Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря"

На правах рукописи

ЮРГЕНС Елена Михайловна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛЛЮСКА MACOMA BALTHICA (LINNE, 1758) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Каливипград-2006

Работа выполнена на кафедре ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета (КГТУ)

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич

Ведущая организация

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Шкицкий В.А.

кандидат биологических наук, доцент

Ганцевич М. М.

Институт Океанологии РАН

Защита диссертации состоится «б » октября 2006 г. Ж часов на заседании

диссертационного совета К 212.084.05 при Российском государственном университете имени И. Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, аудитория 143

Отзывы на автореферат направляются по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени И. Канта (236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2).

Автореферат разослан «£ » сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совет" кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Macoma balthica (Linne, 1758) — один из массовых видов бентоса Балтийского моря. Как и все двустворчатые моллюски, она играет большую роль в биофильтрации воды, одновременно создавая биогенную циркуляцию, способствующую перемешиванию водных масс (Алимов, 1989). Макомы служат основой питания многих видов донных рыб (Зенкевич, 1963), и является промежуточными хозяевами некоторых трематод (Галактионов, 1987; Weirne, 1985).

Дня M.balthica характерна высокая степень изменчивости не только окраски и очертаний раковины, но и общих пропорций тела и внутренних органов (Евсеев, 1975; Sokolovski et al., 2002). Полиморфизм — довольно распространенное явление среди различных видов моллюсков (Сергиевский с соав., 1995; Козьминский, 1995; Сухотин, 1995; Стрелков, 1995), поэтому изучение его особенностей имеет как теоретическую, так и прикладную ценность.

Работы по изучению размерного и возрастного состава, возрастной изменчивости пропорций раковины, описанию других особенностей полиморфизма этого вида в водах Калининградской области (восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато) не проводились, что и определило тему данного исследования.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы — исследование особенностей распределения, размерного состава, возраста и роста M.balthica (Linne, 1758) из поселений южной Балтики, и изучение ее полиморфизма в этом регионе морфо-анатомическими и генетическими методами. Соответственно, в задачи работы входило:

1. Описать особенности распределения макомы в зависимости от грунта и глубины обитания в водах Гданьского залива (Польша), Самбийско-Куршского плато (акватория экономической зовы России, примыкающей к побережью Калининградской области), в Вислинском заливе, в водах Арконского бассейна (Германия).

2. Исследовать генетическую структуру поселений макомы в южной Балтике.

3. Охарактеризовать размерный состав моллюсков в каждом из выделенных поселений и каждой внутривидовой группировке (морфах).

4. Описать пространственную изменчивость возрастной структуры и роста макомы.

5. Изучить возрастную изменчивость раковины моллюсков.

Научная новизна. В данной диссертации впервые показано распределение размерного и возрастного состава моллюска M.balthica в южной части Балтийского моря в зависимости от глубин обитания и особенностей субстрата. Исследована возрастная изменчивость раковин моллюска. Описаны морфологические отличия раковин различных морф M.balthica. Выдвинута гипотеза о морфах макомы, как об адаптивной реакции моллюсков на абиотические факторы среды в рамках нормы реакции. С использованием генетических методов выявлена степень родства между поселениями M.balthica района Самбийско-Куршского плато и Мекленбургской бухты.

Практическая значимость работы. В диссертационной работе представлены данные о биологической структуре и популяционных характеристиках одного из важнейших видов бентоса Балтийского моря -M.balthica. Рассмотренные проблемы имеют непосредственное отношение к динамике кормовой базы промысловых рыб Балтийского моря, а, следовательно, - к динамике их запасов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для южной Балтики максимальные размеры М. balthica составляют 23,5 мм, а максимальный возраст — 14 лет. Моллюски характеризуются избирательным отношением разных онтогенетических стадий к субстрату — с возрастанием глубины увеличиваются размеры и возраст маком.

2. Вислинский залив служит для макомы зоной экспатриации.

3. Для М. balthica южной Балтики характерен полиморфизм, выраженный в существовании четырех морф. Некоторые из параметров этого полиморфизма подвержены широтной клинальной изменчивости. Морфы М. balthica — результат адаптивной изменчивости в пределах нормы реакции в ответ на изменения абиотических факторов среды. В Балтийском море они не могут служить критерием для выделения популяций макомы.

4. Генетическая структура населения М. balthica южной Балтики характеризуется наличием различных гаплотипов, которые соответствуют трем группам, генетически сходным друг с другом.

Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII съезде гидробиологического общества Российской академии иаук (Светлогорск, 2001); на открытом заседании факультета Морской биологии в Университете г. Росток (Германия) (2003); на семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Санкг Петербург (2004).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в трех печатных работах.

Структура и объем работы.

Содержание диссертации изложено на 219 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав и выводов. В тексте приводится 12 таблиц, 67 рисунков. Список цитируемой литературы насчитывает 111 источников, в том числе и 33 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится физико-географическая характеристика района исследований (южная часть Балтийского моря) и изложены сведения об объекте исследования — двустворчатом моллюске М. balthica, его распространении в Мировом океане, о биологии исследуемого вида в морях Тихого и Атлантического океанов и в Балтийском море. Описаны батиметрическое распространение моллюска, грунты обитания, отношение к температуре и солености, количественные характеристики распределения, экологическая характеристика, длительность жизни и средний возраст, размеры, созревание и нерест. '

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал частично был собран и передан нам для камеральной обработки с.н.сотрудниками АтлантНШЮ к.б.н. А.В.Гущиным, и Ч.М. Нигматулиным, н.с. Л.В. Рудинской, зав. лабораторией экологии АОИО РАН Е.Е.Ежовой, научным сотрудником Института Балтийских исследований (г. Варнемтонде, Германия) Михаэлем Цеттлером, проф. Калининградского государственного технического университета д.б.н. Р.Н.Буруковским, сотрудником Морского мурманского биологического института, к.б.н. П.П. Стрелковым. Частично пробы были собраны автором во время выполнения бентосных съемок на акваториях Вислинского залива (Калининградская область) и Мекленбургской бухты (земля Мекленбург-Передняя Померания, Германия).Районы сбора материала указаны на рисунке 1.

Рис.1. Район сбора материала (южная Балтика)

Исследования моллюсков были проведены по методике, разработанной для камеральной обработки двустворчатых , моллюсков (Методы..., 1990; Садыхова, 1972).

1. Измерение раковины для морфометрии проводилось с помощью окуляр-микрометра бинокулярной лупы МБС-9 и бинокуляра «Olympus» SZ40. Точность измерения — 0,1 мм.

2. Индивидуальную массу моллюсков определяли на торсионных весах с точностью до 0,5 мг и на весах типа «Santorius» LP 1200S, с точностью до 0,1 мг. Биомасса маком на каждой станции определялась как сумма индивидуальных масс моллюсков в пробе и пересчитывалась на квадратный метр дна.

3. Возраст моллюсков определяли путем подсчета годовых колец. Темп роста — по приростам (расстояние от вершины раковины до каждого последующего годового кольца) под бинокуляром, с точностью до 0,1 мм. Параллельно для верификации определений был использован, метод определения возраста по поперечным срезам створок раковины (Золотарев, 1979; 1980; Поноровский, 1983). Проверка створок осуществлялась выборочно.

Таблица 1

Материал поМ. balihica, собранный в южной части Балтийского моря в 1995-2004 гг.

Время сбора Район сбора Кол-во проб Кол-во экземпляров Организация Сборщик

1995, август Гданьский залив, Польша 4 556 ЛтлантНИРО C.H.C., кб.и. A.B. Гущин

1999, август Гданьский .чалив, Самб.плато, Россия 140 4600 АтлантНИРО C.H.C. 4 M. Нигматулии

19992000, в течении года Виелинскнй залив, Россия 37 407 АОИО РАН Зав. лаб. экологии Е.Е.Нжова

2000, лсто Сев. побережье Самбийского п-ова 9 246 АтлантНИРО М.н.с. Л.В. Рудинская

2002, сентябрь Гданьский залив, Самбийское плато, Россия 2 59 АтлантНИРО М.к.с. АА.Гусев

2003, май Арконский бассейн, Германия 3 1000 ИОВ, Варнемюкдс Не., к.б.н. Мпхаель Цеттлер

2004, июль Белое морс, Кандалакшский з-в 2 5 КГТУ Проф., дб.н., Р.НЛЗуруковск ий

2004, апрель Меклснбургская бухта, Германия 3 20 КГТУ Е.М. Юргенс

Итого 6895 экз.

4. Исследование особенностей морфологии раковин было проведено у 679 экземпляров моллюсков. Первоначально моллюски были разделены на четыре морфы — группы особен, отличающиеся по форме и окраске раковин (Биологический..., 1986). К первой группе были отнесены макомы с белой окраской внутренней поверхности раковин с недеформированным краем створок; ко второй - моллюски, имеющие розовый цвет створок, с деформированным краем раковины (Рис. 2); третья морфа была обозначена, как оранжевая (пестрая). К ней были отнесены макомы с частичным окрашиванием раковины и с различными оттенками оранжевых и розовых тонов. К четвертой группе относились макомы желтого цвета. Было обнаружено 4 моллюска этой морфы, поэтому в результатах исследований они не учитывались. Дифференцирование моллюсков на цветовые морфы проводилось по аналогии с рядом работ (Кафанов, 1999; Стрелков с соав., 2001; Beukema, 1985).

5. Молекулярные исследования, базирующиеся на изучении митохондриальной ДНК.

Изолирование митохондриальной ДНК. Исследования проводились у моллюсков, фиксированных в 80%-ом спирте (этаноле). Для экстрагирования ДНК использовали мускульную ткань ноги. Кусочки ткани (около 25 мг) размельчали и растворяли в буферном растворе на водяной бане при температуре около 55°С в течении 1-3 часов. Полученный экстракт ДНК использовали для проведения PCR-реакции.

Методика PCR служит для амплификации специфического участка гена при помощи олигоиуклеотидного праймера. Определение аминокислотных остатков одиночных нитей ДНК проводили на автоматическом секвенсоре, где

были определены последовательности аминокислотных остатков фрагмента митохондриапьной ДНК в 393 позициях у 95 особей М. balthica, по методике, разработанной Фермером с соав. (Folmer et al., 1994).

и m

различных углов;

3 — деформированный край раковины.

Рис. 2. Пример створок раковин M.balthica различных морф.

б. Статистическая обработка полученных данных проведена с использованием линейного и дисперсиопного анализа (ANOVA), с применением программы GraphPad Prism 3.0. Анализ темпов линейного и весового роста провели с помощью ковариационного анализа (ANCOVA).

Для оценки математической достоверности сходства или различия между вариационными рядами использовался Т-тест и критерий F (Рокицкий, 1961; Zar, 1999). Для расчетов и построения графиков использовалось компьютерное обеспечение Microsoft Excel.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Количественное распределение

Распределение количественных характеристик M.balthica во всех исследованных районах различно. Биомасса макомы в Вислинском заливе колебалась в пределах от 0,01 г/м2 до 82,91 г/м2, максимальные ее значения наблюдались в Калининградском мореходном канале — 10,64-82,91 г/м2. Плотность поселений варьировала от 13,3 до 2240 экз/м2, достигая максимума в районе канала и снижаясь до минимума к устью Преголи. Численность меняется не только от участка к участку, но и от сезона к сезону. Минимальные значения численности — от 13,3 до 133,3 экз/м2 — наблюдались в период с мая по август, а максимальные на этих же станциях — от 133,3 до 853,3 экз/м2 — приходились с октября по январь. Возможно, это связано с гибелью моллюсков в зимне-весенний период.

В районе восточной части Гданьского залива и Самбийско-Куршского плато M.balthica была встречена на глубинах от 9 м до 81 м. Значения биомассы здесь варьируют от 0,001 г/м2 до 151,4 г/м2 (51 м).

Макомы . были обнаружены на всех типах грунта от средне- и грубозернистых песков до мелкоалевритовых илов. Наибольшие значения биомассы наблюдаются на мелких песках (133,1 г/м2), крупных алевритах (151,4 г/м2), мелкоалевритовых илах (128,1 г/м2). Батиметрическое распределение макомы неравномерно. Минимальная численность наблюдалась на глубине 15 м —37,5 экз/м2, максимальная — на глубине 28 м (2683 экз/м2). На мелкозернистых песках численность составляет от 103 экз/м2 до 2683 экз/м2, на средне- и грубозернистых песках — от 37,5 экз/м2 до 562 экз/м2. На крупных алевритах — от 70 экз/м2 до 725 экз/м2. На мелкоалевриговых илах — от 553 экз/мг до 1293 экз/м2. На алеврито-пелитовых илах — от 60 экз/м2 до 196 экз/м2.

Биомасса M.balthica в Гданьском заливе колебалась от 131,48 r/м2 до 244,34 г/м2. Максимума ее значения достигали на глубине 27 м и уменьшались с увеличением глубины. Сходная закономерность отмечена и в распределении численности макомы. С увеличением глубины возрастает индивидуальная масса моллюсков.

Несмотря на высокую приспособливаемость, макомы все же отдают предпочтение мелким пескам и крупным алевритам. Благодаря своей эвригалинности, макомы способны проникать в сильно опресненные водоемы, в нашем случае, — в Вислинский залив, но погибает, не выдерживая опреснения. Некоторые особи находят благоприятные для существования условия в более глубоких и соленых участках залива, таких как Калининградский морской канал.

3.2. Размерный состав

Наиболее широкий диапазон размерного состава M.balthica в Вислинском заливе наблюдается в районе морского канала, на максимальных глубинах от 10,1 ми 11,7 м. Здесь встречались моллюски с размерами от 0,7 мм до 21,5 мм. В районе Самбийско-Куршского плато размеры варьировали от 0,5 мм до 23,5 мм, в Гданьском заливе — от 3,3 мм до 21 мм. Макомы Арконского бассейна были представлены особями от 3,9 мм 21 мм (Рис. 3).

Во всех районах наблюдается разделение размерного состава на две размерные группы. В Вислинском заливе первую группу образуют макомы с длиной раковины от 0,7 до 6 мм (около 70% от общего количества моллюсков), вторую — от 12 до 22 мм (не более 20 %). Крупные макомы в незначительных количествах живут здесь постоянно и достигают довольно крупных размеров для Балтийского моря. В районе Самбийско-Куршского плато первая группа — от 0,5 мм до 6 мм — доминирует по численности. Вторая группа — от 7 мм до 23,5 мм, более малочисленная.

Размерный состав в районе Самбийско-Куршского плато на разных глубинах характеризуется высокой долей молоди моллюсков размерами от 0,5 мм до 2 мм на меньших глубинах и стабильным уменьшением ее доли с глубиной.

При изменении состава грунта и с возрастанием глубины изменяется соотношение крупных и мелких особей. На мелкозернистых песках увеличивается количество мелких особей и уменьшается доля крупных. На средне- и грубозернистых песках преобладают крупные макомы. Во всех исследованных районах с возрастанием глубины наблюдается увеличение длины раковин моллюсков.

£

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 13 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Длина, мм

} —■—А "-."-Б.......В ---------ГГ----Д —Е]

А - Гданьский залив; Б,В - Вислинский залив (1999;2000); Г - Северное побережье Самбийского полуострова; Д - Самбийско-Куршское плато и восточная часть Гданьского залива; Е - Арконский бассейн Рис. 3. Размерный состав М ЬакМса в различных районах южной Балтики

3.3. Возраст

Возрастной состав поселений маком значительно различался в разных районах. В Гданьском заливе встречались моллюски в возрасте от 2 до б лет. В Вислинском заливе — от сеголетков до 14-и леток, в районе Самбийско-Куршского плато от сеголетков до 13-и леток, в водах Арконского бассейна — от двухлетков до 10 лет. Высота раковины моллюсков каждого годового класса заметно варьировала во всех исследуемых районах.

В Вислинском заливе, так же как и в районе восточной части Гданьского залива и Самбийско-Куршского плато, около 80 % составляли сеголетки, и лишь 20 % от общего количества - остальные возрастные группы (Рис. 4). Макомы старших возрастных групп были обнаружены в районе морского канала, т.е. в самой глубоководной части Вислинского залива.

Изменение возрастного состава во всех районах характеризуется увеличением возраста моллюсков и количества маком старших возрастных групп с глубиной. В Гданьском заливе на глубине 22,5 м доминируют двух- и трехлетние макомы, которые составляют 86% населения. К глубине 47 м 53% населения составляли четырехлетние особи. В районе Самбийско-Куршского плато на глубинах от 20 м до 29 м максимального значения достигали макомы от трех до шести лет. На глубинах от 30 м до 39 м максимальный возраст маком составлял 8 лет. К глубинам от 60 м до 79 м —11 лет.

0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+- 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+

Возраст, лег |1. . дТ^Г^Б В 11 -гИ-—д"|

А - Гданьский залив; Б - Вислинский залив; В - Северное побережье Самбийского полуострова; Г - Самбийско-Куршское плато и восточная часть

Гданьского залива; Д - Арконский бассейн Рис. 4. Возрастной состав М. ЪаНЫса в различных районах южной Балтики.

Наибольшее число молоди встречено на мелких песках и мелкоалевритовых илах — наиболее предпочтительных для выживания молоди маком.

Молоди макомы в пробах из юго-западной Балтики (Арконский бассейн) обнаружено не было, т.к материал был собран в начале мая, т.е. в начале нерестового сезона для макомы (Агарова, 1974; Наумов, 1981; Семенова, 1974). Здесь прослеживается разделение моллюсков на две группы по возрастному составу; 1-2 летние и 5-6 летние.

Годовые приросты раковин маком заметно варьируют не только от района к району, но и внутри поселений. Рост маком в юго-восточной Балтике характеризуется меньшими темпами, чем у моллюсков, обитающих в юго-западных районах (Рис. 5). Снижение темпов роста наблюдается при достижении моллюсков 4-5 летнего возраста.

3.4. Возрастная изменчивость раковин М. Ьа1Мса

В юго-восточной Балтике наибольшие значения индексов толщины раковины наблюдаются у молоди, которая имеет форму раковины, близкую к дискообразной. По мере роста раковины, увеличение ее толщины происходит пропорционально увеличению раковин в длину. В юго-западных районах, Балтийского моря, раковины маком с возрастом становятся более выпуклыми.

Для роста раковины в высоту характерна отрицательная алломеггрия: у более крупных особей высота раковины по отношению к длине относительно меньше, чем у молоди. Отличий в этом процессе у маком из разных поселений не наблюдается.

Рис. 5. Линейный рост М. ЬаИЫса в южной Балтике

4. Полиморфизм раковин М.ЬаЫаса в южной части Балтийского моря

В процессе изучения поселений М.ЬакЫса в южной части Балтийского моря были отмечены различия у групп особей в скорости роста, форме и окраски раковин, изменчивости роста раковин, формы отпечатков палиального синуса. Наиболее четкими внешними отличиями по всем показателям обладают макомы, обитающие в районе Самбийско-Куршского плато.

Описанные выше морфологические отличия раковин М. Ьа1Мса, позволили предположить, что в изучаемых районах обитают представители различных морф. Для того чтобы проследить, насколько сильны различия между морфологическими группами макомы, были предприняты дополнительные исследования.

Исследование морфологии раковин проводилось у моллюсков, собранных в районе Самбийско-Куршского плато и в районе Арконского бассейна (Германия).

В районе Самбийско-Куршского плато 52,8 % исследованных моллюсков относились к белой морфе. Второе место занимали макомы с оранжевой окраской раковин (31,5%). Меньше всего было моллюсков с раковиной розовой окраски (15,9%). Было обнаружено 4 особи с желтой окраской раковины. На всех глубинах доминировали макомы белой морфы. Наименьшими показателями численности характеризовались макомы розовой морфы.

Количественное распределение морф маком, в зависимости от изменения глубины их обитания, отличается незначительно. Прослеживается доминирование белой морфы на глубинах более 60 м, и преобладание розовой морфы на мелководье. На всех типах грунта, за исключением мелкоалевритовых илов,

доминировали макомы белой морфы. Макомы розовой морфы преобладают на грунтах от средне- и грубозернистых песков до крупных алевритов. Максимальные значения численности оранжевой морфы отмечены на мелкоалевритовых- и апевритопелитовых илах.

Соотношение моллюсков различных морф в районе Арконского бассейна было следующим: большую часть маком (65,7%) составили моллюски розовой морфы. Около 28% особей относились к белой морфе. Макомы оранжевой морфы составили 6,5%. Маком с желтой окраской раковины в данном районе обнаружено не было.

Максимального обилия (около 70% численности) представители белой морфы достигали на глубине 38 м на заиленных грунтах. С увеличением глубины количество белых маком снижалось и возрастала доля розовых (до 65,7%), Макомы оранжевой морфы, достигали максимального количества на наибольших глубинах (42 м) и илистых грунтах (более 75%).

В районе Самбийско-Куршского плато длина моллюсков белой морфы варьировала от 2,9 мм до 23,5 мм, розовой — от 4,5 мм до 20,6 мм, оранжевой — от 6 мм до 20 мм. Средние размеры раковин моллюсков различных морф изменяются от 12,1 до 12,9 мм.

Размерный состав маком белой морфы в юго-западной Балтике варьировал от 4 мм до 20,3 мм, розовой морфы — от 3,9 мм до 21,0 мм, оранжевой морфы — от 8 мм до 20 мм. Средние размеры раковин моллюсков различных морф изменялись в пределах от 11,4 мм до 14,4 мм.

Структура возрастного состава маком всех трех морф в исследованных районах практически одинакова. Лишь кое где наблюдались локальные различия. Например, в Арконском бассейне у маком розовой морфы преобладали особи младших возрастных групп - до пяти лет, у белых маком — от пяти до семи лет.

Макомы всех морф отличаются между собой различными темпами роста. На первом году жизни быстрее всего растут моллюски белой морфы. При достижении четырехлетнего возраста макомы розовой морфы характеризовались резким падением темпа роста, не характерным для представителей других морф.

Отмеченные различия в характере весового роста у всех сравниваемых пар между поселениями Арконского бассейна и Самбийско-Куршского плато, статистически достоверны (уровень значимости Р<0.0001).

1 Исследования изменчивости толщины раковин в районе Самбийско-Куршского плато по результатам проведенного дисперсионного анализа вариации (one way ANO VA) показали, что три морфы не представляют единого целого (РЮ.018, Kmskali-Wallace test = 8.881). Последующий T-test не показал статистически значимых различий в средних значениях толщины раковины между белой и розовой морфой (Р=0.404), между розовой и оранжевой (Р=0.121), и наличие таких статистически значимых различий между белой и оранжевой морфами (Р=0.013).

Анализ ковариации нормализованных данных возрастной изменчивости высоты раковйн показал, что различия в характере аллометрического роста между белой и розовой формами находятся на грани статистической значимости (Р=0.051), равно как и между оранжевой и розовой морфами (Р=0.052).

Ковариационный анализ (ANCOVA) связи между массой раковины и длиной тела макомы показал наличие статистически значимых различий (Р>0.05) между различными морфами в районе Арконского бассейна. В этом же районе отмечено наличие статистически значимых различий в средних значениях толщины раковины между белой и розовой морфой (Р<0.001).

Анализ ковариации (ANCOVA) нормализованных данных не выявил статистических различий (Р>0.05) в характере аллометрического роста высоты раковин между белой и розовой формами.

4.2. Различия рисунка мантийного синуса М. baUhica

Для моллюсков белой морфы характерна заостренная форма линии отпечатка дорсального выступа синуса и резко выраженный выступ его переднего отдела и, соответственно, большее значение угла синуса. Рисунок линий паллиального синуса у большинства маком розовой морфы характеризовался более округлой линией дорсальной части и не заостренной формой переднего отдела синусной линией. Соединение линии синуса с мантийной линией происходит без образования угла (Рис. 2). Макомы оранжевой морфы характеризовались наличием обоих типов рисунков паллиальных линий. Редукция дорсальной части мантийного синуса наблюдается крайне редко как у особей белой морфы, так и у розовой и оранжевой групп.

4.3. Генетическая структура популяции Л/, balthica

Поскольку фенотипические различия разного порядка, которые были описаны выше, оказались достаточно противоречивыми и не позволили выявить статус выделенных нами морф макомы, была предпринята попытка поиска генотипических различий между ними.

В результате исследований было выявлено 10 гаплотипов, отличающихся между собой. По результатам секвенцировання моллюски, обладающие идентичными аминокислотными последовательностями, были объединены. На основание сходства и различия полученных гаплотипов были выделены три группы маком, отличающихся между собой. Для сравнительного анализа были использованы материалы из генетической базы данных для М. balthica, полученные шведскими коллегами (Luttikhuizen, 2003) (Таблица 2). Определенной связи между выделенными нами морфологическими отличиями различных групп макомы и различиями в генетической структуре обнаружено не было. Следовательно, фенотипические морфы маком не соответствуют выявленным генетическим.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Распределение удельных плотности и биомассы поселений маком колеблется в широких пределах в зависимости от условий существования в различных биотопах. Максимальные значения биомассы и численности для макомы вообще были отмечены в Баренцевом морс и составляли от 1200-1800 экз/м2 до 4820 экз/м2 (Зенкевич, 1963; Семенова, 1974). В Балтийском море макомы распространены на большей часта акватории, включая Ботнический и Финский заливы и является важным элементом экосистем. К западу от Аландских островов, например, в открытых частях моря, макомы составляют 91% всего бентоса (Зенкевич, 1963). Макомы преобладают на южном и восточном прибрежном мелководье и в мелководных районах центральной части моря (Лукшенас, 1969; Carson and al., 2002). Благодаря своей массовости они служат руководящей формой одного из наиболее широко распространенных биоценозов Балтийского моря (Хупфер, 1982). Фактически биоценоз М. balthica начинается несколько восточнее Мекпенбургской бухты и простирается почти

без изменения своего состава вплоть до Гданьского залива по южным более мелководным частям моря (Зенкевич, 1963).

Таблица 2

Различия в расположении позиций в 23 COI гаплотипах определенных для

М. balthica

111 1111111111 1122222222 2222333333 33333 3445568000 1123444457 8901122345 5668001225 56778 0795926347 0681036703 2742523087 8267254056 98456

AF216 GTACCTGATT TCTACAACAG ACT TGCACGT TATCTTTCGT GTAGA

AF217 А .

МВ410 А.

AF218 A.

AF219 А.

МВ150 ñ . . . .T.

AF220

МВ520 А.

AF221

AF222

AY255

AY256

AY257

AY258 AY259 МВ900

.......С .т____

МВ290

МВ340 .....Т. .

AY260 А. ..ТСА. . . -Т •GT.G-.А G. . .А. .TAG С.-TCA.T.C .CG. .

AY261 А. ..ТСА. . . -Т •GT.G..А G. . .А. . .AG C..TCA.T.C • CG. .

AY262 А. . .ТСА___ -Т •GT.G.-А G...А. • TAG C..TCA.T.C .CG.G

AY263 АС ..ТСА... -Т •GT.G..А G. . .А. . . .G C..TCA.T.C .CG. .

MBL45 А. ..ТСА... .Т .GT.G..А G. .CA. . .AG C..TCA.T.C • CG. .

Примечание: кодировка гаплотипов MB - материалы автора;

AY и AF - по Luttikhuizen, 2003.

Нами были исследованы поселения M.balthica в районах, заметно отличающихся друг от друга по условиям внешней среды.

Средние значения численности моллюсков уменьшаются с продвижением с запада на восток (Табл. 3).

Максимальная численность и плотность населения маком для всей южной Балтики наблюдалась в районе Самбийско-Куршского плато.

На Самбийско-Куршском плато и в Вислинском заливе плотные поселения маком, достигающие 2000 экз/м2, образуются за счет большого количества вновь осевшей молоди. Высокие значения биомассы и численности моллюсков в районе Хельской косы говорят о том, что здесь обитает поселение крупных маком. Это, вероятно, связано с более благоприятным гидрологическим режимом, а так же со значительной эвтрофикацией вод Гданьского и Пуцкого заливов, в связи с чем наблюдается увеличение биомассы и численности макробентоса и, в частности, моллюсков (Wiktor, 1992; Warzocha 1994; 1995; Wlodarska-Kowalczuk, 1996).

В районе Самбийско-Куршского плато распределение биомассы и численности характеризуется ярко выраженной мозаичностью, которая связана, в первую очередь, с пятнистым распределением грунтов.

Таблица 3

Распределение биомассы и численности М. ЬаНЫса в южной Балтике

Район В, г/м2 ±о N. экз/м2 ±а

исследований шт тах Среднее тш шах Среднее

Гданьский залив (р-он Хельской косы) 131 244 173±0,07 232 1184 650±31,8

Самб, п-ов сев. поб-е 39,9 229 134,5±0,5 180 1920 531±68,6

Самбийско-Куршское плато 1,1 151,4 45,8±0,15 50 2683 46Ш5.1.

Вислинский залив

Фарватер Балтийская коса 0,027 0,016 82,9 6,69 23,3±8,60 2,12±2,82 53 13,3 2240 853 569±83,2 195±31,0

Причины возникновения подобной неоднородности могут заключаться в следующем. Оседание спата маком происходит во всем диапазоне исследованных глубин, а затем включаются два взаимодействующих механизма формирования численности. Первый — разнополюсные таксисы молоди и крупных моллюсков по отношению к субстрату. Молодь мигрирует на мелкозернистые пески (и/или лучше выживает там), а взрослые — на другие типы субстратов. Второй ■— макомы имеют четкую онтогенетическую тенденцию к смещению на большие глубины с увеличением размеров. Сложение этих двух векторов и служит одной из причин формирования пятнистости распределения маком в водах южной Балтики. Возможно, некоторую роль играют такие факторы, как локальные особенности осадконакопления, обусловленные неровностями дна, неоднородность биотопа, межвидовые взаимодействия, абиотические стрессы, пищевая конкуренция, которая может наблюдаться и в пределах оного вида в различных возрастных группах (Максимович, 1991; Чертопруд, 2000).

Сравнивая между собой биомассу, численность и особенности распределения маком во всех районах, можно заключить, что в Гданьском заливе (район Хельской косы), на мягких грунтах в условиях довольно стабильной гидрологической обстановки обитают стабильные поселения довольно крупных маком.

В районе Самбийско-Куршского плато и северного побережья Самбийского полуострова, на более жестких грунтах и в условиях высокой изменчивости гидрологических условий, поселения моллюска характеризуются значительными колебаниями биомассы и численности, а также содержат довольно много молоди, из-за чего плотность поселений здесь возрастает.

Наконец, резкие колебания биомассы и численности моллюсков в Вислинском заливе как в зоне временного заноса личинок.у Балтийской косы, так и на фарватере, хорошо согласуются с изменчивостью гидрологической ситуации в этом районе. Хотя и здесь существует участок, где складываются более или менее постоянные условия для существования своеобразного поселения маком.

Все это свидетельствует о высокой лабильности маком по отношению к абиотическим факторам, что позволило ей освоить разнообразные донные биотопы и привело к заселению ею огромных площадей дна в Балтийском море.

Диапазон размеров створок раковин моллюсков во всех исследованных районах составлял 0,5 - 23,5 мм. Самые крупные макомы были обнаружены в районе морского канала в Вислинском заливе. Причины, по которым в этом районе макомы достигают длины раковины близкой к предельной, возможно, заключаются в следующем: грунты представлены здесь заиленными песками, т.е. наиболее благоприятными для жизнедеятельности; за счет постоянного притока морской воды поддерживаются более высокая соленость и более низкие температуры воды; вынос биогенов стоком р. Преголи способствует росту диатомовых водорослей и бактерий — обычной пищи моллюсков. Кроме того, макомы хорошо переносят загрязнение по сравнению с другими бентосными животными. В отсутствии конкурентов и благодаря хорошей обеспеченности пищей, макомы находят здесь наилучшие условия для жизни, что позволяет им достигать наибольшей длины (Бубинас, 1985; Семенова 1974, 1980). Анализ размерно-возрастной структуры населения маком в Вислинском заливе показал, что большая часть занесенных сюда личинок не может пережить первой зимы. Лишь особи, сумевшие перезимовать, достигают размеров более 20 мм. Вероятно, поселения маком (например, у Балтийской косы) являются временными. Абсолютное преобладание сеголетков в пробах можно объяснить только регулярным заносом личинок из моря. Следовательно, Вислинский залив — зона экспатриации для маком.

В Арконском бассейне в условиях довольно стабильной гидрологической обстановки практически отсутствуют межгодовые флуктуации репродуктивной активности маком. Ежегодное пополнение молодью поселений маком происходит равномерно. В данном районе, при довольно благоприятных условиях среды, обитает стабильное поселение маком.

На Самбийско-Куршском плато доля вновь осевшей молоди маком наиболее велика на мелкозернистых песках, тогда как крупные особи предпочитают грунты с преобладанием крупных фракций (средне- и грубо зернистые пески). Следовательно, для оседания молоди маком в данном районе наиболее предпочтительны мелкозернистные пески.

В исследованных районах были встречены моллюски в возрасте от сеголетков до четырнадцатилетних особей. Это позволило нам прийти к заключению, что определение максимального возраста для Балтийского моря до 35 лет, скорее всего весьма завышено. А также подтвердило, что использование единственного метода для достоверного определения возраста недостаточно.

С увеличением глубины возрастает доля старших возрастов маком в поселениях. Преобладание в районе Арконского бассейна 1-2- и 5-6-летних, т.е бимодальное распределение возрастного состава, на больших глубинах, может объясняться присутствием здесь двух «урожайных» поколений маком. Видимо, смена поколений в данном районе происходит с периодичностью 4-5 лет.

Неравномерное распределение возрастного состава, так же как и размерной структуры, в популяциях долгожнвущих видов Bivalvia, наблюдается довольно часто. Возможность оседания молоди на более подходящих для нее грунтах позволяет избежать пищевой конкуренции и пресса со стороны старших возрастных групп. Так как макома является подвижным моллюском, она способна мигрировать на большие и меньшие глубины, создавая, таким образом, свободные ниши для вновь оседающих моллюсков. Сохранение молоди, в свою

очередь, создает возможность поддержания численности популяции (Герасимова, 2000).

Полиморфизм, характерный для вида М. balthica, активно изучается в последние годы. По нашим данным, в Балтийском море он имеет признаки клинальной изменчивости. На Самбийско-Куршском плато макомы розовой морфы обитают преимущественно на глубине до 60 м, на песчаных грунтах, в условиях большей прогреваемости воды и пониженной солености. Особи белой морфы доминируют на глубинах более 60 м при относительно низких значениях температуры и повышенной солености (Beukema, 1985; Cain, 1988). Увеличение численности маком белой морфы с увеличением глубины было так же огмечено в Гданьском заливе (Solcolovski, 2002; Hummel, 2000).

Клинальность имеет так же хорологический аспект. С продвижением с востока на запад белая, наиболее многочисленная форма, в районе Самбии замещается на розовую, доминирующую в Арконском бассейне (Рис. 6). Подобное явление может быть связано с температурным режимом. Глубнны Арконской впадины не превышают 50 м, и характеризуются большей прогреваемостью воды. (Magaard, Rheinheimer, 1974; Reissmann, 2002; Badewien, 2002). Таким образом, белая, более холоднолюбивая морфа макомы, в условиях повышенной прогреваемости воды в районе Арконского бассейна, не находит для себя благоприятных условий существования, уступая главенствующее положение розовой форме. Исследования в еще более южных районах показали, что макомы, обитающие в районе Каттегата, Дании, Швеции, Норвегии и Финляндии, имеют преимущественно розовую, и в меньшей степени пеструю окраску раковин (Väinölä, 1989; Beukema, 1985).

Причины подобного распределения морф макомы на разных участках Балтики следует искать не в определенной привязанности той или иной морфы к какому-либо типу грунта, глубине обитания или солености и температуры, а в способности морф к адаптации к изменяющимся условиям среды, т.е. всем вышеперечисленным факторам вместе. Оседая в различных условиях, молодь моллюсков развивается по определенному типу, характерному для той или иной морфы. Высокая приспосабляемость вида в целом позволяет макомам не погибать в изменяющихся условиях (или избегать их), а подключать заложенные в геноме механизмы адаптации (Хлебович, 1999; 2002).

Слева - Самбийско-Куршское плато Справа - Арконский бассейн Рис. 6. Процентное соотношение морф М. ЬаНЫса в южной Балтике

Размерный состав моллюсков белой морфы в двух районах относительно сходен. У маком розовой морфы размеры в южных районах значительно уменьшались. Следовательно, описанная нами выше клинальная изменчивость в распределение окраски раковин и пространственного распределения морф, наблюдается и в распределении размерного состава. Размеры маком розовой морфы уменьшаются с продвижением с юго-восгокз на юг Балтики.

Темп роста у разных морф в обоих районах исследований так же различен. Макомы из относительно холодноводного района Самбийско-Куршского плато растут медленнее, чем макомы из южной Балтики, независимо от принадлежности к какой-либо из морф. Розовая морфа наряду с высокими показателями роста в первые годы жизни отличаются заметным уменьшением приростов после четырех лет. У представителей белой морфы наличие переломного момента в скорости роста не обнаружено. Белая морфа характеризуется более низкими, по сравнению с розовой морфой, показателями роста в первые годы жизни, с плавным не скачкообразным снижением приростов до конца жизни. В результате представители этих двух морф имеют четкие внешние различия. Плавный рост белых маком приводит к тому, что форма их раковины становится более вытянутой в высоту и плоской. Резкое замедлешю скорости роста розовой морфы, приводит к относительно большему увеличению толщины раковины в первые годы жизни и деформации формы раковины с возрастом.

Различия в темпе роста были отмечены у различных популяций маком в зависимости от района обитания. Медленно растущие формы, как описанная нами белая морфа, из различных районов Европы, Атлантики и Печоры, характеризуются меньшими годовыми приростами, но достигают большей длины (Hummel, 1997; Beukema, 1985).

В юго-восточной Балтике раковины маком розовой морфы растут в толщину быстрее, чем у белой морфы. У моллюсков оранжевой морфы рост раковин пропорциональный. Поэтому розовые макомы имеют более округлую форму раковины, по сравнению с моллюсками белой и оранжевой морф. Раковины маком этих морф выше и более плоские. Все три морфы характеризуются отсутствием различий возрастной изменчивости высоты раковин.

У представителей различных морф M.balthica в юго-западной Балтике (Арконский бассейн) различий в росте раковин в толщину не наблюдается. Для него характерна положительная аллометрия, что ранее не отмечалось (Beukema, 1985). Макомы, обитающие в районе Самбийско-Куршского плато, имеют более плоские раковины и незначительно отстают в росте в высоту. Макомы из южных поселений, напротив, отличаются более активным ростом раковин в высоту по отношению к длине, имея при этом более округлую раковину.

В этом отношении показательно, что макомы различных морф в пределах одного поселения имели более четкие отличия, чем представители одинаковых морф в различных поселений (Beukema, 1985).

По результатам наших исследований можно заключить, что население M.halthica в Балийском море представлено несколькими морфологическими группами. 1) белая — с меньшими годовыми приростами, но достигающая наибольшей длины раковин, предпочитающая илистые грунты и большие глубины. 2) розовая — с высокими темпами роста в первые годы жизни и резким снижением годовых приростов с увеличением возраста. Эти макомы предпочитают песчаные грунты и не спускаются глубже 50 м. 3) оранжевая

морфа, которая более близка к белой и занимает промежуточное положение, не проявляя четких различий по соотношению к белой и розовой морфам.

Изучение изменчивости рисунка отпечатков паллиального синуса выявило, что моллюски, обитающие в пределах одного биотопа, и, следовательно, в одинаковых условиях, отличались различными рисунками мантийных синусов. Характерные изменения рисунков паллиального синуса для маком из озера Тальми (Евсеев, 1975), которые автор связывает с изменением солености, нами не обнаружены. Вероятно, на изменения рисунков паллиального синуса в южных районах Балтики влияют другие факторы окружающей среды. Степень развития и форма паллиальных линий связаны со степенью развития сифонов, что обуславливается характером грунта и глубиной зарывания в него моллюсков, а также с преобладающим типом питания, изменяющимся с возрастом и зависящим от температуры воды (Кафанов и др., 1997).

Исследования генетической структуры популяций М.ЬаНЫса в южной части Балтийского моря показали наличие трех групп, отличающихся между собой.

К первой, характерной для французских, нидерландских и немецких вод по ЬЩйкЬшгеп (2003), принадлежала большая часть особей, обитающих в районе Самбийсако-Куршского плато. Обнаруженные здесь макомы по генетической структуре тяготели к моллюскам, обитающих во французских популяциях. Ко второй группе относились особи, обитающие как в водах Калининградской области, так и в районе Мекленбургской бухты. Большинство маком были идентичны по строению участков генов моллюскам, обитающим в водах Англии, Шотландии, Норвегии и в Белом море (ЬиШкИшгеп е1 а1., 2003). Моллюски, соответствующие первым двум группам, представляют собой так называемый Атлантический комплекс М.ЬаНЫса. К третьей группе, наиболее сильно отличающейся от предыдущих генетически, принадлежали макомы, собранные в Белом море и районе Самбийско-Куршского плато. По Ьщ^кЬшгеп (2003), представители этой группы обитают в водах Польши, Латвии, Финляндии и Аляски, и представляют собой так называемый Балтийский комплекс М.ЪаЬЫса Проведенные нами исследования показали, что представители этой группы также были встречены в Белом море.

Полученные нами результаты показали наличие генетически однородных моллюсков с разной окраской и формой раковин у маком различных морф. Это также подтверждает, что наблюдаемые различия в морфологии и особенностях роста моллюсков находятся в пределах их нормы реакции и связаны с изменением некоторых факторов внешней среды. Особенно хорошо это подтверждается наличием клинальной изменчивости разной направленности в степени выраженности окраски, размеров тела, особенностей роста и изменения формы раковины у белой и розовой форм.

С другой стороны, поселения маком Мекленбургской бухты и Самбийско-Куршского плато характеризуются большим генетическим расстоянием между собой. Макомы западной Балтики значительно ближе друг к другу, различия их между собой меньше, чем от маком из вод Калининградской области.

Макомы имеют пелагическую личинку (велигер), некоторое время обитающую в планктоне и переносимую течениями. Это обстоятельство ставит под сомнение возможность существования в Балтийском море репродуктивно изолированных поселений этого моллюска, статус которых можно считать популяционным. С другой стороны, общих течений, захватывающих все Балтийское море, не существует, зато существуют местные, как правило.

временные течения, круговороты, которые не могут служить средством переноса личинок маком на расстояния, сравнимые с размерами Балтийского моря. Кроме того, интенсивный приток соленых вод из Северного моря происходит в осенне-зимний период, когда наблюдается максимальное развитие циклонической деятельности (Аполлов, ¡992; Березина, 1973; Беренбейм, 1999; Бубштс, 1985). А разнос личинок и оседания спата маком происходит в весенне-летний период, когда приток соленых вод наименьший.

Это позволяет предположить, что поселения маком Арконского бассейна и юго-восточной Балтики могут представлять собой отдельные популяции.

ВЫВОДЫ

1. В южной Балтике макомы распределены неравномерно, формируя поселения различной плотности и размерно-возрастного состава. Наибольшая плотность поселений характерна для района Самбийско-Куршского плато.

2. Отношение маком к субстрату обитания подвержено онтогенетической изменчивости, Молодь маком предпочитает мелкозернистые, а крупные особн — средне- я грубозернистые пески.

3. Вислинский залив является зоной экспатриации для маком.

4. С возрастом макомы мигрируют на большие глубины. Следовательно, с увеличением глубины увеличивается индивидуальная длина и масса моллюсков, а также их предельный возраст.

5. Размеры маком варьируют от 0,5 до 23,5 мм. Во всех исследованных районах наблюдалось разделение особей на две размерные группы. Бнмодальность распределения является следствием перекрытия нагульных зон наиболее старых и наиболее молодых особей, что вероятно позволяет снизить внутривидовую конкуренцию за пищу.

6. Максимальный возраст маком составляет 14 лет. Максимальные темпы роста наблюдаются до достижения возраста 4-5 лет. В южных районах макомы растут быстрее.

7. Цветовая изменчивость и распределение морф М.ЪаНЫса характеризуются клинальностью. С юга на юго-восток в Балтийском море розовая морфа маком замещается на белую. Количество маком белой морфы увеличивается с глубиной. Следовательно, полиморфизм М. ЪаЫЫса представляет собой адаптивный ответ на изменение факторов внешней среды в рамках нормы реакции.

8. Распределение размерного состава морф также характеризуется клинальной изменчивостью: Размеры маком розовой морфы уменьшаются, а белой морфы увеличиваются с юго-востока на юг Балтики. Макомы розовой морфы имеют повышенный темп роста в первые 4 года жизни, и резкое замедление такового по достижении четырех лет, что вызывает деформацию раковин.

9. В южной Балтике у маком розовой морфы темпы роста раковин в толщину выше, чем у белой. У моллюсков оранжевой морфы рост раковин изометрический. Для роста раковин в высоту характерна отрицательная аллометрия.

10. Поселения маком Арконского бассейна (юго-западная Балтика) и юго-восточной Балтики могут представлять собой отдельные популяции.

Слисок публикаций по теме диссертации:

V. Маркина Е.М. Возрастная изменчивость и размерный состав Масота ЬаЬЫеа (I.) в Пуцкой бухте Балтийского моря. // Сб. научн. трудов «Гидробиология на рубеже веков и тысячелетий». - Калининград 2001. -С.124-136.

2. Маркина Е.М. Об особенностях распределения и возрастной изменчивости моллюска Масота ЬаШса (В^аЫа, ТеШшсЗае) в юго-восточной части Балтийского моря. И Сб. научн. Трудов «Некоторые проблемы гидробиологии и микробиологии». - Калининград 2004. - С.134-156.

3. Маркина Е.М. Возрастной состав и особенности роста моллюска Масота ЪаНЫса (ЫуаЫа, ТеШш<1ае) в юго-восточной части Балтийского моря. // Зоологический журнал. - М.; 2005. Т. 84. № 8. - С.937-947.

Елена Михайловна ЮРГЕНС

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛЛЮСКА МА СОМА BALTHICA (LINNE, 1758) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 04.09.06. г. Формат 60x90 '/16. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ 169

Издательство Российского государственного университета им. И. Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юргенс, Елена Михайловна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Физико-географическая характеристика районов исследований.

1.1.1. Гданьский залив и воды Самбийско-Куршского плато.

1.1.2. Вислинский залив.

1.2. Географическое распространение М. balthica (за пределами Балтийского моря).

1.2.1. Батиметрическое распространение.

1.2.2. Грунты обитания

1.2.3. Отношение к температуре и солености воды.

1.2.4. Количественные характеристики распределения.

1.2.5. Экологическая характеристика.

1.2.6. Длительность жизни и средний возраст.

1.2.7. Длина тела М. balthica.

1.2.8. Созревание и нерест.

1.3. Распространение и биология М. balthica в Балтийском море.

1.3.1. Распространение М. balthica в Балтийском море.

1.3.2. Репродуктивная биология.

2. Материал и методика.

3. Результаты исследований.

3.1. Количественное распределение.

3.1.1. Количественное распределение в Вислинском заливе.

3.1.2. Количественное распределение в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.1.3. Количественное распределение в районе Самбийско-Куршского плато.

3.1.4. Количественное распределение в Гданьском заливе.

3.2. Размерный состав.

3.2.1. Размерный состав в Вислинском заливе.

3.2.2. Размерный состав в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.2.3. Размерный состав в районе Самбийско-Куршского плато.

3.2.4. Размерный состав в Гданьском заливе.

3.2.5. Размерный состав в районе Арконского бассейна.

3.3. Возраст.*.

3.3.1. Возраст в Гданьском заливе.

3.3.2. Возраст в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.3.3. Возраст в Вислинском заливе.

3.3.4. Возраст в районе Самбийско-Куршского плато.

3.3.5. Возраст в районе Арконского бассейна.

3.4. Возрастная изменчивость М. balthica.

3.4.1. Возрастная изменчивость М. balthica в Гданьском заливе.

3.4.2. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийского полуострова.

3.4.3. Возрастная изменчивость М. balthica в Вислинском заливе.

3.4.4. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

3.4.5. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Арконского бассейна122 4. Полиморфизм раковин M.balthica в южной части Балтийского моря.

4.1. Размерный состав и распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания.

4.1.1. Распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.2. Распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Арконского бассейна.

4.1.3. Распределение размерного состава морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.4. Распределение размерного состава морф М. в районе Арконского бассейна.

4.1.5. Возрастной состав морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.6. Возрастной состав морф M.balthica в районе Арконского бассейна.

4.1.7. Возрастная изменчивость морф М. balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.8. Возрастная изменчивость морф М. balthica в районе Арконского бассейна.

4.2. Различия рисунка мантийного синуса М. balthica.

4.3. Генетическая структура популяции М. balthica.

5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря"

Многие животные с фильтрационным типом питания играют в водоемах роль естественных биофильтров, очищая воду от находящихся в ней взвешенных частиц. Одновременно они создают биогенную циркуляцию, способствующую перемешиванию водных масс (Алимов, 1989). Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюсков. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий, устриц и других двустворчатых моллюсков, в прибрежье морей создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который во многих случаях ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной зоны (Константинов, 1972).

В результате изъятия взвесей в морях происходит огромный по своим масштабам процесс осветления воды, осуществляемый моллюсками (Алимов, 1989).

Двустворчатые моллюски входят в число наиболее распространенных групп морских животных, зачастую доминируя по численности и биомассе в донных биоценоз и служа важным звеном в трофических цепях, а также объектом промысла и разведения (Золотарев, 1989).

М. balthica (L.) — одна из самых массовых форм литорали Балтийского моря и, следовательно, играет в Балтийском море чрезвычайно важную роль во всех процессах, описанных выше. Известна способность двустворчатых моллюсков накапливать нефтяные углеводороды. Ряд исследователей предлагает использовать М. balthica в качестве биологического индикатора для оценки степени загрязнения морских грунтов нефтью (Беренбейм Д.Я. с соавт., 1999). Макома — основа питания донных рыб, которые поедают ее в огромных количествах (Зенкевич, 1963), а также промежуточный хозяин некоторых трематод (Галактионов, 1987; Wenne, 1985). Это и послужило причиной выбора ее в качестве объекта исследования.

Моллюсков из рода Масота можно встретить и у открытых берегов океанов, и во внутренних морях, и на опресненных участках литорали, а также в устьях крупных рек и в солоноватых озерах (Евсеев, 1975). Существование в подобных условиях связано со значительными колебаниями условий их обитания.

Возможно, это явилось одной из причин возникновения у М. balthica полиморфизма, в том числе и в окраске створок раковины. Это явление довольно широко распространено у различных видов моллюсков (Сергиевский, с соав., 1995; Козьминский, Е.В., 1995, Сухотин, А.А., 1995, Стрелков, П.П., 1995). В последние годы широко проводятся исследования по изучению механизмов наследования признаков окраски и изменчивости их раковин. Хорошо изучены в этом отношении гастроподы из рода Littorina, двустворчатые моллюски из рода Mytilus, побробно изучается и М. balthica в различных районах обитания. Кроме окраски, M.balthica имеет высокую степень изменчивости внешних очертаний раковины и внутренних органов моллюска, что выражается в изменчивости их отпечатков на раковине (Евсеев, 1975, Sokolovski et al., 2002). Однако единого мнения на причины возникновения такого полиморфизма не существует.

В водах Калининградской области (восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато) работы по изучению размерного и возрастного состава, возрастной изменчивости раковин, описанию морфометрических признаков, генетических исследований этого вида не проводились. Данное обстоятельство и определило круг проблем, которые мы исследовали в нашей работе.

Цель исследования.

Исследование особенностей распределения, размерного состава, возраста и роста М. balthica из поселений южной Балтики, и выявление статуса ее полиморфизма в этом регионе морфо-анатомическими и генетическими методами.

Задачи.

1. Описать особенности распределения макомы в зависимости от грунта и глубины обитания в водах Гданьского залива (Польша), Самбийско-Куршского плато (акватория экономической зоны России, примыкающей к побережью Калининградской области), в Вислинском заливе, в водах Арконского бассейна (Германия).

2. Исследовать генетическую структуру поселений макомы в южной Балтике.

3. Охарактеризовать размерный состав моллюсков в каждом из выделенных поселений и каждой внутривидовой группировке (морфах).

4. Описать пространственную изменчивость возрастной структуры и роста макомы.

5. Изучить возрастную изменчивость раковины моллюсков. Научная новизна работы.

В данной диссертации впервые показано распределение размерного и возрастного состава моллюска M.balthica в южной части Балтийского моря в зависимости от глубин обитания и особенностей субстрата. Исследована возрастная изменчивость раковин моллюска. Описаны морфологические отличия раковин различных морф M.balthica. Выдвинута гипотеза о морфах макомы, как об адаптивной реакции моллюсков на абиотические факторы среды в рамках нормы реакции. С использованием генетических методов выявлена степень родства между поселениями M.balthica района Самбийско-Куршского плато и Мекленбургской бухты .

Практическое значение работы.

В диссертационной работе представлены данные о биологической структуре и популяционных характеристиках одного из важнейших видов бентоса Балтийского моря - M.balthica. Рассмотренные проблемы имеют непосредственное отношение к динамике кормовой базы промысловых рыб

Балтийского моря, а, следовательно, - к динамике их запасов. Теоретическое значение работы.

Данная работа рассматривает проблему внутривидовой структуры макомы комплексно, с использованием как методов сравнительной морфологии, так и генетики, что позволяет избежать ограничений одностороннего подхода к решению проблемы и быть уверенным в правильной интерпретации полученных результатов.

Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на УШ съезде гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); на открытом заседании факультета Морской биологии в Университете г. Росток (Германия) (2003); на семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Санкт Петербург (2004).

Положения, выносимые на защиту:

1. Для южной Балтики максимальные размеры М. balthica составляют 23,5 мм, а максимальный возраст — 14 лет. Моллюски характеризуются избирательным отношением разных онтогенетических стадий к субстрату — с возрастанием глубины увеличиваются размеры и возраст маком.

2. Вислинский залив служит для макомы зоной экспатриации.

3. Для М. balthica южной Балтики характерен полиморфизм, выраженный в существовании четырех морф. Некоторые из параметров этого полиморфизма подвержены широтной клинальной изменчивости. Морфы М. balthica — результат адаптивной изменчивости в пределах нормы реакции в ответ на изменения абиотических факторов среды. В Балтийском море они не могут служить критерием для выделения популяций макомы.

4. Генетическая структура населения М. balthica южной Балтики характеризуется наличием различных гаплотипов, которые соответствуют трем группам, генетически сходным друг с другом.

Автор выражает искрению признательность своему научному руководителю д.б.н. Р.Н.Буруковскому за всестороннюю помощь и поддержку. Хочется поблагодарить к.б.н. А.В. Гущина, к.б.н Ежову Е.Е., ст. н. с. лаборатории лиманов АтлантНИРО Л.В.Рудинскую, Нигматулина Ч.М., н.с. Гусева А.А., научного сотрудника Института исследований Балтийскрго моря господина Михаэля Цеттлера за помощь в сборе материлов для диссертции. Декана факультета Морской биологии Ростокского университета профессора доктора Герхарда Графа, профессора доктора Гюнтера Арльта, доктора Бастропа, представителей «Немецкого экологического фонда» за предоставленную возможность работать над материалами диссертации на базе Ростокского университета.

Так же я благодарю JIapca Юргенса, Олега Потютко и Анну Дитрих за помощь в технической обработке данных.

Отдельную благодарность хочется выразить Лаптиховскому Владимиру Валерьевичу за помощь и ценные замечания оказанные в процессе подготовки диссертации.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Юргенс, Елена Михайловна

выводы

1. В южной Балтике макома распределена неравномерно, формируя поселения различной плотности и размерно-возрастного состава. Наибольшая плотность поселений характерна для района Самбийско-Куршского плато.

2. Отношение макомы к субстрату обитания поджержено онтогенетической изменчивости. Молодь маком предпочитает мелкозернистые, а крупные особи — средне- и грубозернистые пески.

3. Вислинский залив является зоной экспатриации для макомы

4. С возрастом макома мигрирует на большие глубины, благодаря этому чем больше глубина обитания, тем больше индивидуальная длина и ' масса моллюсков, а также их предельный возраст.

5. Размеры макомы варьируют от 0,5 до 23,5 мм. Во всех исследованных районах наблюдалось разделение особей на две размерные группы. Бимодальность распределения является следствием перекрытия нагульных зон наиболее старых и наиболее молодых особей, что вероятно позволяет снизить внутривидовую конкуренцию за пищу.

6. Максимальный возраст макомы составляет 14 лет. Максимальные темпы роста наблюдаются до достижения возраста 4-5 лет. В южных районах макома растет быстрее.

7. Цветовая изменчивость и распределение морф M.balthica характеризуются клинальностью. С юга на юго-восток в Балтийском море розовая морфа маком замещается на белую. Количество маком белой морфы увеличивается с глубиной. Это говорит о том, что полиморфизм М. balthica представляет собой адаптивный ответ на изменение факторов внешней среды в рамках нормы реакции.

8. Распределение размерного состава морф также характеризуется клинальной изменчивостью. Размеры маком розовой морфы уменьшаются, а белой морфы увеличиваются с юго-востока на юг Балтики. Макомы розовой морфы имеют повышенный темп роста в первые 4 года жизни, и резкое замедление такового по достижении четырех лет, что вызывает деформацию раковин.

9. В южной Балтике у маком розовой морфы темпы роста раковин в толщину выше, чем у белых. У моллюсков оранжевой морфы —рост раковин изометрический. Для роста раковин в высоту характерна отрицательная аллометрия.

10. Поселения макомы Арконского бассейна (юго-западная Балтика) и юго-восточной Балтики могут представлять собой отдельные популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юргенс, Елена Михайловна, Калининград

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. -JL: Гидрометеоиздат, 1989. 150 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размером и весом у моллюсков // Зоологический журнал. 1974. - Т.53. - Вып.4. - С. 517-530.

3. Алонен П., 1974. Балтийское море // Океанографическая энциклопедия. Гидрометиздат. JI. С. 54-56.

4. Аполлов А.Б. Биоценозы донной фауны восточной части Балтийского моря // Биология моря. 1992. - №5 - С. 62-69.

5. Бабаков А.Н. Прибрежные течения средней части Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГП», 1998. - С. 16-30.

6. Балаян Б.М., Бабаков А.Н. Вдольбереговые течения в прибрежной зоне Калининградского побережья Балтики // Известия всесоюзного географического общества. JL: Наука, 1989. - Т. 121. -Вып.4. - С. 329-324.

7. Бергер В.Я. Адаптация морских моллюсков к изменению солености среды. // Исследования фауны морей. JL: Наука, - 1986. - Т. 32 (40).

8. Березина Н.А. Гидробиология. М.: Пищевая промышленность, 1973. - 496 с.

9. Беренбейм Д.Я., Маркова JI.JL, Нечай С.И. Балтийское море // Очерки природы. Калининград: Янтарный сказ, 1999. - С. 92-123.

10. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. ред. М.С. Гиляров. Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. - 831 с.

11. Блажчишин А.И., Гуделис В.К., Литвин В.М., Свиридов Н.С., Харин Г.С., Геологическое строение дна. // Геология Балтийского моря. Вильнюс: Мокслас, 1976. - С. 35-95.

12. Блажчишин А.И. Типы донных осадков. // Геология Балтийского моря. Вильнюс: Мокслас, 1976. - С. 187-213.

13. Блажчишин А.И. Геология Вислинской лагуны. // Проблемы физической и экономической географии Калининградского региона. Калининград: «КГУ», 1995. - С. 38-46.

14. Бубинас А.Д. Видовой состав, распределение и биомасса зообентоса Балтийского моря в 1981 году // Труды Академии наук Литовской ССР. 1985. - Т. 3. - Вып. 91. - С.18-36.

15. Бубнова Н.П. Питание детритоядных моллюсков Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их влияние на донные осадки. // Океанология. 1972. - Т. 12. - Вып. 6. - С. 48-56.

16. Бубнова Н.П. Питание Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их роль в преобразовании органического вещества осадков: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. - 24 с.

17. Бубнова Н.П. Потребление и усвоение углеводов из морских осадков детритоядными моллюсками Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray). // Океанология. 1974. - Т. 14. - Вып. 5. - С. 324.

18. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Гермафродитное поколение трематод. Л.: Наука, 1987. - 192 с.

19. Герасимова А.В., Максимович Н.В. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море). // Вестник СпбГУ. 2000. - Сер. 3. Вып. 2 (№11). - С. 24 - 27.

20. Герасимова А.В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2001. - 24 с.

21. Герасимова О.В. Пищевое поведение Масота balthica (L.) и его зависимоссть от некоторых факторов внешней среды // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М.: изд. ВНИРО, 1988. - 190 с.

22. Гидрометеорологический режим Вислинского залива / под ред. Лазаренко Н.Н., Маевского И.А. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1971. - 485 с.

23. Дубра А.В. Режимообразующие факторы, гидрометеорологические и гидрохимические процессы в морях СССР. -Л.: 1988.-С. 103-148.

24. Евсеев Г.А. Особенности онтогенеза синуса мантийной линии двустворчатого моллюска Масота balthica II Палеобиология донных беспозвоночных прибрежных зон моря. Владивосток. - ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 83-95.

25. Егорьева А.В., 1961. Балтийское море. Гос. издат. Геогр. лит. М. С. 95.

26. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. -Владивосток. ДВО АН СССР, 1987. - 152 с.

27. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР.- М.: Изд. АН СССР, 1963. -739 с.

28. Золотарев В.Н. Исследования индивидуального роста морских двустворчатых моллюсков // Моллюски. Основные результаты их изучения: Тезисы докладов. Л: Наука, 1979. - Сб. 6. - С. 93-95.

29. Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей. // Биология моря. 1980. - №6. - С. 3-12.

30. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. - 112 с.

31. Зубаха М.А., Полоскин А.В., Гольцев Н.А. Особенности размножения и пополнения поселений Масота balthica L. в Белом море. // Вестник СпбГУ. 2000. - Вып. 2 - № 11. - С. 108-115.

32. Карпевич А.Ф. Размножение и развитие Масота balthica в воде с разной соленостью. // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития (в связи с вопросами динамики численности): Тезисы докладов. Мурманск, 1974. - С. 102103.

33. Кафанов А.И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота balthica в лагуне Набиль (Северо-Восток Сахалина). // Биология моря. 1985. - № 6. - С. 23-31.

34. Кафанов А.И., Данилин Д.Д., Мощенко, А.В. Морфометрический анализ таксономических признаков у двустворчатых моллюсков рода Масота. II Биология моря. 1997. - Т. 23 - № 6. - С. 345355.

35. Кафанов А.И., Данилин Д.Д., Мощенко, А.В. Внутрипопуляционная изменчивость меристических признаков у дискретных цветовых морф двучтворчатого моллюска Масота balthica. II Биология моря. 1999. - Т. 25 - № 1. - С. 13-18.

36. Кирпиченко М.Я. Проблемы численности в экологии гидробионтов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. - 52 с.

37. Козьминский Е.В., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Наследование признаков окраски раковин у Littorina saxatilis (Olivi). // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. - 19-35.

38. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. - 468 с.

39. Лукшенас Ю.К. Бентос южной части Балтийского моря. -Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1969. - 18 с.

40. Максимович Н.В., Лысенко В.Н. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря. // Биология моря. Владивосток: 1986. - №1. - С. 35-47.

41. Максимович Н.В., Герасимова А.В., Кунина Т.А. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Масота balthica L. в губе Чупа (Белое море). // Вестник ЛГУ. 1991. - Сер. 3. Вып. 2 (№ 10). -С. 23-31.

42. Маркина Е.М. Возрастная изменчивость и размерный состав Масота balthica (L) в Пуцкой бухте Балтийского моря // Сборник научных трудов КГТУ. «Гидробиология на рубеже веков и тысячелетий», 2001, с. 124-136.

43. Маркина Е.М. Об особенностях распределения и возрастной изменчивости моллюска Масота balthica в юго-восточной части Балтийского моря // Сборник научных трудов КГТУ. «Некоторые проблемы гидробиологии и микробиологии», 2004, с. 134-156.

44. Маркина Е.М. Возрастной состав и особенности роста моллюска Масота balthica (Bivalvia, Tellinidae) в юго-восточной части Балтийского моря // Зоол.ж., 2005, с. 947-947.

45. Милославская Н.М. О некоторых биологических особенностях Масота balthica (L.). // Доклады Академии Наук СССР. -1952. Т. LXXXIII. - №6. - С. 945 - 947.

46. Милославская Н.М. Об изменении веса Масота balthica в различных условиях обитания. // Доклады Академии Наук СССР. 1953. -Т. LXXXIX. - №6. - С. 1103 - 1105.

47. Мясников В.Г., Кочнев Ю.Р. Продолжительность жизни, рост, половая структура светлого гребешка Chlamys albidus Курильских островов. // Морские промысловые беспозвоночные. Сборник научных трудов.- М.: ВНИРО, 1988.-202 с.

48. Наумов А.С., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд. ЛГУ, 1981. -171 с.

49. Наумов Д.В., Пропп М.В., Рыбаков С.Н. Мир кораллов. -JL: Гидрометеоиздат, 1985. 359 с.

50. Носкова Е.Д. Морские заливы Калининградской области. -Калининград: Калининградское книжное изд-во, 1978. 75 с.

51. Понуровский С.К., Силина А.В. Определение возраста и темпа линейного роста гребешка Свифта. // Биология моря. 1983. - № 1. -С. 12-20.

52. Процессы осадконакопления в Гданьском бассейне (Балтийское море). М.: ВНИРО, 1986. - 274 с.

53. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск 1961. 224 с.

54. Рудинская JI. В. Макрозообентос в районе Самбийско-Куршского плато Балтийского моря. // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 гг., №2 - С. 58-69.

55. Садыхова И.А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: ВНИРО. 1972 - 40 с.

56. Семенова H.JI. Особенности размножения беломорской Масота balthica (L.) (Mollusca, Lamellibranchiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе. // Биология Белого моря. 1970. - Т. 3. - С. 69-80.

57. Семенова H.JI. Линейный рост Масота balthica (L.) в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология Белого моря. 1970. - Т. 3.- С. 69-81.

58. Семенова Н.Л. Экология двустворчатого моллюска Масота balthica (L) в Белом море: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1974. - 23 с.

59. Семенова Н.Л. Линейный рост Масота balthica (L) в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология Белого моря. 1980. - Т. 5.-С. 115-123.

60. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Козьминский Е.В. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi): принципыклассификации. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. -3-18.

61. Силина А.В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре поверхности его раковины. // Биология моря. 1978. - №5. - С. - 37-51.

62. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука., 1981. - 479 с.

63. Скарлато О.А. Моллюски Белого моря. Л.: Наука., 1987.328 с.

64. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia. - В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. - Киев, Наукова думка, 1972. - Т. 3. - С. 178-249.

65. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Методы определения двустворчатых моллюсков. // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 219. -Л.: 1990. - С. 4 - 31.

66. Стрелков П.П., Сергиевский С.О., Сухотин А.А. Феногеографический анализ популяций мидий Mytilus edulis L. морей Северо-Запада России. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. 174-192.

67. Стрелков П.П., Ганцевич М.М., Басова Л.А. Полиморфизм окраски раковины Масота balthica L. (Bivalvia, Tellinidae) Белого и Баренцева морей. // Общая биология. 2001. - Т. 376. - № 1. - С. 139-141.

68. Сухотин А.А., Сергиевский С.О. Полиморфизм окраски и особенности роста беломорский мидий в условиях марикультуры. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. 119-140.

69. Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. - 125 с.

70. Филатова З.И. Класс Bivalvia (Lamellibranchiata) -Двустворчатые моллюски. В книге: Н.С.Гаевская. Определитель флоры и фауны северных морей СССР. - М.: Сов. Наука, 1948. - С. 405-446.

71. Филатова З.А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР. // Труды ИОАН СССР, 1957. Т. 20.

72. Хлебович В.В. Адаптивные нормы и генетические триады. // Эволюционная биология: история и теория / Под.ред. Э.И. Колчинского.- СПб., 1999. С. 93-101.

73. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли эволюции. // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122. - №1. -С. 16-25.

74. Хупфер П. Балтика маленькое море, большие проблемы. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 134 с.

75. Чертопруд М.В., Азовский А.И. Размещение макробентоса беломорской литорали в различных масштабах пространства. // Журнал общей биологии. 2000. - Т.61. - №1. - С. 47-63.

76. Чубаренко Б.В., Чубаренко И.П., Кулешов А.Ф. Результаты полевых исследований гидрологической структуры и прозрачности вод в российской части Вислинского залива в 1994-1997 гг. Калининград, 1997.-6 с.

77. Яшнов В.А. Практикум по гидробиологии. М.: Высш. Школа, 1969. - 428 с.

78. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Масота balthica at the Southern limit of its geographical distribution, the Gironde estuary (SW France). // Marine Biology. 1980. - V. 59. - P. 105-117.

79. Badewien Т. H. Horizontaler und vertikaler Sauerstoffaustausch in der Ostsee. // Meereswissenschaftliche Berichte. 2002. - V. 53. - P. 10-11.

80. Beukema J.J., Meehan B.W. // Mar.Biol. 1985. V.90. P.27-33.

81. Cain A.J. The colours of marine bivalve shells with spezial reference to Масота balthica. // Malacologia. 1988. - V. 28. - PP. 289-318.

82. Caddy J.F. Maturation of gametes and spawning in Масота balthica (L.) 1967. Canadian Journal of Zoology. - Vol. 45, 955. - PP-955-665.

83. Caddy J.F. Development of mantle organs, feeding, and locomotion in postlarval Масота balthica (L.) (Lamellibrachiata). 1969. Canadian Journal of Zoology. - Vol. 47. - PP. - 609-617.

84. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome с oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. // Molecular Marine Biology and Biotechnologie. -1994. № 3 (5) - PP. - 294 - 299.

85. Karlson K., Rosenberg, Bonsdorff E. Temporal and spatial large-scale effects of eutrophication and oxygen deficiency on benthic fauna in Scandinavian and Baltic waters — a Review // Ocenogr. & Marine Biol: an Ann. Rev. 2002 (40). P. 427-489.

86. Galtsova V., Nekrasov A., Kulangieva L., Plotnikov A., Spiridonov M., Nitishinsky M. Underwater investigation of the coastlines and islands of the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bull. 1996. N 2. - P. 2736.

87. Griffits R.C. The Baltic Floating University: Training through research in the Baltic, Barents and White Seas-1997. IOC Techn. Series. N 53. 1998.UNESCO. - 45 p.

88. Hummel H., Bijok P., Bogaards R. Effects of tidal zonation on size and genetic traits of Mytilus edulis (L.) and Масота balthica (L.). // Polskie Archiwum Hydrobiologe. 1996. - V. 43. - №4. - P. 431-445.

89. Kronke I. Die Lebensgemeinschaften in Wattboden // Wattenmeer. Kleine Senckenberg-Reihe. 1998. Nr. 29. S. 73-76.

90. Luttikhuizen P., Drent J., Baker A. Disjunct distribution of highky diverged mitochondrial lineage clade and population subdivisions in a marine bivalve with pelagic larval dispersal. // Molecular Ecology. 2003. - V. 12.-PP. 2215-2229.

91. Magaard L., Rheinheimer G. Meereskunde der Ostsee. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York.: 1974. P. 267.

92. Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. Greiner H.- E., Hartmann Schroeder G., Klias R., Moritz M. - 1993. - Teil 3. - Auflage 5. - P. 608.

93. Mollusca: The Southern Synthesis. Austalian Biologcal Resources Study, Canberra. Commonwealthof Australia. 1998. P. 342-344.

94. Olenin S. Marine benthic biotopes and bottom communities of the south-eastern Baltic shallow waters. Proc 30th Europ. Mar.Biol.Symp., Southhampton, UK. 1995. - P. 243-249.

95. Olenin S. Benthic zonation of the Eastern Gotland Basin, Baltic Sea. // Neth.J.Aquat. Ecol. 1997. - V.30. - P. 265- 282.

96. Reissmann J.H. Integrate Eigenschaften von mesoskaligen Wirbelstrukturen in den tiefen Becken der Ostsee. // Meereswissenschaftliche Berichte. 2002. - V. 52. - P. 10-13.

97. Tebble N. British bivalve seashells. London. -1966. - 212 p.

98. Vainola R., Varvio SL. Biosystematics of Масота balthica in northwestern Europe. In: Ryland JS, Tyler PA (eds) Reproduction, genetics and distriutions of marine organisms. 23rd Eur Mar Biol Symp. Olsen and Olse, Fredensborg. 1989. - PP. 309-316.

99. Vainola R. Repeated trans-Arctic invasions littoral bivalves: molecular zoogeography of the Масота balthica complex. // Marina Biology. -2003. V.147. - PP. 935-946.

100. Van Benthem Jutting W.S.S. XVII. Mollusca // In: L.F. De Beaufort. Veranderingen in de flora en fauna van de Zuiderzee (Thans Ijsselmeer) na de afsluiting in 1932.1954. P. 232-252.

101. Warzocha J. Spatial distribution of macrofauna in the Southern Baltic in 1983. // Bulletin of the Sea Fisheries Institute. 1994. - V.131(l). -PP. 47-59.

102. Warzocha J. Classification and structure of macrofaunal communities the southern Baltic. // Arch. Fish. Mar. Res. 1995. - V. 3 (42). -PP. 225-237.

103. Wenne R., Klusek Z. Longevity, Growth and Parasites of Масота balthica L. In the Gdansk bay (South Baltic). // Polskie Archiwum Hydrobiologii. 1985. - V. 32 (1). - PP. 31-45.

104. Wiktir K., Plinski M. Long-term chages in the biocoenosis of the Gulf of Gdansk. // Oceanologia. 1992. - №3. pp. 69-79.

105. Wlodarska-Kowalczuk M. Hydrogen sulphide and other factoros influencing the macrobenthic community structure in the Gulf of Gdansk. // Oceanologia. 1996. - № 38 (3). - PP. 379-394.

106. Zar J.H. Biostatistical Analysis. Fourth Edition. Prentice Hall, -1999.- PP. 946.