Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого"

г Я

На правах рукописи

Асочаков Анатолии Андреевич

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОШГОЙ БИОЛОГИИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ АМФИПОД ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.02 - биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Институте проблем морских технологий ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дулепов Владимир Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Семкин Борис Иванович

кандидат биологических наук, профессор Кудряшов Валерий Александрович

Ведущая организация:

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-ЦЕНТР), г. Владивосток

Защита диссертации состоится » дехоХря 1998 г. в часов на заседании

диссертационного совета К 000.30.03 в Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН

Автореферат разослан « ^ » ¡д^ г

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор медицинских наук

М.Ю. Черняховская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. В последние десятилетия изучение популяционных и межпонуляционных процессов в экосистемах проводится с широким использованием методов биофизических исследований (Свирежев, Логофет, 1978; Шапиро, Луппов, 1983; Базыкин, 1985 и др.). Развитие и совершенствование этих методов становится особенно актуальным в связи с активным вмешательством человека в сложнейшие процессы функционирования экосистем. Примером тому является акватория зал. Петра Великого. Здесь расположены самые крупные на Дальнем Востоке портовые комплексы, целый ряд промышленных, рыболовецких и сельскохозяйственных предприятий, проживает большая часть населения Приморского края. Эксплуатация ресурсов залива характеризуется экстенсивным характером, что рано или поздно приводит к неблагоприятным последствиям. Так, например, о негативном антропогенном воздействии на акваторию залива уже сообщалось В.Л. Климовой (1974, 1976), А.Н. Голиковым и O.A. Скарлато (1988).

В связи с вышеизложенным становится необходимым поиск методов адресной, оценки экологического состояния залива и слежение за состоянием характеризующих его параметров. Одним из них является контроль за динамикой популяционных параметров гидробионтов. Здесь в первую очередь желательно использовать те группы животных и растений, которые являются массовыми и хорошо изученными в таксономическом и эколого-биологическом аспектах. Практически всем этим требованиям удовлетворяют амфиподы (Crustacea, Amphipoda), которые также известны под такими названиями как: бокоплавы, разноногие раки, гаммарусы, горбунцы, мормыш, и др. За почти вековой период изучения амфипод зал. Петра Великого, довольно хорошо был выяснен состав фауны. Однако, изучение эколого-биологических характеристик началось лишь в последние два-три десятилетия и в настоящее время опубликованы данные о биологии всего 7 видов (популяционные параметры еще 11 видов представлены в рукописи диссертации П.А. Федотова). Поэтому представляется актуальным исследование популяционных характеристик массовых видов амфипод вышеназванного залива.

Цель и основные задачи работы. Целью диссертационной работы явилось изучение популяционной биологии десяти видов амфипод из прибрежной зоны зал. Петра Великого с дальнейшим использованием полученных результатов в математическом моделировании процессов роста, продукции и жизненных циклов. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить основные популяционные параметры 10 массовых видов амфипод;

2. Исследовать их жизненные циклы;

3. Оценить продукционные характеристики;

4. Построить математические модели, описывающие процессы в их популяциях.

Научная новизна. Описаны жизненные циклы 10 видов. Их них данные о 8 видах приводятся впервые для амфипод зал. Петра Великого, о 7 , из состава фауны дальневосточных морей России, и о 6 из мировой фауны этой группы ракообразных. Предложены к использованию расчетный метод оценки длины тела новорожденных особей, метод измерения длины тела с помощью «шаблон-метра», классификация стадий эмбрионального развития, которая унифицирует семь используемых на сегодняшний день подходов. Приводятся результаты оценки степени изученности состава фауны амфипод зал. Петра Великого за период с 1903 по 1997 гг.

Теоретическое и практическое значение. Популяционные параметры изученных видов могут быть использованы для разработки отдельных вопросов математической биофизики. Результаты, характеризующие динамику биомассы и продукции, дополнят данные, с помощью которых можно оценивать кормовую базу рыб в прибрежной зоне зал. Петра Великого и роль амфипод в морских экосистемах. Продукционные характеристики могут послужить для дальнейшего развития теории биологической продуктивности, а математические модели позволят более глубоко и всесторонне описывать процессы, протекающие в морских экосистемах.

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, обсуждались на двух всероссийских и трех региональных конференциях: «Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов» Уссурийск, УГПИ, 1991; «Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы» Владивосток, ТИНРО, 1992; «Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах» Владивосток, ТИНРО, 1993; «Фундаментальные проблемы окружающей среды» Владивосток, ВГУЭС, ¡997, а так же на семинарах в ИПМТ ДВО РАН, ИАПУ ДВО РАН и ДВГУ.

Личный вклад автора. Автором собран и обработан первичный материал, получены и интерпретированы результаты математического моделирования, предложен ряд методических рекомендаций по сбору и обработке данных.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав и выводов. Текст изложен на 204 страницах и сопровождается 39 рисунками и

26 таблицами, из которых 22 вынесены в приложение. Список литературы, включает 171 наименование.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе приводится обзор работ, посвященных изучению амфипод зал. Петра Великого за период с 1903 по 1997 гг., то есть с момента появления первой публикации и до настоящего времени.. Обосновывается вывод о хорошей степени изученности состава фауны (Асочаков, 1991, 1995). Приводятся аргументы, подтверждающие тезис о начале смены приоритетов в деле изучения амфипод залива, когда основные усилия с фаунистических исследований переходят на изучение эколого-биологических характеристик видов.

Глава 2. Материал и методы

Материалом для диссертационной работы послужили результаты обработки гидробиологических проб, собранных автором по программе двухлетних круглогодичных исследований в зал. Петра Великого (с 13.01.1990 г. по 26.01.1992 г.). Они были дополнены итогами аналогичных наблюдений, проведенных в периоды с 29 сентября по 19 ноября 1996 г. и с 27 сентября 1997 г. по 24 января 1998 г. Кроме того, для обсуждения вопросов методического содержания были использованы результаты, полученные автором во время гидробиологических экспедиций на о. Сахалин (бух. Калининка, близ г. Холмска, 19.06-12.07 1987), о. Янкича (Курильские острова, 1.08-15.10.1987 г.), о. Беринга (Командорские острова, 25.06-20.07 1990 г.) и на о. Попова (зал. Петра Великого, 14.0619.06 1991 г.). Карта-схема расположения названых станций изображена на рис. 1.

Сбор проб и их первичная обработка проводились по общепринятым в гидробиологических исследованиях методам (Жадин, 1961).

На каждой из станций отбиралось по 8 - 10 проб. В ряде случаев их количество доходило до 16. Из 8-10 проб, 6-8 приходилось на сборы с водорослей и 2 - 4 собирались с грунта. Всего было собрано и обработано 894 пробы, из которых 741 (83 %) количественные. Общая численность амфипод, изученных для диссертационной работы, составила порядка 9,6 тыс. особей. Измерение длины тела проводилось с использованием «шаблон-метра» (Асочаков, 1993). При описании стадий зрелости яиц применялась классификация, унифицирующая семь, используемых в настоящее время подходов (Асочаков, 1995 б).

Статистическая обработка собранного материала велась по общепринятым

Рис. 1 . Карта-схема расположения районов (1-1У) и станций (♦) проведения гидробиологических исследований (1987-1998 гг.).

методикам (Афифи, Эйзен, 1982) с помощью пакетов прикладных программ Stalgraf и

Йй(«(1Ся. Для этого использовались дескриптивные программы, где вычисляются

выборочные статистики непосредственно по массивам исходных данных с выводом на

печать максимальных (х ж) и минимальных (х тш) значений, медианы, размаха

изменчивости, выборочных средних х, дисперсий 52 и стандартных отклонений 5. При

сгруппированных данных выборочные средние и дисперсия соответственно равны

1 к 2 1 к х=-£х,-п,: 5= — (ЕХ1=- т-К-х2), (1)

N ¡=1 ГЧ'1 /=/

где XI - середина / -го интервала, =1,2 ... к, т - частота 1 -го интервала. Ошибка к

среднему значению определялась по формуле ± тх = I ■ 5 / /лГ , где / - критерий

Стьюдента для N-1 степеней свободы и выбранного уровня вероятности Р (0,95; 0,99;

0,999). При больших выборках и вероятности 0,95 значение / приблизительно равно 1,96.

В работе использовался дисперсионный анализ для оценки достоверности

различий некоторых популяционных характеристик (плотность населения, биомасса и др.

показателей) в районах исследований. А также регрессионный анализ для формализации

различных зависимостей. При использовании дисперсионного анализа для

сравнения к выборок (групп) объемом т (¡-1,2... к) с общим числом элементов

N = ¿т по признаку (показателю) х общая сумма квадратов отклонений равна сумме 1-/

равна сумме квадратов отклонений внутри групп и между группами

£ (ху -х) 2 = ^Г (х,/ - х,) 2+ (хг- х)2, (2)

с (Я - 1) = (И - к) + (к - 1) степенями свободы; j -переменная числа элементов в группе. Нуль гипотеза о равенстве популяционных показателей х для разных районов (групп)

х,.= хг= ... = х„.= х , (3)

отклоняется, если рассчитанное значение критерия Фишера 1

£га (XI - х) ■

I_

/

'- > (4)

(Я- к) ,]

больше табличного с уровнем значимости а. Для проверки равенства к частот

Р, = Р: = .. =?* = />, (5)

использовалась формула

Х'= ^-4- ¿П,(Я-Р)> , (6)

Р(1-Р) I'I

к

27«,р.

где Р=--- , и.-объем /-ой выборки (7)

к

1т

1=1

Данная сумма квадратов распределена приближенно как X2 с 1 - к-1 степенями свободы и уровнем значимости а. Гипотеза равенства частот проверялась вычислением значения по формуле (6) и сравнением этой величины с соответствующим квантилем распределения.

Регрессионный анализ зависимостей между массой тела и длиной, плодовитостью и длиной и т.п. проведены по методикам, предложенным в работе В.И. Дулепова (1995). Расчет продукционных параметров и их интерпретация проводились с помощью методов и основных концепций, изложенных в комплексном методическом руководстве, под редакцией Г.Г. Винберга (Методы ..., 1968), а также монографиях В.Е. Заики (1972, 1985), А.Ф. Алимова (1989) и В.И. Дулепова (1995). При оценке степени точности определения данных параметров использовался метод, предложенный В.И. Дулеповым (1995). Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований Зал. Петра Великого расположен в северо-западной части Японского моря. Географическими границами залива являются устье реки Туманная на юго-западе и мыс Поворотный на северо-востоке. Протяженность береговой черты, включая острова, около 1700 км. Площадь водной поверхности залива составляет порядка 55600 кв. км. (Масленников, 1976).

Если разграничить районы исследований по степени интенсивности волновых явлений, то самым «неспокойным» окажется район станции, расположенной в зал. Китовый, на втором месте будет станция в бух. Соболь и на третьем в бух. Отрада. В течение всего периода наблюдений лед не создавал существенных препятствий для сбора животных, а на станциях в зал. Китовый и бух. Отрада вообще не наблюдалось какого-либо значительного ледового припая (Асочаков, Кызласова, 1993).

Глубина в местах проведения работ увеличивается постепенно. В зал. Китовый и в бух. Отрада на расстоянии 10 м от берега она достигает 2 м. Однако, на станции в бух, Соболь за счет рифового поднятия глубина в 10 м от берега составляет всего 0,7-0,8 м и

лишь еще через 10-15 м она достигает 1,5 м. Характер грунтов во всех трех районах сбора проб довольно схож. Наиболее распространенным типом грунта оказалась смесь гравия с песком. Встречаются также крупные камни, валуны и небольшие участки мягких грунтов, задернованные корнями филлоспадикса и зостеры.

Для имитации температурного режима при построения моделей роста и оценке экзувиальной продукции видов данные о температуре воды были выровнены периодической функцией (Дулепова, Дулеповой, Пойс, 1986).

t, ° = ао + a, eos f ¡ + a¡sin r ¡ , (8)

71 ' i

где#<= —-—, i= 0, 1 ... 11 - порядковый номер месяца, начиная с января.

Величины коэффициентов а» , а, и а3 рассчитаны с помощью метода наименьших

квадратов по формулам из работы И.Г. Венецкого и В.И. Венецкой (1979). и II п

27f.° Zt<°COSf, Zt,°sinfi

»-•о i**o 1=0 //-.,

ao—j—, a,=--6- , -¿-,(9)

где к число месяцев в году, J£t¡°- сумма среднемесячных температур для 12 мес.

Глава 4. Популямнопные характеристики видов В главе приводятся результаты исследований по изучению особенностей популяционной биологии 10 массовых видов амфипод зат. Петра Великого.

Краткая характеристика жизненного цикла Amphithoe japónica Особи нового поколения A. japónica начинают пополнять популяцию в последней декаде мая. Начальная длина их тела составляет 1,8 мм. Признаки половых различий проявляются при достижении ими длины 5,0 мм. Яйценосные самки из этого поколения A. japónica впервые встречаются в пробах в конце августа в начале сентября. До начала октября они дают от 1 до 2 когорт. После зимовки, в середине мая следующего календарного года, рачки вновь приступают к размножению, теперь уже в возрасте 11,512 мес. Их популяционная плодовитость в осенний период размножения чуть ниже, чем в летний. Общее количество когорт - до 7, из них 1-2 появляется осенью и 5-6 летом. Продолжительность жизни самцов на 1,5-2 месяца короче, чем у самок. У особей А. japónica были выявлены жизненные циклы двух типов. Первый характерен для рачков, продолжительность жизни которых составляет почти 1,5 года, а второй - для рачков, живущих до 1 года. Одни имеют в своем жизненном цикле два периода размножения -осенью и весной, тогда как другие всего один - весной.

Краткая характеристика жизненного цикла A. Hndbergi Жизненный цикл особей A. lindbergi в целом очень похож на таковой у описанного

в предыдущем очерке A. japónica. Однако, первые особи нового поколения A. ündbergi начинают поступать в популяцию несколько раньше - в конце первой декады мая. Признаки пола у молодых рачков проявляются также чуть раньше, при достижении ими длины 3,0 мм, а не 5,0 мм, как у A. japónica. Первые яйценосные самки в этом поколении A. ündbergi появляются в конце августа - в начале сентября, то есть через 3,5-4 мес. после рождения. Но, в отличии от особей A. japónica, осенний период размножения длится на 22,5 недели дольше. После зимовки он начинается в конце апреля. Популяционная плодовитость рассматриваемой когорты осенью несколько ниже, нежели летом. Количество дочерних поколений, у самок -до 10, из них 1-2 появляется осенью и 8-9 на летом. Рачки живут от 1 до 1,5 лет.

Краткая характеристика жизненного цикла A. mea Первые особи нового поколения A. mea появляются в популяции во второй декаде мая, позже, чем рачки A. ündbergi, но раньше чем у A. japónica. Признаки пола у молодых рачков A. mea начинают проявляться при достижении ими длины 4,0 мм. Осенний период размножения начинается в конце августа или в начале сентября. Этот период размножения у А. шеа самый короткий и длится около месяца. После зимовки следующий этап размножения начинается в тоже время, что и у особей A. Ündbergi, в конце апреля. Популяционная плодовитость рассматриваемой когорты осенью несколько ниже, нежели летом. Количество когорт у одной самки около 5, из них 1 - 2 появляется осенью и 3 - 4 летом. Доля самцов в пробах почти всегда равна доле самок. Продолжительность их жизни на полтора-два месяца короче, чем у самок. Общая продолжительность жизненного цикла A. mea составляет до 1,5 лет.

Краткая характеристика жизненного цикла Hyale zibellina Особи нового поколения Н. zibellina начинают пополнять популяцию во второй половине апреля. При достижении ими длины 4,0 мм проявляются признаки половых различий. Через семь месяцев после рождения, в ноябре, они приступают к размножению. В течение всех последующих зимних и весенних месяцев Н. zibellina доля копулирующих особей в пробах составляет от 40 до 60 % %. В декабре этот показатель имеет самые высокие значения - от 90 до 95 % %. Период размножения длится с начала декабря до конца мая. Количество когорт, у самок этого вида, может равняться трем. Самки доживают до возраста 13-13,5 мес., тогда как самцы элиминируют на 1-1,5 мес. раньше. Таким образом, продолжительность жизненного цикла у особей Н. zibellina составляет чуть больше года, от 13 до 13,5 мес.

Краткая характеристика жизненного цикла ЬсЬугоссгия ап)>шре8 Особи нового поколения I. angшpes появляются в период с начала последней декады апреля и до первых чисел мая. Признаки половых различий у молодых рачков проявляются при достижении ими длины 3,6 мм. Первые яйценосные самки у этого поколении I. агщшреБ отловлены в конце сентября - начале октября. До середины зимы, у них появляется от 3 до 4 когорт. После зимовки, в начале или середине апреля следующего календарного года, они вновь приступают к размножению, теперь уже в возрасте 11-12 мес. Второй за время жизни период размножения длится 3,5 мес,, после чего, в возрасте 14 - 14,5 мес., рачки погибают. Общее количество когорт, рождаемое одной самкой, равно 7. У особей I. агщшрез были выявлены жизненные циклы двух типов. Первый характерен для рачков, продолжительность жизни которых составляет полтора года, а второй - для рачков, живущих около года.

Краткая характеристика жизненного цикла ^эа Га]са1а Первые особн нового поколения Х Га1са1а, начинают поступать в популяцию в конце мая или в начале июня. Признаки половых различий у молодых рачков проявляются при достижении ими длины 1,5 мм. Первые яйценосные самки у данного поколении ¡. falcata обнаружены в конце августа. До середины зимнего периода жизни они, у них появляется от 3 до 5 когорт. После зимовки, в начале или середине мая следующего календарного года, рачки вновь приступают к размножению, теперь уже в возрасте 11-12 мес. Второй за время жизни период размножения длится около 1 мес., после чего, в возрасте 12-13 мес., они погибают. В сумме максимальная продолжительность периода размножения у этого поколения .1. Га1са1а составляет 7 мес. Живут же особи 1. Га1са1а около года.

Краткая характеристика жизненного цикла Меоркив^ с1еггЬа\1ги Особи нового поколения N. с1еггЬаут1 поступают в популяцию в середине мая, когда вода в дневное время на глубине 1 м прогревается до 14° С. Эта дата является ориентировочной, так как получена расчетным путем на основе данных о скорости группового линейного роста в этот период жизненного цикла и данных о длине ювенильных особей, которая на 5 июля составляла 2,3 ± 0,18 мм (п=11). Признаки половых различий у рачков N. <1еггЬаут1 проявляются при достижении ими длины 2,8 мм. Первые яйценосные самки у этого поколения N. <1еггЬау1ш обнаружены в середине апреля, при температуре воды 5,0° С. К этому времени особи достигают возраста 11-11,5 мес. Период размножения рачков относительно непродолжителен - от 2 до 2,5 мес. Количество

когорт у самок не более двух. Продолжительность жизни самцов этого поколения на месяц меньше, чем у самок. Общая продолжительность жизни особей от 12 до 14 мес.

Краткая характеристика жизненного цикла Pontogeneia rostrata Первые новорожденные особи Р. rostrata поступают в популяцию в середине мая. Их начальные размеры составляют 1,6±0,2 мм (п=10). Признаки половых различий проявляются у молодых особей довольно поздно при достижении ими размеров 5 мм. Пик периода размножения приходится на последнюю декаду октября. Исходя из того, что в пробах за 10 ноября яйценосных самок обнаружено не было, можно предположить, что осенний период размножения длится от 1,5 до 2 мес. Весенний период размножения особей Р. rostrata начинается в первой декаде апреля и длится до середины июня, что в сумме составляет 2-2,5 мес. К концу этого периода размножения почти все рачки старших поколений погибают и лишь некоторые из них могут дожить до середины июня. Наибольшая продолжительность жизни у особей Р. rostrata 14 мес., но в среднем особи доживают лишь до 12-13 месячного возраста.

Краткая характеристика жизненного цикла Prostenothoe sextonae Первые особи нового поколения начинают появляться в популяциях Р. sextonae в середине июня. Темпы роста у ювенильных особей Р. sextonae самые низкие из тех, что были зарегистрированы для других девяти видов амфипод. Период размножения в популяции Р. sextonae один из самых коротких, не более 1,5 мес. Он начинается в последней декаде мая и заканчивается в конце июня. За это время у самок появляется от одной до двух когорт. Практически сразу после окончания периода размножения самки погибают. Их возраст в это время составляет 12,5 - 13 мес. Общая продолжительность жизненного цикла особей Р. sextonae в среднем составляет около года и лишь единичные самки могут дожить до возраста 13 мес.

Краткая характеристика жизненного цикла Sympleustes suberitobius Первые особи нового поколения S. suberitobius начинают появляться в первой декаде июня, когда вода на глубине 1 м прогревается до 17,5° С. Признаки половых различий у молодых рачков формируются при достижении ими длины 2,2 мм. Как правило, они достигают этих размеров через месяц после рождения. Первые яйценосные самки у этого поколении S. suberitobius встречены в конце августа - в начале сентября, то есть через 2,5 - 3 месяца после своего рождения. До начала зимнего периода они дают от 1 до 2 когорт дочерних поколений. После зимовки, в середине мая следующего календарного года, рачки вновь приступают к размножению, теперь уже в возрасте 1110

11,5 мес. Второй за время жизни период размножения может длиться около 2,5-3 мес., после чего онн, в возрасте 13-15 мес., погибают. Кроме поколений, особи которых доживают до возраста 15 мес., в популяции имеются рачки, жизненный цикл которых продолжается всего около 10 - 12 мес. Таким образом, у особей S. suberitobíus имеют место жизненные циклы двух типов: первый из них характерен для рачков, наибольшая продолжительность жизни которых составляет почти полтора года и второй - для рачков, живущих около года.

Глава 5. Продукционные характеристики видов

Результаты оценки общей годовой продукции были получены для трех видов. Оказалось, что в 1990 г рачками Н. zibellina из зал. Китовый было произведено около 1619,8 мг биомассы на 1 кг водорослей. Годовой Р/В коэффициент при этом составил- 7,3 при среднемесячной биомассе особей 223,3 мг/кг. Для популяции из бух. Соболь продукционные показатели оказались следующими: биомасса - 2218,8 мг/кг, годовой Р/В коэффициент - 7,3 , среднемесячная биомасса 305,2 мг/кг, а для популяции из бух. Отрада - 3372,6 мг/кг, 7,4 и 455,8 мг/кг соответственно. Для N. derzhavini было выяснено, что наибольшее количество органического вещества производит популяция из бух. Отрада -112,2 мг/кг, при Р/В равном 5,2 и среднемесячной биомассе - 21,6 мг/кг, а наименьшее из зал. Китовый - 25,1 мг/кг, 5,3 и 4,7 мг/кг соответственно.

У Р. rostrata границы продукционных показателей оказались таковы: наибольшее количество органического вещества производит популяция из бух. Соболь - 1612,4 мг/кг, при Р/В коэффициенте равном 3,8 и среднемесячной биомассе - 421,5 мг/кг, а наименьшее из бух. Отрада - 161,5 мг/кг, 3,8 и 42,1 мг/кг соответственно.

Для Pr. sextonae наибольшее у популяции из бух. Соболь - 23,7 мг/кг, при Р/В коэффициенте равном 4,6 и среднемесячной биомассе - 5,2 мг/кг, а наименьшее из бух. Отрада - 6,6 мг/кг, 4,7 и 1,4 мг/кг соответственно. По степени участия особей указанных видов в тех продукционных процессах, что протекают в районах проведения исследований, можно расположить в следующем порядке: Н. zibellina > Р. rostrata > N. derzhavini > Pr. sextonae. В течение календарного года из сравниваемых популяций самая высокая скорость оборота органического вещества была зарегистрирована у рачков вида Н. zibellina. У них Р/В коэффициент равняется от 7,3 до 7,4, в то время как наименьший показатель Р/В оказался у Р. rostrata - от 3,6 до 3,8.

При определении доверительных интервалов продукционных показателей был использован метод, предложенный В.И. Дулеповым (1995). Для величины продукции,

которая равняется у I I. zibellina 2218.S мг/кг, верхняя наибольшая граница доверительного интервата составила 17,2 % от его среднего значения. Для среднегодовой биомассы В=305,2 мг/кг относительная ошибка с обеих сторон оказалась чуть меньше -15,3 % , а для Р/В = 7,3 - 5,4 % %. Примерно те же значения относительных ошибок были получены для других, рассматриваемых в этой главе видов. Так у N. derzhavini для продукции, биомассы и Р/В коэффициента они оказались равными: 21,3 % ; 16,2 % ; 7,1 % ; Р. rostrata: 14,6 % ; 11, 2 % ; 3,7 % и Pr. sextonae: 18,4%; 15,1 %; 6,4 % соответственно.

Глава 6. Моделирование продукционных процессов популяций В основу моделей были положены принципы и закономерности продукционных процессов в популяциях водных животных, разработанные В.И. Дулеповым (1995). Коротко алгоритм основной модели, реализованной на ПЭВМ, заключается в следующем. Температурный режим для каждой из станций описывается периодической функцией (9).

После выполнения этой процедуры для конкретного вида амфипод вначале задавалась начальная масса молоди новой генерации Wo. Уравнение, связывающее величину межлиночного промежутка (в сутках) с массой тела (мг), описывается степенной зависимостью:

Dex^ai-w, (10)

где коэффициент Ьз равен 0,3)3 ± 0,024, определенный для всего класса ракообразных (Дулепов, 1995), а коэффициент аз имеет видовую специфичность. Влияние температуры на продолжительность межлиночного периода описывается экспоненциальной зависимостью и при 20° С эта поправка равна 1:

„ -к-Ia о.зп

Dex = аз • а • е ■ w , (11)

где для амфипод параметры а и к соответственно равны 547 и 0,084 ± 0,007. Масса тела после очередной линьки находится по уравнению, описывающему связь массы тела до линьки и после нее:

= (12) где i -номер линьки, а параметры at , Ъ4 приняты равными соответственно 5 и 0,66 для близких видов амфипод. Масса отторгаемого экзоскелета во время линьки составляет в среднем 20 % от массы тела.

Таким образом, определяя для годового цикла (365 сут) вектор среднесуточных температур по уравнению (8) и срок появления когорты особей в величинах п по

уравнению (II), в первом приближении для начальной массы >го=0,3 мг находим межлиночный промежуток. Затем для него определяем среднюю температуру и снова подставляем ее в уравнение (11) для уточнения Оех.

Проводя таким образом несколько итераций с заданной точностью (1 %), находим величину межлиночного промежутка. Затем по уравнению (12) определяем массу тела после линьки, то есть на следующем таге, а по доле отторгаемого вещества - массу липочной шкурки. После этого все операции повторяются. Количество новорожденной молоди данной когорты (начальная плотность населения на единицу массы водорослей) в начале отсчета определяется размерным составом размножающихся самок и их плодовитостью, а так же плотностью их населения. Далее происходит только убыль плотности населения данной когорты в соответствии с видовой спецификой, которая описывается экспоненциальной зависимостью во времени (Т):

Л^г = N0 ■ е Т7" (13)

где Т - переменная времени в сутках, N0 - начальная плотность населения когорты, 2 -коэффициент мгновенной общей смертности. По данным В.И. Дулепова (1995) коэффициент мгновенной смертности для амфипод лежит в довольно узких пределах (0,004 - 0,007) и в модели его можно принять равным 0,006.

Данная модель позволяет определить рост средней массы особей когорты, среднее количество линек у рачков в течение их жизненного цикла, а также суммарную массу экзувиев. Кроме того, с ее помощью можно рассчитать величины соматической и экзувиальной продукций. Одним из вариантов решения этих задач являлось построение кривой Аляена с фиксацией на ней в виде точек массы тела во время линек. Считая, что линьки происходят синхронно, соматическая продукция будет равна площади под кривой, а экзувиальная рассчитывается по формуле:

Ра =£ М -рех. (14)

где / - номер линьки, И\, и'; - плотность населения и средняя масса во время г -ой линьки, ра - доля массы экзувия, в нашем случае она равна 0,2.

Полученные с помощью модели кривые динамики роста особей, хорошо согласуются с эмпирическими данными (рис. 2). Используя результаты моделирования, удалось также узнать, что количество линек в течение жизненного цикла у особей Н. гШеПша возможно изменяется в интервале от 17 в бух. Соболь, до 20 в бух. Отрада при годовой экзувиальной продукции от 337 до 269 мг на 1кг водорослей соответственно. У N.

Рис. 2. Динамика роста массы тела среднестатистической особи Н. zibellina (I), N. derzhavini (II), Р. rostrata (III) и Pr. sextonae (IV) из бух. Соболь по эмпирическим (•) и расчетным (*) данным за 1990-1991 гг. По оси абсцисс - время (мес.), по оси ординат - масса (jиг).

derzhavini данный интервал составил от 16 линек в бух. Соболь до 20 в зал. Китовый при экзувиальной продукции от 237 до 328 мг/кг. В популяциях Р. rostrata наибольшее количество линек-18, рассчитано для особей из зал. Китовый, тогда как в бух. Соболь и бух. Отрада их около 17, при годовой экзувиальной продукции от 256 в бух. Отрада и 288 в зал. Китовый. У особей Pr. sextonae эти показатели изменяются от 13 линек в зал. Китовый до 18 в бух. Соболь и от 170 мг/кг экзувиальной продукции в зал. Китовый до 282 в бух. Соболь.

Глава 7. Обсуждение результатов исследований В главе обсуждаются результаты исследований, дается общая характеристика жизненным циклам амфипод в сравнении с ранее опубликованными схемами классификации (Nelson, 1980; Wildish, 1982; Дулепов,1995). В результате, для целей накопления и обобщения полученных данных, наиболее приемлемой оказалась схема,

предложенная В.И. Дулеповым (1995), которая была составлена им на основе результатов своих многолетних исследований понуляциошюй и продукционной биологин ракообразных дальневосточных морей.

Приводится обоснование классификации стадий эмбрионального развития амфипод, которая унифицирует семь используемых в настоящее время подходов (Асочаков, 1995 б). Описывается метод оценки длины тела новорожденных особей, метод измерения длины тела с помощью «шаблон-метра» (Асочаков, 1993), сообщаются результаты эксперимента, проведенного с целью выяснения влияния фиксирующих жидкостей на начальный вес амфипод, от чего в конечном итоге зависит точность определения параметров уравнений, описывающих размерно-весовые зависимости.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Изучены и описаны популяционные характеристики 10 массовых прибрежных видов амфипод из трех районов зал. Петра Великого. Среди характеристик были исследованы такие как: сезонная динамика плотности населения, временные границы периодов размножения, количественные показатели относительной и популяционной плодовитости, количество когорт у самок за период(-ы) размножения, темпы группового линейного роста:

2. Описаны жизненные циклы 10 видов. Их них данные о восьми видах приводятся впервые для амфипод зал. Петра Великого, о семи, из состава фауны дальневосточных морей России, и о шести из мировой фауны этой группы ракообразных.

3. Проведены абсолютные и сравнительные оценки продукционных показателей трех массовых видов из зал. Китовый, бух. Соболь и бух. Отрада.

4. С помощью методов математического моделирования получены данные о величине экзувиальной продукции, количестве линек, построены кривые, описывающие динамику линейного роста и массы.

5. Описаны и предложены к использованию расчетный метод оценки длины тела новорожденных особей, метод измерения длины тела с помощью «шаблон-метра», классификация стадий эмбрионального развития, которая унифицирует семь используемых на сегодняшний день подходов.

6. Приводятся результаты оценки степени изученности состава фауны амфипод зал. Петра Великого за период с 1903 по 1997 гг.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке теоретических и практических вопросов математической биофизики. Продукционные характеристики

применимы для дальнейшего развития общей теории биологической продуктивности, а математические модели дополняют систему моделей, описывающих процессы в морских экосистемах.

Основные результаты диссертации изложены в следующих работах:

1 Асочаков A.A. Предварительные итоги изучения фауны бокоплавов (Crustacea:

Amphipoda) залива Петра Великого (Японское море) за период с 1903 по 1990 годы / Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов: Тез. докл. научно-практич. конф. Уссурийск: УГПИ, 1991. С. 200-202.

2 Асочаков A.A. Особенности распределения прибрежных амфипод (Crustacea:

Amphipoda) в зал. Петра Великого / Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы: Тез. докл. конф. молод, учен. Владивосток: ТИНРО, 1992. С. 15-16.

3 Асочаков A.A. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиологический

журнал. 1993. Т. 29, № 2. С. 90-94.

4 Асочаков A.A., Кызласова ME. Результаты двухгодичного цикла наблюдений за

условиями обитания япономорскнх амфипод (Crustacea: Amphipoda) в зал. Петра Великого / Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах: Тез. докл. конф. молод, учен. Владивосток: ТИНРО, 1993. С. 5-6.

5 Асочаков A.A. Оценка степени изученности фауны амфипод (Crustacea: Amphipoda) в

заливе Петра Великого Японского моря (1903-1991) // Гидробиологический журнал. 1995 а. Т. 31, № 1. С. 44-49.

6 Асочаков A.A. Классификация стадий эмбриогенеза разноногих раков (Crustacea:

Amphipoda) и возможный вариант унификации / Актуальные проблемы подготовки специалиста в педагогическом ВУЗе: Материалы II Респ. Катановских чтений. ' Абакан: ХГУ, 1995 б. Т, 11 С. 144-146.

7 Асочаков A.A. Эколого-биологические характеристики жизненного цикла Hyale

zibellina (Crustacea: Amphipoda) в япономорском заливе Петра Великого / Актуальные проблемы подготовки специалиста в ВУЗе: Материалы Ш Респ. Катановских чтений. Абакан: ХГУ, 1996. С. 129-130.

8 Асочаков A.A. О перспективе использования амфипод в мониторинге прибрежной

зоны залива Петра Великого (Японское море) / Фундаментальные проблемы окружающей среды: Материалы Дальневосточной регион, конф. молод, учен. Кн. I Владивосток: ВГУЭС, 1997. С. 115-117.

Анатолий Андреевич АСОЧАКОВ

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ АМФИПОД ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

Автореферат

Изд. лиц. ЛР № 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати 24.11.98 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага тип. Усл.п.л. 1. Уч.-издл. 0,98. Тираж 100 экз. Заказ 234

Опечатано в типографии издательства «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асочаков, Анатолий Андреевич, Владивосток

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ МОРСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ

на правах рукописи

АСОЧАКОВ Анатолий Андреевич

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ АМФИПОД ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.02 - биофизика

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

научный руководитель -доктор биологических наук, профессор В.И. Дулепов

Владивосток - 1998 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение....................................................................................................3

Глава 1. Обзор литературы.....................................................................................6

1.1. Краткое описание истории изучения амфипод

зал. Петра Великого..................................................................6

1.2. Характеристика основных направлений исследований........12

1.3. Подведение итогов по направлениям исследований.............14

1.4. Основные перспективы изучения амфипод как следствие сложившихся приоритетов......................................................20

Глава 2. Материал и методы..................................................................................23

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований...........35

Глава 4. Популяционные характеристики видов.................................................40

4.1. Amphithoe japónica Stebbing, 1888................................40

4.2. A. lindbergi / Gurjanova, 1938..............................49

4.3. A. mea Gurjanova, 1938..............................58

4.4. Hyale zibellina (Derzhavin, 1937)...........................67

4.5. Ischyrocerus anguipes Kr oyer, 1838...................................76

4.6. Jassafalcata Montagu, 1808................................85

4.7. Neopleustes derzhavini Gurjanova, 1938..............................94

4.8. Pontogeneia rostrata Gurjano va, 1938............................103

4.9. Prostenothoe sextonae Gurjanova, 1938............................112

4.10. Sympleustes suberitobius Gurjanova, 1938............................119

Глава 5. Продукционные характеристики видов.................................................127

Глава 6. Моделирование продукционных процессов популяций......................133

Глава 7. Обсуждение результатов исследований................................................138

Выводы....................................................................................................157

Литература..............................................................................................158

Приложение............................................................................................174

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия изучение популяционных и межпопуляционных отношений в экосистемах стало проводиться с широким применением методов биофизических исследований (Свирежев, Логофет, 1978; Шапиро, Луппов, 1983; Базыкин, 1985 и др.). Развитие и совершенствование этих методов становится особенно актуальным в связи с активным вмешательством человека в сложнейшие процессы функционирования экосистем. Примером тому является акватория зал. Петра Великого. Именно здесь, на берегу залива, расположены самые крупные на Дальнем Востоке портовые комплексы, целый ряд промышленных, рыболовецких и сельскохозяйственных предприятий, проживает большая часть населения Приморского края. Экстенсивная эксплуатация ресурсов залива может привести к неблагоприятным и, вполне возможно, необратимым последствиям. О результатах негативного антропогенного воздействия на ряд акваторий, к примеру, сообщают А.Н. Голиков и O.A. Скарлато (1988). Не стала исключением и открытая часть зал. Петра Великого, где казалось бы процессы естественного восстановления или величина емкости ее «буферных» возможностей (по Базыкину, 1985) должны быть более значительными. Тем не менее, В.Л. Климова (1974, 1976), сравнивая фаунистические характеристики открытой части зал. Петра Великого тридцатых годов нашего столетия (Дерюгин, 1939; Дерюгин, Сомова, 1941) с теми, что были получены спустя сорок лет, в семидесятые годы (Климова, 1974, 1976), пришла к выводу о существенных, в том числе негативных, изменениях в донных биоценозах. Причем, она констатирует факт развития процессов заиления. По ее данным из обследованного диапазона глубин (от 15 до 200 м) наибольшим изменениям подверглись биоценозы, расположенные в интервале от 50 до 90 м.

Эти сообщения лишь очень небольшая часть той информации, которая заставляет вести поиск методов оценки и слежения за состоянием параметров, характеризующих экологическое состояние залива. Пожалуй, самым адекватным подходом может оказаться наблюдение за динамикой популяционных параметров гидробионтов. Отслеживать изменения иных показателей, будь то гидрологические, гидрохимические, радиационные или целый ряд других, также очень важно. Однако, их интерпретация, без оценки степени влияния на биологическую составляющую экосистем, обычно не дает по настоящему реальной и полной картины.

Из гидробионтов для этих целей в первую очередь желательно использовать те группы животных и растений, которые являются массовыми, хорошо изученными в таксономическом и эколого-биологическом аспектах.

Практически всем этим требованиям удовлетворяют амфиподы (Crustacea, Amphipoda), известные также под такими названиями как: бокоплавы, разноногие раки, гаммарусы, горбунцы, мормыш, болташа и др. Это весьма многочисленная группа ракообразных, в которой насчитывается порядка 4500 видов (Mclaughlin, 1980). Их массовость и легкодоступность в течение всех сезонов года позволяют проводить регулярные репрезентативные сборы проб, не приносящие какого-либо значительного ущерба для популяции исследуемого вида. Многие из них хорошо содержатся в лабораторных условиях. Важной особенностью большинства амфипод является то, что они не совершают значительных миграций и то, что в их жизненном цикле отсутствуют личиночные стадии развития. Эти позволяет давать более адресные оценки экологического состояния интересуемых районов.

Большой вклад в дело изучения популяционной и продукционной биологии амфипод зал. Петра Великого внесли H.JI. Цветкова (1974, 1982), С.В. Василенко (19746, 1985), О.Е. Каменская (1978), П.А. Федотов (1998, 1991а, 19916, 1992, 1995) и А.И. Кафанов с П.А. Федотовым (1997). Если говорить о дальневосточных морях в целом, то в исследованиях подобного рода здесь накоплен весьма солидный опыт. И в первую очередь следует сказать о работах В.И. Дулепова. На протяжении более чем двадцати пяти лет им и его коллегами проводятся широкомасштабные исследования эколого-биологических и продукционных характеристик ракообразных. Итоги этих исследований были обобщены в двух монографиях (Дулепов, Дулепова, Пойс, 1986; Дулепов, 1995).

Целью диссертационной работы явилось изучение популяционной биологии десяти видов амфипод из прибрежной зоны зал. Петра Великого с дальнейшим использованием полученных результатов в математическом моделировании продукционных процессов. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить основные популяционные параметры 10 массовых видов амфипод;

2. Исследовать их жизненные циклы;

3. Оценить продукционные характеристики;

4. Построить математические модели, описывающие процессы в их популяциях.

Научная новизна полученных результатов заключается в том, что данные о восьми видах приводятся впервые для амфипод из зал. Петра Великого, о семи, из состава фауны дальневосточных морей России, и о шести из мировой фауны этой группы ракообразных. Предложены к использованию расчетный метод оценки длины тела новорожденных особей, метод измерения длины тела с помощью «шаблон-метра», классификация стадий эмбрионального развития, которая унифицирует семь используемых на сегодняшний день точек зрения. Приводятся результаты оценки степени изученности состава фауны амфипод зал. Петра Великого за период с 1903 по 1997 гг.

Личный вклад автора состоит в сборе и обработке первичного материала, получении и интерпретации результатов математического моделирования, а также описании ряда методических рекомендаций.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в том, что популяционные параметры изученных видов могут быть использованы для разработки отдельных вопросов математической биофизики. Результаты, характеризующие динамику биомассы и продукции, дополнят данные, с помощью которых можно оценивать кормовую базу рыб в прибрежной зоне зал. Петра Великого и роль амфипод в морских экосистемах. Продукционные характеристики могут послужить для дальнейшего развития теории биологической продуктивности, а математические модели позволят более глубоко и всесторонне описывать процессы, протекающие в морских экосистемах.

Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, обсуждались на двух всероссийских и трех региональных конференциях: «Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов» Уссурийск, УГПИ, 1991; «Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы» Владивосток, ТИНРО, 1992; «Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах» Владивосток, ТИНРО, 1993; «Фундаментальные проблемы окружающей среды» Владивосток, ВГУЭС, 1997, а так же на семинарах в ИПМТ ДВО РАН, ИАПУ ДВО РАН и ДВГУ.

По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе приводится обзор работ, посвященных изучению амфипод зал. Петра Великого за период с 1903 по 1997 гг., то есть с момента появления первой публикации и до настоящего времени.

Традиционно считается, что обычное биологическое исследование, после выбора конкретной задачи или темы, должно начинаться с подбора методов и объектов, которые могли бы помочь эту задачу (или тему) решить. Начало изучения конкретной группы животных или других организмов, обычно связано с выяснения состава фауны. Не оказалась исключением и тема изучения амфипод зал. Петра Великого. Вполне естественно, что на определенном этапе процесс выяснения состава фауны завершается и полученные данные становятся основой для работ по другим направлениям исследований. Примерно такая ситуация сложилась в деле изучения амфипод зал. Петра Великого (Асочаков, 1991, 1995). Обоснование этого положения, и связанных с ним перспектив дальнейшего развития темы приводится ниже.

1.1. Краткое описание истории изучения амфипод зал. Петра Великого

Первые статьи, посвященные изучению амфипод (или разноногих раков) в акватории зал. Петра Великого, были опубликованы П. Майером (Mayer, 1903) и Э. Брюггеном (Brüggen, 1907). П. Майер установил присутствие в заливе 8 видов амфипод из семейства Caprellidae, а Э. Брюгген, по сборам X. Келлера из бух. Золотой Рог (рис. 1), описал два новых вида из семейств Acanthonotozomatidae и Amphithoidae. Обе работы явились итогом обработки фаунистических материалов, собранных с целью изучения видового разнообразия амфипод.

Широкомасштабные гидробиологические исследования в зал. Петра Великого были начаты в 1925 г, когда было принято решение об основания в пригородной зоне г. Владивостока (на п-ве Басаргина) Тихоокеанской научно-промысловой станции (ТОНС). С 1926 г. к работам, проводимым в ТОНС*, присоединились сотрудники Государственного гидрологического института. Сборы проб проводились на берегу, в зоне литорали и в верхних горизонтах сублиторали, а также в прибрежной зоне залива с парусно-гребных шлюпок-сампанов («шампунек») или с небольших судов

* - с 1928 г. - Тихоокеанский научный институт рыбного хозяйства - ТИРХ, далее Тихоокеанский НИИ рыбного хозяйства и океанографии - ТИНРО, в настоящее время ТИНРО - ЦЕНТР.

Рис. 1. Карта-схема расположения района (111) проведения сбора гидробиологических проб в период прибрежных фаунистических исследований (1903-1907 гг.).

типа катера «Муравей». В 1931 г. в открытой части залива под руководством K.M. Дерюгина было выполнено несколько тщательных гидробиологических съемок (рис. 2). Большая часть проб в этих экспедициях собиралась с паровой шхуны ТИНРО «Россинанте» (Дерюгин, 1939; Дерюгин, Сомова, 1941). На основе обширных фаунистических материалов, которые были получены в эти годы, опубликовано порядка десяти печатных работ, посвященных изучению видового разнообразия амфипод. Они позволили увеличить список этой группы ракообразных с 10 до 212 видов и 4 подвидов (Державин, 1930а, 19306; 1937; Schurin, 1935; Bulychtva, 1936; Шурин, 1937; Гурьянова, 1948, 1951; Булычева, 1952, 1955, 1957а, 19576)*.

Исследования, начатые в 1925 г., были прерваны на период Великой Отечественной войны и возобновились лишь в послевоенные годы. С этого момента они стали носить комплексный характер, то есть проводиться как в мелководных, так и в глубоководных районах залива (рис. 3). Основной вклад в дело сбора и обработки фаунистических материалов внесли специалисты из следующих научных, научно-производственных и высших учебных заведений России: Дальневосточный государственный университет (г. Владивосток), Зоологический институт РАН (г. Санкт -Петербург), Институт биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Институт океанологии РАН (г. Москва), Санкт - Петербургский государственный университет (г. Санкт -Петербург), Тихоокеанский НИИ рыбного хозяйства и океанографии (г. Владивосток), Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН (г. Владивосток), а так же ряда других. За послевоенные годы было опубликовано более пятидесяти работ, прямо или косвенно посвященных изучению амфипод зал. Петра Великого (Гурьянова, 1948, 1951, 1962, 1972; Булычева, 1952, 1955, 1957а, 19576; Щапова, Мокиевский, Пастернак, 1957; Мокиевский, 1960; Тарасов, 1961; Цветкова, 1965, 1967, 1972, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1982; Цветкова, Кудряшов, 1975; Василенко, 1967, 1974а, 19746, 1985; Волова, 1970, 1972, 1974; Волова, Жакина, Микулич, 1980; Скарлато и др., 1967; Горин, 1975а, 19756; Павлючков, 1975; Каменская, 1975, 1977, 1979; Кудряшов, 1980; Кудряшов, Звягинцев, 1981; Стольников, Федотов, 1982; Будникова, 1984, 1989; Будникова, Ленская,

Ж - ссылки на литературные источники, по возможности, приводятся с учетом хронологии их опубликования.

Рис. 2. Карта-схема расположения станций (•) сбора гидробиологических проб, выполненных в период фаунистических исследований в открытой части зал. Петра Великого (1925-1941 гг.).

1984; Будникова, Павлючков, 1984; Кафанов, Жуков, Федотов, 1984; Климова, 1984; Кос, 1976; Звягинцев, 1984, 1991; Федотов, 1987а, 19876, 1991а, 19916, 1995; Кафанов, Федотов, 1982, 1997)*. Однако, несмотря на то, что их количество по сравнению с предыдущими годами было увеличено более чем в 5,5 раза и большая часть была посвящена изучению видового разнообразия, список видов расширился всего в 1,5 раза. Полученное соотношение дает основание предположить, что фауна зал. Петра Великого на настоящий момент изучена достаточно хорошо. Подробное обоснование этого предположения будет дано ниже (см. стр. 14 ).

Резюмируя все вышесказанное, предлагается исследования, посвященные изучению амфипод и проведенные в заливе с 1903 по 1997 г., подразделить на периоды, что позволит систематизировать, а, следовательно, и упростить пользование довольно обширной информацией. Приняв за критерии периодизации непрерывность исследований, их основную географическую направленность в пределах залива и преследуемые при этом цели, можно получить следующую схему:

I - период прибрежных фаунистических исследований (1903-1907 гг.);

II - период фаунистических исследований в открытой части залива (1925-1941гг.);

III - период фаунистических и эколого-биологических исследований (1948-1997 гг.).

Вполне естественно, что эта классификация отражает особенности периода изучения лишь одной группы гидробионтов, и, как впрочем и любая другая, имеет свои недостатки. Например, согласно предложенной схемы, публикации Е.Ф. Гурьяновой (1948, 1951) и А.И. Булычевой (1952, 1955, 1957а, 19576) желательно отнести к работам второго периода, так как основным материалом для их написания послужили сборы, выполненные в двадцатые - тридцатые годы.

Итоговой работой за I и II периоды изучения амфипод зал. Петра Великого бесспорно является статья А.И. Булычевой (1957а). В этой публикации для акватории залива указывается 237 видов из 254, отмеченных для северо-западной части Японского моря. Правда из этих 237 видов следует исключить те, представители которых были отловлены с глубин более 200 м, как регистрируемых только за пределами залива (рис. 2) и включены 5 видов не раз упоминавшихся в работах, опубликованных до 1957 г. ^ - см. примечание на стр. 8.

Рис. 3 Карта-схема расположения станций (•) сбора гидробиологических проб, выполненных и период фаунистических и эколого-биологических исследований ( 1948-1997 гг.).

1.2. Характеристика основных направлений исследований

Результаты анализа содержания публикаций за период с 1903 по 1997 гг. дали основание прийти к выводу, что работы по изучению амфипод зал. Петра Великого проводились по двум основным направлениям исследований. Целью первого было изучение видового разнообразия и, как следствие, характеристика их биогеографической принадлежности, а целью второго изучение различных аспектов экологии и биологии амфипод.

Фаунистическое направление исследований

На протяжении всех трех периодов изучения амфипод это направление было и продолжает оставаться основным. Более 70 %, а до 1990 г. более 80 %, публикаций посвящены фаунистическим отчетам (список авторов А) и описанию новых или переописанию уже известных таксонов амфипод (список авторов Б):

А - П. Майер (Mayer, 1903), А.Н. Державин (1930а, 19306, 1937), А.Ф. Шурин (1937), Е.Ф. Гурьянова (1936, 1948), А.И. Булычева (1957а); Т.Ф. Щапова, О.Б. Мокиевский, Ф.А. Пастернак (1957), О.Б. Мокиевский (1960), Н.И. Тарасов (1961), C