Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межвидовые взаимодействия доминантных видов биоты озера Шира в лабораторных условиях

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовые взаимодействия доминантных видов биоты озера Шира в лабораторных условиях"

ГУБАНОВ МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ БИОТЫ ОЗЕРА ШИРА В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 СЕ'Л

Красноярск - 2009

003476083

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Научный руководитель: член-корр. РАН,

доктор физико-математических наук Андрей Георгиевич Дегерменджи

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ольга Петровна Дубовская

кандидат биологических наук, доцент

Владимир Викторович Кириллов

Ведущая организация:

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН п. Борок

Защита диссертации состоится

ог>

2009 г. в & часов на

заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 Сибирского федерального университета, по адресу: 660041, г. Красноярск, Свободный пр., 79; факс (3912)-244-86-25

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского федерального университета.

Автореферат разослан «_»_2009г.

Ученый секретарь

диссертационного совета г^ /

доктор биологических наук, доцент ^^ Н.А. Гаевский

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследования водных экосистем и их трофических цепей часто направлены на анализ трансформации вещества и энергии. Помимо трофических взаимодействий в водных экосистемах возможны химические взаимодействия, осуществляемые с помощью продуктов жизнедеятельности особей. В последнее время наблюдается увеличение интереса к исследованиям химических взаимодействий в водной среде (Новиков, Харламова, 2000; Bronmark, Hansson, 2000; Задереев, 2002; Magalhäes et. al., 2005). Водные организмы разных таксонов и функциональных групп реагируют на химические вещества (продукты жизнедеятельности), продуцируемые другими организмами. Это объясняется тем, что водная среда обеспечивает распространение продуктов жизнедеятельности и благоприятствует как внутривидовым, так и межвидовым химическим коммуникациям.

Выделяемые химические вещества могут содержать информацию о состоянии популяции водных организмов и при оптимальных абиотических факторах влияют на популяционные и индивидуальные характеристики ракообразных, такие, например, как рост, размножение, развитие, обменные процессы и поведение отдельных особей (Dodson, Havel, 1988; Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996). Продукты жизнедеятельности своего или конкурирующего вида влияют на различные репродуктивные параметры и поведенческие реакции зоопланктона, а также, в частности, способны воздействовать и на характер его вертикальных миграций. Действенность химических сигналов хищников на вертикальное распределение их жертв в основном изучалась в лабораторных условиях (Bollens, Frost, 1991; Bollens et. al., 1992, 1994; Loose, Dawidowicz, 1994; Chivers et al., 1995; Kvam, Kleiven, 1995; Pijanowska, Kowalczewski, 1997; Chivers, Smith, 1998; Han, Straskraba, 2001; Lass, Spaak, 2003; Magalhäes et. al., 2005). Однако перенос подобных результатов на природную экосистему сложен и неоднозначен.

Поскольку одной из важнейших задач экологии водных систем является экспериментальное выявление механизмов взаимосвязанного действия абиотических и биотических факторов, определяющих динамику развития сообществ, то и исследование химических коммуникаций среди представителей зоопланктона является важной и актуальной задачей этого направления гидробиологии. Для водных экосистем в качестве физических носителей информации могут рассматриваться световые, электромагнитные и другие волны, а также молекулы растворенных веществ, в том числе аллелопатических и кайромонов (Остроумов, 1986). Для океанических экосистем показана важнейшая роль биолюминесценции как сигнального (информационного) фактора, определяющего формирование сообществ гидробионтов (Гительзон и др., 1992). В пресных водах, в которых биолюминесценция отсутствует, в настоящее время интенсивно исследуются химические сигналы (Задереев, 2002).

Целью работы являлось изучение в лабораторных условиях химических взаимодействий между двумя доминирующими представителями биоты озера Шира: Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) и Arctodiaptomus salinus

Daday (Crustacea: Copepoda), способных влиять на миграционное поведение A.salinus.

В задачи исследования входило:

1. Выявить наличие химических коммуникаций между G. lacustris и А. salinus и определить их характер.

2. Изучить действие продуктов жизнедеятельности бокоплава G. lacustris на вертикальное распределение веслоногого рачка A. salinus.

3. Исследовать на видоспецифичность агенты химической коммуникации (продуцируемые вещества), определяющие характер реакции A. salinus на присутствие G. lacustris.

4. Выявить вертикальное распределение G. lacustris в пелагиали озера в период летней стратификации.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые G. lacustris и A. salinus, входят в число факторов, определяющих вертикальное распределение A.salinus в экспериментах.

2. Химические взаимодействия между G. lacustris и A. salinus носят сигнальный характер.

3. Агенты (вещества) химической коммуникации, определяющие характер реакции A. salinus на присутствие G. lacustris, не являются видоспецифич-ными.

Научная новизна. Впервые в экспериментах показано наличие химических коммуникаций между доминантными видами биоты озера Шира (G. lacustris и A. salinus). Выявлено, что химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые G. lacustris и A. salinus, могут быть одним из факторов, влияющих на вертикальное распределение A. salinus, и не являются ви-доспецифичными. Выявлено, что характер химических взаимодействий G. lacustris и A. salinus в озере Шира является сигнальным. Впервые для озера Шира обнаружено, что в период летней стратификации в июле пик численности G. lacustris находится на глубине 5 - 7 м в метал им нионе озера и обладает устойчивостью.

Практическая значимость. Полученные результаты вносят свой вклад в понимание роли химических факторов в функционирование водных экосистем и, в частности, экосистемы озера Шира, и предоставляют новые возможности для управления качеством воды, структурой и функционированием водных экосистем. Результаты будут использоваться при построении математических моделей, предназначенных для управления качеством воды континентальных водоемов и, в том числе, озера Шира - важного бальнеологического объекта, имеющего значимый социальный статус.

Апробация. Результаты диссертационной работы представлялись на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 г.» (Абакан, 1999), международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000, 2005), международном конгрессе «International Association of Theoretical and Applied Limnology» (Lahti, Finland, 2004), молодежной науч-

ной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), конференциях молодых ученых Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2004,2005,2008).

Диссертационная работа выполнена в Институте биофизики СО РАН и поддержана Фондом содействия отечественной науке по программе «Лучшие аспиранты РАН» (2005); Российским фондом фундаментальных исследований -Красноярским краевым фондом науки (грант №07-04-96820); ФЦП «Интеграция» (грант №33137/1714); Красноярским краевым фондом науки (грант №14G134).

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации выполнены лично автором или при его непосредственном участии, в том числе сбор данных, их анализ, обобщение и интерпретация.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, выводов и списка литературы. Общий объем составляет 109 страниц. Работа содержит 23 рисунка и 7 таблиц. Список литературы включает 150 источников, из них 106 - иностранные.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность Е.С. Задерее-ву за большую помощь в овладении навыками соответствующих экспериментальных методов, при планировании экспериментов, за постоянное творческое обсуждение результатов работы.

Глава 1. Миграционное поведение планктонных ракообразных н роль химических коммуникаций в этом процессе

Приведен обзор работ, в которых показана роль суточных вертикальных миграций зоопланктона в жизни морских и континентальных водоемов (Kerfoot, 1985; Lampert, 1989; Bollens et. al., 1992; Aguilera et.al., 2006). Представлены основные гипотезы о механизмах суточных вертикальных миграций и факторы, влияющие на их формирование. Показано, что химические взаимодействия в водной среде могут влиять на рост, размножение, развитие, обменные процессы и поведение отдельных особей, определять вертикальные миграции и вертикальное распределение зоопланктона (Dodson 1988; Bollens, Frost, 1991; Bollens et. al., 1992, 1994; Kats, Dill, 1998; Chivers, Smith, 1998; Bronmark, Hansson, 2000; von Eiert, Pohnert, 2000; Han, Straskraba, 2001; Lass, Spaak, 2003; Задереев, 2002; Magalhäes et. al., 2005; Aguilera et.al., 2006). Из анализа литературы следует необходимость проведения экспериментальных исследований взаимосвязанного действия абиотических и биотических факторов на вертикальные миграции зоопланктона и определения роли химических взаимодействий в формировании его вертикальной структуры в естественных водных экосистемах.

Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Физико-химическая и биологическая характеристика озера Шира

Меромиюгическое озеро Шира расположено в центральной части Чебако-Балахтинской котловины (N 54°30' и Е 60°; 354 м над уровнем моря). Озеро бессточное, в юго-восточной части в него впадает небольшая река Сон. Максимальная длина озера составляет 9.35 км, а наибольшая ширина - 5.3 км. Длина береговой линии - 24.5 км, площадь водного зеркала - 34.5 км2. Средняя глубина озера равна 11.2 м, а максимальная глубина 24 м. Ионный состав воды сульфатно-хлоридно-натриево-калиевый с повышенным содержанием магния. Средняя минерализация - 19 г/л (Кусковский, Кривошеев, 1989). В озере выявлена четкая стратификация по глубине кислорода и сероводорода. Максимальная концентрация кислорода в летнее время наблюдается на 6 - 8 метровом горизонте, где наиболее активны процессы фотосинтеза. В нижних слоях содержание кислорода снижается и на глубине 13-14 м исчезает совсем. На глубине ниже 13 м расположена зона с высокими концентрациями сероводорода. Термоклин в летнее время расположен на глубине 6-8 м (Kalacheva et. al., 2002). Биота экосистемы озера по числу видов и числу трофических уровней редуцирована. В пелагиали озера не зафиксированы представители ихтиофауны и моллюски. Фитопланктон представлен главным образом цианобактериями родов Lyngbya и Microcystis, которые в общей численности составляют около 90%. В зоопланктоне доминируют коловратки Brachionus plicatilis Muller и Hexarthra oxiuris Zemov и веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus Daday (Copepoda). Донная фауна озера Шира представлена двумя группами организмов: собственно бентическими и бентопланктическими. К первой группе относятся личинки Chironomidae, Oligochaeta, Ostracoda, Nematoda, ко второй -Gammarus lacustris Sars (Amphipoda).

2.2. Объекты исследования

Основными объектами исследований являлись веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus и разноногий рачок Gammarus lacustris.

Arctodjaotomus salinus Daday относится к отряду веслоногих ракообразных (Copepoda, п/отр. Calanoida), которые обитают практически во всех водоемах. Длина его тела 1.0-1.8 мм. Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют, раздельнополы (Жизнь животных..., 1988). A.salims очень характерен для пелагической области озер, где размножается в значительных количествах. В горизонтальном направлении рачки распространены по всей акватории водоема. В вертикальном отношении в неглубоких водоемах рачки распространены более или менее равномерно во всей толще эпилимниона. В глубоких водоемах в вертикальном распределении рачков наблюдается резкая стратификация: взрослые особи концентрируются ближе к придонным слоям, молодь - в поверхностных (Еоруцкий и др., 1991).

б

Саттагш 1асиз1г1ч Бага является разноногим ракообразным или бокопла-вом (АтрЫросЗа). Это бореально-арктический вид. Всеяден. 0.1аси^1т может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоемах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде (Жизнь животных..., 1988). Раздельнополый, оплодотворение внутреннее. Полицикличный, с растянутым периодом размножения. Пределы видовой толерантности гаммаруса достаточно широки и по температуре сдвинуты в сторону низких значений. Этот вид может длительное время легко переносить температуры, близкие к нулю, и даже вмерзание в лед. Оптимальная температура для существования СтЛастМх лежит в области 14-16 °С. Однако дня поддержания численности популяции на достаточном уровне вегетационный сезон должен быть не менее трех месяцев, т.е. обеспечивать прохождение периода эмбриогенеза, а также подрастание отрожденной молоди до достижения половой зрелости (Хмелева, 1988).

2.3. Методы исследования

Лабораторные исследования с А. яаИпив проводились в вертикальных стеклянных квадратных по торцевой площади сосудах (высота - 60 см, ширина боковой стенки - 5 см, объем среды 1,3 литра). Эксперимента (рис. 1) проводились в термостате, где поддерживалась температура 17-19°С и фотопериод: 16 часов свет, 8 часов темнота.

Лампа 10 к1д

Слон

60 см

Рис. 1. Общая схема проведения экспериментов (детали в таблицах).

В качестве корма использовался природный фитопланктон озера Шира. Во всех экспериментах для оценки вертикального распределения А. заНим сосуды были разделены на 5 одинаковых вертикальных частей (слоев). Определение количества рачков в каждом слое производилось визуально. Средняя глубина

залегания популяции в водной толще экспериментального сосуда (3) определялась как:

где: i - номер слоя, п, - количество рачков в /-ом слое, п - общее количество рачков в сосуде.

Плотность посадки А. salinus в каждый экспериментальный сосуд составляла 45-50 одновозрастных особей. Визуальная регистрация вертикального распределения производились через регулярные промежутки времени (каждые полчаса), по одиннадцать наблюдений в каждом эксперименте. В экспериментах контролировали концентрацию кислорода в сосудах с помощью портативного оксиметра HI 9142 (HANNA, Германия) в верхнем (1 слой) и в нижнем (5 слой) слоях экспериментальных сосудов в начале и в конце эксперимента. Все эксперименты проводились в трех повторностях.

2.3.1. Исследование химических взаимодействий между Gammarus la-ciistris и Arctodiaptomus salinus

2.3.1.1. Эксперименты по изучению непрямых межвидовых взаимодействий Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus и их характера

Для заполнения экспериментальных сосудов использовалась озерная вода с глубины 3 метра в пелагиали озера (станция над глубиной 16 м), пропущенная через мелкий газ №76 (размер ячеи - 80 мкм).

Для того чтобы создать направленное воздействие на вертикальное распределение A.salinus на дно или у поверхности экспериментального сосуда помещали следующие «возмущения»:

а) закрытые «обьемы» (диаметр - 2 см, длина - 7 см) из крупного газа (0.25 мм) с заключенным в них живым G. lacustris (1,2,3,4,10 и 20 особей/«объем»).

б) стеклянные сосуды объемом 5 мл с гомогенатом A.salinus, закрытые сверху мелким газом №76.

в) стеклянные сосуды объемом 5 мл с гомогенатом G.lacustris, закрытые сверху мелким газом №76.

г) электродвигателями для создания гидродинамического возмущения воды в верхнем слое опытных экспериментальных сосудов. Скорость вращения лопастей электродвигателей равнялась 9 оборотов в минуту.

д) пустые закрытые «объемы» (диаметр - 2 см, длина - 7 см) из крупного газа (0.25 мм).

В качестве контроля выступали сосуды, в которых А. salinus не испытывал никакого воздействия.

С использованием вышеописанной методики были проведены две серии экспериментов: а) при освещении, б) в темноте.

Визуальные наблюдения и регистрация вертикального распределения в экспериментах, выполненных в темноте, производились при свете красной лампы.

Достоверность различия между опытом и контролем во всех проведенных экспериментах оценивалась непараметрическим критерием Манна-Уитни в программе STATISTICA 6.0.

2.3.1.2 Эксперименты по изучению влияния продуктов жизнедеятельности Gammarus lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiap-

tomus salinus

В качестве корма для A. salinus использовался фитопланктон озера Шира. Протестировано две концентрации корма, соответствующие: а) максимуму хлорофилла в озере (с глубины 10 метров) и 6) концентрации хлорофилла в поверхностном слое воды.

Для тестирования действия химических сигналов бокоплава на вертикальное распределение A. salinus использовалась так называемая вода скоплений. Для этого в 1 литре озерной воды помещалось определенное количество взрослых бокоплавов G. lacustris (длина тела 8-10 мм), которые выдерживались в этой воде в течение суток. Во время приготовления воды скопления бокоплавам G. lacustris в качестве корма давали веслоногих рачков A. salinus в концентрации, близкой к концентрации A. salinus в озере. Затем полученная вода (вода скоплений) отфильтровывалась от бокоплавов и обогащалась водорослями с соответствующей концентрацией или не обогащалась водорослями и использовалась в качестве опытной среды в экспериментах. Исходная концентрация корма контролировалась на флуориметре Fl-303 (Gaevsky et. al., 2005). В экспериментах протестировано три плотности посадки G. lacustris - 10, 20 и 30 особей на литр среды. В качестве контроля использовалась озерная вода, изначально освобожденная от G. lacustris.

Значимость влияния на распределение A.salinus метаболитов G.lacustris и фактора времени оценивалось двухфакторным дисперсионным анализом (Пло-хинский, 1970). Достоверность различия между тест-данными оценивалась ранговым критерием Вилкоксона (Зайцев, 1991).

2.3.2. Эксперименты по проверке видоспецифичности агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodîaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris

Для заполнения экспериментальных сосудов использовалась озерная вода с глубины 3 метра пелагиали озера (станция над глубиной 16 м), пропущенная через мелкий газ №76. Веслоногие рачки A. salinus и жаброногие рачки Artemia salina Linnaeus (Crustacea: Branchiopoda), вылавливались соответственно из озера Шира и озера Туе (Республика Хакассия) в прибрежной зоне.

Были протестированы следующие варианты:

а) закрытые «объемы» (диаметр - 2 см, длина - 7 м) из крупного газа (0.25 мм) с заключенной в пих живой Л. salina (1,2,3 и 4 особи/«объем»).

б) стеклянные сосуды объемом 5 миллилитров с гомогенатом A. salina, закрытые сверху мелким газом №76.

В качестве контроля выступали сосуды, в которых Л. salinus не испытывал никакого воздействия. Все эксперименты проводились при постоянном освещении. Длительность экспериментов составляла 6 часов.

Достоверность различия между опытом и контролем во всех проведенных экспериментах оценивалась непараметрическим критерием Манна-Уигни в программе STAHSTICA 6.0.

2.3.3. Оценка вертикального распределения Gammarus lacustris в пела-

гиали озера

Для оценки вертикального распределения G. lacustris в пелагиали озера пробы отбирали вертикальным тралом послойно с глубины до поверхности с интервалом 4 метра (последовательно облавливались слои 0-4 м, 0-8 м, 0-12 м, 0-16 м) в 2003 году и с интервалом 3 метра (последовательно облавливались слои 0-3 м, 0-6 м, 0-9 м, 0-12 м) в 2004 году. Весь объем отфильтровывали через сеть с размером ячеек 75 мкм и концентрировали в пробе объемом 50 мл. Пробы фиксировали 70% спиртом. Пробы просчитывали под световым бинокуля-ром при увеличении х32.

Сырую массу тела G. lacustris в 2003 г. подсчитывали по уравнению: W = 0.086*12 , где, W - сырая масса (мг), 1 - абсолютная длинна тела (мм) (Емельянова, 2003). В 2004 г. каждый экземпляр G. lacustris высушивали от избытка влага на фильтровальной бумаге, после чего каждую пробу взвешивали на электронных весах Acculab VI-200.

Глава 3. Химические взаимодействия между бокоплавом Gammarus lacustris и веслоногим рачком Arctodiaptomus salinus

3.1. Исследование наличия химических коммуникаций между Gamma-rus lacustris и Arctodiaptomus salinus

В экспериментах, проведенных при освещении, практически все протестированные воздействия оказали значимое влияние на вертикальное распределение A. salinus, что свидетельствует о наличии химических коммуникаций между G. lacustris и A. salinus (табл. 1).

Как при освещении, так и в темноте, A. salinus реагирует на присутствие «объема» с G. lacustris внизу подъемом в верхние слои сосуда. Известно, что копеподы очень чувствительны к гидродинамическим возмущениям. Можно предположить, что заключенные в небольшой объем G. lacustris, сталкиваясь со стенками сосуда, являются источником гидродинамических возмущений, вызывающих реакцию подъема вверх у копепод. Для проверки этого предположения и был проведен эксперимент с созданием гидродинамических возмущений

вверху экспериментальных сосудов. Однако в наших экспериментах гидродинамические возмущения не повлияли на результаты эксперимента (см. табл.1, опыт В). Несмотря на наличие гидродинамических возмущений вверху, A. sa-linus демонстрировал реакцию ухода вверх от заключенного в объеме из газа G. lacustris. Наличие химических взаимодействий между G.lacustris и A. salinus подтверждается в экспериментах, где в качестве воздействия на А. salinus выступают гомогенаты G. lacustris и А. salinus (см. табл. 1, опыт Г, Д).

Таблица 1.

Непрямые межвидовые взаимодействия между G. lacustris (Crustacea: Amphipoda) и A. salinus (Crustacea: Copepoda)

Обо значение Эксперименты Свет Темнота Р

Средняя глубина залегания популяции Asalinut ± стандартное отклонение среднего

А Опыт - хивой в. Ласи^Гпз (4 осо- 6и/«обьем») в 5 слое Контроль - нет воздействующего фаг- тора Опыт Контроль Р 2.98 ±0.16 4.08 ±0.07 3.38 ± 0.39 3.79 ±0.03 <0.001

< 0.0001 <0.0001

Б Опыт - живой в. 1асизЬи (4 осо- би/«обьем») в 1 слое Контроль - нет воздействующего фаг- тора Опыт Контроль Р 4.05 ±0.04 4.35 ±0.03 4.14 ±0.06 * •* *•

Н.Д.О. *

В Опыт - живой О. 1асизШз (4 особи/вобьем») в 5 слое + ГДВ в 1 слое Контроль - ГДВ в 1 слое Опыт Контроль Р 2.42 ±0.06 3.30 ±0.03 3.22 ±0.07 4.01 ± 0.05 <0.0001

<0.0001 <0.0001

Г Опыт — гомогенат О.1асийЫз в 5 слое Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 2.07 ±0.04 3.35 ±0.05 4.23 ± 0.03 4.53 ± 0.03 <0.0001 **

< 0.0001 <0.0001

Д Опыт - гомогенат Л. заИтз в 5 слое Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 2.41 ±0.06 3.48 ±0.06 3.88 ±0.10 , * <0.0001 **

<0.0001 *

Е Опыт - пустые «объемы» в 5 слое Контроль — нет воздействующего фактора Опыт Контроль р 3.56 ±0.09 3.60±0.11 3.96 ±0.12 4.09 ±0.25 <0.0001 »»

н.д.о Н.Д.0

Ж Опыт - живой в. 1асшЫз (4 особи/вобьем») в 5 слое Контроль — пустые «объемы» в 5 слое Опыт Контроль Р 3.16 ±0.09 3.66 ±0.14 3.74±0.18 4.14± 0.11 < 0.0001 »*

<0.0001 < 0.0001

Примечание: Р - уровень значимости, ид.о - нет достоверного отличия, ГДВ - наличие гидродинамических возмущений, * - данные отсутствуют, ** - контроля не сравнивали, п = 33 - количество измерений (11 измерений в трех повторностях).

Из результатов всех экспериментов, рассмотренных выше, видно, что А. хаИпм реагирует на присутствие «объема» с живым С. /асиз/т внизу подъемом в верхние слои сосуда. Однако, «объемы» в виде стаканчиков из газа могут сами по себе являются дополнительным фактором, способным оказывать влияние на вертикальное распределение копепод, независимо от того, присутствует в них живой С. 1асш!гЬ или нет. Поэтому дополнительно на дно сосудов в экс-

периментах помещались пустые объемы в виде стаканчиков из газа (см. табл. 1, опыт Е, Ж).

Выявлено, что как при освещении, так и в темноте A. salinas реагирует на присутствие «объемов» с живым G. lacustris внизу экспериментальных сосудов подъемом в верхние слои (опыт Ж), и не реагирует на присутствие внизу экспериментальных сосудов пустых «объемов» (см. табл. 1, опыт Е).

Концентрация кислорода в экспериментальных сосудах оставалась неизменной в течение всех экспериментов выполненных при освещении.

Необходимо отметить, что при сравнении результатов экспериментов с одинаковыми воздействиями на свету и в темноте зафиксировано достоверное различие в средней глубине залегания A. salinus. Последняя в темноте больше, чем при освещении (см. табл. 1, опыт А, В, Г, Д, Е, Ж).

3.2. Характер химической коммуникации между Arctodiaptomus salinus и Gammarus lacustris

Для выяснения характера химической коммуникации между G. lacustris и A. salinus (концентрационный, сигнальный, пороговый) была проведена отдельная серия экспериментов (табл. 2).

В экспериментах, проведенных при освещении, все протестированные воздействия оказали значимое влияние на вертикальное распределение A. salinus. При помещении на дно опытных сосудов «объемов» с заключенным в них живым G. lacustris, копеподы отреагировали поднятием в верхние слои во всех проведенных экспериментах (опыты А-Е). Концентрация кислорода в экспериментальных сосудах оставалась неизменной в опытах А-Г, а в опытах Д-Е концентрация кислорода в нижнем слое опытных сосудов снизилась с 7.4 до 6.4 мг/л (опыт Д) и с 7.4 до 4.8 мг/л (опыт Е) соответственно.

При разной плотности посадки живого G. lacustris внизу экспериментальных сосудов A. salinus реагирует подъемом в верхние слои. При этом, с увеличением плотности посадки живого бокоплава внизу сосудов от одного до четырех особей/«объем» разница между средними глубинами залегания опытной и контрольной групп A. salinus возрастает (рис. 2), но концентрация кислорода остается неизменной. В экспериментах с плотностью посадки живого G. lacustris 10 и 20 особей/«объем», разница между средними глубинами залегания опытной и контрольной групп A. salinus не увеличивается и практически совпадает с разницей между средними глубинами опытной и контрольной ipynn А. salinus с плотностью посадки живого G. lacustris 4 особи/«объем» (рис. 2), хотя при этом в опытных сосудах наблюдается значительное снижение концентрации кислорода в нижнем слое.

Можно предположить, что A. salinus способен определять по концентрации химических веществ, продуцированных G. lacustris, не только присутствие последнего, но и его изобилие. Так, например, в работе (Van Gool, Ringelberg, 2002) показано, что концентрация кайромонов окуня может вполне коррелировать с биомассой окуня и, таким образом, может сообщить дафнии не только о присутствие окуня, но и о его изобилии.

Таблица 2.

К характеру химических коммуникаций между G. lacustris и A. salinas

Обозначение Эксперименты Свет

Средняя глубина залегания популяции А.хайнш± стандартное отклонение среднего

А Опыт - живой О. \acastris в 3 слое (1 особь/одбьеы») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 3.55 ±0.03 3.70 ±0.05

<0.0001

Б Опыт - живой в. ¡ааШпз в 5 слое (2 осо-биАсобьем») Контроль ■ нет воздействующего фаггора Опыт Контроль Р 3.80 ±0.04 3.98 ±0.08

<0.0001

В Опыт - живой в. ¡асизМз в 5 слое (3 особи/вобьем») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 3.59 ±0.10 4.20 ±0.04

< 0.0001

Г Опыт - хивой О. 1асияМз в 5 слое (4 осо-би/«о6ъем») Контроль - нет воздействующего фактора 11 3.69 ±0.03 4.45 ±0.03

<0.0001

д Опыт - хигой О. 1ааШги в 5 слое (10 осо-бей/«объем») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 3.62 ±0.06 4.30 ±0.06 < 0.0001

Е Опыт - хивой О. ЪюнМз в 5 слое (20 осо-бей/«обьеы») Контроль • нет воздействующего фактора Опыт Контроль р 3.27 ±0.03 4.10± 0.09

<0.0001

Примечание: Р - уровень значимости, ** - контроля не сравнивали, п = 33 - количество измерений (11 измерений в трех повторностях).

Под концентрационным характером взаимодействия понимается такое, когда монотонное изменение воздействующего фактора приводит к монотонному изменению ответа в области значений воздействующего фактора.

Для порогового взаимодействия требуется накопление до определенного существенного - порогового значения воздействующего фактора, приводящее к ответу (не обязательно существенному).

Сигнальное взаимодействие характеризуется существенным (порядки) значением ответа на воздействие при малосущественном изменении от начальных условий воздействующего фактора, и после воздействия этого фактора его дальнейшее увеличение не приводит к изменению ответа (плато).

Па рис. 2 прямая (3) и кривая (2) соответствуют концентрационному характеру взаимодействия между & 1аси$М$ и А. яаИпиз: чем выше плотность посадки живого бокоплава, тем больше разница между средними глубинами залегания опытной и контрольной групп А. эаИпш в экспериментальном сосуде (монотонное изменение).

25

Рис. 2. Зависимость разницы между средними глубинами залегания A. salinus в контроле и опыте при освещении от плотности посадки живого G. lacustris внизу экспериментальных сосудов.

1) y=a+b/(l+exp(-(x-c)/d)X где а=0.15, Ъ=0.6, с=2.71, <1=0.26, гЧ).98

2) у=а+Ь/х, где а=0.8, Ь= - 0.73, iM).77

3)y=a+bx,гдеа=0.36,Ь=0.03, г-0.43

Кривая (1) с насыщением (плато) соответствует сигнальному характеру взаимодействий между G. lacustris и A. salinus и лучше всего аппроксимирует экспериментальные данные (см. ранги регрессий) из приведенных кривых.

Для порогового воздействия-ответа должно происходить существенное накопление (до определенного значения - порога) воздействующего фактора, здесь - количества особей бокоплава внизу сосуда. Например, в работе (Loose, Dawidowicz, 1994) в экспериментах с Daphnia magna продемонстрировано наличие изменений в вертикальном распределении рачков под действием продуктов жизнедеятельности ппанктонофага верховки Leucaspius delineatus. С превышением пороговой концентрации содержания хищника в среде (100-500 литров/особь) амплитуда и характер миграций дафний увеличиваются с ростом концентрации продуктов жизнедеятельности хищника. Авторы подчеркивают эту достаточно высокую пороговую концентрацию содержания хищника (100500 литров/особь) дня инициации вертикальных миграций по сравнению, как с крупномасштабными экспериментами, так и природными данными.

Таким образом, результаты экспериментов свидетельствуют в пользу того, что химические коммуникации, существующие между G. lacustris и A. salinus, носят сигнальный характер.

1,00

«г 0,00

О 5 10 15 20

Плотность посадки живого G.lacustris

3.3. Влияние продуктов жизнедеятельности Gammarm lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus

В проведенных экспериментах зафиксировано достоверное влияние продуктов жизнедеятельности О. 1асиИт на активные вертикальные миграции А. яаИпиз в экспериментальных сосудах. Так, при использовании концентрации пшци, соответствующей максимуму хлорофилла в озере, рачки А. ваИпиз в опытных сосудах располагаются достоверно выше по сравнению с контролем (Р<0.0001).

С увеличением плотности посадки 0.1асивШз при изготовлении воды скоплений средняя глубина залегания популяции А. заИпиз уменьшается - А. заНпиз располагаются выше (рис. 3). Так, при использовании воды, в которой содержалось 30 экземпляров Ст. 1асизМз на литр, все копеподы располагаются в верхнем слое сосуда - практически у поверхности.

Время, часы

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28

0 0,5 1

U 2 2.5

3 3,5

4

4,5 -

5 -

t_=3.42 > W=1.49

W=2.56 > tur 1.49

Рис. 3. Влияние плотности посадки G. lacustris на вертикальное распределение A. salinus в экспериментальных сосудах (концентрация пищи соответствует максимуму хлорофилла в озере) (3 эксперимента).

Плотность посадки при изготовлении воды скоплений G. lacustris: А) 10 особей/литр; Б) 20 особей/литр; В) 30 особей/литр.

Таким образом, эти результаты также свидетельствуют в пользу предположения о сигнальном характере взаимодействий между G. lacustris и A. salinus.

3.4. Проверка на видоспецифичность агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris

Для проверки на видоспецифичность агентов (веществ) химической коммуникации, определяющих характер реакции A. salinus на присутствие боко-плава G. lacustris, был выбран жаброношй рачок Artemia salina, обитающий в соленом озере Туе.

A. salina относится к подклассу жаброногих ракообразных. Живет обычно при солености от 40 до 230 %о, но может встречаться и при более низкой (вплоть до полного опреснения), и при более высокой солености. Основной пищей артемии служит несколько видов микроскопических водорослей, так же, как она, приспособленных к жизни в соленых водоемах, и бактерии грунта (Жизнь животных..., 1988).

В экспериментах, проведенных при освещении, все протестированные воздействия артемии оказали значимое влияние на вертикальное распределение А. salinus (табл. 3).

Таблица 3.

Непрямые межвидовые взаимодействия между A. salinus (Crustacea: Соре-

Обозначение Эксперименты Свет

Средняя глубина залегания популяции Asalinusí стандартное опелоне-ние среднего

А Опыт — живая A. salina в 5 слое (1 особь/«объем») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Конгроль Р 3.66 ±0.04 3.85 ±0.07

<0.0001

Б Опыт — живая A. salina в 5 слое (2 осо6и/«обьем») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль р 3.69 ±0.09 4.06 ± 0.04

< 0.0001

В Опыт — живая A. salina в 5 слое (3 особи/«объеы») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 3.27 ±0.05 3.80 ±0.00

<0.0001

Г Опыт - живая A. salina в 5 слое (4 особи/«объем») Контроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль р 4.00 ±0.03 4.42 ± 0.04

< 0.0001

Д Опыт - гомогенат A salina (4 осо-би/«объем») в 5 слое Конгроль - нет воздействующего фактора Опыт Контроль Р 3.00 ±0.07 3.38 ±0.03

<0.0001

Примечание: Р - уровень значимости, п = 33 - количество измерений (11 измерений в трех повторностях).

При помещении на дно экспериментальных сосудов объемов с заключенной в них живой A. salina, копеподы отреагировали поднятием в верхние слои при разной плотности посадки артемии (см. табл. 3, опыт А-Г). В экспериментах с гомогенатом из A. salina, они отреагировали так же, как и в случае помещения на дно опытных сосудов «объемов» с заключенным в них живой A. salina (см. табл.3, опыт Д).

Следовательно, результаты экспериментов по изучению химических коммуникаций как между бокоплавом G. lacustris и копеподой A. salinus, так и между копеподой A. salinus и жаброногим рачком A. salina, дают основания говорить о том, что химические коммуникационные агенты, определяющие харак-

тер реакции А. ьаИпих на присутствие & 1ааШт, не являются видоспецифич-ными.

3.5. Вертикальное распределение Оаттагш 1асш&м в пелагиали озера Шира в период летней стратификации

Максимум биомассы й. ¡асизМя наблюдается в зоне термоклина в течение трех лет. Причем, пик численности & /ао/5/ш в металимнионе озера обладает свойством устойчивости (сохраняется за 2003-2005 гг.) и позиционируется на глубине 5-7 м (рис. 4,5).

А Б В

20

40

Рис. 4. Вертикальное распределение температуры воды в пелагиали озера Шира в июле по гадам: А) 2003 г.; Б) 2004 г.; В) 2005 г.

А Б В

Доля в слое, % 0,0 50,0 100,0

Доля в слое, % О 50 100

Рис. 5. Вертикальное распределение С7. 1аси$М$ в пелагиали озера Шира в июле по годам: А) 2003 г.; Б) 2004 г.; В) 2005 г. (Толомеев и др., 2006).

З.б. Анализ возможных трофических отношений между бокоплавом Gammarus lacustris и веслоногим рачком Arctodiaptomus salinus

Традиционно Gammarus spp. рассматривают как детритоядного потребителя (Жизнь животных..., 1988; Сафронов, 1993; Yemelyanova et. al., 2002), но в некоторых работах предполагается, что Gammarus функционирует и как детри-тоядное животное, и как хищник, с балансом этих двух ролей, возможно в зависимости от наличия и качества пшци (Wilhelm, Schindler, 1999; Kelly et. al., 2002). Можно предположить, что и в нашем случае характер химических взаимоотношений в озере между G. lacustris и A. salinus складывается по схеме «хищник - жертва». В пользу данной гипотезы свидетельствуют следующие результаты: а) при изучении влияния продуктов жизнедеятельности бокоплава на активные вертикальные миграции A. salinus средняя глубина залегания популяции A. salinus уменьшается с увеличением плотности посадки G. lacustris, б) в присутствии живого бокоплава G. lacustris, помещенного в «объем» из газа, реакция ухода A. salinus в верхние слои экспериментальных сосудов выражена сильнее при освещении, чем в темноте, в) характер химических коммуникаций, существующий между G. lacustris и A. salinus является сигнальным, г) A. salinus реагирует на присутствие G. lacustris и посредством химических веществ, присутствующих в составе гомогенатов как G. lacustris, так и гомогенатов A. salinus, поскольку гомогенаты являются аналогом поврежденных рачков в процессе их потребления. Однако устойчивое присутствие гаммаруса в термоклине может свидетельствовать о том, что он трупоед (копрофаг, детритофаг), так как именно в термоклине наблюдаются скопления трупов организмов из эпилим-ниона, в т.ч. и трупов рачков (Маркевич и др., 1982). С помощью подводной видеосъемки в озере Шира показано, что G. lacustris образует в зоне термоклина "живой барьер" на пути осаждающегося сестона (Толомеев и др., 2006). Биофизический и биохимический анализы содержимого кишечника G. lacustris показывают, что литоральный G. lacustris в озере Шира потребляет прежде всего свежеосажденный сестон, находящийся на дне (Gladyshev, et. al., 2000). Тем не менее представляется, что гаммарус может занимать нишу терминального хищника, питаясь в основном трупами организмов из эпилимниона, но возможно и потребляя отдельных рачков, которые могут быть ему доступны, судя по их вертикальному распределению.

Таким образом, результаты работы показывают, что между доминантными видами биоты озера. Шира G. lacustris и A salinus существуют химические взаимодействия. Как следствие этого, можно утверждать, что в число факторов, определяющих вертикальное распределение A. salinus, входят химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые G. lacustris и A. salinus.

выводы

1. Между доминирующими представителями биоты озера Шира & /аам/га и А. заИпиз существуют химические коммуникации.

2. Характер химических коммуникаций, существующий между О. 1асшМз и А. йаИпиз, является сигнальным.

3. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые & кгсияМз и А. тИпт, являются фактором, определяющим вертикальное распределение А. заНпш в экспериментах, и могут являться одним из факторов, определяющих вертикальное распределение А. заИпия озере Шира.

4. Химические коммуникационные агенты, определяющие характер реакции А. ваИпия на присутствие О. 1асизМй, не являются видоспецифичными.

5. В пелагиали озера Шира в летний период пик численности у О. ¡асияМз находится в металимнионе, на глубине 5-7 м и обладает свойством устойчивости.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Губанов М.В. Влияние продуктов жизнедеятельности хищника Gammarus lacustris на вертикальное распределение его жертвы Arctodiарtormts salinus / М.В. Губанов, Е.С. Задереев // Материалы Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан. 1999. - С. 67.

2. Губанов М.В. Влияние продуктов жизнедеятельности хищника Gammarus lacustris на вертикальное распределение его жертвы Arctodiaptomus salinus / М.В. Губанов // Материалы XXXVIII международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск. 2000. - С. 61-62.

3. Zadereev Y.S. The effect of chemicals released by Gammarus lacustris on the depth distribution oft. Arctodiaptomus salinus in laboratory conditions / Y.S. Zadereev, M. V. Gubanov // Aquatic Ecology. 2002. № 36. - P. 257-260.

4. Gubanov M. V. Chemical interactions in zooplankton Shira lake: why Arctodiaptomus salinus escape from Gammarus lacustris? / M.V. Gubanov, Y.S. Zadereev, AP. Tolomeyev // XXIX Congress «Internationals Association of Theoretical and Applied Limnology» - Lahti. 2004. - C. 211.

5. Губанов М.В. Исследование в лабораторных условиях межвидовых взаимодействий доминантных видов зоопланктона озера Шира Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus / М.В. Губанов, Е.С. Задереев // Материалы XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар. 2005. -С.63-64.

6. Губанов М.В. Исследование нетрофических взаимодействий между доминантными видами зоопланктона озера Шира Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus / М.В. Губанов // Материалы XLIII международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск. 2005. - С. 141-142.

7. Губанов М.В. Исследование химических коммуникаций у доминантных видов биоты солоноватого озера Шира (Хакасия) в лабораторных условиях / М.В. Губанов // Электронный журнал "Исследовано в России", 241, - С. 2472-2479, 2005. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/241 .pdf

8. Губанов М.В. Исследование в лабораторных условиях межвидовых взаимодействий доминантных представителей биоты озера Шира Оаттагиз 1асихМ$ (Сгч^сеа: АтрЫроск) и Агс1осИар1отиз заЪш.ч (Сп^сеа: Сорероск) / М.В. Губанов // Вестник КГУ. - 2005. - № 5. -С. 129-136.

Подписано в печать 07.05.09 Исполнено 08.05.09 Отпечатано на ризографе. Заказ №295. Тираж 120 экз. Отпечатано в типографии «ДарМа-печать»

ИНН 2463049448 660036 г. Красноярск, Академгородок, 50/28 Институт леса, оф. 156 тел. 290-72-32

Подписано в печать 07.05.09 Исполнено 08.05.09 Отпечатано на ризографе. Заказ №295. Тираж 120 экз. Отпечатано в типографии «ДарМа-печать»

ИНН 2463049448 660036 г. Красноярск, Академгородок, 50/28 Институт леса, оф. 156 тел. 290-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Губанов, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МИГРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ И РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ КОММУНИКАЦИЙ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ.

1.1. Вертикальная структура зоопланктонного сообщества и определяющие ее факторы.

1.2. Химические коммуникации в водной среде и их роль в жизни зоопланктона.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.:.

2.1. Физико-химическая и биологическая характеристика озера

Шира.

2.1.1. Физико-химическая характеристика озера.

2.1.2. Биота озера.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Исследование химических взаимодействий между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus.

2.3.1.1. Эксперименты по изучению непрямых межвидовых взаимодействий Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus и их характера.

2.3.1.2. Эксперименты по изучению влияния продуктов жизнедеятельности Gammarus lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus.

2.3.2. Эксперименты по проверке видоспецифичности агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris.

2.3.3. Оценка вертикального распределения Gammarus lacustris в пелагиали озера.

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ БОКОПЛАВОМ GAMMARUS LACUSTRIS И ВЕСЛОНОГИМ РАЧКОМ ARCTODIAPTOMUS SALINUS.

3.1. Исследование наличия химических коммуникаций между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus.

3.2. Характер химической коммуникации между Arctodiaptomus salinus и Gammarus lacustris.

3.3. Влияние продуктов жизнедеятельности Gammarus lacustris на активные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus.

3.4. Проверка на видоспецифичность агентов химической коммуникации, определяющих характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris.

3.5. Вертикальное распределение Gammarus lacustris в пелагиали озера Шира в период летней стратификации.

3.6. Анализ возможных трофических отношений между бокоплавом Gammarus lacustris и веслоногим рачком Arctodiaptomus salinus.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовые взаимодействия доминантных видов биоты озера Шира в лабораторных условиях"

Исследования водных экосистем и их трофических цепей часто направлены на анализ трансформации вещества и энергии. Помимо трофических взаимодействий в водных экосистемах возможны химические взаимодействия, осуществляемые с помощью-продуктов жизнедеятельности особей. В последнее время наблюдается увеличение интереса к исследованиям химических взаимодействий- в водной среде (Новиков, Харламова, 2000; Bronmark, Hansson, 2000; Задереев, 2002; Magalhaes et. al., 2005). Водные организмы разных таксонов и функциональных групп реагируют на химические вещества (продукты жизнедеятельности), выделяемые другими организмами. Это-объясняется тем, что водная среда обеспечивает распространение продуктов жизнедеятельности и благоприятствует как внутривидовым, так и межвидовым химическим коммуникациям.

Известно, что выделяемые химические вещества могут содержать информацию о состоянии популяции водных организмов, и при оптимальных абиотических факторах влияют на популяционные и индивидуальные характеристики ракообразных, такие, например, как рост, размножение, развитие; обменные процессы и поведение отдельных особей (Dodson, Havel, 1988; Slusarczyk, 1995; Pijanowska, Stolpe, 1996). Продукты жизнедеятельности своего или конкурирующего вида влияют на различные репродуктивные параметры и поведенческие реакции зоопланктона, а также, в частности, способны воздействовать и на характер его вертикальных миграций. Действенность химических сигналов хищников на вертикальное распределение их жертв в основном изучалась в лабораторных условиях (Bollens, Frost, 1991; Bollens et. al., 1992, 1994; Loose, Dawidowicz, 1994; Chivers et al., 1995; Kvam, Kleiven, 1995; Pijanowska, Kowalczewski, 1997; Chivers, Smith, 1998; Han, Straskraba, 2001; Lass, Spaak, 2003; Magalhaes et. al.,

2005); Однако перенос подобных результатов на природную экосистему сложен и неоднозначен.

Поскольку одной из важнейших задач экологии водных систем является экспериментальное выявление механизмов взаимосвязанного действия абиотических и биотических факторов, определяющих динамику развития сообществ, то и исследование химических коммуникаций среди представителей зоопланктона является важной и актуальной задачей этого направления гидробиологии. Для водных экосистем в качестве физических носителей информации могут рассматриваться световые, электромагнитные и другие волны, а также молекулы растворенных веществ, в том числе аллелопатических и кайромонов (Остроумов; 1986). Для океанических экосистем показана важнейшая роль биолюминесценции как сигнального (информационного) фактора, определяющего формирование сообществ-гидробионтов (Гительзон и др., 1992). В пресных водах, в которых биолюминесценция отсутствует, в настоящее время интенсивно исследуются химические сигналы (Задереев, 2002).

Целью работы являлось изучение в лабораторных условиях химических взаимодействий между двумя доминирующими представителями биоты озера Шира: Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) и Arctodiaptomus salinus Daday (Crustacea: Copepoda), способных влиять на миграционное поведение A. salinus.

В задачи исследования входило:

1. Выявить наличие химических коммуникаций между G. lacustris и А. salinus и определить их характер.

2. Изучить действие продуктов жизнедеятельности бокоплава G. lacustris на вертикальное распределение веслоногого рачка A. salinus.

3. Исследовать на видоспецифичность агенты химической коммуникации (продуцируемые вещества), определяющие характер реакции A. salinus на присутствие G. lacustris.

4. Выявить вертикальное распределение G. lacustris в пелагиали озера в период летней стратификации.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые G. lacustris и A. salinus, входят в число факторов, определяющих вертикальное распределение A. salinus в экспериментах.

2. Химические взаимодействия между G. lacustris и A. salinus носят сигнальный характер.

3. Агенты (вещества) химической коммуникации, определяющие характер реакции А. salinus на присутствие G. lacustris, не являются видоспецифичными.

Научная новизна. Впервые для озера Шира в экспериментах показано наличие химических коммуникаций между доминантными видами биоты озера (G. lacustris и A. salinus). Выявлено, что химические коммуникационные агенты» (вещества), продуцируемые G. lacustris и А. salinus, могут быть одним из факторов, влияющих на вертикальное распределение A. salinus в озере, и не являются видоспецифичными. Выявлено, что характер химических взаимодействий G. lacustris и A. salinus в озере Шира является сигнальным. Впервые для озера Шира обнаружено, что в июле пик численности G. lacustris в металимнионе озера, позиционируемый на глубине 5 - 7 м, обладает свойством устойчивости.

Практическая значимость. Полученные результаты вносят свой вклад в понимание роли химических факторов в функционирование водных экосистем и, в частности, экосистемы озера Шира, и предоставляют новые возможности для управления качеством воды, структурой и функционированием водных экосистем. Результаты будут использоваться при построении математических моделей, предназначенных для управления качеством воды континентальных водоемов и, в том числе, озера Шира — важного бальнеологического объекта, имеющего значимый социальный статус.

Апробация. Результаты диссертационной работы представлялись на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 г.» (Абакан, 1999), международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000, 2005), международном конгрессе «International Association of Theoretical and Applied Limnology» (Lahti, Finland, 2004), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), конференциях молодых ученых Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2004, 2005, 2008).

Диссертационная работа выполнена в Институте биофизики СО РАН и поддержана Фондом содействия отечественной науке по программе «Лучшие аспиранты РАН» (2005); Российским фондом фундаментальных исследований - Красноярским краевым фондом науки (грант №07-04-96820); ФЦП «Интеграция» (грант №33137/1714); Красноярским краевым фондом науки (грант №14G134).

Автор выражает глубокую признательность Е.С. Задерееву за большую помощь в овладении навыками соответствующих экспериментальных методов, при планировании экспериментов, за постоянное творческое обсуждение результатов работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Губанов, Михаил Владимирович

выводы

1. Между доминирующими представителями биоты озера Шира Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus существуют химические коммуникации.

2. Характер химических коммуникаций, существующих между Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus, является сигнальным.

3. Химические коммуникационные агенты (вещества), продуцируемые Gammarus lacustris и Arctodiaptomus salinus, являются фактором, определяющим вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в экспериментах, и могут являться одним из факторов, определяющих вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в озере Шира.

4. Химические коммуникационные агенты, определяющие характер реакции Arctodiaptomus salinus на присутствие Gammarus lacustris, не являются видоспецифичными.

5. В пелагиали озера Шира в летний период пик численности у Gammarus lacustris находится в металимнионе, на глубине 5-7 м и является устойчивым.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Губанов, Михаил Владимирович, Красноярск

1. Буторина Л.Г. К вопросу о химической сигнализации водных ракообразных (Plyphemus pediculus (L.), Cladocera) / Л.Г. Буторина / В кн.: Химическая коммуникация животных. - М.: Наука. - 1986. - С. 65-73.

2. Вербицкий В.Б. Курс лекций ИБВВ РАН Электронный ресурс. -Режим доступа: http://ibiw.ru/edu/

3. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М.Е. Виноградов. М. - 1968. - 320 с.

4. Гершанович Д.Е. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана / Д.Е. Гершанович, A.M. Муромцев. -Л.: Гидрометеоиздат. 1982. - 320 с.

5. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб / И.И. Гирса // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1959.-Вып. 13.-С. 118-128.

6. Гительзон И.И. Биолюминесценция в океане / И.И. Гительзон, Л.А. Левин, Р.Н. Утюшев и др. Спб. Гидрометеоиздат. - 1992. - 282 с.

7. Гладышев М.И. О типах водных экосистем и их интегральных кинетических характеристиках / М.И. Гладышев // Водные ресурсы. 1997. -Т. 24.-№5.-С. 526-531.

8. Колер, Н. Роденхауз, М. Мур // Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука. - 2004. - С. 131-140.

9. Емельянова А.Ю. Некоторые аспекты экологии и питания бокоплава Gammarus lacustris Sars из озера Шира (Хакасия) / А.Ю. Емельянова. -Дис. канд.биол.наук. Борок. - 2003. - 133 с.

10. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных / Е.С. Задереев // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63: № 2. -С. 159-167.

11. Задереев Е.С. Влияние плотности популяции Moina тасгосора (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у М.тасгосора / Е.С. Задереев, В.Г. Губанов // Экология. 1995. - № 6. - С. 412414.

12. Заика В.Е. Распределение морского микрозоопланктона / В.Е. Заика, В.К. Морякова, Н.А. Островская и др. Киев: Наук, думка. - 1976. -92с.

13. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука. - 1991. - 184 с.

14. Зоологические экскурсии по Байкалу. Электронный ресурс. -Режим доступа: http://zooexcurs.narod.rn/arthropoda/cmstacea3.htm

15. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов / И.А. Киселев. Л. - 1969. - Т. 1. - 657 с.

16. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение / И.А. Киселев. Л.: Наука. - 1980. - 440 с.

17. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. Иркутск. 1947. -303 с.

18. Колмаков В.И. Изучение фитопланктона озера Шира / В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, В.М. Гольд, С.Н. Доровских, А.Н. Коркин / Красноярский гос. ун-т. Красноярск. 1993. Деп. в ВИНИТИ 26.10.93, №2669-В93. - 20 с.

19. Краусс В. Внутренние волны: методы и результаты теоретической океанографии / В. Краусс. JI.: Гидрометеоиздат. - 1968. - 272 с.

20. Кусковский B.C. Минеральные озера Сибири / B.C. Кусковский, А.С. Кривошеев. Новосибирск: Наука СО. - 1989. - 200 с.

21. Макштас Я.П. К вопросу о связи глубины звукорассеивающих слоев с внутренними волнами в океане / Я.П. Макштас, К.Д. Сабинин. -Океанология. 1972. - Т. 12. - Вып. 4.

22. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. I. Вертикальные миграции кормового зоопланктона / Б.П. Мантейфель // Тр. Ин-та морфол. Животных АН СССР им. А.Н. Северцева. 1960. - Т. 13. - С. 62-117.

23. Монин А.С. Изменчивость Мирового океана / А.С. Монин, В.М. Каменкович, В.Г. Корт. JL: Гидрометеоиздат. - 1974. - 262 с.

24. Новиков М.А. Трансабиотические факторы в водной среде (обзор) / М.А. Новиков, М.Н. Харламова // Журн. общ. Биологии. 2000. - Т. 61. - №1. - С. 22-46.

25. Общие основы изучения водных экосистем. / Под ред. Г.Г. Винберга. -JL: Наука. 1979. - 273 с.

26. Платонова JI.В. Зоопланктон озера Шира (сообщение 2-е) / Л.В: Платонова / ученые записки Красноярского Педагогического института. -1956. Т.5. - С. 207-217.

27. Плохинский' Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ. - 1970. - 367 с.

28. Попова Т.Г. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакасии / Т.Г. Попова // Известия Зап.-Сиб. филиала АН'СССР. Сер. биол. -1946.-№1. -41 с.

29. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия. / Под редакцией В.П. Парначева. Томск: изд-во Томского ун-та. - 2003. - 183 с.

30. Рудяков Ю.А. Скорость пассивного погружения пелагической остракоды Cypridina sinnosa (G.M. Mueller) в связи с явлением суточных вертикальных миграций / Ю.А. Рудяков // Океанология. 1972. - Т. 12. -Вып. 5. - С. 926-928.

31. Рудяков Ю.А. Скорость пассивного погружения Leptodora kindti в связи с явлением суточных вертикальных миграций / Ю.А. Рудяков // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1978. - Т. 38. - С. 56-58.

32. Рудяков Ю.А. Динамика вертикального распределения пелагических животных / Ю.А. Рудяков. М.: Наука. - 1986.

33. Рудяков Ю.А. Суточные вертикальные миграции Metridia gerlachei в море Скотта / Ю.А. Рудяков, Н.М. Воротнина // Океанология. -1973. -Т. 13. Вып. 3. - С. 512-514.

34. Сафронов Г.П. Состав и экология рода Gammarus Fabricius юга Восточной Сибири / Г.П. Сафронов. Автореф. Дис. канд. биол. наук. -Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та. - 1993. - 17 с.

35. Скадовский С.Н. К вопросу об эколого-физиологическом изучении водных животных / С.Н. Скадовский. В кн.: Памяти академика С.А. Зернова. - М.: Наука. - 1948. - С. 48-55.

36. Фукс В.Р. Влияние внутренних приливных волн на суточные вертикальные миграции морских промысловых рыб / В.Р. Фукс // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 189-196.

37. Фукс В.Р. Влияние внутренних приливных волн на суточное вертикальное распределение планктона /В.Р. Фукс, И.М.' Мещерякова // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 3-35.

38. Хмелева Н.Н: Закономерности размножения ракообразных / Н.Н. Хмелева. -М.: Наука и техника. 1988. - 208 с.

39. Aguilera X. Diel vertical migration of zooplankton in tropical high mountain lakes Andes, Bolivia / X. Aguilera, G. Crespo, S. Declerk, L. De Meester // Polish Journal of Ecology. 2006. - 54 (3). - P. 453-464.

40. Alexander J.E. Predator avoidance by the freshwater snail Physella 6irgata in response to the crayfish Procambarus simulansl J.E. Alexander, J.A.P. Covich // Oecologia. 1991. - 87. - P. 435-442.

41. Armengol X. Rotifer vertical distribution in a strongly stratified lake: a multivariate analysis / X. Armengol, A. Esparcia, M.R. Miracle // Hydrobiologia. 1998.-387/388.-P. 161-170.

42. Ban S. Induction of diapause egg-production in Eurytemora affinis by their own metabolites / S. Ban, T. Minoda // Hydrobiologia. 1994. - 293. - P. 185189.

43. Bayly I.A.E. Aspects of diel vertical migration in zooplankton, and its enigma variations / I.A.E. Bayly // In: De Deckker P., Williams W.D. (eds.): Limnology in Australia. - CSIRO Australia. Melbourne. - 1986. - P. 349-368.

44. Beklioglu M: Fish and mucus-dwelling bacteria interact to produce a kairomone that induces diel vertical migration in Daphnia / M. Beklioglu, M. Telli, A.G. Gozen // Freshwater Biology. 2006. - 51(12). - P. 2200-2206.

45. Blaustein L. Non-consumptive effects of larval Salamandra on crustacean prey: can eggs detach predators? / L. Blaustein // Oecologia. 1997. -110.-P. 212-217.

46. Bollens S.M. Predator-induced diet vertical migration in a planktonic copepod / S.M. Bollens, B.W. Frost // Journal of Plankton Research. 1989. -11(5).-P. 1047-1065.

47. Bollens S.M. Diel vertical migration in zooplankton: rapid individual response to predators / S.M. Bollens, B.W. Frost // Journal of Plankton Research. -1991.-13(6).-P. 1359-1365.

48. Bollens S.M. Diel vertical migration in zooplankton: field evidence in support of the predator avoidance hypothesis / S.M. Bollens, B.W. Frost, D.S. Thoreson, S.J. Watts // Hydrobiologia. 1992. - №1. - P. 33-39.

49. Bollens S.M. Chemical, mechanical and visual cues in the vertical migration behavior of the marine planktonic copepod Acartia hudsonica / S.M. Bollens, B.W. Frost, J.R. Cordell // Journal of Plankton Research. 1994. V. -16(5).-P. 555-564.

50. Boriss H. Trimethyamine induces migration of waterfleas / H. Boriss, M. Boersma, K.H. Wiltshire // Nature. 1999. - 398. - P. 382-382.

51. Bosch H.F. Diurnal vertical migration of an estuarine cladoceran, Podon polyphemoides, in the Chesapeake Bay / H.F.Bosch, W.R. Taylor // Mar. Biol.-1973.- 19(2).-P. 172-181.

52. Bronmark C. Chemical communication in aquatic systems: an introduction / C. Bronmark, L.-A. Hansson // OIKOS. 2000. - 88. -P. 103-109.

53. Brown G.E. Kin discrimination in salmonnids / G.E. Brown, J.A. Brown // Rev. Fish. Biol. Fish. 1996. - 6. - P. 201-219.

54. Burns C.W. Effects of crowding and different food levels on growth and reproductive investment of Daphnia / C.W. Burns // Oecologia. 1995. - 101 (2). - P. 234-244.

55. Burns C.W. Crowding-induced changes in growth, reproduction and morphology of Daphnia / C.W. Bums // Freshwater Biol. 2000. - 43 (1): - P. 1929.

56. Chivers D.P. Chemical alarm signals predator deterrents or predator attractants / D.P. Chivers, A. Mathis, R.J.F. Smith // American Naturalist. - 1995. -145(6).-P. 994-1005.

57. Chivers D.P. Chemical alarm signals in aquatic predator-prey systems a review and prospectus / D.P. Chivers, R.J.F. Smith // Ecoscience. - 1998. -5(3).-P. 338-352.

58. Cole P.C. Growth and survival of Daphnia in epilimnetic and metalimnetic water from oligotrophic lakes: the effects of food and temperature / P.C. Cole, C. Luecke, W.A. Wurtsbaugh, G. Burkart // Freshwater Biology. 2002. -47(11).-P. 2113-2122.

59. Crowl T.A. Predator-induced lifehistory shifts in a freshwater snail / T.A. Crowl, A.P. Covich // Science. 1990. - 247. - P. 949-951.

60. Dawidowicz P. Vertical migration of Chaoborus lan>ae is induced by the presence of fish / P. Dawidowicz, J. Pijanowska, K. Ciechomski // Limnol. Oceanogr. 1990. - 35. - P. 1631-1637.

61. De Angelis М.А. Methane production during zooplankton grazing on marine phytoplankton / M.A. de Angelis, C. Lee // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39. -P. 1298-1308.

62. DeMott W.R. Foraging on cyanobacteria by copepods: Responses to chemical defenses and resources abundance / W.R. DeMott, F. Moxter // Ecology. 1991.-72.-P. 1820-1834.

63. Denton E.J. Buoyancy mechanisms of sea creatures / E.J. Denton // Endeavour. 1963.-22 (85). - P. 3-8.

64. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the zooplankton: predator-avoidance behaviour in Daphnia / S.I. Dodson // Limnol. oceanogr. 1988. -33 (6). - P. 1431-1439.

65. Dodson S.I. Indirect prey effect: Some morphological and life history responses of Daphnia pulex exposed to Notonecta undulata / S.I. Dodson, J.E. Havel // Limnol. Oceanogr. 1988. - 33 (6). - P. 1274 -1285.

66. Engelmayer A. Effects of predator-released chemicals on some life history parameters of Daphnia pulex / A. Engelmayer // Hydrobiologia. 1995. -307(1-3). - P. 203-206.

67. Frost B.W. Variability and possible adaptive significance of diel vertical migration in Calanuspacljicus, a planktonic marine copepod / B.W. Frost // Bull. Mar. Sci. 1988. - 43. - P. 675-694.

68. Gabriel W. Vertical migration of zooplankton as an evolutionary stable strategy / W. Gabriel, B. Thomas // Am. Nat. 1988. - 132. - P. 199-216.

69. Gaevsky N.A. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira phytoplankton / N.A. Gaevsky, T.A. Zotina, T.B. Gorbaneva // Aquat Ecol. -2002.-36.-P. 165-178.

70. Gaevsky N.A. Using DCMU-fluorescence method for the identification of dominant phytoplankton groups / N.A. Gaevsky, V.I. Kolmakov, O.V. Anishchenko, T.B. Gorbaneva // Journal of Applied Phycology. 2005. - 17. - P. 483-494.

71. Gilbert J.J. Diel vertical migrations of zooplankton in a shallow, Ashless pond: a possible avoidance-response cascade induced by notonectids / J.J. Gilbert, S.E. Hampton // Freshwater Biology. -2001.-46 (5). P. 611-621.

72. Gliwicz M.Z. Predation and the evolution of vertical migration in zooplankton / M.Z. Gliwicz // Nature. 1986. - 320. - P. 746-748.

73. Han B.P. Control mechanisms of diel vertical migration: theoretical assumptions / B.P. Han, M'. Straskraba // J. Theor. Biol. -2001.-210 (3). P. 30518.

74. Haney J. F. Environmental control of diel vertical migration behaviour / J. F. Haney // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 1-17.

75. Hirvonen H. Behavioural responses of naive Arctic charr young to chemical cues from salmonid and non-salmonid fish / H. Hirvonen, E. Ranta, J. Piironen et al. // Oikos. 2000. - 88. - P. 191-199.

76. Jensen K.H. Fish kairomone regulation of internal swarm structure in Daphnia pulex (Cladocera: Crustacea) / K.H. Jensen, P.J. Jakobsen, O.N. Kleiven // Hydrobiologia. 1998. - 368. - P. 123-127.

77. Johnsen G.H. The effect of food limitation on vertical migration in Daphnia longispina / G.H. Johnsen, P.J. Jakobsen // Limnol. Oceanogr. 1987. -32.-P. 873-880.

78. Jungmann D. Toxic compounds isolated from Microcystis PCC 7806 that are more active against Daphnia that two microcystins / D. Jungmann // Limnol. Oceanogr. 1992. - 37. - P. 1777-1783.

79. Kalacheva G.S. Chemical analysis of Lake Shira water (1997-2000) / G.S. Kalacheva, V.G. Gubanov, I.V. Gribovskaya, I.A. Gladchenko, G.K. Zinenko, S.V. Savitsky И Aquatic Ecology. 2002. - 36. - P. 123-141.

80. Kats L.B. The scent of death: chemosensory assessment of predation risk by prey animals / L.B. Kats, L.M. Dill // Ecoscience. 1998. - 5. -P. 361-394.

81. Kats L.B Antipredator defenses and the persistence of amphibian larvae with fishes / L.B Kats, J.W. Petranka, A. Sih // Ecology. 1988. 69: 18651870.

82. Kelly D.W. The functional role of Gammarus (Crustacea, Amphipoda): shredders, predators, or both? / D.W Kelly, J.T.A. Dick, W.I. Montgomery // Hydrobiology. 2002. - 485: - P. 199-203.

83. Kerfoot W.C. Adaptive value of vertical migration; comments on the predation hypothesis and some alternatives / W.C. Kerfoot // In: Rankin, M.A. (ed.): Migration: mechanisms and adaptive significances. Contr. Mar. Sci. - 1985. -27. - P. 91-113.

84. King G.M. Metabolism of trimethylamine, choline and glycine betaine by sulfate-reducing and methanogenic bacteria in marine sediments / G.M. King // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - 48. - P. 719-725.

85. Kvam O.V. Diel horizontal migration and swarm formation in Daphnia in response to Chaoborus / O.V. Kvam, O.T. Kleiven // Hydrobiologia. -1995.-307(1/3).-P. 177-184.

86. Lampert W. The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton / W. Lampert // Funct. Ecol. 1989. - 3. - P. 21-27.

87. Lampert W. Ultimate causes of diel vertical migration of zooplankton: New evidence for the predator-avoidance hypothesis / W. Lampert // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 79-88.

88. Lampert W. Chemical induction of colony formation in a green alga (Scenedesmus acutus) by grazers {Daphnia) / W. Lampert, K.O. Rothaupt, E. Elert //Limnol. Oceanogr. 1994: - 39 (7). - P. 1543-1550.

89. Larsson P. Chemical communication in planktonic animals / P. Larsson, S. Dodson // Arch. Hydrobiol: 1993. - 129 (2).- P. 129-155.

90. Leech D.M. In situ exposure to ultraviolet radiation alters the 24 depth distribution of Daphnia / D.M. Leech, C.E. Williamson // Limnology and Oceanography. 2001. - 46. - P. 416-420.

91. Liu S.H. Diel vertical migration of zooplankton following1 optimal food intake under predation / S.H. Liu, S. Sun, B.P. Han // J. Plankton Res. 2003. - 25(9). - P. 1069 - 1077.

92. Loose C.J. Daphnia diel vertical migration behaviour: response to vertebrate predator abundance / C.J. Loose // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - 39. - P. 29-36.

93. Loose C.J. Chemically-induced diel vertical migration in Daphnia: a new bioassay for kairomones exuded by fish / C.J. Loose, E. Von Elert, P. Dawidowicz// Archiv. Hydrobiol. 1993. - 126. - P. 329-337.

94. Loose C.J. Trade-offs in diel vertical migration by zooplankton: the costs of predator avoidance / C.J. Loose, P. Dawidowicz // Ecology. 1994. - 75. -P. 2255-2263.

95. Lougee L.A.The effects of haloclines on the vertical distribution and migration of zooplankton / L.A. Lougee, S.M. Bollens, S.R. Avent // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. -2002. 278 (2). - P. 111-134.

96. Г10. Magalhaes S. Diet of intraguild predators affects antipredator behavior in< intraguild prey / S. Magalhaes, C. Tudorache, M. Montserrat, R. van Maanen, M:W. Sabelis, A. Janssen // Behavioral Ecology. 2005. - 16 (2). - P. 364-370.

97. Mangel M. Dynamic modeling in behavioral ecology / M. Mangel, C.W. Clark. Princeton University Press. Princeton. New Jersey.

98. McLarenT.A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod / LA. McLaren // Amer. Natur. 1974. - 108 (959). - P. 91-102.

99. Muller D.G. Isolation of a spermatozoid-releasing substance from female gametophytes of Laminaria digitata / D.G. Muller, G. Gassmann, K. Luning // Nature. 1979. - 279. - P. 43 0-431.

100. Neill W.E. Induced vertical migration in copepods as a defence against invertebrate predation / W.E. Neill // Nature. 1990. - 345. - P. 524-546.

101. Ohman M.D. The demographic benefits of diel vertical migration by zooplankton / M.D. Ohman // Ecol. Monogr. 1990. - 60. - P. 257-281.

102. Olsen K.H. Kin recognition in fish mediated by chemical cues / K.H. Olsen // In: Hara T.J. (ed.). Fish chemoreception. Chapman and Hall. London. -1992.-P. 229-248.

103. Perticarrari A. Diel vertical migration of copepods in a Brazilian lake: a mechanism for decreasing risk of Chaoborus predation? / A. Perticarrari, M.S. Arcifa, R.A. Rodrigues //Brazilian Journal of Biology. 2004. - 64 (2).

104. Pijanovska J. Alarm signals in Daphnia / J. Pijanovska // Oecologia. -1997.- 112.-P. 12-16.

105. Pijanovska J. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence of fish / J. Pijanovska, G. Stolpe // J. Plankton Res. 1996. - 18 (8). - P. 1407-1412.

106. Pijanovska J. Predators can induce swarming begaviour and locomotory responses in Daphnia / J. Pijanovska, A. Kowalczewski // Freshwater Biol. 1997. - 37(3). - P. 649-656.

107. Poulet S.A. Chemosensory grazing by marine calanoid copepods (Arthropoda: Crustacea) / S.A. Poulet, P. Marsot // Science. 1978. - 200. - P. 1403-1405.

108. Price H.J. Feeding mechanisms in marine and freshwater zooplankton / H.J. Price // Bull. Mar. Sci. 1988. - 43. - P. 327-343.

109. Rhode C.S. The impact, of ultraviolet radiation on the vertical distribution of zooplankton of the genus Daphnia / C.S. Rhode, M. Pawlowski, R. Tollrian // Nature. 2001. - 412. - P. 69-72.

110. Ringelberg J. The photobehavior of Daphnia spp. as a model to explain diel vertical migration in Zooplankton / J. Ringelberg // Biol Rev Cambridge Phil Soc. 1999. - № 74. - P. 397-423.

111. Schwartz S.S. Predator-induced alteration in Daphnia morphology / S.S. Schwartz // J. Plankton Res. 1991. - 13(6).-P. 1151-1161.

112. Skelly D.K. Behavioral and life-historical responses of larval American toads to an odonate predator / D.K. Skelly, E.E. Werner // Ecology. -1990.-71.-P. 2313-2322.

113. Slusarczyk M. Predator-induced diapause in Daphnia / M. Slusarczyk // Ecology. 1995. - 76 (3). - P. 1008-1013.

114. Snyder N.F.R. Pheromone-mediated behaviour of Fasciolaria tulipa / N.F.R. Snyder, H.A. Snyder // Anim. Behav. 1971. - 19. - P. 257-268.

115. Sommaruga R. The role of solar UV radiation in the ecology of alpine lakes / R. Sommaruga // J. Photoch. Photobio. 2001. - 62. - P. 35-42.

116. Sorensen P. W. Hormones, pheromones and chemoreception / P.W. Sorensen // In: Нага, T. J. (ed.), Fish chemoreception. Chapman and Hall. -London. 1992.-P. 199-228.

117. Stearns D.E. Copepod photobehavior in a simulated light environment and its relation to nocturnal vertical migration / D.E. Stearns, R.B. Forward // Mar. Biol'. 1984b. - 82 (1). - P. 91-100.

118. Stibor H.W. Components of additive variance in life history traits of Daphnia hyalina: seasonal differences in the response* to predator signals / H.W. Stibor, W. Lampert// Oikos. 2000. - 88. - P. 129-138.

119. Stirling DIG. Vertical migration in Daphnia galeata mendotae (Brooks): demographic responses to changes in planktivore abundance / D.G. Stirling, D.J. McQueen, M.R.S. Johannes // Can. J. Fish, aquat. Sci. 1990. - 47. -P. 395-400.

120. Tollrian R. Enrichment and purification of Chaoborus kairomone from water: Further steps toward its chemical characterization / R. Tollrian, E. Elert // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39(4). - P. 788-796.

121. Tollrian R. The ecology and evolution of inducible defenses / R. Tollrian, C.D. Harvell. Princeton Univ. Press. Princeton. NJ. - 1999.

122. Van Gool E. Light-induced swimming of Daphnia: can laboratory experiments predict diel vertical migration? / E. Van Gool // Hydrobiologia. -1997.-360(1).-P. 161-167.

123. Van Gool E. Relationship between fish kairomone concentration in a lake and phototactic swimming by Daphnia / E. Van Gool, J. Ringelberg // Journal of Plankton Research. 2002. - 24(7). - P. 713-721.

124. Weber A. Optimising survival under predation: chemical cues modify curvature in Daphnia galeata / A. Weber, S. Vesela // Aquatic Ecology. 2002. -36(4).-P. 519-527.

125. Wilhelm F.M. Effects of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on plankton community structure in an alpine lake / F.M. Wilhelm, D.W. Schindler // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1999. - 56 (8). - P. 1401-1408.

126. Winder M. On the cost of vertical migration: are feeding conditions really worse at greater depths? / M. Winder, M. Boersma, P. Spaak // Freshwater Biology. 2003. - 48 (3). - P. 383-393.

127. Wisenden B.D. Field verification of predator attraction to Minnow alarm substance / B.D. Wisenden, T.A. Thiel // Journal of Chemical Ecology. -2002. 28(2). - P. 433-438.

128. Zadereev E.S. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera)/ E.S. Zadereev, I.G. Prokopkin, V.G. Gubanov, M.V. Gubanov // Ecological Modelling. 2003. - 162. - P. 15-31.

129. Zotina T.A. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem structure and function. 1: Major physico-chemical and biological features / T.A. Zotina, A.P. Tolomeev, N.N. Degermendzhy // Int. J. Salt. Lake Res. 1999. - 8. - P. 211-232.