Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение влияния гидрофизических факторов на фитопланктон двух малых эвтрофных водоемов с помощью флуоресцентного анализа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изучение влияния гидрофизических факторов на фитопланктон двух малых эвтрофных водоемов с помощью флуоресцентного анализа"

На правах рукописи

сУ^Г

Анищенко Олеся Валерьевна

ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ГИДРОФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФИТОПЛАНКТОН ДВУХ МАЛЫХ ЭВТРОФНЫХ ВОДОЕМОВ С ПОМОЩЬЮ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО АНАЛИЗА

03.00.16 - экология 03.00.02 - биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена в Красноярском государственном университете

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Гладышев Михаил Иванович доктор биологических наук, Колмаков Владимир Иннокентьевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

Ведущая организация: Красноярский государственный аграрный университет

Защита состоится «21» сентября 2004 года в_часов на заседании

диссертационного Совета К212. 099. 02 при Красноярском государственном университете по адресу: пр. Свободный, 79, Красноярск, 660041.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного университета.

Автореферат разослан « 20 » августа 2004 года.

Учёный секретарь диссертационного совета

член-корр. РАН

Дегерменджи Андрей Георгиевич кандидат биологических наук, Попельницкий Виктор Анатольевич

к. б. н., до цент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Суммарная площадь поверхности небольших водоёмов нашей планеты в 200 раз превышает общую площадь поверхности крупных, что определяет их важную роль для биосферы и человека, В связи с усилением антропогенного влияния на окружающую среду возникла проблема эвтрофирования континентальных водоёмов, сопровождающегося «цветением» воды, обусловленным массовым развитием цианобактерий (сине-зелёных микроводорослей). К основным негативным последствиям «цветения» относятся: летние ночные заморы рыб, вторичное загрязнение при разложении фитопланктона, ухудшение рекреационных качеств водоёма, заболевания кожи у купальщиков, исчезновение водоплавающих птиц, болезни органов пищеварения у скота после водопоя и др. Несмотря на масштабные исследования, проводимые длительное время в разных странах (Гусева, 1965; Примайченко, Литвинова, 1968; Сиренко, 1969, 2002; Paerl, 1988; Reynolds, 1998), причины массового развития цианобактерий в водоёмах до конца не известны. В общепринятой гипотезе (Pearl, 1988) выделен ряд благоприятных условий, способствующих «цветению», но наличие одного фактора или их совокупности не позволяет точно спрогнозировать развитие цианобактерий в определённом водоёме. С 1995 г. группой учёных из Красноярского государственною университета (КрасГУ), Института биофизики СО РАН и Красноярского государственного аграрного университета проводятся исследования на двух малых эвтрофных водоёмах с разной степенью развития цианобактерий (прудах Бугач и Лесной), расположенных в окрестностях г. Красноярска с целью выявления причин возникновения «цветения». В результате проведённых экспериментальных исследований специфический гидрохимический фактор в воде и донных отложениях пруда Бугач, стимулирующий рост цианобактерий не выявлен (Гладышев и др., 2000, 2001, 2002; Кравчук, 2004). В дальнейшем было

РОС НАЦЬЮаАЛ«/,* ^•SJKOrWA

выдвинуто предположение о той, что гидрофизические факторы являются основными в инициации «цветения» и смене доминирующих видов фитопланктона в эвтрофном водоёме. Цель диссертационной работы.

Изучить влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона двух малых эвтрофных водоёмов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Оценить влияние ветрового перемешивания на флуоресцентные характеристики (показатель фотосинтетической активности фитопланктона и содержание хлорофилла «а» фитопланктона, рассчитанное по сигналу флуоресценции) эукариотического фитопланктона и цианобактерий пруда Бугач, обладающих разными механизмами светозависимой регуляции плавучести.

2. Определить роль гидрофизических факторов (силы ветра, интенсивности падающей солнечной радиации, количества выпадающих атмосферных осадков) в инициации «цветения» цианобактерий в ходе сравнительных исследований, проводимых на пруду Бугач и пруду Лесной.

3. Оценить совместное влияние интенсивности падающей солнечной радиации и ветрового воздействия на содержание хлорофилла «а» и показатель фотосинтетической активности цианобактерий в пруду Бугач.

Научная новизна. С помощью системы фл>оресцентной диагностики фитопланктона (СФДФ) исследовано влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики микроводорослей малых эвтрофных водоемов. Обнаружено отрицательное влияние ветрового перемешивания на показатель фотосинтетической активности фитопланктона

эвтрофного водоема в течение вегетационного сезона. Показано, что в весенний период в небольшом нестратифицированном водоёме интенсивное ветровое перемешивание положительно влияет на содержание хлорофилла

«а» цианобактерий и эукариотических микроводорослей, обладающих разным механизмом светозависимой регуляции плавучести.

Практическое значение. Данная работа является составной частью комплексного исследования, посвященного проблеме поиска факторов, вызывающих «цветение» цианобактерий в континентальных водоемах. Результаты могут быть использованы для понимания причин развития нежелательной альгофлоры, прогнозирования и управления качеством природных вод.

Положения выносимые на защиту:

В небольшом нестратифицированном водоёме ветровое перемешивание в весенний период оказывает положительное воздействие на содержание хлорофилла «а», поскольку способствует снижению седиментации эукариотического фитопланктона и подъёму акинет цианобактерий со дна в водную толщу.

В нестратифицированном водоёме в течение вегетационного сезона ветровое перемешивание оказывает, негативное влияние на показатель фотосинтстической активности фитопланктона, не позволяя эукариотическим микроводорослям и цианобактериям занять горизонт оптимальный для фотосинтеза.

Проведённое с помощью флуоресцентного анализа исследование фитопланктона двух малых эвтрофных водоёмов свидетельствует в пользу гипотезы о решающей роли ветрового перемешивания и интенсивности падающей солнечной радиации в инициации «цветения» цианобактерий в нестратифицированном, подверженном интенсивному ветровому воздействию водобме.

Апробация работы Материалы работы представлены в виде секционных докладов на VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003), ХШ

Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004), заседаниях объединенного семинара лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН и базовой кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета (г. Красноярск, 2002-2004), стендового доклада на Всероссийской конференции научно-образовательных центров ^^002, НОЦ «Енисей») (Казань, 2004).

Выигранные гранты. Выполнению исследований способствовала финансовая поддержка со стороны Министерства образования Российской Федерации - грант для аспирантов подведомственных ВУЗов (№ АОЗ-2.12-259), грант Федеральной целевой программы «Интеграция» по направлению "Использование потенциала ведущих научных центров страны для стажировки молодых исследователей, аспирантов и докторантов высших учебных заведений" (гос. контракт № 33196+33372/2455). Работа поддержана стипендией для молодых ученых Красноярского краевого фонда науки (грант №14G193) и грантом Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития для независимых государств бывшего Советского Союза (CRDF) № REC-002 (программа «Фундаментальные иследования и высшее образование»).

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в выполнении полевых и экспериментальных работ, обработке и анализе полученных данных.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 работах.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объём работы 143 страницы, включая 44 рисунка, 34 таблицы. Список литературы включает 173 источника, из них 47 на английском языке.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении охарактеризована научная проблема, актуальность работы, поставлены цель и задачи исследования.

Глава 1. Влияние гидрофизических факторов на структурно-функциональные характеристики фитопланктона континентальных водоёмов (обзор литературы) В обзоре литературы рассматривается воздействие основных гидрофизических факторов - силы ветра, солнечной радиации, температуры, атмосферных осадков - на фитопланктон континентальных родоёмов. Описаны методические основы изучения флуоресценции хлорофилла «а» микроводорослей (Kautsky, Hirsch, 1931; Гольд и др., 1984; Гаевский и др., 1986) и возможность широкого использования флуоресцентного анализа в практике гидроэкологических исследований (Гольд и др., 1986; Сиренко и др., 1986; Гаевский, Моргун, 1993; Колмаков, 2002). Исследование влияния гидрофизических факторов на фитопланктон в естественных условиях водоёмов требует проведения непрерывных наблюдений за динамикой основных параметров среды и ответной физиологической реакцией микроводорослей (Картушинский, 1997; Девяткин, 2000). Возможность оперативной оценки физиологического состояния клеток фитопланктона и контроля за их массовым развитием появилась с внедрением в практику гидроэкологических исследований методов экологической биофизики (Попельницкий, 1989; Гаевский и др., 1993). Метод флуоресцентной диагностики фитопланктона, лишённый недостатков, присущих классическим методам. (Пырина, 1993), позволяет применять его в целях изучения влияния гидрофизических факторов на фитопланктон в естественных условиях водоёмов (Гранин и др., 1988). В мировой научной литературе работы по изучению влияния гидрофизических факторов на структурно-функциональные характеристики фитопланктона в основном посвящены исследованиям крупных экосистем озёр, водохранилищ, морей и

океанов (Гительзон и др, 1971; Гранин и др., 1988; Картушинский, 1997; Девяткин, 2000). В зарубежной литературе описаны эксперименты с использованием- отгороженных участков водоёмов' («enclosure») и лабораторных установок (МЭС, «планктонные башни»). Количество натурных исследований, посвященных изучению малых - континентальных водоёмов, сравнительно невелико (George, Heany, I978; Fee et al., 1994; Nixdorf, Deneke, 1997; Guss et al., 2000). Между тем роль многочисленных малых водоёмов велика как для биосферы в целом, так и для человека.

Глава 2: Район и методы исследования

Приводится гидрологическое, гидрохимическое и гидробиологическое описание водохранилищ (прудов) Бугач и Лесной, на которых выполнялись исследования. В 2002 - 2003 г. в период май-сентябрь пробы фитопланктона на флуоресцентный и гидрохимический анализ отбирали с поверхности водоёмов 3 раза в неделю. Один раз в неделю на центральной станции пруда Бугач отбирали интегральную пробу для столба воды. Ежедневно регистрировали основные гидрофизические параметры. Интенсивность падающей солнечной радиации (I, Вт/м2) измеряли с помощью пиранометра Янишевского через каждые четыре часа в течение светового дня. Для перевода полученных значений в интенсивность света в области ФАР использовали коэффициент 0,46 (Тооминг, Гуляев, 1967). Силу ветра м/с) измеряли анемометром через каждые четыре часа в течение светового дня. Количество выпадающих атмосферных осадков определяли, используя осадкомер (Наставление гидрометеорологическим..., 1985).

Гидрохимические анализы проводились в лаборатории аналитической химии Института биофизики СО РАН по общепринятым методикам (Унифицированные методы..., 1971). Определение численности и биомассы фитопланктона проводилось методом микроскопирования в лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН.

Концентрацию хлорофилла «а» (Схл. «а»), дифференцированную по таксономическим отделам фитопланктона, и показатель фотосинтетической активности (ДФл/Флм) - регистрировали методом флуоресцентного анализа фитопланктона с помощью индуктофлуориметра «Фл-304» (КрасГУ, Красноярск) (Гольд и др., 1984). Для исследования световых кривых относительной вариабельной флуоресценции пробы фитопланктона отбирались в центре пруда Бугач батометром Рутнера от поверхности до дна. Измерения флуоресценции проводили на флуориметре модели «Фл-ЗОЗ» (Методические рекомендации..., 1989). Возбуждение флуоресценции осуществляли в широкой области спектра (400-620 им), разные уровни возбуждающего света задавали с помощью нейтральных светофильтров. При определении световых кривых относительной вариабельной флуоресценции в безветренную погоду анализировались пробы воды с горизонтов, на которых находился максимум Схл. «а».

Глава 3. Флуоресцентная диагностика фитопланктона

Для преобразования сигнала флуоресценции в концентрацию хлорофилла «а» микроводорослей произведена калибровка флуориметра «Фл-304» (Методические рекомендации..., 1989). Проведена корректировка эмпирических удельных выходов флуоресценции методом визуализации полученных данных (Гаевский и др., 2004). Получена система уравнений для расчёта дифференцированного по таксономическим отделам фитопланктона содержания хлорофилла «а».

В 2002 г. в фитопланктоне пруда Бугач в период 1.05 - 24.05 получили развитие диатомовые водоросли (Stephanodiscus hantzschii), 5.06 - 10.07 -цианобактерии (Anabaena jlos-aquae и Р1апкМкпх agardhii), 14.08-18.09-динофитовые (Peridinium sp.). Отмечено резкое снижение биомассы цианобактерии в период максимальных летних температур и укороченный период их развития, что связано с изменением трофической структуры

экосистемы вследствие проведения биоманипуляции, «сверху вниз» («top-down») (Гладышев и др., 2003). Данное мероприятие было направлено на снижение численности планктоядных рыб, стимулирующих рост цианобактерий (Колмаков и др., 2001) и, в результате, на снижение биомассы Cyanophyta. В ходе исследования в составе фитопланктона были выделены три группы по способу светозависимого регулирования вертикальной плавучести. К первой группе отнесли цианобактерий, обладающих специальными газовыми вакуолями для длительного нахождения у поверхности воды. Ко второй- эукариотические водоросли со жгутиками, способные осуществлять направленные передвижения - положительный или отрицательный фототаксис. Третью группу составили эукариотические водоросли, не образующие газовых вакуолей и не обладающие специальными приспособлениями для активного передвижения. Среднее за сезон Схл. «а» в столбе воды на центральной станции составило 45.45 ±4.15 мкг/л.

В 2003 г. в пруду Бугач преобладали представители, отделов Bacillaiiophyta и Dinophyta. Среди цианобактерий доминировали A. flos-aquae и P. agardhii. Среднее за сезон Схл. «а» составило 46.08 ±6.46 мкг/л. «Гиперцветение» цианобактерий, наблюдавшееся ранее ежегодно отсутствовало. Среднее за сезон значение отмечено на том же

уровне, что и в 2002 г. - около 0.4 отн. ед.

В фитопланктоне пруда Лесной в 2002 г. доминировали представители Bacillaiiophyta и Dinophyta. Схл. «а» в течение сезона в поверхностном слое составило 18± 1.71 мкг/л. «Цветение» цианобактерий не наблюдалось; ДФл/Флм в среднем за сезон составило 0.42±0.02 отн.ед. Таким образом, в двух разнотипных по морфологии котловины водоёмах, независимо от. состава доминантов, среднее значение! ДФл/Флм отмечено на одном уровне -

около 0.4 отн.ед.

Глава 4. Исследование влияния гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона.

Данные по гидрофизическим, гидрохимическим параметрам и флуоресцентным характеристикам фитопланктона были подвергнуты корреляционному и регрессионному анализу. Гидрофизические факторы могут оказывать опосредованное влияние на фитопланктон: через вынос биогенов из донных отложений в водную толщу (Сиренко, Гавриленко, 1978; Fee et. al., 1994; Harding, 1997; Beyruth, 2000) и поступление в водоем с атмосферными осадками (Сиренко, Гавриленко, 1978; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Савенко, 1996; Beyruth, 2000).

В пруду Бугач в 2002 г. статистически значимая положительная корреляционная связь была обнаружена между интенсивностью падающей солнечной радиации и Схя «а» цианобактерий в поверхностном слое у плотины (г =0.56,1ф>1ст, Р0.001) (Табл. 1). Известно, что при интенсивности солнечной радиации больше 200 Вт/м2 поверхностный фитопланктон может подвергаться фотоингибированию. Исключение составляют цианобактерий, для которых данный эффект не характерен по трем причинам. Во-первых, из-за функционирования так называемого «цитохромоксидазного» фотосинтеза, заключающегося в существовании дополнительного канала сброса электрона на кислород (Гольд и др., 1993). Во-вторых, колонии цианобактерий обладают выраженной способностью к рассеиванию и отражению падающего света высокой интенсивности. В третьих, в колониях и клетках цианобактерий, характеризующихся высокой концентрацией пигментов, имеет место «самозатенение» хлорофилла, получившее в литературе название «эффекта упаковки» (Саут, Уиттик, 1990). Интенсивность солнечной радиации >200 Вт/м2 в основном приходилось на период доминирования в пруду Бугач цианобактерий (рис. 1). Вероятно, толерантность к фотоингибированию позволяет клеткам цианобактерий нормально осуществлять процессы вакуолизации и постоянно находиться у поверхности воды.

Рис. 1. Динамика гидрофизических факторов и флуоресцентных характеристик фитопланктона пруда Бугач (у плотины) в 2002 г.: силы ветра (а), интенсивности падающей солнечной радиации в области ФАР (б), количества атмосферных осадков (в), температуры (г); показателя фотосинтетической активности фитопланктона (д), дифференцированного по таксономическим отделам содержания хлорофилла «а» (е) (кружки тёмные -Схл.а диатомовых и динофитовых микроводорослей, треугольники - Схл.а цианобактерий, кружки светлые - Схл.а зелёных и эвгленовых микроводорослей)

Наиболее неожиданным результатом следует признать установление факта отрицательного влияния силы ветра на ДФл/Флм фитопланктона у плотины (г=-0.51, 1Ф>1СТ, РО.ОО 1) (табл. 1) и на центральной станции (г=-0,66, Хф>1ст> Р<0.01 ) в целом за сезон (табл. 2). На станции №1 обнаружена достоверная отрицательная корреляционная связь с максимальной

силой ветра через двое суток и неделю (г= -0.51,1ф>1ст, Р<0.05). Как известно, ветер определяет турбулентное состояние водных масс (Хатчинсон, 1969; Быковский, 1978) и способствует перераспределению фитопланктона в столбе воды. При этом колебания уровня освещенности могут достигать от 90% до 5% от уровня приходящей на поверхность водоема радиации (МасЫуге, 1993). Турбулентность снижает общую освещенность в воде, при этом клетки микроводорослей либо испытывают дефицит света, либо «страдают» от его избытка, что снижает общий фотосинтез (Быковский, 1979). В исследованиях на пруду Бугач (в 1998-2001 гг.) для доминирующих отделов микроводорослей были выделены четыре типа вертикального распределения (рис. 2). Для диатомовых микроводорослей характерны все четыре типа - первый (1) и второй (2) тип такой же, как и для синезеленых, третий (3) — с максимумом в дисфотической зоне, четвертый (4) — с максимумом в нижней части эвфотической зоны. В основном 4-й тип и иногда 2-й тип вертикального профиля хлорофилла был характерен для евгленовых и зеленых микроводорослей. Первый, третий и четвертый тип вертикального распределения планктонных микроводорослей наблюдался в ясную безветренную погоду, второй - при ветровом перемешивании. Под действием ветра происходит вынос клеток с нижних горизонтов к поверхности и, наоборот - с поверхностного горизонта в глубинные слои (рис.3). Вероятно, ветер не позволяет планктонным водорослям и цианобактериям пруда Бугач занимать оптимальный горизонт для фотосинтеза. Поэтому наблюдается снижение показателя фотосинтетической активности у клеток и колоний, переносимых к поверхности воды с нижележащих горизонтов за счет ветрового перемешивания.

Содержание хлорофилла (отн. ед.)

Рис. 2. Профили вертикального распределения хлорофилла «а» в периоды доминирования представителей основных таксономических отделов микроводорослей в пруду Бугач.

Таблица 1. Корреляционная матрица гидрофизических, гидрохимических' и флуоресцентных показателей фитопланктона пруда Бугач (у плотины), май -сентябрь 2002 г(п=58; Р'<0.01). Схл а*^ - концентрация' хлорофилла «а» группы, объединяющей представителей СМогорИушн ЕиёкпорЪуш, мкг/л; Схл а"- концентрация хлорофилла «а» цианобактерий, мг/л; Схл.ад™гг<'д"" - концентрация хлорофилла «а», объединяющей представителей ВааНапорЬуШ и БторЬуШ, чкг/л; ДФл/Флм - показатель фотосинтетической активности фитопланктона, отн ед; 11г пт - скорость ветра, м/с; х -атмосферные осадки, мм; I - икгенсивность солнечной радиации в области ФАР, Вт/м2; Рмин - концентрация минерального фосфора, мг/л; КН4* - концентрация аммония, мг/л; N03" - концентрация нитратов, мг/л; ЫОг" - концентрация нитритов, мг/л

Показат Схла 1+е Схл а и Схл а ДФл/ У: них X I р 1 мкн Ш/ N0/ №Э2-

ель ДМГГ+1ИП Флм

Схл а" 1 -0.55' 0.52" -0 26 0 42 -0 22 -0 43 -0 24 0 16 -0 09 015

Схл а" 1 -0 26 023 -0 09 0 39 0.56* 0 -023 -0 27 -019

Схл а*" *лт» 1 -0 01 0 17 -0 10 -0 23 -0 04 0 20 0 05 0 24

ДФл/Фл м 1 -0.51" 0.19 011 0.10 0 27 015 009

иг гае, 1 -0 08 0 25 -0 22 -0 33 001 -001

X 1 1 -0 08 1 025 -0 42 0 02 -0.61■ -0 01 •017 -021 -0 20

Рыка 1 0 40 0.14 -0.11

Ш«* 1 0.28 0 08

ко2" 1 0 25

ко3- 1

Рис. 4. Схема воздействия весеннего ветрового перемешивания на содержание хлорофилла «а» фитопланктона в пруду Бугач ( 2002 г )

Таблица 2. Корреляционная матрица гидрофизических, гидрохимических и ф 1уорссцснтиых показагел ей фитопланктона пруда Бугач (станция№ 1), май-сснтябрь 2002 г( 1 - Р<001 (п=19),2- Р<005 (для корреляционных пар Ш/- 02, ДФ/Фл„-1 и Схла"-рН, п=19, I - п = 15, Схл ад"ат<дии - 1. п = 14,1 - N03", п - 18), 1 - Р>0 05 (п=14)) Схл а1** - концентрация хлорофилла «а» группы, объединяющей представителей СЫоюрИуш и СиккпорИу и, мкг/л, Схл а" - концентрация хлорофилла «а» цианобактерий, мкг/л, Схлади,т+Лии -кониенграция хлорофилта «а», объединяющей представители ВасШапорИуш и йторкуиг, мкг/л, ДФл/Флм - показатель фотосинтетической активности фитопланктона, отн ед, Ыг та* - сила ветра, м/с, I - интенсивность солнечной радиации в области ФАР, Вт/м2,1 - температ) ра воды поверхностного слоя, °С, РМ1М - концентрат« минерального фосфора, мг/л, ЫИ|+ - концентрация аммония, мг/л, ЫОз" - концентрация нитрата, мг/л N02" -концентрация нитрита, мг/л, рН - водородный показатель, 8 - прозрачность, м, Ог - концентрация растворенного кисюрода в воде (%)

Показлте 1Ь Схл а1' Схл а' Схл а1"" * ДФт/Флм 1 1 X Р..» N11,' N01 N02 рН Б 0з

Счла ' 1 -0 17 0.54 0 08 -0 02 0 47 -0 42 0 09 -0 40 -013 -0 36 -0 07 0 42 0 48 0 21

Схл а" 1 -0 36 0 42 -0 12 0 49 0 49 0 27 -0 03 -0 23 -0 32 -0 14 0.541 -0.861 0 40

Сила™" 1 0 17 -0 02 -0 11 -0 62* -0 15 -0 03 0 13 0 18 0 37 0 27 0 39 0 08

ДФт/Фт 1 -0.661 0.52' -0 04 0 23 0 02 0 10 0 13 0 08 0 45 -0 48 0 08

1 -0 14 0 25 -0 16 -0 19 -0 31 0 20 -0 12 0 13 0 26 0 27

1 1 015 0 24 0 02 0 10 -0.561 -0 29 0 44 -0 17 0 17

1 1 -0 08 -015 -0.505 -0 07 -012 001 -0.625 0 25

X 1 -0 22 0 06 -0 20 -0 18 -0 18 -0 10 -0 24

Кш. 1 0 652 0 17 0 02 -021 0 08 -0 33

NN4 1 0 27 0 04 -0 33 031 -0.681

КО» 1 0 03 -0 12 004 -0 26

1 001 0 08 -016

рН 1 -041 0.721

5 о, 1 -0 39 1

Полученные ряды наблюдений гидрофизических и фл>оресцентны\ показателей для периодов доминирования выделенных групп фитопланктона по отношению к светозависимой регуляции плавучести были также подвергнуты корреляционному анализу. Статистически достоверные высокие положительные коэффициенты корреляции были получены только для весеннего периода (1.05-25.05), когда доминировала диатомея 5 hantzscha, между максимальной силой ветра (U2 та„) и содержанием хлорофилла «а» (Схл.а) отдельных групп фитопланктона - для зеленых и евгленовых г=0.73 (Р<0.05), для цианобактерий г=0.64 (Р<0.05), для диатомовых г=0.70 (Р<0.05) (табл. 3). Следовательно, весеннее ветровое перемешивание благоприятно влияло на развитие большинства весенних видов, независимо от их таксономической принадлежности и механизма плавучести. Это согласуется с литературными данными, где указывается, что ветер может оказывать стимулирующее влияние на развитие диатомовых и зеленых водорослей за счет снижения их седиментации (Visser et al., 1996).

Таблица 3. Корреляционная матрица флуоресцентных характеристик фитопланктона и гидрофизических факторов в пруду Бугач (плотина) в период доминирования диатомовых микроводорослей (1 05-24 05 02) (п=9, Р*< 0 05) (обозначения те же, что и в таблице 1)

Показатель Схл а** Схл а" Схл а™" ДИН ДФл/Фл м U2nux X

Схла^ 1 0.95* 0.94" 0 28 0.73' -0 20

Схл а" 1 0.96" 0 36 0.64* -0 31

Схл ад"*Лши 1 0 40 0.70" -0 40

ДФл/Флм 1 0 23 -0 09

U2 шах 1 0 36

X 1

Вероятно, положительное влияние ветра на Схл. а цианобактерий в пруду Бугач в мае связано с ветровым переносом перезимовавших колоний цианобактерий из донных отложений в толщу воды (рис. 4). В период развития цианобактерий и динофитовых микроводорослей непосредственного влияния гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики выявлено не было. На участке отбора проб, расположенном у

моста и защищенном от ветра, не обнаружено статистически значимых прямых корреляционных связей между гидрофизическими параметрами и фл)оресцентными характеристиками фитопланктона.

На станции №1 получена положительная корреляционная связь температуры воды поверхностного слоя и показателя фотосинтетической активности фитопланктона в течение вегетационного сезона (табл. 2). Это подтверждает связь физиологических процессов, в том числе и фотосинтеза, с температурой (Саут, Уиттик, 1990; Киселев, 1980; Девяткин и др., 2000а).

На основе полученных данных по содержанию хлорофилла «а» и интенсивности падающей солнечной радиации была рассчитана дифференцированная по отделам микроводорослей первичная продукция для поверхностного слоя по следующему алгоритму (Колмаков, 2002):

Р= (АЧсз:1ФАР) Схлас 1-1фАр'+(Лчл:1фАр) СХЛ«Л-1ФАЯ' + (АЧ3+с:1ФАР)-СХЛ«3+'''ФАР>

где Р - суммарная часовая первичная продукция фитопланктона (мг

показатель энергетической эффективности хлорофилла «а», где - энергетическая экспозиция, определяемая

интегралом облученности за час, или количество энергии (МДж/м2), поступающей' на 1 м2 поверхности воды за час; Ачс"3, Ачя, Ач**® -ассимиляционные числа для соответствующих таксономических групп микроводорослей количество энергии (МДж/м2),

поступающей на поверхность водоема в даты измерения концентрации хлорофилла «а». При расчетах использовались значения АЧ:1оар» полученные эмпирическим путём в исследованиях на прудах Бугач и Лесной: Ач ^Лфар =

(Колмаков, 2002).

В пруду Бугач на приплотином участке и центральной станции отмечена прямая корреляционная и кросс-корреляционная (со сдвигом в 7 суток) связь интенсивности падающей солнечной радиации в области ФАР с первичной продукцией цианобактерий в

период с 31.05 по 23.09.02. Суммарная первичная продукция фитопланктона также коррелировала с интенсивностью солнечной радиации Р<0.01). Первичная продукция цианобактерий и динофитовых микроводорослей коррелировала с солнечной радиацией в периоды их доминирования в водоёме. По данным двадцатилетних исследований, проведённых В.Г. Девяткиным (2000) на литорали Рыбинского водохранилища, усреднённая динамика фотосинтеза фитопланктона коррелирует с интенсивностью приходящей на поверхность солнечной радиации и температурой воды.

Статистически значимых корреляционных зависимостей между гидрохимическими параметрами - содержанием минерального фосфора и формами азота - аммонием, нитратами, нитритами и флуоресцентными характеристиками фитопланктона не выявлено. Известно, что биогенные элементы могут не накапливаться в воде, а поглощаться фитопланктоном по мере поступления (Первичная продукция... , 1983). Отсутствие корреляции между биогенами и содержанием хлорофилла «а» обусловлено также явлением аутостабилизации (Дегерменджи и др., 1979).

Канонический корреляционный анализ, проведенный общепринятым способом (Джефферс, 1981) с помощью пакета БШкИса 5.0, для гидрофизических факторов, и флуоресцентных

характеристик фитопланктона (зависимые переменные), приплотинного участка водоема в период май-сентябрь 2002 г., показал наличие статистически достоверной корреляции канонических переменных для первого корня 1?1= 0.597 (Табл. 4, Рис. 5). Процент общей извлеченной дисперсии оказался высоким. Значение Я) является высоким и статистически достоверным. Значимость фактора и канонические веса переменных для первого канонического корня показали положительное взаимодействие I и Схл «а» цианобактерий, которые вносили значительный вклад в общую каноническую корреляцию. Отмечено совместное влияние силы ветра и

интенсивности солнечной радиации на показатель фотосинтетической активности и содержание хлорофилла «а».

Ц2тах*|

Рис. 5. Каноническая корреляция гидрофизических факторов (игшах + I) и флуоресцентных характеристик (СсЫ.а + Р/Ртах) (Схл.а цианобактерий, диатомовых и динофитовых, зеленых и эвгленовых водорослей и ДФл/Флм), пруд Бугач, 2002 г. (май-сентябрь) (на осях хиу значения 1-го корня независимых и зависимых переменных соответственно).

В пруду Лесной анализ полученных данных показал отсутствие корреляционной связи между флуоресцентными характеристиками фитопланктона и гидрофизическими факторами. Данный водоём расположен в лесном массиве и не подвержен ветровому воздействию, ветровое перемешивание придонных слоев воды в весенне-летний период не происходит. В пруду Лесной литоральная зона практически отсутствует, поэтому нет условий перехода клеток цианобактерий из донной фазы в фазу всплытия и активной вегетации. Необходимым условием массового развития цианобактерий является присутствие в водоёме хорошо - прогреваемой и подверженной ветровому перемешиванию литоральной зоны. Считается, что фаза всплытия клеток цианобактерий начинается с поверхности раздела «вода — иловые отложения» при прогреве воды до 10 - 15 0С (Брагинский, Сиренко, 1997). Вероятно, месторасположение водоема и его морфология-основная причина отсутствия массового развития видов цианобактерий -возбудителей «цветения».

Таблица 4. Канонический анализ корреляционных связей гидрофизических факторов, игтм (м/с) и I (Вт/м), и флуоресцентных параметров фитопланктона, Схл «а» по отделам микроводорослей и ДФл/Флм> пруд Бугач, май-сентябрь 2002 г.

Независимые переменные Зависимые переменные

(Left set) (Right set)

Число переменных1 2 4

Выделенная дисперсия (%) 100 64.7

(variance extracted)

Общая избыточность (%) - 25.6 18.7

(total redundancy)

число действительных ячеек 45

(number of valid cases)

Собственные значения

(Eigenvalues) 0.3575 0.1418

Коэффициент канонической корреляции

(canonical R) 0.5979 0.3766

X2 (Chi-sqr.) 24.1 6.2

df (число степеней свободы) 8 3

Р <0.02 >0.1

Значимость фактора: независимые переменные

(Factor loadings)

l^mai -0.238 -0.971

I -0.999 0.034

зависимые переменные

ДФл/Флм -0.274 0.109

Схл. а зел.+эвгл. 0.759 0.009

Схл.а циан. -0.942 0.254

Схл.а диатом.+динофит. 0.482 0.859

Канонические веса: независимые переменные

(Canonical weights)

U2m»x -0.034 -1.021

I -0.992 0.243

зависимые переменные

ДФл/Флм -0.164 -0.081

Схл.а зел.+эвгл. 0.258 0.006

Схл.а циан. -0.691 0.547

Схл.а диатом.+динофит. 0.222 1.012

В 2003 г. в пруду Бугач связь между интенсивностью падающей солнечной радиации, силой ветра и флуоресцентными характеристиками фитопланктона не выявлена. Отсутствие массового развития цианобактерий в 2003 г. может быть результатом биоманипуляции, проведенной в 2002 г. (Гладышев и др., 2003). Каноническая корреляция флуоресцентных характеристик фитопланктона и гидрофизических факторов не была статистически значимой. Отмечена обратная связь температуры воды с содержанием хлорофилла «а» и первичной продукцией диатомовых и динофитовых микроводорослей на центральной станции соответственно (Р<0.05). Диатомовые активно вегетируют весной и осенью, когда вода еще не достаточно прогрета (Лунд, 1966; Танаева, Кривопалова, 1989).

В пруду Бугач (1998-2001 гг.) среди цианобактерий доминировали четыре вида: Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Planktothrix agardhii. В ветреные дни, когда среднесуточная скорость ветра превышала 5 м/с, а максимальная 8 м/с, отбирали интегральную пробу из столба воды в центре водоема. Независимо от ветровых условий увеличение облученности у всех изученных видов слабо влияло на величину ДФл/Флм (рис.6). Подав Ars - aqu ae и

М. aeruginosa при ветровом перемешивании может быть следствием настройки фотосинтетического аппарата цианобактерий на "привычную" для них облученность (Cempbell, 1998). Очевидно, сохранение высокой активности фотосинтетического аппарата цианобактерий, образующих поверхностные пленки, при увеличении облученности выступает как адаптационный признак.

На рис. 7 представлены световые кривые вариабельной флуоресценции альгоценоза, в котором доминировали диатомовые микроводоросли Stephanodiscus hantzschii и Cyclotella comta Kutz. При ясной безветренной погоде максимум в вертикальном распределении концентрации хлорофилла перечисленных

Облученность, Вт/м

Рис. 6. Зависимость вариабельной флуоресценции (отн. ед.) от уровня облученности (Вт/м2) для отдельных видов цианобактерий из пруда Бугач: квадраты - безветренная ясная погода; кружки - ветреная погода, (горизонтальные планки - ошибка среднего).

О 40 80 120 0 40 90 120

Облученность, Вт/м2 Облученность, Вт/м2

Рис 5. Зависимость- вариабельной флуоресценции (отн.ед.) от уровня облученности (Вт/м2) Stephanodiscus и СусШе11а comta из пруда

Бугач: график слева — безветренная ясная погода, график справа — ветреная погода, темные квадраты и кружки - весна 1998 г., светлые квадраты и кружки — весна 1999 г.

видов приходился на горизонты 3-4 м, где облученность составляла менее 20 Вт/м2. Для обоих видов диатомовых водорослей в безветренную погоду при возрастании облученности от 9 до 120 Вт/м2 имела место тенденция к уменьшению величины ДФл/Флм. Известно, что для клеток диатомовых, адаптированных к низким облученностям, характерен эффект

фогоингибирования (Тир, 2000). Форма световой кривой ДФл/Фл^ в безветренную погоду подтверждает данное мнение. При ветровом перемешивании форма кривой ДФл/ФЛм существенно меняется - исчезают достоверные различия величин при разных уровнях

одновременно уменьшается величина вариабельной флуоресценции. Вероятно, в условиях ветрового перемешивания исчезает адаптация диатомовых водорослей к низкой облученности в зоне их глубинного максимума, которая обеспечивала максимальную эффективность захвата энергии возбуждения при низких уровнях облученности. Таким образом, у цианобактерий и диатомовых микроводорослей после относительно длительного (2-е суток) воздействия ветра в условиях относительно высокого содержания биогенных элементов реакция фотосинтетического аппарата на изменения уровня облученности имеет близкий характер. В заключении дана оценка полученных результатов.

ВЫВОДЫ

1. В небольшом нестратифицированном пруду Бугач в весенний период ветровое перемешивание оказывает положительное влияние на содержание хлорофилла «а» всех групп фитопланктона, независимо от таксономической принадлежности и механизма плавучести, за счёт снижения седиментации клеток микроводорослей и подъема со дна акинст цианобактерий.

2. В течение вегетационного сезона ветровое перемешивание негативно влияет на показатель фотосинтетической активности как эукариотических микроводорослей, так и цианобактерий, поскольку не позволяет занять горизонт оптимальный для фотосинтеза.

3. Сравнение флуоресцентных характеристик фитопланктона нестратифицированного пруда Бугач, подверженного интенсивному ветровому воздействию и стратифицированного пруда Лесной, защищенного от ветра лесным массивом, свидетельствует в пользу

гипотезы о решающей роли гидрофизических факторов в инициации «цветения» цианобактерий.

4. В неглубоком нестратифицированном пруду Бугач повышенная падающая солнечная радиация в сочетании с ветровым воздействием способствует доминированию цианобактерий над эукариотическим фитопланктоном.

5. В год после биоманипуляции (воздействия на трофическую структуру экосистемы), на фоне резких изменений видового состава и численности фитопланктона, в летний период влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики не проявлялось.

Публикации по теме работы

1. Колмаков В.И., Анищенко О.В., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Закономерности сезонной динамики вертикального распределения фитопланктона малого лесного пруда (окрестности г. Красноярска, Россия) // Альгология. - 2002. - 12. № 2. - С. 207-221.

2. Анищенко О.В., Колмаков В.И., Гаевский Н.А. Изучение влияния ветрового воздействия на относительную вариабельную флуоресценцию природных популяций планктонных цианобактерий и диатомовых микроводорослей в условиях малого сибирского водоема // Вестник КрасГУ.- 2004. - № 5. - С. 139 -142.

3. Анищенко О.В., Колмаков В.И., Гладышев М.И. Изучение влияния метеорологических факторов на флуоресцентные показатели фитопланктона поверхностного слоя воды «цветущего водоёма» // Доклады АН. - 2004. - Т. 397. -№ 1.- С.

4. Анищенко О.В. Изучение влияния гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона «цветущего» водоёма // Материалы ХЬП Международной научной студенческой

конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. Новосибирск: Новосиб. гос. ун-г. - 2004. - С. 124-125. 5. Анищеико О.В. Влияние гидрофизических факторов среды на флуоресцентные характеристики планктонных эукариотических микроводорослей и цианобактерий// Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» / Отв.ред. В.В. Анюшин. Краснояр. гос. ун-т., Красноярск. --2003. -Т. 1. - С. 111-112.

Подписано в печать Э. 0&. Формат 60x84/16.

Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. / <? Тираж юс Заказ &zs'

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

M 50 32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анищенко, Олеся Валерьевна

Введение.

Глава 1. Влияние гидрофизических факторов на структурнофункциональные характеристики фитопланктона континентальных водоемов (обзор литературы). ф 1.1. Гидрофизические факторы и фитопланктон.

1.1.1. Гидрофизические факторы.

1.1.2. Влияние света и температуры на фитопланктон.

1.1.3. Атмосферные осадки и фитопланктон.

1.1.4. Влияние гидродинамических факторов на фитопланктон.

1.2. Использование системы флуоресцентной диагностики фитопланктона в экологических исследованиях.

1.2.1. Методические основы изучения флуоресценции хлорофилла «а» микроводорослей.

1.2.2.Использование флуоресцентного анализа в практике гидроэкологических исследований.

Резюме.

Глава 2. Район и методы исследования.

2.1.Характеристика районов работ.

2.2. Методика полевых исследований.

2.3. Метод флуоресцентного анализа фитопланктона.

Глава 3. Флуоресцентная диагностика фитопланктона.

3.1. Калибровка флуориметра.

3.2. Флуоресцентный анализ фитопланктона пруда Бугач и пруда Лесной.

3.2.1. Пруд Бугач.

3.2.2. Пруд Лесной.

Глава 4. Влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона.

4.1. Сравнительное изучение воздействия гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона прудов Бугач и Лесной.

4.1.1. Пруд Бугач.

4.1.2. Пруд Лесной.

4.2. Влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона пруда Бугач.

4.3. Влияние ветрового перемешивания на относительную вариабельную флуоресценцию планктонных цианобактерий и диатомовых микроводорослей пруда Бугач.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение влияния гидрофизических факторов на фитопланктон двух малых эвтрофных водоемов с помощью флуоресцентного анализа"

В континентальных водоемах сосредоточен основной запас доступной пресной воды гидросферы. Озера и водохранилища влияют на климатические особенности местности, являются средой обитания живых организмов и активно используются человеком в процессе жизнедеятельности. Суммарная площадь поверхности небольших водоемов нашей планеты почти в 200 раз превышает общую площадь поверхности крупных, что определяет их важную роль для биосферы и человека. В XXI веке в связи с усилением антропогенного влияния на окружающую среду возникла проблема эвтрофирования континентальных водоемов, сопровождающееся «цветением» воды, обусловленным массовым развитием фитопланктонных микроводорослей, к которым относятся цианобактерии (сине-зеленые водоросли) родов Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Oscillatoria (Planktothrix), и рядом представителей других отделов. К основным негативным последствиям «цветения» относятся: летние ночные заморы рыб, вторичное загрязнение при разложении фитопланктона, ухудшение рекреационных качеств водоема, заболевания кожи у купальщиков, болезни органов пищеварения у скота после водопоя, исчезновение водоплавающих птиц и др. Эвтрофирование является следствием поступления в водоем биогенных элементов, в первую очередь фосфора, в результате чего происходит бурный рост микроводорослей. Не смотря на масштабные исследования, проводимые гидроэкологами разных стран достаточно длительное время (Гусева, 1961, 1965; Примайченко, Литвинова, 1968; Сиренко, 1969, 2002; Paerl, 1988; Reynolds, 1998), причины массового развития микроводорослей в водоемах до конца не известны. По общепринятой гипотезе (Paerl, 1988) считается, что цветению способствуют следующие факторы: высокая биогенная нагрузка на водоем при низком (<30:1) соотношении минерального азота и фосфора; отсутствие крупных дафний-альгофагов; устойчивая вертикальная стратификация воды; относительно высокая температура воды и надводная освещенность; благоприятный химический состав. На практике оказалось, что снижение внешней и внутренней фосфорной нагрузки на водоем часто не приводит к желаемому результату: снижению концентрации фитопланктона и увеличению прозрачности воды (Гладышев, 2001).

В окрестностях г. Красноярска расположен ряд малых водохранилищ (прудов), имеющих рекреационное значение для горожан в летний период, но подверженных «цветению» цианобактерий. С 1995 г. группа ученых из Красноярского государственного университета, Института биофизики СО РАН, Красноярского государственного аграрного университета, занялась поиском причин возникновения «цветения». В качестве объектов исследований были выбраны «цветущий» пруд Бугач и «нецветущий» пруд Лесной. Пруд Лесной стратифицирован по температуре, концентрация азота и соотношение азота и фосфора низкие, крупные дафнии полностью отсутствуют. Пруд Бугач, часто подверженный ветровому перемешиванию, не стратифицирован по температуре, в период «цветения» водоема доминирует дафнии Иаркта сиси1Ша и I). \ongispina, которые могут потенциально потреблять цианобактерий. Концентрация минерального фосфора в Лесном пруду существенно превышает порог лимитирования для цианобактерий, хотя в среднем ниже, чем в пруду Бугач. Согласно общепринятым представлениям, развитие цианобактерий должно происходить в пруду Лесной, но данное явление отмечается в пруду Бугач. В ходе исследований было проверено предположение о том, что химический состав воды и донных отложений определяет развитие цианобактерий. В результате проведенных экспериментальных исследований специфический гидрохимический фактор в воде и донных отложениях данных водоемов, стимулирующий рост цианобактерий не выявлен (Гладышев и др., 2000, 2001а, 20016, 2002; Кравчук, 2004). Было выдвинуто предположение о том, что гидрофизические факторы являются основными в инициации «цветения» и смене доминирующих видов фитопланктона. В связи с этим появилась необходимость проведения исследований, направленных на изучение влияния гидрофизических факторов на структурно-функциональные характеристики фитопланктона в эвтрофных водоемах. В качестве основных гидрофизических факторов рассматривают силу ветра, интенсивность падающей солнечной радиации, атмосферные осадки, температуру воды (Бреховских, 1988; Девяткин, 2000), которые могут оказывать как непосредственное влияние на рост и развитие фитопланктона, так и опосредованное через обеспеченность биогенными элементами, то есть гидрохимию (Сиренко, 1969; Савенко, 1996). Натурные исследования воздействия гидрофизических факторов на фитопланктон характеризуются непрерывными длительными наблюдениями, производимыми с высокой частотой (Девяткин и др., 2000а, 20006, 2001). Проведение эффективного и оперативного мониторинга количественных и качественных параметров фитопланктона - биомассы, таксономического состава и физиологического состояния клеток в режиме реального времени стало возможным с внедрением в практику гидроэкологических исследований системы флуоресцентной диагностики фитопланктона (СФДФ). Данная методика была разработана в Красноярском государственном университете на кафедре физиологии растений и биотехнологии коллективом ученых, в состав которого вошли Гаевский H.A., Колмаков В.И., Гехман A.B., Попельницкий В.А., под руководством профессора В.М. Гольда. Для изучения влияния гидрофизических факторов - силы ветра, интенсивности солнечной радиации и атмосферных осадков на состав и функционирование фитопланктона эвтрофных водоемов с 2002 г. проводятся параллельные исследования на двух модельных водоемах - пруду Бугач и пруду Лесной с использованием СФДФ. Цель диссертационной работы: исследовать влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона двух малых эвтрофных водоемов. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Оценить влияние ветрового перемешивания на флуоресцентные характеристики (показатель фотосинтетической активности и содержание хлорофилла «а», полученного при измерении сигнала флуоресценции) эукариотического фитопланктона и цианобактерий пруда Бугач, обладающих разными механизмами светозависимой регуляции плавучести.

2. Определить роль гидрофизических факторов - силы ветра и интенсивности падающей солнечной радиации - в инициации «цветения» цианобактерий в ходе сравнительных исследований, проводимых на пруду Бугач и пруду Лесной.

3. Оценить совместное влияние интенсивности падающей солнечной радиации и ветрового воздействия на содержание хлорофилла «а» и показатель фотосинтетической активности - относительную вариабельную флуоресценцию цианобактерий в пруду Бугач.

На защиту выносятся следующие основные положения:

В небольшом нестратифицированном водоёме ветровое перемешивание в весенний период оказывает положительное воздействие на содержание хлорофилла «а», поскольку способствует снижению седиментации эукариотического фитопланктона и подъёму акинет цианобактерий со дна в водную толщу.

В нестратифицированном водоёме в течение вегетационного сезона ветровое перемешивание оказывает негативное влияние на показатель фотосинтетической активности фитопланктона, не позволяя эукариотическим микроводорослям и цианобактериям занять горизонт оптимальный для фотосинтеза.

Проведённое с помощью флуоресцентного анализа исследование фитопланктона двух эвтрофных водоёмов свидетельствует в пользу гипотезы о решающей роли ветрового перемешивания и интенсивности падающей солнечной радиации в инициации «цветения» цианобактерий в нестратифицированном, подверженном интенсивному ветровому воздействию водоёме.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Анищенко, Олеся Валерьевна

Заключение

Исследование показало, что в неглубоком нестратифицированном водохранилище (пруду) Бугач ветровое перемешивание в весенний период положительно влияет на содержание хлорофилла «а» фитопланктона, поскольку переносит перезимовавшие покоящиеся стадии, клетки и колонии из донных отложений в толщу воды и снижает их седиментацию. Весеннее перемешивание при последующем повышении температуры воды способствует «цветению» цианобактерий. В течение всего вегетационного периода ветровое перемешивание негативно влияет на показатель фотосинтетической активности фитопланктона, не позволяя клеткам эукариотических микроводорослей и цианобактерий занимать горизонт оптимальный для фотосинтеза. Анализ световых кривых относительной вариабельной флуоресценции диатомовых микроводорослей и цианобактерий показал снижение фотосинтетическсй активности в условиях ветрового воздействия у данных групп фитопланктона. В условиях высокой интенсивности падающей ФАР (> 200 Вт/м2) обладающие газовыми вакуолями нитчатые и колониальные цианобактерии получают преимущество по сравнению с планктонными эукариотическими водорослями. В пруду Бугач в поверхностном слое отмечена прямая корреляционная связь первичной продукции цианобактерий с интенсивностью падающей солнечной радиации в области ФАР в летне-осенний период. Стратифицированный пруд Лесной не шдвержен «цветению» цианобактерий, поскольку не имеет выраженной литоральной зоны и располагается в лесном массиве, который защищает от интенсивного ветрового перемешивания. Полученные результаты могут быть использованы для понимания причин возникновения «цветения» цианобактерий в малых водоёмах. Изучение влияния гидрофизических факторов на структурно-функциональные характеристики фитопланктона в естественных условиях водоемов требует непрерывных натурных наблюдений, производимых с высокой частотой. Реализация подобных исследований стала возможна с внедрением в практику гидроэкологических исследований методов экологической биофизики. Использование флуоресцентной диагностики фитопланктона позволяет в режиме реального времени получить данные о количестве, распределении и продукционных возможностях фитопланктона.