Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая характеристика двустворчатого моллюска Macoma Balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юргенс, Елена Михайловна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Физико-географическая характеристика районов исследований.

1.1.1. Гданьский залив и воды Самбийско-Куршского плато.

1.1.2. Вислинский залив.

1.2. Географическое распространение М. balthica (за пределами Балтийского моря).

1.2.1. Батиметрическое распространение.

1.2.2. Грунты обитания

1.2.3. Отношение к температуре и солености воды.

1.2.4. Количественные характеристики распределения.

1.2.5. Экологическая характеристика.

1.2.6. Длительность жизни и средний возраст.

1.2.7. Длина тела М. balthica.:.

1.2.8. Созревание и нерест.

1.3. Распространение и биология М. balthica в Балтийском море.

1.3.1. Распространение М. balthica в Балтийском море.

1.3.2. Репродуктивная биология.

2. Материал и методика.

3. Результаты исследований.

3.1. Количественное распределение.

3.1.1. Количественное распределение в Вислинском заливе.

3.1.2. Количественное распределение в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.1.3. Количественное распределение в районе Самбийско-Куршского плато.

3.1.4. Количественное распределение в Гданьском заливе.

3.2. Размерный состав.

3.2.1. Размерный состав в Вислинском заливе.

3.2.2. Размерный состав в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.2.3. Размерный состав в районе Самбийско-Куршского плато.

3.2.4. Размерный состав в Гданьском заливе.

3.2.5. Размерный состав в районе Арконского бассейна.

3.3. Возраст.

3.3.1. Возраст в Гданьском заливе.

3.3.2. Возраст в районе северного побережья Самбийского полуострова.

3.3.3. Возраст в Вислинском заливе.

3.3.4. Возраст в районе Самбийско-Куршского плато.

3.3.5. Возраст в районе Арконского бассейна.

3.4. Возрастная изменчивость М. balthica.

3.4.1. Возрастная изменчивость М. balthica в Гданьском заливе.

3.4.2. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийского полуострова.

3.4.3. Возрастная изменчивость М. balthica в Вислинском заливе.

3.4.4. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

3.4.5. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Арконского бассейна122 4. Полиморфизм раковин M.balthica в южной части Балтийского моря.

4.1. Размерный состав и распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания.

4.1.1. Распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.2. Распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Арконского бассейна.

4.1.3. Распределение размерного состава морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.4. Распределение размерного состава морф М. в районе Арконского бассейна.

4.1.5. Возрастной состав морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.6. Возрастной состав морф M.balthica в районе Арконского бассейна.

4.1.7. Возрастная изменчивость морф М. balthica в районе Самбийско-Куршского плато.

4.1.8. Возрастная изменчивость морф М. balthica в районе Арконского бассейна.

4.2. Различия рисунка мантийного синуса М. balthica.

4.3. Генетическая структура популяции М. balthica.

5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика двустворчатого моллюска Macoma Balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря"

Многие животные с фильтрационным типом питания играют в водоемах роль естественных биофильтров, очищая воду от находящихся в ней взвешенных частиц. Одновременно они создают биогенную циркуляцию, способствующую перемешиванию водных масс (Алимов, 1989). Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюсков. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий, устриц и других двустворчатых моллюсков, в прибрежье морей создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который во многих случаях ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной зоны (Константинов, 1972).

В результате изъятия взвесей в морях происходит огромный по своим масштабам процесс осветления воды, осуществляемый моллюсками (Алимов, 1989).

Двустворчатые моллюски входят в число наиболее распространенных групп морских животных, зачастую доминируя по численности и биомассе в донных биоценоз и служа важным звеном в трофических цепях, а также объектом промысла и разведения (Золотарев, 1989).

М. balthica (L.) — одна из самых массовых форм литорали Балтийского моря и, следовательно, играет в Балтийском море чрезвычайно важную роль во всех процессах, описанных выше. Известна способность двустворчатых моллюсков накапливать нефтяные углеводороды. Ряд исследователей предлагает использовать М. balthica в качестве биологического индикатора для оценки степени загрязнения морских грунтов нефтью (Беренбейм Д.Я. с соавт., 1999). Макома — основа питания донных рыб, которые поедают ее в огромных количествах (Зенкевич, 1963), а также промежуточный хозяин некоторых трематод (Галактионов, 1987; Wenne, 1985). Это и послужило причиной выбора ее в качестве объекта исследования.

Моллюсков из рода Масота можно встретить и у открытых берегов океанов, и во внутренних морях, и на опресненных участках литорали, а также в устьях крупных рек и в солоноватых озерах (Евсеев, 1975). Существование в подобных условиях связано со значительными колебаниями условий их обитания.

Возможно, это явилось одной из причин возникновения у М. balthica полиморфизма, в том числе и в окраске створок раковины. Это явление довольно широко распространено у различных видов моллюсков (Сергиевский, с соав., 1995; Козьминский, Е.В., 1995, Сухотин, А.А., 1995, Стрелков, П.П., 1995). В последние годы широко проводятся исследования по изучению механизмов наследования признаков окраски и изменчивости их раковин. Хорошо изучены в этом отношении гастроподы из рода Littorina, двустворчатые моллюски из рода Mytilus, побробно изучается и М. balthica в различных районах обитания. Кроме окраски, M.balthica имеет высокую степень изменчивости внешних очертаний раковины и внутренних органов моллюска, что выражается в изменчивости их отпечатков на раковине (Евсеев, 1975, Sokolovski et al., 2002). Однако единого мнения на причины возникновения такого полиморфизма не существует.

В водах Калининградской области (восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато) работы по изучению размерного и возрастного состава, возрастной изменчивости раковин, описанию морфометрических признаков, генетических исследований этого вида не проводились. Данное обстоятельство и определило круг проблем, которые мы исследовали в нашей работе.

Цель исследования.

Исследование особенностей распределения, размерного состава, возраста и роста М. balthica из поселений южной Балтики, и выявление статуса ее полиморфизма в этом регионе морфо-анатомическими и генетическими методами.

Задачи.

1. Описать особенности распределения макомы в зависимости от грунта и глубины обитания в водах Гданьского залива (Польша), Самбийско-Куршского плато (акватория экономической зоны России, примыкающей к побережью Калининградской области), в Вислинском заливе, в водах Арконского бассейна (Германия).

2. Исследовать генетическую структуру поселений макомы в южной Балтике.

3. Охарактеризовать размерный состав моллюсков в каждом из выделенных поселений и каждой внутривидовой группировке (морфах).

4. Описать пространственную изменчивость возрастной структуры и роста макомы.

5. Изучить возрастную изменчивость раковины моллюсков. Научная новизна работы.

В данной диссертации впервые показано распределение размерного и возрастного состава моллюска M.balthica в южной части Балтийского моря в зависимости от глубин обитания и особенностей субстрата. Исследована возрастная изменчивость раковин моллюска. Описаны морфологические отличия раковин различных морф M.balthica. Выдвинута гипотеза о морфах макомы, как об адаптивной реакции моллюсков на абиотические факторы среды в рамках нормы реакции. С использованием генетических методов выявлена степень родства между поселениями M.balthica района Самбийско-Куршского плато и Мекленбургской бухты .

Практическое значение работы.

В диссертационной работе представлены данные о биологической структуре и популяционных характеристиках одного из важнейших видов бентоса Балтийского моря - M.balthica. Рассмотренные проблемы имеют непосредственное отношение к динамике кормовой базы промысловых рыб

Балтийского моря, а, следовательно, - к динамике их запасов. Теоретическое значение работы.

Данная работа рассматривает проблему внутривидовой структуры макомы комплексно, с использованием как методов сравнительной морфологии, так и генетики, что позволяет избежать ограничений одностороннего подхода к решению проблемы и быть уверенным в правильной интерпретации полученных результатов.

Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII съезде гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); на открытом заседании факультета Морской биологии в Университете г. Росток (Германия) (2003); на семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Санкт Петербург (2004).

Положения, выносимые на защиту:

1. Для южной Балтики максимальные размеры М. balthica составляют 23,5 мм, а максимальный возраст — 14 лет. Моллюски характеризуются избирательным отношением разных онтогенетических стадий к субстрату — с возрастанием глубины увеличиваются размеры и возраст маком.

2. Вислинский залив служит для макомы зоной экспатриации.

3. Для М. balthica южной Балтики характерен полиморфизм, выраженный в существовании четырех морф. Некоторые из параметров этого полиморфизма подвержены широтной клинальной изменчивости. Морфы М. balthica — результат адаптивной изменчивости в пределах нормы реакции в ответ на изменения абиотических факторов среды. В Балтийском море они не могут служить критерием для выделения популяций макомы.

4. Генетическая структура населения М. balthica южной Балтики характеризуется наличием различных гаплотипов, которые соответствуют трем группам, генетически сходным друг с другом.

Автор выражает искрению признательность своему научному руководителю д.б.н. Р.Н.Буруковскому за всестороннюю помощь и поддержку. Хочется поблагодарить к.б.н. А.В. Гущина, к.б.н Ежову Е.Е., ст. н. с. лаборатории лиманов АтлантНИРО Л.В.Рудинскую, Нигматулина Ч.М., н.с. Гусева А.А., научного сотрудника Института исследований Балтийскрго моря господина Михаэля Цеттлера за помощь в сборе материлов для диссертции. Декана факультета Морской биологии Ростокского университета профессора доктора Герхарда Графа, профессора доктора Гюнтера Арльта, доктора Бастропа, представителей «Немецкого экологического фонда» за предоставленную возможность работать над материалами диссертации на базе Ростокского университета.

Так же я благодарю JIapca Юргенса, Олега Потютко и Анну Дитрих за помощь в технической обработке данных.

Отдельную благодарность хочется выразить Лаптиховскому Владимиру Валерьевичу за помощь и ценные замечания оказанные в процессе подготовки диссертации.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Юргенс, Елена Михайловна

выводы

1. В южной Балтике макома распределена неравномерно, формируя поселения различной плотности и размерно-возрастного состава. Наибольшая плотность поселений характерна для района Самбийско-Куршского плато.

2. Отношение макомы к субстрату обитания поджержено онтогенетической изменчивости. Молодь маком предпочитает мелкозернистые, а крупные особи — средне- и грубозернистые пески.

3. Вислинский залив является зоной экспатриации для макомы

4. С возрастом макома мигрирует на большие глубины, благодаря этому чем больше глубина обитания, тем больше индивидуальная длина и масса моллюсков, а также их предельный возраст.

5. Размеры макомы варьируют от 0,5 до 23,5 мм. Во всех исследованных районах наблюдалось разделение особей на две размерные группы. Бимодальность распределения является следствием перекрытия нагульных зон наиболее старых и наиболее молодых особей, что вероятно позволяет снизить внутривидовую конкуренцию за пищу.

6. Максимальный возраст макомы составляет 14 лет. Максимальные темпы роста наблюдаются до достижения возраста 4-5 лет. В южных районах макома растет быстрее.

7. Цветовая изменчивость и распределение морф M.balthica характеризуются клинальностью. С юга на юго-восток в Балтийском море розовая морфа маком замещается на белую. Количество маком белой морфы увеличивается с глубиной. Это говорит о том, что полиморфизм М. balthica представляет собой адаптивный ответ на изменение факторов внешней среды в рамках нормы реакции.

8. Распределение размерного состава морф также характеризуется клинальной изменчивостью. Размеры маком розовой морфы уменьшаются, а белой морфы увеличиваются с юго-востока на юг Балтики. Макомы розовой морфы имеют повышенный темп роста в первые 4 года жизни, и резкое замедление такового по достижении четырех лет, что вызывает деформацию раковин.

9. В южной Балтике у маком розовой морфы темпы роста раковин в толщину выше, чем у белых. У моллюсков оранжевой морфы —рост раковин изометрический. Для роста раковин в высоту характерна отрицательная аллометрия.

10. Поселения макомы Арконского бассейна (юго-западная Балтика) и юго-восточной Балтики могут представлять собой отдельные популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юргенс, Елена Михайловна, Калининград

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. -Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -150 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размером и весом у моллюсков // Зоологический журнал. 1974. - Т.53. - Вып.4. - С. 517-530.

3. Алонен П., 1974. Балтийское море // Океанографическая энциклопедия. Гидрометиздат. Л. С. 54-56.

4. Аполлов А.Б. Биоценозы донной фауны восточной части Балтийского моря // Биология моря. -1992. №5 - С. 62-69.

5. Бабаков А.Н. Прибрежные течения средней части Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГП», 1998. - С. 16-30.

6. Балаян Б.М., Бабаков А.Н. Вдольбереговые течения в прибрежной зоне Калининградского побережья Балтики // Известия всесоюзного географического общества. Л.: Наука, 1989. - Т. 121. -Вып.4.-С. 329-324.

7. Бергер В.Я. Адаптация морских моллюсков к изменению солености среды. //Исследования фауны морей. Л.: Наука, - 1986. - Т. 32 (40).

8. Березина Н.А. Гидробиология. М.: Пищевая промышленность, 1973. - 496 с.

9. Беренбейм Д.Я., Маркова Л.Л., Нечай С.И. Балтийское море // Очерки природы. Калининград: Янтарный сказ, 1999. - С. 92-123.

10. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. ред. М.С. Гиляров. Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. - 831 с.

11. Блажчишин А.И., Гуделис В.К., Литвин В.М., Свиридов Н.С., Харин Г.С., Геологическое строение дна. // Геология Балтийского моря. Вильнюс: Мокслас, 1976. - С. 35-95.

12. Блажчишин А.И. Типы донных осадков. // Геология Балтийского моря. -Вильнюс: Мокслас, 1976. С. 187-213.

13. Блажчишин А.И. Геология Вислинской лагуны. // Проблемы физической и экономической географии Калининградского региона. Калининград: «КГУ», 1995. - С. 38-46.

14. Бубинас А.Д. Видовой состав, распределение и биомасса зообентоса Балтийского моря в 1981 году // Труды Академии наук Литовской ССР. -1985. Т. 3. - Вып. 91. - С. 18-36.

15. Бубнова Н.П. Питание детритоядных моллюсков Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их влияние на донные осадки. // Океанология. 1972. - Т. 12. - Вып. 6. - С. 48-56.

16. Бубнова Н.П. Питание Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их роль в преобразовании органического вещества осадков: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. - 24 с.

17. Бубнова Н.П. Потребление и усвоение углеводов из морских осадков детритоядными моллюсками Масота balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray). // Океанология. 1974. - Т. 14. - Вып. 5. - С. 324.

18. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Гермафродитное поколение трематод. Л.: Наука, 1987. - 192 с.

19. Герасимова А.В., Максимович Н.В. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море). // Вестник СпбГУ. 2000. - Сер. 3. Вып. 2 (№11).-С. 24 - 27.

20. Герасимова А.В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2001. - 24 с.

21. Герасимова О.В. Пищевое поведение Масота balthica (L.) и его зависимоссть от некоторых факторов внешней среды // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М.: изд. ВНИРО, 1988. -190 с.

22. Гидрометеорологический режим Вислинского залива / под ред. Лазаренко Н.Н., Маевского И.А. Л.: Гвдрометеорологическое издательство, 1971. - 485 с.

23. Дубра А.В. Режимообразующие факторы, гидрометеорологические и гидрохимические процессы в морях СССР. -Л.: 1988.-С. 103-148.

24. Евсеев Г.А. Особенности онтогенеза синуса мантийной линии двустворчатого моллюска Масота balthica // Палеобиология донных беспозвоночных прибрежных зон моря. Владивосток. - ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 83-95.

25. Егорьева А.В., 1961. Балтийское море. Гос. издат. Геогр. лит. М.- С. 95.

26. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. -Владивосток. ДВО АН СССР, 1987. - 152 с.

27. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР.- М.: Изд. АН СССР, 1963.-739 с.

28. Золотарев В.Н. Исследования индивидуального роста морских двустворчатых моллюсков // Моллюски. Основные результаты их изучения: Тезисы докладов. Л: Наука, 1979. - Сб. 6. - С. 93-95.

29. Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей. // Биология моря. 1980. - №6. -С. 3-12.

30. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. -112 с.

31. Зубаха М.А., Полоскии А.В., Гольцев Н.А. Особенности размножения и пополнения поселений Масота balthica L. в Белом море. // Вестник СпбГУ. 2000. - Вып. 2 - № 11. - С. 108-115.

32. Карпевич А.Ф. Размножение и развитие Масота balthica в воде с разной соленостью. // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития (в связи с вопросами динамики численности): Тезисы докладов. Мурманск, 1974. - С. 102103.

33. Кафанов А.И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота balthica в лагуне Набиль (Северо-Восток Сахалина). // Биология моря.-1985.-№6.-С. 23-31.

34. Кафанов А.И., Данилин Д-Д-, Мощенко, А.В. Морфометрический анализ таксономических признаков у двустворчатых моллюсков рода Масота. II Биология моря. 1997. - Т. 23 - № 6. - С. 345355.

35. Кафанов А.И., Данилин Д.Д., Мощенко, А.В. Внутрипопуляционная изменчивость меристических признаков у дискретных цветовых морф двучтворчатого моллюска Масота balthica. II Биология моря. -1999. Т. 25 - № 1. - С. 13-18.

36. Кирпиченко М.Я. Проблемы численности в экологии гидробионтов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. - 52 с.

37. Козьминский Е.В., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Наследование признаков окраски раковин у Littorina saxatilis (Olivi). // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. - 19-35.

38. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. - 468 с.

39. Лукшенас Ю.К. Бентос южной части Балтийского моря. -Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1969. -18 с.

40. Максимович Н.В., Лысенко В.Н. Рост и продукция двустворчатого моллюска Масота incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря. // Биология моря. Владивосток: 1986. - №1. - С. 35-47.

41. Максимович Н.В., Герасимова А.В., Кунина Т.А. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Масота balthica L. в губе Чупа (Белое море). // Вестник ЛГУ. 1991. - Сер. 3. Вып. 2 (№ 10). -С. 23-31.

42. Маркина Е.М. Возрастная изменчивость и размерный состав Масота balthica (L) в Пуцкой бухте Балтийского моря // Сборник научных трудов КГТУ. «Гидробиология на рубеже веков и тысячелетий», 2001, с. 124-136.

43. Маркина Е.М. Об особенностях распределения и возрастной изменчивости моллюска Масота balthica в юго-восточной части Балтийского моря // Сборник научных трудов КГТУ. «Некоторые проблемы гидробиологии и микробиологии», 2004, с. 134-156.

44. Маркина Е.М. Возрастной состав и особенности роста моллюска Масота balthica (Bivalvia, Tellinidae) в юго-восточной части Балтийского моря // Зоол.ж., 2005, с. 947-947.

45. Милославская Н.М. О некоторых биологических особенностях Масота balthica (L.). // Доклады Академии Наук СССР. -1952. Т. LXXXIII. - №6. - С. 945 - 947.

46. Милославская Н.М. Об изменении веса Масота balthica в различных условиях обитания. // Доклады Академии Наук СССР. 1953. -Т. LXXXIX. - №6. - С. 1103 - 1105.

47. Мясников В.Г., Кочнев Ю.Р. Продолжительность жизни, рост, половая структура светлого гребешка Chlamys albidus Курильских островов. // Морские промысловые беспозвоночные. Сборник научных трудов.- М.: ВНИРО, 1988.-202 с.

48. Наумов А.С., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд. ЛГУ, 1981. -171 с.

49. Наумов Д.В., Пропп М.В., Рыбаков С.Н. Мир кораллов. -Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 359 с.

50. Носкова Е.Д. Морские заливы Калининградской области. -Калининград: Калининградское книжное изд-во, 1978. 75 с.

51. Понуровский С.К., Силина А.В. Определение возраста и темпа линейного роста гребешка Свифта. // Биология моря. 1983. - № 1. -С. 12-20.

52. Процессы осадконакопления в Гданьском бассейне (Балтийское море). М.: ВНИРО, 1986. - 274 с.

53. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск 1961.224 с.

54. Рудинская Л. В. Макрозообентос в районе Самбийско-Куршского плато Балтийского моря. // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 гг., №2 - С. 58-69.

55. Садыхова И.А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: ВНИРО. 1972 - 40 с.

56. Семенова Н.Л. Особенности размножения беломорской Масота balthica (L.) (Mollusca, Lamellibranchiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе. // Биология Белого моря. 1970. - Т. 3. - С. 69-80.

57. Семенова Н.Л. Линейный рост Масота balthica (L.) в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология Белого моря. 1970. - Т. З.-С. 69-81.

58. Семенова Н.Л. Экология двустворчатого моллюска Масота balthica (L) в Белом море: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1974. - 23 с.

59. Семенова Н.Л. Линейный рост Масота balthica (L) в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология Белого моря. 1980. - Т. 5.- С. 115-123.

60. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Козьминский Е.В. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi): принципыклассификации. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. -3-18.

61. Силина А.В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре поверхности его раковины. // Биология моря. 1978. - №5. - С. - 37-51.

62. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Д.: Наука., 1981. - 479 с.

63. Скарлато О.А. Моллюски Белого моря. JL: Наука., 1987.328 с.

64. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia. - В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. - Киев, Наукова думка, 1972. - Т. 3. - С. 178-249.

65. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Методы определения двустворчатых моллюсков. // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 219. -Л.: 1990. - С. 4 - 31.

66. Стрелков П.П., Сергиевский С.О., Сухотин А.А. Феногеографический анализ популяций мидий Mytilus edulis L. морей Северо-Запада России. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. 174-192.

67. Стрелков П.П., Ганцевич М.М., Басова J1.A. Полиморфизм окраски раковины Масота balthica L. (Bivalvia, Tellinidae) Белого и Баренцева морей. // Общая биология. 2001. - Т. 376. - № 1. - С. 139-141.

68. Сухотин А.А., Сергиевский С.О. Полиморфизм окраски и особенности роста беломорский мидий в условиях марикультуры. // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Труды Зоологического института РАН. 1995. - Т. 264. - С. 119-140.

69. Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. - 125 с.

70. Филатова З.И. Класс Bivalvia (Lamellibranchiata) -Двустворчатые моллюски. В книге: Н.С.Гаевская. Определитель флоры и фауны северных морей СССР. - М.: Сов. Наука, 1948. - С. 405-446.

71. Филатова З.А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР. // Труды ИОАН СССР, 1957. Т. 20.

72. Хлебович В.В. Адаптивные нормы и генетические триады. // Эволюционная биология: история и теория / Под.ред. Э.И. Колчинского.- СПб., 1999. С. 93-101.

73. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли эволюции. // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122. - №1. -С.16-25.

74. Хупфер П. Балтика маленькое море, большие проблемы. -JL: Гидрометеоиздат, 1982. -134 с.

75. Чертопруд М.В., Азовский А.И. Размещение макробентоса беломорской литорали в различных масштабах пространства. // Журнал общей биологии. 2000. - Т.61. - №1. - С. 47-63.

76. Чубаренко Б.В., Чубаренко И.П., Кулешов А.Ф. Результаты полевых исследований гидрологической структуры и прозрачности вод в российской части Вислинского залива в 1994-1997 гг. Калининград, 1997.-6 с.

77. Яшнов В.А. Практикум по гидробиологии. М.: Высш. Школа, 1969. - 428 с.

78. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Масота balthica at the Southern limit of its geographical distribution, the Gironde estuary (SW France). // Marine Biology. 1980. - V. 59. - P. 105-117.

79. Badewien Т. H. Horizontaler und vertikaler Sauerstoffaustausch in der Ostsee. // Meereswissenschaftliche Berichte. 2002. - V. 53. - P. 10-11.

80. Beukema J.J., Meehan B.W. // Mar.Biol. 1985. V.90. P.27-33.

81. Cain A.J. The colours of marine bivalve shells with spezial reference to Масота balthica. II Malacologia. 1988. - V. 28. - PP. 289-318.

82. Caddy J.F. Maturation of gametes and spawning in Масота balthica (L.) 1967. Canadian Journal of Zoology. - Vol. 45, 955. - PP-955-665.

83. Caddy J.F. Development of mantle organs, feeding, and locomotion in postlarval Масота balthica (L.) (Lamellibrachiata). 1969. Canadian Journal of Zoology. - Vol. 47. - PP. - 609-617.

84. Folmer 0., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome с oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. // Molecular Marine Biology and Biotechnologie. -1994. № 3 (5) - PP. - 294 - 299.

85. Karlson K., Rosenberg, Bonsdorff E. Temporal and spatial large-scale effects of eutrophication and oxygen deficiency on benthic fauna in Scandinavian and Baltic waters — a Review // Ocenogr. & Marine Biol: an Ann. Rev. 2002 (40). P. 427-489.

86. Galtsova V., Nekrasov A., Kulangieva L., Plotnikov A., Spiridonov M., Nitishinsky M. Underwater investigation of the coastlines and islands of the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bull. 1996. N 2. - P. 2736.

87. Griffits R.C. The Baltic Floating University: Training through research in the Baltic, Barents and White Seas-1997. IOC Techn. Series. N 53. 1998.UNESCO.-45p.

88. Hummel H., Bijok P., Bogaards R. Effects of tidal zonation on size and genetic traits of Mytilus edulis (L.) and Масота balthica (L.). // Polskie Archiwum Hydrobiologe. 1996. - V. 43. - №4. - P. 431-445.

89. Kronke I. Die Lebensgemeinschaften in Wattboden // Wattenmeer. Kleine Senckenberg-Reihe. 1998. Nr. 29. S. 73-76.

90. Luttikhuizen P., Drent J., Baker A. Disjunct distribution of highky diverged mitochondrial lineage clade and population subdivisions in a marine bivalve with pelagic larval dispersal. // Molecular Ecology. 2003. - V. 12.-PP. 2215-2229.

91. Magaard L., Rheinheimer G. Meereskunde der Ostsee. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York.: 1974. P. 267.

92. Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. Greiner H.- E., Hartmann Schroeder G., Klias R., Moritz M. -1993. - Teil 3. - Auflage 5. - P. 608.

93. Mollusca: The Southern Synthesis. Austalian Biologcal Resources Study, Canberra. Commonwealthof Australia. 1998. P. 342-344.

94. Olenin S. Marine benthic biotopes and bottom communities of the south-eastern Baltic shallow waters. Proc 30th Europ. Mar.Biol.Symp., Southhampton, UK. 1995. - P. 243-249.

95. Olenin S. Benthic zonation of the Eastern Gotland Basin, Baltic Sea. // NethJ.Aquat. Ecol. 1997. - V.30. - P. 265- 282.

96. Reissmann J.H. Integrale Eigenschaften von mesoskaligen Wirbelstrukturen in den tiefen Becken der Ostsee. // Meereswissenschaftliche Berichte. 2002. - V. 52. - P. 10-13.

97. Tebble N. British bivalve seashells. London. -1966. - 212 p.

98. Vainola R., Varvio SL. Biosystematics of Масота balthica in northwestern Europe. In: Ryland JS, Tyler PA (eds) Reproduction, genetics and distriutions of marine organisms. 23rd Eur Mar Biol Symp. Olsen and Olse, Fredensborg. 1989. - PP. 309-316.

99. Vainola R. Repeated trans-Arctic invasions littoral bivalves: molecular zoogeography of the Масота balthica complex. // Marina Biology. -2003.-V.147.-PP. 935-946.

100. Van Benthem Jutting W.S.S. XVII. Mollusca // In: L.F. De Beaufort. Veranderingen in de flora en fauna van de Zuiderzee (Thans Ijsselmeer) na de afsluiting in 1932.1954. P. 232-252.

101. Warzocha J. Spatial distribution of macrofauna in the Southern Baltic in 1983. // Bulletin of the Sea Fisheries Institute. 1994. - V.131(l). -PP. 47-59.

102. Warzocha J. Classification and structure of macrofaunal communities the southern Baltic. // Arch. Fish. Mar. Res. 1995. - V. 3 (42). -PP. 225-237.

103. Wenne R., Klusek Z. Longevity, Growth and Parasites of Масота balthica L. In the Gdansk bay (South Baltic). // Polskie Archiwum Hydrobiologii. 1985. - V. 32 (1). - PP. 31-45.

104. Wiktir K., Plinski M. Long-term chages in the biocoenosis of the Gulf of Gdansk. // Oceanologia. 1992. - №3. - PP. 69-79.

105. Wlodarska-Kowalczuk M. Hydrogen sulphide and other factoros influencing the macrobenthic community structure in the Gulf of Gdansk. // Oceanologia. -1996. № 38 (3). - PP. 379-394.

106. Zar J.H. Biostatistical Analysis. Fourth Edition. Prentice Hall, -1999.-PP.-946.