, London:281 -339.

116. Calim M., Jaime D.,.Elwood T.A, Robert W. 1999.The dynamics of predution on Gammarus spp.( Crustacea: Amphipoda). // Diol.Rev.— 74.№ 4 c.375—395.

117. Nelson, Walter G. 1980. Reproductive patterns of gammaridean amphipods. — Sarsia 65 (2) 65—71 Bergen.

118. Oishi K. Saigusa M. 1999. Rhytmic patterns of abumdance in small sublitoral crustaceans: Varieti in the synchrony With day/ nig fnd tidal cycles // Mar. biol.—133.№ 2. c. 237—247.

119. Persson Lars—Eric. 1999. Crowth and reproduction in two brachish Water populations of Orchestic gammarellus (Amphipoda: Talitridae) in the Baltic sea. // J. Cructac Biol. 19.№ 1,—c.53—59.

120. Pinkster S., Dennert A.L., Stock B. & Stock J.H. 1970: The Problem of European freshwater populations of Gammarus duebeni Liljeborg, 1852. Bijdragen tot de dierkunde< 40 (2), 116-147.

121. Reid D.M. 1938. Forms of Gammmarus from Ireland // Nature (London), 141 :690.

122. Reid D.M. 1939. On the occurrence of Gammarus duebeni (Lillj.) (Crustacea, Amphipoda) in Ireland. Proc. roy. Irish Acad., (B) 45 : 207-214.

123. Reise K. 1979. Moderate predation on meiofauna by the macrobentos of the Wadden Sea //Helgolander wiss. Meeresunters, 32. Pp. 453-465.

124. Sars G. O. 1995. An account of the Crustacea of Norway. V 1. Amphipoda. Cristiania a. Copenhagen: Pp 1-711.

125. Segerstrale S. G. 1950. The Amphipod on the coast of Finkand some facts and problems. - Soc. Sei. Fennica, Comment. Biol., Bd. 10, N 14:1-28.

126. Segerstrale S. G. 1959. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta, Gammarus oceanicus, Pontoporeia affinis, and Corophium volutator (Amphipoda, Gammaridea). Soc. Sei. Fennica, Comment. Biol., Bd. 20, N5:1-23.

127. Steele V. J. 1967. Resting stage in the reproductive cycles of Gammarus. -Nature, v. 214, N5092:1034.

128. Stelle V. J. a. D. H. Stelle. 1970. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. 11. Gammarus setosus Dementive. -Canad. J. Zool., v. 48, N 4:659-672.

129. Steele D. H and Steele V. J 1975 Egg and Duration of Embrionie Developpment in Crustacea.— Int. Revue ges. Hydrobiol. 60(5):711—715.

130. Steele V. J. and D. H. Steele. 1974. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segestrale. -Canad. J. Zool., v. 50, N 6:801-813.

131. Steele D.H. & Steele V.J. 1991 : Morphological and environmental restraints on egg production in amphipods. //Crustacea egg production. ED. BJ a.Weuner a. A. Kuris .California, Santa Barbara. Offprint.Rotterdam. 157-170.

132. Stelle D.H. 1995. Sexual dimorphiism in mature gammaridean amphipods. // Pol. arch, hidrobiol.—42 №4—c. 303—317.

133. Stock J. H. 1969a. Rivulogammarus, an amphipod name that must be rejected. Crustaceana, v. 17, p. 1:106-107.

134. Stock J. H. 1969b. Migratory movements in a population of Gammarus. -Netherlands J. Zool., v. 19, N 2:282.

135. Suomolainen.1958.Der Sauersttofferbrauch einiger finischer Gammarus Arten. // Verchandel. internan. Ver. Limnol., Bd. 13, p. 2: 873-878136

136. Sutcliffe D.W & J.Shaw 1988. Sodium regulation in the amphipod Gammarus duebeni Lilljeborg from freshwater localities in Ireland. //J .exp. Biol., 48 :339-358.

137. Vassallo L.& Steele D.H. 1980: Survival and growth of young Gammarus lawrencianus Bousfield, 1956, on different diets.// Crustaceana, Suppl. 6, 118

138. Waldichuk & Bousfield E.L. 1962. Amphipods in low-oxygen marine water adjacent to a sulphite pupl mill. // J. Fich. Res. Board of Canada, v. 19, № 6 : 1163-1165.

Информация о работе

Рубахина, Светлана Григорьевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рубахина, Светлана Григорьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рубахина, Светлана Григорьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рубахина, Светлана Григорьевна, Петрозаводск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря
ВАК РФ 03.00.08, Зоология