Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы формирования структуры фитопланктона в условиях стратифицированного водоема

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зотина, Татьяна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Особенности вертикального распределения фитопланктона стратифицированных водоемов и механизмы его формирования (обзор литературы).

1.1. Стратификация озер: концепция экологических ниш.

1.2. Закономерности вертикального распределения фототрофных организмов и фотосинтеза в стратифицированных озерах.

1.3. Механизмы формирования видового разнообразия и вертикальной структуры фитопланктонного сообщества стратифицированного водоема.

1.3.1. Пассивное погружение водорослей и регуляция плавучести.

1.3.2. Световая регуляция вертикального распределения фототрофов.

1.3.3. Смена способа питания.

1.3.4. Аллелопатия.

1.3.5. Взаимодействия с зоопланктоном.

1.3.6. Биогенная регуляция.

1.4. Связь структуры фитопланктона с трофическим статусом водоема.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы формирования структуры фитопланктона в условиях стратифицированного водоема"

Стратификация, или пространственное разделение видов, является одним из основных факторов, способствующих поддержанию видового разнообразия экосистемы (Одум, 1975). Изучение механизмов формирования структуры водных сообществ является важной задачей в условиях возрастающего антропогенного воздействия, приводящего к снижению биоразнообразия. Для важнейшего звена водной экосистемы - фитопланктона стратификация выражается в распределении видов водорослей вдоль вертикальных градиентов физико-химических факторов. Изменения физико-химических условий в водоеме, как правило, сопровождаются сукцессией фитопланктона, когда изменяются не только число видов и выравненность видового состава, но и их стратификация (Одум, 1975). Поэтому помимо количественных характеристик фитопланктона (Бульон, 1993; Трифонова, 1993; Оксиюк и др., 1993; 1994; Андреев, 1994; Стоник, 1995; Reynolds, 1999) важное информативное значение при оценке экологического состояния водоема имеют характер и динамика вертикального распределения фитопланктона (Франк, 1988; Сиренко и др., 1982; 1986).

При исследовании механизмов формирования вертикальной структуры фитопланктона данные мониторинга и экспериментальные исследования таких функциональных показателей как продукция и дыхание, не всегда позволяют установить причинно-следственные связи из-за сложности взаимодействий внутри сообщества. Поэтому широкое распространение получило математическое моделирование, как метод исследования, позволяющий не только проверять гипотезы функционирования, но и прогнозировать сценарии развития экосистемы. В частности, для исследования закономерности вертикальной структуры физических параметров и биохимических элементов в водоемах стали создаваться вертикальные модели, учитывающие турбулентную диффузию вещества (Zakardjian et al., 1994; Bocharov et al., 1994; Shopova et al.,

1995; ЬаАог^е & а1., 1995; 8а1епсоп, 1997; Ншэтап, 1999). На основе комплексного подхода к изучению экосистем была выработана схема исследования, составляющая суть биофизического подхода к изучению экосистем, которая подразумевает объединение методов натурных наблюдений, независимых лабораторных экспериментов, создание на их основе модели и ее верификация на данных натурных наблюдений (Абросов и др., 1992; Губанов и др., 1996).

Объектом данного исследования является степное озеро Шира, которое относится к числу солоноватых термически стратифицированных озер с сероводородным гиполимнионом. За исключением нескольких «реперных» точек по химическому составу воды и описаниями биоты (с 70-х годов 19 века), в целом экосистема относится к числу малоизученных. В данном случае предоставляется уникальная возможность проследить эволюцию экосистемы под воздействием антропогенной нагрузки, которая началась сравнительно недавно. Антропогенный пресс на экосистему существенно возрос в последние несколько десятилетий. Это связано как с использование зоны водосбора озера для нужд сельского хозяйства, так и развитием курортного бизнеса. Оба вида нагрузки влекут за собой, во-первых, нарушение естественного водного баланса вследствие приноса в зону водосбора озера дополнительного количества пресной воды, что играет важную роль, т.к. озеро минерализовано. Во-вторых, развитие хозяйственной деятельности неизбежно ведет к дополнительной биогенной нагрузке на экосистему.

В озере нет ихтиофауны, а основными структурными звеньями трофической цепи являются бактерии, водоросли и зоопланктон. Ограниченное число видов и трофических звеньев приближает экосистему к лабораторным и облегчает задачу описания и проверки гипотез с помощью математической модели.

Следуя биофизическому подходу, первым этапом исследования является определение функциональных групп и видового состава экосистемы. Затем в независимых экспериментах определяются их кинетические характеристики и лимитирующие факторы. На основе существующих представлений выписываются возможные зависимости между компонентами в виде системы уравнений. Затем просчитываются временные сценарии, которые сравниваются с существующими натурными данными.

Конечной целью исследования экосистемы озера Шира является объяснение существующей структурно-функциональной организации экосистемы и ее динамики под влиянием антропогенного эвтрофирования.

Целью данной работы является выяснение закономерностей и механизмов формирования вертикальной структуры фитопланктона озера Шира. Для достижения цели планируется решить следующие задачи:

- исследовать таксономический состав и закономерности вертикальной структуры фитопланктона, проанализировать тенденции изменения флористического состава фитопланктона в течение истории исследования;

- получить зависимость вертикального распределения фитопланктона и его продукции, исследовать рост фитопланктона при увеличении биогенной нагрузки и оценить кинетические константы фитопланктона;

- опробовать новый метод поиска плотностных контролирующих рост факторов на фитопланктоне озера Шира, определить коэффициенты взаимодействия фитопланктона и оценить вклад биогенных элементов в общую регуляцию роста водорослей;

- на основе полученных представлений о функционировании планктона озера Шира и полученных константах роста составить схему взаимодействий в планктонном сообществе, записать их в виде математической модели и рассчитать сценарии формирования вертикальной структуры фитопланктона.

Материалы работы представлены в виде докладов на научных конференциях: «Environment and Interactions» (Португалия, Порто, 1996 г.); Третьей международной конференции «Reservoir Limnology and Water Quality» (Чешские Будейовицы, Чешская Республика, 1997 г.); Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых (Россия, Абакан, 1997 г.); Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2000 г.); научных сессиях ИБФ СО РАН, конференции участников проекта ИНТАС № 97-0519 (Красноярск, 2000 г.).

Результаты работы опубликованы в 13 печатных работах. Из них 6 журнальных статей и 7 материалов конференций и тезисов.

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 145 страницах, содержит 37 рисунков и 17 таблиц. Библиография насчитывает 170 наименований (99 русских и 71 иностранное).

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Зотина, Татьяна Анатольевна

Основные результаты и выводы.

1.3а последние 50 лет видовой состав доминирующего комплекса фитопланктона увеличился за счет развития синезеленых и зеленых водорослей. Ведущими таксонами пелагического фитопланктона озера Шира в летний период 1995-1999 г были Lyngbya contorta, Microcystis spp. (Cyanophyta); Cuclotella tuberculata (Bacillariophyta); Dictyosphaerium tetrachotomum (Chlorophyta). Синезеленые доминировали по биомассе.

2.Для озера Шира статистически достоверно показано наличие в течение периода летней температурной стратификации устойчивого стратифицированного распределения фитопланктона с максимумом в эпилимнионе на горизонте 2-3 S (где S-прозрачность по диску Секки). Такое вертикальное распределение характерно для всех ведущих таксонов фитопланктона (Lyngbya, Microcystis, Dictyosphaerium) за исключением Cyclotella. В скоплении биомассы, максимум каждого из доминантов локализован в отдельном слое.

3. Экспериментально показано, что при отсутствии биогенного лимитирования в эпилимнионе озера Шира развиваются зеленые водоросли. Скорости роста доминирующих зеленых водорослей и диатомей максимальны в приповерхностном слое. Сукцессия фитопланктона после добавок биогенов и величины кинетических констант роста повторялись в течение трех сезонов.

4.Развитие синезеленых в озере Шира приурочено к слою термоклина, где зарегистрированы максимальные удельные скорости фотосинтеза. Сопоставление вертикальных профилей фотоассимиляции углерода и профилей биомассы водорослей показало, что основным первичным продуцентом фитопланктона озера Шира в июле - августе является L. contorta.

5.Впервые проведено определение коэффициентов взаимодействия внутри фитопланктонного сообщества. Для сообщества микроводорослей озера Шира зарегистрировано наличие отрицательной обратной связи. Сделана оценка вклада биогеных элементов в регуляцию роста водорослей.

6.На основе полученных представлений об устройстве и функционировании фитопланктона озера Шира и полученных в независимых экспериментах кинетических констант роста доминирующих таксонов водорослей и зоопланктона создана математическая модель планктонного сообщества. С помощью модельных расчетов показано, что получение стратифицированного распределение двух доминирующих в озере Шира видов водорослей, аналогичного наблюдаемому в водоеме, возможно при одновременном действии трех механизмов: светового; потребления водорослей зоопланктоном и биогенного лимитирования.

Заключение.

Антропогенное воздействие часто приводит к уменьшению видового разнообразия экосистем. Водоемы не являются исключением. Экосистема озера Шира в силу относительной редуцированности видового состава и трофических уровней может рассматриваться как природная лаборатория, которая может быть использована для исследований устойчивости маловидовых экосистем и выработки стратегий регулирования состава сообществ в конкретных природных и искусственных экосистемах. Представленное исследование проводилось в соответствии со схемой биофизического похода к изучению экосистем. Вначале был исследован состав и закономерности организации экосистемы, выделены функциональные группы. Затем были экспериментально определены кинетические характеристики основных гидробионтов. Далее на основе наблюдений и литературных данных была составлена схема взаимодействий между компонентами сообщества и создана математическая модель. Модель была верифицирована на базе существующих данных наблюдений. В качестве новшества на фитопланктоне озера был апробирован новый критерий, предназначенный для верификации математических моделей -коэффициент взаимодействия. Проведенное исследование позволило объяснить формирование существующего стратифицированное вертикальное распределение двух доминантов фитопланктона озера Шира с отличающимися световыми потребностями в основном за счет наложения трех механизмов: фото-энергетического, биогенного лимитирования и потребления зоопланктоном. Представленная модель является довольно упрощенной. Однако, она завершает первый цикл исследования, после которого следует возврат к схеме взаимодействий. Для приведения данной модели к большему соответствию с естественным сообществом необходимо не только уточнение субстратных зависимостей, более точное описание потребления водорослей и роста зоопланктона, введение оседания и пр., но и введение других видов -конкурентов за субстраты. Для этого в потенциале экосистемы озера Шира имеется ряд выпавших из рассмотрения в данной работе субстратов и механизмов. Например, в качестве дополнительных «субстратов», могут быть рассмотрены спектральные области проникающего света. Число субстратов может быть расширено также за счет органических соединений. В этой связи предстоит исследовать способность некоторых водорослей к гетеротрофному или миксотрофному росту. Стоит учесть также взаимодействия между компонентами планктона через метаболиты, для чего необходимо проверить способность доминирующих водорослей выделять экзометаболиты, и исследовать их действие на организмы сообщества. К использованным механизмам может быть также добавлена способность синезеленых переключаться на бактериальный фотосинтез. Для этого необходимо проверить могут ли цианобактерии, присутствующие в сероводородной зоне озера (.Lyngbya, Microcystis, Synechocystis) фотосинтезировать с использованием сероводорода, и какова роль бактериальной продукции в формировании вертикальной структуры фитопланктона. Чтобы не перебирать все подряд потенциальные контролирующие рост факторы предлагается оценить роль отдельных плотностных факторов в общей регуляции роста популяции или сообщества с помощью нового метода определения коэффициентов взаимодействия в популяциях или сообществах одного трофического уровня и между популяциями разного трофического уровня. С помощью этого же показателя проверяется адекватность использованных моделей роста компонентов сообщества и звеньев экосистемы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зотина, Татьяна Анатольевна, Красноярск

1. Абакумов В.А. (Ред.) Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. JI.: Гидрометеоиздат, 1983. -240 с.

2. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. 302 с.

3. Адамович В.В., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г. Дифференциация механизмов плотностной регуляции в многовидовых сообществах микроорганизмов.// ДАН, том 362, №1, 1998. С. 134-136.

4. Александровская М.А., Гончарова М.Н., Комарова Н.М., Малахов A.M., Скорняков В.А., Чураков В.К., Цыцарин Г.В., Шмидеберг H.A. Гидроминеральные ресурсы района озера Шира (отчет о работах 1957-58 гг). Том 1 (№117), Том 2 (№118). Москва: МГУ, 1959. 500 с.

5. Андреев А.Д., Щербак В.И. Интегральная количественная оценка состояния фитопланктонного сообщества по структурным показателям. // Гидробиологический журнал, т.30, №2, 1994. С. 3-7.

6. Аудулев К.К. Экспериментальное изучение поедания водорослей рода Microcystis (Kutz.) Elenk. инфузориями. / «Цветение» воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.174-179.

7. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ф.-м.н. Красноярск, 1999. 48 с.

8. Болсуновский А.Я., Звегинцева Н.И., Хромечек Е.Б., Пролубников A.M., Малышевский К.Г., Щур J1.A. Экспериментальное моделирование экосистемы эвтрофного водоема. Красноярск: Институт биофизики СО РАН (Препринт 139Б), 1990.- 53 с.

9. Болсуновский А .Я., Щур JI. А., Звегинцева Н.И. Анализ условий развития фитопланктона в евтрофном водоеме. // Водные ресурсы, №6, 1988. С.96-102.

10. Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводорослей. // Биологические науки, №7, 1990. С. 58-64.

11. Булгаков Н.Г., Левич А.П. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: соотношение азота и фосфора как самостоятельный фактор регуляции структуры альгоценоза. // Успехи современной биологии, том 115, вып. 1, 1995,-С. 13-23.

12. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

13. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов./ Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов (методические вопросы). С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147-157.

14. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микробиальная петля в трофической цепи озерного планктона. // ЖОБ, т. 60, №4, 1999.-С. 431-444.

15. Бычков А. Лечебное озеро Шира. Томск: Паровая типо-литография П.И.Макушина, 1904. 68 с.

16. Васильева И.И. Эвгленовые и желто-зеленые водоросли Якутии. Л.: Наука, 1987.-366 с.

17. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981. 80 с.

18. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР, Сер.биол., вып. 3, 1990. С.78-85.

19. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем. Новосибирск: Наука, 1999. 113 с.

20. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Сине-зеленые водоросли. М.: «Сов. наука», 1953. 652 с.

21. Гольд В.М., Гаевский H.A., Григорьев Ю.С., Гехман A.B., Попельницкий B.JL Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск: Изд-во КГУ, 1984. 82 с.

22. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. С. 289 с.

23. Горюнова C.B., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли (биохимия, физиология, роль в практике). М.: Наука, 1969. С. 228 с.

24. Губанов В.Г., Дегерменджи А.Г., Баянова Ю.И., Болсуновский А .Я. и др. Прогнозное моделирование динамики экосистем и качества воды на основе кинетических характеристик. // Сибирский экологический журнал, т.З, № 5, 1996. С.453-472.

25. Гусев М.В. Пигменты сине-зеленых водорослей. / Биология сине-зеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 88-109.

26. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). М.: Наука, 1979.-228 с.

27. Гутельмахер Б.Л. Относительное значение отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона. // Гидробиологический журнал, т. 10, № 1, 1974.-С. 5-10.

28. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. -155 с.

29. Дегерменджи А.Г. Проблема сосуществования взаимодействующих проточных популяций. / Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 26-106.

30. Дегерменджи А.Г., Адамович В.А. Биофизические основы классификации взаимодействий в смешанных проточных культурах. / Биофизические методы исследования экосистем. Новосибирск: Наука, 1984. С.24-34.

31. Дегерменджи А.Г., Адамович В.В., Адамович В.А. Новый экспериментальный подход к поиску плотностных химических факторов в регуляции роста микробных популяций. // Микробиология, т.62, вып.З, 1993. -С.499-508.

32. Дегерменджи H.H., Зотина Т.А., Толомеев А.П. Структурно-функциональные компоненты планктонного сообщества экосистемы озера Шира (обзор и эксперименты). // Сибирский экологический журнал, №5, 1996 -С. 439- 452.

33. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов JI.A. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. JL: Изд-во АН СССР, 1959. 223 с.

34. Жузе А.П., Киселев И.А., Порецкий B.C., Прошкина-Лавренко А.И., Шишукова B.C. Диатомовый анализ. Кн. 2. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядки Centrales и Mediales. Л.: Госгеоиздат, 1949. 343 с.

35. Забелина М.И., Киселев H.A., Прошкина-Лавренко А.И., Шишукова B.C. Диатомовый анализ. Кн. 3. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядок Pennales. Л.: Госгеоиздат, 1950. 509 с.

36. Забелина М.М., Киселев H.A., Прошкина-Лавренко А.И., Шишукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: «Сов. наука», 1951. 618 с.

37. Заворуев В.В., Шелегов A.B., Заворуева E.H. Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений (Препринт №226 Б). Красноярск: изд-во ИБФ СО РАН, 1995.-22 с.

38. Зотина Т.А. Вертикальное распределение фитопланктона соленого озера Шира. // Водные ресурсы, том 36, №1, 2000. С. 38-46.

39. Зотина Т.А., Толомеев А.П. Видовой состав и вертикальная структура фито- и зоопланктона озера Шира.// Вестник Хакасского государственного университета им. Н.Ф.Катанова, вып.1У, серия 4 "Биология, Медицина, Химия", 1997. С.69-71.

40. Изместьева Л.Р., Кузнецов И.Ю. Опыт пространственного зондирования фитопланктона с применением погружного импульсного флуориметра. / Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука. 1993 С. 61-69.

41. Изместьева Л.Р., Полынов В.А. Использование быстрой флуоресценции для исследования особенностей функционирования фитопланктона / Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. С. 70-75.

42. Йоргенсен С.Е. Управление озерами. М.: Агропромиздат, 1985. 160 с.

43. Карнаухов В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988. 124 с.

44. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктологии. JL: Наука, 1969. 658 с.

45. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1980. 440с.

46. Кобленц-Мишке О.И. Фотосинтез морского фитопланктона в зависимости от подводной облученности. // Физиология растений, том 26, вып. 5, 1979.-С. 908-920.

47. Колмаков В.И., Гаевский H.A., Гольд В.М., Доровских С.Н., Коркин А.И. Исследование фитопланктона озера Шира. // Депонировано в ВИНИТИ № 2669-Б93, 1993.-20 с.

48. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и сине-зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975. 424 с.

49. Комаренко JI.E., Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1978. 284 с.

50. Корнева Л.Г. Фитопланктон Сиверского озера / Биология и экология водных организмов. Труды Института биологии внутренних вод, вып. 53 (56). Л.: Наука, 1986.-С. 42-64.

51. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования. / Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. Труды ИБВВ, вып. 67 (70). С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

52. Коршиков O.A. Визначник прюноводних водоростей Украшсько1 PCP. V. Пщклас npoTOKOKOBi. Кшв: Вид-во АН УРСР, 1953. 440 с.

53. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. M.: Наука, 1989.- 124 с.

54. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970.-440 с.

55. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев: Наукова думка, 1981. 212 с.

56. Кузьмин Г.В. Видовой состав и разнообразие фитопланктона. / Методы изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 73-87.

57. Курлов М.Т. Курорт "Озеро Шира". Томск: Красное знамя, 1927. 33 с.

58. Кусковский B.C., Кривошеев A.C. Минеральные озера Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 200 с.

59. Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в субстратных факторах среды. // Известия АН, серия биологическая, №1, 1991. -С. 114-123.

60. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза. // Известия АН, серия биологическая, №4, 1993.-С. 569-578.

61. Леонтович А.Г. Курорт " Озеро Шира"// Курортное дело, № 8-9, 1928. -С.45-53.

62. Матв1енко О.М. Визначник прюноводних водоростей Украшсько1 PCP. III. Частина 1. Золотист! водорость Chrysophyta. Кшв: Наукова думка. 1965. -368 с.

63. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Л.: Наука, 1986.- 360 с.

64. Мусатов А.П. Пространственно- временная структура водных экосистем. М.: Наука, 1994,- 118 с.

65. Ниваль П. Взаимоотношения фитопланктон зоопланктон. / Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 113-132.

66. Никитина К.А., Барский Е.Л., Гусев М.В. Автотрофные компоненты водных экосистем окрестностей г.Сочи в зимний период. / Микробиология, т.47, вып.3,1978. С. 510-520.

67. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973. 288 с.

68. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 744 с.

69. Оксиюк О.П., Жданова Г.А., Гусынская С.Л., Головко Т.В. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. 1 .Планктон. // Гидробиологический журнал, т.30, №3, 1994. С. 26-31.

70. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н., Кузьменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхнстных вод суши. // Гидробиологический журнал, т.29, №4, 1993.-С. 62-76.

71. Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993 -144с.

72. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие. // Журнал общей биологии, т.39, №3, 1978. С. 380-393.

73. Петипа Т.С. Пищевые взаимоотношения как основа круговорота вещества и энергии в морских экосистемах. / Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наукова думка, 1982. С. 46-57.

74. Петипа Т.С. Трофо-динамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев: Наукова думка, 1981. 242 с.

75. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л.: Наука, 1990. 200 с.

76. Платонова Л.В. Лимнология озера Шира. // Ученые записки Красноярского государственного педагогического института, том 1, 1956. -С. 197-206.

77. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1961. -364 с.

78. Попова Т.Г. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакасии. // Известия Западно-Сибирского филиала Академии наук СССР. Серия биологическая, №1, 1946. С. 51-72.

79. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

80. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, 1974. 194 с.

81. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

82. Сиренко ЛА., Гавриленко М.Я. "Цветение" воды и евтрофирование. Киев: Наукова думка, 1968. 387 с.

83. Сиренко JI.A., Сидько Ф.Я., Франк H.A. и др. Вертикальное распределение хлорофилла в евтрофном водоеме как интегральный показатель соотношения продукционно деструкционных процессов.// Гидробиологический журнал, том 18, № 6, 1982. - С. 73-83.

84. Сорокин Ю.И. и Федоров В.К. Определение первичной продукции и деструкции органического вещества в Онежском озере. / Труды ИБВВ, вып. 19 (22). Л.: Наука, 1969.-С. 1-8.

85. Сорокин Ю.И., Цветкова A.M. Вертикальная структура и продуктивность сообщества фитопланктона в западной части Тихого океана. // Океанология, т. XII, вып.6, 1972. -С. 1047-1056.

86. Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод Залива Петра Великого Японского моря. // Биология моря, т.21, №6, 1995. С. 403-406.

87. Судьина Е.Г., Шнюкова Е.И., Тупик Н.Д., Тимофеев М.М. Влияние сульфида натрия на рост культуры Spirulina platensis (Nordst.) Geitl. 0Cyanophyta). // Альгология, т.З, № 1, 1993. С. 48-52.

88. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.:Наука, 1979. 168 с.

89. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990.- 184 с.

90. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоема по содержанию хлорофилла «а» в планктоне. / Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов (методические вопросы). С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. -С. 158-166.

91. Умнова Л.П. Скорость оседания взвешенных веществ в озерах умеренной зоны (Россия, Белорусь, Литва). //Гидробиологический журнал, т. 35, № 3, 1999.-С. 77-87.

92. Финенко 3.3 Общие закономерности роста и фотосинтеза водорослей. / Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наукова думка, 1982.-С. 35-45.

93. Франк Н.А. Изучение распределения фитопланктона оптическими методами. Н.: Наука, 1988. 109 с.

94. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 208 с.

95. Черепнина Г.И. Фитопланктон и его продукция на озерах Юга Красноярского края. / Круговорот веществ и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Материалы 4 Всесоюзного лимнологического совещания. Лиственичное на Байкале, 1977. С. 74-77.

96. Шишкин Б. Материалы к вопросу о химическом составе воды оз. Шира, Иткуль и некоторых других озер. Томск, 1911. 46 с.

97. Adamovich Vera V. and Tatyana A. Zotina. Method for assessment of interactions in aquatic microbial communities. // International Review of Hydrobiology, 83, special issue, 1998. P. 377-380.

98. Baird M.E. and Emsley S.M. Towards a mechanistic model of plankton population dynamics. // Journal of plankton research, vol.21, no.l, 1999. P.85-126.

99. Bocharov O.B., Vasilev O.F., Ovchinnikova Т.Е. 2-Dimentional model of hydrothermal processes in thermally stratified elongated reservoir.// Doklady Akademii Nauk, 339 (3), 1994. P.327-330.

100. Campbell, R.C. Statistics for biologists. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1967.-242 pp.

101. Degermendzhy A.G., Adamovich V.V. and V.A.Adamovich. A new experimental approach to the search for chemical factors in the regulation of monoculture growth. // Journal of Jeneral Microbiology, 139, 1993. P. 2027-2031.

102. Garlic S., Oren A and E.Padan. Occurence of facultative anoxygenie photosynthesis among filamentous and unicellular cyanobacteria. // J.Bacteriol. 129, 1977.-P. 623-629.

103. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia, 431, № 2/3, 2000. P.155-163.

104. Goldman J.C. On phytoplankton growth rate and particulate C:N:P ratios at low light. // Limnol. Oceanogr., 31 (6), 1986. P. 1358-1363.

105. Gross, E.M., Wolk, C.P. and Juttner, F. Fisherellin, a new allelochemical from the freshwater cyanobacterium Fisherella muscicola. // Journal of Phycology, 27, 1991.-P. 686- 692.

106. Guerrero R., Montesinos E., Pedros-Alio C., Esteve I., Mas J., Gemerden.V., Hofman P.A.G. and J.F.Bakker. Phototrophic sulfur bacteria in two Spanish lakes: vertical distribution and limiting factors. // Limnol.Oceanogr. 30 (5), 1985. P. 919931.

107. Gulati R.D. and W.R. DeMott. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-art, perspectives and priorities. // Freshwater biology., 38, 1997.-P. 753-768.

108. Gulati R.D., J.Ejsmont-Karabin, J.Rooth & K.Siewertsen. A laboratory study of phosphorus and nitrogen excretion of Euchlanis dilatata lucksiana. II Hydrobiologia, 186/187, 1989. P. 347-354.

109. Gulati R.D., Ejsmont-Karabin J. And G. Rostema. Feeding in Euchlanis dilitata lucksiana Hauer on filamentous cyanobacteria and prochlorophyte. // Hydrobiologia, 255/256, 1993. P. 269-274.

110. Gulati R.D., Ooms-Wilms A.L., Van Tongeren O.F.R., Postema G. And K. Siewersten. The dynamics and role of limnetic zooplankton in Loosdrecht lakes (The Netherlands). // Hydrobiologia 233, 1992. P. 69-86.

111. Havens K.E., Phlips E.J., Cicha M.F. and Li B.-L. Light availability as a possible regulator of cyanobacteria species compositionin a shallow subtropical lake. // Freshwater biology, 39, 1998. P. 547-556.

112. Holm N.P. and D.E.Armstrong. Role of nutrient limitation and competition in contrilling the populations of Asterionella formosa and Microcystis aeruginosa in semicontinuous culture. // Limnol.Oceanogr., 26 (4), 1981. P. 622-634.

113. Huisman J., Van Oostveen P., Weissing F.J. Critical depth and critical turbulence: two different mechanisms for the development of plankton blooms. // Limnol. Oceanogr., 44 (7), 1999. P. 1781-1787.

114. Jorgensen S.E., Friis H.B., Henriken J., Mejer H.F. (Eds.) Handbook of environmental data and ecological parameters. ISEM, Vaelse, Denmark, 1978.-1165p.

115. Jungmann D. Toxic componds isolated from Microcystis PCC 7806 that are more active against Daphnia than two microcystins. // Limnol. Oceanogr., 37, 1992. -P. 1777-1783.

116. Kana T.M., Glibert P.M., Goericke R., Welschmeyer N.A. Zeaxantine and (3-carotene in Synechococcus WH7803 respond differently to radiance. // Limnol. Oceanogr., 33 (6, part 2), 1988.-P. 1623-1627.

117. Konopka A, Bercot T, Nakatsu C. Bacterioplankton community diversity in a series of thermally stratified lakes. // Microbial Ecology., 38, 1999. P. 126-135.

118. Malone Thomas C. Phytoplankton photosynthesis and carbon-specific growth: light-saturated rates in nutrient-rich environment // Limn. Oceanogr., 27, №2, 1982. -P. 226-235.

119. Martinez F., Ascaso C. and M.I.Orus Morphometric and stereologic analysis of Chlorella vulgaris under heterotrophic growth conditions // Annals of Botany 67, 1991. P.239-245.

120. Melack J.M. & R. Jellison. Limnological conditions in Mono lake: contrasting monomixis and meromixis in the 1990s. // Hydrobiologia, 384, 1998. P.21-39.

121. Montesinos E. and I.Esteve. //Verh.Internat., Verein. Limnol., 22, 1984 P. 1102-1105.

122. Moore, R.E., Cheuk, C. and Patterson, C.M.L. Hapalindoles: a new alkaloids from the blue- green alga Hapalosiphon fortinalis. II J. Am. Chem. Soc., 106, 1984. -P. 6456-7.

123. Moss B., S.McGoman and L.Carvalho. Determination of phytoplankton crops by top-down and bottom-up mechanisms in a group of English lakes, the West Midland meres. // Limnol. Oceanogr., 39 (5), 1994. P. 1020-1029.

124. Nusch E.A. Comparison of different methods for chlorophyll and phaeopigment determination. Arch. Hydrobiol. Beih. 14, 1980. p. 14-36.

125. Oestreicher E.G., Pinto G.F. Pocket computer program for fitting the Michaelis-Menten equation. // J.Comput.Biol.Med., N4, 1983. P. 309-315.

126. Orus M.I. and F.Martinez Chlorophyll a/b ratio and thylacoid stacking modification in Chlorella vulgaris UAM 101 // Biochem.Physiol.Pflanzen 187, 1991. -P. 197-202.

127. Overmann J., Beatty J.T., Hall K.J., Pfennig N., Northcote T.G. Characterization of a dense, purple sulfur bacterial layer in a meromictic salt lake. // Limnol.Oceanogr., 36 (5), 1991.-P. 846-859.

128. Overmann J., Hall K.J., Northcote T.G., Ebenhoh W., Chapman M.A. and Beatty J.T. Structure of aerobic food chain in a meromictic lake dominated by purple sulfur bacteria. // Arch. Hydrobiol., 144, 2, 1999. P. 127-156.

129. Padan E. Impact of facultative anaerobic photiautotrophic metabolism on ecology of cyanobacteria (blue-green algae). // Adv. Microbiol. And Ecol., 3., 1979. -P. 1-11.

130. Parkin T.B., Brock T.D. The role of phototrophic bacteria in the sulfer cycle of a meromictic lake. // Limnol.Oceanogr., 26 (5), 1981. P. 880-890. A

131. Parkin T.B., Brock T.D. Photosysthetic bacterial production and carbon mineralization in a meromictic lake. // Arch.Hydrobiol., 91,3, 1981. P. 366-382. E

132. Reynolds C.S. Dynamic, selection and composition of phytoplankton in relation to vertical structure in lakes. // Arch.Hydrobiol.Beih., 35, 1992. P. 13-31.

133. Reynolds C.S. Metabolic sensitivities of lacustrine ecosystems to anthropogenic forcing. / Aquatic Sciences, 61, 1999. P.183-205.

134. Reynolds C.S., Tundisi J.G. and K.Hino. Observations on a metalimnetic Lyngbya population in a stably stratified tropical lake (Lagoa Carioca, Eastern Brasil). //Arch.Hydrobiol., 97, 1, 1983. -P.7-17.

135. Reskin S.J., Knauer G.A. Light stimulation of phosphate uptake in natural assemblages of phytoplankton. // Limnol. Oceanogr., 24 (6), 1979. P. 1121-1124.

136. Rhee G-Yull and I.J.Gotham. The effect of environmenttal factors on phytoplankton growth: Light and the interaction of light with nitrate limitation. // Limnol. Oceanogr., 26 (4), 1981. P. 649-659. A

137. Rhee G-Yull and I.J.Gotham. The effect of environmenttal factors on phytoplankton growth: Temperature and the interaction of temperature with nutrient limitation. // Limnol. Oceanogr, 26 (4), 1981. P. 635-648. B

138. Roijackers R.M.M. A comparison between two methods of extracting chlorophyll "a" from different phytoplankton samples. // Hydrobiol.Bull, 15, v.3, 1981.-P. 179-183.

139. Salencon M.J. Study of the thermal dynamics of two dammed lakes (Pareloup and Rochebut, France). // Ecological modelling, 104 (1), 1997. P.15-38.

140. Schanz F, Fisher-Romero C. and R.Bachofen. Photothynyhetic production and photoadaptation of phototrophic sulfur bacteria in Lake Cadagno (Switzerland). // Limnol.Oceanogr, 43 (6), 1998. P. 1262-1269.

141. Shopova D, Dehairs F, Baeyens W. A simple model of biogeochemical element distribution in the oceanic water column. // Journal of marine systems, 6 (4), 1995. P.- 331-344.

142. Shuter B.J. Size dependence of phosphorus and nitrogen subsistence quotas in unicellular microorganisms. //Limnol. Oceanogr, 23 (6), 1978. P. 1248-1255.

143. Smith V.H. Nutrient dependence of primary productivity in lakes. // Limnol. Oceanogr, 24 (6), 1979. P. 1051-1064.

144. Smith Val H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: An impirical and theoretical analysis. // Limnol. Oceanogr, 27 (6), 1982. P. 1101-1112.

145. Steenbergen C.L.M, Korthals H.J, Baker A.L. and Watras C.L. Microscale vertical distribution of algal and bacterial plankton in Lake Vechten (The Netherlands). // FEMS Microbiology Ecology, 62, 1989. P. 209-220.

146. Steenbergen C.L.M. and Korthals H.J. Distribution of phototrophic microorganisms in the anaerobic and microaerophilic strata of Lake Vechten (The

147. Netherlands). Pigment analysis and role of primary production. // Limnol. Oceanogr., 27 (5), 1982.-P. 883-895.

148. Steenbergen C.L.M. and P.Van Den Hoven. A note on the measurement of production of phototrophic bacteria in deep layers. // Arch. Hydrobiol. Beih., 34, 1990.-P. 249-255.

149. Sundbom M. and T.Vrede. Effects of fatty acid and phosphorus content of food on the growth, survival and reproduction of Daphnia. II Freshwater biology, 38, 1997.-P. 665-674,

150. Suttle C.A. and P.J.Harrison. Ammonium and phosphat uptake rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes. // Limnol. Oceanogr., 33 (2), 1988. P. 186-202.

151. Tilman D., Mattson M. and S.Lander. Competition and nutrient kinetick along a temperature gradient: an experimental approach to niche theory. // Limnol.Oceanogr., 26 (6), 1981. P. 1020-1033.

152. Todorova, A.K. and Juttner, F. Nostocyclamide: a new macrocyclic, thiazole-containing allelochemical from Nostos sp 31 (Cyanobacteria). // Journal of organic chemistry, vol. 60, No. 24, 1995. P. 7891-7895.

153. Todorova, A.K. and Juttner, F. Ecotoxicological analysis of nostocyclamide, a modified cyclic hexapeptide from Nostoc. II Phycologia, vol. 35 (6 supplement), 1996.-P. 183- 188.

154. Vrede T. The role of crustacean zooplankton in pelagic nutrient cycling. Acta Universitatis Upsaliensis. / Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations fromthe Faculty of Science and Technology 365. Uppsala. ISBN 91-554-4209-9, 1998. -36 pp.

155. Vrede T. Elemental composition (C:N:P) and growth rates of bacteria and Rhodomonas grazed by Daphnia. II Journal of plankton research, vol.20, no.3, 1998. -P. 455-470,

156. Vrede T., Andersen T., Hessen D.O. Phosphorus distribution in three crustacean zooplankton species. // Limnol. Oceanogr., 44 (1), 19996. P. 225-229.

157. Wallace, B.B. and D.P.Hamilton The effect of variation in irradiance on buoyancy regulation in Microcystis aeruginosa. II Limnol.Oceanogr., 44 (2), 1999. -P.273-281.

158. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem structure and function. 1. Major physico-chemical and biological features. // International Journal of Salt Lake Research, v.8,1.3, 1999- P. 211-232.