Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ракообразные экосистем малых озер в условиях антропогенной нагрузки

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Ракообразные экосистем малых озер в условиях антропогенной нагрузки"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.ВЛомоносова

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574. 583

КОЗЛОВ Олег Владимирович

РАКООБРАЗНЫЕ ЭКОСИСТЕМ МАЛЫХ ОЗЕР В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ (НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМОВ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ)

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии и биоэкологии факультета естественных наук Курганского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.С.Мухачев доктор биологических наук, профессор Ю.Г.Симаков доктор биологических наук, профессор АЛ. Суздалева

Научный консультант: док-гор биологических наук, профессор А.П.Садчиков Ведущее учреждение: Российский государственный университет дружбы народов

Защита состоится "6" октября 2005 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д.501.00!.55 в Московском государственном университете им.М.ВЛомоносова по адресу : 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ. Автореферат диссертации разослав " 3 " сентября 2005 г.

Отзыв в двух экземплярах просим отправлять по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, Спепиаотэированный Ученый совет Д-501.001.55

Специализированного совета, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник

jsrt/е/

woH

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Основой рационального хозяйственного использования биологических ресурсов малых водоемов является определение основного направления их эксплуатации исходя из структурных и экологических особенностей компонентов экосистем, их динамики и стабильности. Это позволяет сохранять биологическое разнообразие, продукционные и структурные показатели при достаточно высокой хозяйственной эксплуатации. Малые, обычно бессточные, озера различной минерализации, занимающие неглубокие впадины просадочного происхождения, являются основными типами озерных экосистем Ишимской равнины. Такие озера активно используются для хозяйственных и рекреационных целей. Наибольшую антропогенную нагрузку при этом испытывают такие динамичные компоненты экосистемы, как планктон и бентос. В последнее время эксплуатация экосистем озер различного генезиса и типологии юго-запада Западно-Сибирской равнины осуществляется не только в традиционном рыбопромысловом направлении. На протяжении последних пятнадцати лет активно ведется в них добыча беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми являются представители жаброногих раков (Branchiopoda; Daphniidae, Artemiidae), высших раков Anostraca (Amphipoda; Gammaridae), а так же водных личиночных стадий двукрылых насекомых (Díptera; Chaoboridae, Chironomidae).

Для любой водной экосистемы большое значение имеет способность противостоять хозяйственным воздействиям. При этом необходимо учитывать статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения экологической значимости степень хозяйственного воздействия на его популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость данного ресурса. В связи с этим существует необходимость осуществления оценки допустимого уровня воздействия на экосистему малых водоемов. Анализ накопленного практического опыта мониторинга хозяйственно используемых популяций беспозвоночных гидробионтов позволяет изложить теоретические основы использования биоресурсов водоемов для поддержания стабильности эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.

Исходя из изложенного выше, актуальность темы определяется возрастающим хозяйственным воздействием на биологические компоненты экосистем малых озер, необходимостью изучения экологических особенностей хозяйственно используемых популяций гидробионтов с целью получения максимального эколого-экономического эффекта.

Целью работы является выявление экологических закономерностей функционирования популяций беспозвоночных гидробионтов озерных экосистем в

условиях хозяйственной нагрузки и разработка теоретических основ функционирования -жолого-экояомических систем малых озер Для выполнения работы необходимо было решение следующих задам:

• изучить наиболее значимые с эколого-экономической точки зрения популяции хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов озер Ишимской равнины,

• оценить видовое разнообразие, продукционные показатели планктонных и бентосных организмов, трансформацию органического вещества в экосистемах озер и их возможные изменения в связи с интенсивностью промысла беспозвоночных гидробионтов;

• изучить экологические и продукционные особенности популяций хозяйственно используемых гидробионтов и возможности их использования при регуляции и квотировании промысла;

• выявить основные тенденции в развитии промысла водных беспозвоночных, способствующие стабилизации эколого-экономических систем исследуемой территории;

• разработать научно обоснованную концепцию озерного природопользования в регионе и региональную систему регуляции и мониторинга экосистем озер на основе современных ГИС-технологий;

• обосновать способы комплексного природопользования с максимальной экономической отдачей, теоретические основы и методологические подходы к использованию эколого-экономических систем малых озер.

Объектами исследования являлись хозяйственно используемые экосистемы разнотипных малых озер Ишимской равнины, а также эталонные экосистемы с аналогичной популяционной структурой беспозвоночных.

Научная новизна работы. Впервые для озер Ишимской равнины проведены исследования биоразнообразия планктонных ракообразных, разработана система управления структурой популяций промысловых беспозвоночных, детализирована геоинформационная система "Геоэкологическое состояние озер Южного Урала", разработана пространственно-временная база данных, включающая более 1800 озер исследуемого региона, с помощью геоинформационных систем (ГИС) и приборного обеспечения для определения географических характеристик природных объектов (портативных систем 1еопозициокирования - ОРБ-приемииков), выполнено экологическое картирование экосистем, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, разработаны алгоритмы анализа пространственной информации по состоянию эколого-экономических систем озер Ишимской равнины

t -

Новизна выполненной работы заключается в углубленной проработке и апробации созданных оригинальных методик сбора ландшафтной полевой информации, использовании при анализе информации возможностей программирования в híaplnfo, в применении концепции экстраполяции результатов одних озер на другие эколог о-экономические системы, а также в распространении опыта использования ресурсных ГИС для территории Ишимской равнины.

Практическая значимость работы заключается в создании системы мониторинга промысла беспозвоночных гидробионтов в эколого-экономических системах малых озер, необходимой для регуляции и стабилизации промысла, а так же оптимизации антропогенной нагрузки на биотические компоненты аналогичных систем.

Созданная ГИС позволяет сократить расходы на проведение ресурсных исследований, в связи с использование всего доступного массива данных и оперативно регулировать изменяющуюся хозяйственную нагрузку на эколого-экономическне системы озер.

Разработанные элементы ГИС находят практическое применение в регуляции и анализе природопользования на территории Курганской, Челябинской, Тюменской областей. Разработанная нами комплексная региональная программа используется природоохранными органами Курганской области для рационального использования озерных экосистем.

Результаты работы внедрены в практическую деятельность Государственного комитета охраны окружающей среды Курганской области, НижнеОбского бассейнового управления по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "НижнеОбьрыбвод" (г.Тюмень), ФГУП Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства ассоциации "Росрыбхоз" ("Госрыбцентр", г.Тюмень).

Апробация. Основные результаты и положения диссертации докладывались на региональных научных конференциях Курганского государственного университета (1992, 1996), международных научно-практических конференциях "Регион и география" (Пермь, 1995, 2002), "Стратегия социально-экономического развития территорий Уральского экономического региона" (Курган, 1997), Международных научно-практических конференциях "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), "Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития" (Екатеринбург, 2003), VII и VIII Съездах Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996, Калининград, 2001), на Всероссийской конференции "Развитие идей С.С.Шварца в экологии" (Екатеринбург, 1999), на Первом и Втором международных симпозиумах "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1996, 1999), на Annual Summer Meeting Crustacean Society (Puerto-Vallarte, México, 2000), V International Crustacean Congress (Melbourne.

Australia, 2001), IV European Crustacean Conference (Lodz, Poland, 2002), XI International Colloquium on Amphipoda (Tunis, Tunisia, 2003) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 работ

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы Материал представляемой работы изложен на 332 страницах машинописного текста и содержит 17 рисунков и 22 таблицы Список литературы включает 327 источников, из которых 59 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МА ТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

При изучении качественных и количественных характеристик гидробионтов использовали комплексный подход, позволяющий достаточно полно оценивать состояние различных типов экосистем. Первичная внутри- и внеклеточная продукция определялись в течение вегетационного сезона (с мая по октябрь) на различных водоемах (при отсутствии антропогенной нагрузки и испытывающие значительную промысловую или рекреационную нагрузку) радиоуглеродным методом (Садчиков, Козлов, 1992). Продукцию фитопланктона рассчитывали по формулам, описанным в методическом руководстве (Романенко, Кузнецов, 1974) с учетом темновой ассимиляции |4С водорослями и сорбции метки фильтрами Потребление органических веществ водорослями и зоопланктоном определяли по включению в их организм меченой по ,4С глутаминовой кислоты (низкомолекулярное соединение). Кроме того, в качестве пищевого субстрата использовали меченое по |4С экскретированное водорослями растворенное органическое вещество (РОВ) и искусственно приготовленный гидролизат водорослей, содержащий органические соединения разной молекулярной массы (Сорокин, 1966; Садчиков, Козлов, 1993).

Пищевой рацион ракообразных рассчитывали по изменению концентрации пищевых объектов (водорослей и бактерий) в опытных сосудах с животными и контрольных (без них), а так же радиоуглеродным методом (Садчиков, Филиппова, 1982, 1984; Садчиков, 1983). Кормовой рацион рыб определяли и рассчитывали согласно методикам, описанным в руководстве (Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах, 1984)

Вторичная продукция организмов зоопланктона и зообентоса определяли согласно стандартной методике (Методические указания по расчету вторичной продукции пресноводных беспозвоночных, 1995) Для расчета вторичной продукции использовали Р/В-коэффициенты, полученные нами экспериментально для популяций организмов, обитающих в озерах Ишимской равнины, а также аналогичные коэффициенты.

рассчитанные для ракообразных озер других частей Западно-Сибирской равнины (Козлов, 1995, 1998; Евстигнеев и др., 1997),

Исследования состояния популяций ракообразных в озерах, в которых ведется регулярный их промысел, проводили с 1990 по 2004 гг два раза в год - зимой (январь -апрель) и осенью (август - октябрь). Определяли основные популяиионные характеристики, в том числе сезонную динамику Размерно-весовые характеристики особей ракообразных определяли исходя из рекомендаций А.А Асочакова (1993). Гидрохимические исследования отобранных проб воды проводили согласно стандартным методикам (Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши, 1977; Унифицированные методы исследования качества вод, 1977)

Кроме того, для сбора информации использовали методы дистанционного зондирования водоемов (космическая сканерная съемка и анализ аэрофотоинформации), основанные на компьютерной обработке навигационной информации через GPS-приемники, математические и карго граф и ческие методы с применением компьютерных технологий. Математические и картографические методы -включали в себя программирование в рамках языков низкого и высокого уровней, которые позволяют применять данные методы совместно (Wild, 1992; Коновалова, Капралов, 1997; Абросимов, 2002).

ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОЗЕРНОСТЬ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ

Ишимская равнинаяаходится на юго-западе Западно-Сибирской равнины. С запада она граничит с географической границей Урала. Северной границей считается широта г.Тюмени, южная граница - северная часть Казахского мелкосопочника. Общая площадь равнины составляет 120 тыс.км2. Рельеф в целом равнинный, территория постепенно понижается со 180 метров над уровнем моря на западе до 100-120 метров на северо-востоке. С юга на север по центральным районам вдоль поймы реки Тобол проходит Тургайская ложбина, берущая начало с Тургайского плато в Казахстане. У южной границы равнины абсолютная отметка уреза воды в реке Тобол составляет 110-90 м, а близ северной границы - 50-45 м над уровнем моря.

Для исследуемой территории характерно обилие озер, что определяется ее геоморфологией (Горбачев, 1982; Закожурннков, 1987) и геологическим строением (Высоцкий, 1896; Николаев, 1963; Волков, 1972). Равнинносп. и бессточность обширных междуречных пространств обуславливает концентрацию влаги атмосферных осадков в замкнутых понижениях, что вместе со спецификой геологического строения определяет развитие озер и болот, засоление понижений данной территории Физико-географическое районирование лесостепной зоны Западной Сибири представлено в работе Н.М.Стуттиной (1965). Впервые изучение химического состава вод озер Ишимской равнины и их

районирование было выполнено в 30-50 гг XX века (Шнитников,1950). Чуть позднее разными авторами давалось более полное описание химического режима лимнических систем исследуемой территории (Балабанова, 1960; Сысолятина, 1964).

Большинство озер исследуемой территории бессточные. Многие ич них - пресные, но немало и соленых озер, которые расположены в Тоболо-Ишимском междуречье южнее 57° с.ш. Их соленость определяется дефицитом атмосферной влаги, и регулярным наступлением засушливых периодов В этих условиях происходит засоление почв и водоемов за счет подъема минерализованных вод подстилающих горизонтов. При отрицательном водном балансе степень минерализации воды озер заметно увеличивается. Динамика такова, что малые пресные озера постепенно становятся солоноватыми, а соленые - переходят в состояние полного насыщения, причем иногда этот процесс происходит в течение летнего сезона.

На начальном этапе проведена работа по изучению зональности озер на территории исследованной территории На основании наших данных, полученных в период с 1998 г. по 2002 г, а так же анализа сведений по химическому составу вод и степени минерализации озер, территорию Ишимской равнины можно подразделить на несколько зон.

Установлено, что основным значимым фактором, определяющим биоразнообразие зоопланктоценозов озер, является в большей степени минерализация вод, а не их ионный состав. На территории Ишимской равнины можно выделить четыре зоны:

• первая - преобладание озер с минерализацией до 0,5 %о;

• вторая - преобладание озер с минерализацией 0,5 - 1,0 Хл;

• третья - преобладание озер с минерализацией 1,0 - 10,0 %о;

• четвертая - преобладание озер с минерализацией выше 10,0 %о.

На территории Ишимской равнины преобладают небольшие по площади (1,0-1,5 км2) и глубине (до 6 м) бессточные озера с пологими, заросшими преимущественно тростником (Phragmites communis), берегами. Большинство озер являются эвтрофными Содержание кислорода в воде летом составляет в среднем 14 -16 мг/л; зимой, в связи с нарастанием толщины льда до 0,8-1,3 м и значительным биологическим потреблением кислорода, его концентрация снижается до минимума (0,5-1,0 мг/л) На большинстве озер отмечаются заморные явления и массовая гибель гидробиоктов. В небольших озерах температура воды в пределах +0,5°С наблюдается на протяжении всего зимнего сезона. В отдельные годы мелкие озера промерзают до дна (Балабанова, 1972). Вскрытие пресных и солоноватых озер Ишимской равнины происходит обычно во второй половине апреля

Количество озер на территории равнины свыше четырех тысяч и занимают более 5% всей территории Из всех озер 63% относится к слабоминерализованным (до 1,0 %о), 28% - к соленым (1.0-10.0 %о). 8,5% - к горько-соленым (более 10,0 %«). К западу от

р Тобол в Тоболо-Исстском междуречьи расположено 47% озер (от общей озерной площади), в Тоболо-Ишимском междуречьи - 53%. Около 60% озер в той или иной мере используются в рыбохозяйственных целях. В рыбохозяйственный фонд только Курганской области включено 1473 озера общей площадью 1386 км2, из которых 24% имеют площадь 0,1-1,0 км2, 47% - 1,0-10,0 км2, 29% - 10,0-100,0 км2

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ОЗЕРАХ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ

Основными объектами промысла в водоемах Ишимской равнины являются несколько групп организмов, относящихся к ракообразным и водным личинкам двукрылых насекомых (таблица 1) Поэтому при изучении озер основное внимание уделялось тем, которые испытывали этот тип антропогенной нагрузки.

Таблица 1.

Динамика промысла основных видов биологических кормов в озерах Курганской области в 1994-2004 гг. (тонн/год; сырая масса)

вид биоресурса 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

гаммариды 300,0 689,0 703,7 320,5 252,3 491,6 638,4 671,0 584,4 512,4 478,7

яйца артемии 90,0 40,0 15,8 28,0 41,3 288,8 130,0 94,5 36,7 120,3

дафнииды 2,2 1,9

хирономиды 0,03 0,3 3,8 2,2 1,2 0,6 1,6 4,5

хаобориды 0,3 2,3 1,9 0,-4

ВСЕГО: 300,0 779,0 743,7 336,33 280,5 536,7 931,6 804,4 681,8 552,6 603,9

Для определения кормовой базы водоемов и создания базы данных по ресурсному потенциалу ракообразных в озерах Ишимской равнины нами в течение 12 лет (начиная с 1993 г.) было обследовано 212 озер Это связано, прежде всего, с рыбохозяйственным использованием водоемов, с другой стороны, - с интенсивным промыслом в них ракообразных, в первую очередь разноногих раков Gammarus lacustris и жаброногих раков Artemia salina.

На сегодняшний день на территории Ишимской равнины среди ракообразных самыми освоенными в хозяйственном отношении являются популяции бокоплава озерного или гаммаруса Gammarus lacustrif (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae). Данный вид отмечен в 158 озерах, площадью 0,2-30,0 км2. Наибольшие плотности популяции озерного бокоплава достигают в водоемах площадью до 2,0 км2 и соленостью до 12%о (таблица 2). Среди конкретных озер наиболее продуктивными (по многолетним данным)

являются Средний и Малый Шингар, Тайболино, Лопатинское, Карасье, Сплавное, Большое Кривинское На территории Ишимской равнины в промысловом отношении регулярно могут использоваться до 60 малых водоемов В исследованных озерах гаммариды являются регуляторами численности популяций планктонных ракообразных и видового разнообразия экосистемы в целом (Козлов, 1995)

Таблица 2

Основные озера Ишимской равнины, в которых ведется промысел озерного бокоплава Оаттагиз 1асих1г1\

Водоем Площадь (км1) Длина береговой линия (км) Соленость (V) Глубина(м)

максимальная средняя

Малый Шингар 0,882 3,560 7,0-10,0 3,4 2,0

Средний Шингар 2,319 6,821 7,0-10,0 4,2 2,4

Тайболино 0,600 3,348 8,0-12,0 4,5 2,6

Лопатинское 1,750 5,272 6,0-8,0 5,1 2,2

Карасье 1,200 3,527 6,0-10,0 3,2 2,5

Сплавное 1,960 4,316 8,0-10,0 3,4 2,4

Большое Кривинское 3,130 5,698 9,0-11,0 5,5 2,8

ИТОГО: 11,841

Вторым по значимости объектом является Artemia salina - типичный обитатель соленых озер исследуемой территории. По отношению к солености артемия является эвригапинным видом, обитает в гипергалинных озерах соленостью от 17 %а до 300 %о. Северная граница ареала данного вида по линии Барабинск - Ткжалинск - Ишим -Шадринск (Евстигнеев и др, 1997) Промысловый фонд составляют небольшое количество водоемов, однако их общая площадь достаточно велика (таблица 3).

В условиях соленых водоемов Южного Зауралья A salina питается водорослями и бактериями, входящими преимущественно в состав планктона. Иногда единственным источником питания артемии является одноклеточная зеленая водоросль Dunaliella salina Нередко в гипергалинных озерах A.salina и D salina являются единственными представителями живых организмов, образуя простейший биоценоз (Козлов, 1995). Такое явление моноспецифичности при высокой стабильности озерных экосистем отмечено для многих высоко минерализованных (более 30 %о) озер Ишимской равнины. В озерах с меньшим содержанием солей вместе с артемией нами отмечались Branchinecta sp, Branckinectella sp. и др.

Не меньший хозяйственный интерес представляют виды ракообразных, относящиеся к семейству Daphniidae. Род Daphnia sp широко представлен в озерах Ишимской равнины, имеющих различную соленость Нами показано, что Daphrtia magna характерна для озер Алакуль, Дубровное, Губаново, Щучье, Аккуль, Каменное, для которых характерна соленость 6-12%о, что согласуется с литературными данными (Уломский, 1957; Нестеренко и др , 1975; Любимова, Ковалькова, 1981).

Таблица 3

Основные соленые очера Ишимской равнины, в которых ведется массовый промысел яиц Artemia salina

Водоем Площадь (км2) Длина береговой линии (км) Соленость (%.) Глубина(м)

максимальная средняя

Соленое (Бол.Курейное) 3,660 7,122 60,0 - 95,0 2,0 1,1

Вишняковское 3,000 5,890 52,0-74,0 1,8 0,8

Невидим 5,110 8,923 48,0 - 80,0 2,2 1,3

Филатове 26,720 24,300 65,0 - 95,0 1,8 0,9

Актабан 7,637 10,290 32,0 - 58,0 2,31 1,1

Медвежье 64,430 47,900 45,0-220,0 1,5 0,8

ИТОГО: 109,897 104,425

Три вида - О.сисиПсАа, ОАоп^хрта и Ь.%а1еаш - таксономически близки и составляют группу видов й. (ОарИта) longispina Часто разделение их на отдельные виды достаточно условно из-за большого полиморфизма. Данная группа видов, по результатам наших исследований, отмечена в озерах Индисяк, Теренкуль, Атяж, Беркут, Кривское, Алакуль, Ачикуль, Домашнее Косулино, Малые Донки, Губаново, Карасинское, Иткуль, Курган, Щучье, Перейма, Аккуль, Малое Бутырино, Волчье, Каменное В водоемах западной части Ишимской равнины специалисты выделяют до трех видов данной группы, в восточной - только й. ¡оперта (Шипкова, 1962; Любимова, Ковалькова, 1981).

ОарИта ри1ех является скорее всего группой видов, хотя в большинстве работ достаточно четко различимые виды идентифицировались как один вид П.рикх. Согласно нашим данным, на территории Ишимской равнины он в значительных количествах отмечен в планктоне озер Линево, Рига, Дубровное, Алакуль, Малые Донки, Малое Белое, Карасинское, Иткуль, Арлагуль, а так же (Нестеренко и др., 1975) в озерах Щучье, Лихановская Перейма, Аккуль, Малое Бутырино.

При хозяйственном использовании беспозвоночных усиливается антропогенная нагрузка и на фоновые для данных экосистем виды К ним относятся следующие группы ракообразных.

Из семейства Chydoridae для исследованных нами водоемов отмечены наиболее распространенные и массовые виды, скорее относящиеся к группе Chydorus sphaericus s Sir (озера Атяж, Кривское, Беркут, Дубровное, Алакуль, Малые Донки, Губаново, Карасинское, Иткуль, Ачикуль, Куртан, Щучье, Аккуль, Волчье и др ).

Для Палеарктики характерны 9 видов рода Diaphanosoma sp Наиболее обычным на территории Ишимской равнины по нашим данным является Diaphanosoma brachyurum, которая достаточно широко представлена в таких озерах, как Индисяк, Теренкуль, Кривское, Иткуль, Алакуль, М Донки, Губаново, Ачикуль, Куртан, Щучье, Волчье, Каменное, Малое Бутырино. В этих озерах возможны различные подвиды, входящие в данную группу вида. Так, в озере Щучье они были зафиксированы неоднократно (Уломский, 1957; Шилкова, 1962; Нестеренко и др , 1975)

Moina тасгосора (сем. Moinidae) в озерах Ишимской равнины нами был отмечен трижды: в озере Беркут - в 1983 г., в озере Узково - в 1995 г в озере Горькое-Звериноголовское - в 1996-2004 гг. Статус этого вида требует дальнейшего уточнения. Bosmina longirostris (ceM.Bosminidae), возможно, группа близких видов, широко распространена в озерах южного Зауралья, как на западе (Теренкуль, Индисяк, Атяж, Кривское, Беркут, Иткуль, Малые Донки, Черное), так и на востоке (Куртан, Щучье, Малое Бутырино и др.) Ишимской равнины (Любимова, Ковалькова, 1981). В зоопланктоне озер, согласно данным наших исследований, единичен Bythotrephcs soederstromii (озера Паньково, Куртан) и В longimanus (Индисяк, Большие Донки, Щучье). Leptodora kindtii является достаточно обычным видом в озерах Атяж, Теренкуль, Беркут, Иткуль, Ачикуль, Каменное.

Веслоногие ракообразные (особенно каланиды) в озерах Ишимской равнины являются такими же распространенными, как и ветвистоусые. В водоемах разной солености (8-15%о) на исследованной нами территории отмечены следующие виды Diaptomus dertticornis, D.graeiloides, D bacilifer, D acutilobalus. Ракообрашые, относящиеся к роду Cyclops sp (Cstrenuus, С kolensis, Cvicinus), по нашим данным, встречаются несколько реже, в основном в озерах Домашнее-Косулино, Иткуль, Беркут, Ачикуль, Теренкуль, Атяж Род Eucyclops sp (E.serrulatus), так же как Mesocyclopi leukarti обычны для озерных экосистем Ишимской равнины и достоверно отмечены в озерах Индисяк, Беркут, Иткуль (Любимова, Ковалькова, 1981), Карасинское, Ачикуль, Малые Донки, Губаново, Щучье, Лихановская Перейма, Малое Бутырино (наши данные).

Учитывая потребность российского рынка биокормов в определенном количестве бентосных личинок двукрылых насекомых (таблица 1), нами проводились отдельные

исследования видового разнообразия и экологических особенностей данной группы организмов в малых озерах Ишимской равнины. В результате исследований было установлено, что доминирующими видами в озерах ее северо-западной части являются Chironomus plumosus, Procladius choreus и Limnochironomus nervosas (озера Теренкуль, Беркут, Малый Атяж) Данные виды распространены и в озерах восточной части исследуемой территории, однако, их индексы доминирования в бентосном сообществе существенно варьируют. В озере Аккуль на протяжении 2000-2002 гг. совместно с Chironomus plumosus и Chironomus semireduclus нами отмечался Crypíochironomus defectos Остальные виды хирономид были представлены единичными экземплярами, не позволяющими достоверно определить видовую принадлежность организма. Наиболее обычным для бентоса малых солоноватых озер Ишимской равнины (Малое и Большое Сажино, Большой Атяж, Сплавное, Жужгово, Глубокое, Малый Атяж) является Cricotopus algarum (4-22 r/м2). В озерах северной части равнины (Большое Каменное, Аккуль, группа озер Кошку ль) отмечены Limnochironomus nervosus и Polypedilum nubeculosum, биомасса популяций которых может достигать 3,5-16,8 тонн/водоем. Последнее время в исследованных нами озерах Ишимской равнины при нормировании промысла зоопланктонных организмов уделяется внимание водным личинкам комаров-хаоборид (Chaoboridae). Учитывая сложность систематического определения, мы не считаем корректным приводить в нашей работе список видов данной группы организмов для озер описываемой территории.

Таким образом, в озерах Ишимской равнины в значительных объемах продуцируются промысловые ресурсы беспозвоночных различных систематических групп, которые могут быть использованы как ценное биологическое сырье в рыбоводстве, животноводстве и биохимической промышленности.

АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ И ПРОМЫСЛ ОВАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ОЗЕР

Изучая особенности хозяйственного использования беспозвоночных, необходимо учитывать не только экологические особенности популяций, обусловленные природными причинами, но и антропогенное воздействие на водоем, что приводит к перестройке видового состава и структуры зоопланктона Это, в свою очередь, сказывается на промысловой базе озер и свойствах экосистемы в целом Примером, подтверждающим это, является озеро Горькое-Звериноголовское, использующееся в бальнеологических целях, расположенное на юге Ишимской равнины в междуречье Миасс-Тобол-Уй Оно находится в естественном углублении рельефа, вытянутом с запада на восток, на расстоянии около 5 км от основного русла реки Тобол. Климат района засушливый, годовое количество осадков составляет лишь 346 мм Озеро относится к пойменным

солоноватым водоемам с минерализацией 4-21 %о Площадь зеркала в годы максимальной водности достигает 7,5 км2 Уклон дна пологий, около 1-2° Средняя глубина озера 3,2 м. Питание озера осуществляется подземными водами н атмосферными осадками.

В начале XX века соленость вод озера достигала 120%о Начиная с 1974 г на южном берегу озера для обеспечения функционирования бальнеологического курорта "Сосновая Роща" пробурены несколько скважин, из которых избыток пресной воды поступал в водоем. В результате, с 1965 по 2004 гг (по нашим данным) соленость воды в озере снизилась с 60%о до 4%о (таблица 3). Сначала у уреза воды, а затем и в прибрежной зоне появился тростник Phragmites communis, на сегодняшний день занимающий значительную площадь озера (плотность его популяции - 560-620 экз./м2) В маловодные годы (по нашим наблюдениям с 1998 по 2001 гт) озеро разделяете* на два изолированных водоема, чему способствует возведенная в 1976 г. дамба. При повышении водности в 2003 году резко увеличилась площадь водоема, а минерализация снизилась до 6%«.

Таблица 3

Динамика минерализации воды озера Горькое-Звериноголовское (%о)

Озеро 1965 1984 1996 1997 1998 2002 2003 2004

Горькое-Звериноголовское 60,0 20,0 20,0 11,0 21,0 10,0 6,0 4,0

В ходе проводимых исследований с 1996 по 2004 гг нами были изучены основные популяционные характеристики зоопланктеров До 1984 года планктон водоема был представлен только раками Anemia salina, Branchmecta orientalis, а также водяными клещами Eylais sp, зообентос практически отсутствовал В эти годы водоем испытывал наибольшую рекреационную нагрузку. Все время существовала возможность промысла диапаузирующих яиц Artemia salina, так как их промысловые запасы в прибрежных выбросах составляли 34-62 тонны/год Единственным ограничением промысла являлась необходимость сохранения бальнеологических свойств донных грязей.

С 1996 г по 2004 г., в связи с распреснением озера, в планктоне кроме перечисленных видов периодически встречались ветвистоусые раки {Мота тасгосора, Daphma pulex и Daphma longispina), веслоногие раки - (Diaptomus castor и Eudiaptomus gracilotdes), а так же водные личинки Díptera (Culex sp, Psychoda sp, Chaoborus sp) Согласно нашим данным в толще воды были отмечены полужесткокрылыс Micronecta sp и Sigara sp (1400-8800 особей/м3) В 2003-2004 годах бентос уже был представлен хироночидами (Chironomus sp) и водными личинками мух-львинок (Stratiomyidae), стрекоз (Sympetrum depressius). веснянок (Plecoptera) Нами отмечено, что в эти годы, как

и в 1997 г., Anemia salina озере отсутствовала, a Sranchinecta orieníalit, был представлен единичными экземплярами. В 1996 г при 20%о они все еще встречались в озере в качестве сопутствующих видов В 1996 году, как по численности, так и по биомассе, доминирующим видом в планктоне являлся Eudíaptomus graciloides (98 % численности всего планктона, при плотности популяции 2560 особей/м2). Подобное наблюдалось в озере Щучье (Уломский, 1960; Шилкова, 1964) и Иткуль (Любимова, Ковалькова, 1981). Далее следовали Artemia salina (около 1%; 22 особи/м2) и Branchinecta orientalis (0,3%, 8 особей/м2)

В 1997 году исследования проводились нами как в прибрежной, так и в открытой части водоема. Доминирующим видом все так же оставался Eudíaptomus graciloides (в прибрежной части - 99% численности планктона, в открытой - 38%). Вторым по численности в прибрежной части являлась Moina тасгосора (106 особей/м2). В открытой части водоема численность между этими видами выравнивается (Eudíaptomus graciloides -32 особи/м2 и Moina тасгосора - 35 особей/м2). В открытой части водоема численность Eudíaptomus graciloides уменьшилась примерно в 500 раз по сравнению с прибрежной, тогда как Moina тасгосора - всего в 3 раза. Таким образом, основным местообитанием двух этих видов можно считать прибрежную часть озера, свободную от зарастания макрофитами. В прибрежной части озера нами отмечено небольшое количество клещей Eylais sp. и два вида клопов - Micronecta sp, Sigara sp., которые в открытой части озера не встречались. Плотность популяции Micronecta sp. была в 4 раза выше (1650 особей/м2), чем плотность популяции Sigara sp. По индексу сапробности большинство зоопланктеров озера Горькое-Звериноголовское можно отнести к организмам-мезосапробам.

В 1998 году наблюдалась аналогичная картина E.graciloides доминировал в июньских и августовских пробах как в открытой части водоема (95% численности планктона, плотность популяции 118 особей/м2), так и в прибрежной (99%, плотность популяции 1350 особей/м2). В связи с повышением минерализации до 21%о, вновь были обнаружены жаброногие раки Anemia salina, однако их плотность не превышала 13 особей/м2. В связи с повышенной соленостью из планктона исчезла М тасгосора. Установлено наличие во всех пробах видов Eylais sp и Micronecta sp., однако их численность была ниже, чем в предыдущие годы. В результате проведенных нами исследований было установлено, что Eudíaptomus graciloides, Eylais sp, Micronecta sp., Sigara sp обладают широкими пределами толерантности по отношению к солености.

Изменение минерализации воды в озере в 1997 г до 11%. привело к исчезновению из планктона жаброногих раков A salina и В orientalis, так как пределы их толерантности к солености составляют 17-250%о. В 1998 г при увеличении солености до 21%« они вновь появляются в планктоне. Это, по-видимому, связано с тем, что покоящиеся яйца A.salina и В.orientalis концентрируются в прибрежной зоне и под защитой водорослевых матов. В

прибрежной тоне плотность яиц достшае-i 60 шт /см2, а под водорослевыми магами -22 шт./см2. A salina откладывает диапаузирующис яйца с плотной оболочкой в конце лета, что позволяет жаброногам переноешь неблагоприятные гидрохимические условия, в гом числе опреснение водоемов.

По результатам наших исследований установлено, что в связи с исчезновением видов жаброногих раков, происходит резкое увеличение численности D pulex (1428 особей/м2), Мтасгосора (46500 особей/м2) и Е grac¡loidet> (1320 особей/м7). Эго в первую очередь объясняется изменением солености озера, а также увеличением кормовой базы и снижением трофической конкуренции между видами зоопланктона.

Приуроченность большинства видов органимов к прибрежной части osepa можно объяснить как абиотическими, так и биотическими факторами; в прибрежье наиболее интенсивно протекают физико-химические и микробиологические процессы, кроме того, наблюдается интенсивное развитие цианобактерий и диатомовых водорослей Так что увеличение плотности популяций ракообразных в значительной степени связаны с благоприятными трофическими условиями.

В 2003-2004 годах промысловая и бальнеологическая значимость озера Горькое-Звериноголовское резко снизилась Во-первых, из планктона исчезла Arlemia salina -основной промысловый и средообразующий организм соленых озер, в связи с чем уменьшилась скорость накопления лечебных иловых грязей, снизилось их качество (Студеникина, 2004).

По результатам наших исследований установлено, что опресненном озере увеличилось видовое разнообразие зоопланктона, в котором доминируют Daphnia pulex (55% численности зоопланктона), Daphnia longispina (14%), Eudiapíomus graaloides (14%), Moina тасгосора (3%) и водные личинки комаров Culex sp (5%) и Chaohorus ьр. (9%) Одновременно с этим произошло увеличение видового и количес! венного разнообразия бентосных организмов, что можно считать положительным результатом изменения гидрохимического режима. Однако из-за изменения водною режима в результате строительства хозяйственных и рекреационных объектов, опреснения озера и заболачивания его берегов, исследованный нами водоем можно исключить из промыслового фонда, а в скором времени и как бальнеологический объект.

ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ НА ПОПУЛЯЦИИ РАКООБРАЗНЫХ И ИХ ПРОМЫСЕЛ

В водоемах Ишимской равнины промысел не 01раничивается только беспозвоночными организмами Основное направление использования малых озер - это рыболовство и рыбоводство. Чаще всего объектами рыболовства являются аборигенные рыбы (карась, и в меньшей степени судак и щука), а из интродуцируемых видов - карп и

пелядь В связи с особенностями морфологии и газового режима водоемов Ишимской равнины (сильным промерзанием и заморными явлениями) при озерном рыборазведении преобладает однолетний нагул. Для того, чтобы получить максимальную отдачу от водоема пользователи должны выбирать то направление деятельности, которое позволяет с максимальной эффективностью и минимальной нагрузкой на экосистему использовать его кормовую базу.

Выбор достаточно сложен, особенно если природопользование на одном водоеме ведется несколькими пользователями. В результате наших исследований показано, что добыча биокормов и рыбный промысел взаимосвязаны между собой. При высокой плотности популяций промысловых беспозвоночных (в первую очередь гаммарид и в какой-то степени ветвистоусых ракообразных) они оказывают значительный пресс на виды-субдоминанты в экосистемах озер, в том числе и на рыб.

Согласно нашим данным озерный бокоплав Оаттагш 1аси$1г1>, является практически всеядным организмом и при высокой численности оказывает негативное влияние на икру, личинок и мальков рыб. Высокая плотность гаммарид является одной из причин низкой численности аборигенных видов рыб. Данное положение в основном характерно только для так называемых карасевых озер. В тех водоемах, где основную роль в ихтиоценозе играют окунь и ерш, которые являются активными хищниками-зоофагами, плотность популяций гаммарид незначительна (0,4-6,5 г/м2), они перестают играть ведущую роль в зооценозах малых озер Подобные водоемы в стабильных условиях не используются для промысла биокормов.

В связи с этим, при зарыблении озер должна учитываться плотность популяции Оаттагш 1аст1п« в них. Кроме того, необходимо обращать внимание на стадию развития рыб. В озерах с высокой численностью гаммаруса должны использоваться мальки-годовики, особенно такого вида как озерная пелядь. Это связано с тем, что озерный бокоплав начинает преобладать в рационе рыб только при достижении особями пеляди массы 20-24 г Это чаще всего происходит с конца июля или в августе. На этой возрастной стадии доля гаммаруса в рационе рыб достигает 90%. До этого молодые особи питаются более доступными ветвистоусыми (32% рациона) и веслоногими (17% рациона) ракообразными, а также водорослями. Взрослые особи О 1асш1п.ч не потребляются молодью пеляди из-за своих размеров и высокой подвижности. Сами же они отрицательно воздействуют на мальков рыб.

Даже при зарыблении озер пелядью массой 34-40 г не всегда удается получить высокую товарную продукцию. Это связано с тем, что при высокой плотности популяций гаммарид, особи озерного бокоплава, переходя к активному хищничеству, часто нападают на слабо подвижных и попавших в орудия лова особей пеляди. По нашим наблюдениям численность Оаттагш ¡асшМя на такой рыбе достигала 120-150

экземпляров; за 6-8 часов малоподвижная или мертвая рыба массой 60-80 г с ьсдаете я рачками практически полностью (на 82% от первоначальной массы)

Иное дело обстоит с зарыблением озер карпом. Исследуя спектр питания, нами установлено, что уже на самых ранних стадиях развития особи карпа (длиной 7-12 см) начинают активно питаться молодью озерного бокоплава и уже через 2-2,5 месяца существенно снижают численность его популяции. Молодь карпа переключаются на преимущественное питание взрослыми гаммаридами начиная с июля (несколько раньше, чем молодь пеляди) В водоемах с молодью карпа популяции Саттагш 1асш!пл промысловой плотности никогда не наблюдались Во второй половине лета их численность была близка к минимальной за сезон. Положительным для экосистемы водоема в этом случае можно считать увеличение видового разнообразия планкюнных ветвистоусых и веслоногих ракообразных (особенно мелких форм) (Козлов, 1995)

При одновременном использовании водоемов для рыбохозяйственных целей и получения продукции беспозвоночных необходимо чередовать периоды вселения рыб с так называемым «отдыхом» водоема В противном случае может быть сильно подорвана кормовая база рыб. Примером может служить озеро Моревское (площадь 90 га), расположенное в 70 км к востоку от г.Кургана. В 1997 г. в результате неконтролируемо! о вселения карпа-годовика был нанесен значительный урон кормовой базе и, прежде всего, популяции озерного бокоплава, промысел которого на этом водоеме проводился ежегодно. Плотность популяции С 1аситги резко снизилась с 98 г/м2 (в 1996 I.) до 4 г/м (в 1997 г.). Потребовалось два года без зарыбления, чтобы плотность популяции С 1асш1Нз восстановилась - 87 г/м2 (в 1999 г.) Одновременно с этим в озере восстановилось видовое разнообразие и биомасса ветвистоусых раков (в основном, ОарИта magna, ОарИпш ¡опфчрхпа). Плановое зарыбление озера карпом в мае 2000 I., с учетом наших рекомендаций по рациональному использованию кормовой базы водоема и плотности посадки мальков, привело к получению за летний сезон 19 тонн товарной рыбопродукции при незначительном снижении относительной массы популяции гаммарид до 69 г/м2. В 2001 г на водоеме начался промысел озерного бокоплава при отсутствии зарыбления карпом Контролируемый промысел С./асш/т- позволил стабилизировать кормовую базу (за счет снижения пресса гаммарид на других беспозвоночных) и позволил в следующем 2002 году получить товарную рыбу.

Такое чередование направлений эксплуатации водоемов дает возможное 1ь получить максимальную экономическую отдачу при одновременной стабилизации экосистемы озера и увеличении видово1 о разнообразия зоопланктона.

В процессе жизнедеятельности зоопланктон выделяет в среду метаболиты, которые хорошо утилизируются водорослями и бактериями. Экскрстируемые в среду вещества способствуют формированию защитных поведенческих реакций особей Саттагш ьр.

против воздействия хищников (McNeil, Dick, Ehvood, 1999) Наиболее значимыми для фитопланктона считаются соединения фосфора и азота. Ракообразные за одни сутки выделяют в среду 35-60% от их общего количества, содержащегося в теле рачков, причем у мелких видов данный процесс протекает интенсивнее, чем у крупных (Ferronte, 1976).

Наряду с этим, организмы зоопланктона сами потребляют значительное количество соединений фосфора, которые имеют для них пластическое значение. Содержание фосфора в сухой массе рачков составляет 1-1,5% (Гутельмахер, 1986). При постоянном дефиците биогенов в фотосинтетическом слое, можно предположить, что стимулирование продукционных процессов водорослей за счет экскреции зоопланктона должно превалировать над увеличением продукции за счет только механического изъятия водорослей

Чтобы проверить это, нами были проведены эксперименты с метаболитами Daphnia pulex, потребляемыми как естественным сообществом фитопланктона, так и культурой Chlorella vulgaris Основная масса сетного фитопланктона (в основном непоедаемые водоросли) была представлена цианобактериями (Anabaena sp. и Microcystis sp), а наннопланктон (кормовые водоросли) - зелеными и динофитовыми.

Наши эксперименты показали, что добавление метаболитов ракообразных в опытные склянки увеличивало продукцию водорослей на 15-60%, причем воздействие на наннопланктон было большим, чем на сетной фитопланктон. С увеличением количества метаболитов продукционные процессы водорослей возрастали (Садчиков, Козлов, 1992). Ch. vulgaris реагировала на метаболиты в меньшей степени, чем сообщество фитопланктона. Объяснением может служить тот факт, что в природном сообществе наблюдался больший дефицит биогенов и водоросли сразу же реагировали на их поступление извне.

Сетной фитопланктон при добавлении метаболитов ракообразных как в сообществе фитопланктона, так и при экспонировании в отдельности увеличивал свою продукцию Наннопланктон при экспозиции отдельно от сетного фитопланктона резко увеличивал свои продукционные характеристики, причем он реагировал как на метаболиты зоопланктона, так и на отсутствие сетного фитопланктона. Скорее всего, доминирующие в планктоне водоросли и цианобактерии отрицательно влияли на развитие сопутствующих видов (Козлов, 1991).

Сетной фитопланктон из-за его размеров не потреблялся в пищу ракообразными, а поступление метаболитов и изъятие наннопланктона за счет его выедания стимулировали фотосинтетическую активность В наших экспериментах не удалось оценить удельную продукцию водорослей, так как использованный в опытах небольшой объем воды не позволял вести подсчет клеток природного фитопланктона. Поэтому в дальнейших опытах использовали смешанную культуру Ch-vulgaris (размер клеток около 10 мкм) и

Pandorina morum (размер около 80 мкм) После четырехчасовой экспозиции на свету получали фильтры с меченой хлореллой Р тогит, оставшуюся на сите, смывали чистой водой В дальнейшем одну часть пробы использовали для подсчета клеток водорослей, другую - для определения их радиоактивности Было установлено, что мелкие водоросли в ответ пресс естественного хищника увеличивают свои продукционные характеристики Потребление растительноядным зоопланктоном мелких водорослей положительно влияло на продукцию крупных (Р тогит) Несомненно, что в обоих случаях большую роль в продукционном процессе играют метаболиты ракообразных (Садчиков, Козлов 1991, 1992).

Известно, что некоторые виды водорослей (преимущественно цианобактерии) могут быть токсичны для зоопланктона (Lampert, 1987) В лабораторных условиях нами были проведены эксперименты по изучению влияния метаболитов сетного фитопланктона на потребление ракообразными (D pulex) меченной по 14С Ch vulgaris и ее продукционные характеристики, наряду с таковыми природного наннопланктон а (размером менее 50 мкм) Для этого использовали две серии сосудов. Первая содержала дафний, меченую хлореллу и метаболиты (фильтрат) сетного фитопланктона Другая - без добавки метаболитов служила контролем Во всех опытах фильтрат цианобактерий оказывал отрицательное воздействие на физиологическую активность ракообразных и водорослей. Они не только выделяют метаболиты, влияющие на физиологические функции ракообразных, но и забивают их фильтрационный аппарат, снижая тем самым потребление корма (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Это, в свою очередь, сказывается на плодовитости, рождаемости и смертности животных (Гиляров, 1984, 1987).

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОМЫСЛА РАКООБРАЗНЫХ

МОДЕЛЬ МИНИМАЛЬНО ЖИЗНЕСПОСОБНОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ЛИМИТИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛА ПРИМЕНИТЕЛЬНО К МАЛЫМ ВОДОЕМАМ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ

Промысел ракообразных, проводимый в озерах на протяжении многих лет, накладывает определенный отпечаток на структуру и динамику их популяций Без постоянного мониторинга существует риск появления необратимых нарушений в таких популяциях При нормировании промысла должно быть исключено использование фиксированной квоты вылова (Бигон и др, 1989), что определенно ведет к неустойчивому равновесию в малых водоемах, которые и так обладают незначительной экологической буферностью Квота вылова беспозвоночных должна варьировать и зависеть от развития промысловой популяции Так, биомасса популяции Gammarus lacustris в озерах Маслейское, Чекалинское, Шабуровское и Почтовое в 1990 г составляла 44 тонны, 18 тонн, 64 тонны и 80 тонн, соответственно В результате перелова

биомасса С /лсиг/т в озерах в 1992 г снизилось в 3,7 раза, до 9 т (Шабуровское) и 30 т (Почтовое). Отсутствие лова привело к увеличению массы популяции до 38 т (Чекальское). Основываясь на данных за три предыдущих года, нами было рекомендовано сокращение добычи гаммаруса на озерах Шабуровское и Почтовое, что привело к стабилизации численности 0.1асш(п$.

При отсутствии или снижении хозяйственной нш-рузки на водоем, популяция озерного бокоплава быстро восстанавливает свою численность. Примером служит озеро Елошное. Это озеро имеет промысловое значение, и постоянно используется для лова рачков; отсутствие промысла в 1991 г. позволило популяция СЛасияМз уже в 1992 г. увеличить свою биомассу почти в 2 раза, с 29 тонн до 54 т. В оптимально эксплуатируемых водоемах приостановка промысла приводит к возврату изменения популяционных показателей (как популяции в целом, так и индивидуальных характеристик особей). К концу сезонного цикла развития особи имеют наибольшие размеры и массу и значительно превышают эти показатели половозрелых особей в начале цикла. Если численность <?1асиз(пх превышает оптимальную численность, характерную для конкретного озера, это приводит к тому, что гаммарус наряду с ролью детритофага начинает выполнять роль хищника-консумента. Чтобы этого не произошло, необходим постоянный регулируемый вылов рачков.

Нерегулируемая промысловая нагрузка на озеро наоборот приводит к иерелову рачков. Численность оставшейся части популяции порой бывает недостаточной для ее нормального воспроизводства, что и наблюдалось в некоторых малых озерах Алтайского края и Курганской области (Евстигнеев и др, 1997; Козлов, 1999). Разные варианты промысла рачков можно рассмотреть на графических моделях (рисунки 1а и 16).

Для определения стратегии промысла ракообразных в малых озерах Ишимской равнины можно воспользоваться моделью регулируемого промыслового усилия (Бигон, Харпер, Таусенд, 1989) с нашими дополнениями. Рассмотрим популяцию озерного бокоплава, показатели которой близки к идеальной'соотношение полов 1:1, количество особей старшего возраста (10-12 месяцев) и молодых генеративных особей (4-5 месяцев) практически одинаково.

Кривая пополнения популяции представлена одновершинной кривой; максимум ее совпадает с максимально поддерживаемым урожаем (К„) для данной популяции (рис.1; кривая 1). Лишь при таких условиях можно использовать ежегодную фиксированную квоту вылова, которая равна максимально поддерживаемому урожаю. Однако постоянное использование фиксированной квоты ведет к недоучету таких показателей, как возрастная структура популяции, что при нерегулируемой квоте может привести к превышению вылова над максимально поддерживаемым урожаем (МПУ) и де:радации популяции.

Рис.1. Промысел при регулируемом промысловом усилии (Е) для идеальной популяции (кривая 1) и популяций, состоящих преимущественно из дегенеративных (кривая 2) и генеративных (кривая 3) особей.

Для того, чтобы избежать этого, необходимо использование регулируемого показателя, которым является промысловое усилие (Е„). В этом случае величина урожая будет стремиться к МПУ, никогда не превышая его. Исходя из применяемой модели регулируемого промыслового усилия, получаемый при промысле урожай равен:

Ь = чЕ1Ч,

где я - эффективность промысла, Е - промысловое усилие, N - численность используемой популяции. Учитывая постоянную эффективность промысла 01асш1г!.ч, а также ежегодные колебания численности его популяции, можно увеличить промысловое усилие (ЕО. При этом будет наблюдаться равновесное состояние (Н|) при низкой плотности популяции. Далее возможны два варианта: скорость пополнения будет возрастать, стремясь к максимальной (Ь„), либо уменьшаться. При небольшом увеличении промыслового усилия будет идти первый процесс. Однако, при значительном превышении промыслового усилия (Е1 над Е,) наблюдается такое равновесное состо-япие, при котором вероятность увеличения и уменьшения скорости пополнения одинакова. Дальнейшее увеличение промыслового усилия ведет к деградации популяции (Е2). Исходя из этой модели, возможно регулирование промыслового усилия для такой популяции в пределах от Е® до Еь

В природе часто популяции Gammarus lacustris отличаются по возрастной структуре от приведенной идеальной популяции В них могут преобладать особи либо старшего возраста, либо молодые. В каждой отдельной случае динамика популяции будет отличаться от динамики идеальной популяции Кривые скорости пополнения будут иметь вид, отличный от кривой 1 (кривые 2 и 3).

Сравнивая нагрузку промысла на популяцию, в которой преобладают молодые особи (кривая 1) и взрослые особи (кривая 3), надо отметить, что максимально возможное промысловое усилие для идеальной популяции (Е,) будет иметь для них неодинаковые последствия. В первом случае (рис. 1а) промысловое усилие (Ei) приведет к гибели популяции, так как при этом норма добычи, характерная для него (hi), будет значительно больше, чем максимально возможная квота для популяции, представленной молодыми особями, при данной плотности популяции. Во втором случае максимально возможное промысловое усилие для идеальной популяции обеспечивает урожай не максимальный для популяции, состоящей из взрослых особей В этом случае промысловое усилие может бьггь немного увеличено (Е3 и h3) (рис1).

При определении общих допустимых уловов (ОДУ) G lacustris нами учитывались половозрастная структура популяции и ее продуктивность, общая биомасса популяции, пространственное распределение особей, площадь и характер зарастания зеркала озера макрофитами. За период роста биомасса популяции увеличивается в основном за счет изменения биомассы особей дегенеративных когорт. За основу расчета скорости накопления органического вещества, нами принята величина Р/В-коэффициента равная 2,0, учитывающая трофические связи в экосистеме и то, что до 10% биомассы популяции G. lacustris может использоваться организмами последующих трофических уровней (различными видами рыб и птиц) Годовой лимит вылова определяется, исходя из рекомендаций (Литвиненко и др., 2004), с учетом изъятия не более 50% (по сырой массе), преимущественно особей генеративной когорты, с учетом их продуктивности:

N = B-S-2,0-0,5;

где jV- промысловый запас гаммарид (лимит вылова) в сырой массе (т);

В - средняя плотность популяции гаммарид (т/га);

S - площадь водоема (га);

2,0 - Р/В-коэффициент для популяций гаммарид в озерах Ишимской равнины;

0,5 - коэффициент возможного изъятия части популяции (50 %).

Для перевода в сухую массу, величина N умножается на коэффициент 0,22. Данный лимит вылова позволяет сохранить репродуктивный потенциал популяций G lacustris на необходимом для нормального воспроизводства уровне. Заготовители, исходя из конъюнктуры рынка и в соответствии с нашими рекомендациями, используют лишь часть лимита (хозяйственные квоты), что позволяет снизить хозяйственную

нагрузку на популяции ракообразных. Учитывая продуктивность популяций гаммарид и периодичность их линейного роста, хозяйственная добыча начинается в первой декаде мая, когда особи генеративной когорты достигают максимальных линейных размеров и биомассы. Изъятие части популяции гаммарид способствует поддержанию биомассы популяции на среднем уровне, снижает биологическую нагрузку на другие компоненты экосистемы озера, способствует их дальнейшему развитию и стабилизации.

ПОПУЛЯЦИИ ARTEMIA SALINA В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

В результате наших исследований установлено, что продолжительность жизненного цикла A salina в соленых озерах Ишимской равнины составляет не более полутора месяцев (до трех генераций за сезон) Популяции состоят из одних только самок, поэтому размножение A.salina в озерах Ишимской равнины протекает беч участия самцов Данный вид подразделяют на различные расы. A.salina, обитающая в озерах Ишимской равнины, возможно относится к Artemia salina parthenogenelica (Лигвиненко, Мамонтов и др, 2000) К кислороду артемия не требовательна, может существовать при его минимальной концентрации 0,5 мг/л, что немаловажно для заморных озер исследуемой территории.

При оценке динамики ионного состава вод соленых озер нами отмечены значительные сезонные колебания концентраций К+, Na*, Mg2f Концен грацию Са2* в исследованных водоемах можно считать лимитирующим фактором для популяций Artemia sp., особенно в конце августа и сентябре В то же время недостаток кальция в организме рачков компенсируется концентрацией ионов Mg2+, являющейся основным показателем значительной (до 500-800 мг-экв/л) жесткости воды.

Проводя исследования в течение нескольких летних сезонов (1996-1999 гг.) на соленых водоемах Ишимской равнины, нами установлено, что яйца (в среднем 120-150 яиц на самку) откладываются самками в течение всего лета. Лишь в августе в толще воды появляются диапаузирующие яйца (средний диаметр 20-25 мм), которые концентрируются вдоль береговой линии озер. Благодаря своему строению остаются жизнеспособными даже после замерзания и обезвоживания Эти яйца являются объектами промысла, так как являются наиболее приемлемым стартовым кормом для молоди рыб По нашим наблюдениям в осенний и весенний периоды, в естественных условиях количество жизнеспособных яиц, из которых затем появляются науплии при оптимальной солености 30-409ío, колеблется в пределах 69-80% и принят в наших расчетах на уровне 75%.

Нами установлено, что в течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды. Первый пик в условиях малых озер Ишимской равнины не связан с физиологическими особенностями

рачков, а объясняется поступлением в толщу воды яиц со дна и береговой линии при ветровом перемешивании. Дальнейшее летнее увеличение их концентрации объясняется откладыванием яиц самками весенней генерации, а в начале осени (конец августа -сентябрь) - июльской генерации.

При хозяйственном сборе яиц основной упор делается на нх активный промысел, поэтому при отсутствии системы регуляции и должного контроля это может привести к сокращению численности популяций. Исходя из этого, часть озер, имеющих одновременно высокую плотность популяций A salina и бальнеологическое значение (озеро Медвежье, Петуховский район, Курганская область), изъята из хозяйственного промысла биокормов. Цель - сведение к минимуму негативных последствий сбора яиц на экосистему озера. Это связано с тем, что A.salina принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей (Студеникина, 2004). В озерах, где осуществляется сбор диапаузирующих яиц, доля возможного их изъятия составляет 40%. В озерах комплексного использования - (сбор яиц и отлов рачков) - коэффициенты изъятия этих ресурсов принимаются на уровне 25% (Студеникина, 1990).

Исходя из анализа наших ежегодных наблюдений, прогноз наиболее эффективен, если исследования проводятся в середине августа при максимальной численности позднелетней генерации и отсутствии выбросов диапаузирующих яиц. В таком случае промысловый лимит определяется по плодовитости самок, с учетом плотности популяции и горизонтального распределения особей в водоеме (таблица 4)

Позже проводился дополнительная оценка береговых выбросов яиц и их плотности в толще воды При уменьшении солености воды плодовитость самок падает, что должно учитываться как при многолетних, так и сезонных прогнозах (таблица 5). По этой же причине изменяется и видовой состав зоопланктона.

Таблица 4.

Популяционные характеристики Artemía salina, используемые для разработки прогноза (по данным ФГУП "Госрыбцентр")

Озеро Жилая Численность Среднее Численность Масса Береговые

юна самок с число свободно сухого выбросы яиц

рачка, яйцами, яиц в плавающих яйца

(км1) (ЭЮ./М3) яйцевом яиц (ТЫС./М1) (иг) г/м1 %

(шт.)

Вишняковское 2,4 1750 42,4 332,5 0,0044 61,3 58

Соленое 3,7 5640 32,6 177,0 0,0050 43,1 81

, Таблица 5.

Биомасса и численность Artemia salina в вегетационные сезоны 1997-1998 гг.

1 Озеро Месяц, год Численность, тыс./м} Биомасса, г/м!

рачок науплии яйца рачок науплии яйца

Невидим июль 1997 7,0 25,2 68,5 24,2 U 0,3

август 1997 1,3 0,5 16,6 2,8 0,1 0,1

июль 1998 21,2 - 39,2 105,5 - 0,4

август 1998 1.4 0,2 164,0 7,9 0,1 0,8

Филатове июль 1997 8,6 3,1 80,6 30,8 0,1 0,4

август 1997 8,4 0,8 374,6 43,5 0,1 1,9

Актабан июль 1997 40,5 1,7 208,1 130,6 0,1 1,0

август 1997 3,6 9,6 238,9 14,9 1,5 1,2

Соленое июль 1997 19,0 1.9 114,0 70,0 0,2 0,6

август 1997 8,4 - 177,0 46,4 - 0,9

Вишняковское июль 1997 13,5 0,3 235,9 39,4 0,1 1,2

август 1997 3,8 10,6 332,5 17,7 0,4 1,7

Таблица 6.

Структура зоопяанктоценозов промысловых соленых озер Ишимской равнины

Водоем Дата Соотношение биомасс

различных групп зоопланктона (%)

Anemia sp. веслоногие личинки

СШосатриа ЕрИус1пс1ае

взрослые науплии яйца

Невидим Июль 1997 90,2 4,5 1,3 3,7 0,3

Август 1997 84,0 2,4 2,5 3,9 7,2

Июль 1998 99,2 - 0,4 0,1 0,3

Август 1998 90,1 ОД 9,3 - 0,4

Филатове Июль 1997 98,1 0,4 1.3 0,2 -

Август 1997 89,7 0,1 3,9 6,3 -

Актабан Июль 1997 99,0 0,1 0,8 0,1 -

Август 1997 85,4 8,3 5,8 0,5 -

Вишняковское Июль 1997 96,8 0,1 2,9 0,1 0,1

Август 1997 89,1 2,0 8,5 0,2 0,2

Соленое Июнь 19% 99,4 0,1 0,3 0,2 -

Июль 1997 97,6 - 1,9 0,5 -

Часть летнего планктона была представлена личинками мух-береговушек Ephydridae, что характерно и для озера Вишняковское (таблица 6). Наряду с этим, высокая осенняя концентрация солей в нем привела к снижению промысловых показателей водоема за счет слабой репродуктивной активности особей и сдвига срока продуцирования диапаузирующих яиц на две недели раньше по сравнению с другими исследованными нами водоемами

В планктоне озера Медвежье (Большое и Малое) наблюдается явление моноспецифичиостги (Козлов, 1995), при котором единственным видом-зоопланктером является Artemia salina, а ее основным источником питания - зеленая водоросль Dunaliella salina. На протяжении летних сезонов 2001-2002 гг. плотность популяции A.salina изменялась в небольших пределах (24,2 - 26,1 г/м3), однако в 2003 году она снизилась в несколько раз (до 8,4 г/м3). Одновременно с этим наблюдалось и снижение концентрации планктонных яиц (с 252,0 тыс./м3 в 2002 г. до 135,0 тыс./м3 в 2003 г.), тогда как численность бентосных яиц осталась практически неизменной.

ПОПУЛЯЦИИ GAMMARUS LACUSTRIS В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

В водоемах Ишимской равнины гаммариды представлены обычным бореально-арктическим видом Gammarus lacustris G O.Sars, широко распространенным в Палеарктике (Сафронов и др., 1993). Гаммариды являются как детритофагами, так и хищниками, использующими в качестве источников питания ветвистоусых и веслоногих рачков, личинок хирономид и хаоборид, а в некоторых случаях и ослабленных особей некоторых видов рыб (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958; Ермолаева, 1962; Киггицина, 1975; Ахоров и др., 1978; Ербаева и др., 1990, Козлов, 1995). В исследованных нами малых озерах Ишимской равнины гаммариды являются регуляторами численности популяций планктонных ракообразных и видового разнообразия экосистемы в целом. Для озер юга Тюменской области отмечено, что именно гаммариды являются наилучшими элиминаторами возбудителей описторхоза среди ракообразных, вызывая гибель 83% яиц после прохождения через пищеварительный тракт бокоплавов (Стругова, 1994).

Согласно нашим данным в озерах Ишимской равнины размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте (количество копулирующих особей - до 15% от общей численности популяции), максимума достигает к концу апреля-началу мая (45%-90% копулирующих особей) и практически заканчивается в конце мая (до 10% копулирующих особей) Если учесть, что в весенний период времени генеративные особи составляют 45-97% в популяции, то во время максимальной копуляции в размножении участвуют практически все взрослые особи в популяции. Рост и развитие молодых особей в популяциях гаммарид связан с периодическими линьками. Этот процесс ведет к

обогащению детрита органическим веществом, тем более, что за период до полово! о созревания одна особь может линять 5-10 раз (Ербаева и др, 1990, Pôckl, 1994). В некоторых случаях, даже при наличии достаточного количества корма, взрослые особи могут поедать свои экзувии, а самки питаться отложенными яйцами (Зубченко, 1975).

Вместе с такими показателями, как плотность и горизонтальное распределение особей в популяции, индивидуальные размеры и масса особей позволяют точно отразит ь природные процессы формирования биомассы гаммарид в водоемах При лом необходимо учитывать и соотношение линейных размеров и биомассы отдельно взятых особей из различных возрастных koi орт (Козлов, 1998).

Исследования проводили с 1994 г (озера Большое Кабанье, система озер Шиш ар, Карасинское) по 1999 г (озера Актабан, Карасье, Бездонное, Тайболино, Котлик, Почтовое) на водоемах Ишимской равнины, сходных друг с другом по промысловой нагрузке на популяции G.lacustris. Материалом для исследования являлись особи разных возрастных когорт данных популяций (1120 особей). Линейные размеры определяли в соответствии с методическими указаниями (Асочаков, 1993) с учетом рекомендаций (Chapelle, 1995).

Для сравнения с нашими данными, нами использовались несколько формул, используемых для популяций амфипод: Pontogammarus robustoides Grimm , W=0,07L2'4* (1); (Китицина, 1970); Pontogammarus maeoticus (Sow.), W=0,OI8L2" (2); Pontogammarus crassus (Sors), W=0,035L171 (3) (Ковальчук, 1972); Gammarus lacustris (Sars), W= 0,01зл (4) (Островский, 1990). Для исследованных популяций гаммарид на территории Ишимской равнины зависимость изменения массы тела от линейных размеров особей выражается следующей формулой:

W= 0,048L2'5il*,AÏ (5)

Она достаточно точно отражает процесс увеличения массы тела у половозрелых особей длиной тела 12-16 мм, то есть основной части популяций (в исследованных популяциях эта размерная группа достигала 68% особей) Нами отмечено, что для разных возрастных когорт значения коэффициента b различаются, отражая неравнозначность процессов накопления массы особями G lacustris на ранних и поздних стадиях жизненного цикла. Если анализировать уравнения (5) и (4), то следует отметить, что (4) больше учитывает процессы роста и накопления биомассы на ранних стадиях развития. Его применение к старшим когортам дает слишком большую ошибку Оценивая выражения (1), (2) и (3) для Pontogammarus sp (Sowiusky, 1904), можно сказать, что при приближении q к максимальным значениям, уравнение точнее начинает описывать процессы, происходящие на позднйх стадиях развития

По нашим данным для ранних стадий развития G lacustris в озерах Ишимской равнины характерно более быстрое накопление массы в процессе роста по сравнению со

средними значениями На поздних стадиях развития масса увеличивается медленнее По сравнению со скоростью увеличения размеров тела. Эти процессы должны учитываться при определении общей массы популяций гаммарид и годового промыслового лимита. Средние размеры самок озерного бокоплава в малых озерах Ишимской равнины изменяются в пределах 7-12 мм, самцов - (0-16 мм

В тех водоемах (Тайболино, Котлик, Почтовое), где размножение происходит преимущественно в апреле-мае, наблюдается одновершинная кривая возрастной структуры популяции (рис 2). Одновременно в разных озерах популяции 01асш1пз могут находиться на разной стадии развития Например, в озерах Юдино и Шустиково (май 1991 г.), расположенных недалеко друг от друга, неполовозрелые особи составляли 16% и 98% от общей численности популяций Возможно, такое различие возрастной структуры является результатом периодичности размножения в той или иной популяции.

35

12 13 И 15 Джна особи (мм)

Рис.2. Линейные размеры особей Саттагих ¡асинш в окрах Ишимской ратины

Существует и второй тип популяций б /асад?га, в которых первый пик размножения наблюдается в апреле-мае, а второй - в июле-августе. Этим объясняется наличие в них двух четко разграниченных размерных групп (рис.3). Подобная закономерность наблюдалась нами в озерах, расположенных восточнее Ишимской равнины (Шира, Утичье Второе в Хакассии).

При наличии ежегодного промысла данной группы ракообразных в изученных нами малых озерах Ишимской равнины, стабилизируются как общая масса популяций в [асияйп'я, так и индивидуальные размеры особей в популяции (рис.3) В естественных условиях при отсутствии промысла наблюдается трех-четырех летний цикл изменения этих показателей. Это объясняется снижением степени внутривидовой конкуренции прежде всего за источники пшания.

Длина особи (км)

Рис.3. Линейные размеры особей Саттагю 1асю№Ь в озерах Ишимской равнины

Озерный бокоплав традиционно считается бентосным организмом Согласно нашим исследованиям в озерах Ишимской равнины при температуре воды более +14°-+16°С и концентрации кислорода менее 4 мг/л часть популяции переходит к нектонному образу жизни. Несмотря на это, пространственное распределение особей 01асш1п$ сильно зависит от течений, вертикальной циркуляции водных масс и ветрового перемешивания. В меньшей степени вертикальное и горизонтальное распределение зависит от возрастного состояния и физиологических потребностей особей в тот или иной период жизненного

о -1-)-1-1-1-1-1-1-1-1-1—1—1-— о

1990 1 991 1992 1 993 1994 1995 1996 1997 1 996 1999 2000 2001 2002 2003 МОГ*»1 {-"-Средня* тая особи <мг) -*-М«сс«поп)гл«ции(тонн])

Рис.4. Динамика массы популяции С.1асих(ги и средних индивидуальных размеров особи « озере Тайболино (Курганская область)

Для изучения распределения и динамики в толще воды ракообразных в качестве модельных водоемов использовалась система озер Шингар (Малый, Средний, Большой) -цепочка водоемов (средняя глубина 2,0-2,5 м), ориентированная в направлении северо-запад - юго-восток, относящиеся к водоемам русла древней реки. Все три водоема соединены друг с другом мелководными участками.

Основной причиной активных миграций С. 1асш1пз является кислородный режим и доступность источников питания. В сентябре-октябре перед ледоставом особи в популяции сосредотачивались в прибрежной тростниковой части водоема со значительным содержанием ила. Сначала наблюдалась миграция молодых особей, и лишь к концу периода - половозрелых. Они перешли к бентосному образу жизни (до 92% особей), что объясняется хорошей прогреваемостью мелководной части водоема, оптимальным кислородным режимом и хорошими трофическими условиями. Плотность популяции рачков в прибрежье увеличилась в 15-250 раз по сравнению с открытой частью водоема. Накопление массы (т.е. рост популяции) продолжалось ледостава, так как определенная экспериментально нулевая скорость роста для озерного бокоплава, наблюдалась при температуре среды +4°С.

Таблица 7.

Популяционные характеристики 0.1асизй-а в некоторых промысловых водоемах

Ишимской равнины

Название озера в озера (га) Лип «ит вылова Ь, тонн) Вылов гаммарид (И, тонн) Промысловый выход (Я/Ь)

2002 2003 2004 2002 2003 2004 2002 2003 2004

Макушинское 283,0 66,3 46,6 41,7 16,9 15,1 * 0,2 0,3 *

М.Кривинское 70,0 34,1 38,3 21,4 26,0 9,1 4,9 0,8 од 0,2

Карасье 120,0 126,4 132,4 128,2 91,5 84,6 86,8 0,8 0,6 0,7

Тайболино 60,0 62,2 43,5 48,9 41,6 19,0 32,3 0,7 0,4 0,7

Котлик I 30,0 28,5 18,3 21,7 ЗЛ 0,01 ТцГ1 0,1 * 0,5

Могильное 78,0 64,6 47,8 • 1/Г 2,4 « 0,03 0,1 *

Аиетово 30,0 16,8 28,3 * 2,3 7,9 * 0,1 0,3 *

Соленое 75,0 50,2 84,5 76,7 24,3 14,0 18,0 0,5 0,2 0,2

Шабуровское 90,0 98,6 48,4 82,4 22,2 31,5 21,2 0,2 0,6 0,3

Деревенское 57,0 33,2 22,1 41,8 8,7 2,7 8,3 0,3 0,1 0,2

Конопляное 69,5 46,8 43,7 39,7 5,2 10,4 12,2 0,1 0,2 0,3

М.Шингар 88,2 72,6 54,3 43,7 12,3 26,6 26,1 0,2 0,5 0,6

Ср.Шннгар 231,9 84,3 68,2 43,9 8,7 37,7 25,5 0,1 0,6 0,6

К концу декабря - началу января большая часть особей озерного бокоплава (до 8398%) сосредотачивалась непосредственно в подледном пространстве поблизости от зоны зарастания, используя для дыхания кислород, скапливающийся под нижней кромкой льда. При этом трофические условия играют значительно меньшую роль в ограничении жизнедеятельности гаммарид.

Как и многие ракообразные, амфиподы совершают вертикальные миграции в течение суток После 20 часов их плотность в приповерхностных слоях воды резко уменьшается (до 10-12% or дневной) и сохраняется на данном уровне вплоть до 8-9 часов утра. Основной причиной вертикального перемещения особей озерного бокоплава связаны с его питанием.

Таблица 8.

Популяционные характеристики G.lacuslris в некоторых промысловых водоемах Ишимскои равнины

Водоем Биомасса популяции (т) Валовая продукция (т/га) Средняя масса особи (г) Генеративная когорта (%)

2000 2002 2004 2000 2002 2004 2000 2002 2004 200012002 2004

Макушииское 62,3 55,2 50,8 0,7 0,6 0,4 0,3 0,04 0,04 85,0 83,6 82,0

М.Кривинское 70,8 28,4 30,5 1,1 1,2 0,9 0,1 0,1 0,1 67,0 72,0 69,0

Карасье 244,5 105,5 158,3 2,2 2,6 2,6 0,1 0,1 0,1 72,0 88,0 81,0

Тайболино 230,3 51,8 59,6 3,9 2,6 2,0 0,1 0,1 0,1 77,1 81,8 82,0

Котлик I 64,0 23,8 28,1 3,2 2,4 2,0 0,1 0,04 0,03 67,3 91,7 77,0

Аистово 49,1 29,6 ♦ 2,2 2,0 * 0,1 0,1 * 79,0 86,0 *

Соленое 38,7 41,8 97,1 1,5 1,7 3,2 0,05 0,04 0,04 75,0 78,0 79,0

Шабуровское 81,7 82,1 98,1 1,8 2,7 2,2 0,1 0,1 0,1 76,0 84,0 84,0

Деревенское 28,3 27,6 48,6 1,5 1,5 1,7 0,1 0,1 0,1 83,0 87,0 86,0

Конопляное 134,6 38,6 50,3 2,2 1,7 1,5 0,1 0,1 0,04 82,0 82,0 79,0

М.Шиигар 169,0 60,5 * 2,1 2,6 * 0,1 0,05 * 81,0 72,0 ♦

Ср.Шингар 254,3 70,3 * 1,9 0,9 * 0,1 0,1 * 83,0 77,0 *

Однако данное условие не может быть абсолютным, так как часть популяции (до 40-65%) при оптимальных абиотических условиях и в дневное время ведет бентосный образ жизни. Кроме того, при проведении работ по определению численности или биомассы популяций гаммарид необходимо учитывать, что различные погодные условия влияют на распределение гаммарид в толще водоема. Так, например, нами неоднократно отмечалось, что ветровое перемешивание может приводить к тому, что в

приповерхностном слое воды (до 0,5 м) плотность популяции С 1асш!пз бывает в 6-9 раз ниже, чем в слое абиотического оптимума (0,5-1,5 м).

После вскрытия водоемов (середина апреля) начинается активная миграция особей в центральную часть водоема, причиной которой является обогащение воды кислородом при весеннем перемешивании вод Этот процесс может быть замедлен из-за размножения особей в популяции, которое протекает на поверхности подводной части макрофитов. Спаривание наблюдается и в январе (до 8-13% взрослых особей), однако максимума этот процесс достигает к концу апреля - началу мая (94-98% генеративных особей). Выход молоди из выводковой сумки (марсупиума) приходится на начало мая, после чего генеративные особи погибают Существует разница в сроках гибели для разных популяций в пределах Ишимской равнины.

По нашим наблюдениям на озере Пресное Петуховского района Курганской области массовая гибель взрослых особей наблюдалась 21-22 мая, а на озере М Шингар -на месяц позже (20-21 июня). По нашим наблюдениям снижение минерализации воды является одной из причин ранней по срокам гибели генеративных особей.

Здесь необходимо оговорить, что промысел гаммарид в основном осуществляется пассивным способом. Это объясняется тем, что жизнедеятельность гаммарид связана с поверхностью субстрата (погруженными частями макрофитов, дном водоема и др.). Рыболовные сети являются аналогичной поверхностью; особи озерного бокоплава (в основном взрослые) цепляются за них и держатся в таком положении достаточно долго. В некоторых случаях (при высокой температуре воды, изменении кислородного режима водоема, горизонтальных миграциях и др.) количество организмов, использующих сети в качестве поверхности, резко снижается (Козлов, Садчиков, 2002).

1 2 Э 4 5 I 7 I ■ 10 1 1 12 М*сякм (ЯХ|«р.1«Х||| |)

□ М|СС« но Г«К «рАТНВНО К ч«етм п о пул хкв м (тонн)

■ Массс г»яер«тввиой ч«стк вооуяхцкк (томя)

■ Промысел (токи)

Рис.5. Соотношение особей различного возраста в популяции С.1асих1т и изменение сезонной промысловой нагрузки на популяцию в озере Елошное

г

Существующая технология лова гаммарид и сроки промысла направлены на изъятие взрослых особей, находящихся в завершающей стадии цикла и уже давшие потомство Она не затрагивает неполовозрелую часть популяции (особи длиной 2-7 мм) (рис 5). Промысел должен заканчиваться, если прилов молоди начинает приближаться к 50%. Добыча гаммарид ведется ежегодно на 20-40 водоемах Данные, приведенные в таблицах 7 и 8, показывают, что регулярный промысел ведет к стабилизации популяционных показателей гаммарид в малых озерах Ишимской равнины.

ОБЪЕМЫ РАЗВЕДАННЫХ ЗАПАСОВ И РЕЗУЛЬТАТЫ ФАКТИЧЕСКОЙ ЗАГОТОВКИ ГАММАРИД

Промысел гаммарид кроме территории Ишимской равнины (Курганская и Тюменская области) проводится так же в водоемах Новосибирской и Омской областей и Алтайского края. Наиболее значительные запасы гаммарид определены в озерах Новосибирской и Курганской областей В целом по Западной Сибири фонд гаммарусовых озер, по данным исследований ФГУП "Госрыбцентр", составляет 44700 I а и включает свыше 310 озер с расчетной продуктивностью более 17 тыс.тонн гаммарид в сырой массе и 3,8 тыс.тонн - в сухой (таблица 9). Однако на самом деле в промысле задействована только половина этих озер.

Основываясь на многолетних результатах мониторинга популяций С.1асш1га в озерах западной Сибири и результатах промысла гаммарид (таблица 10) проводится формирование ОДУ данного вида биоресурсов для различных административных единиц региона

Таблица 9.

Расчетная продуктивность гаммарусовых озер Западной Сибири

Регион Общая акватория гаммарусовых озер (га) Количество гаммарусовых озер Перспективные ОДУ гаммарцд

сырая масса (т) сухая масса (т)

Курганская область 12400 >110 4400 970

Новосибирская область 18000 >120 7200 1580

Алтайский край 7000 >30 2800 615

Тюменская область 3300 >20 1300 290

Омская область 4000 >30 1600 350

Итого 44700 >310 17300 3805

Таблица 10.

Среднестатистические характеристики ОДУ гаммарид и динамика промысла в водоемах Западно-Сибирской равнины в 1998-2002 гг.

Регион ОДУ, сырая масса Фактический вылов, сырая масса

тонны доля от общего для региона (%) тонны доля от общего для региона (%)

Новосибирская область 3734 45 795 46

Курганская область 2945 36 595 34

Тюменская область 156 2 42 3

Омская область 1188 14 288 16

Алтайский край 269 3 15 1

Таблица 11.

Разведанные промысловые запаса (ОДУ) и результаты фактической заготовки гаммарид в озерах Западной Сибири

Регион Год Общая акватория промысловых озер (га) Число промысловых озер (га) оду, (сырая масса) Фактически й вылов (сырая масса)

(т) (кг/га) (т) (кг/1 а)

Новосибирская область 2000 5443 43 2863 526 1100 490 202 2Я

2001 17628 64 4604 261

Курганская область 1999 2920 24 3343 1145 532 182

2000 5103 34 3120 611 662 130

2001 6120 51 3035 4% 670 109

Тюменская область 2000 1430 6 41 29 24 17

2001 520 7 99 190 60 115

2002 800 7 328 410 - -

Омская область 2000 1596 9 556 348 263 165

2001 3145 27 1820 579 313 | 100

Алтайский край 2000 - - - - - -

2001 3030 7 269 89 16 5

Результаты промысла показывают, что использование ресурсов гаммарид до настоящего времени ведется ограниченным образом (таблица 11) Даже при оптимальных условиях промысла в 2000 г. на территории Западно-Сибирской равнины заготовлено

РОС НАЦИОНАЛЬНЛ9. БИБЛИОТЕКА | СЯтйк « о» т мг I

I I ****

лишь 30 % гаммарид от их ОДУ. Если рассматривать промысловый выход на примере конкретного региона (таблица 12), то можно отметить, что он изменяется в очень малых пределах и среднегодовые величины обычно не превышают 0,25, хотя на некоторых водоемах он может достигать величины 0,58-0,68.

Таблица 12

Эффективность промысла гаммарид с малых озерах Курганской области

Регион Годы Количество промысловых организаций Общая акватория промысловых озер (га) Лимит вылова (и тонн) Вылов гаммарид (К, тонн) Промыс ловый выход

Курганская область 1999 9 2920,0 3343,0 532,0 0,16

2000 15 5103,0 3120,0 662,0 0,21

2001 20 6120,0 3035,0 670,0 0,22

2002 13 3298,5 1261,2 583,4 0,18

2003 18 4978,6 1727,0 508,4 0,11

Большинство хозяйственных организаций ориентируются в своей деятельности на небольшие водоемы Тоболо-Ишимского междуречья с высокой плотностью популяций гаммарид, хаоборид и хирономид.

тонны __

Рис.7. Динамика промысла гаммарид на территории Курганской области и линия, отражающая тенденции ее изменения.

Промысел последних двух групп организмов в малых озерах Ишимской равнины ведется недостаточно широко, что можно объяснить отсутствием стабильного рынка сбыта данного вида продукции. Эта же причина лежит в основе изменения общего

годового объема промысла гаммарид на территории Курганской области За последние пятнадцати, лет отмечается цикличность в промысле данного вида биокормов при продолжительности цикла около пяти лет (рис 7)

При этом разница в абсолютных цифрах общей добычи сглаживается с каждым пятилетним циклом, что говорит о некоторой стабилизации как рынка сбыта, так и структуры промысла данного вида биокормов. При планировании хозяйственной деятельности по добыче биокормов в рамках региона необходимо учитывать, что технология промысла не является активной, и вылов зависит от погодных условий, биологических и экологических особенностей популяций промысловых беспозвоночных, динамики экосистемы озера

РЕГИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ И МОНИТОРИНГА ЭКОСИСТЕМ ОЗЕР, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЦЕЛЯХ, НА ОСНОВЕ

ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ

Одной из основ рационального использования биологических ресурсов водоемов является определение основного направления использования экосистем озер, исходя из значимости эксплуатируемого ресурса, то есть соотношение экономической и экологической целесообразности использования того или иного компонента экосистемы, основным результатом чего является получение наибольшего экономического эффекта. В Курганской области при нашей научной поддержке и непосредственном участии сложилась система управления и регуляции промысла таких биологических ресурсов озер, как ракообразные и водные личинки двукрылых насекомых (хирономид и хаоборид).

Становление системы управления промыслом на территории региона можно условно разделить на три этапа. Первый - до 1988 года, второй - с 1988 года по 1996 год, третий с 1995 года по 2002 год. Промысел беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины в пределах административных границ Курганской области в конце восьмидесятых годов привел к необходимости его регуляции. В результате второго этапа сложилась структура, в которую вошли бассейновое управление "НижнеОбьрыбвод", Государственная инспекция рыбоохраны по Курганской области, ФГУП "Госрыбцентр" и Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды по Курганской области

На протяжении последующих пяти лет, на основе проведения нами мониторинга промысла гаммарид и яиц артемии, продолжается структурная перестройка системы г управления промыслом и перераспределение функций между существовавшими и вновь

появившимися компонентами. Усложнение структуры повлекло за собой новые связи в ч, системе управления промыслом, которые позволили усилить ее контролирующую

функцию.

В 2002 году впервые для озер лесостепной зоны Западной Сибири нами подготовлены материалы по утверждению на уровне Госкомрыболовства общих допустимых уловов (ОДУ) и квот хозяйственного вылова для беспозвоночных гидробионтов (ракообразных), являющихся объектами промысла в озерах не только Ишимской, но и всей Западно-Сибирской равнины Неотработанная система принятия ОДУ сводит на нет ее регулирующий характер. В 2003 и 2004 годах позднее утверждение квот на следующий год Госкомрыболовством задержало промысел биокормов и других объектов рыболовства на территории всей Западной Сибири к минимум на полтора месяца. На достаточно низком уровне остается правовая база природопользования, которая при его отсутствии регламентирует только пути и масштабы использования ресурса, но никак не его экономическую оценку, что приводит к нерегулируемому и нецелевому использованию ресурсного потенциала озер, при этом стоимость таких ресурсов как A salina и G lacustris определяется спросом на рынке сбыта.

Существующая схема закрепления водоемов в регионе не работает в полной мере, так как не определены окончательно полномочия районных органов управления. Сейчас этот процесс осуществляется через областную рыбохозяйственную комиссию, в состав которой входят представители как контрольно-управляющей, так и научно-информационной частей системы (рис 8). Развитие системы управления промыслом беспозвоночных гидробионтов позволяет в последние годы стабилизировать промысел биокормов на территории Курганской области.

Рис. S. Структура системы управления промыслом беспозвоночных гидробионтов

Ресурсно-экологические исследования малых озер Ишимской равнины проводились нерегулярно В литературных источниках (Андреева, 1966; Абросимова, 1967, Волчков, Черняев, Черняева, 1972; Гидрохимия озер, 1977) авторами обращается г внимание на анализ химического состава, общей минерализации, морфометрических

показателей, характеристик водной массы и режима непроточных водоемов Ишимской равнины Не смотря на то, что в работах содержится отдельная информация о минеральных и биологических ресурсах пресных и соленых озер Ишимской равнины и Южного Урала, в них недостаточно представлен материал по экологическому состоянию малых озер, особенно в плане количественной и качественной оценки антропогенной нагрузки на данные экосистемы Учитывая хозяйственную значимость эколого-экономических систем малых озер Ишимской равнины, нами сделан упор на изучение и описание временной динамики их наиболее значимых гидробиологических и гидрологических характеристик.

Для изучения и оценки степени антропогенной нагрузки и современного состояния эколого-экономическях систем озер Ишимской равнины нами на протяжении последних десяти лет проведены исследования на территории Челябинской, Курганской и Тюменской областей Наряду с изучением биоразнообразия и популяционных характеристик беспозвоночных гидробионтов малых озер, отслеживались физико-географические и ландшафтные параметры озерных экосистем.

Для создания информационной базы оценки качества и возможных направлений использования каждого из отдельно взятых биологических ресурсов малых озер, их оценка производилась нами с точки зрения концепции интегрального ресурса, когда использование одного из компонентов природно-ресурсного потенциала сказывается на сохранении состояния и структуры, а так же исходя из динамики других компонентов. Для этого, на основании полученных нами данных о структуре и динамике популяций промысловых ракообразных в озерах Ишимской равнины, создана база данных, включающая в себя сведения о 212 хозяйственно используемых озерных экосистемах региона, которая лежит в основе создания водного кадастра.

Кадастр, являясь информационной основой природопользования, позволяет не только развивать имеющиеся направления, но и выбирать наиболее рациональный комплекс путей использования лимнических систем с целью оптимизации эколого-экономической нагрузки и получения максимального экономического эффекта при использовании озерных экосистем Ишимской равнины

Основой создания кадастра лимнических систем Ишимской равнины является региональная геоинформационная система (ГИС) озерного природопользования, 1 созданная при нашем участии с использованием ГИС Maplnfo 4.0. Информация в ней

представлена значительным объемом собранных и обработанных нами данных о

перспективных и эксплуатируемых объектах природопользования, о различных сторонах их структуры и функционирования - от ресурсной базы до ландшафтных взаимодействий, характерных для каждой из озерных экосистем Параллельно создана

база данных по организациям-природопользователям, реализованных и перспективных видах озерного природопользования, степени их оптимизации. Такая ГИС, как Maplnfo, расширила возможности управления озерным природопользованием на территории J

региона.

Полученные нами данные о видовом разнообразии зоопланктонных организмов, половозрастной структуре популяций беспозвоночных гидробионтов, динамике численности и биомассы доминирующих видов зоопланктеров малых озер Игаимской равнины, типичных для различных групп водоемов, экстраполировалась на всю группу озер. Используя в полевых условиях портативные геопозиционирующие системы (GPS-приемники Garmin-12), автоматически определяющие географические координаты, высоту точки над уровнем моря, расстояния и направления движения при проводимых исследованиях и позволяющие связать данные с компьютерными базами, мы смогли создать фактическую основу для эколого-географического анализа информации.

Следующим этапом стали привязка, трансформация и первичный анализ данных дистанционного зондирования (космических снимков высокого разрешения), проведенные в вузовско-академической Лаборатории геоинформационных технологий Курганского госуниверситета Полученная информация сведена в единую базу данных ГИС с использованием возможностей программирования в среде Maplnfo (Абросимов, 2001). В дальнейшем, опираясь на системные свойства Maplnfo по прямому доступу к базам данных в формате Access и редактированию таблиц тематической информации, нами была создана единая база по озерному природопользованию

Для визуализации информации использовались созданные в этой же лаборатории векторные тематические карты различного масштаба, созданные на основе космических снимков спутниковой системы «Ресурс», полученные станцией Курганского регионального информационно-аналитическою центра. Снимки (сканер МСУ-Э) обладают высоким пространственным разрешением (35 метров), являются многозональными (два видимых и один ближний инфракрасный диапазон), что предопределило необходимость их использования в данной ГИС.

Для удобства пользования компьютерные карты представлены слоями, содержащими фрагмент информации. Подобные слои комбинируются в определенном порядке для решения прикладных задач (рис 9).

Рис.9. Послойное построение тематической карты озерного природопользования в среде Мар1п/о 4.0.

Рис.10. Информационное наполнение тематической карты с использованием интерфейса Мар/п/о 4.0.

Векторизация данных позволяет получить дополнительную информацию о физико-географических характеристиках исследуемого водного объекта (точные географические координаты, высоту над уровнем моря, ежегодные колебания площади зеркала водоема, площади зарастания макрофитами, длину береговой линии) (рис 10) В ходе проведенной нами работы детализировано понятие эколого-экономическоы системы (Ко71оу, 2001 ; Козлов, 2002), которая представляет собой совокупность естественно взаимосвязанных дологических, социальных и хозяйственных компонентов, сложившихся на определенной территории, объединенных интегральным использованием их ресурсного потенциала и приводящую к экологической оптимизации функционирования каждого из структурных элементов системы при наименьшем эколого-экономическом ущербе для них и высокой экологической устойчивости системы в целом

Работа по структурной организации ГИС заключалась в создании нами многоступенчатой многотабличной базы данных, а также в обеспечении единой пространственной привязки разнородных, полученных из разных источников атрибутивных данных. Результатом этой работы стала комбинированная связанная информационная база, включающая в себя:

• основную базу с использованием паспортов озер; базу химического состава воды озер (экспериментальная и сформированная на основе литературных источников);

• базу гидробиологических характеристик и биоресурсов, созданная по результатам наших полевых исследований;

• базу морфометрических, пространственных характеристик озер, ставшая результатом автоматического анализа космических снимков и векторных карт;

• векторные слои и трансформированные космические снимки, выступающие в качестве визуальных информационных баз;

• базу фотоснимков озер, дополняющая визуальное представление о ландшафтах каждого конкретного озера.

Подобная структура ГИС позволила проводить ежегодный мониторинг хозяйственно используемых водоемов и контроль озерного природопользования с целью сохранения или восстановления тех водоемов, для которых данный процесс еще возможен Результатами наших исследований явились систематизация, обобщение и анализ экспериментальных данных, картографических и проектных источников о рекреационных, минеральных, биологических ресурсах озер Ишимской равнины, а также о видах озерного природопользования в 1999-2003 годах на исследованной территории. В дальнейшем, с помощью разработанного и уточненного пользовательского интерфейса ГИС, осуществлен анализ пространственной информации об озерах в целях оптимизации природопользования, улучшения их экологического состояния

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последнее время в рыбохозяйственной отрасли больше внимания уделяется добыче беспозвоночных гидробионтов. Особое место в этом процессе занимают озера Ишимской равнины, особенно малые водоемы, экосистемы которых менее устойчивы к антропогенной нагрузке Согласно ихтиологической классификации на исследованной территории преобладают озера карасевого типа, ихтиофауна которых представлена золотым и серебряным карасями, озерным гольяном, а также роганом и верховкой Встречается небольшое количество окунево-плотвичных озер, на которых организованы культурные рыболовные хозяйства (КРХ) для любительского и спортивного рыболовства (Сатин, Коев, Зырянов, 1997) Для ряда соленых озер (Горькое-Звериноголовское, Большое и Малое Медвежье) характерен особый тип антропогенной нагрузки - озерная рекреация, сочетающая лечебно-курортный (климатолечение, бальнеолечение, грязелечение, отдых), промысловый (любительское и промышленное рыболовство, охота на водоплавающую дичь) спортивный (пляжный отдых, водные лыжи, парусный спорт) виды рекреации. Исходя из всего выше сказанного, экосистемы малых озер Ишимской равнины подвержены различным типам антропогенного воздействия Зоопланктоценозы подобных озер испытывают как непосредственное воздействие при промысле различных видов планктонных и бентосных ракообразных, так и опосредованное - при осуществлении активной рекреации Развитие промысла разноногих (Gammarus Iacustris) и жаброногих раков сформировало новое направление в промысловой гидробиологии континентальных водоемов. Получаемая биологическая продукция используется в рыбном хозяйстве (взрослые особи видов рода Daphnia sp., науплии Artemia salina -стартовый корм для молоди рыб) и сельском хозяйстве (Gammarus lacustris - белковая добавка к комбмкормам в животноводстве и птицеводстве), химической, косметической, пищевой промышленности, радиобиологии и медицине (хитин Gammarus lacustris (3-5% сухой массы рачка) - источник получения биологически активного хитозана).

В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения популяций хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов малых озер Ишимской равнины нами изучено видовое разнообразие планктонных ракообразных пресных, солоноватых и соленых озер Наряду с промысловыми видами планктонных (Daphnia sp D magna; группа видов D (Daphnia) longispma таксономически близких видов D cucullala, D longispina и Dgaleota и группа видов D pulex)\ Artemia salina) и нектобентосных ракообразных (Gammarus lacustris) и уже известными для озер региона видами Mesocyclops leukartii (Утомский, 1957), Arctodiaptomus bacillifer (Клебановский, 1986) Acanthodiaptomus dentricornis (Уломский, I960: Шилкова, 1964), Cyclops kolensis (Любимова, Ковалькова, 1981), Eudiaptomus gracilotdes (Уломский. 1960, Шилкова, 1964, Любимова. Ковалькова, 1981), Diaphanosoma brachyurum (Уломский. 1957. Шилкова,

1962; Нестеренко и др., 1975), Bosmina longirostris (Любимова, Ковалькова, 1981) Acanthocyclops bicuspidatus (Уломский, 1960), нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graCiloides, D salinus, D dentricorms D bacilifer, D acutilobatus, Cyclops stremms, Cvicirtus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis, Euritemora lacustris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвисгоусым Chydorus sphaericus, Maina macrocopa, Bythotrephes longimanus, Leptodora kindli

Промысел ветвисгоусых ракообразных в малых озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в наших водоемах рода Daphnia sp - преимущественно D magna и D pulex (Козлов, 1995), в цикле развития которых в течение лета отмечается несколько партеногенетических поколений. После появления в популяциях самцов в конце августа - сентябре самки откладывают диалаузирующие яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия, складывающиеся в водоемах Ишимской равнины в зимний период времени.

Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в малых водоемах, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации. Максимум развития приходится на конец июня - июль, причем нами отмечены несколько пиков численности, что связано с абиотическими условиями водоемов. С середины июня в эвтрофных озерах Ишимской равнины относительная биомасса популяций ветвисгоусых начинает превышать 3 5 г/м3, что является средней величиной для эвтрофных водоемов региона (Андроникова, 1996). Максимальной численности и биомассы популяции ветвисгоусых достигают в тех водоемах, где ослаблен или практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Именно в таких водоемах возможен промысел популяций данной группы планктонных ракообразных. Изъятие части популяции ветвисгоусых ракообразных без нарушения экологического равновесия возможно лишь при ярко выраженной системе доминирования в зоопланктоценозах озер с преобладанием промыслового вида (при существующих методах промысла видовая спецификация товарной продукции невозможна). При увеличении численности видов рода Daphnia sp. и отсутствии промысла наблюдается пищевая депрессия, следствием которой является снижение относительной плотности их популяций. Этого не происходит при осуществлении постоянного промысла, так как биомасса популяций изменяется около средних значений, характерных для популяций Па озерах площадью более 200 га заметно изменяется горизонтальное распределение особей в популяциях Daphnia sp., основной причиной которых становится ветровое перемещение водных масс, использование траления как основного метода промысла становится нецелесообразным из-за снижения производительности трала

Озерный бокоплав Gammarus lacustris является обычным, бореально-арктическим видом, широко распространенным в Палеарктике (Сафронов и др, 1993). Этому

способствуют широкие пределы толерантности данного вида по отношению к температуре - от 0° до +30°С, и к концентрации растворенною в воде кислорода. Он может существовать в интервале от 0,2 мг02/л (водоемы заморного типа) до максимально возможных для данного водоема величин К таким относятся практически все исследованные нами водоемы на территории Ишимской равнины. В озерах, где встречаются популяции гаммарид О1аси.ч1гш, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем При седиментации продуктов жизнедеятельности и отмерших организмов происходит накопление органического детрита на дне водоема. Так как биомасса популяций гаммарид в отдельных озерах исследованной территории достигает 150-230 тонн (198,6 г/м2), то этот процесс является одним из основных для обогащения детрита органическим веществом. По нашим данным, содержание белка от обшей сырой биомассы особи озерного бокоплава в малых озерах Ишимской равнины составляет в среднем 45%, углеводов - 4%, жиров - 3%.

Благодаря механизму регуляции внутреннего гомеостаза ОЛасизПзз способен существовать при резком повышении солености до 30 г/л (Виноградов, 1973). По нашим данным озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о (оз.Горькое, Курганская область, 115,1 г/м2).

Популяции гаммарид Ишимской равнины встречаются в небольших (100-200 га) озерах замориого типа со средней глубиной 2,0-2,5 м, в которых содержание растворенного в воде кислорода в марте-апреле перед вскрытием водоемов составляет 0,5-1,5 мг/л Биомасса популяций колеблется, за небольшим исключением, прямо пропорционально площади озера (5-330 тонн) При продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, так же как и для большинства озер Западной Сибири и восточного склона Урала (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958), в водоемах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид. При достижении максимальной биомассы, обусловленной поддерживающей емкостью среды, происходит резкое снижение общей биомассы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижении количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма.

На территории Ишимской равнины размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте (количество копулирующих особей - до 15% от общей численности популяции), максимума достигает к концу апреля-началу мая (45%-90% копулирующих особей) и практически заканчивается в конце мая (до 10% копулирующих особей). Средняя плодовитость колеблется в зависимости от водоема и времени года. Для озер Ишимской равнины она составляет 20-22 яйца на одну самку. За месяц размеры молоди могут увеличиваться в 1,5-2,0 раза (Ербаева и др,1990), а Р/В-коэффициент может составлять от 1,84 (Островский, 1990) до 2,0-2,2 для озер исследованной нами территории.

В летний период времени горизонтальное и вертикальное распределение особей в популяции достаточно равномерно. Скорее всего, единственным фактором изменяющим это распределение может являться ветровое перемешивание Горизонтальные миграции приобретают четкую направленность поздней осенью. По нашим наблюдениям основная часть популяции сосредотачивается по периметру озера, образуя скопление, кольцом охватывающее все озеро. В зависимости от водоема ширина этого кольца может составлять от 20-30 м до 150 м, причем в его пределах плотность популяции в 20-110 раз превышает плотность популяции в открытой части водоема. Причинами подобной миграции являются сокращение в осенний период времени источников питания и изменение концентрации растворенного в воде кислорода. В первом случае гаммариды в озерах Ишимской равнины переходят на преимущественное питание перифитоном в зарослях гидрофитов или на поверхности погруженной части макрофитов (преимущественно тростника обыкновенного Phragmiles communis). Во втором -концентрация растворенного кислорода в прибрежной мелководной части несколько выше, чем в открытой части, поэтому сюда мигрируют преимущественно молодые особи. Разница между осенним и весенним периодом жизни популяции состоит в том, что с осени до середины зимы основная часть особей ведет бентосный образ жизни, а при сокращении концентрации растворенного кислорода со второй половины зимы практически вся (96% особей) переходит к планктонному. Все описанные выше особенности озерного бокоплава G lacustris в озерах Ишимской равнины учитываются при хозяйственном использовании популяций гаммарид, которое было начато в 50-х годах (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958) и продолжается на новом техническом уровне сегодня.

В результате наших исследований установлено, что продолжительность жизненного цикла A salina в соленых озерах Ишимской равнины составляет не более полутора месяцев (до трех генераций за сезон). Популяции состоят из одних только самок, размножающихся партеногенетически. В процессе роста молодые особи, прошедшие несколько науплиальных стадий увеличивают свою массу (в пересчете на сухой вес) в 400-500 раз.

Проводя исследования в течение нескольких летних сезонов (1996-1999 гт.) на соленых водоемах Ишимской равнины, нами установлено, что яйца (в среднем 120-150 яиц на самку) откладываются самками в течение всего лета. Лишь в августе в толще воды появляются диапаузирующис яйца (средний диаметр 0,20-0,25 мм), которые концентрируются вдоль береговой линии озер Эти яйца являются объектами промысла, так как служат стартовым кормом для молоди рыб По нашим наблюдениям в осенний и весенний периоды, в естественных условиях количество жизнеспособных яиц, из которых затем появляются науплии при оптимальной солености 30-40%о, колеблется в пределах

69-80% Нами установлено, что в течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды. Первый пик в условиях малых озер Ишимской равнины не связан с физиологическими особенностями рачков, а объясняется поступлением в толщу воды яиц со дна и береговой линии при ветровом перемешивании Дальнейшее летнее увеличение их концентрации объясняется откладыванием яиц самками весенней генерации, а в начале осени (конец августа-сентябрь) - июльской генерации.

При сборе яиц основной упор делается на их активный промысел, поэтому при отсутствии системы регуляции и должного контроля это может привести к сокращению численности популяций. A salina принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей. В озерах, где осуществляется сбор диапаузирующих яиц, доля возможного их изъятия составляет 40%. В озерах комплексного использования - (сбор яиц и отлов рачков) - коэффициенты изъятия этих ресурсов принимаются на уровне 25% (СтуДеникина, 1990). Для сведения к минимуму негативных последствий сбора яиц на экосистемы водоемов, часть озер Ишимской равнины, имеющих одновременно высокую плотность популяций A.salina и бальнеологическое значение (Большое и Малое Медвежье, Курганская область), изъята из хозяйственного промысла биокормов.

Промысел ракообразных, проводимый в малых озерах Ишимской равнины на протяжении многих лет, накладывает определенный отпечаток на структуру и динамику их популяций. Без постоянного мониторинга существует риск появления необратимых нарушений в таких популяциях. При нормировании промысла должно быть исключено использование фиксированной квоты вылова (Бигон и др, 1989), что определенно ведет к неустойчивому равновесию в малых водоемах, которые и так обладают незначительной экологической буферностью.

Большинство хозяйственных организаций региона ориентируются на небольшие водоемы Тоболо-Ишимского междуречья с высокой плотностью популяций гаммарид, хаоборид и хирономия Реальная добыча (промысловый выход) различных видов биокормов составляет не более 60-70% от квоты при всех остальных оптимальных абиотических и биотических условиях. Сезонный характер, отсутствие активных способов лова и регуляция позволяют реализовать перспективы его развития, одновременно способствуя сохранению популяций беспозвоночных лимнобионтов за счет процессов их саморегуляции и самовосстановления.

При отсутствии или снижении хозяйственной нагрузки на водоем, популяции промысловых ракообразных (Gammarus lacustris, Artemia salina, Daphnia pulex, Daphnia magna), планктонных (Chaoborus sp.) и бентосных (Chironomidae) личинок двукрылых насекомых в течение 1,5-2 лет восстанавливают свою численность. В оптимально эксплуатируемых малых водоемах Ишимской равнины приостановка промысла приводит

к возврату популяционных показателей к допромысловому уровню. Для поддержания популяционных показателей планктонных и бентосных ракообразных на среднем для данного водоема уровне необходим постоянный регулируемый вылов данного вида биокормов (G.lacustris, Dpulex, D magna). Нерегулируемая промысловая нагрузка на озеро приводит к перелову рачков, при этом численность становится недостаточной для ее нормального воспроизводства.

В отношении организмов, шгтродуцируемых в различные водоемы, вопрос о стоимостной оценке ресурса решается достаточно успешно и стоимость его определяется затратами на воспроизводство и выращивание молоди того или иного вида рыб на рыбохозяйственных предприятиях. Учитывая расширение направлений использования озерных экосистем на территории Ишимской равнины, увеличение потребностей различных организаций в биологических ресурсах водоемов и продукции, получаемой из них, применение данного подхода к популяциям планктонных и бентосных организмов должно учитывать экологические особенности их промысла, так как развитие популяций организмов данных жизненных форм гидробионтов происходит в естественных условиях при использовании абиотических ресурсов водоемов, которые сами экономически оцениваются достаточно условно. Кроме того, значимость одного и того же биологического вида организма для различных экосистем различна. Для любой водной экосистемы важную роль играет се буферность, то есть способность противостоять резким или значительным природным или хозяйственным воздействиям В этом случае обязательно учитывается статус биологического вида в системе доминирования По мере увеличения его значимости от обычного (фонового) вида, субдоминанта, доминанта, до вида-эдификатора степень хозяйственного воздействия на популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость ресурса.

Действующий сейчас подход к оценке биологических ресурсов водоемов через стоимостную оценку рыбных ресурсов, которые могли бы бьггь получены при использовании данного вида ресурсов гидробионтов, нельзя признать полностью отвечающим экологическим требованиям. В этом случае оценивается не сам ресурс, а лишь его относительная экономическая эффективность. В современных экономических условиях необходимо учесть дифференциальную ренту, которая связана с благоприятностью местоположения экосистемы, легкостью извлечения и богатством данных видов ресурсов гидробионтов На территории Ишимской равнины на основании эколого-экономического подхода помощью ГИС-технологий и созданной при нашем участии системы организации и управления промыслом ракообразных в малых Озерах Ишимской равнины развиваются основные принципы природопользования применительно к водным экосистемам различных типов.

Нами на протяжении 1991-2005 годов проведены комплексные гидробиологические исследования экологических особенностей популяций промысловых беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины на основании которых обоснованы способы комплексного природопользования на водоемах подверженных значительной промысловой и рекреационной нагрузкам. Полученные результаты позволяют придти к следующим выводам:

ВЫВОДЫ

1 Промысел ветвистоусых ракообразных в озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в озерах региона рода Daphnia sp (.Dpulex, D.magna и Dlongispina) Для их популяций характерна гетерогония, самцы появляются в осенний период при неблагоприятных абиотических условиях. В летний период в малых водоемах равнины наблюдается 2-3 пика численности (июнь-июль). По нашим данным число линек в течение жизненного цикла может составлять от трех (Daphnia pulex, Daphnia magna) до двенадцати (D longispina). Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в водоемах региона, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации и практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Неблагоприятные условия Ишимской равнины популяциями Daphnia sp. переносятся в стадии диапаузирующих яиц, являющимися результатом полового размножения.

2. В озерах, где встречаются популяции озерного бокоплава Gammarus lacustris, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем, обогащая детрит органическими веществами, одновременно участвуя в его трансформации. Существуя в заморных озерах Ишимской равнины, способен в подледный период переносить недостаток растворенного кислорода (до 0,2 MrOj/л). В промысловых водоемах, при продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, биомасса популяций G. lacustris, в зависимости от года, составляет 5-330 тонн. Озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о. В озерах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид, по окончании которого происходит резкое снижение общей массы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижения количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма с последующим восстановлением популяционных показателей в течение следующего цикла.

3 В течение летних сезонов 1996-1999 гт на соленых водоемах Ишимской равнины изучены экологические особенности и популяционные показатели Anemia salina, на основании которых организован промысел их диапаузирующих яиц (средний диаметр

яйца 0,2-0,25 мм. 120-150 яиц на самку) В озерах Ишимской равнины количество жизнеспособных яиц, из которых появляются науплии, при оптимальной солености 30-40%«, колеблется в пределах 69-80% В течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды

4 В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения экосистем малых водоемов, нами изучено видовое разнообразие ракообразных в пресных, солоноватых и соленых озерах Ишимской равнины. Наряду с промысловыми видами, относящимися к семействам Gammaridae, Artemiidae и Daphmidae нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graciloides, D salinus, D dentricornis D bacilifer, D.acutilobatus, Cyclops strenuus, C.vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis. Euritemora lacu'tris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвистоусым Chydorus sphacricus, Maina macrocopa, Bythotrephes longimanus, Leptodora kindti, которые являются фоновыми видами в зоопланктоне озер исследованной территории.

5. Озерный бокоплав G.lacustris, являясь всеядным организмом, при высокой численности оказывает негативное влияние на различные стадии развития рыб. Высокая плотность гаммарид в малых озерах Ишимской равнины лежит в основе низкой численности аборигенных видов рыб (кроме популяций таких зоофагов, как окунь и ерш) При зарыблении водоемов пелядью, озерный бокоплав начинает преобладать в рационе рыб только при достижении особями пеляди массы 50-60 г. Взрослые особи G.lacustns не потребляются молодью пеляди из-за своих размеров и высокой подвижности В отличие от пеляди, особи карпа длиной 7-12 см начинают активно питаться молодью озерного бокоплава и уже через 2-2,5 месяца существенно снижают численность его популяции. Молодь карпа переключаются на преимущественное питание взрослыми гаммаридам*; начиная с июля (несколько раньше, чем молодь пеляди). Положительным для экосистемы водоема в этом случае можно считать увеличение видового разнообразия планктонных вегвистоусых и веслоногих ракообразных (особенно мелких форм).

6 В процессе жизнедеятельности зоопланктон выделяет в среду метаболиты, которые хорошо утилизируются водорослями и бактериями Экскретируемые в среду вещества способствуют формированию защитных поведенческих реакций особей Gammarus sp против воздействия хищников Наряду с этим, организмы зоопланктона сами потребляют значительное количество соединений фосфора, которые имеют для них пластическое значение Нами показано, что добавление метаболитов ракообразных (Daphnia pulex) увеличивало продукцию Chlorella sp., Anabaena sp и

Microcystis %p на 1 5-60%, причем воздействие на наннопланктон было большим, чем на сетной фитопланктон Наннопланктон при раздельной с сетным фитопланктоном экспозиции резко увеличивал свои продукционные характеристики и реагировал как на метаболиты зоопланктона, так и на отсутствие сетного фитопланктона Сетной фитопланктон из-за его размеров не потреблялся в пищу ракообразными, а поступление метаболитов и изъятие наннопланктона за счет его выедания стимулировали фотосинтетическую активность Доминирующие в планктоне водоросли и цианобактерии отрицательно влияют на развитие сопутствующих видов.

7. Одним из основных направлений использования зооценозов малых озеро Ищимской равнины в современных условиях является промысел беспозвоночных гидробионтов (гаммарус, яйца артемии, личинки хирономид и хаоборид). Средняя площадь озер, где ведется добыча биокормов составляет 100-200 га. Эксплуатация водоемов большей площади экономически нерентабельна из-за низкой удельной плотности организмов зоопланктона и зообентоса (15-25 г/м2) и динамики горизонтальной плотности популяций ракообразных. При планировании промысла необходимо учитывать экономический спрос на конкретный вид биологической продукции, исходя из которого на основании лимита, определенного по методике ОДУ, пользователем определяется квота вылова. Промысел беспозвоночных гидробионтов проводится на водоемах, в которых промысловый вид играет доминирующую роль в зооценозе.

S. На основании разработанных нами методических рекомендаций, хозяйственное использование популяций ракообразных разрешено только при изъятии не более 50% от общей биомассы популяции, что при высокой репродуктивной способности G.lacustris (Р/В=2,0) и видов рода Daphnia sp. (Р/В=8,0) позволяет вести промысел на протяжении всего вегетационного периода. При сборе яиц A.salina основной упор делается на активные методы промысла и с учетом того, что данный вид принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей, доля возможного изъятия диапаузирующих яиц составляет не более 40%. Доля изъятия таких перспективных объектов промысла, как водные личинки Chironomidae и Chaoboridae не превышает 10% с учетом, пространственного распределение особей в популяциях, площади и характера зарастания зеркала озера макрофитами и Р/В-коэффициента (Р/В=1,5) для популяций видов организмов, относящихся к этим систематическим группам

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Садчиков АП, Козлов OB Продукция разных размерных групп фитопланктона (с учетом прижизненного выделения РОВ) /Актуальные вопросы водной экологии. -Институт гидробиологии АН УССР: Киев, 1990. - с 73-75.

2. Садчиков А П., Козлов О В, Плеханов С Е Прижизненное выделение органического

вещества фитопланктоном /Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды. - НИИБиологии РГУ: Ростов-на-Дону, 1990.-с.135-136.

3. Козлов О В Возможный экологический механизм смены доминирования в популяции

планктонных водорослей / Тез.докл. науч.-практ.конф. по итогам 1986-1990 тт. -Курган: КГПИ, 1991. - с.107-110.

4. Козлов OB. Прижизненное выделение растворенного органического вещества как

показатель физиологической активности водорослей / Автореф. дисс. на соиск.уч.степ.канд. биол.наук.- МГУ им.М.В.Ломоносова: Москва, 1991.- 23 с.

5 Sadchikov А.Р, Kozlov О. V, Golod A. The Release of Soluble Organic Substances by three

Species of Green Algae in vivo //Biología.- 1992.- 47, N6.- p.497-501.

6 Садчиков А.Л., Козлов O.B. Применение метода двойной метки для определения

фототрофной и гетеротрофной активности водорослей и бактерий// Гидробиол жури , 1992.- 28, №3.- с.102-104.

7. Садчиков А.П., Козлов О.В. Суточная динамика продукции фито- и

бахтериопланктона // Гидробиол.журн., 1992,- 28, №2.- с. 12-16.

8. Садчиков А.П., Козлов OB, Скобеева ТН. Продукция сетного фитопланктона и

наннофитопланктона небольшого пруда//Биол. науки.-1992.-№11-12 (347).- с.46-51.

9. Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона (с учетом

прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах // Гидробиол.журн., 1993.- 29, №1.- с.3-9. 10 Садчиков АЛ, Козлов OB. Суточная динамика прижизненного выделения органического вещества фитопланктоном Можайского водохранилища// Биол.науки.- 1994,- №1. - с.48-52. 11. Абросимов А.В, Козлов О В, Науменко H И., Христолюбский В С. Геоэкологические особенности района озера Медвежье как основа создания национального парка // Регион и география. Тез докл. международн науч.-практич конф.(май 1995 г.).-4.4. -ПермГУ: Пермь, 1995,- с.62-63. 12 Козлов OB Явление моноспецифичности и трофические связи в биоценозе озера Медвежье // Регион и география Тез докл. Международ науч.-практич. конф. (май 1995) -4 4 -ПермГУ: Пермь,1995,-с.121-122.

13 Козлов О В, Зырянов А В Регуляция промыслового усилия при хозяйственном

использовании озер Курганской области // Современные проблемы естественных и гуманитарных наук. Итоги научных исследований КГПИ за 1995 г -Курган: КГПИ, 1995,- с.68-73

14 Козлов О В Популяции озерного бокоплава в озерах Курганской области и стратегия

их хозяйственного использования / Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий - Екатеринбург: Наука,1995.- с 3-11

15 Козлов О В Мез о- и макрозоопланктон некоторых промысловых озер Курганской

области / Вопросы экологии Зауралья - Вып.12 - Шадринск- Исеть,1995 - с.153-157.

16. Козлов О В Экологические особенности популяций озерного бокоплава юга Западной

Сибири// Матер УП съезда ВГБО РАН (Казань, 1996 г).- Т.2.- Казань-Полиграф,1996,- с.92-93

17.Литвиненко А.И, Козлов О.В, Литвиненко ЛИ, Новоселов В.А., Ягафарое Ф.Н. Перспективы использования биологических кормов из водоемов Западной Сибири в аквакультуре /Ресурсосберегающие технол. в аквакультуре: Тез.докл. Международн. Симпозиума (Адлер, окт.21-24, 1996) -Краснодар, 1996. - с.20

18.Козлов О.В., Зырянов А В Популяционные характеристики Artemia salina в озерах Курганской области //Проблемы экологии Южного Урала.-1996.-N1.- -с.41-44.

19. Козлов О В. Основы и задачи лимномониторинга в Курганской области //

Современные проблемы географии России и родного края. -Курган: КГУ, 1997.-с.53-59.

20. Кочуров Б И., Абросимов АВ, Козлов О.В., Христолюбский B.C., Зырянов А В

Альтернативные ресурсы как перспективная основа природопользования и экономического развития Курганской области // Стратегия социально-эконом. развития территорий Уральского экономического района.- Курган,1997.- с.56-62.

21. Козлов О В. Цикл развития озерного бокоплава Gammarus lacustris в озерах юга

Западно-Сибирской равнины / Беспозвоноч. животные Южного Зауралья и сопредельных территорий,- Курган: КГУ,1998,- с. 195 - 196.

22. Козлов О.В Изменение соотношения линейных размеров и биомассы особей в

жизненном цикле Gammarus lacustris / Беспозвоноч. животные Южного Зауралья и сопредельных территорий.- Курган: КГУ, 1998.- с.193 - 194. 23 Козлов ОВ, Зырянов А.В., Ягафарое ФН. Использование ресурсов водных беспозвоночных Курганской области ! Беспозвоноч.животные Южного Зауралья и сопредельных территорий - Курган: КГУ,1998.- с.156 - 158. 24. Козлов О В Эколого-экономический кадастр лимнических экосистем как основа природопользования в рамках концепции устойчивого развития / Роль науки в

переходе Курганской области на модель устойчивого развития - Курган ЗАО "ГТП Дамми", 1999,-с 21-24

25 Козлов О В Развитие промысла беспозвоночных лимнобионтов на территории

Курганской области // Матер Второго международ Симпоз."Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре", октябрь 4-7, 1999, Адлер, Россия.- Краснодар, 1999 -с.141-142.

26 .Козлов О.В, Зырянов А В, Абросимов А В., Христолюбский ВС Предпосылки

создания национального парка в Курганской области.- Рекреационно-экологический потенциал Зауралья и сопредельных территорий.- Курган: КГУ,

2000,- с.57-61.

27 Садчиков АII., Козлов О.В. Трофические взаимоотношения в планктонном

сообществе.- Москва: Диалог-МГУ, 1999. - 65 с. 28.Козлов О.В. Экологические основы рационального использования биологических ресурсов озер Курганской области// Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы.- Томск: ТГУ, 2000.- с. 117-119. 29 .Козлов О. В., Козлова С В Методы исследований экосистем водоемов- Курган: ИПКРО, 2000,- 56 с.

30.Kozlov O.V Economic importance and freshwater crustaceans diversity of south-west part of West-Siberian plain lakes / Crustacean Society Summer Meeting, July 2000, Puerto-Vallarte, Mexico.- Puerto-Vallarte: Mexico, 2000.- p.36.

31. Козлов O.B., Шалимова Е.Ю. Эколого-экономическая регуляция природопользования

водных экосистем Зауралья // Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона. Всероссийская научно-практическая конференция. Тезисы докладов. Секции 4, 5,- Курган- ЗАО "ПП Дамми", 2000.- с.101-103.

32.Козлов О.В, Достовалов НМ Экосистемы озер Зауралья в условиях усиления антропогенной нагрузки / Проблемы безопасности жизнедеятельности и экологии Зауралья.- Курган: КГУ, 2000.- с.36-38.

33 Kozlov О V Crustaceans in ecology-economic systems of south part of West-Siberian plane

lakes // Fifth International Crustacean Congress, University of Melbourne, 9-13 July

2001.- Melbourne- Australia, 2001,- pp.92-93.

34 Козлов О В Эколого-экономическая структура популяций ракообразных Ишимской

равнины // Матер.УШ Съезда ГБО РАН, Калининград, 19-23 сент. 2001.- Т2,-Калининград, 2001 - с.240-241

35 Козлов О В Биомониторинг популяций промысловых беспозвоночных гидробионтов

озер Ишимской равнины // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. - М. МАКС Пресс, 2002 - с.36

36. Kozlov О. V. Gammarus lacustris migrations in Ishim plane lakes // IV European Crustacean Conference. Lodz, Poland, 22-26 July, 2002 - Lodz, University of Lodz. 2002,- pp.58-59.

37 Koxioe OB Озеро Горькое как природный модельный водоем для изучения экологической сукцессии / Проблемы и перспективы развития особо охраняемых территорий Курганской области.- Курган- ГУПР, 2002.- с 27-32

38. Козлов OB, Христолюбский ВС Эколого-экономические системы озер:

стабильность и роль в развитии территорий //География и регион П Физико-географические основы хозяйствования, здоровья и отдыха.- ПермГУ' Пермь, 2002,- с.45-49.

39. Котов О В, Садчиков А.П. Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных. -

Москва: МАКС Пресс, 2002,- 36 с.

40.Kozlov O.V Ecological bases of Amphipoda fishing in Ishim plane lakes / XI International Colloquium on Amphipoda. 25-30 March 2003, Tunis, Tunisia - Tunis, Faculte des Sciences de Tunis, 2003.- p. 16.

41 .Козлов O.B, Коев A.B., Михайлов T.B., Хахалев В.И. Структура и результаты управления промыслом беспозвоночных гидробионтов в озерах Курганской области.- Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития.- Екатеринбург УрПТА, 2003.- с. 144-147.

42.Козлов OB, Садчиков А.П. Взаимодействие продуцентов и редуцентов в планктонном сообществе Можайского водохранилища.- Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития,- Екатеринбург: УрПТА, 2003.-с.86-89.

43.Садчиков А.П, Козлов О.в Некоторые гидробиологические и гидрохимические показатели Можайского водохранилища. - В кн. «Биотехнология в охране и реабилитации окружающей среды» - M : ФИАН, 2003.- с.207-211.

44 Козлов О. В. Генезис и зональность озер Ишимской равнины // Проблемы географии Урала и сопредельных территорий,- Челябинск: ЧГПУ, 2004.- с.99-105.

45.Литвиненко Л.И., Козлов О.В, Литвиненко А.И, Попов Н.Я, ВизерЛ.С Определение общих допустимых уловов (ОДУ) амфиподы Gammarus lacustris (методические указания).- Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2004 - 18 с.

46. Козлов О.В., Садчиков А П. Ракообразные малых озер в условиях антропогенной

нагрузки. - В кн. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды»,- М.: ООО «Графикон-принт», 2005- с.51-64.

47.Козлов О.В., Садчиков АП Трофические и метаболические взаимоотношения в экосистемах пресных озер - В кн. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды» - М.: ООО «Графикон-принт», 2005, с.155-163.

№15734

т

Козлов Олег Вла,

РАКООБРАЗНЫЕ ЭКОСИ1 В УСЛОВИЯХ АИТРОПО! (НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМОВ HU

РНБ Русский фонд

2006-4 10041

ж лил

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано к печати Sf-РЛ Формат 60x84 1/16 Бумага тип. №1

Плоская печать Усл. печ.л. 3,4 Уч.-изд. л. 3,4

Заказ Тираж 130

Редакционно-издательский центр ЮГУ 640669, г. Курган, ул. Гоголя, 25. Курганский государственный университет

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Козлов, Олег Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Общие методы исследований.

1.2. Методика оценки общего допустимого улова

ОДУ) ракообразных.

2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И ОЗЕРНОСТЬ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ.

2.1. Исследованность озерных экосистем Ишимской равнины.

2.2. Формирование озерных экосистем на территории

Ишимской равнины.

2.3. Общая характеристика озер лесостепной зоны

Ишимской равнины.!.

2.4. Гидрохимическая зональность озер Ишимской равнины.

2.5. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов.

2.6. Причины формирования гидрохимического режима современных лимнических систем на территории

Ишимской равнины.

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В ОЗЕРАХ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ.

3.1. История исследований водных беспозвоночных на территории Ишимской равнины.

3.2. Основные группы беспозвоночных озер Ишимской равнины.

4. АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

И ПРОМЫСЛОВАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ОЗЕР.

4.1. Гидрохимическая сукцессия озерного зоопланктона.

4.2. Сукцессия озерного зоопланктона при формировании новых местообитаний.

5. ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙНА ПОПУЛЯЦИИ РАКООБРАЗНЫХ И ИХ ПРОМЫСЕЛ.

6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОМЫСЛА РАКООБРАЗНЫХ.

6.1. Размерно-весовая структура популяций гаммарид.

6.2. Экологические особенности популяций Gammarus lacustris.

6.3. Динамика популяционных показателей гаммарид в озерах Ишимской равнины.

6.4. Модель минимально жизнеспособной популяции и лимитирование промысла применительно к малым водоемам Ишимской равнины.

6.5. Технологии промысла беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины.

6.6. Объемы разведанных запасов и результаты фактической заготовки гаммарид.

6.8. Популяции Artemia salina в условиях антропогенной нагрузки.

7. РЕГИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ И МОНИТОРИНГА РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОЗЕР ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ С ПРИМЕНЕНИЕМ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ.

7.1. Система управления промыслом беспозвоночных гидробионтов

7.2. Геоинформационная система озерного природопользования Ишимской равнины.

7.3. Обработка данных дистанционного зондирования.

7.4. Сведение информации в единую базу на основе общей концепции ГИС.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ракообразные экосистем малых озер в условиях антропогенной нагрузки"

Актуальность проблемы. Основой рационального хозяйственного использования биологических ресурсов малых водоемов является определение основного направления их эксплуатации исходя из структурных и экологических особенностей компонентов экосистем, их динамики и стабильности. Это позволяет сохранять биологическое разнообразие, продукционные и структурные показатели при достаточно высокой хозяйственной эксплуатации. Малые, обычно бессточные, озера различной минерализации, занимающие неглубокие впадины просадочного происхождения, являются основными типами озерных экосистем Ишимской равнины. Такие озера активно используются для хозяйственных и рекреационных целей. Наибольшую антропогенную нагрузку при этом испытывают такие динамичные компоненты экосистемы, как планктон и бентос. В последнее время эксплуатация экосистем озер различного генезиса и типологии юго-запада Западно-Сибирской равнины осуществляется не только в традиционном рыбопромысловом направлении. На протяжении последних пятнадцати лет активно ведется в них добыча беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми являются представители жаброногих раков (Branchiopoda; Daphniidae, Artemiidae), высших раков Anostraca (Amphipoda; Gammaridae), а так же водных личиночных стадий двукрылых насекомых (Diptera; Chaoboridae, Chironomidae).

Для любой водной экосистемы большое значение имеет способность противостоять хозяйственным воздействиям. При этом необходимо учитывать статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения экологической значимости степень хозяйственного воздействия на его популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость данного ресурса. В связи с этим существует необходимость осуществления оценки допустимого уровня воздействия на экосистему малых водоемов. Анализ накопленного практического опыта мониторинга хозяйственно используемых популяций беспозвоночных гидробионтов позволяет изложить теоретические основы использования биоресурсов водоемов для поддержания стабильности эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.

Исходя из изложенного выше, актуальность темы определяется возрастающим хозяйственным воздействием на биологические компоненты экосистем малых озер, необходимостью изучения экологических особенностей хозяйственно используемых популяций гидробионтов с целью получения максимального эколого-экономического эффекта.

Целью работы является выявление экологических закономерностей функционирования популяций беспозвоночных гидробионтов озерных экосистем в условиях хозяйственной нагрузки и разработка теоретических основ функционирования эколого-экономических систем малых озер.

Для выполнения работы необходимо было решение следующих конкретных задач:

• изучить наиболее значимые с эколого-экономической точки зрения популяции хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов озер Ишимской равнины;

• оценить видовое разнообразие, продукционные показатели планктонных и бентосных организмов, трансформацию органического вещества в экосистемах озер и их возможные изменения в связи с интенсивностью промысла беспозвоночных гидробионтов;

• изучить экологические и продукционные особенности популяций хозяйственно используемых гидробионтов и возможности их использования при регуляции и квотировании промысла;

• выявить основные тенденции в развитии промысла водных беспозвоночных, способствующие стабилизации эколого-экономических систем исследуемой территории;

• разработать научно обоснованную концепцию озерного природопользования в регионе и региональную систему регуляции и мониторинга экосистем озер на основе современных ГИС-технологий;

• обосновать способы комплексного природопользования с максимальной экономической отдачей, теоретические основы и методологические подходы к использованию эколого-экономических систем малых озер.

Объектами исследования являлись хозяйственно используемые экосистемы разнотипных малых озер Ишимской равнины, а также эталонные экосистемы с аналогичной популяционной структурой беспозвоночных.

Научная новизна работы. Впервые для озер Ишимской равнины проведены исследования биоразнообразия планктонных ракообразных, разработана система управления структурой популяций промысловых беспозвоночных, детализирована геоинформационная система "Геоэкологическое состояние озер Южного Урала", разработана пространственно-временная база данных, включающая более 1800 озер исследуемого региона, с помощью геоинформационных систем (ГИС) и приборного обеспечения для определения географических характеристик природных объектов (портативных систем геопозиционирования - GPS-приемников), выполнено экологическое картирование экосистем, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, разработаны алгоритмы анализа пространственной информации по состоянию эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.

Новизна выполненной работы заключается в углубленной проработке и апробации созданных оригинальных методик сбора ландшафтной полевой информации, использовании при анализе информации возможностей программирования в Maplnfo, в применении концепции экстраполяции результатов одних озер на другие эколого-экономические системы, а также в распространении опыта использования ресурсных ГИС для территории Ишимской равнины.

Практическая значимость работы заключается в создании системы мониторинга промысла беспозвоночных гидробионтов в эколого-экономических системах малых озер, необходимой для регуляции и стабилизации промысла, а так же оптимизации антропогенной нагрузки на биотические компоненты аналогичных систем.

Созданная ГИС позволяет сократить расходы на проведение ресурсных исследований, в связи с использование всего доступного массива данных и оперативно регулировать изменяющуюся хозяйственную нагрузку на эколого-экономические системы озер.

Разработанные элементы ГИС находят практическое применение в регуляции и анализе природопользования на территории Курганской, Челябинской, Тюменской областей. Разработанная нами комплексная региональная программа используется природоохранными органами Курганской области для рационального использования озерных экосистем.

Результаты работы внедрены в практическую деятельность Государственного комитета охраны окружающей среды Курганской области, НижнеОбского бассейнового управления по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "НижнеОбьрыбвод" (г.Тюмень), ФГУП Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства Федерального агентства по рыболовству Российской Федерации (ФГУП "Госрыбцентр", г.Тюмень).

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались на региональных научных конференциях Курганского государственного университета (1992, 1996), международных научнопрактических конференциях "Регион и география" (Пермь, 1995, 2002), "Стратегия социально-экономического развития территорий Уральского экономического региона" (Курган, 1997), Международных научно-практических конференциях "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), "Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития" (Екатеринбург, 2003), VII и VIII Съездах Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001), на Всероссийской конференции "Развитие идей С.С.Шварца в экологии" (Екатеринбург, 1999), на Первом и Втором международных симпозиумах "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1996, 1999), на Annual Summer Meeting Crustacean Society (Puerto-Vallarte, Mexico, 2000), V International Crustacean Congress (Melbourne, Australia, 2001), IV European Crustacean Conference (Lodz, Poland, 2002), XI International Colloquium on Amphipoda (Tunis, Tunisia, 2003) и др.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Козлов, Олег Владимирович

289 ВЫВОДЫ

1. Промысел ветвистоусых ракообразных в озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в озерах региона рода Daphnia sp. (D.pulex, D.magna и D.longispina). Для их популяций характерна гетерогония, самцы появляются в осенний период при неблагоприятных абиотических условиях. В летний период в малых водоемах равнины наблюдается 2-3 пика численности (июнь-июль). По нашим данным число линек в течение жизненного цикла может составлять от трех (Daphnia pulex, Daphnia magna) до двенадцати (D.longispina). Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в водоемах региона, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации и практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Неблагоприятные условия Ишимской равнины популяциями Daphnia sp. переносятся в стадии диапаузирующих яиц, являющимися результатом полового размножения.

2. В озерах, где встречаются популяции озерного бокоплава Gammarus lacustris, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем, обогащая детрит органическими веществами, одновременно участвуя в его трансформации. Существуя в заморных озерах Ишимской равнины, способен в подледный период переносить недостаток растворенного кислорода (до 0,2 мг02/л). В промысловых водоемах, при продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, биомасса популяций G.lacustris, в зависимости от года, составляет 5-330 тонн. Озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о. В озерах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид, по окончании которого происходит резкое снижение общей массы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижении количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма с последующим восстановлением популяционных показателей в течение следующего цикла.

3. В течение летних сезонов 1996-1999 гг. на соленых водоемах Ишимской равнины изучены экологические особенности и популяционные показатели Artemia salina, на основании которых организован промысел их диапаузирующих яиц (средний диаметр яйца 0,2-0,25 мм, 120-150 яиц на самку). В озерах Ишимской равнины количество жизнеспособных яиц, из которых появляются науплии, при оптимальной солености 30-40%о, колеблется в пределах 69-80%. В течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды.

4. В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения экосистем малых водоемов, нами изучено видовое разнообразие ракообразных в пресных, солоноватых и соленых озерах Ишимской равнины. Наряду с промысловыми видами, относящимися к семействам Gammaridae, Artemiidae и Daphniidae нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graciloides, D.salinus, D.dentricornisD.bacilifer, D.acutilobatus, Cyclops strenuus, C.vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis, Euritemora lacustris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвистоусым Chydorus sphacricus, Moina macrocopa, Bythotrephes soederstromii, B.longimanus, Leptodora kindtii, которые являются фоновыми видами в зоопланктоне озер исследованной территории.

5. Озерный бокоплав G.lacustris, являясь всеядным организмом, при высокой численности оказывает негативное влияние на различные стадии развития рыб. Высокая плотность гаммарид в малых озерах Ишимской равнины лежит в основе низкой численности аборигенных видов рыб (кроме популяций таких зоофагов, как окунь и ерш). При зарыблении водоемов пелядью, озерный бокоплав начинает преобладать в рационе рыб только при достижении особями пеляди массы 50-60 г. Взрослые особи G.lacustris не потребляются молодью пеляди из-за своих размеров и высокой подвижности. В отличие от пеляди, особи карпа длиной 7-12 см начинают активно питаться молодью озерного бокоплава и уже через 2-2,5 месяца существенно снижают численность его популяции. Молодь карпа переключаются на преимущественное питание взрослыми гаммаридами начиная с июля (несколько раньше, чем молодь пеляди). Положительным для экосистемы водоема в этом случае можно считать увеличение видового разнообразия планктонных ветвистоусых и веслоногих ракообразных (особенно мелких форм).

6. В процессе жизнедеятельности зоопланктон выделяет в среду метаболиты, которые хорошо утилизируются водорослями и бактериями. Экскретируемые в среду вещества способствуют формированию защитных поведенческих реакций особей Gammarus sp. против воздействия хищников. Наряду с этим, организмы зоопланктона сами потребляют значительное количество соединений фосфора, которые имеют для них пластическое значение. Нами показано, что добавление метаболитов ракообразных (Daphnia pulex) увеличивало продукцию Chlorella sp., Anabaena sp. и Microcystis sp. на 15-60%, причем воздействие на наннопланктон было большим, чем на сетной фитопланктон. Наннопланктон при раздельной с сетным фитопланктоном экспозиции резко увеличивал свои продукционные характеристики и реагировал как на метаболиты зоопланктона, так и на отсутствие сетного фитопланктона. Сетной фитопланктон из-за его размеров не потреблялся в пищу ракообразными, а поступление метаболитов и изъятие наннопланктона за счет его выедания стимулировали фотосинтетическую активность. Доминирующие в планктоне водоросли и цианобактерии отрицательно влияют на развитие сопутствующих видов.

7. Одним из основных направлений использования зооценозов малых озеро Ишимской равнины в современных условиях является промысел беспозвоночных гидробионтов (гаммарус, яйца артемии, личинки хирономид и хаоборид). Средняя площадь озер, где ведется добыча биокормов составляет 100-200 га. Эксплуатация водоемов большей площади экономически нерентабельна из-за низкой удельной плотности организмов зоопланктона и зообентоса (15-25 г/м2) и динамики горизонтальной плотности популяций ракообразных. При планировании промысла необходимо учитывать экономический спрос на конкретный вид биологической продукции, исходя из которого на основании лимита, определенного по методике ОДУ, пользователем определяется квота вылова. Промысел беспозвоночных гидробионтов проводится на водоемах, в которых промысловый вид играет доминирующую роль в зооценозе.

8. На основании разработанных нами методических рекомендаций, хозяйственное использование популяций ракообразных разрешено только при изъятии не более 50% от общей биомассы популяции, что при высокой репродуктивной способности G.lacustris (Р/В=2,0) и видов рода Daphnia sp. (Р/В=8,0) позволяет вести промысел на протяжении всего вегетационного периода. При сборе яиц A.salina основной упор делается на активные методы промысла и с учетом того, что данный вид принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей, доля возможного изъятия диапаузирующих яиц составляет не более 40%. Доля изъятия таких перспективных объектов промысла, как водные личинки Chironomidae и Chaoboridae не превышает 10% с учетом, пространственного распределение особей в популяциях, площади и характера зарастания зеркала озера макрофитами и Р/В-коэффициента (Р/В=1,5) для популяций видов организмов, относящихся к этим систематическим группам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последнее время в рыбохозяйственной отрасли больше внимания уделяется добыче беспозвоночных гидробионтов. Особое место в этом процессе занимают озера Ишимской равнины, особенно малые водоемы, экосистемы которых менее устойчивы к антропогенной нагрузке. Согласно ихтиологической классификации на исследованной территории преобладают озера карасевого типа, ихтиофауна которых представлена золотым и серебряным карасями, озерным гольяном, а также ротаном и верховкой. Встречается небольшое количество окунево-плотвичных озер, на которых организованы культурные рыболовные хозяйства (КРХ) для любительского и спортивного рыболовства (Сатин, Коев, Зырянов, 1997). Для ряда соленых озер (Горькое-Звериноголовское, Большое и Малое Медвежье) характерен особый тип антропогенной нагрузки - озерная рекреация, сочетающая лечебно-курортный (климатолечение, бальнеолечение, грязелечение, отдых), промысловый (любительское и промышленное рыболовство, охота на водоплавающую дичь) спортивный (пляжный отдых, водные лыжи, парусный спорт) виды рекреации. Исходя из всего выше сказанного, экосистемы малых озер Ишимской равнины подвержены различным типам антропогенного воздействия. Зоопланктоценозы подобных озер испытывают как непосредственное воздействие при промысле различных видов планктонных и бентосных ракообразных, так и опосредованное - при осуществлении активной рекреации. Развитие промысла разноногих (Gammarus lacustris) и жаброногих раков сформировало новое направление в промысловой гидробиологии континентальных водоемов. Получаемая биологическая продукция используется в рыбном хозяйстве (взрослые особи видов рода Daphnia sp., науплии Artemia salina - стартовый корм для молоди рыб) и сельском хозяйстве (Gammarus lacustris - белковая добавка к комбмкормам в животноводстве и птицеводстве), химической, косметической, пищевой промышленности, радиобиологии и медицине (хитин Gammarus lacustris (3-5% сухой массы рачка)

- источник получения биологически активного хитозана).

В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения популяций хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов малых озер Ишимской равнины нами изучено видовое разнообразие планктонных ракообразных пресных, солоноватых и соленых озер. Наряду с промысловыми видами планктонных (Daphnia sp.- D.magna; группа видов D.(Daphnia) longispina таксономически близких видов D.cuculata, D.longispina и D.galeata и группа видов D.pulex); Artemia salina) и нектобентосных ракообразных (Gammarus lacustris) и уже известными для озер региона видами Mesocyclops leukartii (Уломский, 1957), Arctodiaptomus bacillifer (Клебановский, 1986) Acantodiaptomus dentricornis (Уломский, 1960; Шилкова, 1964), Cyclops kolensis (Любимова, Ковалькова, 1981), Eudiaptomus graciloides (Уломский, 1960; Шилкова, 1964; Любимова, Ковалькова, 1981), Diaphanosoma brachyurum (Уломский, 1957; Шилкова, 1962; Нестеренко и др., 1975), Bosmina longirostris (Любимова, Ковалькова, 1981) Acanthocyclops bicuspidatus (Уломский, 1960), нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graciloides, D.salinus, D.dentricornis D.bacilifer, D.acutilobatus, Cyclops strenuus, C.vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis, Euritemora lacustris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвистоусым Chydorus sphacricus, Moina macrocopa, Bythotrephes soederstromii, B.longimanus, Leptodora kindtii.

Промысел ветвистоусых ракообразных в малых озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в наших водоемах рода Daphnia sp. - преимущественно D.magna и D.pulex (Козлов, 1995), в цикле развития которых в течение лета отмечается несколько партеногенетических поколений. После появления в популяциях самцов в конце августа - сентябре самки откладывают диапаузирующие яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия, складывающиеся в водоемах Ишимской равнины в зимний период времени.

Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в малых водоемах, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации. Максимум развития приходится на конец июня - июль, причем нами отмечены несколько пиков численности, что связано с абиотическими условиями водоемов. С середины июня в эвтрофных озерах Ишимской равнины относительная биомасса популяций ветвистоусых начинает превышать 3.5 г/м , что является средней величиной для эвтрофных водоемов региона (Андроникова, 1996). Максимальной численности и биомассы популяции ветвистоусых достигают в тех водоемах, где ослаблен или практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Именно в таких водоемах возможен промысел популяций данной группы планктонных ракообразных. Изъятие части популяции ветвистоусых ракообразных без нарушения экологического равновесия возможно лишь при ярко выраженной системе доминирования в зоопланктоценозах озер с преобладанием промыслового вида (при существующих методах промысла видовая спецификация товарной продукции невозможна). При увеличении численности видов рода Daphnia sp. и отсутствии промысла наблюдается пищевая депрессия, следствием которой является снижение относительной плотности их популяций. Этого не происходит при осуществлении постоянного промысла, так как биомасса популяций изменяется около средних значений, характерных для популяций. На озерах площадью более 200 га заметно изменяется горизонтальное распределение особей в популяциях Daphnia sp., основной причиной которых становится ветровое перемещение водных масс, использование траления как основного метода промысла становится нецелесообразным из-за снижения производительности трала.

Озерный бокоплав Gammarus lacustris является обычным, бореально-арктическим видом, широко распространенным в Палеарктике (Сафронов и др., 1993). Этому способствуют широкие пределы толерантности данного вида по отношению к температуре - от 0° до +30°С, и к концентрации растворенного в воде кислорода. Он может существовать в интервале от 0,2 мгОг/л (водоемы заморного типа) до максимально возможных для данного водоема величин. К таким относятся практически все исследованные нами водоемы на территории Ишимской равнины. В озерах, где встречаются популяции гаммарид G.lacustris, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем. При седиментации продуктов жизнедеятельности и отмерших организмов происходит накопление органического детрита на дне водоема. Так как биомасса популяций гаммарид в отдельных озерах исследованной территории достигает 150-230 тонн (198,6 г/м ), то этот процесс является одним из основных для обогащения детрита органическим веществом. По нашим данным, содержание белка от общей сырой биомассы особи озерного бокоплава в малых озерах Ишимской равнины составляет в среднем 45%, углеводов - 4%, жиров - 3%.

Благодаря механизму регуляции внутреннего гомеостаза G.lacustris способен существовать при резком повышении солености до 30 г/л (Виноградов, 1973). По нашим данным озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о (оз.Горькое, Курганская область, 115,1 г/м ).

Популяции гаммарид Ишимской равнины встречаются в небольших (100200 га) озерах заморного типа со средней глубиной 2,0-2,5 м, в которых содержание растворенного в воде кислорода в марте-апреле перед вскрытием водоемов составляет 0,5-1,5 мг/л. Биомасса популяций колеблется, за небольшим исключением, прямо пропорционально площади озера (5-330 тонн). При продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, так же как и для большинства озер Западной Сибири и восточного склона Урала (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958), в водоемах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид. При достижении максимальной биомассы, обусловленной поддерживающей емкостью среды, происходит резкое снижение общей биомассы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижении количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма.

На территории Ишимской равнины размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте (количество копулирующих особей - до 15% от общей численности популяции), максимума достигает к концу апреля-началу мая (45%-90% копулирующих особей) и практически заканчивается в конце мая (до 10% копулирующих особей). Средняя плодовитость колеблется в зависимости от водоема и времени года. Для озер Ишимской равнины она составляет 20-22 яйца на одну самку. За месяц размеры молоди могут увеличиваться в 1,5-2,0 раза (Ербаева и др., 1990), а Р/В-коэффициент может составлять от 1,84 (Островский, 1990) до 2,0-2,2 для озер исследованной нами территории.

В летний период времени горизонтальное и вертикальное распределение особей в популяции достаточно равномерно. Скорее всего, единственным фактором изменяющим это распределение может являться ветровое перемешивание. Горизонтальные миграции приобретают четкую направленность поздней осенью. По нашим наблюдениям основная часть популяции сосредотачивается по периметру озера, образуя скопление, кольцом охватывающее все озеро. В зависимости от водоема ширина этого кольца может составлять от 20-30 м до 150 м, причем в его пределах плотность популяции в 20-110 раз превышает плотность популяции в открытой части водоема. Причинами подобной миграции являются сокращение в осенний период времени источников питания и изменение концентрации растворенного в воде кислорода. В первом случае гаммариды в озерах Ишимской равнины переходят на преимущественное питание перифитоном в зарослях гидрофитов или на поверхности погруженной части макрофитов (преимущественно тростника обыкновенного Phragmites communis). Во втором - концентрация растворенного кислорода в прибрежной мелководной части несколько выше, чем в открытой части, поэтому сюда мигрируют преимущественно молодые особи. Разница между осенним и весенним периодом жизни популяции состоит в том, что с осени до середины зимы основная часть особей ведет бентосный образ жизни, а при сокращении концентрации растворенного кислорода со второй половины зимы практически вся (96% особей) переходит к планктонному. Все описанные выше особенности озерного бокоплава G.lacustris в озерах Ишимской равнины учитываются при хозяйственном использовании популяций гаммарид, которое было начато в 50-х годах (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958) и продолжается на новом техническом уровне сегодня.

В результате наших исследований установлено, что продолжительность жизненного цикла A.salina в соленых озерах Ишимской равнины составляет не более полутора месяцев (до трех генераций за сезон). Популяции состоят из одних только самок, размножающихся партеногенетически. В процессе роста молодые особи, прошедшие несколько науплиальных стадий увеличивают свою массу (в пересчете на сухой вес) в 400-500 раз.

Проводя исследования в течение нескольких летних сезонов (1996-1999 гг.) на соленых водоемах Ишимской равнины, нами установлено, что яйца (в среднем 120-150 яиц на самку) откладываются самками в течение всего лета. Лишь в августе в толще воды появляются диапаузирующие яйца (средний диаметр 0,20-0,25 мм), которые концентрируются вдоль береговой линии озер. Эти яйца являются объектами промысла, так как служат стартовым кормом для молоди рыб. По нашим наблюдениям в осенний и весенний периоды, в естественных условиях количество жизнеспособных яиц, из которых затем появляются науплии при оптимальной солености 30-40%о, колеблется в пределах 69-80%.

Нами установлено, что в течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды. Первый пик в условиях малых озер Ишимской равнины не связан с физиологическими особенностями рачков, а объясняется поступлением в толщу воды яиц со дна и береговой линии при ветровом перемешивании. Дальнейшее летнее увеличение их концентрации объясняется откладыванием яиц самками весенней генерации, а в начале осени (конец августа-сентябрь) - июльской генерации.

При сборе яиц основной упор делается на их активный промысел, поэтому при отсутствии системы регуляции и должного контроля это может привести к сокращению численности популяций. A.salina принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей. В озерах, где осуществляется сбор диапаузирующих яиц, доля возможного их изъятия составляет 40%. В озерах комплексного использования - (сбор яиц и отлов рачков) -коэффициенты изъятия этих ресурсов принимаются на уровне 25% (Студеникина, 1990). Для сведения к минимуму негативных последствий сбора яиц на экосистемы водоемов, часть озер Ишимской равнины, имеющих одновременно высокую плотность популяций A.salina и бальнеологическое значение (Большое и Малое Медвежье, Курганская область), изъята из хозяйственного промысла биокормов.

Промысел ракообразных, проводимый в малых озерах Ишимской равнины на протяжении многих лет, накладывает определенный отпечаток на структуру и динамику их популяций. Без постоянного мониторинга существует риск появления необратимых нарушений в таких популяциях. При нормировании промысла должно быть исключено использование фиксированной квоты вылова (Бигон и др., 1989), что определенно ведет к неустойчивому равновесию в малых водоемах, которые и так обладают незначительной экологической буферностью.

Большинство хозяйственных организаций ориентируются на небольшие водоемы Тоболо-Ишимского междуречья с высокой плотностью популяций гаммарид, хаоборид и хирономид. Реальная добыча (промысловый выход) различных видов биокормов составляет не более 60-70% от квоты при всех остальных оптимальных абиотических и биотических условиях. Сезонный характер, отсутствие активных способов лова и регуляция позволяют реализовать перспективы его развития, одновременно способствуя сохранению популяций беспозвоночных лимнобионтов за счет процессов их саморегуляции и самовосстановления.

При отсутствии или снижении хозяйственной нагрузки на водоем, популяции промысловых ракообразных (Gammarus lacustris, Artemia salina, Daphnia pulex, Daphnia magna), планктонных (Chaoborus sp.) и бентосных (Chironomidae) личинок двукрылых насекомых в течение 1,5-2 лет восстанавливают свою численность. В оптимально эксплуатируемых малых водоемах Ишимской равнины приостановка промысла приводит к возврату популяционных показателей к допромысловому уровню. Для поддержания среднем для данного водоема уровне необходим постоянный регулируемый вылов данного вида биокормов (G.lacustris, D.pulex, D.magna). Нерегулируемая промысловая нагрузка на озеро приводит к перелову рачков, при этом численность становится недостаточной для ее нормального воспроизводства.

В отношении организмов, интродуцируемых в различные водоемы, вопрос о стоимостной оценке ресурса решается достаточно успешно и стоимость его определяется затратами на воспроизводство и выращивание молоди того или иного вида рыб на рыбохозяйственных предприятиях. Учитывая расширение направлений использования озерных экосистем на территории Ишимской равнины, увеличение потребностей различных организаций в биологических ресурсах водоемов и продукции, получаемой из них, применение данного подхода к популяциям планктонных и бентосных организмов должно учитывать экологические особенности их промысла, так как развитие популяций организмов данных жизненных форм гидробионтов происходит в естественных условиях при использовании абиотических ресурсов водоемов, которые сами экономически оцениваются достаточно условно. Кроме того, значимость одного и того же биологического вида организма для различных экосистем различна. Для любой водной экосистемы важную роль играет ее буферность, то есть способность противостоять резким или значительным природным или хозяйственным воздействиям. В этом случае обязательно учитывается статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения его значимости от обычного (фонового) вида, субдоминанта, доминанта, до вида-эдификатора степень хозяйственного воздействия на популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость ресурса.

Действующий сейчас подход к оценке биологических ресурсов водоемов через стоимостную оценку рыбных ресурсов, которые могли бы быть получены при использовании данного вида ресурсов гидробионтов, нельзя признать полностью отвечающим экологическим требованиям. В этом случае оценивается не сам ресурс, а лишь его относительная экономическая эффективность. В современных экономических условиях необходимо учесть дифференциальную ренту, которая связана с благоприятностью местоположения экосистемы, легкостью извлечения и богатством данных видов ресурсов гидробионтов. На территории Ишимской равнины на основании эколого-экономического подхода помощью ГИС-технологий и созданной при нашем участии системы организации и управления промыслом ракообразных в малых озерах Ишимской равнины развиваются основные принципы природопользования применительно к водным экосистемам различных типов.

Нами на протяжении 1991-2005 годов проведены комплексные гидробиологические исследования экологических особенностей популяций промысловых беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины на основании которых обоснованы способы комплексного природопользования на водоемах подверженных значительной промысловой и рекреационной нагрузкам. Полученные результаты позволяют придти к следующим выводам:

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Козлов, Олег Владимирович, Москва

1. Абросимова Е.К. Минеральные грязи озер Зауралья: Автореф.дис. канд. геогр. Наук. Свердловск, 1967.- 24 с.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии.- Л.: Гидрометеоиздат, 1970.- 442 с.

3. Алексевнина М.С. Особенности развития и продукция Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в мелководных прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Матер.4 Всесоюз.совещ.- ч.4: Беспозвоночные.- Свердловск, 1984.- С.46-47.

4. Алексевнина М.С, Киселев А.И. Донная фауна некоторых озер Челябинской области // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование: 2-е регион.совещ. гидробиологов Урала: Тез.докл.- Ч.1.- Пермь, 1983.- С.6-7.

5. Алешина О.А. Зоопланктон некоторых озер северо-востока Челябинской области // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1989.- С.6.

6. Андреева М.А. Режим уровней озер Челябинской области // Вопросы физ.географии Урала.- 1966.- Вып.1.- С.28-34.

7. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала.- Челябинск, Ю.-Ур.книжн.изд., 1973.- 88 с.

8. Андреева М.А. Химический состав водных масс и донных отложений озер Зауралья // Проблемы изучения и использования неморских карбонатных отложений для химической мелиорации почв: Тез.докл. Перм.совещ. (24-26 марта 1982 г.).- Пермь, 1982.- С.17-18.

9. Ю.Андреева М.А. К вопросу об истории озер Зауралья // Проблемы исследования региональных особенностей озер.- Иркутск, 1985.- С.13-19.

10. П.Андреева М.А., Кривопалова З.Ф. Влияние антропогенизации ландшафтов на экосистемы водоемов Южного Урала // Геоэкология: Регион, аспекты: Матер, к 9 съезду Геогр. о-ва СССР, Казань, сент., 1990.- Л., 1990.- С.72-73.

11. Андреева М.А., Моисееева Л.В. Гидробиологический режим озер Южного Зауралья и влияние на него хозяйственной деятельности // Гидрометеорологический режим Южного Урала.- Челябинск, 1981.- С.16-25.

12. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Некоторые количественные закономерности в питании молоди пеляди // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.респ.совещ.).- Тюмень, 1980.-С.92-94.

13. Н.Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Материалы к рыбохозяйственной классификации озер Урала и Зауралья // Основные напрвления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.-С.122-124.

14. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Структурные особенности сообществ пелагического зоопланктона в разнотипных озерах Урала и Зауралья // Экология.- 1981.- №2,- С.72-78.

15. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Материалы к анализу межвидовой конкуренции в сообществах рачкового зоопланктона // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов.- Л., 1983.- С.111-117.

16. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В., Шерман К.Е. Расчет площадей с оптимальной для сиговых рыб биомассой зоопланктона и зообентоса //

17. Тез.докл. 3 Всесоюз.совещ. по биологии и технологии разведения сиговых рыб (нояб., 1985 г., г.Тюмень).- Тюмень, 1985.- С.246-248.

18. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В., Шилкова И.В. Степень выедания планктонных рачков молодью пеляди в озере // трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов,- Л., 1983.- С.150-155.

19. Грандилевская-Дексбах М.Л. Опыт пересадки гаммаруса и мотыля в Зауральских озерах// Рыбное хозяйство.- 1959.- №9.- С.65.

20. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов //Российская академия наук институт озероведения.-Санкт-Петербург: Наука, 1996. С.29-54.

21. Асочаков А. А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол.журнал.- 1993,- 29, №2.- с.90-94.

22. Ахоров Ф.А., Наливаева Л.А. Некоторые данные по экологии и биологии Gammarus lacustris G.O.Sars озер Памира (Зоркуль и Яшилькуль)// Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук.- 1978.- №3. С.22-26.

23. Бабак В.И. О возможной природе и периодичности эвстатических движений уровня океана в позднем кайнозое // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек.- М.: МГУ, 1969.- Сб.2.- С.75-93.

24. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал.- М.: АН СССР, 1945.- 440 с.

25. Балецкая Н.П. Об озерности Западно-Сибирской равнины // Вод.ресурсы.-1985.-№1,- С. 166-170.

26. Бессонов Н.М., Привезенцев Ю.А. Рыбохозяйственная гидрохимия.- М.: Агропромиздат, 1987.- 158 с.

27. Бигон М., Харпер Дж. Таунсенд К. Экология. М.: Мир, 1989.- Т.2.- 477с.

28. Биккинин Р.Ф. Рационы сига Coregonus lavaretus (L.) в озерах Якты-Куль и Атавды: (Башк.АССР) // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ/ Вып. 177: Пищевые потребности рыб и их обеспечение в водоемах разного типа.- ГосНИОРХ, 1982.- С.78-85.

29. Бирюков В.Н. Природа и население Шадринского округа.- Шадринск, 1926.48 с.

30. Биологическое обоснование к прогнозу общих допустимых уловов рыбы в водоемах Урала в 2004 г. Отчет о результатах НИР.- Екатеринбург: УралСибрыбНИИпроект, 2003.- 84 с.

31. Богданова Е.Н. К вопросу о питании личинок пеляди в естественных условиях // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 4 Всесоюз.совещ., 3-7 апр., 1984 г.- Ч.З: Рыбы.- Свердловск, 1984.- С.7-8.

32. Богданова Е.Н. Питание обской пеляди Coregonus peled Gmelin в раннем онтогенезе / Ред.Гидробиологич.журн.- Киев, 1986.- 20 с. Деп. в ВИНИТИ 16.07.1986, №5128-В.

33. Боев В.Г. Бентос литорали пресных и миксогалинных озер Зауралья / Ред.журн. "Биол.науки".- М., 1989.- 16 с. Деп. в ВИНИТИ 18.04.89, № 2504-В89.

34. Буданов Н.Д. Гидрогеология Урала.- М.: Недра, 1964.- 228 с.

35. Вехов Н.В. Фауна и особенности жизненных циклов веслоногих ракообразных подотрядов Cyclopoida и Calanoida арктических и субарктических водоемов Европы // Гидробиол.журн.- 1982.- Т.18, № 2,-С.18-25.

36. Вехов Н.В. Особенности жизненных циклов веслоногих ракообразных семейства Diaptomidae (Crustacea, Calanoida) в водоемах субарктического региона Европы // Экология.- 1988.- №3.- С.54-66.

37. Вехов Н.В. Изменчивость жизненных циклов северных видов жаброногих ракообразных (Anostraca, Notostraca) в пределах ареала в Европе // Экология,- 1987.- №6.- С.44-53.

38. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.- Минск: Выш.шк., 1956.- 252 с.

39. Виноградов В.А. Функционирование систем осмотической регуляции пресноводной амфиподы в воде различной солености// Экология.- 1973.-№3.- С.77-84.

40. Волков И.А. О древних ложбинах стока Ишим-Тобольского междуречья // Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР.- 1964.- Вып.27.- С. 15-23.

41. Волков И.А. Позднечетвертичное время и основные континентальные осадочные формации равнин умеренного пояса (на примере Западной Сибири).- М.: Наука, 1972.- 118 с.

42. Волков И.А., Волкова B.C. Позднеледниковая и голоценовая история озер южной части Западно-Сибирской равнины по геологическим данным // Позднекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск: Наука, 1982.-С.101-108.

43. Волков И.А., Волкова B.C., Задкова И.И. Покровные лессовидные отложения и палеогеография юго-запада Западной Сибири в плиоцен-четвертичное время.- Новосибирск: Наука, 1969.- 78 с.

44. Волчков Г.Н. Минеральные озера Южного Зауралья, их генезис и исследование процессов формирования составов солей и грязевых отложений: Автореф.дисс. . канд.геол.-минерал. Наук.- М., 1980.- 16 с.

45. Волчков Г.Н., Черняев A.M., Черняева JI.E. О форме нахождения макрокомпонентов в природных водах некоторых озер Курганской области //Гидрохимия Урала- 1972.- №2.- С.42-51.

46. Воронов П.М. Солевой состав воды и изменчивость Artemia salina //Зоологич.журн.- т. LVIII, вып.2.- С. 175-179.

47. Высоцкий Н.К. Очерк третичных и послетретичных образований Западной Сибири / Геологические исследования и разведовательные работы по линии Сибирской железной дороги.- СПб., 1986.- С.26-34.

48. Галактионова E.JI., Ковалькова М.П., Леонтьев А.И. Рост и питание выращиваемой пеляди в разнотипных по экологическим условиям озерах Урала // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: Тез.докл.- Тюмень, 1980.- С.98-100.

49. Генеральная схема акклиматизации и зарыбления водоемов Урала на 19671980 гг. // Отчет СибрыбНИИРХ.- Свердловск: СибрыбНИИРХ, 1970.- 89 с.

50. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных.-М.: Наука,. 1987.- 191 с.

51. Горбачев Ю.Н. Комплексная геологическая карта Курганской области. М. 1:200000.-Курган, 1982.

52. Грезе И.И. О количестве хитина и кальцита в панцирях бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea)// Зоол.журнал.- 1967.-46, №11.- С.1655-1658.

53. Григор Г.Г., Земцов А.А. Природное районирование Западной Сибири // Вопросы географии.- М.: АН СССР, 1961.- С.63-69.

54. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Петлина А.П. Ихтиология и гидробиология в Западной Сибири,- Томск: Том.ГУ, 1982 317 с.

55. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона. / Итоги науки и техники. ВИНИТИ,Сер.Общая биология. Биоценология. Гидробиология.- 1988.-Т.6.-155 с.

56. Данилов И.Д. К гипотезе покровного оледенения арктического шельфа и прилегающих равнин севера Евразии // Изв.АН СССР. Сер.геогр.- №2.1987. С.80-88.

57. Данилов И.Д. Плейстоцен-голоценовая история арктических морей // Геология континентальной террасы окраинных и внутренних морей.- М.: МГУ, 1989.- С.66-74.

58. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод Юго-Запада СССР (систематический состав, экология, биогеографический анализ, генезис, хозяйственное значение).- Кишинев, 1977.- 504 с.

59. Дексбах Н.К. Мормыш (Gammarus lacustris) в водоемах Среднего Урала и Зауралья (распространение, экология, использование)// Труды ВГБО.- 1952.-Т.4.- С.187-198.

60. Дексбах Н.К., Соколова Г.А. Биология Gammmarus lacustris Sars в некоторых озерах Среднего Урала (питание)// Труды Свердловского с.-х.института.-1965.- Т. 12.- С.475-480.

61. Доскач А.Г. К вопросу о бессточных впадинах и бессточных реках Волго-Уральского междуречья // Труды ИГ АН СССР- 1954.- Вып.62.- С.42-49.

62. Егоров В.П. Кривонос Л.А. Почвы курганской области.- Курган: Зауралье, 1995.- 176 с.

63. Евстигнеев В.В., Подуровский М.А., Соловов В.П. Основы сырьевой базы гидробионтов.- Барнаул: АлГТУ, 1997.- 109 с.

64. Еремева М.Н. Гидрохимия озер левобережья реки Тобол // Гидрохимия Урала.- 1972.- №2.- С. 13-21.

65. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Шошин А.В., Варыханова К.В. Гаммаририды высокогорного озера Хубсугул (МНР)// Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Навука и тэхшка, 1990.-С.55-59.

66. Ермолаева Л.М. О питании рачка-бокоплава (Gammarus lacustris Sars) // Зоологич.журнал. 1962.- 41, Вып.8.- С.1257-1259.

67. Изучение влияния антропогенной деятельности на озера Южного Урала/ Эдельштейн К.К., Ефимов А.Б., Жидырева Л.Е. и др. // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала: Тез.докл. регион.совещ.- Челябинск, 1990.- С.71-72.

68. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. 150 с.

69. Историческая геология.- М.: Недра, 1974.- 319 с.

70. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение.- Тобольск: ВНИОРХ, 1947.- 48 с.

71. Калинин С.С. Фауна беспозвоночных литорали пресноводных водоемолв Зауралья и ее роль в трофических связях с водоплавающими иоколоводными птицами // Фауна беспозвоночных Урала.- Челябинск, 1983.-С.3-19.

72. Китицина JI.A. Интенсивность питания бокоплава при разной температуре// Гидробиол.журнал.- 1975.- 11, №1.- С.51-57.

73. Клиге Р.К., Данилов И.Д., Конищев В.Н. История гидросферы.- М.: Научный мир, 1998.-368 с.

74. Ковалькова М.П. Биологические циклы и продукция массовых видов хирономид оз.Дуванкуль // Гидробиол.журн.- 1982.- Т. 18, №1.- С.36-40.

75. Ковалькова М.П. Особенности развития и продуцирования Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в озерах Среднего и Южного Урала // 5 съезд Всесоюз.гидробиологич. об-ва (Тольятти, 15-19 сент. 1986): Тез.докл.-Ч.1.- Куйбышев, 1986.- С.152-153.

76. Козлов О.В. Возможный экологический механизм смены доминирования в популяции планктонных водорослей / Тез.докл. науч.-практ.конф. по итогам 1986-1990 гг. Курган: КГПИ, 1991. - С. 107-110.

77. Козлов О.В. Явление моноспецифичности и трофические связи в биоценозе озера Медвежье // Регион и география: Тез. докл. Международ, науч.-практич. конф. (май 1995). -4.4. -ПермГУ: Пермь, 1995.- С. 121-122.

78. Козлов О.В. Цикл развития озерного бокоплава Gammarus lacustris в озерах юга Западно-Сибирской равнины / Беспозвоноч. животные Южного Зауралья и сопредельных территорий.- Курган: КГУ,1998,- С.195 196.

79. Козлов О.В., Зырянов А.В. Популяционные характеристики Artemia salina в озерах Курганской области // Проблемы экологии Южного Урала.-1996.-N1.-- С.41-44.

80. Козлова И.В. Опыт расчета продукции зоопланктона на примере уральских озер // Гидробиол.журн.- 1972.- 8, №3.- С.130-136.

81. Козлова И.В. Зоопланктон карасевого озера Карагуз при многолетнем выращивании пеляди // Гидробиол.журн.- 1980.- Т. 16, №6.- С.96-97.

82. Козлова И.В. Изменения в зоопланктонных сообществах мелководных безрыбных и карасевых озер Урала при выращивании в них молоди сиговых рыб // Экология.- 1988.- №2.- С.25-29.

83. Козлова И.В., Васина М.Н. Продуктивность зоопланктона двух солоноватых озер Южного Урала с наличием и отсутсвием ихтиофауны: IV съезд Всесоюз.гидробиол.об-ва (Киев, 1-4 дек., 1981): Тез.докл.- Ч.4.- Киев, 1981.-С.29-30.

84. Козлова И.В., Ковалькова М.П., Любимова Т.С. Гидробиологические исследования на озерах Среднего и Южного Урала // Тр. АН СССР. ВГБО.-1985.- Т.28: Гидробиологические исследования в СССР.- С.30-41.

85. Козлова И.В., Ковалькова М.П., Оленев С.В. Многолетние гидробиологические исследования плотвично-окуневого озера Калды (Юж.Урал) в условиях антропогенного воздействия // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала.- Свердловск, 1989.- С.87-91.

86. Козьмин Ю., Нестеренко Н. К плану развития рыбного хозяйства на озерах, реках и водохранилищах Урала на 1967-1980 гг. / Отчет по теме 1.-Сведл.: УрО СибНИИРХ, 1967.- 64 с.

87. Коли Г. Анализ популяций позвоночных,- М.: Мир, 1979,- 362 с.

88. Комлев A.M. Опыт приближенной оценки водного баланса неизученных озер /ТОБОЛ/ // Геогрфия и природные ресурсы.- 1986.- №2.- С. 115-119.

89. Комплексные исследования 19 разнотипных озер Челябинской области с целью организации озрыбхоза / Галактионова Е.Л., Козлова И.В., Ковалькова М.П. и др. // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986,- С.33-34.

90. Кормовая база, использование ее рыбами и перспективы выращивания сиговых рыб в озере Щучье курганской области // Отчет по х/д теме с Курганским рыбокомбинатом (рук. Н.Нестеренко).- Сведл.: УрО СибрыбНИИпроект, 1973.- 54 с.

91. Коновалова Н.В., Капралов Е.Г. Введение в ГИС,- М.: Библион, 1997.160 с.

92. Кортунова Т.А. О возможности сравнения данных, полученных от обловов разными планктонными сетями // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986.- С.73.

93. Кочуров Б.И. Экологические ситуации и их прогноз // География и природные ресурсы. 1992. №2. С. 5-13.

94. Кривопалова З.Ф. Влияние антропогенных факторов на функционирование водных экосистем Южного Урала // Первая Верещагин. Байкал.междунар.конф., 2-7 окт., 1989: Тез.докл. и стенд.сообщ.- Иркутск, 1989.- С.57-58.

95. Крохалевская Н.Г., Крохалевский В.Р. Особенности питания пеляди в пойменных водоемах Нижней Оби // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып. 158: Питание рыб и использование ими кормовой базы в разнотипных водоемах.-ГосНИОРХ, 1980.- С.79-86.

96. Кулькина JT.B. Амфиподы Казахстана/ Экология и морфология гельминтов животных Казахстана.-Алма-Ата, 1990.- С.125-146.

97. Лавров В.В. Морской палеоген Зауральских равнин и его континентальные эквиваленты.- Алма-Ата: АН КазССР, 1957.- 224 с.

98. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР.- М.: Высш.шк., 1989.- 318 с.

99. Ландшафтный фактор в формировании гидрологии озер Южного Урала / отв. редактор Г.В. Назаров. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

100. Лидер В.А. Генетическая классификация четвертичных отложений / Антропоген Урала,- Свердловск, 1963.- С.49-63.

101. Литвиненко Л.И., Козлов О.В., Литвиненко А.И., Попов Н.Я., Визер Л.С. Определение общих допустимых уловов (ОДУ) амфиподы Gammarus lacustris (методические указания).- Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2004.- 18 с.

102. Литвиненко Л.И., Мамонтов Ю.П., Иванова О.В., Литвиненко А.И. Чебанов М.С. Инструкция по использованию артемии в аквакультуре.-Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2000.- 60 с.

103. Луппова Е.Н. Рост бокоплава Gammarus lacustris в природе и экспериментальных условиях// Биология моря.- 1991.- №5.- С.50-56.

104. Любимова Т.С. О биологии и продуктивности зоопланктона двух разнотипных озер Южного Зауралья / Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций.- Свердловск: Сведловское кн.изд., 1989.- С.134-141.

105. Любимова Т.С., Ковалькова М.П. Кормовая база оз.Иткуль и ее использование рыбами // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл респ.совещ.).- Тюмень, 1980,- С.132-133.

106. Любимова Т.С., Ковалькова М.П. Зоопланктон и зообентос озера Иткуль и использование их рыбами // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып. 173: Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах.- ГосНИОРХ, 1981.-С.19-26.

107. Любимова Т.С., Костова Н.К. Эффективность использования сеголетками карпа кормовой базы в прудах Южного Урала // Сб.науч.трудов ГосНИОРХ.- Вып. 173: Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах.- ГосНИОРХ, 1981.- С.36-44.

108. Любимова Т.С., Репьева А.Ф. Об использовании зоопланктона молодью карпа на ранних этапах ее развития // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986,- С.90.

109. Люри Д.И. Развитие ресурсопользования и экологические кризисы.- М.: Дельта, 1997.- 174 с.

110. Мартинсон Г.Г. Современная палеолимнология и общие закономерности развития древних озерных бассейнов Азии // Проблемы исследований древних озер Евразии.- Л.: Наука, 1974.- С.3-8.

111. Матюхин В.П. сырьевая база рыбного промысла в водоемах Урала // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып.212: Рыбохозяйственное освоение водоемов Урала.- ГосНИОРХ, 1984.- С.24-29.

112. Матюхин В.П., Бородин В.П. О рыбохояйственном использовании оз. Большое Щучье /Курганской области/ в периоды с понижениями уровнямиводы // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Труды УроГОСНИОРХ.- Свердловск, 1979.- Вып. 10.- С. 37-41.

113. Матюхин В.П., Воронин В.П. Влияние гидрологического режима на состояние промысловых запасов карасей в водоемах лесостепной зоны Урала // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.- С. 19-20.

114. Матюхин В.П., Воронин В.П. Состояние промысла и возможности увеличения добычи рыбы в водоемах Урала // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных рыбных хозяйствах.- Тюмень, 1982.- С.65-70.

115. Медведев В.И. Биологические ритмы озерных сообществ // Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов: Обл.науч.-практич. конф.: Тез.докл.-Тюмень, 1988.- С.14-15.

116. Методические указания по расчету вторичной продукции пресноводных беспозвоночных (Зоопланктон).- Тюмень: ТюмГУ, 1995.- 23 с.

117. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах.- JL: ГосНИОРХ, 1984.- 20 с.

118. Милановский Е.Е., Короновский Н.В. Орогенный вулканизм и тектоника Альпийского пояса Евразии.- М.: Недра, 1973.- 315 с.

119. Минеральный состав донных отложений Среднего Урала и Зауралья по данным рентгенофазового анализа / Шляпников Д.С., Демчук И.Г., Дацун Л.Б., Окунев П.В. // Курортные ресурсы Сибири и их лечебное использование.- Томск, 1986.- С.49-56.

120. Михеев А.П., Полымский В.Н. Организация рационального промысла в водоемах Западной Сибири // Рыбн.хоз-во.- 1981.- №6.- С.40-42.

121. Мосевич Н.А. Зимние заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна.- Тобольск: ВНИОРХ, 1947.- 52 с.

122. Мусатов В.А. Особенности ландшафтной структуры озерных территорий Южного Урала: Автореф. дис. канд.геогр.наук.- М., 1986.- 22 с.

123. Нестеренко Н.В. О повышении рыбопродуктивности карасевых озер Зауралья // Развитие озерного рыбного хозяйства Сибири .- Новосибирск, 1963.- С.74-79.

124. Нестеренко Н.В. Опыт посадок сиговых рыб в озерах Курганской области // Труды УроГосНИОРХ.- Вып.8.- Свердловск, 1971. С.111-119.

125. Николаев В.А. Геоморфологическое районирование Западно-Сибирской низменности // Труды НГГ СО АН СССР, 1962.- С.36-51.

126. Некрасова Л.С. Изменчивость морфофизиологических признаков личинок кровососущих комаров техногенных территорий // Животный мир Южного Урала.- Оренбург, 1990.- С.32-33.

127. Новиков А.В. Озера Зауралья // Тр.гидробиол.ст. на оз.Глубоком.- 1943.-T.III.- С.17-28.

128. Обзор экономического и сельскохозяйственного состояния Курганского округа.- Тобольск, 1895.- 26 с.

129. Одум Ю., Юджин П. Экология.- Т.2.- М.: Прсвещение, 1998- 196 с.

130. Окунев П.В., Волкова Н.А., Шляпников Д.С. Вещественный состав донных отложений среднеминерализованных озер Зауралья // Гажа Нечерноземной зоны СССР.- Пермь, 1989.- С.139-145.

131. Особенности сезонной динамики численности и биомассы популяций / Соколова Н.Ю., Алексевнина М.С, Бахтина В.И. и др. // Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae): Систематика, морфология, экология, продукция.- М., 1983.- С.223-244.

132. Островский И.С. Экология Gammarus lacustris Sars в озере Совлич/ Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Навука и тэхнжа, 1990.- С.37-41.

133. Пильщиков Б.И. К вопросу развития курортов Зауралья // Проблемы гидрогеологии Урала (Тез. Всеурал. науч.-координац. совещ. по использ. и охране подзем, вод Урала и сопредельных регионов).- Свердловск, 1983.-Ч.2.- С.47-48.

134. Поликарпова В.А. Влияние зональных и азональных факторов на соотношение элементов водного баланса озер Среднего и Южного Урала // Динамика русловых потоков.-JI., 1983.- С.123-125.

135. Попов Н.Я. Изменения зоопланктонных комплексов в питомных озерах в связи с выращиванием молоди сиговых рыб // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных рыбных хозяйствах,- Тюмень, 1982.- С.23-27.

136. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна.- Новосибирск, 1967.-350 с.

137. Разумихин Н.В. Основные черты эволюции палеоклиматов мезокайнозоя и проблемы палеогидрологии // Проблемы палеогидрологии.- М.: Наука, 1976.- С.267-274.

138. Реймерс Н.Ф. Природопользование.- М.: Мысль, 1990.- 639 с.

139. Рихтер Г.Д. Природное районирование СССР // Известия АН СССР. Сер.географическая.- 1961.- №3.- С.66-74.

140. Рост и питание выращиваемой пеляди в разнотипных по экологическим условиям озерах Урала / Галактионова E.JL, Ковалькова М.П., Леонтьев А.И. и др. // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: Тез.докл.- Тюмень, 1980.- С.98-100.

141. Рунова Т.Г., Волков И.Н., Нефедов Т.Г. Территориальная организация природопользования.- М.: Наука, 1993.- 208с.

142. Рузанова А.И. Личинки хирономид водоемов Западной Сибири и их роль в питании рыб // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока.- М., 1984.- С.144-163.

143. Рыбохозяйственное обследование озер, закрепленных за Курганским рыбокомбинатом (Отчет УрО ГосНИОРХ по итогам 1989 г.).- Свердловск: УрО ГосНИОРХ, 1989.- 58 с.

144. Садчиков А.П. Сезонное изменение потребления Eudiaptomus graciloides (Lill.) озерного фито- и бактериопланктона // Биол.науки.- 1983.- №4.- С.53-58.

145. Садчиков А.П., Козлов О.В. Применение метода двойной метки для определения фототрофной и гетеротрофной активности водорослей и бактерий // Гидробиол.журн., 1992.- 28, №3.- с. 102-104.

146. Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах // Гидробиол.журн., 1993.- 29, №1.-с.3-9.

147. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Определение радиоактивности зоопланктона, меченного углеродом методом жидкостной сцинтилляции // Биол.науки.- 1982,- №11.- С. 102-104.

148. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание трех видов Daphnia, обитающих в мезотрофном озере // Биол.науки,- 1984.- №11.- С.59-64.

149. Сарвиро B.C. Некоторые особенности расчета чистой эффективности соматического роста ракообразных на примере бокоплава Gammarus lacustris Sars//Гидробиологич.журнал.- 1981.- 17, №1.-С.33-39.

150. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. К изучению экологии Gammarus lacustris 8аг8//Матер.совещ."Вид и его продуктивность в ареале".- СПб., 1993. -С.223-224.

151. Светличный Г.Н. Влияние затапливаемой древесной растительности на качество воды озера Увильды // Проблемы рац. Водопользования Урала:

152. Тез.докл. обл.конф. молодых учен. (Свердловск, 20-22 янв. 1987 г.).-Свердловск, 1987.- С.44-45.

153. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Курганской области на 1966-1970 гг.- Сведловск: УрО СибНИИРХ, 1966.72 с.

154. Соколова Г.А., Ковалькова М.П. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в водоемах Среднего Урала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всесоюз.совещ. (Тбилиси, 10-12 нояб. 1988 г.)- Вильнюс, 1988.- С.264-266.

155. Соколова Г.А., Филинкова Т.Н. К экологии мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) оз.Шарташ // Насекомые в биогеоценозах Урала.-Свердловск, 1989.- С.64.

156. Сорохтин О.Г. Тектоника литосферных плит и природа глобальных трансгрессий // Проблнмы палеогидрологии.- М.: Наука, 1976.- С.59-68.

157. Старобогатов Я.И. Высшие раки / Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Спб.: ЗИН, 1995,- Т.2.-С.158-206.

158. Страхов Н.М. Основы исторической геологии.- M.-JI.: Госгеолиздат, 1948.- Ч.1.- 236 с.

159. Страхов Н.М. Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли.- М.: Госгеолтехиздат, 1963.- 128 с.

160. Стругова А.С. Биоэлиминаторы свободноживущих жизненных фаз возбудителей описторхоза (в условиях срединного региона Обь-Иртышского бассейна): Автореф.на сосиск.степени к.б.н. Москва, 1984.- 23 с.

161. Студеникина T.JI. Методика определения запасов артемии / Рыбопродуктивность озер Западной Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб.отделение, 1991.-С.160-164.

162. Ступина Н.М. Западно-Сибирская лесостепь (Природные условия сельскохозяйственного использования).- Автореф. канд. с/х наук.- М.: 1965.- 18 с.

163. Танасийчук J1.H. О добыче рыбы второстепенными заготовителями в некоторых районах РСФСР // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ.- Вып.193: Рыбное хозяйство внутренних водоемов и перспективы его развития.- ГосНИОРХ, 1983.- С.92-110.

164. Тележникова К.Н., Ковальчук А.И. Минеральные воды Зауралья и их типизация // Проблемы гидрогеологии Урала (Тез. Всеурал. науч.-координац. совещ. по использ. и охране подзем, вод Урала и сопредельных регионов).- Свердловск, 1983,- Ч.2.- С.63-64.

165. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона.-Ленинград: Наука, 1986.- 217 с.

166. Унифицированные методы исследования качества вод.- М.: Химия, 1977.362 с.

167. Федюшин А.В. Озерный рачок-бокоплав (Gammarus lacustris) и его использование в качестве корма для домашних птиц// Труды Омского с.-х.института.- 1957.- Т.23., Вып.1.- С.39-45.

168. Физико-географическое районирование Тюменской области /под ред. Н.А.Гвоздецкого .- М.: МГУ, 1973.- 248 с.

169. Христолюбский B.C., Абросимов А.В. О перспективных направлениях географических исследований на территории Курганской области/ Регион и георафия.- Часть 4,- Пермь: ПГУ, 1995.- С.42-43.

170. Христолюбский B.C. Абросимов А.В., Создание геоинформационной системы "Озера Курганской области'УИнформационные технологии в обществе. Курган, Изд-во КГУ, 2000, С. 8 -10.

171. Черняева Л.Е. Лимнохимическая зональность: Урал и Приуралье: (Факторы формирования, методология изучения).- Л.: Гидрометеоиздат, 1983.- 125 с.

172. Черняева Л.Е., Черняев А.Н., Еремеева М.Н. Гидрохимия озёр. Л., 1977.468 с.

173. Щербина В.В. Комплексные соединения и перенос химических элементов в зоне гипергенеза // Геохимия.- 1956.- №5.- С.66-78.

174. Шерман К.Е. К вопросу о связи биомассы и численности некоторых форм личинок хирономид с величиной минерализации воды // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.- С.156-157.

175. Шилкова Е.В. Кормовая база некоторых озер Курганской области и ее использование рыбами // Труды Уро ГосНИОРХ, т.6. Свердловск, 1964.- С. 161-170.

176. Шушкина Э.Л. Соотношение продукции и биомассы зоопланктона озер // Гидробиол.журн.- 1966.- 2, №1.- С.24-31.

177. Яндыганов Я.Я. Эколого-экономическая оценка использования и воспроизводства водных ресурсов в регионе // Охрана природных вод Урала.- Свердловск, 1980.- Вып. 11.- С.3-11.

178. Яншин А.Л. О так называемых мировых трансгрессиях и регрессиях // Бюлл.МОИП. Отд.геол.- 1973.- 48(2).- С.26-58.

179. Chappell J., Shackleton N.J. Oxygen isotopes and sea level // Natura.- 1986,-V.324.- P.137-140.

180. Chapelle Gauthier Estimating size of amhipods in life cycle studiesA What to measure and what for? // Pol.Arch.hydrobiol.- 1995.- 42, N4.- P.295-302.

181. Dick J.T.A., Irvin D.E., Elwood R.W. Differential predation by males on moulted females may explain the competitive displacement of Gammarus duebeni by Gammarus pulex// Bechav.Ecol. and Sociobiol.- 1990.- 26, N.I.- P.41-45.

182. Dick J.T.A., Elwood R.W. Coexistence and exclusion among Gammarus species: bechavioural avoidance of interspecifie precopulation by male Gammarus pulex// Oicos.- 1992.- 64, N3.- P.541-547.

183. Dodson S.I., Frey D.G. Cladocera and Other Branchiopoda. In: Ecology and Classification of North American Freshwater Invetrebrates.- Academic Press, Inc.,1991,- P.723-786.

184. Lampert W., Brendelberger H. Strategies of phenotypic low-food adaptation in Daphnia: Filter screens, mesh sizes and appendage beat rates // Limnol.and Oceanog.- 1996.- 41,N2 .- P.216-223.

185. Lampert W., Sommer U., Limnoecology: the ecology of lakes and streams. Oxford University Press, 1997.- 382 p.

186. Lynch, M. The limits to life history evolution in Daphnia II Evolution- 1984.38.- P.465-482.

187. MacNeil C., Dick J.T.A., Elwood R.W. The trophic ecology of freshwater Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda): Problems and perspectives concerning the functional feeding groups concept // Biol.Rev.Cambrigdge Phil.Soc.- 1997.72, N3.- P.349-354.

188. Nagasawa S. Copepod-bacteria associations in Zielony Lake, Poland // J.Plancton Res.- 1988.- 10, N3.- P.551-554.

189. Pockl M. Effects of temperature, age and body size on moulting and growth in the freshwater amphipods Gammarus fossarum and G.roeseli// Freshwater Biol.1992.- 27, N2.- P.211-225.

190. Riessen, H., Sprules, G.W. Demographic costs of antipredator defenses in Daphnia pulex!I Ecology.- 1990,- 71.- P. 1536-1546.

191. Van Stappen, Gilbert. Introduction, biology and ecology of Artemia // Manual on the production and use of life food for agriculture.- Ghent, Belgium.- P.79-106.

192. Walls M., Lauren-Maatta С., Ketola M. Ohra-Aho P., Reinidainen M., Repka S. Phenotypic plasticity of Daphnia life history traits: Roles of predation, food level and toxic cyanobacteria // Freshwater Biol.- 1997.-38, N2.- P.353-364.

193. Watt P.J., Adams J. Adaptive variation in sex determination in a crustacean Gammarus duebeni// J.Zool.- 1994.- 232, N1.- P. 109-116.

194. Wilhelm Franc M., Lasenby D.C. Seasonal trends in the head capsule Ienght and body lenght/weght relationships of two amphipod species // Crustaceana.-1998.-71, N4.- P.399-410.

195. Wudkewich K., Wisenden B.D., Chivers D.P., Smith R., Jan F. Reactions of Gammarus lacustris to chemical stimuli from natural predators and injured conspecifics // J.Chem.Ecol.- 1997/- 23, N4.- P. 1163-1173.