Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, распределение и динамика макрозообентоса в органически загрязненной Хаапсалуской бухте Восточной Балтики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав, распределение и динамика макрозообентоса в органически загрязненной Хаапсалуской бухте Восточной Балтики"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных им. А.Н. Северцова

На правах рукописи

С Е Й Р Е АДО ХУГОВИЧ

СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА В ОРГАНИЧЕСКИ ЗАГРЯЗНЕННОЙ ХААПСАЛУСКОЙ БУХТЕ ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

03.00.i6 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1990

Работа выполнена в Институте зоологии и ботаники АН Эстонии

Научный руководитель: доктор биологических наук

А. А. ЯРВЕКШЬГ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

профессор В.А. СВЕШНИКОВ

Ведущее учреждение: Всесоюзный научно-исследова-

тельский институт рыбного хозяйства и океанографии

И

Защита диссертации состоится 9 октября 1990 г. в "' 1" чэсов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР; П7071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ.

Замечания и отзывы по автореферату просим высылать (в двух экземплярах, с заверенной подписью) по адресу: 117071, москва, Ленинский пр., 33.

Автореферат разослан

.. 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

:.Т. КАПРАЛОВА

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОШИШ. Усовершенствование биоивдикаци-онньк методов оценки состояния и определения загрязнения морской среда считается первостепенной задачей биологов, работающих на Балтийском море (Saltlo Environment Ppoteotion Commission - Helsinki Commission,1986,1987). На бенталь моря приходится обычно не меньшая нагрузка загрязнения, чем на пелагиаль. Оценка состояния бентали моря более адекватна при использовании возможно большего числа показателей и методов исследования. Созданные до 60-х гг. системы сапробности бентали Балтийского моря оперируют исключительно на уровне популяции, используя только виды-индикаторы. Системы сапробности, разработанные в 1970-е гг., при вьщелёнмГ зон сапробности бентали Балтики, наряду с индикаторами, учитывает и параметры на уровне сообществ донных животных. В то же время внут-ригодовая изменчивость последних на градиенте органического загрязнения в качестве возможного мерила при разграничении зон сапробности не рассматривалась. В настоящее время как на чистых, так и на загрязненных участках Балтийского моря не достает исследований зообентоса, проведенных в течение нескольких лет с круглогодичным сбором донной фауны и использованием серийных проб.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Диссертация посещена проблематике биоиндикации сапробности бентали солоновато-водного моря. Целью диссертации было изучение закономерностей пространственной и временной изменчивости донной фауны мелководной, органически загрязненной солоновато-водной Хаапсалуской бухты, с уделением особого внимания целостным характеристикам структуры сообществ зообентоса. Конкретные задачи заключались в следующем:

- выявление таксономического, количественного и биоце-нотического состава донной фауны в различных частях органически загрязненной Хаапсалуской бухты;

- сравнение значений параметров структуры сообществ зообентоса в сильно-, умеренно- и незагрязненной (условно чистой) бентали бухты, с учетом при этом усредненных круглогодичных данных бентосных станций;

- выявление особенностей внутригодовой (сезонной) и го-

довой динамики параметров структуры сообществ зообентоса в различных зонах сапробности бухты.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Проведен многосторонний анализ пространственной и временной изменчивости донной фауны мелководной, органически загрязненной солоновато-водной Хаапсалуской бухты (Восточная Балтика). Представлен уровень количественного развития (численность, биомасса) более 140 таксонов донных беспозвоночных в сильно-, умеренно- и незагрязненной (условно чистой) морской бентали с учетом при этом данных круглогодичного многолетнего сбора и анализа проб зообентоса. На основании встречаемости таксонов выявлены особенности структуры сообществ зообентоса, подвергавшихся в разной степени воздействии органического загрязнения. Установлены размеры абсолотной и относительной внутригодовой изменчивости основных и расчетных параметров структуры сообществ зообентоса в различных зонах сапробности. Предлагается методика, выявлены и описываются сезонные паттерны (рисунки) ряда, структурных параметров сообществ зообентоса на градиенте органического загрязнения. Расширен список -видов зообентоса в Восточной части Балтийского моря (2&1новьйс видф).

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Изучены возможности применения различных показателей зообентоса для оценки степени органического загрязнения бентали Балтийского моря. Расширены знания о зообентосе, в частности в области внутри-годовой изменчивости структуры сообществ зообентоса прибрежной зоны Балтийского моря.Результаты исследований могут быть использованы при совершенствовании существующих и выработки новых методов биоиндикации сапробности бентали Балтийского моря.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы обсуждались и доложены "на Конф.мол. уч. (Рига,1979); Научн.-практ. конф. по деятельности человека и охране среды (Хаапсалу, 1981); 1981); Респ. конф. по вопр. совр. экологии (Тарту, 1985); Ш Всес. ком$. по морской биологии (Севастополь, 1988); на семинарах Лаборатории морской биологии ин-та зоологии и ботаники АН Эстонии (1976...1990); на коллоквиуме Лаборатории экологии и морфологии водных беспозвоночных ИЭМЗЖ АН СССР (1990).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов,'списка литературы и приложений.

Объем рукописи - 148 стр. машинописного текста, в т.ч. таб. 19 (из них 5 в приложении) и рис. 26. Список использованной

литературы включает 175 наименований.

»

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава I. MATECTAJI И МЕТОДИКА

Материалом диссертации послужили 280 количественных проб донной фауны, собранных с 15 станций Хаапсалуской бухты. Проведены 2 детальные съемки зообентоса (в октябре 1975 - 13 станций и в августе 1978 гг. - 15 станций).На 3 станциях пробы зообентоса fe 1976... 1979 гг. брали круглогодично; зь. один раз брали на кавдой станции 5 параллельных проб. На станции X-I и Х-5 за 3 года выполнены 18, а на станции X-I4 - 15 рейсов.

Сбор проб бентоса производили малой моделью дкочерпателя Петерсена (0,025 м**}. Пробы промывали в ручных промывалках из шелкового газа с ячеей 0,45 мм.

При изучении видовой структуры сообществ зообентоса использовали следующие ивдексы: индекс Шеннона-Винера Н'(Shannon, Weaver, 19бз) - показатель видового разнообразия; индекс Симпсона с ( Simpson, 1949) - показатель доминирования (вычисляли как по численностям видов в пробе - Сд.так и по их биомассам - св); индекс Маргалефаа (Margalef, 1958) - показатель видового богатства; индекс выровненности Пиелу е ( Pielou,' 1968) - показатель выровненности относительного распределения особей между видами.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХААПСАЛУСКОЙ БУХТЫ

Хаапсалуская бухта находится в восточной части Балтийского моря, на северо-западном побережье Эстонии.Площадь бухты составляет около 50 км^. Бухта - мелководная; максимальная глубина в ее западной части не превышает 4,5 м, в средней части - I...2 м и уменьшается к востоку до I м и менее. Нами изучалась донная фауна средней и западной частей бухты.

Бухта загрязняется в основном бытовыми стоками и сточными водами предприятий пищевой промышленности (рыбо-, мясо- и молококомбинаты, хлебозавод), а также санаториев г. Хаапсалу (число жителей города в 1976 г. составляло 13,3 тыс.). Преобладают не- и малотоксичеадсие органические загрязнения. Основная часть сточных вод города сбрасывается после частичной ме-

ханической очистки в береговую зоцу средней части бухты.

Соленость воды в период проведения исследований в западной части бухты варьировала по сезонам в пределах 5,0 ... 7,5 и в средней части - 1,1 ... б,9&>.

Хаапсалускал бухта - самый тепловодный участок эстонского побережья. Температура воды в ней поднимается выше 15°С иногда уже в мае, обычно - в середине июня и остается над этим рубежом в среднем на 100 дней.

Наименьшие концентрации в воде бухты отмечены зимой. В начале марта 1977 и 1979 гг. содержание 0g в более эвтро-фированной, средней части бухты составляло менее 3 мг/л, а в 1978 г. на ст. X-I, вблизи выходов сточных вод, уменьшилась до нуля. _

Наибольшие концентрации валового фактора наблюдались в средней части бухты, вблизи основного спуска сточных вод - в марте 1977 и 1979 гг. соответственно 523 и 548 мкг Р/л, а в марте 1978 г. - даже 2980 мкг Р/л. В западной части бухты этот показатель составлял лишь 20...30 мгк Р/л, повышаясь в марте 1979 г. на ст. Х-10 до 58 мкг Р/л.

В средней и западной частях бухты доминируют илистые и глинистые мелкозернистые пески; степень заиления песков нарастает в направлении средней части бухты.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОННОЙ ФАУНЫ ХААПСАЛУСК0Й БУХТЫ

В 1975...1979 гг. в бухте найдено всего 150 таксонов беитических и нектобентических беспозвоночных. Число таксонов, определенных до вида или личиночной формы, составляет 142; I морская, I солоновато-водная и пресноводной" фор-ще описаны для Восточной Балтики впервые. Доминируют насекомые (57 видов и личиночных форм) и ракообразные (37 видов), составляющие вместе 66% от всей фауны. На долю пресноводных форм приходится 59$ от общего числа видов, на долю морских форм - 20% и солоновато-водных - лишь 14%.

Число таксонов донных беспозвоночных в I дночерпатель-ноЛ пробе (0,025 м^) варьировало (летний аспект) в бухте по станциям от 17 до 32, составляя в ср. 22,5. Видовое богатство было выше на станциях с изобилующей макрофлорой и ниже - в окрестностях основного спуска сточных вод. Уровень биомассы зообентоса отдельных участков бухты зависел главным образом от биоценотического состава зообентоса и варьирует в очень широких пределах - от 5 до 214 г/м2 (летний аспект). Плот-

нооть населения зообентоса (летний аспект) распределена пространственно гораздо равномернее, варьируя в бухте в целом от 13 096 до 68 400 экз./м2.

В бухте установлены по методу В.й. Воробьева (1949) следующие сообщества зообентоса: морские сообщества Nereis di-versicolor, Hydrotiia ulvae, Macoma baltica, My» arenaria, солоновато-водные сообщества Hydrobia ventrosa, Cerastoder-mal amaróle i и пресноводное сообщество Chironomidae larvae; к концу периода исследовгший последнее замещалось сообществом Cyprldeis torosa. Заметное влияние на распространение сообществ зообентоса в бухте оказывают грунты и развитие макрофлоры. а в средней части бухты и загрязнение.

В октябре 1975 и августе 1978 гг. с помощью системы индикаторов сапробности для р-мезогалинных участков Балтики (JBrvekülg, 1970, 1976, 1980; Ярвекюльг, 1979) нами в бентали бухты выделены зоны сапробности. Исходы из выделенных в октябре 1975 г. зон сапробности были выбраны 3 станции (с различной степенью загрязненности), где в 1976 ...1979 гг. пробы зообентоса брали круглогодично: ст. X-I в ^-полисапробной зоне, в районе впадения в среднюю часть бухты самого крупного коллектора сточных вод г. Хаапсалу (глубина в ср. 1,2 м; соленость - 1,1 ... 6,9^о, в ср. 4,7%о; грунт - полужидкий черный ил с сильным запахом HgS); ст. Х-5 - в умеренно загрязненной (¿-мезосапробной) зоне средней части бухты (глубина в ср. 1,7 м; соленость -1,9 ... 7,I/So, в ср. 5,3£о; грунт - илисто-песчаная глина, иногда с запахом l^S); ст. X-I4 - в условно чистой (олиго-сапробной) зоне западной части бухты (глубина в ср. 4,1 м; соленость - 5,0 ... 7,5$о, в ср. 6,5%о; грунт - илистый и глинистый песок). Станция X-I оставалась и к августу 1978г. полисапробной, ст. Х-5 - мезосапробной и ст. X-14- олигоса-пробной.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЗООБЕНТОСА ПО ЗОНАМ САПРОБНОСТИ ХААПСАЛУСКОЙ БУХТЫ

За период 12.5.1976...15.5.1979 гг. на ст. Х-1 ^-полисапробной [{'-П] зоны установлено всего 100 таксонов, на ст. Х-5 а(-мезосапробной зоны - 98 таксонов и на ст. Х-14 -

олигосапробной [о] зоны - 75 таксонов донных беспозвоночных.

Для всех 3 станций представляется список видов, их встречаемость, средняя плотность населения и биомасса.

Доминирующая по числу таксонов группа во всех рассматриваемых зонах сапробности - насекомые. Ракообразные являются наиболее характерной группой для 0 и ^-П зон. Роль червей относительно высока в 0 зоне. Во всех 3 зонах сапробности удельный вес солоновато-водных форм приблизительно одинаков (17.. .20%). В направлении 1"-П зона 0 зона наблюдается уменьшение значения пресноводных и увеличение - морских форм.

Выявлена отличительная черта донной фауны 0 зоны -очень высокий удельный вес редких видов (Р ^ 10%) - 56$ и, с другой стороны, - относительно большое значение таксонов, встречающихся во всех пробах £8%). Видовой состав зообентоса

зоны характеризуется прежде всего очень малой ролью (6%) таксонов с высокой встречаемостью (Р ^ 70%). Таксономический состав зообентоса Л -М зоны (имеются в виду пропорции таксонов с разной встречаемостью) более "уравновешенный" -значение таксонов с низкой встречаемостью №¿30%) здесь ниже, а удельный вес таксонов с высокой встречаемостью (Р 5-^70%) - выше, чем в 2 других зонах сапробности.

Представленные в табл. I средние значения 8 характеристик структуры сообществ зообентоса 7"-П, с(-Ы и 0 зон указывают на ряд особенностей пространственной изменчивости рассматриваемых показателей. Видовое богатство зообентоса (число таксонов в пробе и индекс с() при умеренном загрязнении повышено (с<-М зона), причем в зоне оно несколько вьпе, чем в 0 зоне. Плотность населения зообентоса в е(-М зоне примерно в полтора раза выше, чем в ^-П и 0 зонах; А зообентоса в Т-П зоне также выше, чем в 0 зоне. Биомасса зообентоса Л-М зоны превышала В зообентос ^-П зоны приблизительно в 9 рад и 0 зоны - примерно в 2 раза. В направлении 0 зона -г^-П зона отмечена "концентрация" доминирования в плотности населения (значения Сд Л-М и ^-П зон значимы с 70% вероятностью; тест Краскела-Уоллича), а в противоположном направлении - в биомассе зообентоса. Значимых различий в видовом разнообразии зообентоса мевду ^-П, «I -М и 0 зонами не имелось. Выровнен-ность зообентоса в 0 зоне была выше, чем в «1-М и (-Я зонах.

Таблица I

Средние величины некоторых показателей стгуктута сообществ зообентоса Хаапсалуской бухты в 1976...1979 гг.

по зонам сапробности

Та).

и значимость их различий между этими зонами (тест Краскела-Уоллиса) (б)

* -¿<0,05: А - «С < 0,01; *** -¿<0,001. Стандартные ошибки вычислены методом бутстрэп

Зоны сапробности

/Г-полисапроб-ная (ст. X—I)

«1-мезосапроб- олигосапробная ная (ст. X—5) (ст. Х-14)

Число таксонов в пробе 22,7±0,8 30,9^1,0 19,0±0,5

(1 3,58±0,08 4,34±0,Ю 2,71 ±0,04

А (экз./м^) 32681¿4957 46815^2708 29757±1178

В (г/и2) 27,0б±6,28 232,37±24,бг 107,88^7,13

СА 0,33±0,02 0,30±0,01 0,22±0,01

°В Н' 0,28±0,01 0,42±0,02 0,47±0,02

2,55±0,09 2,68±0,05 2,67±0,02

е 0,56±0,02 0,55±0,01 0,64±0,01

б

Х-1Д-5

Х-1/Х-4

Х-5/Х-14

Число таксонов в пробе 6. А В

°А СВ

н»

е

«а *»

нее «*

зНМ

АХ *

**

асе »

в» ***

хм

гг* ***

*

***

Глава 5. ВРШЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЗООБЕНТОСА ПО ЗОНАМ САПРОБНОСТИ ХААПСАЛУСКОЙ БУХТЫ

При изучении годовой изменчивости параметров структуры сообществ зообентоса были использованы средние значения изучаемых характеристик за 1976/1977 (I г.), 1977/!97е СП г.) и 1978/1979 (Шт.). С целью выяснения тенденции в их годовых изменениях для каждого показателя средние всех 3 лет сравнивали между собою попарно с помощью теста Краскела-Уоллиса;уч-тены только уровни значимости <к< 0,05.Временны? изменения видового состава зообентоса "внутри зон сапробности исследовали посредством коэффициента Чекаковского С*, - сравнивая сте-

пень сходства набора ввдов первого рейса с таковым во время последующих рейсов.

Структура сообществ зообентоса зоны за период с 1976 по 1979 гг. претерпела существенные перемены.Имели место заметные изменения в видовом составе зообентоса. Отмечено постепенное понижение видового богатства зообентоса как по показателю "число таксонов в пробе", так и по индексу с!, которые составляли в ср. в I, П и Ш гг. соответственно 28,4; 23,0 и 17,8 и 4,38; 3,57 и 2,92. Плотность населения зообентоса снизилась в ср. с 52 310 экз./м2 в I г. и 26 463 зкзИ«2 во П г. до 20 550 экз. /м2 в Ш г. Произошло более чем 6-кратное уменьшение биомассы зообентоса, которая измерялась в I г. в ср. 57 г/м2, во П г. - 20 г/м2 и в Ш г. 9 г/м2. Приблизительно в 2 раза возрос индекс доминирования Сд, составляя в I г. в ср. 0,21, во П г. - 0,32 и в Ш г.__- 0,46. Показатель доминирования с^ был во П г. (в ср. 0,32) и в Ш г. (0,31) в полтора раза выше, чем в I г. (0,21). Во /-П зоне опало видовое разнообразие зообентоса, измеряясь по индексу Н» в I г. в ср. 3,17, во П г. - 2,56 и в Ш г. - 1,97. Снизились значения индекса выровненности - в ср. с 0,65 в I г. и 0,57 во П г. до 0,47 в Ш г.

В зообентосе А-М зоны годовых изменений, сходных по размерам (и направленности) с вышеописанными,не наблюдались. Следует отметить лишь более высокие средние значения плотности населения зообентоса в I г. по сравнению со П и Ш гг. (57 384 экз./м2 против 43 945 и 44 576); сказанное относится также к биомассе 362 г/м2 против ~ 177 и ~195) и индексу сА (0,38 против 0,30 и 0,24). Установлено также некоторое понижение видового богатства зообентоса в Ш г., которое по показателю "число таксонов в пробе" составляло в I г. и П г. в ср. 33,0 и 33,1, а в Ш г. - 27,2; соответствующие значения индекса й. были 4,45; 4,47 и 3,82. Ввдовое разнообразие Н'и выровненность зообентоса <<-41 зоны были во П г. и Ш г. по сравнению с I г. несколько повышены - в ср. соответственно 2,79 и 2,81 против 2,42, и 0,56 и 0,60 против 0,48.

' В 0 зоне три характеристики структуры сообщества зообентоса - биомасса, показатель доминирования Сд и выровненность - вовсе не проявили годовой изменчивости. Изменения среднегодовых значений индекса и видового разнообразия Н' не превышали за 3 года в 1,1 раза, показатель "число таксонов в пробе" и индекс Сд - в 1,2 раза; плотность населения зообентоса - в 1,3 и индекса сц - в 1,6 раза.

Для выяснения того, позволяют ли взятые пробы эообенто-са доказать наличие внутригодовой изменчивости в структуре сообществ или различия между сериями (месяцами) обусловлены случайными причинами - мозаичносты>дна,был использован тест Краскела-Уоллиса. При этом следовали следующей схеме: I) вычисляли на каждой станции для всех изучаемых характеристик значения статистики К и соответствующие числа степеней свободы для I, П и Ш гг.; 2) суммировали по станциям для каждой характеристики значения статистики К, а также степени свободы за каждый из трех лет; 3) оценивали с помощью критерия /-квадрат на каждой станции значимость суммарных значений статистики К {при суммарном числе степеней свободы) каждой рассматриваемой характеристики и устанавливали методом множественных сравнений Бонферрони соответствующие уровни значимости. На уровне значимости «С < 0,01 доказано наличие внутригодовой изменчивости у всех изучаемых характеристик структуры сообществ зообентоса У-П и «С-М зон,на урогне Л<0,1 -для донной фауны 0 зоны, за исключением трех - биомассы, индексов доминирования Сд и Сд. Ниже, на основании другой методики выяснено, что в 0 зоне временные изменения биомассы зообентоса сезонно детерминированы - этим доказано наличие внутригодовой изменчивости и для биомассы зообентоса этой зоны.

В качестве меры абсолютной внутригодовой изменчивости характеристик структуры сообществ зообентоса было использовано среднее квадратическое отклонение. Вначале для каждой изучаемой характеристики на каждой станции вычисляли ее дисперсию в I, П и Ш гг. В качестве исходных данных при вычислении дисперсии брали среднее ; геометрическое каждой серии проб, чем снижалось нежелательное влияние отдельных экстремальных проб (мозаичности дна) на результаты вычислений. Затем для каждой характеристики яа каждой станции находили суммарную внутригодовую дисперсию трех лет. Числовое значение квадратного корня, извлекаемого из суммарной дисперсии изучаемого показателя, и характеризует степень ее внутригодовой изменчивости. Результаты анализа (табл. 2) показывают, что выровненность зообентоса - единственная из рассматриваемых 8 характеристик структуры сообществ зообентоса, размеры абсолютной внутригодовой изменчивости которой постепенно увеличивались с нарастанием степени сапробности бентали. У 3 показателей - плотность .населения зообентоса, индекс доминирования Сд и вцдовое разнообразие Н1- абсолютная внутригодо-

вая изменчивость в ^-П и оС -М зонах также вше, чем в 0 зоне, но значимых различий между двумя первыми зонами обнаружено не было.

Таблица 2

Оценки абсолютной внутригодовой изменчивости характеристик структуры сообществ зообентоса Хаапсалуской бухты за 1976...1979 гг. по зонам салробности (а) и значимость их различий

между зонами салробности (Р - критерий Фишера для сравнения дисперсий) (б), т + -«<.<0,10; * -Л<0,05; и -<<0,01; юн -«ССО.ОО!1

Зоны салробности

Т - полиса-пробная (ст. Х-1)

Я - мезоса-пробная (ст. Х-5)

олигосапроб-ная (ст. X—14)

Число таксонов

в пробе 5,0 7,3 2,7

с1 0,63 0,93 0,38

А (экз./м2) 13 783 15769 6666

В (г/ы2) 19,07 143,12 20,22

СА 0,14 0,11 0,03

СВ 0,08 0,14 0,07

Н' 0,62 0,48 0,11

е 0,13 0,09 0,03

б Х-1/Х-5 Х-1Д-14 Х-5Д-14

Число таксонов

в пробе 2,17+ 3,71* 7,31**

2,18+ 2,75* 5,99**

А 1,31 4,28** 5,60**

В 56,36*** 1,12 50,12***

СА 1,62 21,78*** 13,44***

°В 3,06* 1,31 4,00*

Н1 1,67 31,77*** 19,04***

е 2,09+ 18,78*** 9,00***

I - число степеней свободы для ст. Х-1 и Х-5 равно 14, для

ст. Х-14 - И.

Для измерения относительной внутригодовой изменчивости характеристик структуры сообществ зообентоса использовались среднеквадратические отклонения логарифмированных геометрических средних изучаемых показателей. Выяснили (табл. 3),что относительная энутригодовая изменчивость 2 характеристик -биомассы и видового разнообразия - постепенно, с нарастанием

а

степени сапробности попыталась. Остальные 6 характеристик также показывали в f-П и Л-М зонах большую относительную внутригодовую изменчивость, чем в 0 зоне, не проявляя все же значимых различий между двумя первьоф зонами.

Таблица 3

Оценки относительной внутригодовой изменчивости характеристик структуры сообществ зообентсса Хаапсалуской бухты за 1976...1979 гг. по зонам сапробности (а) и значимость их различий между зонами сапробности (F - критерий Фишера для сравнения дисперсий) (б), т + -¿<0,10; * -«¿<0?05; xs 0,01; иа 0.Ó0!1

а Зоны сапробности

f - полиса-пробная (ст.Х-1) сС - мезоса-пробная (ст.Х-5) олигосапробная (ст.Х-14)

Число нов в таксо-npoóf 0,27 0,24 0,14

d 0,21 0,21 0,14

А 0,63 0,52 0,25

В 0,80 0,55 0,24

СА 0,46 0,37 0,11

СВ Н' 0,28 0,36 0,14

0,28 0,19 0,04

е 0,24 0,17 0,04

б Х-1/Х-5 X-I/X-I4 X-5/X-I4

Число нов в гаксо-пробе 1,22 3,55* 2,90*

d 1,02 2,37+ 2,42+

А 1,46 6,60** 4,53**

В 2,13+ 11,34*** 5,32**

°А СВ Н' 1,56 17,58*** 11,25***

1,71 3,80* 6,50**

2,17+ 42,22*** 19,44***

е 1,93 30,53*** 15,78***

I -число степеней свободы для ст. X-I и Х-5 равно 14, длл ст. X-I4 - II.

При выяснении сезонных паттернов характеристик структуры сообществ зообентоса, т.е. регулярности во внутригодовых изменениях, были использованы не абсолютные значения этих показателей, а ранги проб. На каждой станции пробы I, П и Ш

гг. ранжировались отдельно, что исключало влияние межгодовых различий в общем уровне той или другой характеристики структуры сообществ на сезонную изменчивость зообентоса. Все пробы с каждой станции были объединены в 6 групп, в зависимости от того, в какие месяцы они были взяты. Сравнение групповых средних, позволяющее судить о наличии сезонных паттернов, проводили с помощью теста- Краскела-Уоллиса. Достоверность различий между групповыми средними оценивали методом множественных сравнений Бонферрони. В тех случаях, когда дисперсионный анализ не давал удовлетворительных результатов, материал дополнительно подвергали корреляционному анализу. При последнем подходе исходили из следующего соображения: если в течение нескольких лет варьирование какой-либо характеристики структуры сообществ на 2 станциях достоверно скоррелиро-вано, то такое явление трудно оценивать как случайность, и наличие сезонного паттерна во временных изменениях этой характеристики на обеих станциях следует считать доказанным. Дисперсионный анализ на уровне значимости «¿<0,10 позволил установить следующие сезонные паттерны: видовое богатство по показателю "число таксонов в пробе" - для Т-П и Л-М зон; видовое богатство по индексу о1 - для ^-М зоны; плотность населения - для всех 3 зон; биомасса - для 0 зоны; доминирование по биомассе (с^) - для Х.-Ы зоны; выровненность - для О зоны. С помощью корреляционного анализа доказано наличие сезонных паттернов в изменениях видового разнообразия в <Л-М и О зонах (г » 0,94, »<.<0,05; п. = 6). В диссертации приводятся графики для всех выявленных сезонных паттернов; дается их краткая характеристика.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основными факторами абиотической среды, определяющими структуру сообществ зообентоса в сублиторали, являются: соленость, термика и динамика водных масс, кислородный режим, свойства грунтов. В Хаапсалуской бухте по всем вышеназванным факторам между зонами сапробности имелись большие или меньшие различия. По средней солености воды за 1976...1979 гг. сравниваемые Т1-П, с<-М и 0 зоны между собой различались мало. В то же время амплитуда крайних величин солености в этот период составляла в ^-П зоне 5,8%р,«<.-М зоне - 5,2%о, а в О зоне - лишь 2,5%о. Различен термический режим - весной вода в более мелководных 'Г-П и Л-М зонах прогревался несколько быстрее, чем в 0 зоне, расположенной дальше от берега. Меха-

ническое (дестабилизирующее) воздействие штормового волнения на донные осадки в /"-П (глубина в ср.-1,2 м) и X -41 (1,7 ы) зонах сильнее, чем в 0 зоне (>4 м). В 0 зоне преобладали пески, в «С-М зоне - песчанисто-илистые глины, а в /-П зоне-полужадкий черный ил. Газовый режим йентали бухты ухудшался в последовательности 0 зона -» Л-М зона -> f-П зона. Имелся таким образом ряд факторов, которые могут оказывать на зообентос Л-М и, в частности /-П зоны бухты,стрессовое воздействие. Особенно следует в этом отношении отметить неблагоприятный газовый режим бентали f-П зоны.

При загрязнении бентали малотоксическими органическими веществами мы в первую очередь имели дело с более или менее сильным эвтрофированием. Та часть Хаапсалуской бухты, которая классифицировалась нами как 1°-П зона, имела такие явные приметы сильного евтрофирования, как интенсивное заиление грунтов и острый дефицит 02. йце в 1930-е годы упомянутый участок Хаапсалуской бухты использовался как городской пляж. Это, по нашему мнению, позволяет сделать вывод, что загрязнение в средней части бухты стало руководящим экологическим фактором. Сказанное подтверждается особенностями биоценоти-ческого состава зообентоса средней части бухты. Станция X-I в з"-П зоне в течение большей части периода исследования была населена сообществом chironomidae larvae. Сообщество личинок хирономид, в котором доминировали представители подсемейства Chironominae (чаще всего виды рода Chironomus), занимает и мелководные участки ряда загрязненных морских бухт Финляндии и Швеции: Bagge (1969) и LeppSkoski (1975; 1979) рассматривают упомянутое сообщество как результат сукцессии, совершенное исходным сообществом Масоша taitica под воздействием возрастающей нагрузки органического загрязнения.С загрязнением следует связать и распространение в средней части бухты сообществ Nereis diversicolor (ст. Х-3 в 'А-П зоне) и Муа arenaria (ст. Х-5 в / -М зоне). Полихета N.diversicolor и двустворчатый моллюск М. arenaria в пределах своих ареалов относятся к числу типичных представителей зообентоса загрязненных районов морей. Притом К. diversicolor достигает наивысших показателей биомассы и численности на участках бентали, ближе к месту спуска сточных вод (вплоть до "мертвой зоны"), а М. arenaria - обычно несколько дальше, в маргинальной зоне наиболее загрязненных участков бентали (Pearson, Rosenberg, 197.8). На ст. X-I4 в 0 зоне условно чистой западной части бухты изучалось сообщество м. baitica.

Из биотических факторов в прибрежной зоне моря на развитие зообентоса наибольшее влияние оказывает макрофлора.

Пространственная изменчивость

Структура сообществ зообентоса по зонам сапробности Хаапсалуской бухты весьма изменчива. Число таксонов зообентоса в и Х-М зонах (за'З юда установлено соответственно 100 и 98 таксонов против 75 таксонов 0 зоны) было повышено главным образом за счет пресноводных форм. Это находится и в соответствии с соленостью воды, которая в f-П и /-М зонах бухты несколько меньше, чем в 0 зоне.С другой стороны, в Балтике прибрежные воды с соленостью ниже б...8%о имеют специфическую особенность: при переходе последних от олиготрофных к эвтрофным здесь наблюдается увеличение числа таксонов животных и растений, и в первую очередь пресноводных. Большему разнообразию донной фауны в f-П и особенно в J.-U зонах способствовала и более развитая макрофлора.

Встречаемость таксонов - важный признак видовой структуры сообществ. В результате неблагоприятных воздействий на сообщество прежде всего уменьшается количество редких видов. Удельный вес редких видов был наибольшим в составе зообентоса 0 зоны бухты, за ним следуют f-П и Л-М зоны. Число постоянных видов в 0 зоне также выше, чем в остальных двух. Следовательно, зообентос в 0 зоне не подвергался каким-либо выраженным или естественным стрессовым воздействиям.

Видовое богатство (плотность ввдов) зообентоса «<-М зоны бухты повышено. В этой зоне и донная растительность обильнее, чем в 2 остальных зонах сапробности. Этим, по-видимому, в основном и создались условия для развития в <<-М зоне более богатого зообентоса. Это означает для зообентоса "большее" пространство ниши, и дает, тем самым, возможность для существования большего числа видов. Поскольку умеренное органическое загрязнение, обогащая воду биогенами, способствует развитию донной растительности, мы можем принимать вышеизложенное как доказательство благоприятного воздействия первого, опосредованного макрофлорой, на видовое богатство зообентоса. Несомненно, органика - пища для детритоядных и се-стоядных беспозвоночных, поступающая в умеренном количестве со сточными водами, повышает видовое богатство зообентоса и непосредственно.

Плотность населения зообентоса «£-М зоны бухты превышала показатель f-П и 0 зон приблизительно в 1,4...1,6 раза.

Повышение плотности населения - одна из типичных ответных реакций морского зообентоса на органическое загрязнение. При этом на градиенте органического загрязнения, как правило, на отрезке между очень сильным и умеренным загрязнением наблюдается весьма четко обособленный максимум плотности населения зообентоса. На органически загрязненных участках Балтики типичными представителями зоны максимального развития зообентоса являются некоторые олигохеты (Tublfex tublfex, Lim-nodrilue hoffmeisteri), ЛИЧИНКИ хирономцд (в частности, Chi-rononras piunosuB и близкие веды), а в юго-западной части моря также полихета Capitella capitata.

Вопреки, ожиданиям,максимальная плотность населения зообентоса наблюдалась в Хаапсалуской бухте не при сильном (в f-П зоне), а при умеренном загрязнении (в Л-Ч зоне). Плотность населения олигохет в f-П зоне бухты была очень низкой - в ср. лишь 141 экз./м^. Личинки хирономид из рода chi-ronomus в f-П зоне относительно скромно развиты - суммарная плотность населения составляет в ср. 1059 экз. Самым массовым донным беспозвоночным в /-П, а также в <<-М и 0 зонах являлась остракода Cyprideie torosa с плотностью населения соответственно е ср. 10 929 ; 21 490 и 8766 экз. /м*\ Именно особенностью распределения этой массовой остракоды, предпочитающей мезосапробные условия,в наибольшей мере обусловлено то, что максимальная плотность населения зообентоса отмечена в этой бухте при умеренном загрязнении (в«(-М зоне).

Распределение биомассы зообентоса между зонами сапроб-ности Хаапсалуской бухты неравномерное: в f-D зоне средняя биомасса зообентоса примерно в 9 раз ниже, а в Л-М зоне примерно в 2 раза выше, чем в 0 зоне. В отмеченных особенностях прослеживается общая схема распределения биомассы зообентоса на органически загрязненных участках морской бентали. Эта схема (Leppäkoeki, 1975; Pearson, Rosenberg, 1978) указывает на градиенте органического загрязнения на специфическую зону, где биомасса зообентоса значительно выше, чем в предшествующих ей отрезках с большей нагрузкой загрязнения, а также существенно выше, чем на соседних участках бентали. Уровень биомассы донной фауны на том или ином участке Хаапсалуской бухты определяется прежде всего развитием двустворчатых моллюсков. Повышенная биомасса зообентоса в Л-К зоне ^принимая за "норму" 0 зону) обусловлена, в первую очередь, двустворчатым моллюскс>м Муа arenaria. По типу питания М.arenaria относится к малоподвижным сестофагам. Именно сестояд-

ные виды получают максимальное количественное развитие в середине градиента органического загрязнения, т.е. при умеренном загрязнении (Pearson, Rosenberg, 1978). Бенталь f-П ЗОНЫ для моллюсков малопригодна из-за ухудшенного газового режима и неблагоприятного гранулометрического состава грунтов.

Доминирование - важный признак структуры сообществ зоо-бентоса, позволяющий судить о воздействии среды обитания на донных животных. Как известно, сообщества, обитающие в экстремальных условиях, имеют более высокие значения показателей доминирования,рассчитанных по численностям ведов.Когда же физические факторы не являются сильными стрессорами, доминирование в сообществе обычно распределено между большим числом видов, или доминанты вообще отсутствуют, - в этом случае значения показателей доминирования низкие. Индекс Симпсона Сд -показатель доминирования, рассчитанный по численностям таксонов, измерялся в 0 зоне в ср. 0,22, в зоне - 0,30 и в fill зоне - 0,33. Таким образом, с нарастанием степени сапробно-сти бентали бухты в данных сообществах все отчетливее проявлялось и доминирование, указывающее на физический стресс. Индекс Симпсона, рассчитанный по биомассам таксонов (со), наоборот,указывал на градиенте органического загрязнения на иную тенденцию - на нарастание доминирования с уменьшением степени сапробности бентали. Относительно неравномерное распределение биомассы между таксонами в сообществах Л-М и 0 зон (и тем самым высокие значения индекса Cg) было обусловлено тем, что в обеих этих зонах, наряду с мелкими по размерам видами, обитают и более крупные донные беспозвоночные - двустворчатые моллюски. Как известно, обитание более крупных и долгоживущих донных животных в донном биотопе является возможным только в случае относительного постоянства условий и при отсутствии неблагоприятных воздействий со стороны окружающей среды. В неустойчивой среде и/или при наличии постоянного физического стресса предпочтение имеют малые по размерам организмы с коротким жизненным циклом и высокой репродуктивной способностью. Последнее явление весьма четко проявлялось в f-П зоне бухты.

Из индексов видового разнообразия при изучении эффектов загрязнения на сообщества морского зообентоса наиболее широкое распространение получил индекс Шеннона-Винера Hi В ряде случаев индекс достаточно наглядно описывал как пространственные, так и временные изменения в структуре сообществ донной фауны моря, вызванные загрязнением. Однако приводятся и

противоположные сообщения (Leppükoski, 1975; Hiltunen, 1977; Westerterg, 1978). В Хаапсалуской бухте определение показателей видового разнообразия донной фауны проявило себя как весьма ненадежный метод при таких .исследованиях, в которых влияние загрязнения на структуру сообществ зообентоса оценивается по однократным съемкам зообентоса. Оказалось,что временные вариации индекса Н' - как внутригодовые (У-П и <¡C-M зоны), так и годовые (/"-П зона) в загрязненных частях бухты настолько велики, что превысили пространственную изменчивость ввдового разнообразия зообентоса бухты в целом. Средние значения индекса Н'за 1976...1979 гг. также не показали достоверной связи между уровнем загрязненности бентали и ри-довым разнообразием донной фауны бухты.

Из 3 сравниваемых зон сапробности выровненность относительного распределения особей между видами была наивысшей в О зоне. Таким образом, и этот показатель (подобно индексу доминирования Сд) указывал на то, что структура сообществ зообентоса в относительно стабильной среде более уравновешенная, чем при воздействии антропогенного otpecca и/или при сильных колебаниях "факторов среды.

Временная изменчивость

Большая годовая.изменчивость.имеющая как природные, так все чаще и антропогенные причины, явл^гся характерной чертой зообентоса Балтийского моря (Segerstále, 1960; 1969). В видовой структуре сообщества зообентоса в 1*-П зоне Хаапсалуской бухты за 1976...1979 гг. произошли значительные перемены - снизились видовое богатство, видовое разнообразие и выровненность; увеличилась степень доминирования Сд. Этим сопровождалось более чем 6-кратное уменьшение общей биомассы зообентоса зоны. В -f-II зоне бухты наблюдалось ухудшение кислородного режима. Поскольку в этот период в воде рассматриваемой бухты возросло валовое содержание фосфора, то уменьшение содержания 0g в воде следует связывать с нарастающей нагрузкой органического загрязнения. Именно в эти годы резко снизилась эффективность работы городских очистных сооружений. Ухудшению газового режима бухты, в частности ее 7-П зоны, наверное!, содействовали и усложнившиеся ледовые условия: в период за 1976...1978 гг. продолжительность ледосостава бухты повысилась примерно на 4(Непосредственной же причиной наметившихся в 1976...1979 гг. изменений в зообентосе f-U зоны следует считать постепенную гибель донной расти-

тельности в рассматриваемой части бухты в результате усиливающейся нагрузки органического загрязнения. Во время массовой гибели макрофитов в 1977 г. отмечены наиболее существенные перемены в видовой структуре зообентоса и резкое уменьшение биомассы донной фауны зоны. В то же время в количественном составе зообентоса увеличилось значение детритофагов,что считается одним из прямых доказательств усиливающегося органического загрязнения.

Годовые изменения структуры сообщества зообентоса Я -М зоны не позволяют истолковывать их однозначно. Повышение доминирования Сд и видового разнообразия Н', а также увеличение выровненное™ зообентоса в П и Ш гг. можно считать доказательством того, что ввдовая структура сообщества зообентоса Л-М зоны в 1976...1979 гг. стала еще комплекснее. Такое явление часто наблюдается и при умеренном органическом загрязнении, которое, возрастая, все же не достигает критического рубежа (Otte, 1979; Raverа, 1979). В таком случае обычно повышаются также видовое богатство и биомасса зообентоса, чего, однако, в Х-М зоне Хаапсалуской бухты не установлено. Поэтому отмеченные изменения в структуре сообщества зообентоса рассматриваемой зоны следует скорее всего отнести к естественным годовым колебаниям. Тем более, что как видовой состав, так и' ранги массовых ввдов зоны показали большое постоянство во времени.

В 0 зоне 3 характеристики структуры сообщества зообентоса - биомасса, показатель доминирования Сд и индекс выровнен-ности - вовсе не проявили за период 1976...1979 гг. головой изменчивости. Видовое богатство, а также видовое разнообразие и плотность населения зообентоса,несколько понижались на П г., на Ш г. вновь повышались и достигли первоначального уровня. Таким образом, обитающее в 0 зоне сообщество М. baitica следует считать значительно более стабильным,чем сообщества зообентоса f-n и зон.

Аспекты .внутригодовой динамики донной фауны Балтийского моря - чаще всего изменения численности и биомассы отдельных видов и/или зообентоса в целом, рассматриваются многими авторами. Однако число таких исследований, где пробы макрозоо-бентоса брали бы круглогодично, в т.ч. и в зимнее время, -невелико. Из них только работа К. Ангера (Anger, 1975а) посвящена проблематике загрязншия. К. Ангером были заложены круглогодичные бентосные станции во внутренней части Нильской бухты с учетом градиента органического загрязнения. Ис-

пользуя собственную методику, нами по данным К. Ангера для Кильской бухты установлены размеры внутригодовой изменчивости плотности населения и биомассы зообентоса (круглогодичных данных относительно других характеристик структуры сообществ зообентоса К. Ангер не приводит)* на различных зонах сапробности. Во внутригодовой изменчивости донной фауны ХаалсалускоЯ и Кильской бухт наблюдаются общие черты:в обоих случаях внутригодовые колебания плотности населения (абсолютные единицы) и биомассы зообентоса (относительные единицы) - наименьшие в чистой бентали.

Для сравниваемых зон сапробности Хаапсалуской бухты нами установлен ряд особенностей во внутригодовой изменчивости структуры сообществ зообентоса. Олигосапробная зона бухты отличалась малыми внутригодовыми колебаниями структуры сообществ зообентоса. Особенно четко это проявлялось при использовании относительных единиц изменчивости:относительные внутригодовые колебания всех изученных нами характеристик в условно чистой (0 зона) бентали ниже, чем в умеренно (¿-М) и сильно загрязненной ( У-П). Сказанное относится и к внутри-годовой изменчивости" абсолютных величин рассматриваемых параметров, за исключением биомассы и показателя доминирования Сц, размеры колебаний которых в условно чистой среде. и при сильном загрязнении не различались..<<-мезосапробная зона отличалась от остальных 2'зон сапробности прежде всего большими абсолютными внутригодовыми колебаниями ввдового богатства, биомассы и индекса доминирования Сц зообентоса. В 7*-по-лисапробной зоне внутригодовые колебания трех характеристик структуры сообществ зообентоса выражены сильнее, чем в ЛАК и О зонах: это - выровненность (абсолютные единицы), видовое разнообразие (относительные единицы) и биомасса (относительные единицы) зообентоса. Вместе с тем биомасса,, видовое разнообразие (Н*) и выровненность зообентоса могут на основании особенностей.их внутригодовой изменчивости быть рассмотрены в качестве возможных мерил при разграничении зон сапробности. У всех 3 размеры абсолютных (выровненность) или же относительных внутригодовых колебаний (биомасса,видовое разнообразие) обнаруживают на градиенте органического загрязнег ния определенные тенденции, а именно, увеличение с нарастанием степени сапробности.

Выяснение наличия сезонних паттернов во внутригодовой изменчивости параметров структуры донных сообществ наилучшим образом позволяет судить*о том, находится ли сообщество в

состоянии равновесия или в стадии сукцессии, вызванной либо природными, либо антропогенными воздействиями. Зрелые, достигшие равновесия , бентосные сообщества обладают определенной регулярностью сезонных колебаний показателей структуры сообщества. Судя по рассматриваемому критерию, как олигоса-пробная, так и «í-мезосапробная зоны Хаапсалуской бухты населены весьма зрелыми сообществами донных животных, находящимися в относительном равновесии с окружающей средой. В первом случае (сообщество М. báltica) четкая сезонная регулярность наблюдалась во временных изменениях 4, а во втором случае (сообщество М. arenaria) даже 5 структурных характеристик сообществ. В f-полисапробной зоне определенному сезонному ритму подчинялись лишь 2 показателя: "число таксонов в пробе" и плотность населения зообентоса. Временные изменения остальных параметров структуры сообщества зообентоса были в этой зоне нерегулярными. В ходе сукцессии в зоне бухты в 1976...1979 гг. фактически произошла замена сообщества Chlronomidae larvae сообществом Cyprideie torosa. Примечательно, что при втом не все параметры структуры сообщества потеряли сезонную регулярность. Особенно следует в втом отношении подверкнуть плотность населения зообентоса как единственный из рассматриваемых нами параметров, проявляющий во всех 3 сравниваемых зонах сапробности четкую сезонную регулярность, с характерными особенностями сезонного паттерна.

ВЫВОДЫ

1. На исследованной акватории - Хаапсалуская бухта - в 1975...1979 гг. обнаружено всего 150 таксонов бентических и нектобентических беспозвоночных. Число таксонов, определен^ ных до вида или личиночной формы, составляет 142. Из них 2S вид!4 (I - морской, I - солоновато-водный и j^ll - пресноводных) впервые указываются для Восточной Балтики.

2. Число таксонов зообентоса,обнаруженных в 1976...1979 гг. на круглогодичных станциях сильнозагрязненной (.'f -полисапробной) , умеренно загрязненной (^-мезосапробной) и условно чистой (олигосапробной) бентали Хаапсалуской бухты, составляет соответственно 100; 98 и 75. Отличительной чертой таксономического состава донной фауны ^-полисапробной П] зоны является очень малое значение (6$) таксонов с высокой встречаемостью (F — 70%). Олигосапробная зона [о] характеризуется высоки удельным весом (.56%) редких видов (F — 10^) и относительно большим значением (8%) таксонов, встречающих-

ся во всех пробах. Таксономический состав зообентоса е(-мезо-сапробной Г«<-М] зоны более "уравновешенный" - значение таксонов с низкой встречаемостью (F — 30%) здесь ниже, а удельный вес таксонов с высокой встречаемостью (Р—70%) выше, чем в остальных 2 зонах сапробности.

3. В средней и западной частях Хаапсалуской бухты получили развитие как морские (Rereis diveraicolor, Cyprideis torosa, Hydrobia ulvae, Macoma baltiea, Mya arenaria), так и СОЛОНОВатО-ВОДНЫе сообщества (Hydrobia ventrosa, Cerastoder-ma lamarcki), а также пресноводное сообщество Chironomidae lirvae. в средней части бухты заметное влияние на распространение сообществ зообентоса оказывает органическое загрязнение.

4. Величины ряда исследованных нами характеристик структуры сообществ зообентоса,полученные усреднением данных за 1976...1979 гг., указывают на различия между зонами сапробности Хаапсалуской бухты. Это - биомасса, плотность населения и видовое богатство зообентоса,показывающие все следующее распределение: У-П зона < 0 зона < </-М зона. Средний уровень индекса доминирования Cg распределяется следующим образом: f-П зона <<-<-М зона <0 зона. Индекс доминирования Сд показывает распределение f^-П зона>«(-М зона > 0 зона.

5. На основании особенностей внутригодовой изменчивости из структурных характеристик сообществ зообентоса в качестве возможных мерил оценки степени сапробности морской бентали могут быть рассмотрены биомасса, видовое разнообразие (Н*) и выровненность (е). При всех 3 характеристиках у размеров абсолютных (выровненноеть) или же относительных внутригодовых колебаний (биомасса, видовое разнообразие) на градиенте органического загрязнения выявляется определенная тенденция -увеличение при нарастании степени сапробности.

6. Сообщества зообентоса в сильно загрязненной,умеренно загрязненной и условно чистой бентали iХаапсалуской бухты, в разной степени подвергаются регулярным сезонным переменам их структуры. В ^ -М зоне временные изменения 5 структурных характеристик сообщества зообентоса в течение 3 лет были настолько регулярными, что результировались в сезонных паттернах; в 0 зоне установлено 4 паттерна, а в tf-U зоне лишь 2 паттерна. При этом плотность населения зообентоса - единственный из рассматриваемых нами параметров, показывающий характерные сезонные паттерны во всех 3 зонах сапробности.

7. Годовые изменения зообентоса jf-П зоны - снижение ви-

дового богатства, видового разнообразия,выровненности и биомассы, увеличение доминирования Сд - свидетельствуют о нарастании экологического стресса в период 1976...1979 гг. Последнее вызвано возрастающей нагрузкой органического загрязнения на бенталь упомянутой зоны. Годовые колебания структурных показателей зообентоса сС-М зоны и, в частности 0 зоны, по сравнению с /-П зоной - невелики; они не обусловлены антропогенными причинами.

Список трудов, опубликованных по теме диссертации

1. Сейре А.Х. О сезонной динамике численности и биомассы личинок хирономид Хаапсалуской бухты// Биол.прод-сть сыр." рес. Балт. моря и их рац. исп. Тез. док. конф. мол.ученых. -Рига, Т979. - С. 46-47.

2. Сейре А.Х. О сезонной динамике донной фауны Хаапсалуской бухты // Гидробиологический режим Балтийского моря. -Таллинн, 1984. - С. 54-62.

3. Сейре А.Х. Пространственная и временная изменчивость зообентоса органически загрязненной Хаапсалуской бухты (Восточная Балтика) // Ш Всес. конф. по морской биологии (Севастополь, 1988). Тез. докл. - Киев, 1988. - 4.2. - C.I38-I39.

4.. Järvektilg A., Pilrsoo К. .Porgas aar V,, Remm К., Sel-re A., Vilbaete S. Inimtegevuse móju Haapsalu Iahe vee oma-dustele Ja Skolooglllsele aeieundile (Влияние антропогенных факторов на свойства воды, население и экологическое состояние Хаапсалуской бухты // Inimtegevue ja keskkonnakaltse. -Tallina, 1981. - Ik. 73-76 (на эст. яз.)

5. Seire A. P6hjaloomastiku sesoonaed ja aastatevahe-lised muutuseä Haapsalu Iahe K"-Polu-> öt-meso- Ja oligosap-roobaes tsoonis aastail 1976...1979 (Сезонные и межгодовые изменения донной фауны ^оли-^-мезо- и олигосапробной зон Хаапсалуской бухты в 1976...1979 // Kaasaegse ökoloogia prob-leemid. - Tartu, 1985. - Lk. 213-215 (на эст. яз.).

6. Seire A. Composition,distribution and dynamics of maorozoobenthos in organically polluted Bay of Haapsalu (Eastern Baltic) // CBO 17th Conf. of Baltic Oceanogr.Horr-köplng, 1990 (в печати).