Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера

Бочкарёв, Николай Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера"

На правах рукописи УДК 577.4

БОЧКАРЁВ НИКОЛАЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

Р Г Б ОД

2 В Ш 2J03

ЭКОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ПОПУЛЯЦИОННАЯ И ВНУТРШОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА СИГОВ ГОДА COREGONUS (PISCES: COREGONIDAE) ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА

03.00.08 - 30СШ0ГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена в лаборатории паразитоценологии и ихтиологи Института систематики и экологии животных Сибирского отделени Российской Академии наук.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, В.И. Романов Официальные оппоненты: доктор биологических наук И.В. Морузи

дании диссертационного совета К 003.14.01 Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИсиЗЖ СО РАН. FAX: (383-2) 170973; e-MAIL: ei@zoo.nsk.su

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан Марта 2000 г.

кандидат биологических наук В.К. Попков

Ведущая организация:

Лимнологический институт СО РАН

Защита состоится апреля 2000 г. в //час. На засе-

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

О.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Сиги Телецкого озера - симпатрическая пара мало- и многотычинковых репродуктивно изолированных сигов. Симпатрические сиги подвидового ранга в Сибири описаны только в Телецком озере и Баунтсвских озёрах верховья реки Лена. Между тем, согласно биологической концепции вида термином «подвид» обозначают группы географически обособленных популяций вида, из чего следует невозможность существования симпатричных подвидовых форм в пределах единого ареала (Майер, 1968; Гиляров, 1990; Грант, 1990) . Это представление, как и морфоОиологические особенности сигов Телецкого озера - телецкого сига-пыжьна и сига Правдина позволяют усомниться в их общепризнанном в настоящее время подвидовом таксономическом статусе.

Определение видовой принадлежности сигов Телецкого озера, помимо этого важного общебиологического аспекта, существенно и с точки зрения оценки и сохранения биологического разнообразия рыб Алтая. Поскольку сиги Телецкого озера имеют сравнительно узкий ареал, то сделанные выводы могут быть положены в основу природоохранных мероприятий и позволяют наиболее эффективно регулировать антропогенную деятельность в местах их обитания.

В свете этого большую актуальность приобретает изучение закономерностей меж- и внутрипопуляционной изменчивости телецких сигов, ксторая, обеспечивая существование и сохранение целостности вида, является основным условием существования популяций и внутрипопуляционных группировок. Исследование половой, размерно-возрастной и межгодовой изменчивостьи морфологических и биологических признаков позволяет выделять популяции или любые другие группировки, изучать влияние экологических, антропогенных факторов, и отслеживать происходящие в популяциях изменения. Поэтому одна из основных задач при изучении вида - анализ его популяционной структуры. Факторы относительной изоляции популяций на ограниченной акватории способствуют возникновению и накоплению у особей комплекса признаков, отличагадих данную популяцию от соседней. На основании величины этих различий можно представить структуру вида как иерархию популяций и внутрипопуляционных группировок.

Для изучения механизмов, изолирующих пространственно недифференцированные и совместно обитающие популяции, необходимо учитывать результирующее действие всего комплекса факторов, как ограничивающих, так и способствующих реализации панмиксии, поскольку наличие даже одного фактора, способствующего панмиксии, может быть достаточным для нейтрализации всех остальных, её ограничивающих (Новиков, Карпов 1989). Оценивая взаимодействия именно этих факторов, можно предсказывать особенности структурированности вида или хорошо изолированной популяции.

Целью диссертационной работа является уточнение систематического статуса сигов Телецкого озера, изучение их популяционной структуры и выявление внутрилопуляционных группировок. Для ее достижения решались следующие задачи:

1.Рассмотреть современную систематику, распространение и происхождение сиговых рыб подрода Согедопиг.

2. Изучить половую, размерно - возрастную, межгодовую изменчивость морфобиологических признаков у сигов Телецкого озера.

3.Исследовать популяционную структуру телецкого сига и сига Правдина, выявить характерные особенности, присущие каждой популяции.

4.Изучить морфологию, темп роста, плодовитость внутрипопуляци-онных группировок (субпопуляций) сигов в Телецком озере и определить основные факторы, их дифференцирузоцие.

5.Выявить миграционные особенности различных внутривидовых группировок у телецкого сига и сига Правдина и оценить состояние нерестилищ.

Научная новизна. В работе уточнен таксономический статус симпатрических сигов Телецкого озера. Обоснована валидность сига Правдина - С. 1ауагейиэ pravdinellus Dulke.Lt как

самостоятельного вида подрода .Согедопив (Согедопиз), в связи с этим его таксономический . статус вновь повышен до видового ранга. Впервые описана популяционная структура телецкого сига-пыжьяна в Телецком озере. Доказано существование двух популяций: озерных и озерно-речных сигов. В составе озерной популяции выявлены оседлая и мигрирующая субпопуляции. Изучены их морфологические, биологические и миграционные характеристики. Впервые описана популяционная структура сига Правдина Телецкого озера, отличаыцаяся от внутривидовой структуры сига-пыкьяна отсутствием субпопуляций. Изучены морфологические, биологические и миграционные характеристики озерной и озерно-речной популяций сига Правдина. Впервые оценена межгодовая изменчивость морфологических признаков, плодовитости, темпов роста обоих видов телецких сигов. Дополнены данные о сроках нереста, плодовитости; картированы новые и ранее известные нерестилища обоих видов сигов Телецкого озера. Впервые установлено совпадение сроков и мест нереста у телецкого сига и сига Правдина. Установлено, что дифференциация группировок сигов Телецкого озера обусловлена в большей мере различной миграционной активностью рыб, чем экологическими факторами -динамикой термического режима озера в нерестовый период.

Теоретическая и практическая значимость. При решении проблемы систематического положения симпатрических сигов Телецкого озера доказано симапоморфность морфологических критериев, (много- и малотычинковость жаберных дуг) ранее использованных

при делении рода Coregonus на два подрода - Leucichthys и Coregonus, что позволит уточнить систематику сигов подрода Coregonus. Результаты работы дают основания для изменения приоритетов природоохранных мер в отношении сига Правдина как эндемичного вида, а не как экологической формы сига-пыжьяна.

Определена важная роль камгинской субпопуляции телецкого сига-пыжьяна в поддержании численности вида в Телецком озере, что подчеркивает важную природоохранную роль Алтайского государственного заповедника в сохранении и воспроизводстве рыб. Данные об основных нерестилищах и миграционных путях различных популяций и субпопуляций телецкого сига-пыжьяна и сига Правдина могут быть использовано для разработки конкретных мер по эффективной охране и воспроизводству сигов Телецкого озера.

Апробация работы По теме диссертации опубликовано 9 работ. Материалы диссертации обсуждались на ежегодных отчетных научных сессиях ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 1993; 1995; 1998); на научной конференции по изучению водоёмов Сибири (Томск, 1996); научных чтениях посвященных памяти профессора Бодо Германовича Иоганзена (Томск, 1998); научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998).

Содержание и объем работы. Диссертация включает в себя введение, б глав, заключение, выводы и список литературы. В составе диссертации 45 рисунков, 18 таблиц и 12 приложений.

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю - заведующему кафедрой ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета к.б.н. В.И. Романову за большую помощью в сборе, обработке материала и написании диссертации. Кроме того, автор благодарит сотрудников ИСиЗЖ

A.B. Варкалова, В.Д. Гуляева, В.А. Сухачева, Ю.Н. Литвинова,

B. И. Фалеева и др. за помошь, оказанную в работе над диссертацией.

Содержание работая.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМА.

Рассмотрена история изучения ихтиофауны Телецкого озера. Приводится видовой состав рыб. С учетом акклиматизантов в Телец-ком озере обитает 17 видов рыб из 10 семейств. Дана общая характеристика телецкого сига-пыжьяна С. lavaretus pidschian (Gtaelin) и сига Правдина Coregonus lavaretus pravdinellus Dulkeit. Приведены карта-схема района исследования и рисунки обоих сигов. Дана

физико-географическая характеристика водоёма с подробным описанием районов исследования.

Рассматриваются некоторые гипотезы о происхождении и возрасте Телецкого озера. По вопросу о происхождении Телецкого озера существует три точки зрения. Согласно первой, оно имеет тектоническое происхождение (Чихачев,1845; Шуровский, 1878; Игнатов, 1901; Обручев, 1916; Семихатова, 1928; Кузьмин, 1929; Яковлев, 1939; Калецкая, 1948; Нехорошев, 1958; Рагозин, 1958). Вторая, предполагает ледниковое формирование котловины озера (Гранэ, 1915; Бубличенко, 1937, 1939). В рамках третьей гипотезы, Телецкое озеро возникло в результате совокупного действия тектонических и ледниковых процессов (Шмидт, 1964; Гундризер и др., 1981). Возраст водоёма признаётся моложе третьего, самого мощного оледенения Алтая, т.е. около 150 тысяч лет. Н.Л. Бубличенко (1939), основываясь на скорости накопления осадочного материала, указывает на ещё меньший возраст- Телецкого озера - менее 36 тысяч лет.

На основании литературных данных утверждается, что современная ихтиофауна Телецкого озера состоит из видов, заселивших водоём из близлежащих регионов в более поздний период времени.

ГЛАВА 2. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА.

В работе приводится материал 1988, 1989, 1990, 1995 годов собранный с середины августа по середину октября по всему озеру, включая нижнее течение реки Чулышман и исток реки Бия заливах Камга и Кьгга. Телецкого сига ловили ставными сетями с ячеей от 14 до 36 мм на глубинах от 2 до 40 метров В морфологическом анализе использовано 600, в анализе возраста и темпов роста -1270,на плодовитость исследовано 400 экземпляров телецкого сига. Сига Правдина ловили ставными ловушками по руслу реки Бия и сетями с ячеей 14-18 мм по заливам Камга, Кьгга, Колдор. Сетной лов проводили на глубине более 20 метров. В работе использовано: в морфологическом анализе - 570 экземпляров, в анализе возраста и темпов роста - 980, на плодовитость исследовано 360 экземпляров сига Правдина.

Измерения и подсчет меристических признаков проводили на свежем материале согласно общепринятым методикам, (Правдин, 1966). Подсчитывали все прободенные чешуи в боковой линии и все заметные жаберные тычинки. У сига Правдина жаберные тычинки подсчитывались под бинокулярной лупой.

Места отбора определялись, исходя из экологии сигов. Для сигов вида С. lavaretus характерно деление на озерные, озерно-речные и речные группировки. Исходя из этих данных выборки отбирались в следующих местах: для телецкого сига - северо-западный

район озера (с. Артыбаш), заливы Камга, Кыга и река Чулышман. Для сига Прав дина - река Вия, заливы Кймга и Кьгга.

Исследование внутривидовой морфологической изменчивости проводили на одноразмерных одновозрастных группах. Для анализа использовали северо-западную (с. Артыбаш) группировку телецких сигов и группировку из реки Бия у сига Правдина.

Исследования полового диморфизма проводили на выборках разных лет, взятых по северо-западному плёсу для телецкого сита и в реке Бия для сига Правдива.

Для изучения изменчивости сравнению подвергали выборки обоих сигов северо-западного плёса и реки Бия различных размерно-весовых групп. У телецкого сига исследовали четыре возрастные группы, у сига Правдина - три.

Для изучения популяционной структуры использовали смешанные по половому составу выборки: у телецкого сига с возрастными группами 4+, 5+; у сига Правдина - 3, 4 - летние. Анализ возраста и темпов роста проводили по чешуе, с помощью регрессионного анализа. Для подсчета годовых колец использовался бинокулярный микроскоп и аппарат для просмотра слайдов. Плодовитость вычисляли счетно-весовым методом. В тексте и таблицах использовали общепринятъв в ихтиологии обозначения.

Морфологический анализ проводили по признакам, вьраженным в относительных величинах. За 100 процентов брали длину тела по Смитту или длину головы. Рассчитывали среднюю арифметическую (X), ошибку средней, (±т) среднее квадратичное отклонение (о) и коэффициент вариации (С) . Сравнения проводили с помощью «t» критерия Стьюдента .

Показатели популяционной изменчивости, среднее число фенотипов (ц), доли редких фенотипов (Л), показатель сходства популяций (I) и критерий идентичности (г) рассчитывали по предложенным JI.A. Животовским (1982) формулам. В описании пользовались предложенными им формулировками.

Дискриминантный анализ применяли для оценки морфологических различий по всем имеющимся выборкам. За основу взят дискриминантный анализ в интерпритаици У.Р. Клекка (1980). Для оценки вкладов признаков использовали стандартизированные дискриминант-ные коэффициенты. Расстояние Махалонобиса (D2) использовали для оценки морфологической близости меязду выборками. Цифровой материал обработан с применением статистического пакета Statistica v5.

Межпопуляционные границы устанавливались на основе критериев популяции, предложенных A.B. Яблоковым и Н.И. Лариной (1985) . Структурным элементом или элементарной единицей популяции могут быть экологические группировки или сезонные формы, достаточно изменчивые, часто имеющие ненаследственную природу (Никольский, 1968, 1971). Из всего многообразия внутрипопуляци-

онных группировок рыб наиболее ясным и конкретным, на наш взгляд, представляется термин «субпопуляция» (Лугаськов, Следь, Мельниченко, 1989; Магг, 1957; Кг1з1:оГ£егзоп, С1аиЬэп, 1970) . Между особями субпопуляции в нерестовой период скрещивания идут в любых возможных направлениях, тогда как генный обмен между различными субпопуляциями в той или иной мере затруднён. Термины популяция и субпопуляция являются ключевыми в данной работе. Термин «группа или группировка» обозначает совокупность особей с не ясным на данный момент статусом или структурой. Это может быть субпопуляция, популяция или группа популяций.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА СИГОВ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА.

В главе обсуждаются различные подхода к определению видовых и подвидовых таксонов в приложении к симпатрическим сигам Телец-кого озера. Рассмотрена история изучения сигов, как в границах Евроазиатского континента, так и в Телецком озере. Приведены основные подвиды и «нации» сигов Фенноскандии и водоёмов Сибири. Дана краткая характеристика семейства Согедоп1с1ае. Рассмотрены литературные данные о возможном происхождении и расселении сигов группы С. lavaretus. Исходя из этих данных делается вывод о более раннем и не зависимом от сигов Фенноскандии, происхождении многотычинковых сигов Сибири. В Телецком и Баунтовских озерах сиги-планктофаги оказались единственными эндемиками, обитающими здесь. На наш взгляд, подобная «эндемичность» может объясняться только тем, что группа многотычинковых сигов сформировалась несколько раньше и в других водоемах. Это подтверждается и относительной молодостью озер (Бубличенко, 1939). По всей вероятности, мы имеем дело с остатками некогда обширного ареала многотычинковых сигов, а современные места обитания есть для них не что иное, как рефугиумы.

В главе дана сравнительная характеристика телецкого сига-пыжьяна и сига Правдина, большая часть морфологических признаков достоверно различаются по высшему уровню значимости. Наибольшие различия между телецким сигом-пыжьяном и сигом Правдина наблюдаются по количеству жаберных тычинок (рис.1) на первой жаберной дуге, которые являются основными признаками, по которым строится систематика сигов

70 60

= 50 ■л

ь 30 {

г 1

1 20 -

□ Телецкпй сиг

□ Сиг Правдина

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 35 37 38 39 40 41 число жаберпых тычинок

Рис.1. Распределение жаберных тычинок (Sp.br) на первой жаберной дуге у телецкого сига и сига Правдина.

Дискриминантный анализ, проведенный с использованием 10 пластических (признаки в процентах от длины головы) и 8 меристических признаков для дифференциации выборок телецкого сига и сига Правдина, показал, что существуют значительные различиях между выборками (Б2 = 58,15) . Выборки хорошо расходятся по дискриминантной оси и не перекрываются меэду собой (Рис.2). 120 т

□ Сиг телецкиП 100 | □ Сиг Правдина

80 --

-10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 О 1 2 3 4 5

первая днекримннантпая ось

Рис.2. Распределение выборок телецкого сига и сига Правдина по первой дискриминантной оси.

Подробно освещены биологические характеристики, темп роста, плодовитость этих сигов. Телецкий сиг-пыжьян обладает более высоким темпом роста и большей продолжительностью жизни, чем сиг Правдина.

Абсолютная плодовитость у телецкого сига-пыжьяна схожа с плодовитостью сига-пыжьяна из северных группировок. У сига Правдина абсолютная плодовитость значительно ниже. При очень низкой абсолютной плодовитости, относительная плодовитость сига Правдина почти в два раза выше, чем у телецкого сига (рис.3).

40 ■

ЕЗСиг Правдина □ Сиг телецк|ш

6+ 7+ а*- 9-»- 10+

_ Возраст, лет.

Рис.3.Относительная плодовитость телецкого сига и сига Правдина.

Очевидно, что телецкий сиг и сиг Правдина имеют разную экологическую стратегию (Гиляров, 1990) Меньшая продолжительность жизни особи и, соответственно, репродуктивного периода компенсируется, в данном случае, увеличением относительной плодовитости. Различия в экологической стратегии является важнейшим признаком внутривидовой дифференциации. На основе собственных данных и современных представлений о подвиде, как географической категории, делается заключение о необходимости изменения таксономического статуса многотычинкового сига Правдина.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОВИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СИГОВ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА

При анализе изменчивости рассматривается половой диморфизм, размерно-весовая и межгодовая изменчивость морфологических признаков, изменчивость темпа роста и плодовитости у телецкого сига-пыжьяна и сига Правдина. Кроме того, обсуждается степень корреляции признаков е выборках сигов обоих видов из различных рай-снов Телецкого озера.

Сиг Правдина демонстрирует несколько большие половые различия, чем телецкий сиг-пьжьян. Различия по полу у телецкого сига-пыжьяна не выявлены или находятся на низком уровне значимости.

Изучение размерно-возрастной изменчивости показало, что в целом у сигов обоих видов с возрастом происходят значительные изменения в пропорциях тела, особенно проявляющиеся в старших возрастных группах. В связи с этим, проанализирована морфология 4-6 летних особей телецкого сига-пыжьяна и 3-4 летних особей сига Правдина.

Проведён корреляционный анализ 22 морфологических признаков у 4 выборок телецкого сига-пыжьяна и трёх выборок сига Правдина. Сиги из разных районов озера и сиги, приуроченные к речным системам, имели различное количество достоверно сопряжённых признаков - от 21% у немигриругацих сигов, до 51% у озёрных мигрирукзцих и озёрно-речных сигов (рис. 4, 5).

^ 30 |

20 1

с.Артыбаш зал.Камга зал.Кыга р.Чулышман

Места взятия проб

Рис.4. Прсцеш; сопряженных признаков у телецкого сига иэ разных

мест Телецкого озера.

50 51

40 • 35

¡5 30 27

20 ■

р.Бия

зал.Кыга

зая.Ка мга Места взвтияпроб

Рис. 5. Процент сопряженных признаков у сига Правдина из разных мест Телецкого озера.

Важной составляющей изменчивости сигов Телецкого озера является внутрипопуляционная межгодовая изменчивость. Сравнения,

проведённые между одновозрастными выборками различных лет, показали, что фенотип сигов изменяется из года в год по большинству признаков. Темп роста и плодовитость рыб из года в год также изменяются. Межгодовая изменчивость сиг Правдина вьше, чем у те-лецкого сига-пыжьяна.

На основе собственных данных показано, что морфологические различия меязду выборками разных лет превышают существующие различия между географически удалёнными группировками.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ТЕЛЕЦКОГО СИГА.

В данной главе рассмотрены литературные данные, описывающие популяции у различных видов рыб. Перечисляются и анализируются метода, позволяющие выявить реально существующие популяции. Рассматриваются возможные методические ошибки, допускаемые при изучении популяционной структуры рыб.

Рассмотрена популяционная структура телецкого сига-пыкьяна. Поскольку для сигов характерно деление на озерных, озёрно-речных и речных сигов, то в анализ включали выборки из северо-западного плёса, из заливов Камга и Кыга, реки Чулышман. Сравнительный анализ морфологических признаков, темпа роста и плодовитости те-лецких сигов из данных районов Телецкого озера выявил в ряде случаев достоверные различия. Морфологический анализ показал большее сходство сигов северо-западного плёса и сигов реки Чулышман.

Наиболее четко популяционная и внутрипопуляционная структуры сигов выявляются по темпу роста и плодовитости. Наиболее плодовитым и быстрорастущим является телецкий сиг-пыжьян из реки Чулышман (рис. 6, 7) ; сиги пойманные в северо-западном

Воччст

Рис.б. Темп весового роста телецкого сига из разных районов Телецкого озера.

а.

5 й

3+ 4+ 5+ 6* 7* е+ !Э+ 10» 11»

Возраст, лет

Рис.7.Абсолютная плодовитость телецкого сига из разных районов

Телецкого озера.

плёсе озера тоже имеют достаточно высокий темп роста и плодовитость; диги из заливов растут медленней и имеют - много общи черт.

Описаны миграционные особенности и локализация нерестилищ различных группировок телецкого сига. Наибольшей миграционной активностью обладают сиги реки Чулышман и сиги, нагулктзакшиеся в северо-западном плёсе, совершающие ежегодную миграцию из южной части озера в северо-западную. Сиги из залива Камга не мигрируют. Нагульные и нерестовые участки этой группировки телецкого сига находятся в непосредственной близости друг от друга в акватории залива. Анализ возрастных групп сигов показывает значительное отличие по возрастному составу сигов залива Камга от всех других группировок. Морфобиологические признаки сигов из залива Кьгга в разных анализах крайне вариабельны, что позволило сделать вывод о случайном составе этой группировки.

На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что во всей акватории телецкого озера, включая нижнее течение реки Чулышман, существует две популяции телецкого сига. Озерно-речная популяция обитает в реке Чулышман, включая приустьевую часть озера. Озёрная популяция распространена по всей озерной акватории и, в свою очередь, состоит из двух субпопуляций: мигрирующей и немигрирующей (Камгинской).

ГЛАВА 6. П0ПУЛЯЦИ0ННАЯ СТРУКТУРА СИГА ПРАЦДИНА.

Как и в предыдущей главе рассмотрены все известные нам морфологические биологические и миграционные особенности сига Правди-на из различных районов Телецкого озера. Из всех рассмотренных группировок (река Бия, заливы Камга, Ккга) наиболее чётко вьще-

ляется озерно-речная группировка сига Правдина из реки Вия. Озёрно-речной сиг имеет специфический морфотип, хороший линейный и весовсй темп роста и наибольшую для сигов Правдина плодовитость (рис.8, 9).

2 0,15

-I

2 о,1 -■

р ои с Артыбэш

М еста л«ва

Рис.8.Доли редких фенотипов по числу жаберных тычинок у сига Правдина из разных районов Тепецкого озера.

О 2

1000900 800 • 700 600 • 500 400 300 200 100 0

3+ 4+

Возраст,лет

□ р.Бия азал.Камга □зал.Кыга Рис.9.Абсолютная плодовитость сига Правдина из разных районов

Тепецкого озера.

Кроме того, это единственная группировка из всех сигов Те-лецкого озера, имеющая массовую нагульную миграцию. Миграции озерно-речного сиг Правдина прослещиваются с помощью сетного лова от центрального глубоководного плёса Телецкого озера до северо-западного плёса, захватывая верхний участок реки Бия, где он ловится с помощью ловушек. В сентябре, начале октября сиг Прав-

дина покидает северо-западный мелководный плёс и мигрирует к местам нереста и зимовки, в направлении заливов Колдор и Цпып.

Миграции сига Прав дина из заливов Камга и Шга не значительны. Для нереста они мигрируют из заливов в прилежащую озёрную акваторию. Озерные, не мигрирующие сиги ГГравдина обладают сходным морфотипом, темпом роста и плодовитостью.

Группировка сига Правдина Телецкого озера, на наш взгляд, состоит из двух популяций. Озёрно-речной мигрирующий сиг Правдина в Телецком озере наиболее заметен из за своих миграций, он составляет первую популяцию. Озёрный, не мигрирукхций сиг Правдина, обитающий в глубоководной части озера и заливах КЗмга и Ккга, составляет вторую популяцию. Популяции достаточно однородны по морфологическим признакам плодовитости и темпу роста и не структурированы на субпопуляции.

ОБСУЖДЕНИЕ

Телецкий сиг С. lavaretus pidschian natío smltti War-pachowski представляет собой типичного пыжьяновидного сига, распространенного на всей территории СиОири. От сига-пыжьяна северных популяций он отличается несколько большим числом жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Замечено, что озерные группировки, как правило, более многотычинковы, чем их речные и озерно - речные аналоги (Романов, 1983). По биологическим характеристикам телецкий сиг ничем особенным от других, подобных ему форм, не отличается. Малочисленность, небольшие размеры, низкая плодовитость - все эти особенности говорят о том, что телецкий сиг существует в неблагоприятных для данного вида условиях обитания.

Сиг Правдина, известный под названием Coregonus lavaretus pravdinellus Dulkeit, типичный планктофаг с большим количеством жаберных тычинок и почти конечный ртом. При его описании Г.Д. Дулькейт руководствовался именно этими особенностями и справедливо описал его как новый вид. В дальнейшем таксономический статус сига Правдина был понижен до подвидового уровня. С точки зрения биологической концепции вида, подвид является географической категорией, и симпатрическое обитание двух репродуктивно изолированных подвидов не соответствует этому критерию (Майр, 1967, Г^ант, 1991). С этих позиций, одного из обитающих совместно в Телецком озере подвидов сигов необходимо либо понизить до уровня экологической формы, по сути до популяции, либо повысить до видового статуса. Понизить таксономический статус телецкого сига невозможно, он существует в форме одного из четырёх подвидов С. lavaretus pidschian, ареал которого распространяется на данный регион. В то же время,

значительные морфологические, биологические и экологические различия сига Правдина не позволяют считать его экологической формой С. lavare tus. В связи с этим, мы приходим к выводу о необходимости восстановить видовой статус сига Правдина. В результате чего он получает обозначение Coregonus pravdinellus Dulkeit, 1949 - сиг Правдина.

Для больших водоемов, каким является и Телецкое озеро, характерно большое разнообразие условий обитания. Под воздействием различных биотических и абиотических факторов крупные стада рыб, как правило, дробятся на более мелкие и лучше приспособленные к конкретным условиям популяции. В Телецком озере данный процесс также имеет место.

Изучение незначительных морфологических и биологических различий между разными группировками обоих видов сигов выявило структурированность стад как телецкого сига-пыжьяна, так и сига Правдина. С помощью морфологического анализа, изучению плодовитости и темпов роста подтверждено существование в озере активно мигрирующих и не мигрирующих группировок, не только явных оз ерно-речных, но и озерных сигов.

Анализ данных, полученных нами, позволяет сделать вьюод о существовании двух популяций у телецкого сига. Это озерно-речная популяция реки Чулыиман, обитающая в нижнем течении реки, включая конус выноса, и большая озерная популяция, которая, в свою очередь, делится по крайней мере, на две субпопуляции. Это мигрирующая субпопуляиия телецкого сига и не мигрирующая камгинская субпопуляция.

Группировка сига Правдина в Телецком озере тоже включает две популяции - озерно-речную мигрирующую и озерную. Озёрно- речная популяция в своём жизненном цикле имеет нагульную миграцию. Миграция сига в северо-западный плёс Телецкого озера и реку Бия отмечается ежегодно, в одно и то же время, но выход в реку обильнее в многоводные годы. Данная миграция, является важной адаптацией позволяющей озерно-речной группировке сига Правдина достичь более высоких темпов роста и плодовитости, чем она достаточно хорошо отличаются от озерных ■ сигов. Возможно, что выходя из озерной акватории, сиги Правдина используют дополнительные ресурсы питания, которые становятся им более доступными в реке, благодаря эффекту «сепаратора», концентрирующего планктон по местам с замэдленным течением.

Наиболее выражение миграция у сига Правдина. Нагульно-нерестовая миграция телецкого сига наблюдается одновременно с сигом Правдина, но менее выражена. Крупные косяки телецкого сига-пыжьяна отмечены не каждый год, и в некоторые года (1994, 1997) в северо-западный плёс приходило незначительное число производителей. Сходна, и наиболее ярко

выражена миграция сибирского ельца Ьеиогэсиэ 1еисгзсиз Ьа1са1епз1з (ПуЬоизкд.). Размножаясь только в низовьях реки Чулышман, елец в летний период осуществляет нагульную миграцию через всё озеро, до устья реки Самлн. Задержавшись здесь на 10-15 дней стадо ельца мигрирует обратно в сторону основного плёса. По всей видимости, елец вынужден мигрировать в направлении мест своей зимовки и нерестилищ, удалённых на значительное расстояние (70 км), (р. Чулышман) от мест нагула. Телецкие сиги остаются нагуливаться на мелководье северо-западного плёса до глубокой осени и только перед нерестом мигр}фуют в глубоководную часть северозападного плеса в направлении своих нерестилищ расположенных в непосредственной от них близости (15 км) . На наш взгляд, растянутость миграций сигов Телецкого озера объясняется обилием нерестилищ в озерной части. Тепецкое озеро - богатый кислородом водоем с высоким обменом волы (до 70 %) и крутым-1 не заиленными склонами литорали. В следствие этого, сита в Телецком озере обитают в условиях близких к условиям очень медленной реки. Избыток нерестовых площадей при недостатке хороших нагульных участков, вероятно, объясняет столь растянутые миграции сигов. К такому же выводу пришёл Н-И. МсСгхттоп (МсСгцптоп, 1958) наблюдая за гольцами (5а1^еИпиз пашусивЫ) из озера Симкол (Канада) . Одной из причин отсутствия выраженного хода (хоминга) Н.И. МсСгштоп указывает обилие и большую протяженность нерестилищ в озере. Телецкие сиги, как и гольцы озера Симкол имеет значительное количество нерестовых площадей и мало кормовых участков. Этим они отличаются от сибирского ельца, ограниченного в нерестилищах и не ограниченного в нагульных территориях. По всей видимости, ограниченность нерестилищ по площади или времени использования служит для рыб более важным фактором, чем ограниченность в корковых угодьях.

Как и всякий протяженный водоем, Телецкое озеро нагревается весной и остывает осенью неравномерно. Для сигов важным является осеннее понижение температуры вода. При достижении температуры 7° С и ниже начинается нерест. Выше уже отмечалось, что Телецкое озеро начинает остывать с своих притоков. Это реки Чулышман, Камга и КЪгга, которые впадают в одноименные заливы. Несколько медленнее остывает северозападная мелководная часть озера. Таким образом, вначале нерест начинается в реке Чулышман, в юкной части озера и в заливе Камга, обеспечивая дифференциацию сигов по срокам и местам нереста. Затем, когда размножение по окраинам озера заканчивается, начинается нерест в центральной части озера. Значительная протяженность озера, остывающего в определенной последовательности может поддерживать такие группировки, превращая их в некоторое подобие популяций.

Сиги Телецкого озера как и другие представители рода Согедогшэ после нереста двигаются к местам зимовки. Подобные миграции являются естественными для любых речных и озерно-речньк популяций. В процессе движения рыбы группируются в стада, различающееся по размерам, степени двигательной активности особей и т.д. Давно замечено, что концентрирующееся по устьям небольших рек сиги сильно заражены нематодами. Вероятно, эти стада формируются из отставших по причине высокой зараженности паразитами или по любой другой причине особей

(Бочкарев, Гафина, 1996). Поскольку нерестилищ в достатке, то нерест этой части популяции, обычно происходит где-то поблизости.

На основании выше сказанного можно сделать вывод, что, несмотря на наличие дифференцирующих факторов, в группировках обеих видов озерных сигов Телецкого озера активнее протекают интегрирующие процессы -высокая миграционная активнось, наличие большого числа Слизко расположенных нерестилищ, способствуш^е восстановлению панмиксии.

Плотность популяции сигов неодинакова на площади ареала. В силу различных экологических факторов в ней мэгут Сыть несколько центров скопления особей. На границах популяции или мзжду центрами скопления плотность макет йиь незначительна. Этому способствуют отсутствие (наличие) нагульных, нерестовых участков, большие или малые глубины, наличие (отсутствие) течений и т.д. Численность популяций рыб перодачески флуктуирует. В период депрессии популяция может сохраниться лишь в виде отдельных скоплений в тех местах, где возможно воспроизводство. На фазе высокой численности, в силу большого радиуса индивидуальной активности сигов, роль подобных центров может быть менее заметна, но при наличии хсыинга они будут обладать достаточной устойчивостью во времени и при спаде численности вновь станут хорошо заметны.

Вопросы изменчивости рыб остаются приоритетными в изучении популяционной и внутрипопуляционной структуры вида. Полученные в процессе нашей работы результаты позволяют оценить степень и характер изменчивости сигов Телецкото озера.

Половые различия, наблюдаемые нами у телецкого сига, сходны с теми, что имеются у всей группы ледовитсмэрских сигов в целом. Различия из года в год встречаются редко и они несущественны. У сига Правдина половые различия более выражены и их больше.

Размерно-возрастная изменчивость у телецкого сига и сига Правдина имеет разный характер. Талецкий сиг имеет более сложные закономерности роста, сиг Правдина изменяется более равномерно.

Межгодовая изменчивость по плодовитости телецкого сига и сига Правдина невелика. Различия в плодовитости между разными годами, как правило не превышает величины сшибки. С увеличением возраста у телецкого сига наблюдается рост как абсолютной, так и относительной плодовитости. В отличие от телецкого сига у сига Правдина абсолютная плодовитость с годами растет незначительно, а относительная незначительно падает, либо остаётся стабильной. Данная черта характерна для планктофагов с коротким жизненным циклом, таких как ряпушка, тугун.

Материалы по межгодовой изменчивостьи пластических признаков показали, что различия, полученные при сравнении выборок разных лет, часто превосходят различия, наблюдаемые между удаленными группировками. Эти результаты объясняются только низким полиморфизмом популяций сигов Телецкого озера и значительным влиянием биотических и абиотических факторов, что в общем согласуется с данными, известными о периферических популяциях.

'Гелецкое озеро - периферический для рода Согедопиз водоем. Как на юге, так и на западе от Телецкого озера естественные популяции сигов

отсутствуют. Связь с северньм! обскими популяциями, существующая до нашего времени, очень незначительна. Все настоящие сиги нижней Оби нерестятся в уральских притоках и выше впадения Иртыша по Оби не поднимаются. Выше по течению реки существовали локальные популяции по реке Томь и в верховьях Оби, рек Чарыш, Катунь, Вия, которые в настоящее время либо имеют низкую численность, либо вооОше прекратили свое существование. Таким образом, Телецкое озеро является важным пограничным районом распространения сиговых. Существуя в неблагоприятных экологических условиях данная группа сигов становится особо подверженной влиянию антропогенных факторов. В последние годы мы наблюдаем уменьшение численности облавливаемое группировок. И лишь некоторые из них, находящиеся под охраной заповедника, сохраняют свои показатели.

ВЫВОДЫ

1.Ha основе морфологического анализа, темпа роста и плодовитости сигов Телецкого озера установлено, что сиг Правдина (Coregonus lavaretus pravdinellus Dulkeit 1949) является самостоятельным видом п/р Coregonus, морфологически и экологически обособленным от сига-пыжьяна (С. lavaretus pid-schian (Gmelin, 1746)). Подвид С. 1. pravdinellus выделяется из вида С. lavaretus (Linnaeus, 1753), получая обозначение Coregonus pravdinellus Dulkeit, 1949. Таким образом в Телецком озере обитают два вида сигов - С. pravdinellus Dulkeit 1949, (сиг Правдина) и С. 1. pidschian (Gmelin, 1746), (сиг-пыжьян).

2.Сиг Правдина (С. pravdinellus Dulkeit, 1949) не является эндемиком Телецкого озера, по-видимому, он является реликтом одного из ранее широко распространённых в Сибири многотычинковых сигов подрода Coregonus.

3.Популяциснная структура сига-пыжьяна в бассейне Телецкого озера представлена двумя популяциями - озерной и озерно-речней. .Ареал озерной популяции охватывает акваторию озера, включая камгинский и кьггинский заливы. Озерко-речная популяция обитает в низовьях реки Чулышман, включая приустьевую акваторию озера.

4.Озерная популяция сига-пыжьяна распадается на две субпопуляции. Первая приурочена к Камгинскому заливу, где имеются свои нерестовые и нагульные участки и является оседлой, вторая - осуществляет миграцию из юкной части основного плеса в северо-западный участок озера. Обе субпопуляции имеют специфические морфологические и биологические особенности.

5.Популяционная структура сига Правдина неоднородна и включает в себя две популяции. Доминирующая в уловах озерно-речная популяция сига Правдина имеет выраженную миграцию в северо-западный плёс и исток реки Бия. Озерная популяция обитает по основному плесу и крупным заливам Телецкого озера. Сиги

Правдина из заливов Камга и КЬгга принадлежат к единой озерной популяции.

б.Нерестилища сига-пыжьяна и сига Правдина приурочены к местам выхода грунтовых вод, которые находятся вблизи небольших пересыхающих рек. Нерестилища мигрирующего сига-пыжьяна расположены по северо-западному плёсу озера, вдоль южного берега, восточнее конуса выноса реки Самыш, в заливах Колдор, Ццып. Нерестилища камгинской субпопуляции сига-пыжьяна расположены в Камгинском заливе. Все нерестилища сига Правдина ограничены основным глубоководным плёсом и частично совпадают с нерестилищами сига-лыкьяна. Озерно-речная популяция сига Правдина нерестится в заливах Колдор и Ыдып.

7.0зерно-речные и активно мигрирующие озерные группировки сига-пыжьяна и озёрно-речная группировка сига Правдина характеризуются большим сопряжением (корреляцией) морфологических признаков, чем жилые озёрные группировки. Миграционная способность сигов является главным фактором, определяющим их морфотип.

8.В основе морфолгмческой дифференциации популяций обоих видов сигов Телецкого озера лежат различия в уровне миграционной активности. Этот формообразующий фактор оказывает более существенное влияние на популяционную дифферециацию сигов, чем закономерное остывание озера, приводящее к дифференциации по срокам, размножения, препятствующее панмиксии.

9. При выделении популяционных и внугрипопуляционных структур внутри ареала вида морфологические различия между географически удаленными выборками не могут бьггь решающим аргументом в пользу их выделения в качестве тех или иных инфравидовых групп. Для подобного анализа необходимо исследование характера морфологической изменчивости во времени, так как различия в морфологии между выборками разных лет могут превышать различия, существующие между пространственно удаленными группировками.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Бочкарёв H.A. Гафина Т.Э. Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера. (Алтайский край) // Сибирский биологический журнал.- Новосибирск, 1993, 2, С. 6469.

2.Вочкарев H.A., Сухачев В.А. Полиморфизм популяции телецкого озёрного сига // Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы: Материалы региональной конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1995.- С.3-5.

3.Бочкарёв H.A., Гафина Т.Э. Маркетологическая характеристика телецкого сига р. Чулышман // Сибирский экологический журнал.- Новосибирск, 1996.- 2. -С.175-178.

4.Бочкарёв H.A. Экология и систематика сигов Телецкого озера // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Тез. докл. - Томск, 1996. -С.83-84.

5.Бочкарёв H.A., Романов В.И. Популяционная структура сига крупных озер Сибири // Экологически эквивалентные виды в великих озерах мира: Тез. докл. - Улан-Удэ, 1997.- С.51-53.

6.Бочкарёв H.A., Кривопалов A.B. Биологическая характеристика некоторых популяций сига Правдина Телецкого озера // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их Использования: Тез. докл. - Томск, 1998.- С.148-150.

7.Бочкарёв H.A. О структуре популяций сигов Теле!дкого озера // Биологическое разнообразие животных Сибири: Тез. докл. -Томск, 1998.- С. 30-32.

в.Бочкарёв H.A., Сухачёв В.А. Роль Алтайского заповедника в сохранении популяций телецкого сига //Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда.- Барнаул, 1999.-С. 84-85.

Э.Бочкарёв H.A. Популяционная структура сигов Телецкого озера // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 2000. В печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бочкарёв, Николай Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЁМА.

1.1. Происхождение Телецкого озера.

1.2.Физико-географическая характеристика водоёма

1.3.Видовой состав рыб, краткая характеристика сигов Телецкого озера

ГЛАВА 2. МАТЕ РИАЛ МЕТОДИКА.

2.1.Статистическая обработка

2.2.Понятия и формулировки

ГЛАВА 3.ЭКОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА СИГОВ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА.

3.1.Краткая характеристика семейства Coregonidae

3.2.История вопроса

3.3.Морфобиологическая изменчивость и систематика сигов С. lavaretus Linnaeus

3.4.Происхождение и распространение сигов политипического вида С. lavaretus

3.5.Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера

ГЛАВА 4.ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОБИСЛОШЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СИГОВ

ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА.

4.1.Половой диморфизм сигов Телецкого озера

4.2.Размерно-возростная изменчивость сигов Телецкого озера

4.3.Коррелятивная изменчивость телецкого сига и сига Правдина

4.4.Межгодовая изменчивость сигов Телецкого озера

4.5.Изменчивость темпа роста сигов Телецкого озера

4.6.Изменчивость плодовитости сигов Телецкого озера

ГЛАВА 5.П01ТУЛЯЦИ0ННАЯ СТРУКТУРА ТЕЛЕЦКОГО СИГА.

5.1.Нерестилища и характер миграций различных группировок телецкого сига

5.2.Сравнительная характеристика телецкого сига из различных районов Телецкого озера

5.3.Темп роста и плодовитость различных группировок телецкого сига

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера"

В отечественной и зарубежной литературе сиговые рыбы рода Coregonus занимают особое место. Циркумполярное распространение с преобладанием в северных экосистемах, высокая степень изменчивости и крайне запутанная систематика сигов издавна привлекали пристальное внимание исследователей.

За прошедшие 70 лет систематика рода претерпела значительные изменения. В начале века ряд европейских учёных относили сигов к семейству Salmonidae, что не противоречило мнению российских исследователей, которые вслед за Л - С. Бергом всех'сигов включали в подсемейство Coregonini (Salmonidae) (Берг, 1955; Thienemann, 1922). На сегодняшний день общепринято выделять сигов в отдельное семейство Coregonidae в составе подотряда Salmonidei отряда Salmoniformes (Соре,ч 1872; Решетников, 1975, 1980, 1991, 1995; Медников и др, 1977).

Деление рода Coregonus на два подрода, планктофагов (Leucichthus) и бентофагов (Coregonus), основанное на расположении рта, и в дальнейшем дифференциации по числу жаберных тычинок, общепризнанно. Однако нерешенными остаются вопросы внутривидовой дифференциации комплекса форм, относимых к политипическому виду С. lavaretus Linnaeus, в котором, как и в роде Coregonus, существуют малотычинковые и многотычинковые подвиды. Кроме многочисленных экологических форм и аллопатрических подвидов в структуре данного вида описаны несколько симпатрических подвидов, что противоречит представлению о подвиде, как географической категории. Преимущественно это касается планктоно-ядных многотычинковых сигов, которые значительно отличаются от симпатрично обитающих малотычинковых бентофагов экологией, морфологией, темпом роста и плодовитостью. В Телецком озере это сиг-пыжьян - С. lavaretus р!с1зск1ап (ОпеПп) и многотычинковый планктофаг - сиг Правдина (С. lavaretus pravdinellus Бийке^ ) (Гундризер, 1962; Гундризер и др., 1981).

В настоящей работе мы рассматриваем экологические морфологические характеристики, темп роста и плодовитость симпатриче-ских сигов Телецкого озера и, на основании собственных данных и литературы, обсуждаем систематическое положение сигов Телецкого озера и многотычинковой группы сибирских сигов в целом.

Решение таксономической задачи о систематической принадлежности сигов Телецкого озера является важной с точки зрения оценки биологического разнообразия и охраны природы. В связи с этим результаты и выводы работы могут быть положены в основу природоохранных мероприятий и помогут регулировать хозяйственную деятельность в ареале данных групп.

Изучение закономерностей популяционной изменчивости рыб, которая обеспечивает существование и сохранение целостности вида, является важным условием существования популяций и внутри-популяционных группировок. В большинстве случаев изучение попу-ляционной структуры вида сводится к изучению вопросов изменчивости (Лукин, 1940; Тимофеев-Ресовский и др., 1965/ Лусис, 1973; Перелыгин, 1988; БоЬгЬапзку, 1933). Не разобравшись с половой, размерно-возрастной и межгодовой изменчивостью морфологических и биологических признаков невозможно выделять популяции или любые другие группировки, изучать влияние экологических, антропогенных факторов и отслеживать происходящие в них изменения. Поэтому одна из основных задач при изучении вида в целом - это анализ популяционной структуры. Факторы, способствующие изоляции популяций сигов в озёрных экосистемах приводят к возникновению и накоплению признаков, отличагацих данную популяцию от соседней. На основании величины этих различий, можно представить структуру вида как иерархию популяций и внут-рипопуляционных группировок.

Рассматривая пространственно не дифференцированные, симпат-рические популяции необходимо учитывать общее действие факторов, как ограничивающих, так и способствующих панмиксии, имея в виду, что наличие даже одного фактора, способствующего панмиксии, может быть достаточным для нейтрализации остальных, ее ограничивающих (Новиков, Карпов, 1989). Оценивая взаимодействия именно этих факторов, можно предсказывать локальные особенности структурированности вида или хорошо изолированной популяции.

Целью данной работы является уточнение систематического статуса сигов Телецкого озера, изучение их популяционной структуры и выявление внутрипопуляционных группировок. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Рассмотреть современную систематику, распространение и происхождение сиговых рыб подрода СогедопиБ.

3. Исследовать популяционную структуру телецкого сига и сига Правдина, выявить характерные особенности, присущие каждой популяции.

4. Изучить морфологию, темп роста, плодовитость внутрипопуляционных группировок (субпопуляций) сигов в Телецком озере и определить основные факторы, их дифференцирующие.

5. Выявить миграционные особенности различных внутривидовых группировок у телецкого сига и сига Правдина.

Научная новизна.

1. Уточнен таксономический статус симпатрических сигов Те-лецкого озера. Обоснована валидность сига Правдина - С. lavaretus pravdinellus Dulke.it как самостоятельного вида под-рода Согедопиэ (Согедопив), в связи с этим его таксономический статус вновь повышен до видового ранга.

2. Впервые описана популяционная структура сига-пыжьяна в Телецком озере. Доказано существование двух популяций: озерных и озерно-речных сигов. В составе озерной популяции выявлены оседлая и мигрирующая субпопуляции. Изучены их морфологические, биологические и миграционные характеристики.

3. Впервые описана популяционная структура сига Правдина Телецкого озера, отличающаяся от внутривидовой структуры сига-пыжьяна отсутствием субпопуляций. Изучены морфологические, биологические и миграционные характеристики озерной и озерно-речной популяций сига Правдина.

4. Впервые оценена межгодовая изменчивость морфологических признаков, темпа роста и плодовитости обоих видов телецких сигов, ранее неисследованная составляющая их популяционной изменчивости .

5. Дополнены данные о сроках нереста, плодовитости; картированы новые й ранее известные нерестилища обоих видов сигов Телецкого озера. Впервые установлено совпадение сроков и мест нереста у телецкого сига и сига Правдина.

6. Установлено, что дифференциация группировок сигов Телецкого озера обусловлена в большей мере различной миграционной активностью рыб, чем динамикой термического режима озера в нерестовый период.

Практическая и теоретическая значимость

Практическая ценность настоящей работы состоит в обосновании необходимости изменения таксономического статуса сигов Те-лецкого озера. Результаты работы дают основания для изменения приоритетов природоохранных мер в отношении сига Правдина как эндемичного вида, а не как экологической формы сига-пыжьяна.

При решении вопросов систематического положения сига ' Правдина использованы морфологические критерии, ранее использованные при делении рода Согедопиэ на два подрода - Ьеис1сЫ-Ьуз и Согедопиэ.

Внутрипопуляционный анализ выявил наличие субпопуляций у телецкого сига. Выявлена важная роль камгинской субпопуляции телецкого сига в поддержании численности вида в Телецком озере, что подчеркивает важную природоохранную роль Алтайского государственного заповедника в сохранении и воспроизводстве популяций .

Определены основные нерестилища и миграционные пути различных популяций и субпопуляций как телецкого сига, так и сига Правдина, что может быть использовано для разработки конкретных мер по эффективной охране и воспроизводству сигов Телецкого озера.

Апробация работы

По теме диссертации опубликовано 9 работ. Материалы диссертации обсуждались на ежегодных сессиях в ИСиЗЖ в г. Новосибирске в 1993, 1995, 1998 году, на конференциях в г. Томске в 1997, 1998 годах (Бочкарев, Кривопалов 1997; Бочкарёв, 1997, 1998). 9

Диссертация включает в себя введение, 6 глав, обсуждение, выводы и список литературы. В составе диссертации 46 рисунка, 18 таблиц и 13 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бочкарёв, Николай Анатольевич

выводы

1. На основе морфобиологического анализа сигов Телецкого озера установлено, что сиг Правдина (Coregonus lavaretus pravdinellus Dulkeit 1949) является самостоятельньм видом п/р Coregonus, морфологически и экологически обособленным от сига-пыжьяна (С. lavaretus pidschian (Gnelin, 1746)). Подвид С. 1. pravdinellus выделяется из вида С. lavaretus (Linnaeus, 1753), получая обозначение Coregonus pravdinellus Dulkeit, 1949. Таким образом в Телецком озере обитают два вида сигов - С. pravdinellus Dulkeit 1949, (сиг Правдина) и С. 1. pidschian

Qnelin, 1746), (сиг-пыжьян).

2.Сиг Правдина (С. pravdinellus Dulkeit, 1949) не является эндемиком Телецкого озера, по-видимому, он является реликтом одного из широко распространённых ранее Сибирских многотычинковых сигов подрода Coregonus.

3.Популяционная структура сига-пыжьяна в бассейне Телецкого озера представлена двумя популяциями - озерной и озерно-речной. Ареал озерной популяции охватывает акваторию озера, включая камгинский и кыгинский заливы. Озерно-речная популяция обитает в низовьях реки Чулышман, включая приустьевую акваторию озера.

4.Озерная популяция сига-пыжьяна распадается на две субпопуляции. Первая приурочена к Камгинскому заливу, где имеются свои нерестовые и нагульные участки и является оседлой, вторая - осуществляет миграцию из южной части основного плеса в северо-западный участок озера. Обе субпопуляции имеют специфические морфологические и биологические особенности.

5.Популяционная структура сига Правдина неоднородна и включает в себя две популяции. Доминируоцая в уловах озерно-речная популяция сига Правдина имеет выраженную миграцию в северо-западный плёс и исток реки Бия. Озерная популяция обитает по основному плесу и крупным заливам Телецкого озера. Сиги Правдина из заливов Камга и Кыга принадлежат к единой озерной популяции. б.Нерестилища сига-пыжьяна и сига Правдина приурочены к местам выхода грунтовых вод, которые находятся вблизи небольших пересыхающих рек. Нерестилища мигрирующего сига-пыжьяна расположены по северо-западному плёсу озера, вдоль окного берега, восточнее конуса выноса реки Самыш, в заливах Колдор, Ыдып. Нерестилища камгинской субпопуляции сига-пыжьяна расположены в Камгинском заливе. Все нерестилища сига Правдина ограничены основным глубоководным плёсом и частично совпадают с нерестилищами сига-пыжьяна. Озерно-речная популяция сига Правдина нерестится в заливах Колдор-и Ыдып.

7.Озерно-речные и активно мигрирующие озерные группировки сига-пыжьяна и озёрно-речная группировка сига Правдина характеризуются большим сопряжением (корреляцией) морфологических признаков, чем жилые озёрные, группировки. Миграционная способность сигов, является главным фактором, определяющим их морфотип.

8. В основе морфологической дифференциации популяций обоих видов сигов Телецкого озера лежат различия в уровне миграционной активности. Этот формообразующий фактор оказывает более существенное влияние на популяционную дифференциацию сигов, чем закономерное остывание озера, приводящее к дифференциации по срокам размножения, препятствующее панмиксии.

9. При выделении популяционных и внутрипопуляционных структур внутри ареала вида' морфологические различия между географически удаленными выборками не могут быть решающим аргументом в пользу их выделения в качестве тех или иных инфравидовых групп. Для подобного анализа необходимо

6.4. Заключение

Из всех рассматриваемых группировок отчетливо выделяется озерно-речная группировка из реки Бия. Озерно-речной сиг имеет свой четко выраженный морфотип, высокий линейный и весовой темп роста и наибольшую для сигов Правдина плодовитость. Кроме того, это единственная группировка из всех рассматриваемых сигов Телецкого озера, имеющая более или менее выраженную нагульно-нерестовую миграцию.

Сиги Правдина из заливов имеют больше сходства в морфологии, темпам роста и плодовитости. Несколько выделяется камгин-ская группировка. При сравнении этих групп она всегда занимает промежуточное положение. В этом отношении наиболее показательны плодовитость и рост массы тела камгинских сигов Правдина.

Исходя из вышесказанного, очевидно, что группировка озерно-речного сига Правдина является достаточно обособленной на протяжении всего годового цикла и несет в себе достаточно специфических черт, позволяющих обозначить ее, как обособленную популяцию.

У озерных сигов из Камгинского залива и залива Кыга наблюдается больше сходства, чем различий между собой (см. 6.3), хотя обособленность Камгинского залива от центрального плеса позволяет существовать местным сигам Правдина достаточно независимо от других, аналогичных, группировок. В связи с этим мы и наблюдаем несколько большие отличия камгинской выборки от озер-но-речной популяции.

Всем сигам Правдина, как озерным, так и озерно-речньм свойственен нерест только в центральной глубоководной части озера. При этом незначительные нерестилища сигов наблюдаются вдоль берегов всего основного плёса. Отсутствие репродуктивной изоляции между рассмотренными группировками сига Правдина препятствует образованию локальных групп.

Если сиги Правдина, мигрирующие в западную часть озера и попадающие под мощное влияние условий речной системы реки Бия, приобрели специфические популяционные признаки, то для озерных группировок характерно больше общих черт, чем различий.

На основании приведенного материала мы делаем вывод о существовании в бассейне Телецкого озера двух популяций сига Правдина . Это озерно - речная мигрирующая и озерная жилая популяции . Популяции достаточно однородны по своим морфологическим характеристикам темпу роста и плодовитости и не структурированы на субпопуляции.

ОБСУЖДЕНИЕ

Существование симпатрических пар сигов подрода Coregonus в Сибири не является чем-то исключительным. Известны малотычинковые сиги (сиг-востряк, сиг-горбун) из реки Анадырь (Решетников, 1979), симпатрическая пара сигов обитает в озере Таймыр (Бочкарёв, Романов, 1997). Несколько симпатрических пар сигов отмечено в водоёмах Аляски и Канады (Решетников, 1980). Сходные острорылые и высокотелые малотычинковые сиги обитают в Телецком озере. Все выше перечисленные пары сигов являются малотычинковыми бентофагами, в то время как симпатрические мало- и многотычинковые сиги обитают только в Телецком и Баунтовских озёрах верховий крупных Сибирских рек.

Телецкий сиг С. lavaretus . pidschian natío smitti Warpachowski - типичный пыжьяновидный сиг, распространенный на всей территории Сибири. От северных популяций он отличается несколько большим числом жаберных тычинок на первой жаберной дуге (см. Гл.З). Замечено, что представители озерных сигов, как правило, более многотычинковые, чем их речные и озерно - речные аналоги (Романов, 1983). Биологические характеристики телецкого сига ничем особенным от других, подобных ему форм, не выделяются.

Телецкое озеро является юго-западной окраиной ареала сигов рода Coregonus. Это глубокий и малокормный водоём, где при достаточном количестве нерестилищ телецкие сиги испытывают недостаток нагульных площадей. Естественно, что этот комплекс факторов наложил определенный отпечаток на морфологию и биологию телецкого сига. Малочисленность, небольшие размеры, низкая плодовитость - все это говорит о том, что телецкий сиг существует в экстремальных для данного вида условиях обитания.

Сиг Правдина Согедопив 1ауагеЬиэ ргаУсИпе11из (БиНсеИ:) -типичный планктофаг с большим количеством жаберных тычинок и почти конечным ртом. Г.Д. Дулькейт, руководствуясь именно этими морфологическими особенностями, совершенно справедливо описал его как новый вид. В дальнейшем таксономический статус сига Правдина был понижен до подвидового уровня. Так, А.Н. Гундризер с соавторами (1981) считают, что «.являясь многотычинковой формой и имея очень низкий хвостовой стебель, он (сиг Правдина) не может быть отнесен к ледовитоморской группе сигов (С. lavaretus р1йэсЫап), а скорее представляет самостоятельный подвид» (Гундризер и др., 1981: стр.54). Тем не менее, и эта точка зрения не получила признания. В литературных обзорах ссылки на вышеперечисленные источники редки и сига Правдина до сих пор продолжают считать экологической формой сига - пыжьяна.

С точки зрения биологической концепции вида, подвид является географической категорией, и симпатрическое обитание двух репродуктивно изолированных подвидов не соответствует этому критерию (Майр, 1967, Грант, 1991) . С этих позиций, одного из обитающих совместно в Телецком озере подвидов сигов необходимо либо понизить до уровня экологической формы, по сути до популяции, либо повысить до видового статуса. Понизить таксономический статус телецкого сига невозможно, он существует в форме подвида С. lavaretus р1с1зс]п1ап, ареал которого распространяется на данный регион. В то же время, значительные морфологические, биологические и экологические различия сига Правдина не позволяют считать его экологической формой С. 1ауагеЬиБ. В связи с этим, мы приходим к выводу о необходимости восстановить видовой статус сига Правдина. В результате чего он получает обозначение СогедопиБ pravdinellus БиНсеИ:, 1949 - сиг Правдина.

Возвращаясь к обсуждению происхождения многотычинковых сигов, нужно отметить, что рестрикционный анализ митохондриальной

ДНК, проведенный для байкальского малотычинкового и баунтов-ского многотычинкового сигов, показал наличие дивергенции приблизительно 1.75% нуклеотидов (Слободянюк и др., 1993). На основании полученных данных авторы делают вывод о расхождении этих групп около 0,60-0,75 миллионов лет назад, что примерно соответствует геологическому периоду прекращения стока в реку Лена из озера Байкал. Если эволюционные процессы в сходных экологических группах близких видов проистекают примерно с одной скоростью, то можно предположить, что начало изоляции предков сига Правдина относится к тому же периоду. Примерно к этому времени относится и формирование, современной фауны сиговых крупных сибирских рек. В таком случае, можно предположить и дифференциацию многотычиночных сигов, приуроченных к разным бассейнам рек - Оби, Енисея и Лены. Дальнейшее похолодание еще больше сократило ареалы этой группы сигов: «в ледниковую эпоху плейстоцена, с похолоданием климата и общей тенденцией увеличения уклона местности [по М.Г. Гросвальду, 1965], мощный размах тектонического поднятия Алтае-Саянской области (произошел в раннем плейстоцене) на обширной территории Сибири создал условия менее благоприятные для планктоноядных сигов.» (Гундризер и др., 1981: стр.54).

В отличие от европейского севера, где многотычинковые сиги обычны в мелководных богатых планктоном водоемах, сибирские многотычинковые сиги оказались редкими обитателями горных глубоководных водоемов верховий крупных сибирских рек. Есть сведения, что, кроме Телецкого озера и верховий реки Лена, где такие сиги найдены, подобная группировка многотычинковых сигов обитает в озере Нойон Холь бассейна Большого Енисея (Гундризер, и др., 1981). Таким образом, мы, возможно, имеем цепь водоемов, находящихся в сходных экологических условиях и имеющих сходную фауну сиговых. Учитывая отсутствие эндемичности других групп животных в Телецком озере и Баунтовских озерах и относительную молодость этих водоемов, можно предположить, что мы наблюдаем остатки некогда обширного ареала многотычинковых сигов, а современные места их обитания являются рефу-гиумами.

Для больших водоемов, каким является Телецкое озеро, характерно большое разнообразие условий обитания. Под воздействием различных биотических и абиотических факторов крупные стада рыб, как правило, дифференцируются на более мелкие и лучше приспособленные к конкретным условиям популяции и субпопуляции. Особенно отчетливо этот процесс наблюдается в вновь созданных водохранилищах, где дифференциация идет по целому ряду экологических факторов (Поддубный, 1966; 'Поддубный, 1971; Кузнецов, 1975) . Для каждого вида этот проце.сс имеет свои особенности. Для плотвы, например, наиболее важным фактором, структурирующим стадо на популяции, стал характер питания (Поддубный, 1971; Жохов, Касьянов, 1994). Для сигов характерна дифференциация стад на полупроходные и жилые популяции (Правдин, 1954, 1964; Шапошникова, 1968). В условиях крупных водоемов у сигов, как правило, возникают речные, озерно-речные и озерные группировки. В Телецком озере данный процесс также имеет место. Незначительные морфологические и биологические различия между разными группировками обоих видов сигов позволили выявить структурированность стада как телецкого сига, так и сига Прав-дина. С помощью морфологического и биологического анализов подтверждено существование в озере активно мигрирующих и не мигрирующих группировок, не только явных озерно-речных, но и озерных сигов.

Анализ наших данных позволяет сделать вывод о существовании двух популяций у телецкого сига. Это озерно-речная популяция реки Чулышман, обитающая в нижнем течении реки, включая конус выноса, и большая озерная популяция, которая, в свою очередь, делится по меньшей мере, на две субпопуляции. Это мигрирующая субпопуляция телецкого сига и камгинская не мигрирующая субпопуляция.

Группировка сига Правдина в Телецком озере тоже включает две популяции - озерно-речную мигрирующую и озерную. Озёрно-речная популяция в своём жизненном цикле имеет нагульную миграцию. Миграция сига в северо-западный плёс Телецкого озера й реку Бия отмечается ежегодно, в одно и то же время. Данная миграция является важной адаптацией, позволяющей озерно-речной группировке сига Правдина достичь более высоких темпов роста и плодовитости, чем она и отличается от озерных сигов. Возможно, что выходя из озерной акватории, сиги Правдина используют дополнительные ресурсы питания, которые становятся им более доступными в реке, благодаря эффекту «сепаратора», концентрирующего планктон по местам с замедленным течением.

Одной из наиболее интересных особенностей обоих видов сигов Телецкого озера является то, что все нагульные и нерестовые миграции сигов слабо выражены, хотя для сигов группы С. 1ачагеЬиэ миграции, в целом, являются важным элементом жизненного цикла. Наиболее выражена миграция у сига Правдина. Нагульно-нерестовая миграция телецкого сига наблюдается одновременно с сигом Правдина, но более растянута. Крупные косяки были отмечены не каждый год и в некоторые годы (1994, 1997) в северо-западный плёс приходит незначительное число производителей. Сходна, но ярко вьражена миграция сибирского ельца ЬеисгБсиэ 1еис1зсиз Ьа±са1епз1з (БуЬо^/зк!) . Размножаясь только в низовьях реки Чу-лышман, елец в летний период осуществляет нагульную миграцию через всё озеро, до устья реки Самыш. Задержавшись здесь на 1015 дней, стадо ельца мигрирует обратно в сторону основного плёса. По всей видимости, елец вынужден мигрировать в направлении мест своей зимовки и нерестилищ, которые находятся на значительном расстоянии (70 км), в приустьевой части реки Чулышман. Телецкие сиги остаются нагуливаться на мелководье северозападного плёса до глубокой осени и только перед нерестом мигрирует в глубоководную часть северо-западного плеса в направлении своих нерестилищ, расположенных в непосредственной от них близости (15 км) .

На наш взгляд, растянутость миграций сигов Телецкого озера объясняется обилием нерестилищ в озерной части. Телецкое озеро водоем с высоким обменом (до 70 %) богатой кислородом воды и крутыми, не заиленными склонами литорали. В следствие этого, сиги в Телецком озере обитают в условиях, близких к условиям очень медленной реки. Избыток нерестовых площадей при недостатке хороших нагульных участков, вероятно, объясняет столь растянутые миграции сигов. К такому же выводу пришёл Н.И. Месгл-гптоп (МсСгцтттоп, 1958) , наблюдая за гольцами {ЭаХуеНпиз патаусизЫ) из озера Симкол (Канада). Одной из причин отсутствия выраженного хода (хоминга) он указывает обилие и большую протяженность нерестилищ в озере. Телецкие сиги, как и гольцы озера Симкол имеют значительное количество нерестовых площадей и мало кормовых участков. Этим они отличаются от сибирского ельца, ограниченного в нерестилищах и не ограниченного в нагульных территориях. По всей видимости, ограниченность нерестилищ по площади или времени использования служит для рыб более лимитирующим фактором, чем ограниченность в кормовых угодьях.

Как и всякий протяженный водоем, Телецкое озеро нагревается весной и остывает осенью неравномерно. Для сигов важным является осеннее понижение температуры воды. При достижении температуры 7° С и ниже начинается нерест. Выше уже отмечалось, что Телецкое озеро начинает остывать со своих притоков. Это реки Чулышман, Камга и Кыга, которые впадают в одноименные заливы.

Несколько медленнее остывает северо-западная мелководная часть озера, так как постоянно подпитывается прогретыми за лето водами основного плёса. Таким образом, вначале нерест начинается в реке Чулышман, в кжной части озера и в заливе Камга, обеспечивая дифференциацию сигов по срокам и местам нереста. Затем, когда ' размножение по окраинам озера заканчивается, начинается нерест в центральной части озера. Значительная протяженность озера, остывающего в определенной последовательности, может поддерживать такие группировки, превращая их в некоторое подобие популяций.

Как и другие представители рода Согедопиэ, сиги Телецкого озера после нереста двигаются к местам нагула. Подобные миграции являются естественными для любых речных и озерно-речных популяций. В процессе движения рыбы, группируются в стада, различающиеся по размерам, степени двигательной активности особей и т.д. Давно замечено, что концентрирующиеся по устьям небольших рек сиги сильно заражены нематодами. Вероятно, эти стада формируются из отставших по причине высокой зараженности паразитами или по любой другой причине особей (Бочкарев, Гафина, 1996) . Поскольку нерестилищ в достатке, то нерест этой части популяции, обычно происходит где-то поблизости.

На основании всего вышесказанного можно сделать вывод, что, несмотря на наличие дифференцирующих факторов, в группировках обоих видов озерных сигов Телецкого озера активнее протекают интегрирующие процессы - высокая миграционная активность, наличие большого числа близко расположенных нерестилищ, способствуют восстановлению панмиксии.

Плотность популяции сигов неодинакова на площади ареала. В силу различных экологических факторов в ней могут быть несколько центров скопления особей. На границах популяции или между центрами скопления плотность может быть незначительна. Этому способствуют отсутствие (наличие) нагульных, нерестовых участков, большие или малые глубины, наличие (отсутствие) течений и т.д. Численность популяций рыб, как и всех остальных животных, периодически флуктуирует. В период депрессии популяция может сохраниться лишь в виде отдельных скоплений в тех местах, где возможно воспроизводство. На фазе высокой численности, в силу большого радиуса индивидуальной активности сигов, роль подобных центров может быть менее заметна, но при наличии хоминга они будут обладать достаточной устойчивостью во времени и при спаде численности вновь станут хорошо заметны.

Половые различия, наблюдаемые нами у телецкого сига, сходны с теми, что имеются у всей группы ледовитоморских сигов в целом. Различия из года в год встречаются редко и они несущественны. У сига Правдина половые различия более выражены и их больше.

Размерно-возрастная изменчивость у телецкого сига и сига Правдина имеет разный характер. Телецкий сиг имеет более сложные закономерности роста, сиг Правдина изменяется более равномерно .

Межгодовая изменчивость по плодовитости телецкого сига и сига Правдина невелика. Различия в плодовитости между разными годами, как правило, не превышает величины ошибки. С увеличением возраста у телецкого сига наблюдается рост как абсолютной, так и относительной плодовитости. В отличие от телецкого сига, у сига Правдина абсолютная плодовитость с годами растет незначительно, а относительная незначительно падает, либо остаётся стабильной. Данная черта характерна для планктофагов с коротким жизненным циклом, таких как ряпушка, тугун.

Материалы по межгодовой изменчивости пластических признаков показали, что различия, полученные при сравнении выборок разных лет, часто превосходят различия, наблюдаемые между удаленными группировками. Эти результаты объясняются только низким полиморфизмом популяций сигов Телецкого озера и значительным влиянием биотических и абиотических факторов, что, в общем', согласуется с данными, известными о периферических популяциях. «Многие периферические популяции, особенно наиболее изолированные, происходят от одной - единственной оплодотворенной самки или небольшой группы основателей. . В близи границы вида внешние условия носят краевой характер; отбор наиболее жесток, и лишь ограниченное число генотипов способно выжить при таких неблагоприятных условиях» (Майр, 1968: стр. 315). Телецкое озеро - периферический для рода Согедопиэ водоем. Как на юге, так и на западе. от Телецкого озера естественные популяции сигов отсутствуют. Связь с северными обскими популяциями, существующая до нашего времени, очень незначительна. Все сиги нижней Оби нерестятся в уральских притоках и выше впадения Иртыша по Оби не поднимаются. Выше по течению реки существовали локальные популяции по реке Томь и в верховьях Оби, рек Чарыш, Катунь, Бия, которые в настоящее время либо имеют низкую численность, либо вообще прекратили свое существование. Таким образом, Телецкое озеро является важным пограничным районом распространения сиговых. Существуя в неблагоприятных экологических условиях, данная группа сигов становится особо подверженной влиянию антропогенных факторов. В последние годы мы наблюдаем уменьшение численности в облавливаемых группировках. И лишь некоторые из них, находящиеся под охраной заповедника, сохраняют свои показатели .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бочкарёв, Николай Анатольевич, Новосибирск

1. Алекин O.A. К исследованию притоков Телецкого озера // Ис-след. озёр СССР. Л., 1934. Вып.7. С. 83-100.

2. Александрова E.H., Кузнецов В.В. Дифференциация муксуна р. Лены. 1. Морфометрическая характеристика четырех форм муксуна // Вестн. МГУ. Биология, почвовед, 1972а. № 4. С. 8-15.

3. Александрова E.H., Кузнецов В.В. Дифференциация муксуна р. Лены. 2. Корреляционные системы, выбор информативных признаков и морфологическое сравнение форм. // Вестн. МГУ. Биология, почвовед, 19726. № 4. С. 15-23.

4. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1974. 247 с.

5. Андреев В.Л. Решетников Ю.С. Применение ЭВМ для морфологического анализа сиговых рыб // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1976. С. 4-5.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследования внутривидовой и морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии, 1977. Т. 17. Вып. 5. С. 862-878.

7. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны северо-восточной части СССР на основе методов теории множеств // Зоол. журн., 1978а. Т. 57. Вып. 2. С. 165-175.

8. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и экология пресноводных организмов Северо-востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19786. С. 123-135.

9. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ фенотипической изменчивости географически отдаленных популяций одного вида // Математические методы в экологии и географии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978в. С. 98-110.

10. Анпилова В.И. О систематическом положении баунтовской ряпушки // Докл. ДАН СССР, 1956. Т. III. № 4. С. 898-900.

11. Анпилова В.И. О систематическом положении баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti Muchomedijarov // Изв. Гос НИОРХ, 1967. Т. 62. С. 129-140.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 1. 543 с.

13. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР . и сопредельных стран. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 466 с.

14. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. / Труды Зоол. ин-та АН СССР,-1955. Т. 20. С. 7-265.

15. Божко A.M., Петрова Г.А. Внутрипопуляционная изменчивость морфофизиологических признаков леща оз. Водлозера // 5 Съезд Всес. гидробиол. о-ва. Тольятти, 15-19 сент. 1986: Тез. докл. Куйбышев. 1986. Ч. 2. С. 20-21.

16. Болотова Н.Л., Зуянова О.В. Популяции сига озера Воже (питание и морфологические особенности) // 4 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб / Тезисы докладов. Л., 1990. С. 3-5.

17. Бочкарёв H.A., Гафина Т.Э. Сравнительная характеристика те-лецкого сига и сига Правдина Телецкого озера (Алтайский край) // Сибирский биологический журнал, 1993. № 2. С. 64-69.

18. Бочкарёв H.A., Сухачёв В.А. Полиморфизм популяций телецкого озерного сига // Материалы региональной конференции «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда»-. Барнаул, 1995. С. 3-5.

19. Бочкарёв H.A., Гафина Т.Э. Морфобиологическая характеристика телецкого сига р.Чулышман // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, 1996. № 2. С. 175-178.

20. Бочкарёв H.A. Экология и систематика сигов Телецкого озера // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Материалы конференции по изучению водоемов Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1996. С. 83-84.

21. Бочкарёв H.A., Романов В.И. Популяционная структура сига крупных озер Сибири // Экологически эквивалентные виды гидро-бионтов в великих озерах мира. Международный симпозиум. Улан-Уде: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 51-53.

22. Бочкарёв H.A., Сухачёв В.А. Роль Алтайского заповедника в сохранении популяций телецкого сига // Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1999. С. 84-85.

23. Брылинска М., Брылински Э. Методы определения плодовитостирыб на примере леща Abramis brama (L.) // Типовые методики при изучении продуктивности вида в пределах ареала. Вильнюс: Мен-тис, 1974. С. 45-55.

24. Бубличенко H.J1. Геологическое строение берегов Телецкого озера и его происхождение // -Исслед. озёр СССР. JI., М., 1937. Вып.9. С. 133-155.

25. Бубличенко H.JI. Происхождение Телецкого озера // Вестн. Зап. Сиб. геолог, управл. Томск, 1939. Вып.З. С. 42-58.

26. Бугаёв В.Ф. Об использовании структуры зон сближенных склеритов на чешуе в качестве критерия для идентификации локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, 1978. Т. 18. Вып. 5(112). С. 826-836.

27. Бугаёв В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, 1986. Т. 26. № 4. С. 600-610.

28. Варпаховский H.A. Рыбы Телецкого озера // Ежег. Зоол. Музея Акад. Наук. Спб., 1900. Т. 5. Вьш. 4. С. 412-427.

29. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы, и сазана // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 233-253.

30. Володин В.М. Некоторые особенности структуры популяций леща Abramis brama Иваньковского и Рыбинского водохранилищ и факторы их обусловливающие // Вопр. ихтиологии, 1992. Т. 32. Вып.2. С. 149-154.

31. Гайгалас К.С. Морфоэкологические особенности, структура популяции, состояние запасов и некоторые вопросы регулирования промысла морского сига Coregonus lavaretus (L.) в заливе Куршю Марес // Вопр. ихтиологии, 1972. Т. 12. Вып. 6(77). С. 10481056.

32. Гиляров A.M. Популяционная экология. Изд-во Моск. ун-та, 1990. 190 с.

33. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 486 с.

34. Гранэ Г. О ледниковом периоде в Русском Алтае // Изв. Зап. Сиб. отд. Русск. географ, об-ва. Омск, 1915. Т. 3. Вып. 1-2. С. 1-59.

35. Гриценко О. Ф. Популяционная структура сахалинской горбуши // Вопр. ихтиологии, 1990. Вып. 30. № 5. С. 825-835.

36. Гундризер А.Н. Усилить охрану ценнейших сибирских рыб в бассейне озера Телецкого // Вопросы охраны природы Западной Сибири. Новосибирск, 1960. Вып.2. С. 133-136.

37. Гундризер А.Н. К биологии сига Правдина из Телецкого озера и реки Бия // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1962. №. 3. С. 111-119.

38. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В, Кривощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 1981. 189 с.

39. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири. Томск: Из-во Томск, ун-та, 1984. 160 с.

40. Дрягин П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (СОИЕССШЫАЕ) и его биологическое и рыбохозяйствен-ное значение // Вопр. ихтиологии, 1969. Т.9. Вып.1. С. 14-25.

41. Дулмаа А. К биологии Согедопиэ 1ауагеЬиэ р1с1зсМап (ОпеПп) из озер Дархатской котловины // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. / Тр. Советско-Монгольской комплексн. экспед. Иркутск, Улан-Батор, 1973. Вып. 2. С. 439-467.

42. Дулькейт Г.Д. Ихтиофауна озера Телецкого и реки Бия // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1949. Вып. 8. С. 9-12.

43. Ермохин В.Я. Изменчивость числа позвонков в нерестовой части популяции малотычинкового сига-бентофага Согедопиэ lavaretus(Ь) Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии, 1974. Т. 14. Вып. 6. С. 955-967.

44. Жадин А.Б. Локальная изменчивость иссыккульского чебака // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана, Ашхабад, 1986. С. 210-211.

45. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол., 1979. Т. 40. С. 587-602.

46. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол., 1980. Т. 41. С. 828-836.

47. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.1. С. 38-44.

48. Жохов А.Е., Касьянов А.Н. О возможности использования паразитов как биологических меток для распознавания экологических морф плотвы Rutillus rutillus в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34. № 5. С. 657-661.

49. Зуйкова Е.И. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона Телецкого озера // Деп. в ВИНИТИ 06.03.98 № 617-В98 1998.

50. Зуйкова Е.И. Видовая структура и горизонтальное распределение зоопланктона Телецкого озера // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, 1998. № 5. С. 467-476.

51. Игнатов П.Г. Исследования Телецкого озера на Алтае летом 1901г. // Изв. Русск. географ, о-ва. Спб., 1902. Т. 7. С. 216236.

52. Калашников Ю.Е. Многотычинковые сиги озера Орон системы р. Витим // Вопр. ихтиологии, 1968. Т.8. Вып. 4(51). С. 637-645.

53. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна Витим. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 190 с.

54. Канеп С. В. Некоторые вопросы функциональной морфологии озерной пеляди Coregonus peled (Gnelin) // Вопр. ихтиологии, 1971. Т. 11. Вып. 6. С. 975-986.

55. Канеп С.В. Анализ изменчивости пластических, меристических интерьерных признаков сиговых рыб (ceu.Coregonidae) // Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16. Вып. 4. С. 610-623.

56. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus водоемов Европейской части СССР // Вопр. ихтиологии,1989. 29. № 5. С. 727-739.

57. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1987. 295 с.

58. Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб.-Томск: Изд-во Том.ун-та,1984.- С.40-45.

59. Кирилов С.Д. Результаты ихтиологических исследований на Телецком озере //Зоол. пробл. Алт. Края. Тезисы докл. к конф. / Алт. отд-ние Орнитол. о-ва СССР. Алт.гос.ун-т. Барнаул, 1990. С. 18-20.

60. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискрими-нантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. С. 78-137.

61. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. Т. III.- С. 5-31.

62. Колпаков В.В. Основные этапы развития речной системы Лены в четвертичном периоде // Проблемы изуч. четверт. периода. Хабаровск, 1968. С. 210-212.

63. Крогиус Ф. В. Материалы по систематики и биологии сига оз.Байкал // Труды Байкал, лимнол. ст. АН СССР, 1933. Т. 5. С. 5-154.

64. Кудерский Л.А., Дорожкина Т.Я. Локальные стада снетка в Псковско-Чудском водоеме // Научн. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва, 1985. № 236. С. 86-96.

65. Кудерский Л.А., Александрова Т.Н. Локальные стада леща в Онежском озере // Научн. тр. ГосНШ оз. и реч. рыб. х-ва, 1986. № 242. С. 150-161.

66. Кузмин A.M. Материалы к расчленению ледникового периода в Кузнецко-Алтайской области //■ Изв. Зап.-Сиб. отд. геол. ком. 1929. Т. 8. Вып. 2. 62 с.

67. Кузнецов В.А. Внутрипопуляционная дифференциация рыб в условиях зарегулированного стока рек // Экология, 1975. № 4. С.61.69.

68. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие. М. : Высшая школа, 1980. 291 с.

69. Лебедев H. В. Элементарные популяции у рыб / / Зоол. журн., 1946. Т. 25. Вып. 2. С. 121-135.

70. Лебедев Н.В. Элементарные популяции у рыб. М. : Пищ. пром-сть, 1967. 212 с.

71. Лебедев В.Г. Некоторые особенности размерно-возрастной изменчивости карликового сига Coregonus lavaretus nelmuschka Pravdin // Вопр. ихтиологии, 1975. T. 15. Вып. 4. С. 740-742.

72. Лепнёва С.Г. Телецкое озеро как среда обитания рыб // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1966. Вып. 19. С. 3-26,

73. Линдберг Г.У. Крупные колебания' уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. С. 3-548.

74. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с.

75. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Muí sant // Учен. зап. Латв. ун-та. Вильнюс, 1973. Т. 184. С. 5-128.

76. Лугаськов A.B., Следь Т.В., Мельниченко И.П. Опыт анализа внутрипопуляционной структуры чира в бассейне нижней Оби. // Морфологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций, 1989, С.9-17.

77. Лягина Т.Н. Об изменении морфологических признаков у плотвы Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7. Вып. 6. С. 1119-1123.

78. Маилян P.A. Систематика севанских сигов // Изв. АН АрмССР. Биология и сельхоз. науки, 1954. Т. 7. № 9. С. 37-46.

79. Маилян P.A. Сиги озера Севан // Труды Севанск. гидробиол. станции АН Арм. ССР, 1957. Т. 15. С. 137-195.

80. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.- 598с.

81. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. Экологическая диффе-ренсация нагульных скоплений леща // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. Вып. 60(63). С. 23-36.

82. Медников В.М. Экологические формы рыб и проблема симпатри-ческого видообразования // Зоол. журн, 1963. Т. 42. Вып. 1. С.70-77.

83. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб (Сог1доп16ае) методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоол. журн., 1977. Т. 56. Вып.З. С. 329341.

84. Меньшиков М.И. О возрастной и географической изменчивости сигов Согедопиэ павив (Ра11,) и Согедопив ХауагеЬиБ р1с!зсМап (ОтеИп) // Учен. зап. Пермск. ун-та, 1949. Т. 5. Вып. 1. С. 77-82.

85. Меньшиков М.И. Некоторые закономерности возрастной и географической изменчивости рыб // Труда Карельск. отд-ния ВНИОРХ, 1951. Т. 3. С. 292-306.

86. Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый 15 международным зоологическим конгессом. М.-Л.: Наука, 1966. 100 с.

87. Мина М.В. Рост рыб (Методы исследования в природных популяциях) // Рост животных. Зоология позвоночных, т. 4, ВИНИТИ, Итоги науки и техники, 1973, С.68-115.

88. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных: Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. 291 с.

89. Мироновский А.Н. Морфологическая дивергенция популяций плотвы Я^Ииэ гиЬНиэ (Сург1шс1ае), из малых водоемов Москвы: к вопросу о формировании «индустриальных рас» // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34. № 4. С. 486-463.

90. Мисюнене Д., Астраускас А., Коткус А., Кясминас В., Лукшене Д. Образование локальностей в популяциях рыб в разнотипныхводоёмах Литвы // 5 Съезд Всес. гидробиол. общества. Тольятти, 15-19 сент, 1986. Тез. докл. Куйбышев, 1986. Ч. 2. С. 107-108.

91. Мухомедияров Ф.Б. Ряпушка Coregonus sadinella baunti ssp. nova из Ципо-Ципиканской системы озёр бассейна р. Витим // Докл. на I науч. сес. Якутской базы АН СССР. Якутск, 1948. С. 270-280.

92. Нехорошев В.П. Геология Алтая.- М.: Наука, 1958. 262 с.

93. Никольский Г.В. О биологической специфичности фаунистиче-ских комплексов и значения их анализа для зоогеографии. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1953а. С. 65-76.

94. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19536. С. 261-281.

95. Никольский Г.В. Об относительной стабильности вида и некоторых вопросах таксономии // Зоол. журн., 1968. Т. 47. Вып. 6. С. 860-874.

96. Никольский Г.В. Частная ихтиология. 3-е изд. М. : Высшая школа, 1971. 470 с.

97. Новиков Г.Г., Карпов А.К. Об экологических аспектах популя-ционной организации рыб // Вестник Московского ун-та, 1989. Сер. 16. № 4. С. 3-10.

98. Обручев В. А. Происхождение Телецкого озера. // Природа, 1916. № 11. С. 1321-1322.

99. Одум Ю. Основы экологии. М. : Мир, 1975.> 740 с.

100. Перелыгин A.A. Популяционно-генетический анализ европейской ряпушки Coregonus albula. Дифференциация мелкой и крупной ряпушки Ладожского озера // Цитол. и генетика, 1988. Т. 22. № 1. С. 50-53.

101. Подцубный А.Г. О степени устойчивости ареала локального стада рыб // Биология рыб волжских водохранилищ. М.-Л: Наука, 1966. С. 241-248.

102. Подцубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в-водохранилищах. JI., 1971. 307 с.

103. Попова Т.А., Костарев Г.В. Первые результаты мечения рыб в Камском водохранилище // Учен. зап. Пермск. ун-та, 1975. № 338. С. 92-96.

104. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula. L. JI. : Наука, 1978. 132 с.

105. Правдин И.Ф. Вопросы классификации и биологии ладожских сигов // Изв. отдела приклад. ихтиол. '/ Гос. ин-т опытной агрономии, 1925. Т. 3. Вып. 1. С. 47-56.

106. Правдин И.Ф. Сиги озерной области СССР // Изв. ихтиол, инст, 1931. Т. 12. Вып. 1. С. 166-235.

107. Правдин И.Ф. Некоторые вопросы методики ихтиологических исследований. Определение линейных размеров рыб // Изв. К.-Ф. фил, 1949. № 4. С. 31-42.

108. Правдин И.Ф. Сиги водоёмов Карело-Финской ССР. M.-JI: Изд.-во АН СССР, 1954. 324 с.

109. Правдин И.Ф. Видовой состав ихтиофауны Ладожского озера и Приладожья // Известия ВНИОРХ, 1956. Т. 38. С. 12-30.

110. Правдин И.Ф. Сиги Ловозера (Бассейн Баренцевого моря) // Учен. зап. Петрозавод. ун-та, 1957. Т. 7. Вып. 3. С. 158-170.

111. Правдин И.Ф. Об ихтиофауне Кольского полуострова // Учен, зап. Карельск. гос. пед. ин-та, 1964. № 15. С. 40-46.

112. Правдин И.Ф. Руководство • по изучению рыб. M. : Пищепромиз-дат, 1966. 376 с.

113. Рагозин Л.А. К вопросу о происхождении Телецкого озера // Вестник Моск. ун-та, 1958. № 3. С. 109-114.

114. Радченко Е. П. О рыбном хозяйстве Телецкого озера / Труды Всесоюзн. науч.-исслед. ин-та морского рыбного хозяйства и океанографии. М., 1935. Т 2. С. 67-97.

115. Решетников Ю.С. Об изменчивости сигов // Зоол. журн. 1963а. Т. 42. Вып. 9. С. 1187-1199.

116. Решетников Ю.С. Изменчивость и многообразие форм сигов в связи с особенностями их питания в водоемах Севера // Докл. АН СССР, 19636. Т. 152. № 6. С. 1465-1466.

117. Решетников Ю.С. Питание разных внутривидовых форм сига из озер Лапландского заповедника // Вопр. ихтиологии, 1964. Т. 4. Вып. 4(33). С. 679-694.

118. Решетников Ю.С. Периодичность размножения у сигов // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7. Вью. 4(47). С. 1019-1031.

119. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн., 1975. Т. 54. Вьш. 11. С. 1656-1671.

120. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лосо-севидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 71-78.

121. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19. Вып. 3. С. 419-433.

122. Решетников Ю.С., Слугин И.В., Мамонтова Т.Г. О симпатриче-ских популяциях сига р. Анадырь // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 113-136.

123. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. С. 3-301.

124. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 5-17.

125. Решетников Ю.С. Исследования сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. Ч. 1. С. 5-22.

126. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35. № 2. С. 156-174.

127. Романов В.И. К вопросу об экологической структуре валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) в пределах азиатской части ареала // Биологические проблемы севера / Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Магадан, 1983. Ч. 2. С. 205-206.

128. Романов Н.С. К экологии сига оз. Таймыр // Тр. Красноярск, отд. СибрыбНИИПроект, Красноярск, 1975. Т. 10. С. 49-54.

129. Савваитова К. А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus L. Камчатки // Вопр. ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып. 4(21). С. 695-706.

130. Савваитова К. А., Груздева М.А., Максимов C.B., Чеботарева Ю.В., Павлов С.Д. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindactum в водоемах Таймыра // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. № 2. С. 195-205.

131. Селегей В.В, Селегей Т.С. Телецкое озеро. JI.: Наука, 1978. 142 с.

132. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) . Новосибирск: Наука, 1982. 150 с.

133. Скрябин А.Г. Биология байкальских сигов. М. : Наука, 1969а. 112 с.

134. Скрябин А.Г. Динамика численности Байкальских сигов // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М. : Наука, 19696. С. 231-233.

135. Скрябин А.Г. Искусственное разведение Байкальских сигов // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М. : Наука, 1969в. С. 234-237.

136. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

137. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука,1979. 229 с.

138. Словарь названий животных / Под редакцией В.Е. Соколова. М.: Русский язык, 1989. 734 с.

139. Смирнов В. В. Возрастная изменчивость байкальского омуля Coregonus autumnalis (Georgi) // Вопр. ихтиологии, 1969. Т. 9. Вып. 3. С. 508-515.

140. Смирнов В.В. Основные направления микроэволюции байкальского омуля Coregonus autumnalis migràtorius (Georgi) // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974. С. 145-152.

141. Смирнов В.В. Межгодовые изменения скорости роста омуля популяции бассейна р. Кичера (северный Байкал) // 4 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тезисы докладов. Л., 1990. С. 27-29.

142. Смольянов И. И. Развитие белорыбицы, нельмы, и сига -нельмушки // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР, 1957. Т. 20. С. 275-292.

143. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методпике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Ментис, 1976. С. 54-62.

144. Стерлягова М.А. Биология и промысел байкальских сигов // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз.Байкал. Иркутск, 1958. С. 288-310.

145. Стерлягова М.А. Биология и промысел баунтовских сигов (Coregonus lavaretus pidschian Он.) // Вопр. ихтиологии, 1964.

146. Т. 4. Вып. 2(31). С. 249-254.

147. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. JI. : Сов. наука, 1948. 579с.

148. Татарко К.И. Влияние температуры на мерестические признаки рыб // Вопр. ихтиологии, 1968. Т. 8. Вып. 3. С. 426-439.

149. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 300 с.

150. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тимофеев-Ресовская Е.А., Циммерман И. К. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrisomelina F. (Coleóptera) // Тр. Ин-та биол., 1965. Т. 5. Вып. 44. С. 27-63.

151. Титова С.Д. Триэнофороз рыб Телецкого озера // Учен. Зап. Томск, ун-та, 1948. № 11. С. 145-151."

152. Титова С.Д. Паразиты рыб Телецкого озера //Тр. пробл. и те-мат. совещ. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л., 1954. Вып. 4. С. 79-84.

153. Титова С.Д. Паразитофауна рыб Телецкого озера // Докл. VII научн. конф. Томск, ун-та, посвящ. 40-летию Великой Окт. соц. революции. Томск, 1957. Вып. 3. С. 42-44.

154. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск, 1965.172с.

155. Шапошникова Г.Х Сиг пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian natío gydanus nova) Гыданского залива // Тр. Ин-та полярн. земледелия. Сер. Промысл, хоз-во, 1941. Вып. 15. С. 63-82.

156. Шапошникова Г.Х. Сравнительная характеристика нельмы Stenodus leucichtys nelma (Pallas), и белорыбицы Stenodus leucichtys leucichtys (Guldens tacit) // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7. Вып. 2. С. 225-256.

157. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-Морфологический анализ сигов Советского союза // Морфология низших позвоночных / Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1968. Т. 46. С. 207-256.

158. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание сигов Coregonus оз.Севан // Вопр. ихтиологии, 1971а. Т. 17. Вып. 4 (69). С. 575-586.

159. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов Savelinus (Nilsson) Richardson // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19716. Т. 48. С. 4-29.

160. Шапошникова Г.Х. Роль остеологического метода в изучении систематики рыб // Методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1972. С. 9-12.

161. Шапошникова Г.Х. К систематике сигов Coregonus lavaretus L. Ладожского озера // Вопр. ихтиологии, 1973. Т. 13. Вып. 1(78). С. 43-66.

162. Шапошникова Г.Х. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidscian (Gnelin) водоемов Советского союза '// Вопр. ихтиологии, 1974. Т. 14. Вып. 5(88). С. 749-768.

163. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Наука, 1976. С. 54-67.

164. Шапошникова Г.Х. О некоторых морфологических особенностях Prosopium sylindraceum (Pallas et Pennant) I ! Вопр. ихтиологии, 1977a. T. 17. Вып. 4. С. 744-747.

165. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов полиморфного вида Coregonus lavaretus (L.) и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении рыб. Л.: Наука, 19776. С. 78-86.

166. Шапошникова Г.Х. Обзор исследований по внутривидовой систематике полиморфного вида Coregonus lavaretus (L.) (Salmon!formesr Salmonidae) // Лососевидные рыбы. Л. : Наука, 1980. С. 48-68.

167. Штуднюк Ю.В. Биологическая разнокачественность сибирской ряпушки в бассейне реки Анадырь // 4 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тезисы докладов. Л.,.1990. С. 77-78.

168. Шубин Ю.П., Челпанова Т.И., Ефимцева Э.А., Шубин П.Н. Генетическая дифференциация жилой и полупроходной форм сига пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37. № 5. С. 634-638.

169. Шубников Д.А. Типы миграционных циклов проходных и полупроходных рыб // Вопр. ихтиологии, 1976.Т. 16.№ 4. С. 587-592.

170. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Новый для фауны России вид сига -карликовый валек Prosopium coulteri (Eigenmann et Eigenmann) из бассейна р. Амгуэма (Чукотский полуостров) // Вопр. ихтиологии, 1992. Т. 32. Вью. 1. С. 21-28.

171. Черешнев И.А. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. № 5. С. 597-608.

172. Чижикова М.Ф. Лещ Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 92. С. 32-36.

173. Чихачев П.А. Научное путешествие в восточный Алтай // Горный журнал, 1845. Ч. 4. Кн. 10.С. 3-33.

174. Шмальгаузен И.И. О функциональном значении плавников рыб // Русск. зоол. журн, 1916. Т. 1. №6/7. С. 185-214.

175. Шмидт Г. А. О новейших тектонических движениях в Юго-восточном Алтае // Вестн. МГУ, геол., 1964. № 5. С. 81-84.

176. Штуднюк Ю.В. Биологическая разнокачественность сибирской ряпушки в бассейне р. Анадырь // Тез. докл. 4 Всес. совещ. по биол. и биотех. разведения сиговых рыб. Вологда. Л., 1990. С. 77-78.

177. Шуровский Г.Е. Отрывки по путешествию на Алтай // Изв. общ.любит, естеств., антроп. и этногр. М., 1878. Т. 33. Вып. 2. С. 477-507.

178. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций.-М.: Высшая школа, 1985,157 с.

179. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 300 с.

180. Яковлева A.C. Материалы по морфологии чира (щокура) озер центрального Ямала // Тр. Ин-та биол. Уральск, филиал АН СССР, Свердловск, 1966. Вып. 49. С. 47-54.

181. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура волжского леща // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л., 1982. С. 171-193.

182. Яковлев С.А. К вопросу о происхождении Телецкого озера // Бюл. Моск. о-ва исп. природы, отд. геол. М., 1939. Т. 17. Вып. 4,5. С. 3-13.

183. Beacham T.D. Variation in namber of vertebrae and gill rakers of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in North America // Environ. Biol. Fish, 1985. Vol. 14. P. 2r3.

184. Cope E.D. 1872. Contribution to the ichthyology of the Lesses Antilles. Trans II Amer. Philos. Soc., 1871. V. 14. № 2. P. 445-483.

185. Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles II Amer. Natur, 1933. Vol. 67. Pt. 2. P. 97-126.

186. Dotterens E. Systématique des coregonus de L'Europe occidentale, basse sur une etude biometrique, 1959. Rev. Suisse zool. 66. I. P. 1-66.

187. Dymond J.R. The Coregonine fishes of North-Western Canada // Trans. Roy. Canad. Inst. 1943. - V.24 (2). - P. 171-232.

188. Hart J.L. The growth of the whitefish Coregonus clupeaformis (Mitchill) // Contribs Canad. Biol. Fish. N.S., 1931. V. 6(20). P. 427-444.

189. Himberg K.J.M. A systematic and zoogeographic stady of some Noth European Coregonids // Biology of Coregonid fishes., 1970. Univ. Manitoba, Winnipeg. P. 219-250.

190. Kennedy W.A. The Morfometry of the coregonine fishes of Great Bear Lake, N.W.T // Fish. Res. Board Canada, 1953. Vol. 10. № 2. P. 51-61.

191. Koelz W. Coregonid fishes of the Creat Lakes // Bull. U.S. Bur. Fish., 1930. Vol. 43. Pt. 2.(doc. 1048). P. 267-643.

192. Koelz W. The coregonid fishes of Northeastern America // Pap. Mich. Acad. Sci., Arts, and Lett, 1931. Vol. 13. P. 303432.

193. McCrimmon H.R. Observations on the spawning of Lake trout (Salvelinus namaycushi), and the post-spawning movement of adult trout in Lake Simcol // Can. Fish. Cultur., 1958. № 23.1. P. 3-11.

194. Mannsfel D.W. Studien an Coregonen des Ostbaltikums // Arch. Hydrobiol., 1930. Bd. 21. P. 65-94.

195. Marr J.C. The problem of defining and recognizing subpopulations of fishes // U.S. Fish and Wildlife Serv., Spec. Sei. Rept., Fish., 208, 1959. P. 1-6.

196. Odenwall E. On the classification of the various forms of Coregoni s. str. of Northen Europe // Met. Soc. fauna et flora fenn., 1929. № 5. P. 116-125.

197. Steinmann P. Monographie der Schweizersehen Koregonen. Beitrag zum problem der Entstehung neuer Acten // Schweiz. Z. Hadrol., 1950a. Bd. 12. H. 1. S. 109-189.

198. Steinmann P. Monographie der Schweizersehen Koregonen. (Spezieller Teil, Fortsetzung) // Schweiz. Z. Hadrol., 1950b. Bd. 12. H. 2. S. 340-391.

199. Steinmann P. Monographie der Schweizersehen Koregonen. Beitrag zum problem der Entstehung neuer Acten // Schweiz. Z. Hadrol., 1951. Bd. 13. (1), S. 54-155.

200. Svärdson G. The Coregonid Problem. VI. The Palearctic species and their intergrades. 1957. Rept. Swed. State. Inst. Fresh. Wat. Fis. Res. Drottningholm. 38. S. 268-356.

201. Svärdson G. Significance of introgression in Coregonid evolution // In: Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press., 1970. S. 33-59.

202. Thienemann A. Die Ausbildung einer neuen Felcheart in einem Zeitraum von 40 Jahren // Naturwissenschaften., 1914. № 2. S.156393.396.

203. Thienemann A. Weitere Untesuchungen an Coregonen. Arch // Hydrobiol., 1922. № 13. S. 415-471.

204. Vladykov V.D. Environmental and taxonomic characters of fishes // Trans. Roy. Canad. Inst., 1934. Vol. 20. Pt. 1. № 43. P. 100-140.

205. Половой диморфизм телецкого сига

Информация о работе

Бочкарёв, Николай Анатольевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы