Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал"

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГОВОРУХИНА Екатерина Борисовна

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛЬНЫХ И СУБЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2005

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Тахтеев Вадим Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. кандидат биологических наук, с.н.с.

Поповская Галина Ивановна Сафронов Геннадий Петрович

Ведущая организация:

Алтайский государственный университет, г. Барнаул

Защита состоится « 29 » июня 2005 г. в 1Ч.ьО часов на заседании диссертационного совета Д. 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова (ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «¿^ » JUM-JL 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Купчинская Е.С.

6 б i4- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda) - одна из таксо-номически богатых групп организмов озера Байкал, которая включает в себя 272 вида и 76 подвидов гаммарид [Тахтеев, 2000]. Поэтому одной из главных задач в дальнейшем познании биоты Байкала можно считать выявление тех экологических факторов, которые привели к становлению такого огромного таксономического разнообразия в пределах одного водоёма [Тахтеев, Механикова, Говорухина, 2003] Большинство байкальских видов гаммарид являются бентосными организмами и населяют дно Байкала до максимальных глубин, и лишь один вид ведет исключительно пелагический образ жизни. Процесс адаптивной радиации особенно активно протекал в литоральной (от 0 до 15-20 м) и сублиторальной (от 20 до 70 м) зонах [Дорогостай-ский, 1923, Кожов, 1931, 1962]. Данные зоны содержат наибольшее разнообразие биотопов, наиболее подвержены сезонным и суточным колебаниям абиотических факторов, таких как температура, освещенность и волнение воды. Эти и другие факторы являются определяющими в распределении в прибрежной зоне различных половозрастных групп и в сезонной дифференциации видов по периоду размножения. Вместе с тем, имеется лишь несколько опубликованных работ, посвященных полу-ляционной экологии и репродуктивной биологии литоральных амфипод [Базикалова, 1941; Гаврилов, 1949; Morino et а!., 1999; Вейнберг и др., 2002].

Также остаются невыясненными до конца причины суточных вертикальных миграций (СВМ) у байкальских донных гаммарид, которые связывают воедино пелагическую и донную составляющие экосистемы озера СВМ планктона традиционно объясняют защитно-пищевым поведением, но это объяснение небезупречно по отношению к СВМ бентосных животных.

Цели исследования: проследить сезонную и суточную динамику популяци-онной структуры прибрежных видов амфипод в пределах узкой полосы уреза воды Байкала; изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод для выявления возможного экологического и эволюционного значения их суточных вертикальных миграций; изучить биологические показатели у представителей различных жизненных (экологических) форм байкальских амфипод.

Задачи исследования: 1. Проследить сезонную динамику и межгодовые различия в популяционной структуре мелководных видов амфипод в пределах узкой полосы у уреза воды Байкала и их зависимость от абиотических факторов;

2 Получить новые данные о биологии размножения (сезон спаривания и вынашивания яиц, абсолютная и относительная плодовитость, продолжительность жизни и

ных видов амфипод;

3 Изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод в нескольких районах Байкала, различающихся по условиям обитания, для выявления её возможной зависимости от температурного и других экологических факторов;

4 Сравнить репродуктивные показатели у представителей разных жизненных (экологических) форм амфипод

Научная новизна. Впервые исследованы популяционная биология и репродуктивные показагели у различных экоморф байкальских амфипод. У четырех видов амфипод прибрежной зоны в районе истока р. Ангары были определены особенности темпов роста каждой половозрастной группы, продолжительность жизни и эмбрионального развития яиц, время наступления половой зрелости, абсолютная и относительная плодовитость у яйценосных самок, соотношение полов в течение года, а также проведен размерно-весовой анализ. Для двух прибрежных видов гаммарид впервые выяснены сроки размножения. Проведено сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из четырех районов озера Байкал различающихся по лимнологическим характеристикам. Изучены биологические показатели у 20 видов амфипод, относящихся к 14 жизненным (экологическим) формам. При изучении причин СВМ было установлено, что для большинства байкальских видов амфипод такие перемещения не связаны с размножением и спариванием.

Положения, выносимые на защиту:

1. Темпы роста и продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связаны с особенностями температурного режима в тот или иной год.

2. Показатели абсолютной плодовитости и размеры половых продуктов самок не обнаруживают однозначной зависимости от образа жизни амфипод

3. СВМ байкальских видов амфипод не связаны с размножением и спариванием в толще воды.

Теоретическая и практическая значимость. В ходе работы выявлены специфические особенности репродуктивной биологии амфипод в условиях холодно-водного водоёма, каковым является Байкал Получены новые доказательства в пользу гипотезы о температурной обусловленности СВМ амфипод. Доказано наличие суточной динамики половозрастной структуры амфипод в литоральной зоне

Данные по структуре ночного миграционного комплекса амфипод могут быть использованы при проведении экологического мониторинга бентосных сообщес гв на Байкале Результаты работы могут быть использованы в преподавании учебных дис-

циплин: Байкаловедение, Экология гидробионтов, Экология популяций, Проблемы лимнологии, а также в электронной версии учебного пособия по байкаловедению

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых (Иркутск, 2000), конференции «Проблемы экологии: Чтения памяти М.М. Кожова» (Иркутск, 2001), Молодежной конференции «Современные проблемы байкаловедения» (Иркутск, 2001), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), втором Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» (Улан-Удэ, 2002), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 132 работ (в том числе 42 - на иностранных языках). Работа изложена на<С5страни-цах машинописного текста, содержит 13 рисунков и 40 таблиц. Приложения в диссертации выделены в отдельный том и включают 86 рисунков и 52 таблицы.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ - 00-04-49598 а, 01-04-06531 час, 01-04-63104 к и 02-04-63145 к; программы «Университеты России» № 990164, ур 07.01.010 и гранта Президента РФ № МД - 641.2004.4

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

На основе многочисленных литературных данных был проведен анализ изученности особенностей биологии размножения у различных групп морских и пресноводных ракообразных (жизненные циклы, сроки размножения, соотношение полов, плодовитость и т.д.), а также ее зависимость от абиотических факторов. Рассмотрены некоторые причины сезонной и суточной динамики у популяций ракообразных. Более подробно был проведен обзор данного вопроса в отношении байкальских амфипод. Оказалось, что репродуктивные особенности, сезонная и суточная динамика амфипод Байкала в большей части еще не изучены.

2. Материал и методы исследования

Материал собирался с 1999 г по 2002 г в двух стационарных точках - бухта Большие Коты и исток Ангары, а также в ходе экспедиций в различных районах Байкала

Для изучения половозрастной структуры, сезонной и суточной динамики прибрежных видов амфипод Байкала пробы отбирали в истоке Ангары (в течение двух годичного цикла), а также в ходе экспедиций в трёх районах озера (б Харин-Ирги, м. Ото-Хушун, о. Тонкий). Материал из истока Ангары собирался на одном и том же участке каменистого пляжа в дневное (14.00) и ночное (1 00) время на глубине 20-30 см, в других районах у уреза воды - осенью (сентябрь-октябрь) 2001 г. и летом (в июне 2002 г) при помощи сачка (мельничное сито № 55) Для отлова сублиторальных и глубоководных видов амфипод сбор проб проводили бимтралом и драгой.

Материал для изучения миграционного комплекса гаммарид был собран в летний период с 19 июня по 9 июля 1999 г в районе бухт Большие Коты и в 4-х районах Байкала в июне 2002 г. Отбор проб проводился ежесуточно в ночное время (1 00 час). Для количественных сборов использовали планктонную сеть Джеди (D 37,5 и 39,0 см, мельничное сито № 55), а для качественных - сачок Для сопоставления видовой и популяционной структуры амфипод на дне и в толще воды во время ночных миграций экспедиционный материал одновременно собирался дно-черпателем ГТетерсена (S = 0,025 м2) и планктонной сетью Джеди.

В районе бухты Большие Коты в каждую фазу луны проводились суточные сборы в течение всей ночи, то есть от заката и до рассвета (с 23.00 до 4.00 часов) через каждый час. При наступлении ночи был установлен момент начала поднятия гаммарид над дном путем регулярных сборов с интервалом 20 минут.

В лабораторных условиях определяли видовой состав амфипод, подсчитывали число экземпляров каждого вида. У каждого экземпляра измеряли длину тела (в мм) от начала рострума до конца тельсона, и определяли вес тела (в мг), пол, у самок -стадию полового созревания по А Я. Базикаловой [1945] I - молодые самки с едва заметными зачатками пластинок выводковой камеры; И - самки с развитыми, но лишенными волосков пластинками; III - самки с яйцами в выводковой камере, IV -самки с зародышами в выводковой камере, V - самки с уже опустевшей выводковой камерой, еще не успевшие перелинять после выхода молоди и сохранившие большие, снабженные волосками, оостегиты. Подсчитывали количество и размер молоди, а также число и диаметр яиц в марсупиальной сумке На основе данных среднемесячного прироста и с помощью размерных гистограмм вычислялась общая продолжительность жизни вида и время пребывания особей в каждой половозрастной группы Продолжительность эмбрионального периода определялась путем сложения эффективных сумм температур в период размножения данного вида Ошибка средней была вычислена с помощью ЭВМ программой primi for

Всего в ходе проведенных исследований из 1 87 сборов обработано около 24 тыс. экземпляров бокоплавов, относящихся к 85 видам

3. Популяционная структура массовых видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары, ее сезонная и суточная динамика 3.1. Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны

В районе исследований обнаружено 18 видов амфипод. В период с ноября 1999 г. по октябрь 2000 г. и с июля 2001 г. по июнь 2002 г. в прибрежной зоне доминировали 4 вида: Eulimnogammarus vittatus (Dyb.), Е verrucosus (Gerstf.), E cyaneus (Dyb.), E marituji Baz.; остальные виды присутствовали единично. Все четыре массовых вида являются характерными для литоральной зоны. Однако одни из них присутствуют в прибрежной зоне на протяжении всего года (Е. cyaneus и Е vittatus), а другие сезонно (Е verrucosus, Е marituji) (рис. 1).

% 100

S- 'л* So с? (Ч4

S" £Г S" с? С2

«9 5 £ £ £ £ ¿5" ■V £ £

■ Е marituji

■ Е cyaneus

□ Е verrucosus

□ Е vitatus

Месяц

S4 •п4 С: Ci о" г" Ci

¡5 > i. £ £ £ to £

■ Е marmji BE cyaneus

□ Е verrucosus

□ Е vittatus

Месяц

Рис 1 Процентное соотношение численности четырех видов амфипод прибрежной зоны в районе истока Ангары в течение года (А - 1999-2000 гг., Б - 2001-2002 гг.) (в скобках у каждого месяца отмечена температура воды в °С в день сбора материала)

По двум годичным циклам имеются существенные различия в соотношении доминирующих видов гаммарид в различные периоды года Это во многом связано с

волновой деятельностью и температурой воды. С усилением волнения в зоне пляжа доминирует лишь Е cyaneus, особи которого способны зарываться в грунт. Остальные виды - Е vittatus, Е verrucosus и Е marituji - в это время мигрируют на большие глубины, что было ранее отмечено И.В. Вейнберг и Р.М Камалтыновым [1998], или их численность временно снижается Так, в декабре 1999 г и в августе и ноябре 2001 г, когда высота волны достигала 20-40 см, в прибрежной зоне значительно возрастала доля Е cyaneus Отсутствие в зоне литорали в сентябре 2000 г Е. verrucosus и в данный месяц в 2001 г. Е marituji скорее всего, связано с влиянием температуры и волнения (см. рис 1) В летний период, когда вода на урезе прогревается, данные виды мигрируют вглубь, но в холодное время года они предпочитают более теплые воды.

3.2. Биология размножения четырех прибрежных видов амфипод

Eulimnogammarus (Philolimnogammarus) vittatus Baz. - распространен на Байкале вдоль всего побережья на глубине 0-30 м, обычно до 2-3 м [Базикалова, 1945] Предпочитает грунт из средней и крупной гальки Длина тела, по нашим данным, до 25 мм Период размножения данного вида прежде не был усыновлен В месте исследования Е vittatus является самым многочисленным видом и встречается в прибрежной зоне на протяжении всего года По нашим данным, Е vittatus размножается с ноября по июнь Соотношение полов в начале и середине периода размножения 1.1.

С увеличением длины тела у особей данного вида прослеживается более или менее пропорциональный прирост в весе, а у самок III и TV стадий увеличение числа и массы половых продуктов Продолжительность эмбрионального развития яиц примерно 6-7 месяцев. Молодь становится половозрелой на втором году жизни Самки за всю жизнь могут участвовать в размножении несколько раз Продолжительность жизни вида Е vittatus около 4-х лет.

Eulimnogammarus (Philolimnogammarus) cyaneus (Dyb.), как и предыдущий вид, присутствует в верхней литорали на протяжении Bcei о года. Распространен по всему Байкалу, в нижней Ангаре до дер Каменки и встречается во многих прибайкальских водоемах до глубины 20 м [Базикалова, 1945; Bekman et al., 1998] Длина тела, по нашим данным, до 15 мм у самок и до 17 мм у самцов. Биологические особенности и распределение вида Е cyaneus ранее уже изучались [Базикалова, 1941, Morino et al., 1999, Вейнберг и др, 2002], Наши двухл одичные наблюдения дополняют имеющиеся данные

Размножае1СЯ Е cyaneus с мая по сентябрь. Соотношение полов в течение года не одинаково и 1 1 отмечается лишь в начале периода размножения При увеличе-

нии длины тела у взрослых самок Е cyaneus наблюдается почти линейный прирост в весе, а у самцов эта зависимость экспоненциальная. У самок III и IV стадий к концу периода размножения отмечается снижение относительной плодовитости и массы яйца. Продолжительность эмбрионального развития примерно месяц, а в отдельные летние месяцы чуть меньше. Наступление половой зрелости у молоди может быть как через год, так и через полгода в зависимости от времени рождения и роста. Продолжительность жизни Е cyaneus составила у самцов чуть больше 3-х лет, у самок около 3,8 лет.

Eulimnogammarus (Eulimnogammarus) verrucosus (Gerstf.) распространен в прибрежной зоне Байкала (кроме Селенгинского мелководья), в р. Ангаре от истока до 432 км от Байкала; в устьях рр. Баргузин и Турка. Встречается у берега под камнями до глубины 5-12 м В летние месяцы отходит на большую глубину. Длина тела до 36 мм, размножение в осенние и зимние месяцы [Базикалова, 1945].

Нами подтверждены ранее опубликованные сроки его размножения. Е verrucosus в истоке Ангары размножается с января по июнь, но на основании косвенных данных, а также работы А.Я. Базикаловой [1941] размножение явно начинается ранее января. В соотношении полов четкой картины не наблюдается. С увеличением длины тела у всех половозрастных групп данного вида наблюдается почти пропорциональный прирост в весе, а у самок III и IV стадий не прослеживается четкого увеличения числа и массы половых продуктов Продолжительность эмбрионального периода примерно 6-7 месяцев. Молодь становится половозрелой через год. Особи данного вида живут около 5 лет, при этом самки могут повторно участвовать в размножении.

Eulimnogammarus (Philolimnogammarus) marituji Baz. встречается в прибрежной зоне под камнями. Распространен в южной части Байкала [Базикалова, 1945], в наших сборах был встречен также у м. Покойники в Северном Байкале, у Большого Ушканьего острова [Тахтеев и др., 2000]. В наших сборах отмечен в бухте Харин-Ирги Длина тела, по нашим данным, до 25 мм Ранее биология размножения Е marituji не изучалась.

Присутствие данного вида в районе истока Ангары носило сезонный характер Размножается Е marituji с января по август, но, возможно, что начинает размножаться еще осенью. В основном в течение года в прибрежной зоне преобладают самцы, а увеличение доли самок отмечается лишь в отдельные месяцы. У всех половозрастных групп Е marituji при увеличении длины гела наблюдается пропорциональный прирост в весе. Продолжительность эмбрионального периода около 6 месяцев. Молодь Е marituji половой зрелости достигает на втором году жизни. Продол-

жительность жизни самцов примерно 4 года, а самок более 5 лет

Для данных видов, как и дад других мелководных амфипод [Базикалова, 1945], свойственно изменение темпов роста в отдельные периоды года В летние месяцы они более бысгрые, а в осенне-зимние рост либо вообще приостанавливается, либо очень сильно замедляется.

3.3. Суточная динамика структуры населения четырех видов амфипод литоральной зоны

Для изучения суточной динамики массовых видов амфипод прибрежной зоны истока Ангары материал был собран в дневное и ночное время суток в 1999-2000 гг в течение пяти месяцев (с марта по июль), а в 2001-2002 гг на протяжении всего года. Суточная динамика структуры населения исследованных видов была различна

У Е vittatus ночью происходит увеличение численной доли самцов и молоди, а доля самок, наоборот, уменьшается.

У Е cyaneus в прибрежной зоне в ночное время наблюдается увеличение доли самок и уменьшение самцов У молоди, как днем, так и ночью наблюдается в течение года динамический характер увеличения и уменьшения численной доли.

У Е verrucosus доля самцов и молоди особенно возрастала в ночное время, самки в течение года ночью либо совсем отсутствовали, либо их процентная доля заметно снижалась.

У трех вышеописанных видов амфипод выяснилось, что ночью в прибрежной зоне присутствовали рачки с большим количеством размерных групп и с более крупными размерами тела, чем днем.

У вида Е marituji ночью в прибрежной зоне происходило увеличение доли самцов и молоди; иногда молодь присутствовала только ночью У самок отчетливую тенденцию выявить не удалось.

Отмеченные изменения численности гаммарид в течение суток, безусловно, связаны с ночными миграциями в толщу воды или их уходом за пределы каменистого пляжа. Можно полагать, что такие перемещения в большинстве случаев не связаны с репродуктивным поведением рачков Во-первых, суточная динамика наблюдается и вне периода размножения, свойственного тому или иному виду. Во-вторых, отмечаются ситуации, когда, например, доля яйценосных самок в прибрежной зоне в ночное время уменьшается, а доля самцов, наоборот, возрастает (у Е verrucosus в 1999-2000 гг.) И в-третьих, как нами установлено, у большинства видов амфипод в ночном миграционном комплексе преобладает неполовозрелая молодь (см гл 6, 7)

4. Популяционная структура прибрежных видов амфипод из разных районов озера Байкал

Для сравнения поттуляционной структуры прибрежных видов амфипод из различных районов озера были изучены биологические показатели видов-доминантов (размер, вес, абсолютная плодовитость, соотношение полов) из четырех мест (бухта Харин-Ирги, мыс Ото-Хушун, остров Тонкий и исток Ангары) Данные районы отличаются друг от друга по ряду абиотических факторов (температура, освещенность, волнение и т.д.), которые, возможно, как-то оказывают влияние на биологические показатели прибрежных видов амфипод.

В б Харин-Ирги отмечено 5 доминирующих видов амфипод, в сентябре 2001 г. - Е, verrucosus, Е vittatus, Е cyaneus, Eulimnogammarus viridis canus (Dyb) и Micruropus wohlu wohlu (Dyb.), в июне 2002 г. - E vittatus, Eulimnogammarus maackn maackii (Gerstf.), E cyaneus, E marituji и Eulimnogammarus sp п.. У м. Ото-Хушун в сентябре 2001 г. имелись 3 вида доминанта: Е verrucosus, Е vittatus, Е cyaneus У острова Тонкий в июне 2002 г. - также 3 массовых вида- Е verrucosus, Е cyaneus и М wohlii wohlii Видовой состав исследуемых районов был в основном сходным, это позволило сравнить биологические особенности одних и тех же видов из различных районов Байкала и в разные сезоны года

%шо А. Сешябрь 2001 г

исток б Харин-Ангары Ирга

Б. Июнь 2002 г

□самцы В самки I В самки II □ молодь |

I

0 самцы Я самки IV

Всамки I Всамки V

Всамки II □молодь

исток Ангары б Хария-Ирги о Тонкий

Рис. 2. Половозрастной состав прибрежного видаЬ" verrucosus из нескольких районов Байкала в различные сезоны года

Установлено, что в районе истока Ангары продолжительность размножения у большинства рассмотренных видов увеличивается (рис. 2, Б), исключение составляет лишь Е marituji, а в сентябре вид Е verrucosus был представлен лишь несколькими экземплярами самцов (рис. 2, А). Прослеживается также тенденция к укрупнению

средних размеров тела, что может быть связано с влиянием температурного фактора. У мелководных видов была выявлена не только ранее известная дифференциация по сезону размножения, но и его неодинаковая интенсивность в разных районах [Говорухина и др., 2004] С линейным увеличением размеров тела плодовитость яйценосных самок растет экспоненциально В тоже время увеличение плодовитости почти полностью соответствует в абсолютных величинах увеличению веса особей.

5. Биологические показатели у различных жизненных форм байкальских амфипод

Были изучены биологические показатели у 20 видов амфипод, которые относятся к двум классам жизненных форм - это бентопелагические стервятники (2 вида) и бентосные амфиподы (18 видов). У видов из нескольких районов Байкала и с различных глубин проведено сравнение половозрастной структуры. Оказалось, что у некоторых видов сублиторальных амфипод отмечается дифференциация по глубинам отдельных половозрастных групп (.Acanthogammarus victoru victorii (Dyb), Poekilogammarus pictus (Dyb.), Plesiogammarus brevis brevis Baz, Carinurus obscurus Dor.).

Были уточнены сроки размножения у 4 видов и у 11 выявлены впервые. Для выявления предпочтения амфиподами К- или г- стратегии было проведено сравнение биологических показателей у наиболее многочисленных видов из различных жиз ненных форм. Наиболее плодовитыми оказались особи эпибентического прямоплава A victoru (506,1 ±34,9 яиц), а наименьшее число яиц в марсупиуме отмечено у пело-фильного Р brevis brevis (7,7±2,3 яиц) (рис 3) При почти равной длине тела у собственно нектобентических амфипод, имеющих узкое тело, плодовитость была выше, чем у панцирных пелофилов с расширенным в передней части телом. Равными по числу яиц оказались виды Poekilogammarus rostratus brevirostris Baz и Micruropw; wohlii platycercus (Dyb ), хотя размеры первого крупнее, чем у второго. У рассмотренных нектобентических амфипод прослеживается тенденция к большей плодовитости, чем у представителей других жизненных форм, кроме эпибентического прямоплава A victorii Независимо от веса и размера рачков диаметр и масса яиц примерно одинаковы у всех жизненных форм амфипод (рис 3)

Различные виды амфипод озера Байкал тяготеют к предпочтению либо К-, либо г- стратегии, но можно точно утверждать, что предпочтение той или иной стратегии не зависит от размеров рачков и от их образа жизни ("жизненной формы).

ЛП (число яиц)

Размер яиц, мм

т 1.2

600 J 500 --

- 1

400 --

■- 0,8

300 -200 -■ 100 -•

-- 0,6 -- 0,4 -- 0,2

-- 0

о

Абсолютная плодовитость (число яиц)

Размер яиц, мм

Рис. 3. Сравнение абсолютной плодовитости и размера яиц у амфипод различных жизненных форм

6. Суточные вертикальные миграции амфипод в районе бухты Большие Коты

За весь период наблюдений (с 19 июня по 9 июля 1999 г) в cociaBe ночного миграционного комплекса (МК) в двух исследуемых точках были обнаружены 14 видов ¡аммарид Видовой состав в качес1венных и количественных пробах имел небольшие различия При качественных сборах в составе миграционного комплекса выявлено 4 вида-доминанта: Е cyaneus, Е vittatus, Echiuropus smaragdinus (Dyb.) и Gmelinoidei fasciatus (Stebb), а при количественных - 5 доминирующих видов Е cyaneus, G fasciatus E smaragdinus, Micruropus vortex vortex (Dyb.) и Pallasea cancelloides (Gerstf) При изучении структуры мигрирующей части попу.шции видов, доминирующих в ночных миграционных скоплениях, в пробах встречены самцы, самки всех стадий половой зрелости и в большом количестве молодь

При массовом сборе (качественном) было замечено, что у вида Е cyaneus в миграционном комплексе в основном преобладает молодь, хотя единично встречались самцы и самки III стадии (рис 4) Для вида Е vittatus характерно всплытие самцов, самок I и V стадий и молоди У G fasciatus в большом количестве присутствовала молодь, самцы и яйценосные самки, а также несколько экземпляров самок I, II и V стадий Е smaragdinus был представлен исключительно молодью (рис 4)

По данным количественных сборов установлено, что у Е cyaneus мигрирующая часть популяции представлена молодью; у G fasciatus присутствовали молодь и

самки (рис. 4). Полностью или преимущественно молодью представлены в миграционном комплексе виды Е smaragdinus и Р cancelloides У вида М vortex vortex большая часть мигрирующих особей половозрелые: для него характерно поднятие в

пелагиаль в больших количес гвах самок III стадии и самцов %

100 80 60 40 20 0

Рис. 4 Половозрастная структура миграционного комплекса у массовых видов амфипод в районе бухты Большие Коты (А - качественные сборы; Б - количественные сборы)

С наступлением темноты первыми начинают всплывать особи видов Е cyaneus, Е smaragdinus и Р cancelloides Начиная с 24 00 часов, видовой состав всплывающих особей пополняется другими видами, но в небольшом количестве С 00.30 до 1 00 часа миграционный комплекс наиболее массовый. К 3.00 часам ночи число всплывающих видов уменьшается, а в 4.00 часа можно встретить лишь единичные находки молоди вида Е cyaneus

В безлунные ночи наблюдалось поднятие со дна в толщу воды большого количества особей вида Е cyaneus и единичных экземпляров других видов амфипод, таких как G fasciatus, М vortex vortex и Е. smaragdinus В полнолуние количество всплывающих экземпляров Е cyaneus увеличивалось примерно в два раза, число особей других всплывающих видов гаммарид практически не изменялось.

Во время использования искусственного света наблюдалось увеличение числа видов, а количество молоди вида Е cyaneus уменьшалось, но незначительно Погодные условия также могут оказывать влияние на миграционную активность амфипод

В безветренную погоду и штиль основную долю всплывающих особей составляла молодь, а также виды гаммарид, обладающие небольшими размерами тела Во время сильного ветра при высоте волн 70-100 см происходило поднятие со дна видов Е чШаЫя, Е чеггисочиз, Е тап1гу1, которые имеют более крупные размеры, при этом количество молоди вида Е суапеги не менялось

Для изученных видов перемещения в толщу воды для поиска пищи не характерны, так как все необходимые для них пищевые ресурсы сосредоточены на поверхности или в толще грунта. Также можно полагать, что их миграционное поведение не связано с размножением и спариванием, потому что почти у всех доминирующих видов миграционного комплекса в СВМ в летний период участвует в большом количестве молодь и лишь единично встречаются половозрелые особи.

7. Явление суточных вертикальных миграций амфипод в различных районах озера Байкал

Явление СВМ также было изучено в июне 2002 г в четырех районах озера (б. Харин-Ирги, б. Солонцовая, остров Бол. Ушканий и мыс Осиновый в Баргузинском заливе на глубине от 2 до 30 м Данные районы различаются по своему температурному режиму Бухта Харин-Ирги хорошо прогревается летом из-за своей относительной мелководности. На момент нашего исследования температура воды в ней была уже на 1,5-2 °С выше, чем в районах открытого Байкала (б. Солонцовая, Ушка-ньи острова). Мыс Осиновый в северной части Баргузинского залива находится под постоянным воздействием теплого Баргузинского течения (20.06.2000 г. - 18-19 °С).

Наибольшее скопление мигрантов отмечалось в зоне литорали Их плотность заметно падала за пределами изобат 10 м (мыс Осиновый, Баргузинский залив), либо 15-20 м (мыс Большой Солонцовый), реже - 30 м (район Ушканьих островов) (рис.5).

Как предположили И.В Механикова и В В Тахтеев [2001], амфиподы мигрируют в приповерхностные слои воды для того, чтобы набрать определённую сумму температур, необходимую для успешного созревания половых продуктов и размножения строго в свой сезон. В свете «температурной гипотезы» вполне объяснимо, почему численность и биомасса МК существенно выше в холодноводных районах открытого Байкала, чем в теплых (см рис. 5). Большое скопление мигрантов на данной глубине в районе Ушканьих островов может свидетельствовать о выборе амфипод несколько более теплых слоев воды для завершения полового созревания к определенному сроку Также стоит заметить, что увеличение численности и биомассы амфипод с увеличением температуры поверхностной воды происходило лишь в данном районе, в других же такой зависимости не выявлено

экз/м 350 у 300 -250 -200 150 100 50 0

о. Б. Ушканий

9,3 12 Глубина, м

В, мг/м экз/м

-г 1000 20 -г

- 800 15 -

-- 600 10 -

- 400

- 200 5 -

-- 0 0 -

м. Осиновый

18 30

- Численность

- Биомасса

6 10 18 Глубина, м

30

- Численность

- Биомасса

Рис. 5. Показатели численности и биомассы амфипод миграционного комплекса из четырех районов исследования на разных глубинах

Изучение половозрастной структуры ночного МК в различных районах озера Байкал позволило нам еще раз доказать ранее сделанный вывод о том, что причина СВМ не связана с размножением и спариванием байкальских амфипод [Верхотурки-на (Говорухина), 2000, Говорухина, 2001; Тахзеев и др, 2003]. Большинство видов в составе МК представлены всеми возрастными группами, в том числе неполовозрелой молодью, что однозначно говорит против репродуктивной природы СВМ. При сравнении половозрастного состава МК из различных районов озера можно сказать, чю у многих видов мигрирующая часть популяции включает почти или исключительно молодь: Ра11а$еа эрр, Acanthogammarus Брр, ВгапЛ1а эрр, Euhmnogammarus ьрр, РоеЫодаттагих эрр., Ескшгориь smaragdmus У небольшого числа видов в

СВМ могут участвовать половозрелые особи - М vortex vortex, М koshowi setosus, М aliodorsalu, В pullus, Е levis и Е macronychus

ВЫВОДЫ

1 В районе истока Ангары в прибрежной зоне виды амфипод Е cyaneus и Е vittatus встречаются на протяжении всего года, а Е verrucosus и Е. marituji присутс:-вуют сезонно.

2. Впервые полностью прослежен период размножения у двух видов гаммарид прибрежной зоны, у Е vittatus - с ноября по июнь, у Е marituji с января по август.

3. Продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связано со временем откладки яиц; чем выше показатели сумм эффективных температур воды, тем быстрее происходит их развитие. У видов с растянутым периодом размножения - Е vittatus, Е verrucosus, Е marituji, который затрагивает зимние месяцы, на созревание яиц уходит около 6-7 месяцев, а у вида с летним периодом размножения (Е cyaneus) оно происходит за месяц или даже в некоторые месяцы ещё быстрее Для завершения эмбрионального развития видам Е vittatus и Е marituji необходимо около 250 градусо-дней; Е verrucosus - примерно 290 градусо-дней, а Е cyaneus - приблизительно 300 дней

4 В летние месяцы у четырех видов амфипод истока Ангары прослеживаются быстрые темпы роста, а в осенне-зимние рост либо вообще приостанавливается, либо очень сильно замедляется

5 Продолжительность жизни у самцов и самок особей вида Е vittatus составляет около 4-х лет, а у Е verrucosus - около 5 лет; у Е cyaneus -чуть более 3-х лет у самцов и у самок 3,8 лет; у Е marituji - у самцов 4 года, а у самок более 5 лет

6 Размеры и масса яиц примерно одинаковы у всех жизненных форм амфипод независимо от веса и размеров рачка

7 В течение суток отмечены изменения численных долей у четырех видов гаммарид литоральной зоны (Е vittatus, Е verrucosus, Е cyaneus, Е marituji), которые, безусловно, связаны с ночными миграциями в толщу воды или их уходом за пределы каменистого пляжа Очевидно, что такие перемещения в большинстве случаев не связаны с репродуктивным поведением рачков

8. Во всех исследованных районах Байкала миграционный комплекс амфипод представлен преимущественно молодью Способность байкальских амфипод мигрировать в ночное время в толщу воды не связана с размножением и спариванием Численность и биомасса МК существенно выше в холодноводных районах открытого Байкала, чем в теплых. Максимальная численность амфипод в толще воды наблюдается в 1.00 час.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Верхотуркина (Говорухина) Е.Б Популяционная структура ночных миграционных скоплений нескольких видов байкальских амфипод / Е Б Верхотуркина, И.А. Бессолицына, В.В. Тахтеев // Материалы ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых. - Иркутск Иркут ун-т, 2000. - С. 4-5.

2. Говорухина Е.Б. Популяционная структура некоторых массовых видов байкальских амфипод в составе ночного миграционного комплекса / Е.Б. Говорухина // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. - Иркутск: Иркут ун-т, 2001.

3. Говорухина Е.Б. Сезонная и суточная динамика населения литоральных видов амфипод озера Байкал / Е.Б. Говорухина // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всерос. конф. (14-16 ноября 2001 г., Томск). - Томск, 2001. -

-С 28-29

4. Говорухина Е Б Сезонная и суточная динамика популяций прибрежных видов амфипод в районе порта Байкал / Е.Б Говорухина // Современные проблемы байкаловедения Сборник научных трудов молодых ученых - Иркутск: Иркут. ун-т, 2001. -С 119-133

5. Говорухина Е Б. Динамика сообщества прибрежных амфипод озера Байкал в районе истока Ангары в 1999-2002 гг / Е.Б. Говорухина // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира: Матер. Второго междунар. симп. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - С. 32-34.

6. Тахтеев В.В., Экологические механизмы эндемичной эволюции бокоплавов

(Crustacea Amphipoda) озера Байкал / В В Тахтеев, И В. Механикова, Е.Б Говорухина// Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира Матер. Второго междунар симп. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002.-С. 17-19.

7. Говорухина Е.Б. Динамика сообщества прибрежных видов байкальских амфипод в районе истока реки Ангары в 1999-2002 гг. / Е Б Говорухина // Сибирский экологический журнал. - 2003, №5. - С 575-580

8. Говорухина Е Б Особенности половозрастной структуры популяций различных жизненных форм байкальских амфипод / Е.Б. Говорухина, А М. Левашке-вич, В.В. Тахтеев // Сибирская зоологическая конференция Тез докл всерос конф , посвящ. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. - Новосибирск, 2004. - С. 240-241

9. Тахтеев В В Ночные вертикальные миграции байкальских амфипод: экологическое и эволюционное значение / В В. Tax геев, И А Бессолицына, И В Механикова, Е Б Верхотуркина (Говорухина), Л С Кравцова // Проблемы экологии- Матер

конф. Чтения памяти проф М. М Кожова, г. Иркутск, 1 -3 нояб. 2000 г - Иркутск: Иркут ун-т, 2000 -С 104-107

10. Тахтеев В В. Ландшафтное своеобразие подводного склона северного Байкала в районе мыса Большой Солонцовый / В В Гахтеев, Ь.Н. Чатта, В И Провиз, К М Иванов, А М Левашкевич, Е.Ь Говорухина // Тр. госуд природ заповед. «Бай-кало-Ленский». Т. 3. - Иркутск, 2003. - С. 45-55

11. Тахтеев В.В. Экологические механизмы эндемичной эволюции бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) озера Байкал / В.В. Тахтеев, И В Механикова, Е.Ь. Говорухина // Сибир. экол. журн - 2003. - № 3. - С 305-310.

12. Тахтеев В.В О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал / В.В. Тахтеев, А.М Левашкевич, Е.Б. Говорухина // Экология. - 2004. - № 6. - С 468-470

13. Тахтеев В В Характеристика ночного миграционного комплекса бентос-ных амфипод в различных районах Байкала в свете гипотез о природе суточных вертикальных миграций / В.В. Тахтеев, И.В Механикова, Е.Б. Говорухина, Н.И. Козлова // Сибирская зоологическая конференция Тез. докл. всерос. конф., посвящ 60-летию Института системагики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент 2004 г -Новосибирск, 2004 - С 333-334.

14. Мишарин A.C. Влияние температурного и свеювого факторов на миграционное поведение амфипод в эксперименте / АС. Мишарин, И.И. Кривошеев, Е Б I оворухина // XLIII Междунар науч студенч конф. «Студент и научно-технический прогресс»'Тез. докл. - Новосибирск'Новосиб. ун-т, 2005. - С 169-170.

Подписано в печать 12 05 2005 г Формат 60x84 1/16. Уч.-изд л. 1,0. Тираж 100 экз Заказ № Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53.

4

«12096

РНБ Русский фонд

2006-4 5617

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Говорухина, Екатерина Борисовна

Щ стр.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология размножения и влияние абиотических факторов на репродуктивное поведение морских и пресноводных ракообразных.

1.2. Сезонная динамика популяций ракообразных.

1.3. Суточная динамика и вертикальные миграции у ракообразных.

1.4. Жизненные формы амфипод морских и пресноводных водоемов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МАССОВЫХ ВИДОВ АМФИПОД ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ В РАЙОНЕ ИСТОКА АНГАРЫ, ЕЕ СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА.

3.1. Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны в районе истока Ангары.

3.2. Биология размножения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары.

3.2.1. Eulimnogammarus vittatus.

3.2.2. Eulimnogammarus cyaneus.

3.2.3. Eulimnogammarus verrucosus.

3.2.4. Eulimnogammarus marituji.

3.3. Суточная динамика структуры населения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары.

3.4. Продолжительность эмбрионального периода у четырех прибрежных видов амфипод истока Ангары.

3.5. Общие замечания о биологии размножения доминирующих видов ф амфипод в течение двух годичных периодов наблюдений.

Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРИБРЕЖНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ИЗ РАЗНЫХ РАЙОНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

4.1. Бухта Харин-Ирги.

4.2. Мыс Ото-Хушун.

4.3. Остров Тонкий, Ушканий архипелаг.

4.4. Сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из различных районов озера Байкал.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД.

5.1. Класс - бентопелагические стервятники.

5.2. Класс - бентосные (донные и придонные) амфиподы.

Глава 6. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ АМФИПОД

В РАЙОНЕ БУХТЫ БОЛЬШИЕ КОТЫ.

Глава 7. ЯВЛЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ АМФИПОД В РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНАХ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

7.1. Бухта Харин-Ирги.

7.2. Бухта Солонцовая.

7.3. Мыс Осиновый (Баргузинский залив).

7.4. Остров Большой Ушканий.

7.5. Сравнение хода СВМ в различных районах озера Байкал.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал"

Актуальность проблемы. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda) — одна из таксономически богатых групп организмов, населяющих Байкал. По последним данным в озере обитает 272 вида и 76 подвидов гаммарид, что составляет 4,3% всей мировой фауны и 45,3% пресноводных амфипод, населяющих поверхностные водоемы мира [Тахтеев, 2000 в]. Поэтому одной из главных задач в дальнейшем познании биоты Байкала можно считать выявление тех экологических факторов, которые привели к становлению такого огромного таксономического разнообразия в пределах одного водоёма [Тахтеев др., 2003]. Большинство байкальских видов гаммарид являются бентосными организмами и населяют дно Байкала до максимальных глубин. И лишь один вид - Macrohectopus branickii (Dyb.) - ведет исключительно пелагический образ жизни. Такое видовое многообразие гаммарид в Байкале связано с прогрессирующим увеличением глубины в ходе становления озера и с разнообразием биотопов в нем. Процесс видообразования глубоководных форм шел за счет оттеснения исходных видов от литорали в более глубокие зоны Байкала. Здесь они попадали в новые условия, которые привели к возникновению у них различных приспособлений к глубоководной среде обитания. В результате этого в Байкале за много лет сформировалась специфическая глубоководная фауна.

Процесс адаптивной радиации особенно активно протекал в литоральной (от 0 до 15-20 м) и сублиторальной (от 20 до 70 м) зонах [Дорогостайский, 1923; Кожов, 1931, 1962]. Распределение байкальских амфипод в литоральной зоне связано с типом предпочитаемого субстрата. В связи с этим выделяют несколько различающихся жизненных форм прибрежных амфипод: литофилов -обитателей каменистых грунтов; псаммофилов - обитателей песчаных грунтов; фитофилов - обитателей водорослей и высших водных растений, и амфипод с переменным образом жизни, которые могут населять и макрофиты, и зарываться в грунт [Тахтеев, 2000 б]. Литоральная и сублиторальная зоны наиболее подвержены сезонным и суточным колебаниям абиотических факторов, таких как температура, освещенность и волнение воды. В результате увеличения волновой деятельности происходит миграция гидробионтов из зоны прибоя на большую глубину [Вейнберг, Камалтынов, 1998]. Также немаловажную роль в распределении гаммарид может играть различный уровень освещенности в разные сезоны года.

Эти и другие факторы являются определяющими в распределении в прибрежной зоне различных половозрастных групп и в сезонной дифференциации видов по периоду размножения. Вместе с тем, имеется лишь несколько опубликованных работ, посвящённых популяционной и репродуктивной биологии литоральных амфипод [Базикалова, 1941; Гаврилов, 1949; Morino et al., 1999; Вейнберг и др., 2002].

Также остаются невыясненными до конца причины суточных вертикальных миграций (СВМ) у байкальских донных гаммари, которые связывают воедино пелагическую и донную составляющие экосистемы озера. СВМ планктона традиционно объясняют защитно-пищевым поведением, но это объяснение небезупречно по отношению к СВМ бентосных животных (см. гл. 6, 7).

Цели исследования: проследить сезонную и суточную динамику популяционной структуры прибрежных видов амфипод в пределах узкой полосы уреза воды Байкала; изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод для выявления возможного экологического и эволюционного значения их суточных вертикальных миграций; изучить биологические показатели у представителей различных жизненных (экологических) форм байкальских амфипод.

Задачи исследования: 1. Проследить сезонную динамику и межгодовые различия в популяционной структуре мелководных видов амфипод в пределах узкой полосы у уреза воды

Байкала и их зависимость от абиотических факторов;

2. Получить новые данные о биологии размножения (сезон спаривания и вынашивания яиц, абсолютная и относительная плодовитость, продолжительность жизни и эмбрионального созревания яиц, темпы роста) для ряда литоральных и сублиторальных видов амфипод;

3. Изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод в нескольких районах Байкала, различающихся по условиям обитания, для выявления её возможной зависимости от температурного и других экологических факторов;

4. Сравнить репродуктивные показатели у представителей разных жизненных (экологических) форм амфипод.

Научная новизна. Впервые исследованы популяционная биология и репродуктивные показатели у различных экоморф байкальских амфипод. У четы

• • < рёх видов амфипод прибрежной зоны в районе истока р. Ангары были определены особенности темпов роста каждой половозрастной группы, продолжительность жизни и эмбрионального развития яиц, время наступления половой зрелости, абсолютная и относительная плодовитость у яйценосных самок, соотношение полов в течение года, а также проведен размерно-весовой анализ. Для двух прибрежных видов гаммарид впервые выяснены сроки размножения. Проведено сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из четырёх районов озера Байкал, различающихся по лимнологическим характеристикам. Изучены биологические показатели у 20 видов амфипод, относящихся к 14 жизненным (экологических) формам. При изучении причин СВМ было установлено, что для большинства байкальских видов амфипод такие перемещения не связаны с размножением и спариванием.

Положения, выносимые на защиту:

1. Темпы роста и продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связаны с особенностями температурного режима в тот или иной год.

2. Показатели абсолютной плодовитости и размеры половых продуктов самок не обнаруживают однозначной зависимости от образа жизни амфипод.

3. СВМ байкальских видов амфипод не связаны с размножением и спариванием в толще воды.

Теоретическая и практическая значимость. В ходе работы выявлены специфические особенности репродуктивной биологии амфипод в условиях хо-лодноводного водоёма, каковым является Байкал. Получены новые доказательства в пользу гипотезы о температурной обусловленности СВМ амфипод. Доказано наличие суточной динамики половозрастной структуры амфипод в литоральной зоне.

Данные по структуре ночного миграционного комплекса амфипод могут быть использованы при проведении экологического мониторинга бентосных сообществ на Байкале. Результаты работы могут быть использованы в преподавании учебных дисциплин: Байкаловедение, Экология гидробионтов, Экология популяций, Проблемы лимнологии, а также в электронной версии учебного пособия по байкаловедению.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых (Иркутск, 2000), конференции «Проблемы экологии: Чтения памяти М.М. Кожова» (Иркутск, 2001), Молодежной конференции «Современные проблемы байкаловедения» (Иркутск, 2001), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), втором Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» (Улан-Удэ, 2002), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 132 работы (в том числе 42 - на иностранных языках). Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, содержит 13 рисунков и 40 таблиц. Приложения в диссертации выделены в отдельный том и включают 86 рисунков и 52 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Говорухина, Екатерина Борисовна

ВЫВОДЫ

1. В районе истока Ангары в прибрежной зоне виды амфипод Е. cyaneus и Е. vittatus встречаются на протяжении всего года, а Е. verrucosus и Е. marituji присутствуют сезонно.

2. Впервые полностью прослежен период размножения у двух видов гаммарид прибрежной зоны: у Е. vittatus - с ноября по июнь, у Е. marituji — с января по август.

3. Продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связано со временем откладки яиц; чем выше показатели сумм эффективных температур воды, тем быстрее происходит их развитие. У видов с растянутым периодом размножения - Е. vittatus, Е. verrucosus, Е. marituji, который затрагивает зимние месяцы, на созревание яиц уходит около 6-7 месяцев, а у вида с летним периодом размножения (Е. cyaneus) оно происходит за месяц или даже в некоторые месяцы ещё быстрее. Для завершения эмбрионального развития видам Е. vittatus и Е. marituji необходимо около 250 градусо-дней; Е. verrucosus - примерно 290 градусо-дней, а Е. cyaneus — приблизительно 300 дней.

4. В летние месяцы у четырех видов амфипод истока Ангары прослеживаются быстрые темпы роста, а в осенне-зимние рост либо вообще приостанавливается, либо очень сильно замедляется.

5. Продолжительность жизни у самцов и самок особей вида Е. vittatus составляет около 4-х лет, а у Е. verrucosus - около 5 лет; у Е. cyaneus -чуть более 3-х лет у самцов и у самок 3,8 лет; у Е. marituji - у самцов 4 года, а у самок более 5 лет.

6. Размеры и масса яиц примерно одинаковы у всех жизненных форм амфипод независимо от веса и размеров рачка.

7. В течение суток отмечены изменения численных долей у четырех видов гаммарид литоральной зоны (Е. vittatus, Е. verrucosus, Е. cyaneus,

E. marituji), которые, безусловно, связаны с ночными миграциями в толщу воды или их уходом за пределы каменистого пляжа. Очевидно, что такие перемещения в большинстве случаев не связаны с репродуктивным поведением рачков.

8. Во всех исследованных районах Байкала миграционный комплекс амфипод представлен преимущественно молодью. Способность байкальских амфипод мигрировать в ночное время в толщу воды не связана с размножением и спариванием. Численность и биомасса МК существенно выше в холодноводных районах открытого Байкала, чем в теплых. Максимальная численность амфипод в толще воды наблюдается в 1.00 час.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Говорухина, Екатерина Борисовна, Иркутск

1. Александров Д.А. Жизненные циклы донных бокоплавов Белого моря / Д.А. Александров, Е.А. Иванюшина // Биол. моря (Владивосток). 1989. - № 1. -С. 12-19.

2. Алексеев В.Р. Роль качественных и количественных фотопериодических реакций в жизнедеятельности ракообразных / В.Р. Алексеев // Гидробиол. ис-след. морских и пресных вод. Л., 1988. - С. 99-107.

3. Байчоров В.М. Сравнительный анализ генеративных показателей у экологически различных видов ракообразных / В.М. Байчоров // Экология. — 1993. -№ 3. С. 49-56.

4. Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Известия АН СССР. 1941. - № 3. - С. 407-426.

5. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал / А.Я. Базикалова // Тр. Байкальской лимнологической станции. 1945. - Т. 11. - 440 с.

6. Базикалова А.Я. Адаптивное значение размеров байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Докл. АН СССР. 1948 а. - Т. 61, № 3. - С. 569-572.

7. Базикалова А.Я. Заметки об амфиподах Байкала / А.Я. Базикалова // Тр. Байк. лимнолог, ст. 1948 б. - Т. 12. - С. 20-32.

8. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары / А.Я. Базикалова // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1951. - Т. 13. - С. 206-216.

9. Базикалова А.Я. Некоторые данные по биологии Acanthogammarus (Brachyuropus) grewingki (Dyb.) / А.Я. Базикалова // Тр. Байкал, лимнолог, ст. — 1954.-Т. 14.-С. 312-326.

10. Базикалова А.Я. К систематике байкальских амфипод (Роды Carinogam-marus Stebbing, Eucarinogammarus (Sow.) и Asprogammarus gen. n.) / А.Я. Базикалова // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1975. - Ч. 1.-С.31-81.

11. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом море / М.Ю. Бекман // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1959. - Т. 17. - С. 342-3 81.

12. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. / М.Ю. Бекман // Систематика и экология ракообразных Байкала / Тр. Лимнолог, ин-та СО РАН СССР. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 141155.

13. Бекман М.Ю. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов / М.Ю. Бекман, А.Я. Базикалова // Тр. про-блемн. и тематич. совещ. ЗИН. 1951. - Вып. 1. - С. 61 -67.

14. Березина Н.А. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро / Н.А. Березина, В.Е. Панов // Зоол. журнал. 2003. - Т. 82, № 6. - С. 731-734.

15. Бессолицына И.А. Изменение структуры миграционного комплекса гаммарид под воздействием антропогенного фактора / И.А. Бессолицына // Проблемы экологии и природопользования Байкальского региона. Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 1999.-С. 36-39.

16. Бессолицына И.А. Некоторые особенности суточных вертикальных миграций бентосных гаммарид озера Байкал / И.А. Бессолицына // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ин-та, 2000.-С. 31-37.

17. Бессолицына И.А. Исследование некоторых поведенческих реакций байкальских амфипод в условиях эксперимента / И.А. Бессолицына, Д.И. Стом // Биоразнообразие Байкальского региона / Тр. Биол.-почв. факультета ИГУ, вып. 4.-2001.-С. 30-37.

18. Бессолицына И.А. Ночные вертикальные миграции бентосных амфипод озера Байкал / И.А. Бессолицына. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2002.- 160 с.

19. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 20.10.95 / И.В. Вейнберг; Лимнолог, ин-т СО РАН Иркутск, 1995. - 24 с.

20. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов // Зоол. журн. 1998. -Т. 77, №3.-С. 259-265.

21. Вейнберг И.В. Биология и продукция эндемичной байкальской амфиподы Eulimnogammarus cyaneus (Crustacea, Amphipoda) / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов, М.А. Тимофеев и др.; Под ред. В.В. Тахтеева // Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 2002. - С. 59-66.

22. Верещака А.Л. Распределение бентопелагических креветок над материковым склоном и подводными поднятиями западной части Индийского океана / А.Л. Верещака // Океанология. 1995. - 35, № 4. - С. 574-578.

23. Вершинин Н.В. Биология и расселение Gmelinoides fasciatus Stebb. в условиях Братского водохранилища / Н.В. Вершинин // Зоол. журн. — 1967. Т. 46, вып. 7.-С. 1024-1029.

24. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. / И.К. Вилисова // Систематика и экология ракообразных Байкала / Тр. Лимнолог, ин-та СО РАН СССР. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 156171.

25. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М.Е. Виноградов. М.: Наука, 1968.-320 с.

26. Виноградов Г.М. Жизненные формы амфипод-гипериид родов Hyperia и Parathemisto на различных этапах онтогенеза / Г.М. Виноградов // Зоол. журн. -1988 а. Т. 67, вып. 3. - С. 346-352.

27. Виноградов Г.М. Система жизненных форм пелагических бокоплавов / Г.М. Виноградов // Докл. АН СССР. 1988 б. - Т. 298, № 4. - С. 1509-1512.

28. Виноградов Г.М. Жизненные формы прибрежных беломорских амфипод (Crustacea, Amphipoda) района Великой Салмы / Г.М. Виноградов // Биол. науки. 1990.-№ 8. - С. 77-85.

29. Виноградов Г.М. Вероятные пути заселения морской пелагиали амфипо-дами-гаммаридами: анализ жизненных форм / Г.М. Виноградов // Журн. общ. биологии. 1992. - Т. 53, № 3. - С. 328-339.

30. Волвенко И.В. Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников / И.В. Волвенко. Владивосток: Даль-наука, 1995.-283 с.

31. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал / Г.Б. Гаврилов // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 64, № 5. - С. 739-742.

32. Галазий С.Г. Микрозональное распределение приповерхностного зоопланктона / С.Г. Галазий // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 77-85.

33. Голиков А.А. К распределению и экологии амфипод Онежского залива Белого моря / А.А. Голиков // Экосистемы Онежского залива Белого моря. — Л.: Зоол. ин-тАН СССР, 1985.-С. 150-170.

34. Грезе И.И. Размножение и рост бокоплава Dexanine spinosa (Mont.) в Черном море / И.И. Грезе // Тр. Севастопол. биол. ст. 1963. - 16. - С. 241-255.

35. Грезе И.И. Биология бокоплава Amphithoe vaillanti Lucas в Черном море / И.И. Грезе // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова Думка, 1966. - С. 21-31.

36. Грезе И.И. Биология бокоплава Gammarus locusta L. в Черном море / И.И. Грезе // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 91-103.

37. Грезе И.И. Биология бокоплава Erichtonius difformis M.-Edw. в Черном море / И.И. Грезе // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова Думка, 1970. - С. 91-103.

38. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология / И.И. Грезе Киев: Наукова Думка, 1977. - 156 с.

39. Говорухина Е.Б. Сезонная и суточная динамика населения литоральных видов амфипод озера Байкал / Е.Б. Говорухина // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тезисы докл. Всерос. конф (14-16 ноября 2001г., Томск). — Томск, 2001 б.-С. 28-29.

40. Говорухина Е.Б. Динамика сообщества прибрежных видов байкальских амфипод в районе истока реки Ангары в 1999-2002 гг. / Е.Б. Говорухина // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 5. - С. 575-580.

41. Данелия М.Е. Мизиды (Crustacea, Mysidacea) бассейна Азовского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук/М.Е. Данелия.- 2003. 23 с.

42. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал / В.Ч. Дорогостайский // Сб. тр. проф. и препод. Гос. Иркут. ун-та. Иркутск, 1923. - вып. 4. - С. 103-131.

43. Захваткин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского зоопланктона / А.А. Захваткин // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1932. - Т. 2. -С. 55-106.

44. Каменская О.Е. Экологическая классификация глубоководных амфипод / О.Е. Каменская // Тр. Ин-та океанологии им. П.П. Ширшова. 1984. — Т. 119.— С. 154-160.

45. Каменская О.Е. Особенности вертикального распределения амфипод в районе Курило Камчатского желоба / О.Е. Каменская // Состав и распределение донных беспозвоночных в морях России и прилегающих акваториях / РАН. Ин-т океанол. -М., 1997.-С. 141-160.

46. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. Биол.-геогр. НИИ при ИГУ. 1931. - Т. 5, вып. 1.-С. 3-170.

47. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов М.: Изд-во АН СССР, 1962.-315 с.

48. Механикова И.В. Суточные вертикальные миграции амфипод озера Байкал: возможные причины и экологическое значение / И.В. Механикова,

49. B.В. Тахтеев // Исследование фауны водоемов Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 2001. - С. 88-108.

50. Николаев И.И. Сезонные миграции беспозвоночных в озерах и водохранилищах / И.И. Николаев // Сб науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - № 264. - С. 11-19.

51. Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. / Е.П. Николаева // Изв. Биол.-геогр. НИИ при ИГУ. 1967. - Т. 20. - С. 28-33.

52. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум М.: Мир, 1975. - 740 с.

53. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gnielinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере / В.Е. Панов // Докл. Академии наук. 1994. - Т. 336, №2.-С. 279-282.

54. Пашкова И.Н. Влияние повышенной температуры на соотношение полов в популяции водяного ослика (Asellus aquaticus L.) / И.Н. Пашкова, Н.В. Корот-нева // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - № 6. - С. 758-761.

55. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка М.: Мир. - 1981. - 399 с.

56. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс М.: Наука, 1990.-544 с.

57. Сарвиро B.C. Температурные аспекты экологии бокоплава Ganunarus lacustris Sars / B.C. Сарвиро // Экология. 1980. - № 1. - С. 57-64.

58. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

59. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид / Г.П. Саф-ронов // 5-я конф. мол. уч. вузов Иркутской области: тез докл. Иркутск, 1987. -С. 53.

60. Свешников В.А. Жизненные формы рачков-гипериид / В.А. Свешников, Г.М. Виноградов // Докл. АН СССР. 1987. - Т. 293, № 4. - С. 1011-1015.

61. Совинский В.К. Amphipoda озера Байкал / В.К. Совинский // Зоол. иссле-дов. Байкала. Т. 9, вып. 1. - Киев, 1915. - 381 с.

62. Тахтеев В.В. Дополнение к ревизии рода Poekilogammarus Stebbing, 1899 (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) из озера Байкал / В.В. Тахтеев // Зоол. журн. 2000 а. - Т. 79, № 6. - С. 649-661.

63. Тахтеев В.В. Жизненные формы амфипод озера Байкал / В.В. Тахтеев // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных: Юбил. сб.в честь 80-летия каф. гидробиол. и зоол. беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000 б. - С. 12-21.

64. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) /В.В. Тахтеев. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000 в.- 355 с.

65. Тахтеев В.В. Бокоплавы озера Байкал, их систематика, филогения, эволюция, распределение и экология: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук / В.В. Тахтеев.-СПб., 2001.-48 с.

66. Тахтеев В.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 1828.

67. Тахтеев В.В. Распределение эндемичных нектобентических бокоплавов в озере Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1996.-Т. 101, вып. 4.-С. 39-48.

68. Тахтеев В.В. Экологические механизмы эндемичной эволюции бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) озера Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова, Е.Б. Говорухина // Сибирский экологический журнал. № 3. - 2003. — С. 305310.

69. Тахтеев В.В. О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал / В.В. Тахтеев, A.M. Ле-вашкевич, Е.Б. Говорухина // Экология. 2004 б. - № 6. - С. 468-470.

70. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам: Автореф. дис. . канд. биол. наук / М.А. Тимофеев, Иркут. госуд. ун-т. Иркутск. - 2000. - 19 с.

71. Федотов П.А. Популяционная и продукционная биология амфиподы Caprella mutica в заливе Посьета Японского моря / П.А. Федотов // Биол. моря. -1991 а.-№4.-С. 53-60.

72. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных / Н.Н. Хмелева. Минск: Наука и техника, 1988. - 208 с.

73. Хмелева Н.Н. Фотопериодизм водных беспозвоночных / Н.Н. Хмелева, Н.Н. Рощина, Т. А. Филюкова. Минск: Наука и техника, 1991. - 109 с.

74. Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. / Н.Л. Цветкова. Л.: Наука, 1975. - 257 с.

75. Экология насекомых: Учебник / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996. -304 с.

76. Baelde P. Reproductive biology of commercially exploited deep-water royal red prawns {Haliporoides sibogae, Solenoceridae) in south-east Australia / P. Baelde // Mar. Biol. 1992. - Vol. 113, No. 3. - P. 447-456.

77. Bauer R.T. Sex change and life history pattern in the shrimp Thor manningi % (Decapoda: Caridea): a novel case of partial protandric hermaphroditism / R.T. Bauer

78. Biol. Bull. 1986.-Vol. 170, February.-P. 11-31.

79. Bauer R.T. Pattern of reproduction and recruitment in two sicyoiid shrimp species (Decapoda: Penaeoidea) from a tropical seagrass habitat / R.T. Bauer, L.W. Rivera Vega // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. - Vol. 161. - P. 223-240.

80. Beare D.J. The life histories of the offshore oedicerotides Westwoodilla caecula and Monoculodes packardi (Crustacea: Amphipoda) from loch Fyne, Scotland / D.J. Beare, P.G. Moore // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1998. - Vol. 78, No. 3. -P. 835-852.

81. Bekman M.Yu. List of Gammaridea species / M.YU. Bekman, R.M. Ka-maltynov, I.V. Mekhanikova, V.V. Takhteev // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Ed. O.M. Kozhova and L.R. Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. -^ p. 388-397.

82. Bouchon D. Photoperiodisme et reproduction czes les crustaces superieurs / D. Bouchon, A. Chentoufi, C. Souty-Grosset et al. // Bull. Groupe etude rythmes boil. 1991. - Vol. 23, No. 4. - P. 9.

83. Bousfield E.L. The phyletic classification of amphipod crustacean: Problems in resolution / E.L. Bousfield, C.-t. Shih // Amphipacifica. 1994. - Vol. 1, No. 3. - P. 76-132.

84. Drid M.S. Cycle biologique et etude dynamique d'une population de Cymodoce truncata (Crustacea, Isopoda) dans le lac de Bizerte / M.S. Drid, M. Rezig, M. Laul-ier//Bull. Soc. zool. Fr. 1998. - Vol. 123, No. 1.-P. 23-42.

85. Evstigneeva Т. Nocturnal emergence behaviour of the fauna of Lake Baikal, Siberia / T. Evstigneeva, P.F. Clark, G.A. Boxshall // Prog. Uderwater Sci. — 1991. — No.16.-P. 85-91.

86. Fenchel T. Ecology potentials and limitations / T. Fenchel - Oldendorf / Luhe: Ecology Institute, 1987. - 186 p.

87. Gambardella C. Effect of photoperiod on embryogenesis and growth rate in Idotea baltica (Isopoda) / C. Gambardella, S.M. Guarino, C. Dinardo, M. de Nicola // J. Crustac.Biol.-1997.-Vol. 17, No. 3. P. 412-416.

88. Hargreaves P.M. The response of decapod and mysid crustaceans to artificially lighted trawes / P.M. Hargreaves, P.I. Herring // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1992. -Vol. 72, No. 3. - P. 621-631.

89. Johannsson O.E. Response of Mysis relicta population dynamics and productive to spatial and seasonal gradient in Lake Ontario / O.E. Johannsson // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1995. - Vol. 52, No. 7. - P. 1509-1522.

90. Koji O. Life histores of sympatric meed-flat crabs, Helice japonica and Helice tridens (Decapoda: Grapsidae), in a Japanese estuary / O. Koji, S. Keido, H. Makoto // J. Crustac. Biol. 1997. - Vol. 17, No. 2. - P. 279-288.

91. March J.G. Migratory drift of larval freshwater shrimps in two tropical streams, Puerto Rico / J.G. March, J.P. Benstead, C.M. Pringle,F.N. Scatena // Freshwater Biol. 1998. - Vol. 40, No. 2. - P. 261 -273.

92. Medina M.F. Reproductive biology and moulting cycle of the crab Callinectes ornatus (Decapoda, Portunidae) from the Ubatuba region, Sao Paulo Brazil / M.F. Medina, F. Adilson // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, No. 1. - P. 63-76.

93. Ohtomi J. Reproductive biology and growth of the deep-water pandalid shrimp Plesionika semilaevis (Decapoda: Caridea) / J. Ohtomi // J. Crustac. Biol. 1997. — Vol. 17, No. l.-P. 81-89.

94. Persson L.-E. Growth and reproduction in two brackish water populations of Orchestia gammarellus (Amphipoda: Talitridae) in the Baltic sea / L.-E. Persson //J. Crustac. Biol.- 1999.-Vol. 19,No. 1.-P.53-59.

95. Rudstam L.G. Diel dynamics of an aggregation of Macrohectopus branickii (Dyb.) (Amphipoda, Gammaridae) in the Barguzin Bay, Lake Baikal, Russia / L.G. Rudstam, L.G. Melnik, O.A. Timoshkin et al. // J. Great Lakes Res. 1992. -Vol. 18, No. 2.-P. 286-297.

96. Saigusa M. Emergence patterns of planktonic and benthic small crustaceans in a shallow sublittoral environment / M. Saigusa, K. Oishi, J. Ibuki, M. Terajima, Y. Katsube, H. Iwasaki // Zool. Sci. 1997. - 14, Suppl. - P. 58.

97. Saigusa M. Daily rhythms of emergence of small invertebrates inhabiting shal-^ low sublidal zones. Acomparative investigation at four locations in Japan / M. Saigusa//Ecol. Res.-2001.-Vol. 16, No. l.-P. 1-28.

98. Saigusa M. Emergence rhythms of subtidal small invertebrates in the subtropical see. Nocturnal patterns and variety in the synchrony with tidal and lunar cycles / M. Saigusa, K. Oishi // Zool. Sci. 2000. - Vol. 17, No. 2. - P. 241-251.

99. Sampedro M.P. Fecundity and reproductive output of Pisida longicornis (De-capoda, Anomura) in the Ria de Arousa (Galicia, NW Spain) / M.P. Sampedro, L. Fernandez, J. Freire, E. Gonzales-Gurriaran // Crustaceana. 1997. - Vol. 70, No. l.-P. 95-110.

100. Souaad Z. Diel changes of the Benthic Boundary Layer macrofauna over coarse sand sediment in the western English Channel / Z. Souaad, D. Jean-Claude //Oceanol. acta.- 1996.-Vol. 19, No. 2.-P. 141-153.

101. Sprung M. Population dynamics of amphidods and isopods in a Ria Formosa saltmarsh: Informe 2 Encotro nac. ecol. Soc. Port. Ecol., Coimbra, 3-5 dez., 1997 / M. Sprung, M.M. Machado // Rev. bio). (Port.). 1998. - Vol. 16, No. 1-4. - P. 240-241.

102. Steele V.J. The effect of photoperiod on the reproductive cycle of Gammarus setosus Dementieva, 1931. / V.J. Steele, D.H. Steele, B.R. Macpherson // Crustaceana. 1977. - Suppl. 4. - P. 58-63.

103. Subramanian V.T. Burrowing habits in juveniles of marine prawn Metap-enaeus dobsoni (Crustacea: Decapoda) / V.T. Subramanian // Indian J. Mar. Sci. -2000. Vol. 29, No. 4. - P. 329-332.

104. Takhteew V.V. The gammarid genus Poekilogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) / V.V. Takhteew // Ar-thropoda Selecta. 1995. - Vol. 46, No. 1. - P. 7-64.

105. Takhteev V.V. The gammarid genus Plesiogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) / V.V. Takhteev // Arthropoda Selecta. 1997. - Vol. 6, Nos. 1/2. - P. 31-54.

106. Thangaraj S.V. Burrowing habits in juveniles of marine prawn Metapenaeus dobsoni (Crustacea: Decapoda) / S.V. Thangaraj // Indian J. Mar. Sci. 2000. - Vol. 29,No. 4.-P. 329-332.

107. МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ РФ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

108. УДК 595.371 (282.256.341) (571.5) На правах рукописи

109. ГОВОРУХИНА ЕКАТЕРИНА БОРИСОВНА

110. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛЬНЫХ И СУБЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ОЗЕРА БАЙКАЛ0300.16 экология