Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия

Емельянова, Анна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия"

На правах рукописи

ЕМЕЛЬЯНОВА Анна Юрьевна

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ И ПИТАНИЯ БОКОПЛАВА GAMMARUS LACUSTRIS SARS ИЗ ОЗЕРА ШИРА (ХАКАСИЯ)

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок, 2003

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Научные руководители: член-корр. РАН

А.Г. Дегерменджи

доктор биологических наук М.И. Гладышев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В. П. Семенченко

доктор биологических наук Г.И. Маркевич

Ведущая организация: Хакасский государственный

университет им. Н.Ф. Катанова

Защита диссертации состоится <2$) 2003 г. ■— часов на

заседании диссертационного совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. А.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская область, Некоузский район, пос. Борок; факс: (08547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биология внутренних вод им. А.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Прогнозирование возможных изменений в экосистемах под влиянием антропогенных условий, планирование, обоснование проведения или разработки необходимых мероприятий, направленных на рациональное использование природных ресурсов является одной из важнейших экологических задач (Алимов, 1989). Сложность составления таких прогнозов обусловлена не только постоянно меняющимися условиями среды обитания, но и недостатком данных о структуре и функциях популяций и экосистем.

Современным мощным методом, дающим адекватную прогнозную оценку водных экосистем, является имитационное математическое моделирование, основанное на теоретических разработках в области биофизики и экспериментально определяемых кинетических характеристиках основных компонентов системы (Абросов и др., 1992; Дегерменджи и Гладышев, 1995; Дегерменджи и Губанов, 1997). Модельное описание водоема требует знания биологических компонент, например, пространственно-временного распределения доминирующих планктонных и бентосных видов, количественных и качественных показателей питания, кинетических характеристик взаимодействия роста с элементами питания. Имеющиеся в литературе сведения по массовым видам исследуемого озера не могу быть использованы в полной мере, поскольку в модель должна закладываться информация о взаимодействиях конкретных доминирующих видов с компонентами экосистемы именно моделируемого водоема.

Цель работы состояла в изучении структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Оаттагия 1асихй-1з в оз'. Шира, включая экспериментальное определение количественных и качественных характеристик питания.

В задачи исследований входило:

выявление особенностей горизонтального и вертикального распределения популяции бокоплава С. /асмЛга в озере Шира;

получение данных о возрастной структуре популяции гаммаруса на разных глубинах изучаемого водоема;

дать первичную оценку продуктивности гаммарид в оз. Шира; исследование возможностей потребления бокоплавом С. 1асш1гй доминирующих видов беспозвоночных из места обитания;

• ♦'ОС млдионлльнля'

I ммяогем з

определение спектра питания природной популяции бокоплава из литорали озера на основе анализа состава жирных кислот в пище и ее потенциальных источниках;

определение ростовых характеристик молоди гаммарид при питании озерной биотой.

Научная новизна. Впервые для меромиктичного оз. Шира с небольшим количеством трофических уровней (бентос не контролируется хищником) определены кинетика роста молоди одного из доминирующих видов макрозообентоса - бокоплава О. \acustris.

Впервые определен спектр питания природпой популяции бокоплава, используя современный метод анализа состава жирных кислот в пище и се потенциальных источников.

Впервые показана возрастная структура популяции бокоплава над 1

разными глубинами водоема и вертикальное распределение гаммарид в оз. Шира.

Практическая значимость. Полученные результаты будут использованы для построения имитационпой модели функционирования всей экосистемы курортного оз. Шира, предназначенной для составления прогнозов и управления качеством воды. А также могут быть использованы для оценки и прогнозирования состояния популяции бокоплава (7. \acustris в зависимости от различных абиотических и биотических факторов, их изменений в условиях антропогенного воздействия в озерных экосистемах умеренной климатической зоны.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Южпо-Сибирской региональной научной конференции студсптов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 г.» (г. Абакан, 1997), на конференции молодых ученых и специалистов Института биофизики СО РАН (г. Красноярск, 1998), на семинарах лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН (г. Красноярск, 1999-2002), на 8-й Международной конференции по соленым озерам (Хакасия, 2002).

Положения, выносимые на защиту:

- В летнее время бокоплав Оаттагия 1асипг1я обитает в придонном 1

слое воды над зонами литорали, сублиторали и верхней профундали (до глубины 13 м). Молодь и взрослые животные держаться отдельно. Наибольшая величина продукции соответствует зоне верхней профундали.

. »> » 'VI;

4 «ИЗГОКГ-ЛИ4 }

> тм ОМ »<• » п»"1 "" ......

- йоттагш 1асШп5 способен потреблять доминирующие виды зоопланктона и достигает максимальных скоростей роста при питании естественной озерной биотой.

Бокоплав питается в основном свежеосажденным сестоном и селективно потребляет частицы донных отложений, которые содержат полиненасыщенные жирные кислоты. Гаммарус выступает стимулятором для некоторых микроводорослей.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 журнальных статьи.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Она изложена на 133 страницах. Работа содержит 23 рисунка и 20 таблиц. Список литературы включает 164 источника, из них 50 - иностранные.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во нведении охарактеризована научная проблема и подходы к ее решению, сформулирована цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ АМФИПОД В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТАХ ОБИТАНИЯ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ БОКОПЛАВА

о а мм Акт ысизтш

Основной ареал О. /асмжга лежит в Азии, но оп встречается в Северной Америке, на Кавказе, в Карелии, на островах Великобритании и других районах Восточной и Западной Европы. Бокоплав является эвригалинным, эвритермным и эвриоксибионтным видом. Период его размножения наступает весной при определенной температуре, нижняя граница - 5-6°С. Самки гаммаруса дают от одного до четырех пометов, но чаще два. (Хмелева, 1988). Первый появляется в конце мая - начале июня, второй - в конце июня. Развитие зародышей первого помета происходит при низкой температуре в течение двух месяцев, а второго и последующих - уже при температуре 20°С за три - четыре недели. К осени основная масса молоди достигает половозрелости и они способны размножаться, но это происходит только весной следующего года. Такой жизненный цикл является типичным для гаммаруса, однако, он может варьировать в зависимости от трофности водоема и температурных условий

(Бекман, 1954; Зыбин, 1958; Clarke et al., 1985; Нестерович и Рощин, 1988; Хмелева, 1988). Продолжительность жизни бокоплавов составляет 1-2 года.

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ БОКОПЛАВА G. LACUSTRIS В ОЗ. ШИРА

Озеро Шира расположено в южной части Восточной Сибири в Минусинской котловине, Республика Хакасия. Озеро бессточное. В юго-восточной части в него впадает малая река Сон. Площадь водного зеркала около 34.7 км2. Наибольшая длина озера - 9.5 км, ширина - 5.2 км. Максимальная глубина - 22.4 м. В литорали озера наблюдается разнообразие грунтов: камень, песок, плитняк, галька, глина, ил; в сублиторали - песок с примесью мелкого камня и ссрый ил; в профундали преобладает черный ил. Вода озера сульфатно-хлоридно-гидрокарбонатно-натриево-мапшевая. Реакция - щелочная. Соленость озера увеличивается от 18 г л"' у поверхности до 30 г л"1 в придонном слое. Температура в летний период у поверхности достигает 20-24°С, в зимний период - -0.6°С. С глубиной амплитуда колебаний температуры понижается. Содержание кислорода до глубины 8 м относительно равномерное 5 - 8 мг л'1, ниже 8 м количество кислорода резко падает, и на глубине 13 м отсутствует полностью (Калачева, 1999). Прозрачность воды -2.5-4 м по диску Секки. Жизнь в озере распространяется до глубины 12-13 м. Видовой состав озера беден. Фитопланктон представлен в основном цианобактериями родов Lyngbya и Microcystis, которые в общей численности составляют около 90%. В зоопланктоне доминируют коловратка Brachionus plicatilis (Müller) и веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus (Daday) (Zotina and et al., 1999). Донная фауна представлена двумя группами организмов: собственно донная (бентическая) Oligocheta, Ostracoda, Nematoda; и придонная (бентопланктичсская) Gammarus lacustris. Ихтиофауна отсутствует.

ПИТАНИЕ И РОСТ АМФИПОД

Представлен анализ литературных сведений о питании и росте гаммарид, на основании которого было показно, что бокогшавы потребляют довольно разнообразную пищу. Исследователи отмечают и селективное потребление пищи, что определяется периодом жизни животного, доступностью излюбленной пищи или другими условиями. Величина суточного рациона бокоплава зависит от многих факторов: концентрации пищевых объектов, температуры воды, возраста, физиологического состояния потребителя, времени суток и т.д. На интенсивность и ритм питания амфипод значительное

влияние оказывает физиологическое состояние животного. Величина скорости роста гаммарид в основном зависит от температура и качества и количества доступной пищи. G. lacustris обладает широкой термотолерантностью и относится к группе животных-эврифагов, поэтому он имеет огромный ареал распространения и, очевидно, что в столь различных местообитаниях вид не может представлять собой какое-то биологическое единство (Бекман, 1954). Каждая локальная популяпия адаптирована к конкретным условиям существован ия.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

< В основе работы лежат результаты исследований оз. Шира за период 1997-2000 гг. в рамках комплексного его изучения, которое проводилось для оценки и прогноза состояния экосистемы данного водоема. Отбор проб гаммарид производился в июлс-августс 1999-2000 гг. на четырех разрезах с разных глубин и фунтов, а также с семи участков, которые представляли разные биотопы водоема. Участки начинались от уреза воды и ограничивались изобатой 2.0 м (литораль). Отлов проводили планктонной сетью с размером ячейки 160 мкм и с площадью захвата 0.44 м2, от дна до поверхности. Для сравнения пробы отбирали прибором для количественного учета гаммарид (КУГ) с площадью захвата 0.5 м2, разработанным Лимнологическим институтом СО РАН (Шаповалова и др., 1973). Проведенная калибровка двух приборов, методом предложенным Гладышевым (1985), показала, что достоверных различий между ними пет. На каждой станции отбиралось по 3 пробы и по 3-6 на каждом участке. Первичная обработка проб проводилась по общепринятым в гидробиологии методикам (Жадин, 1961; Методы определения..., 1968). Достоверность влияния фактора удаленности от берега и разновидности участков на численность и биомассу амфипод оценивали по однофакторному дисперсионному анализу (Плохинский, 1961) с использованием пакета ANOVA для Excel.

Исследование вертикального распределения гаммаруса осуществляли в два этапа. На первом - определяли относительное содержание гаммаруса с помощью траловых ловушек (рис. 1), которые были закреплены через 1 м на вывешенном в воде вертикальном фале. Лов проводили на участках глубиной 6 м (6 повторностсй) и 13 м (5 повторностей). В каждой ловушке подсчитывали общее количество гаммаруса. Максимальную численность принимали за 100%, остальные значения выражали в долях от 100%. На втором этапе определяли

Рис. 1. Схема взятия проб гаммаруса с разных глубин. 1 - ловушка (прозрачный полиэтиленовый мешок с входным отверстием 15x35 см), длинной 50 см; 2 -трос (более 40 м); 3 - пенопластовый поплавок, 4 -груз; 5 - трос; 6 - проволочный каркас; 7 - сетка (диаметр ячеи 2 мм); 8 - выступающий край каркаса.

абсолютную численность гаммаруса и рассчитывали изменения его плотности по вертикали по формуле:

где: щ - плотность гаммаруса на горизонте к, экз. м"3; N - общая численность, экз. м'2; А - сумма относительных долей, после ранжирования. ак - относительная доля гаммарусов на горизонте к.

Продукцию и траты на обмен й. ¡асияМз рассчитывали физиологическим методом (Алимов, 1989). По уравнению состояния воды была вычислена её плотность

(Богородский и др., 1978).

Экспериментальное изучение питания и роста бокоплава G. lacustris исследовали методом индивидуального кормления и микроэкосистем (МЭС) (Монаков, 1976; Ringelberg and Kersting, 1978; Welton and Clarke, 1980; Parnsons, 1982; Романова, 1989; Гладышев, 1992; Гладышев, 1999). Кормом служили доминирующие виды планктонных беспозвоночных: коловратка Brachionus plicatilis и веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus и погруженная растительность (рдест) из прибрежной зоны озера. Исследования проводили при температуре 17-18°С. Среднюю сырую массу одной особи коловратки и диаптомуса определяли по формуле (Балушкина и др., 1979). Рацион рассчитывали по формуле опубликованной в книге Монакова (1976).

Для определения спектра питания, бокоплава отлавливали в июле-августе в литорали озера на глубине до 0.5 м. Рассечение желудка, среднего и заднего отделов кишечника делали под стереоскопическим микроскопом между 6-7 и 14-17 сегментами тела животных. Экстрагировали липидные фракции из тел организмов, содержимого кишечников, поверхностных донных осадков и сестона смесью хлороформ-этанол (2:1). Анализ метиловых эфиров жирных кислот был выполнен на газовом хроматографе с масс-спектрометрическим детектором GCD-Plus (Hewlett-Packard, США). Идентификацию пиков жирных кислот осуществлялась по полученным масс-спектрам, сравнивая их с имеющимися в базе данных Hewlett-Packard, а также путем сравнения времен

удерживания с таковыми стандартов (Sigma, США). Положение двойных связей в молекулах свободных жирных кислот устанавливались по масс-спектрам метилтиопроизводных метиловых эфиров жирных кислот, приготовленных по методике (Gladyshev, 2000).

Статистическая обработка заключалась в определении стандартной ошибки и достоверности различий по критерию Стыодента, проводилась стандартными методами (Campbell, 1967) с использованием пакета STATGRAPH. Кластерный анализ методом одного звена был проведен по Джефферсу (Jeffers, 1981), используя евклидовы расстояния.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ БОКОПЛАВА GAMMARUS LACUSTRIS ИЗ ОЗ. ШИРА

РАЗМЕРЫ И МАССА БОКОПЛАВА G. LACUSTRIS

В результате регрессионного анализа получены коэффициенты q и Ъ в уравнении зависимости между длиной / и сырой W (сухой ve) массой тела G. lacustris:

W = 0.086/2'3, w = 0.0238/"'.

Предварительно была проведена оценка возможных различий между массой самцов и самок G. lacustris: значимых различий не выявлено, в связи с этим данные по разнополым особям использовали в одном уравнении регрессии. Такой подход позволил легко определять биомассу каждого организма в отдельности.

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛОТНОСТИ БОКОПЛАВА ПО АКВАТОРИИ ОЗ. ШИРА

Распределение численности и биомассы G. lacustris по глубинам озера. Максимальные значения численности соответствовали литоральной зоне как в 1999 г., так и в 2000 г. (1001±460 и 781±336 экз. м"2 соответственно), а биомасса - верхней профундали (8.98±0.864 и 9.49±1.39 г м"2 соответственно) (табл. 1). В 1999 г. наименьшие значения Численности и биомассы гаммарид приходились на зону нижней профундали. В 2000 г. значения плотности популяции бокоплава в зоне нижней профундали приближались к таковым зоны сублиторали.

Таблица I.

Распределение численности (N1, экз м2) и биомассы (В, г м"2) гаммарид над разными зонами оз. Шира

Зона озера 1999 г. 2000 г.

N В N В

Литораль

(до 3 0 м) 1001±460 1.43+0 420 78Ш36 1 39±0 710

Сублитораль

(3 0-5.9 м) 472±81 4.90±1.000 438±124 8 28±1.720

Верхняя профундаль

(60- 129м) 510±57 8.98±0 864 544±110 9.49+1 39

Нижняя профундаль

(до 22 0 м) 65±22 0 98±0 280 427±227 6 40±3 800

Распределение возрастных групп популяции амфипод на всех разрезах достоверно не различалось. На мелководье глубиной 2 м преобладали особи размером 2-4 мм (до 90% от общей числепности). На глубине 5 м доминировали животные 6-10 мм (до 82% от общей численности). На глубине 8 м находились особи размером 6-13 мм (до 66%). Еще глубже (12 м) доминировали животные от 8 до 16 мм (до 73%). На глубине 16 м 76% от общей численности составляли бокоплавы размером 8-13 мм, а на самой глубоководной станции (22 м) превалировали животные длиной тела 9 мм (35% от общей численности).

Распределение амфипод на разных участках литорали озера. Распределение гаммарид на разных участках литорали исследуемого водоема было неравномерно. В 1999 г. наибольшие значения численности и биомассы амфипод зарегистрированы в юго-западной части водоема (331 ±88 экз. м"2, 1.5±0.30 г м"2). Минимальные значения плотности популяции бокоплава - в районе впадения р. Сон (58±10 экз. м"2, 0.1±0.001 г м'2). В 2000 г. картина распределения плотности гаммарид на участках изменилась. Максимум плотности был отмечен в районе впадения р. Сон (614±208 экз. м"2, 3.3±1.4 г м"2), а минимальная плотность в юго-западной части озера (92±18 экз. м"2, 0.3±0.09 г м"2).

Дневное вертикальное рапределение бокоплава в озере. Пелагиаль озера Шира имеет сложную вертикальную структуру, связанную с образованием различных зон, неоднородных по своему физико-химическому составу. Естественно, что гидробионты в озере распределены не равномерно, а согласно своим экологическим предпочтениям.

Абсолютная численность гаммаруса на станции глубиной 6 м значительно превосходила таковую на станции глубиной 13 м (458 экз. м"2 и 89

экз. м" соответственно). На станции глубиной 6 м плотность гаммаруса возрастала от поверхности к дну (рис. 2). Максимальная плотность амфипод наблюдалась на 5 м (200 экз. м"3). На глубоководной станции (13 м) в поверностном 3-метровом слое гаммарид практически не было, однако с 4-х м

Рис. 2. Вершкллыюе распределение Саттагич 1асш1гй в озере Шира на станциях глубиной б (а) и 13 м (6)

его численность возрастала до 20 экз. м3, образуя участки с низкой плотностью (6 и 8 м). К 12 м гаммарус вновь фактически исчезал. Глубина 13 м относится к зоне нижней профундали, в которой плотность гаммарид не высокая.

По численности в зоопланктоне преобладали копеподитные стадии Лгс1осИар1оти.ч тИпия и коловратка ВгасЫопш рИсаНШ с максимальной плотностью на глубине 3 м - 44.8 и 33.8 тыс. экз. м"3 соответственно. Коловратка НехагЛга охшгк была представлена в единичных экземплярах. В. рНсаНШ до 2-х м распределялся равномерно, на 3-х м достигал максимальной плотности, после которого его численность резко падала до 11.5 тыс. экз. м~3 на 5 м и до 2 тыс. экз. м'3 на 9 м.

Копеподитные стадии Аг^шИар/отиз ьаИпиз имели 2 максимума - на 3-х и 9-ти м (44.8 и 38.8 тыс. экз. м3 соответственно). Примерно была одинаковой плотность самцов и самок (в среднем 6 тыс. экз. м"3). Было отмечено пространственное смещение их максимальной плотности относительно друг друга: самцы сосредотачивались на глубине 2-4, а самки - 3-5 м. Максимальная численность науплиусов (11.5 тыс. экз. м3) приходилась на 1лубину 2 м, к 8 м их плотность равномерно снижалась до 1 тыс. экз. м"3.

Вертикальное распределение гидробионтов, значения их плотностей в толще воды были сопоставлены с основными абиотическими и биотическими

факторами: температура, кислород, сероводород, хлорофилл. Термоклин на глубине 6-8 м являлся основной причиной снижения биомассы > зоопланктона. Непосредственно под термоклином, его биомасса вновь увеличивалась, главным образом, за счет копепод. Наибольшая плотность гаммарид была сосредоточена так же над сероводородной зоной, где наблюдались низкие значения плотности зеленых водорослей. На глубине 13 м с исчезновением кислорода и с нарастанием Н25 зоопланктон и гаммарусы практически исчезали. На глубинах 4 м и 10 м плотность зоопланктона была повышена, содержание кислорода - низкое.

Распределение организмов по глубине рассматривали в градиенте такого параметра, как плотность, влияние которого на двигательную активность '

особей не вызывает сомнений (Рудяков, 1986). В оз. Шира максимальная плотность воды в летний период составляла 1.016 г см"3. Это значение ^

плотности воды ниже плотности тела ракообразных и конечно амфиподы в озере имеют отрицательную плавучесть. Для сохранения средней глубины обитания животное должно чередовать периоды пассивности (погружения) с периодами активности, в течение которого оно поднимается вверх (Рудяков, 1986).

Анализ материалов по численности гаммарид и глубины показал наличие положительной корреляции между этими величинами (г = 0.28, V = 13), но она недостоверна (Р = 0.05). Коэффициент корреляции — численность бокоплава-биомасса зоопланктона и концентрация хлорофилла зеленых водорослей-численность гаммарид составили г = -0.032 (V = 13) и г = -0.394 (V = 13) соответственно, так же были недостоверены.

ПРОДУКЦИЯ ПОПУЛЯЦИИ БОКОПЛАВА

Наибольшие значения ассимилированной энергии приходились на зону верхней профундали как в 1999 г. (530.50 кал м"2 сут."1), так и в 2000 г. (543.35 кал м"2 сут."1): прирост биомассы составлял 212.3 кал м"2 сут."1 (1999 г.) и 217.40 ^

кал м"2 сут."1 (2000 г.), траты на обмен - 318.20 и 325.95 кал м"2 сут.'1 соответственно. В этой зоне были и максимальные величины рациона гаммарид 530.50 кал м"2 сут."1 (1999 г.) и 679.20 кал м"2 сут.'1 (2000 г.). Минимальные }

величины энергетического баланса бокоплава в 1999 г. наблюдались в зоне нижней профундали: ассимиляция - 43.16 кал м"2 сут."1, продукция - 17.26 кап м"2 сут."1, траты на обмен - 25.90 кал м"2 сут."', а в 2000 г. - в литоральной зоне. В 1999 г. в зоне нижней профундали первичная продукция фитопланктона составила 9530.9 кал м"2 сут."1. В этот год продукция гаммарид здесь была

минимальной по сравнению со следующим годом, а потребление гаммарусами фитопланктона не превышало 0.5% его первичной продукции.

Максимальные значения Р/В-коэффициепта в исследованные года были отмечены в литоральной зоне, где происходило отрождение и интенсивный рост молоди бокоплава. Сопоставление суточного Р/В-коэффициента с литературными данными по амфиподам из озера Севан (Николаев, 1980) показало, что бокоплав из озера Шира по скорости продуцирования немного уступает севанскому гаммарусу: суточный Р/В-коэффициент для оз. Севан составлял 0.04, оз. Шира - 0.03.

ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ И РОСТ ПОПУЛЯЦИИ БОКОПЛААВА вАММАЛ Ш1А СиЗТЫЯ ИЗ ОЗ. ШИРА

ПИТАНИЕ БОКОПЛАВА С. /ЛСбОТЖ? В УСЛОВИЯХ ЭКСПЕРИМЕНТА

Проведенные лабораторные эксперименты по потреблению разновозрастными особями С, /аск^гпя животной пищи показали, что они потребляли все виды предложенного корма. Молодь бокоплава поедала диаптомусов лучше (75-60% массы тела), чем коловраток (35-20%). С увеличением размеров животного удельный суточный рацион при потреблении живых диаптомид уменьшался с 75-60% до 9-8% массы тела. Такая же тенденция сохранялась и в экспериментах с обездвиженными рачками. Удельный суточный рацион молоди на коловраточном корме не превышал 35%. В экспериментах на смешанных кормах основной рацион бокоплава составляли арктодиаптомусы, особенно когда численность веслоногих рачков превышала таковую коловраток в два раза. При пересчете суточного рациона гаммаруса в единицы энергетического баланса (Алимов, 1982) получили, что рачок АгсЬхИарЮтш заИпиз покрывал всего 14-19% от трат на обменное процессы бокоплава, а коловратка ВгасЫоткрИсаШЬ - менее 1%.

рост бокоплава е. шсизтшз в условиях эксперимента

Исследование роста бокоплава при питании высшей водной растительностью (рдест) показало, что прирост животных за весь период экспозиции составлял в среднем 2.4±0.370 мм, скорость линейного прироста была 0.05±0.004 мм сут."', удельная скорость соматического роста 0.010±0.001 сут.'1 (табл. 2). Суточное

потребление й. 1аси$1п$ рдеста составляло 20% от сухой массы тела животного. Помимо рдеста бокоплав потреблял и микроводоросли.

Таблица 2.

Величины скорости прироста и удельной скорости роста бокоплава при питании различной пищей

Вид пищи Скорость прироста, мм сут."' Удельная скорость роста, сут."1

Рдест 0.05±0 001 0.013±0.001

А ¡аЬпш 0.05±0 001 0.013±0.001

Естественный

озерный сестон 0 095±0.012 0.039±0 007

При питании рачками А хаИпи.ч размеры <7. \acustris увеличились с 6

3.0±0.20 до 5.8±0.48 мм. Скорость прироста была 0.05±0.001 мм сут."1, а удельная скорость роста 0.013±0.001 сут."1. В эксперименте микроводоросли потребляли как бокоплав, так и арюодиаптомусы. Конкуренция за пищу привела к лимитированию роста диаптомид и последующей их смертности (То1отеуе\', 2002). Это не отразилось на росте амфипод, так как мертвые рачки охотно поедаются ими (Пе1оп§ е1 а1., 1993).

В аквариумах (МЭС) (7. /асгШга содержали на озерном сестоне. Размеры й. ¡асШш увеличились с 2.50±0 до 4.88±0.13 мм. Скорость линейного прироста была 0.095±0.012 мм сут."', удельная скорость соматического роста |

0.039±0.007 сут."1 (табл. 2). Как и в предыдущих экспериментах, бокоплав и зоопланктон выедали водоросли.

АНАЛИЗ СОДЕРЖИМОГО КИШЕЧНИКА БОКОПЛАВА

с. ысиятмя

Во всех пробах содержимого кишечника гаммарид были найдены живые клетки микроводорослей. Идентифицировано 25 видов. Исключая желудки за 5 августа, во всех отделах кишечника доминировали зеленые водоросли Воггуососсиа Ьгаипи (табл. 3). Этот вид вызывал «цветение» воды в литорали озера в августе и был в изобилии в пелагиали. На опавших листьях (эпифауна) доминировали диатомовые водоросли (табл. 4). Особенно большая концентрация была у Соссопем (И.чси1и.1 - типично перифитонного вида. 5 августа в содержимых желудка доминировали диатомовые, но желудки в это время были практически пустые, и биомасса водорослей очень низкой (табл. 3).

Таблица 3.

Содержание живых клеток микроводорослей в желудке (Ж), среднем (СО) и заднем (30) отделах кишечника Саттаги.ч 1асш1пз из литорали оз Шира

Отдел, вид _ _Процент в общей биомассе

4.0 8.98 (8® ч.) 4.08.98(19® 'ч.) 5.08 98 (8Ш ч)

Ж СО зо Ж со ЗО Ж СО ЗО

СуагюрЬу1а 0.2 1.5 2.9 0.1 0.2 0.3 19.2 0.9 0.4

1упфуа соЫоНа 02 1.5 2.5 0.1 02 03 192 0.1 04

ВасШапорЬ^а 0.1 4.7 3.3 0.1 0.2 0.3 77.0 3.5 004

СЫогорЬуШ 74.4 62.6 82.6 99.8 96.8 99.4 3.8 97.1 98.8

Во1гуососсиз

Ыаипи 74.4 61.1 81.0 99.7 95.9 99.4 00 96.9 98.3

Прочие 25.3 31.2 11.2 00 2.7 0.0 00 0 5 0.0

Общая биомасса,

мг особь 1 0.0127 0.0110 0.0027 0.0387 0 0336 0 0126 0.003 0.0331 0 0563

Таблица 4

Содержание живых клеток микроводорослей в нелагиали и литорали оз Шира

Отдел, вид _Процент в общей биомассе

Пелагиаль, 2.08.98 _Литораль, 4.08.98 (8й" ч.)

поверхность поверхность поверхность _камня_листьев рдеста

СуапорЬ^а 31.4 4.8 2.7

1уп%Ьуа сопи>г1а 29.4 2.1 1.7

ВасШапорЬ)1а 29.7 4.7 97.2

СЫогорЬу1а 37.9 90.4 0.0

В(Нгуососсиъ Ьгаипп 31.8 90.2 00

Прочие 0.0 0.0 0.0

Общая биомасса, мг л"1 1.184 - .

Примечание: «-» • нет данных

Во всех пробах пищевого комка была найдена сине-зеленая водоросль Lyngbya соШоНа, которая доминировала в пелагиали и встречалась в литорали (табл. 3, 4). Помимо доминировавших зеленых, сине-зеленых, диатомовых, в содержимых кишечника изредка встречалось несколько других видов водорослей: Еи§1епорЬу1а, ХапЮрЬуТа, СЬгуяорР^а.

Значения вариабильной флюоресцепции хлорофилла представлены в таблице 5. Флюоресценция содержимого желудка в среднем была незначительно выше, чем среднего отдела кишечника: парный критерий Стьюдента был 1.15, степень свободы V = 3. Между тем, среднее значение

флюоресценции в заднем отделе кишечника было значительно выше, чем среднее значение флюоресценции в среднем отделе кишечника: I = 9.65; V = 3.

Таблица 5.

Вариабкльная флюоресценция содержимого пищеварительного тракта Саттагиз 1асия1ш из оз. Шира

Дата (время, ч) Желудок Кишечник

Средний отдел Задний отдел

28 июля (б21) 0.159 0.230 0.311

4 августа (6й) 0.137 0.077 0.181

4 августа (18м) 0.214 0.138 0.234

5 августа (6й) 0.333 0.201 0.333

М±т 0.211+0.044 0.161±0.034 0.265±0.035

Примечание: M - среднее значение; m - стандартная ошибка.

Сравнение по критерию Стыодента показали достоверные различия между этими отделами. В поверхностных пробах пелагнали за 2 августа вариабильная флюоресценция составляла 0.351. Увеличение вариабильной флюоресценции в заднем отделе кишечника свидетельствовало, что водоросли проходят через кишечник амфипод, сохраняя жизнеспособность (Porter, 1976).

Используя метод биохимических маркеров, во всех пробах было идентифицировано 38 видов жирных кислот, в содержимом кишечпика - 28. ,

Состав жирных кислот был охарактеризован высоким содержанием (> 50% от общей суммы жирных кислот (ЖК)) насыщенных кислот 16:0 и 18:0. Содержание других насыщенных четных кислот, Ci2 -С 22, было сравнительно низким. Длинноцепочечная насыщенная кислота 22:0 найдена в нескольких пробах. Моноеновые кислоты были представлены олеиновой кислотой 18:1со9, содержание которой составляло 20%, пальмитиновой 16:1 (2 изомера) и изредка 20:1. Из диеновых кислот отмечены - линолевая (18:2со6) и изредка 16:2. Среди полинепасыщенных жирных кислот доминировала арахидоновая кислота •

20:4ш6 и 20:5соЗ. Нечетные и разветвленные жирные кислоты определяли как бактериальные (6% от общей суммы ЖК). Они были представлены 13:0, 15:0, 17:0, изо- 15:0, антеизо- 15:0 и изо- 17:0. Среднее содержание всех групп •

жирных кислот достоверно не различалось между желудком, средним и задним отделами кишечника.

Состав жирных кислот не пре1ерпевал значительных изменений в течение прохождения пищеварительного тракта. Кластерный анализ не показал различий в составе жирных кислот между содержимым желудка, среднего и

Н4-Э2-БЗ-Б4-МЗ-Э5-М2-Н2-Н5-НЗ-81-М1-Н1 -М4-

Рис 3. Дендрограмма кластерного анализа (% от общего) жирных кислот во всем кишечном тракте Саттагих 1аси$Шя из литорали озера Шира, июль-август 1998. Горизонтальная ось -евклидовы расстояния в 27-мерном пространстве признаков; Б1-- содержимое желудка, М1-М5 - содержимое среднего отдела кишечника, Н1-Н5- содержимое заднего отдела кишечника.

заднего отделов кишечника (рис. 3), т.е. не было значительных различий в суммарном содержании основных групп жирных кислот, и соотношении ненасыщенных к пасыщенным. Следовательно, объединенные пробы

содержимого кишечника

О О 1 0 20 30 40 5 0 во 70 во 1

в. ¡асш^п.ч могут быть использованы для

анализа жирных кислот пищи.

Состав жирных кислот тел С. \acustris зпачительно отличался от состава жирных кислот содержимого кишечника. В телах доминировали 16:0, 18:1ю9 и 20:5шЗ кислоты. Содержание 18:0 было очень низким. Идентифицированы

олеиновая кислота и ее изомеры, некоторые другие моноеновые кислоты. Это 3 изомера 16:1со7 вплоть до 9.43% от общей суммы жирных кислот и 2 изомера 20:1. Диеновые кислоты были представлены 16:2, 18:2 и 20:2 кислотами, максимальпое содержание которых составляло 1.35%, 7.87% и 1.19% соответственно. Обнаружено небольшое количество триеновых кислот 16:3, у-линоленовая (18:Зсо6) и два изомера 20:3. Арахидоновая кислота составляла более 6% от общей суммы ЖК. Нечетные кислоты были представлены малым количеством 15:0.

Доминирование пальмитиновой, стеариновой и олеиновой кислот было характерным для сестона, подобно тем, которые присутствовали в содержимом кишечника. Идентифицировано некоторое количество четных насыщенных кислот 12:0, 14:0, 20:0, 22:0 и 24:0. Моноеновые кислоты, помимо олеиновой, были представлены 16:1й)7 и 18:1со7. Диеновые кислоты - только небольшим количеством 18:2ю6. Полиненасыщенные жирные кислоты не обнаружены. Бактериальные кислоты были представлены 13:0, изо-13:0, 15:0, изо-15:0, изо-16:0, 17:0, изо-17:0, антеизо-17:0, 19:0 их содержание было сравнимо с количеством кислот в содержимом кишечника.

В донных отложениях обнаружено наибольшее число видов жирных кислот. Это небольшое количество короткоцепочечных кислот 9:0 и 10:0.

Содержапие длипнопепочечных кислот 24:0 было сравнительно высоким - до 7%. Содержание таких жирных кислот, как 16:0, 18:1(1)9 и 18:0 было подобно тем, которые присутствовали в сесюне. Сравнительно высокое содержание 22:0 (до 7%), 16:1(1)7 (до 27.7%), полиненасыщенных жирных кислот (особенно 20:5(03) и бактериальных кислот (более чем 12%) было характерно для донных отложений.

Кластерный анализ общего жирнокислотного состава тел, содержимого желудка, сестона и донных отложений выявил три отдельных кластера (рис. 4). Содержимое тел значительно отличалось от других, тогда как содержимое желудка и сестона образовали совместный кластер, донные отложения отделились от них, но состав допных отложений был ближе к составу сестона и содержимого кишечников, чем к составу тел организма.

Состав жирных кислот в кишечном тракте

исследованного СУ. /асш/т был очень близок к таковому сестона (см. рис. 4). Это доказало, что амфиподы в основном заглатывали свежеосажденный сестон. В сестоне озера Шира не было полиненасыщенных

жирных кислот. Отмечена только линолевая кислота (18:2ш6), которую, скорее всего, с помощью дссатуразы и элонгазы животные превращали в полиненасыщенные жирные кислоты семейства шб, например арахидоновую кислоту (20:4ю6). Следовательно, гаммарус должен был получать незаменимые кислоты семейства 0)3 из других источников, а не из сестона. В содержимых кишечника было обнаружено значительное количество 20:5шЗ. Эти виды жирных кислот были так же найдены в донных отложениях. Источником этих кислот могли быть бентосные и эпифитные диатомовые, или погибший зоопланктон. Так как кластерный анализ давал значительные различия между составом жирных кислот содержимого желудка и донных отложений, то О. ¡асиягт, вероятно, выбирал из донных отложений частицы, содержавшие незаменимые жирные кислоты и игнорировал другой донный детрит. Кроме этого, СУ. 1асизЫз мог заглатывать мертвый зооплапктоп, как источник

1.° 2.° 3.° 5,° С.° 7^0 в 0

Рис. 4. Дендрограмма кластерного анализа (% от общею) жирных кислот в теле <7. /дедош (01-05), желудке (С I-С5), сестоне (Б 1 - 83), донных отложениях (В1-В4) из литорали озера Шира, июль-август 1998. Горизонтальная ось - евклидовы расстояния в 37-мерном пространстве признаков

незаменимых жирных кислот, хотя в этом случае кислоты должны были быть в сестонс.

Наличие длинноцепочечных кислот 22:0 и 24:0 в содержимом кишечника и осадках показали, что <7. /а««М.$ заглатывал кусочки высших растений. Присутствовало также значительное количество бактериальных кислот в содержимом кишечника, состав которых был близок к составу сестона. Изученные гаммариды содержали только одпу бактериальную кислоту 15:0, которая составляла 0.7-0.9% от общего количества ЖК. Бактерии не являлись значительной частью пищи у исследованных гаммарид.

Автор выражает глубокую признательность и считает приятным долгом поблагодарить всех своих коллег, которые помогали в проведении полевых и экспериментальных исследований, предоставляли необходимые данные, характеризующие различные компоненты озерной экосистемы, давали ценные советы и консультации: с.н.с. Т.А. Темерову, к.б.н. А.П. Толомеева, к.б.н. Т.А. Зотину, к.б.н. Г.С. Калачеву, Г.К. Зиненко.

Работа поддержана грантом Министерства образования РФ и СИОР №ЯЕС 002.

выводы

1. В летнее время бокоплав Оаттагия 1аси.ч1г1.ч обитает в основном в зонах литорали, сублиторали и верхней профундали. Максимальные численности отмечаются в литоральной зоне глубиной 2 м 1001±460 экз. м"2 в 1999 г. и 781±33б экз. м"2 в 2000 г., биомасса в зоне верхней профундали 8.98±0.864 г м'2 в 1999 г. и 9.49±1.39 г м"2 в 2000 г.

2. Распределение возрастных групп бокоплава на разных глубинах озера неравномерно. На мелководных участках сосредотачивается молодь размером 2-4 мм (до 96% от общей численности), на средних глубинах водоема отмечается большое количество разновозрастных групп гаммарид. В глубоководной части озера преобладают бокоплавы с длиной тела 9 мм. Возрастная структура популяции бокоплава по годам не меняется. ,

3. В летнее время вертикальное распределение гаммарид на станциях с разными глубинами различается. На сублиторальных участках гаммарусы сосредотачиваются у дна (200 экз. м"3). На глубинах 13 м максимальные зпачения численности бокоплава отмечаются в средних горизонтах 7-10 м (20 экз. м"3).

4. Наибольшая величина продукции характерна для зоны верхней профундали (212.3 кал м'2 сут."! в 1999 г. и 217.40 кал м"2 сут."1 в 2000 г.). Гаммариды потребляют 0.5% первичной продукции фитопланктона в глубоководной части водоема. Максимальная величина суточного Р/В-коэффициента у исследованного вида (0.04) зарегистрирована на литорали озера. Средний по озеру Р/В-коэффициент невысок по сравнению с другими водоемами и составляет 0.03.

5. Оаттагих Iаси.ч?га из озера Шира способен потреблять доминирующие виды зоопланктона: веслоногого рачка АгсЮсИарготиз яаИпи.ч и коловратку ВгасЫопих рИсаМк. Удельный рацион молоди значительно выше,

чем у взрослых особей (75 и 12% массы тела, соответствеппо). Обездвиженных •

веслоногих рачков молодь бокоплава потребляет интенсивнее (до 104% массы тела), чем живых (до 75% массы тела). При кормлении молоди гаммарид смесью из живых коловраток и диаптомусов предпочтение отдается •

диаптомусам (до 75% и до 18% соответственно)

ценной пищей, чем однокомпонентный корм, и обуславливает линейный прирост 0.095±0.012 мм сут."' или удельную скорость соматический роста 0.039±0.007 сут.'1.

7. Применение биохимических и биофизических методов позволило установить, что О. 1ас.и9/га из литорали озера питается в основном свежеосажденным сестоном, а так же селективно потребляет частицы из лонных отложений, которые содержат незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Анализ содержимого пищеварительного тракта выявил в нем большое количество клеток Во1гуососсих Ьгаипи, которые проходили кишечный тракт амфипод живыми, и даже увеличивали свою потенциальную фотосинтетичсскую активность, что, возможно, является одной из причин "цветения" воды водорослью Во1гуососси.ч Ьгаипи в озере.

8. Экспериментальные исследования питания гаммаруса и анализ содержимого его пищеварительного тракта показали, что бокоплав пе является в озере облигатным хищником или потребителем аллохтонной органики, он -всеядный потребитель озерного сестона.

Работы, опубликованные по теме диссеР1аиии

1. Емельянова А.Ю., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г. Экспериментальное изучение питания и роста бокоплава Gammarus Lacustris Sars (AMPHIPODA, GAMMARIDAE) из оз. шира (Хакасия) // Биол. вн. вод. -2000. -№ 4. - Стр. 86-93.

2. Ciladyshev МЛ., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina Т.А., Gaevsky N.A., Zhilcnkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiolog.- 2000,- 431,- P. 155-163.

t 3. Yemelyanova A.Y., Temerova T.A., Dcgcrmcndzhy A.G. Distribution of

Gammarus lacustris Sars (Amphipoda, Gammaridae) in Lake Shira (Khakasia, Siberia) and laboratory study of its growth characteristics // Aquatic Ecology. 2002. \ V. 36, No. 2. P. 245-256.

Подписано в печать /4. ¥>. о*> Формат 60x84/16. Усл. печ. Уч.-изд. л. Бумага тип. Печать офсетная. Тираж /{¡О экз. Заказ . Цена договорная.

ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР Красноярского государственного университета.

660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

/ I

1 4

2-ооз^А

i 16 934

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Емельянова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Биология и экология амфипод в различных местах обитания

1.1. Распространение и экология бокоплава Gammarus lacustris

1.2. Условия обитания бокоплава G. lacustris в оз. Шира

1.2.1. Гидрологический и гидрохимический режим оз. Шира

1.2.2. Гидробиологическая характеристика оз. Шира

1.2.3. Антропогенное влияние на оз. Шира

1.3. Питание и рост амфипод

1.3.1. Механизм питания

1.3.2. Классификация и некоторые аспекты питания амфипод

1.3.3. Факторы, определяющие рост бокоплава

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris

2.1.1. Расположение и характеристика разрезов и участков отбора проб

2.1.2. Методика отбора проб по акватории озера и их обработка

2.1.3. Отбор проб для оценки вертикального распределения бокоплава в оз. Шира

2.2. Определение продукции популяции бокоплава

G. lacustris

2.3. Экспериментальное изучение питания бокоплава

G. lacustris

2.4. Экспериментальное изучение роста бокоплава G. lacustris 41 2.4.1. Метод индивидуального кормления

2.4.2. Метод микроэкосистем (МЭС)

2.5. Отбор и обработка проб для определения спектра питания бокоплава

ГЛАВА 3. Структурно-функциональная характеристика популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира

3.1. Размеры и масса бокоплава G. lacustris

3.2. Пространственное распределение плотности бокоплава по акватории оз. Шира

3.2.1. Распределение численности и биомассы G. lacustris по глубинам озера

3.2.2. Распределение амфипод на разных участках литорали озера

3.2.3. Дневное вертикальное распределение бокоплава в озере

3.3. Продукция популяции бокоплава

ГЛАВА 4. Питание и рост популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира

4.1. Питание бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента

4.2. Рост бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия"

Прогнозирование возможных изменений в экосистемах под влиянием антропогенных условий, планирование, обоснование проведения или разработки необходимых мероприятий, направленных на рациональное использование природных ресурсов является одной из важнейших экологических задач (Алимов, 1989). Сложность составления таких прогнозов обусловлена не только постоянно меняющимися условиями среды обитания, но и недостатком данных о структуре и функциях популяций и экосистем.

Объектом нашего исследования стало озеро Шира -солоноватоводный термически стратифицированный водоем с сероводородной зоной в гиполимнионе. Озеро Шира известно своими лечебными грязями и водой. Вот уже более ста лет на его берегах располагается старейший сибирский курорт, который является местом массового отдыха, что дает сильную антропогенную нагрузку на экосистему. На сегодняшний день водоем относят к эвтрофному типу (Зотина, 2001).

Экосистема озера бедна по числу видов, и представлена небольшим количеством трофических уровней. В озере отсутствует ихтиофауна. Основными звеньями трофической цепи являются бактерии, водоросли, зоопланктон, бентос. Экологически донная фауна представлена двумя группами: собственно донная (бентическая) и придонная (бентопланктическая) (Платонова, 1956). К последней отнесен бокоплав Gammarus lacustris. Его роль в водоеме не вполне ясна.

Данная работа выполнена в рамках комплексных исследований озера Шира, проводимых для оценки и прогноза состояния его экосистемы.

Целью работы являлось изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris в оз. Шира, включая экспериментальное определение количественных и качественных характеристик питания.

Для этого были поставлены следующие задачи: выявить особенности горизонтального и вертикального распределения популяции бокоплава G. lacustris в озере Шира; получить данные о возрастной структуре популяции гаммаруса на разных глубинах изучаемого водоема; дать первичную оценку продуктивности гаммарид в оз. Шира; исследовать возможности потребления бокоплавом G. lacustris доминирующих видов беспозвоночных из места обитания; определить спектр питания природной популяции бокоплава из литорали озера на основе анализа состава жирных кислот в пище и ее потенциальных источниках; определить ростовые характеристики молоди гаммарид при питании озерной биотой.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Емельянова, Анна Юрьевна

116 выводы

1. В летнее время бокоплав Gammarus lacustris оз. Шира обитает в основном в зонах литорали, сублиторали и верхней профундали. Максимальные численности отмечаются в литоральной зоне глубиной 2 м 1001 ±460 экз. м"2 в 1999 г. и 781 ±336 экз. м"2 в 2000 г., биомасса в зоне верхней профундали 8.98±0.864 г м"2 в 1999 г. и 9.49±1.39 г м'2 в 2000 г.

3. В летнее время вертикальное распределение гаммарид на станциях с разными глубинами различается. На сублиторальных участках гаммарусы сосредотачиваются у дна (200 экз. м"3). На глубинах 13 м максимальные значения численности бокоплава отмечаются в средних горизонтах 7-10 м (20 экз. м"3).

4. Наибольшая величина продукции характерна для зоны верхней профундали (212.3 кал м"2 сут."1 в 1999 г. и 217.40 кал м"2 сут."1 в 2000 г.). Гаммариды потребляют 0.5% первичной продукции фитопланктона в глубоководной части водоема. Максимальная величина суточного Р/В-коэффициента у исследованного вида (0.04) зарегистрирована на литорали озера. Средний по озеру Р/В-коэффициент невысок по сравнению с другими водоемами и составляет 0.03.

5. Gammarus lacustris из озера Шира способен потреблять доминирующие виды зоопланктона: веслоногого рачка Arctodiaptomus salinus и коловратку Brachionus plicatilis. Удельный рацион молоди значительно выше, чем у взрослых особей (75 и 12% массы тела, соответственно). Обездвиженных веслоногих рачков молодь бокоплава потребляет интенсивнее (до 104% массы тела), чем живых (до 75% массы тела). При кормлении молоди гаммарид смесью из живых коловраток и диаптомусов предпочтение отдается диаптомусам (до 75% и до 18% соответственно)

6. Скорость линейного роста бокоплава при питании рдестом и веслоногими рачками (с примесью фитопланктона в обоих экспериментах) составляла 0.05±0.001 мм сут."1, а удельная скорость соматического роста 0.013±0.001 сут."1. Естественный озерный сестон является для G. lacustris более ценной пищей, чем однокомпонентный корм, и обуславливает линейный прирост 0.095±0.012 мм сут."1 или удельную скорость соматический роста 0.039±0.007 сут."1.

7. Применение биохимических и биофизических методов позволило установить, что G. lacustris из литорали озера питается в основном свежеосажденным сестоном, а так же селективно потребляет частицы из донных отложений, которые содержат незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Анализ содержимого пищеварительного тракта выявил в нем большое количество клеток Botryococcus braunii, которые проходили кишечный тракт амфипод живыми, и даже увеличивали свою потенциальную фотосинтетическую активность, что, возможно, является одной из причин "цветения" воды водорослью Botryococcus braunii в озере.

8. Экспериментальные исследования питания гаммаруса и анализ содержимого его пищеварительного тракта показали, что бокоплав не является в озере облигатным хищником или потребителем аллохтонной органики, он - всеядный потребитель озерного сестона.

118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современной гидробиологии и экологии насущной и важной проблемой считается создание теории функционирования экологических систем, на основе которой может быть разработана теория экологического прогнозирования. Экологический прогноз должен быть количественным (Алимов, 1989). Исследования структурных характеристик экосистем и сообществ гидробионтов, выявление количественных закономерностей их изменений, в том числе и под влиянием деятельности человека, изучение трофических взаимоотношений и т.п. - этапы получения информации об объекте. Но получение таких данных в достаточно полном объеме классическими гидробиологическими методами не всегда возможно, поэтому сочетание их с экспериментальными методами получило широкое применение в комплексных исследованиях экосистем. Данная работа выполнена с элементами биофизического подхода к изучению водоема. Объект нашего исследования - курортное оз. Шира. Его экосистема с небольшим количеством трофических уровней и отсутствием ихтиофауны, представляет научный и практический интерес. Последним звеном в трофической цепи являются представители макрозообентоса: олигохеты, хирономиды и бокоплав Gammarus lacustris. Роль бокоплава в водоеме не была ясна. Кто он и в каких количествах обитает в исследуемом водоеме?

В ходе наших исследований были получены данные о пространственном распределении популяции бокоплава и его возрастной структуре. В летний период G. lacustris обитал в зонах литорали, сублиторали и верхней профундали. На мелководных участках озера была сосредоточена молодь, на средних глубинах водоема наблюдалось большое количество разновозрастных групп животных, но в основном это были половозрелые особи. На глубоководных участках преобладали гаммариды средней возрастной группы, так как они наиболее подвижные животные. Возрастная структура популяции бокоплава на разных глубинах по годам фактически не менялась. Вертикальное распределение амфипод на разных глубинах озера различалось. Так на сублиторальных участках основная масса животных была сосредоточена у дна, а в районе верхней профундали максимальные значения численности бокоплава были отмечены в средних горизонтах (7-10 м). Наибольшая величина продукции, рассчитанная физиологическим методом, была характерна для зоны верхней профундали. Гаммариды потребляли всего 0.5% первичной продукции фитопланктона. Максимальная величина суточного Р/В-коэффициента (0.04) зарегистрирована на литорали озера. Средний по озеру Р/В-коэффициент был невысок по сравнению с другими водоемами и составлял 0.03.

С помощью методов индивидуального кормления и микроэкосистем были определены кинетические характеристики роста Gammarus lacustris и исследованы его спектры питания. Бокоплав способен потреблять доминирующие виды зоопланктона: веслоногого рачка Arctodiaptomus salinus и коловратку Brachionus plicatilis. Удельный рацион молоди был в шесть раз выше, чем у взрослых особей. Обездвиженных веслоногих рачков молодь бокоплава потребляла интенсивнее, чем живых. Из кормовой смеси, которая состояла из живых коловраток и арктодиаптомусов, гаммариды в основном потребляли арктодиаптомусов. Скорость линейного роста бокоплава при потреблении растительной пищи или животной была одинаковой и невысокой. Наиболее ценной пищей для гаммарид являлся естественный озерный сестон, который обеспечивал увеличение темпа роста животных в два раза по сравнению с однокомпонентным кормом.

Анализ содержимого кишечника амфипод с применением биохимических и биофизических методов позволил установить, что G. lacustris из литорали озера в течение периода исследования питался в основном свежеосажденным сестоном и селективно потреблял частицы из донных отложений, которые содержали незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Помимо этого было выявлено, что содержимое пищеварительного тракта бокоплава содержало большое количество клеток Botryococcus braunii, которые проходили его кишечный тракт живыми и даже увеличивали свою потенциальную фотосинтетическую активность, что, возможно, было одной из причин "цветения" воды водорослью Botryococcus braunii в литорали озера. Экспериментальные исследования питания гаммаруса и анализ содержимого его кишечного тракта показали, что бокоплав Gammarus lacustris в озере Шира не является облигатным хищником или потребителем аллохтонной органики, он - всеядный потребитель озерного сестона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Емельянова, Анна Юрьевна, Красноярск

1. Аболмасова Г.И. Размерно-весовая характеристика некоторых крабов Черного моря // Гидробиол. журн. 1970. - Т. VI. - 1. - С. 85-90.

2. Александровская М.А., Гончарова М.Н., Комарова Н.М., Малахов A.M., Скорняков В.А., Чураков В.К., Цыцарин Г.В., Шмидеберг Н.А. Гидроминеральные ресурсы района озера Шира (отчет о работах 1957-58 гг.). Том 1 (№ 117), Том 2 (№ 118). М.: МГУ, 1959. - 500 с.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

4. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макробентоса в континентальных водоемах СССР (обзор) // Гидробиол. журн. 1982. - Т. XVIII. - 2. - С. 7-17.

5. Асочаков А.А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29. - 2. - С. 90-93.

6. Асочаков А.А. Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого (Японское море) // Автореферат диссер. канд. биол. наук. -Владивосток, 1998. 16 с.

7. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод озера Байкал и реки Ангары // Тр. Байкальск. лимнол. станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-Т. XIII.-С. 64-68.

8. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 169-172.

9. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars Прибайкальских водоемов // Тр. Байкальск. лимнол. станции. 1954. - Т. X. - С. 262-311.

10. Бирштейн Я.А. Высшие раки // Жизнь пресных вод СССР. М.: Наука, 1940. - Т. 1. - С. 97-104.

11. Богатов В.В. Рост и продукция амфипод в реках Южного Приморья // Гидробиол. журн. 1991. - Т. 27. - 1.- С. 39-46.

12. Богородский В.В., Гусев А.В., Доронин Ю.П., Кузнецова Л.Н., Шифрин К.С. Физика океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 293 с.

13. Боровицкая М.П. Биология бокоплава Gammarus pulex L. в водоемах Ленинградской области и его рыбохозяйственное значение // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. 1956. - Т. VII. - С. 99-122.

14. Брискина М.М. Материалы по биологии развития и размножения некоторых морских и солоноватоводных амфипод // Тр. Карагадской биол. станции АН УССР. Киев: Наук, думка, 1950. - Вып. 10. - С. 14-20.

15. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Л.: Наука, 1983.- 150 с.

16. Визер Л.С., Ростовцев А.А., Шипилова Л.Л. Особенности развития гаммаруса и оценка его запасов в озерах Новосибирской области // Соврем, пробл. гидробиол. Сибири. Тез. докл. Всерос. конф. 14-16 ноября 2001 г. Томск, 2001. - С. 26.

17. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных // Журн. общ. биол. М: Наука, 1950. - Т. XI.- 5. - С. 5-11.

18. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Усп. соврем, биол. 1966. - Т. 61.- 2. - С. 107-126.

19. Винберг Г.Г. Взаимосвязь интенсивности обмена и скорости роста животных // Биол. моря. 1968. - С. 10-15.

20. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. 1971. - Т. XXXII. - 6. - С. 714-723.

21. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44.- 1.- С. 3-42.

22. Волкова Н.И. О содержании и природе органического вещества (ОВ) в воде солоноватого озера Беле // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов: Сб. науч. трудов. Л., 1983. - С. 136-141.

23. Волкова Н.И. Физико-географические и гидрохимические особенности солоноватых озер Хакасии // Рыбохозяйственные исследования на водоемах Красноярского края: Сб. науч. статей. Л., 1989.-Вып. 296.-С. 24-31.

24. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. - 144 с.

25. Гладышев М.И. Оценка статистической достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн. -1985.-Т. 21.-5.-С. 65-70.

26. Гладышев М.И. Экспериментальные микросистемы и их применение для изучения биодеградации легкоокисляемых токсикантов в пелагиали (обзор) // Гидробиол. журн. 1992. - Т. 28. - 5. - С. 68-77.

27. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных экосистем. Новосибирск: Наука, 1999. - 113 с.

28. Гладышев М.И., Сущик Н.Н., Скопцова Г.Н., Парфенцова Л.С., Калачева Г.С. Доказательство селективности питания всеядных организмов зообентоса в рыбоводном пруду на основе применения биохимических маркеров // ДАН. 1999. - Т. 364.- 4. - С. 566-568.

29. Голубев А.П., Чиркова 3. Н., Рощин В. Е. Рост молоди бокоплава Gammarus lacustris (Crustacea, Amphipoda) из водоемов Белоруссии и

30. Кольского полуострова // Зоол. журн. 1984. - Т. LXIII.- Вып. 4.- С. 573577.

31. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Гехман А.В., Попельницкий B.J1. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск: Изд-во КГУ, 1984. - 82 с.

32. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев: Наук, думка, 1977. - 156 с.

33. Грибов А.И. О влиянии леса на химический состав и качество речных вод в условиях Саянского ТПК // Экологическая роль горных лесов. Тез. докл. Бабушкин, 1986. С. 91-92.

34. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 12-49.

35. Дегерменджи А.Г., Зотина Т.А., Толомеев А.П. Структурно-функциональные компоненты планктонного сообщества экосистемы озера Шира (обзор и эксперименты) // Сиб. экол. журн. 1996.- 5. - С. 439452.

36. Дегерменджи Н.Н. Бактериопланктон озера Шира // Медико-биологические и экологические проблемы курортного комплекса «Озеро Шира»: Материалы науч.-практич. конф., посвященной 100-летию организации курорта «Озеро Шира». Томск, 1997. - С. 65-74.

37. Дексбах Н.К. Мормыш (Gammarus lacustris) в водоемах Среднего Урала и Зауралья (Распространение, экология, использование) // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. М., 1952. - Т. IV. - С. 187-304.

38. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. - 252 с.

39. Диковский A.M. Курорты Сибири. — Новосибирск: Зап.-Сиб. краевое изд-во, 1935. 144 с.

40. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П. Gammarus lacustris Sars водоемов Восточной Сибири // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси 10-12 нояб. 1988. Вильнюс, 1988. - С. 239-240.

41. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высш. шк., 1961.- 189 с.

42. Журавель П.А., Золотарева В.И. Размерно-весовая характеристика бокоплава Pontogammarus crassus (Grimm.) Martinov из Запорожского водохранилища//Гидробиол. журн. 1971. - 4. - С. 80-82.

43. Заворуев В.В., Шелегов А.В., Заворуева Е.Н. Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений (Препринт № 226Б). Красноярск: Изд-во ИБФ СО РАН, 1995. - 22 с.

44. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наук, думка, 1972. - 148 с.

45. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1983. - 206 с.

46. Зотина Т.А. Механизмы формирования структуры фитопланктона в условиях стратифицированного водоема: Дисс. . канд. биол. наук. -Краснояркс, 2001. 145 с.

47. Зубов Н.Н. Океанологические таблицы. JL: гидрометеоиздат, 1957. - 406 с.

48. Зыбин А.С. Биология рачка-бокоплава (Gammarus Rivulogammarus. lacustris G. О. Sars) в озерах лесостепной зоны Западной Сибири // Тр. Омского с-х ин-та. Омск, 1958. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 5-46.

49. Иванов А.В., Молчадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1983. - Ч. 2. -543 с.

50. Иванов В.К. Особенности взаимодействий хищник-жертва и горизонтальное распределение макрозообентоса малых озер различной типологии // Экология. 2000. - 6. - с. 426-431.

51. Изместьева JI.P., Полынов В.А. Использование быстрой флуоресценции для исследования особенностей функционирования фитопланктона // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. - С. 70-75.

52. Касымов А.Г. Биология бокоплава Pontogammarus robustoides (Grimm.) // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - 8.- С. 1151-1155.

53. Китицына JI.A. Соотношение веса и линейных размеров в популяции Pontogammarus robustoides Grimm // Гидробиол. журн. 1970. -Т. VI. - 1. - С. 90-92.

54. Китицына JI.A. Интенсивность питания бокоплава при разной температуре // Гидробиол. журн. 1975. - Т. 11. -1. - С. 51-57.

55. Кожанчиков И.В. Многоядность животных и изменчивость среды // Зоол. журн.- 1952.- Т. XXXI.- Вып. 6.- С. 812-882.

56. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. М., 1988. - С. 46-75.

57. Константинов А.С. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейного размера // Науч. докл. высш. шк. Сер. биол. -1962. -З.-С. 17-20.

58. Кузьменко К.Н. К биологии Gammarus lacustris Ладожского озера // Элементы режима Ладожского озера. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 57-66.

59. Кузьмин Г.В. Видовой состав и разнообразие фитопланктона // Методы изучения биогеоцинозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. - С. 73-87.

60. Курлов М.Т. Курорт озеро Шира. Томск: Кр. знамя, 1927. - 33 с.

61. Кусовский B.C., Кривошеее А.С. Минеральные озера Сибири. -Новосибирск: Наука, 1989. 200 с.

62. Леванидов В.Я. Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса в водоеме на примере питания водяного ослика (Assellus aquaticus L.) // Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1949. - Т. I. - С. 47-51.

63. Леман Э. Состав солей, содержащихся в воде озер Шира и Шунет и речки Солоновки // Изв. Имперкого Томск, ун-та. Томск, 1891. Кн. III. -Отд. II. - С. 107.

64. Макарова Н.П., Заика В.Е. Связь между ростом животных и количеством усвоенной пищи // Гидробиол. журн. 1971. -Т. VII. - 3. - С. 5-13.

65. Маркосян А.К. Биология гаммарусов озера Севан // Тр. Севан, гидробиол. станции. Ереван, 1948. - Т. X. - С. 40-75.

66. Мартынов А.В. Фауна Amphipoda Телецкого озера и ее происхождение // Изв. Гос. гидрол. ин-та. Л., 1930. - 29. - С. 95-122.

67. Меллер Анализ ширинской воды // Енисейские губернские новости, 1877.-№28.

68. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Выш. шк., 1968. - 246 с.

69. Мина М.В., Кпевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. - 292 с.

70. Мицукова Л.Д. Биохимический состава и калорийность кормовых организмов соленого озера Белё // Круговорот в-ва и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез. докл. 4 Всесоюзн. лимнолог, совещ. Лиственичное на Байкале, 1977. - С. 260-263.

71. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976. - 170 с.

72. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Наука, 1998.-322 с.

73. Мошкова Н.А., Голлебрах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). - Л.: Наука, 1986. - 360 с.

74. Нестерович А.И., Рощин В.Е. Особенности размножения Gammarus lacustris (Sars.) в Прибайкальском водоеме // Проб. экол. Прибайкалья. Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. 5-10 сент. 1988. Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 72.

75. Николаев С.Г. Продукция севанского Gammarus lacustris Sars. (Amphipoda, Gammaridae) // Гидробиол. журн. 1980. -Т. XVI. - 4. - С. 5156.

76. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979. - 273 с.

77. Определение продукции популяций водных сообществ: Учебно-методическое пособие. Новосибирск: Наука, 2000. - 63 с.

78. Панов В.Е. Рост и продукция Gammarus lacustris Sars в Невской губе // Гидробиол. журн. 1986. - Т. 22. - 5. - С. 37-42.

79. Панов В.Е. Влияние условий питания на рост Gammarus lacustris Sars (Amphipoda) // Сб. науч. тр. Гос.НИИ оз. и реч. рыб. х-ва НПО по пром. и тепловодн. рыбовод. 1988. - 288. - С. 96-97.

80. Платонова Л.В. Донная фауна озера Шира. // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 1956а. - Т. V. - С. 219-228.

81. Платонова Л.В. Зоопланктон озера Шира // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 19566. - Т. V. - С. 207-218.

82. Платонова Л.В. Лимнология озера Шира // Ученые записки Краснояр. Гос. пед. ин-та. Красноярск, 1956в. - Т. V. - С. 197-206.

83. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961. - 364 с.

84. Пономарева Е.Е. Питание бокоплава Gammarus occeanicus на литорали Баренцева моря. //Биол. моря. 1989. - 4. - С. 45-49.

85. Романова И.М. Биология бокоплава озера Белё // Рыбохозяйственные исследования на водоемах Красноярского края: Сб. науч. статей. Л., 1989. - Вып. 296. - С. 63-73.

86. Рудяков Ю.А. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М.: Наука, 1986. - 114 с.

87. Сарвиро B.C. Температурные аспекты экологии бокоплава Gammarus lacustris Sars // Экология. 1980.- 1. - С. 57-64.

88. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. К изучению экологии Gammarus lacustris Sars // Матер. 6 Совещ. «Вид и его продуктив. — в ареале»: Прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера», 23-26 нояб. 1993.- Санкт-Петербург, 1993.-С. 223-224.

89. Семенченко В.П., Сарвиро В. С. Эффективность использования пищи на рост у Gammarus lacustris Sars // Экология. 1977. - Т. XXI.- 4. -С. 376-377.

90. Сигиневич Г.П. Продуктивность озера Белё // Трофические связи пресноводных беспозвоночных: Сб. науч. работ. Л., 1980. - С. 82-88.

91. Скопцов В.Г. Питание Gammarus lacustris Sars в различных условиях обитания // Трофические связи пресноводных беспозвоночных: Сб. науч. работ. Л., 1980. - С. 94-98.

92. Скопцов В.Г. Рост и обмен озерного бокоплава при разных температурах//Экология. 1981а. - 2.- С. 97-98.

93. Скопцов В.Г. Энергетический баланс популяции Gammarus lacustris Sars в литорали озера Большого // Основы изучения пресноводных эксистем. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 19816. - Т. VII. - С. 80-86.

94. Стройкина В.Г. Питание гаммарусов в озере Севан // Тр. севан. гидробиол. станции. 1957. - Т. XV. - С. 89-108.

95. Суханов В.В., Шапиро А.П. О селективном питании водных организмов // Гидробиол. журн.- 1971. Т. VII. - № 2. - С. 63-68.

96. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. - 208 с.

97. Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника, 1978. - 141 с.

98. Толмачев И.П. Геологический очерк окресностей озера Шира // Материалы для геологии России. 1930. - Т. 21. - Вып. 1. - С. 4-17.

99. Толомеев А.П. Экспериментальное определение кинетических характеристик роста и питание некоторых видов водных беспозвоночных: Дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 2002. - 138 с.

100. Турбаба Д.П. К вопросу о составе сибирских минеральных вод. -Томск: Изд-во Имперского Томского ун-та, 1907. С. 7-24.

101. Федюшин А.В. Биология, добывание и использование рачка-гаммаруса в качестве нового кормового средства для домашних птиц // Тр. Томск. Гос. унив-та им. В.В. Куйбышева. Изд. Томск, унив-та, 1956. -Т. 142.- 148 с.

102. Федюшин А.В. Озерный рачок-бокоплав (Gammarus lacustris) и его использование в качестве корма для домашних птиц // Тр. Омского с.-х. ин-та. 1957. - 23. - Вып. 1. - С. 39-45.

103. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.

104. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

105. Шаповалова И.М. Жизненный цикл Gammarus lacustris Sars озера Иван // Биологическая продуктивность Иваново-Архлейских озер. Чита: Изд. Западно-Байкальского геогр. об-ва, 1972. - Вып. 30. - С. 115-121.

106. Шаповалова И.М. Биология озерного бокоплава Gammarus lacustris Sars. озера Арахлей // Зап. Забайкальского филиала Географ, о-ва СССР. -1973.-Вып. 96.-С. 121-129.

107. Шаповалова И.М., Вологдин М.П. О количественном учете озерного бокоплава//Гидробиол. журн. 1973. - Т. IX. - 5. - С. 85-89.

108. Шишкин Б.С. Материалы к вопросу о химическом составе воды озер Шира, Иткуль, некоторых других озер. Томск: Изд-во Известий Имперского Томского ун-та, 1911. - С. 1-45.

109. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса показатель состояния водных экосистем и качества воды // Водн. ресурс. - 2000. - Т. 27. - 2. - С. 237-244.

110. Aljetlawi A.A., Albertsson J., Leopardsson К. Effect of food and sediment pre-treatment in experiments with a deposit feeding amphipod, Monoporeia affinis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 2000. - 249. - P. 263-280.

111. Bannister R.C.A., Addison J.T., Lovewell S.R.J. Growth, movement, recapture rate and survival of hatchery-reared lobsters (homarus gammarus linnaeus, 1758) ueleased into the wild on the english east cost // Crustaceana. -1994.-67.-P. 156-172.

112. Bird G.A., Krushik N.K. Processing of decaying maple leaf, Potamogeton and Cladophora packs by invertebrates in an artificial stream // Arch. Hydrobiol. 1985. - 105. - P. 93-104.

113. Blackstone N.W. Relative growth and specific growth rates in crustaceans // Growth. 1986. - 50. - P. 118-127.

114. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. 1959. - 37. - P. 911-917.

115. Campbell R.C. Statistics for biologists // University Press, Cambridge. -1967.-242 pp.

116. Canuel E.A., Cloern J.E., Ringelberg D.B., Guckert J.B. Molecular and isotopic tracers used to examine sources of organic matter and its incorporation into food webs of San Francisco Bay // Limnol. Oceanogr. 1995. - 40. - P. 6781.

117. Clarke A., Holmes L.J., Hopkins C.C.E. Lipids in Arctic food chain: Calanus, Bolinopsis, Beroe. Sarsia. 1987. - 72. - P. 41-48.

118. Clarke A., Skadsheim A, Holmes L.J. Lipid biochemistry and reproductive biology in two species of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda) // Mar. Biol. 1985. - 88. - P. 247-263.

119. Claustre H., Marty J.C., Cassiani L., Dagaut J. Fatty acid dynamics in phytoplankton and microzooplankton communnities during a spring bloom in the coastal Ligurian Sea: ecological implications // Mar. Microbial Food Webs.- 1988/89.-3.-P. 51-66.

120. Claustre H., Poulet S.A., Williams R., Ben-Mlih F., Martin-Jezequel V., Marty J.C. Relationship between the qualitative nature of particles and copepod faeces in the Irish Sea // Mar. Chem. 1992. - 40. - P. 231-248.

121. Crane M. Population characteristics of Gammarus pulex (L.) from five English streams // Hydrobiologia. 1994. - 281. - P. 91-100.

122. Cruz-Rivera E., Hay M.E. The effects of diet mixing on consumer fitness: macroalgae, epiphytes, and animal matter as food for marine amphipods // Oecologia. 2000. - 123. - P. 252-264.

123. Delong M.D., Summers R.B., Thorp J.H. Influence of food type on the growth of a riverine amphipod, Gammarus fasciatus // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1993.-50.-P. 1891-1896.

124. Desvilettes Ch., Bourdier G., Amblard Ch., Barth B. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 629-637.

125. Ederington M., McManus G.B., Harvey R. Trophic transfer of fatty acids, sterols, and a triterpenoid alcohol between bacteria, a ciliate, and the copepod Acartia tonsa II Limnol. Ocean. 1995. - 40. - P. 860-867.

126. Embody G.C. A preliminary study of the distribution, food and reproductive capacity of some freshwater amphipods. Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. // Suppl. 1911. - 3. - P. 1-35.

127. Gaevsky N.A., Zotina T.A., Gorbaneva T.B. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira phytoplankton // Aquat. Ecol. 2002. -36.-№2.- P. 165-178.

128. Gayte X., Fontvieille D. Autochthonous vs. allochthonous organic matter ingested by a macroinvertebrate in headwater streams: Gammarus sp. as a biological probe // Arch. Hydrobiol. 1997. - 140. - P. 23-36.

129. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia. -2000. 431. - P. 155-163.

130. Goulden C.E., Place A. R. Fatty acid synthesis and accumulation rates in daphnids // J. Exp. Zool. 1990. - 256. - P. 168-178.

131. Kalacheva G.S., Gubanov V.G., Gribovskaya I.V.,Gladchenko I.A.,. Zinenko G.K., Savitsky S.V. Chemical analysis of Shira lake water (19972000) // Aquat. Ecol. 2002. - 36. - № 2. - P. 123-141.

132. Kinne O. Growth, moulting frequency, heart beat, number of eggs and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments // Crustaceana. 1960. - 2. - P. 26-36.

133. Keller A.A. Mesocosm studies of DCMU-enhanced fluorescence as a measure of phytoplankton photosynthesis // Marine Biol. 1987. - 96. - P. 107114.

134. Knisley К., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oekologia. 1986. - 69. - P. 86-94.

135. Muller-Navarra D. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch. Hydrobiol. 1995. - 132. - P. 297-307.

136. Napolitano G.E., Ackman R.G. Lipids and hydrocarbons in Corophium volutator from Minas Basin, Nova Scotia // Marine Biol. 1989. - 100. - P. 333-338.

137. Nichols P.D., Volkman J.K. Everitt occurrence of c/s-6-hexadecenoic acid and other unusual monounsaturated fatty acids in the lipids of oceanic particulate matter // Ocean. Acta. 1989. - 12. - P. 393-403.

138. Panov V.E., McQueen D.J. Effects of temperature on individual growth rate and body size of a freshwater amphipod // Can. J. Zool. 1998. - 76. - P. 1107-1116.

139. Parsons T.R. The future of controlled ecosystem enclosure experiments // Mar. Mesocosms Biol. Chem. Res. Exp. Ecosyst. 1982. - P. 411-418.

140. Pockl M.M. Effects of temperature, age and body size on moulting and growth in freshwater amphipods Gammarus fossarum and G. roeseli И Freshwater Biol. 1992. - 27. - P. 211-225.

141. Pockl M. Laboratory studies on growth, feeding, moulting and mortality in freshwater amphipods Gammarus fossarum and G. roeseli II Arch. Hydrobiol. 1995. - 134. - P. 223-253.

142. Porter K.G. Enhancement of algal growth and productivity by grazing zooplankton // Science. 1976. - 192. - P. 1332-1336.

143. Ringelberg J., Kersting K. Properties of an aquatic microecosistem: I General introduction to the prototypes // Arch. Hydrobiol. 1978. - 83. - P. 4768.

144. Steele D.H. & Steele V.J. Effects of salinity on the survival, growth rate and reproductive output of gammarus lawrencianus (Crustacea, Amphipoda) // mar. Ecol.Progr. Ser. 1991. - 78. - P. 49-56.

145. Quigley M.A., Vanderploeg A. Ingestion of filamentous diatoms by the Great Lakes amphipod, Diporeia sp.: a case study of the limited value of gut contents analysis // Hydrobiol. 1991. - 223. - P. 141-148.

146. Quigley M.A., Lang G.A. Measurement of amphipod body length using a digitizer // Hydrobiologia. 1989. - 171. - P. 255-258.

147. Scott C.L., Falk-Petersen S., Lonne В., Sargent J.R. Lipid indicators of the diet of the sympagic amphipod Gammarus wilkit zkii in the Marginal Ice Zone and in open waters of Svalbard (Arctic) // Polar Biol. 2001. - 24. - P. 572-576.

148. Temerova T.A., Degermendzhy A.G., Tolomeyev A.P. Lake Shira, a Siberian salt lake: ekosystem structure and function. Bracchionus plicatilis (Rotatoria) growth and development // International J. of salt lake research. -1999. 8. - P. 233-244.

149. Tolomeyev A.P. Phytoplankton diet of Arctodiaptomus salinus (Copepoda, Calanoida) in Lake Shira // Aquat. Ecol. 2002. - 36. - № 2. - P. 229-234.

150. Welton J.S., Clarke R.T. Laboratory studies on the reproduction and growth of the Amphipod, Gammarus pulex (L.) II J. Anim. Ecol. 1980. - 49. -P. 581-592.

151. Wilhelm F.M., Lasenby D.C. Seasonal trends in the head capsule length and body length/weight relationships of two amphipods species // Crustaceana. 1998. - 74. -№ 4. - P. 399-410.

152. Wilhelm F.M., Schindler D.W. Effects of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on plankton community structure in an alpine lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. - 56. - P. 1401-1408.

153. Wilhelm F.M., Hudson J.J., Schindler D.W. Contribution of Gammarus lacustris to phosphorus recycling in a Ashless alpine lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1999.-56.-P. 1679-1686.

154. Wilhelm F.M., Schindler D.W., McNaught A.S. The influence of experimental scale on estimating the predation rate of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on Daphnia in an alpine lake // J. Plankton Research. -2000.-22.-№9.-P. 1719-1734.

155. Wilhelm F.M., Schindler D.W. Reproductive strategies of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) along an elevation gradient // Functional Ecol. 2000. - 14. - P. 413-422.

156. Wooster D.E. Amphipod (Gammarus minus) responses to predators and predator impact on amphipod density // Oecologia. 1998. - 115. - P. 253-259.

157. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ekosystem structure and function. Major pisico-cemical and biological features // International J. of Salt Lake Research. 1999. - 8. - P.211-232.

Информация о работе

Емельянова, Анна Юрьевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2003
ВАК 03.00.18

Диссертация

Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира, Хакасия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы