Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогенетический анализ сиговых рыб сем. coregonidae методом белкового электрофореза

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Филогенетический анализ сиговых рыб сем. coregonidae методом белкового электрофореза"

На правах рукописи

Сендек Дмитрий Сергеевич

ФИЛ01 ПИИТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СИГОВЫХ РЫБ CEM.COREGONID.4E МЕТОДОМ БЕЛКОВОГО ЭЛЕКТРОФОРЕЗА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в лаборатории генетики рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства.

Научный руководитель:

доктор биологических наук М.А. Андрияшева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор Л.А. Кудерский кандидат биологических наук Д.Л. Лайус

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский Государственный Университет, кафедра ихтиологии и гидробиологии.

диссертационного совета К. 117.03.01 в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) по адресу: 199053, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХа. Автореферат разослан "_" апреля 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета М.А.Дементьева

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Защита диссертации состоится

мая 2000 г. в 13 часов на заседании

£én. Ш ¿M. &

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Циркумполярно распространенные рыбы семейства 'oregonidae считаются сложными объектами для изучения вопросов их систематики и стории расселения, что обусловлено относительно недавним становлением эвременного видового состава группы в конце третичного - начале четвертичного ериодов, и необычайно высокой морфологической и экологической пластичностью иговых рыб (Берг, 1948; Решетников, 1980). Традиционно используемые в аксономических и филогенетических построениях признаки (палеонтологические, орфологические, кариологические) имеют весьма ограниченное применение для рыб того семейства. Вместе с тем, исследования белкового полиморфизма показали ерспективность применения находящихся под строгим генетическим контролем иохимических признаков для изучения родственных взаимоотношений сиговых рыб на амых разных уровнях таксономической организации (Ferguson et al., 1978; Vuorinen, 984; Bodaly et al., 1991, 1992).

Несмотря па широкое распространение сиговых рыб на Севере Евразии, сследование вопросов их эволюции и истории расселения с привлечением генетических етодов проводилось ранее только эпизодически и охватывало популяции с граничениых территорий России (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989; Бодали и др., 994). Применение методов биохимической генетики позволяет описать и количественно змерить параметры генетического полиморфизма отдельных популяций, точнее пределить видовую структуру и выяснить родственные отношения между группами на азных уровнях таксономической организации. Данные подобных работ могут в альнейшем использоваться как первичный материал для мониторинга популяций иговых, который является основой для разработки мер по охране генофонда этих енных видов рыб, в последние десятилетия повсеместно испытывающих негативное лияние от хозяйственной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в том, чтобы спользуя метод изоферментного анализа дать генетическое описание популяций иговых рыб Западной Сибири и Севера Европейской России с последующей оличественной оценкой уровня межвидовой, а также внутривидовой генетической ифференциации; на основании сопоставления аллельных наборов локусов у популяций пределах отдельных видов сиговых и учитывая генетические расстояния между ними прелелить вероятные пути расселения сиговых рыб в ледниковое и послеледниковое 7смя. Поставленная цель определила решение следующих задач:

, Изучить полиморфные и мономорфные ферментные локусы в популяциях сиговых рыб. Провести унификацию обозначения аллелей согласно общепринятой для сиговых рыб номенклатуре; установить локусы, пригодные для последующих внутривидовых сравнений сиговых Севера России на обширном географическом пространстве.

Количественно оцепить уровни генетической дивергенции между представителями исследованных видов и родов сем.Coregonidae, а также между популяциями и субпопуляциями в пределах отдельных видов сиговых. Определить основные параметры генетической изменчивости для популяций разных видов сиговых рыб. Сопоставить полученные данные геносистематических исследований сиговых рыб с традиционными взглядами на таксономию czu.Coregonidae.

4. По результатам внутривидовых генетических сопоставлений i имеющихся данных гляциологических и палеолимнологических исследовани определить вероятные позднечетвертичные пресноводные убежища сиговой фауны, также установить возможные направления расселения приледниковых рас сиговы рыб из разных рефугиумов в позднеледниковое и послеледниковое время.

5. Исследовать внутрипопуляционную генетическую структуру сиговых рыб бассейно оз. Ладожского и р. Печоры и определить преобладающие эволюционные факторь способствовавшие формированию дискретных субпопуляций у фауны ряпушек и этих водоемов.

Научная новизна. Дано подробное описание наследственной изменчивости п белковым локусам восьми видов сем.Coregonidae из крупных водных бассейно Западной Европы и Севера Европейской России, причем вариабельность по генам PGA: J*, PGM-4*, mSOD* приводится впервые для сиговых рыб рода Coregonus. По данны настоящего исследования и более ранних работ отечественных авторов проведен унификация обозначений аллельной вариабельности аналогичных локусов в ПАА1 согласно традиционно используемым в мировой литературе правилам генетическо номенклатуры для рыб этого семейства. Для популяций из исследованных регионе определены основные параметры генетической изменчивости (уровень полиморфизма средняя гетерозиготность). Получены генетические оценки (D) межвидовых межпопуляциониых взаимоотношений сиговых рыб Севера Восточной Европы Западной Сибири по 33-м локусам; с привлечением опубликованных ранее данны (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989) проведено генетическое сопоставление популяций пределах отдельных видов сиговых на обширном географическом пространстве Север Евразии по 14-19 локусам. Определены вероятные приледниковые убежища, в которь: сиговые рыбы пережили последний ледниковый период и установлены возможные пут их расселения из этих рефугиумов в ледниковое и послеледниковое время. Показаь внутрипопуляционная подразделенность ряпушек из оз. Ладожского и из р. Печоры выявлены преобладающие эволюционные факторы, способствовавшие локально дифференциации стад в этих водоемах.

Теоретическая и практическая значимость. Приведенные описания ферментно) полиморфизма, а также величины параметров наследственной изменчивости изученнь популяций целесообразно использовать в качестве первичного материала щ проведении генетического мониторинга естественных популяций сиговых рыб. Сведен! по гснстнчсской структуре снгссых Западной Сибири it Севера Восточной Европы мог найти применение при проведении популяциопно-генетических анализов рыб это] семейства из ранее необследованных регионов. Выявленные диагностические аллели локусы, идентифицирующие проанализированные виды и популяции, следу! использовать в качестве генетических маркерных признаков при проведении работ г искусственному воспроизводству сиговых рыб.

Полученные сведения по межвидовым и внутривидовым генетическим связ* сиговых рыб могут быть полезными при установлении преобладающих эволюционнь факторов, способствовавших становлению видового и внутривидового разнообраз) сем. Coregonidae.

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования представляли на Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), совещании молодых учень "Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов" (Санкт-Петербург, 1998), мополежной научной конЛепенпии "Актуальные пвдблемы биологии и экологи

(Сыктывкар, 1999), международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного мира Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), VII Международном Симпозиуме по Биологии и Менеджменту Сиговых Рыб ( Анн-Арбор, США, 1999), II съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 2000), а также на семинарах лаборатории генетики рыб ГосНИОРХа.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы содержит 233 источника, из них 103 на русском языке. Работа изложена на 214 страницах машинописного текста и иллюстрирована 40 рисунками и 78 таблицами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Были исследованы выборки из популяций сиговых рыб (семь "хороших" видов, а гакже выборка печорской ряпушки - гибридной формы европейской и сибирской ряпушек), относящихся к крупным водным бассейнам Севера Восточной Европы (оз. ГТадожское, р. Северная Двина, р. Печора), а также Западной Сибири (р. Обь). В таблице I представлены данные по объемам выборок из приуроченных к определенным географическим локальностям популяций и времени сбора первичного биологического латериала. Места взятия проб схематически изображены на рисунке 1, где также юказаны включенные в настоящий анализ популяции сиговых из других регионов Гевера России (ГТерелыгин, 1988; Ермоленко, 1989).

Образцы тканей белых скелетных мышц и печени брали у свежепойманных рыб [епосредственно на местах вылова, замораживали в жидком азоте и переправляли для хальнейшей генетической обработки в лабораторных условиях. Сохраняемые в тпендорфах кусочки мышц и печени заливали равным объемом 20% сахарозы, ■омогенизировали и затем центрифугировали в течение 20 минут при 8000g. Пробы :одержащего смесь белков супернатанта переносились в лунки на гелевой пластине.

Электрофорез выполнялся на полиакриламидных гелях в камерах конструкции 1оспелова (Кирпичников, 1979) согласно общим рекомендациям (Davis, 1964; Peacock et il., 1965). Для разделения белков были использованы три буферные системы: (А) трис-)ДТА-боратная, рН~8,3 (Peacock et al.,1965), (В) трис-цитрат/трис-боратная, >Н=8,0/'рН-9,0 (Cross and Ward, 1980) и (С) трис-цитрат/трис-цитратная, рН=7,1 (Shaw nd Prasad, 1970) с небольшими модификациями в уровне pH. Плотность геля задавалась ; зависимости от анштизируемых локусов и используемой буферной системы, в среднем ',5% (6,0-7,0%). В таблице 2 приведен список проанализированных ферментных окусов, их тканевой экспрессией и использованными для электрофореза буферными истемами.

Гистохимическое окрашивание гелевых пластин на исследуемые энзимы ыполнялось по стандартным методикам (Корочкин и др., 1977). Номенклатура энзимов : локусов составлена согласно общепринятым для рыб обозначениям (Shaklee et al., 990), при этом интерпретация выявленной генетической изменчивости по большинству окусов выполнялась по известным для сиговых рыб схемам (Vuorinen, 1984; Vuorinen nd Piironen, 1984; Bodaly et al., 1991; Бодали и др., 1994). При описании полиморфизма о локусам sMEP-3,4* и СК-А1.2* использовались схемы, предложенные Л.Н. Ермоленко соавторами (1988), и A.A. Перелыгиным (1988), соответственно. Привлеченные к

1. Чудское озеро; 2. Ладожское озеро; 3- Онежское озеро; 4. р.Северная Двина; 5- р.Печора; 6. р.Северная Сосьва (р.Обь); 7. р.Сыня (р.Обь); 8. Обская губа; 9. р.Енисей; 10. р.Чаун; 11. р.Анадырь. □ С.паэш; С.ре)ес1; О с- 1ауагейю ( С. 1 р!сксЬ!ап ) ; Д С.а1Ьи1а; у С.вагсЦпеЦа; "О" С.аиПиппаШ; С.Шдип; вЛеиосЬШув.

Гибридная форма С.а1Ьи1а х С.вагсИпеИа из р.Печоры; © Места сбора проб на р.Печоре Рис. 1. Места сбора проб сиговых рыб, включенных в настоящее исследование.

Таблица 1.

Исследованные популяции сиговых рыб с их приуроченностью к географическим тональностям, объемами выборок и временем сбора проб.

Вид и географическая локальность Объем, выборки Год(ы)

А)Сиг (Coregonus lavaretus (L.); C.l.pidschian (Gmelin))

1)оз.Ладожское (Северо-Запад; шхеры) 21 1996

2)p.Северная Двина (Дельта; р.Пинега) 23 1998-1999

3)р.Печора (Дельта*) 328 1995-1998

4)р.Обь (р.Северная Сосьва) 199 1995-1996

В)Европейская ряпушка (Coregonus albula (L.))

1)оз.Ладожское (Северо-Запад; шхеры ) 50 1996

2)оз.Ладожское (Северо-Запад; о-в Коневец) 50 1996

3)оз.Ладожское (Юг; Волховская губа; "рипус") 50 1996

4 )оз.Ладожское (Юг, Волховская губа, молодь) 50 1996

С)Гибридная ряпушка (Coregonus albula (L.) х

Coregonus sardinella (Valenciennes))

l)p.Печора (Дельта; оз.Голодная Губа; "саурей") 44 1995,1998

2)р.Печора (Дельта; главное русло; "зельдь") 216 1995-1997

0)Пелядь (Coregonus peled (Gmelin))

1 )р.Печора (Дельта*) 169 1995-1998

2)р.0бь (р.Северная Сосьва) 200 1995-1996

3)р.0бь (р.Сыня) 17 1996

Е)Чир (Coregonus nasus (Pallas))

1 )р.Печора (Дельта*) 123 1995-1996

2)р.Обь (р.Северная Сосьва) 11 1995-1996

1:)Арктический омуль (Coregonus autumnalis (Pallas))

1 )р.Печора (Дельта; главное русло) 220 1995-1998

G)TyryH (Coregonus tugun (Pallas))

1 )р.0бь (р.Северная Сосьва) 100 1996

Н)Нельма (Stenodus leucichthys (Guldenstadt))

1)р.Северная Двина (Дельта) 20 1998-1999

2)р.Печора (Дельта*) 61 1995-1998

3)р.0бь (р.Сыня) 1 1996

* Выборки сиговых рыб из дельты р.Печоры собраны из нескольких еографичсских локальностей; общее число таких станций 26.

^стоящему исследованию первичные биохимические данные А.А.Перелнгина (1988) и Т.Н.Ермоленко (1989) интерпретированы в соответствии с современной номенклатурой.

Статистическая обработка электрофоретических данных выполнена стандартными пособами при помощи компьютерной программы ВЮ8У8-1 (БчуоГГогё, Бе1апс1ег, 1981). 5 случаях полиморфизма обоих изолокусов применялась компьютерная программа Р. /оплеса (\Vaples, 1988), когда предполагается равенство частот аллелей (уплицированных локусов. Определены аллельные частоты полиморфных локусов

(Ро<м), и уровни ожидаемой гетерозиготности (Н). Для построения дендрограмм применен метод ЦРОМА-кластеризации по величинам генетических расстояний О (Иеь 1978).

Таблица 2.

Проанализированные энзимы с числом исследованных локусов, их тканевой экспрессией (М, мышцы; Ь, печень) и использованными буферными системами.

Название энзима E.C.No Локус Ткань Буфер

Аспартатаминотрансферраза 2.6.1.1 sAAT-1,2* M A

Креатинкиназа 2.7.3.2 СК-А1,2* M A

Эстераза-D 3.1.-.- ESTD* M(L) A

Глицерол-З-фосфатдегидрогеназа 1.1.1.8 G3PDH-1* M A

G3PDH-2* M A

G3PDH-3* L С

Глюкозо-6-фосфатизомераза S Ч 1 Q GPI-A1* L A

GPI-A2* M(L) A

GPI-B1.2* M A

Идитолдсгидрогеназа 1.1.1.14 IDDH-1,2* L В

Изоцитратдегидрогеназа 1.1.1.42 slDHP-3,4* L С

Лактатдегидрогеназа 1.1.1.27 LDH-A1.2* M В

LDH-B1.2* M В

Малатдегидрогеназа 1.1.1.37 sMDH-Al,2* L А

sMDH-Bl,2* M А

НАДФ+-зависимый малик энзим 1.1.1.40 тМЕР-1,2* M А

s МЕР-3,4* L А

Фосфоглюкоиатдегидрогеназа 1.1.1.44 PGDH* M А

Фосфоглюкомутаза 5.4.2.2 PGM-3* L(M) А

PGM-4* L А

Супсроксиддисмутаза 1.15.1.1 mSOD* M(L) А

1 sSOD* M(L) А

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Описание ферментного полиморфизма в исследованных популяциях

сиговых рыб.

Интерпретация электрофоретической экспрессии локусов проводилась по принятым в последние годы обозначениям для сиговых рыб (Vuorinen, 1984; Vuorinen and Piironen, 1984; Bodaly et al., 1991; Бодали и др., 1994). При сравнении данных настоягцегс исследования и схем генетического контроля, предложенных вышеупомянутыми авторами, не было обнаружено сходства в проявлении генетической изменчивости локусов sMDH-Bl,2* и тМЕР-1,2*, что может быть объяснено спецификой проявленш аллельной вариабельности на полиакриламидных и крахмальных носителях; для этих

окусов, также как и для локусов РСМ-З*, РБМ-4* и тБОй*, генетическая ариабельность которых у сиговых ранее не описывалась, были предложены обственные обозначения аллелей.

Выявленный характер распределения генотипов по ряду изолокусов предполагал олиморфизм обоих генов дугогацированной пары у следующих сиговых рыб: ¡АЛТ-1,2* ряпушка (оз. Ладожское), нельма; СК-А1.2*- ряпушка (р.Печора); СР1-В1.2* - чир; \DDH-U2* - нельма, ряпушка; ¡МЭН-А 1,2* - тугун; зМЕР-3,4* - тугун, пелядь. Для ыборок из популяций этих рыб предполагалось равенство частот аллелей в обоих гнах, в остальных случаях изменчивость приписывалась одному из двух локусов.

Обнаруженные в настоящем исследовании аллельные наборы большинства локусов целом хорошо соответствуют аналогичным описаниям, выполненным ранее для иговых рыб (Вос1а1у е1 а1., 1991; Бодали и др., 1994). Существенное отличие касается деланного нами вывода о фиксации в популяции тугуна уникального аллеля СР1-Л1% а е аллеля СР1-А1*Ь (по Бодали и др., 1994), который широко распространен у видов гмейства.

В связи со слабой экспрессией некоторых локусов был сделан ряд допущений: по окусам (7ЗРОН-З* и тМЕР-1,2* все в7,тборки ряпушки и сига из оз. Ладожского ассматриваются как фиксированные по аллелям * 100, наиболее распространенным или иксированным в других популяциях этих видов. Таким же образом ладожский сиг ринимается фиксированным по аллелю СР1-А1*112.

Для исследованных выборок сиговых рыб были рассчитаны основные параметры гнетической изменчивости - величины уровня полиморфизма и средней :терозиготности (Табл. 3).

Наши данные показали, что виды сиговых рыб в значительной степени различаются о этим параметрам, что подтверждает сделанный ранее вывод о существенной ;терогенности сем .Coregonidae по величинам наследственной изменчивости •Сирпичников, 1987; Ермоленко, 1989). Наименьшие оценки Р и Н обнаружены у чира >то же отмечалось ранее Локшиной (1980) и Ермоленко (1989)), что, по-видимому, зязано с четкой экологической специализацией данного вида. Интересно отметить, что изкий уровень полиморфизма выявлен и у нельмы (Р =18,2), также весьма легализированного вида сиговых рыб. К числу рыб с наибольшими значениями эедней гетерозиготности и полиморфизма относятся ряпушки, что совпадает с гзультатами, приводимыми ранее (Уиоппеп с! а!., 1981; Уиоппеп, 1984; Перелыгин,

ЭЙЙ- Рпи«лпри1'л 1 ОЯО^ Кти-эь*™** V оиаиАштот Р |т 1-Т ггг*п\/и*»ит.т птта тапшр

** ...и........«..«..«..,, --ж« ж**....* ж А. ж-----

эторый, гак же как и типичная ряпушка, является самым мелким видом р.Согецопш-. озможно, что высокая генетическая изменчивость имеет для тугуна адаптивное «чение в связи с большой удельной поверхностью тела и эвритермностью этой рыбы Ъфожников и др., 1975).

Для выполнения внутривидовых анализов сиговых рыб на возможно большем »графическом пространстве Евразии были использованы данные А.А.Перелыгина 988) и Л.Н.Ермоленко (1989) по сопоставимым локусам. При этом учитывались гзультаты биохимической обработки 14-19 локусов (табл. 4), поскольку из ассмотрения были полностью исключены локусы СЗРОН-З *, СР1-А1*, СР1-А 2 *, ОР1-1,2*, ЮОН-1,2*, эЮНР-З*, зЮНР-4*, ,<;МОН-А1,2*, изменчивость которых.было ^возможно описать единой схемой.

Таблица 3

Уровни полиморфизма (Р) и величины средней ожидаемой гетерозиготности (Н); исследованных сиговых рыб.

Вид и географическая локальность Кол-во локусов Ро,99 Н

А)Сиг (Coregonus lavaretus(L.); C.l.pidschian(Gmc\m)) 1 )оз.Ладожское (Северо-Запад; шхеры) 2)р.Северная Двина (Дельта; р.Пинега) 3)р.Печора (Дельта) 4)р.Обь (р.Северная Сосьва) 29 33 33 33 41,4 27.3 39.4 30,0 0,077 (0,023 0,084 (0,030 0,086 (0,029 0,060 (0,024

В)Европейская ряпушка (Coregonus albula (L.)) 1 )оз.Ладожское (Северо-Запад; шхеры ) 2)оз.Ладожское (Северо-Запад; о-в Коневец) 3)оз.Ладожское (Юг; Волховская губа; "рипус") 4)оз.Ладожское (Юг, Волховская губа, молодь) 30 30 30 30 46,7 50,0 46,7 40,4 0,095 (0,033 0,095 (0,027 0,099 (0,034 0,096 (0,033

С)Гибридная ряпушка (Coregonus albula (L.) х Coregonus sardinella (Valenciennes)) 1 )р.Печора (Дельта; оз.Голодная Губа; "саурей") 2)р.Печора (Дельта; главное русло; "зельдь") 33 33 39,4 42,3 0,153 (0,043 0,119(0,038

Э)Пелядь (Coregonus peled (Gmelin)) 1 )р. Печора (Дельта) 2)р.Обь (р.Северная Сосьва) 3 )р.Обь (р.Сыня) 33 33 33 33,3 30,3 18,2 0,057 (0,026 0,060 (0,027 0,066 (0,029

Е)Чир (Coregonus nasus (Pallas)) 1 )р.Печора (Дельта) 2)р.Обь (р.Северная Сосьва) 33 33 18,2 15,2 0,052 (0,024 0,063 (0,028

Р)Арктический омуль (Coregonus autumnalis (Pallas)) 1 )р.Печора (Дельта; главное русло) 33 36,4 0,056 (0,021

! G)Tyryii (Coregonus tugun (Pallas)) 1 )р.Обь (р.Северная Сосьва) 33 45,5 0,133 (0,037

111411 /о. 1 1 . * . 1 jJ. J____JA\\ njnejibM.a {¿ictiuuus leucictunys (vjuiueubiaui)) 1 )р.Северная Двина (Дельта) 2 )p.Печора (Дельта) 3)р.Обь (р.Сыня) 33 33 33 18,2 18,2 0,087 (0,033 0,066 (0,025

Межвидовые генетические сопоставления рыб ceu.Coreeonidae.

Подвергнутые биохимическому анализу выборки сиговых агрегируются в сем дискретных генетических групп, составленных отдельными видами семейства. Картин взаимоотношений между этими группами представлена в виде дендрограммь построенной на основании индексов генетических расстояний (Рис. 2). Из "хороших видов наиболее близкими оказались сиг и чир (Бм=0,102), а также пелядь и ряпушк (0x^=0,106). Обе пары видов состоят в более отдаленном родстве с омулем, тугуном

юльмой, причем последние три в значительной степени генетически щвергировали друг от друга.

Главным отличием приведенной схемы межвидовых взаимоотношений от шалогичных построений предыдущих исследований (Ермоленко, 1989; Bodaly et al., 1991) является положение нельмы относительно видов рода Coregonus. Филогенетическая позиция монотипического рода Stenodus в семействе Coregonidae до :их пор остается предметом дискуссий (см. обзоры Sajdak, Phillips, 1997; Vuorinen et al., 1998). На основании характерных морфологических признаков (множество зубов, юлыиой рот, максимально приспособленный для хшцничения, некоторые )стеологические признаки) нельму традиционно выделяют в отдельный род, шыернативный роду вальков (р.Prosopium) и собственно сигов (р.Coregonus). Тем не ленее, существует ряд фактов, свидетельствующих о большем сродстве нельмы с :иговыми рыбами рода Coregonus. Известно,, например,- что род Stenodus образует :стественные гибриды с некоторыми видами рода Coregonus: отмечены гибриды нельма с сиг, нельма х омуль, нельма х муксун (Берг, 1948; Dymond, 1943; Alt, 1971; Reist et al., 992). Согласно результатам, изоферментных анализов, уровни генетической швергенции между нельмой и видами p.Coregonus (Dn =0,150 — 0,284, по нашим щнным; Dn =0,305, по Бодали и др. (1991)) не достигают величин, обычно наблюдаемых ipn межродовых сопоставлениях рыб (Avise, Aquardo, 1982; Thorp, 1982). Более того, из жлюченных в настоящее исследование видов наиболее генетически обособленными в :емействе оказались не нельма, а тугун и омуль (р.Coregonus). В отличие от выводов ;арубежных авторов (Bodaly et al., 1991), согласно которым р.Stenodus рассматривается ;ак отдельный,-хотя и близкородственный таксон р.Coregonus, наши данные показывают 5ольшее сродство двух номинальных родов семейства и возможную искусственность (ыделения нельмы в отдельный таксон родового уровня. Следует отметить, что :деланный нами вывод подтверждается заключениями некоторых исследований ДНК :иговых рыб (Bematchez et al., 1991; Lockwood et al., 1993; Reist et al., 1998).

Из всех конечноротых сиговых рыб подрода Leucichthys нельма оказалась в тибольшем генетическом родстве с ряпушками (DN=0,150-0,176), чем может юдтверждаться аргументируемое Ю.С. Решетниковым (1975, 1988) предположение о :равнительно недавнем отделении р.Stenodus от ряпушкового предка.

Среди видов рода Coregonus наиболее генетически обособленными оказались тугун DN=0,252) и арктический омуль (DN=0,233), что хорошо согласуется с результатами федыдущих работ по геносистемзтике сиговых (F-рмоленко, 1989; Bodaly et я!.. 1991; >одали и др., 1994). Оба этих вида вместе с исследованными нами ряпушками и пелядью вносятся к сиговым рыбам с конечным и верхним положением рта, традиционно юъединяемым в подрод Leucichthys. Результаты исследований остеологических физнаков по-разному решали вопрос о предполагаемых родственных отношениях рыб пой группы: часть из них подтверждали монофилию сиговых с конечным и верхним юложением рта (Shaposhnikova, 1970; Smith, Todd, 1992), другие опровергали эту точку рения (Norden, 1961), Данными нашего анализа выделение тугуна, омуля, ряпушек и 1еляди в отдельный таксон подродового уровня не подтверждается, поскольку все эти (иды не показали признака монофилетической группы - более тесной генетической связи 1ежду собой. Выводы о полифилетическом происхождении видов номинального юдрода Leucichthys были сделаны и на основании анализов с применением различных 1етодик изучения ДНК (Bernatchez et al., 1991; Lockwood et al., 1993; Sajdak, Phillips, 997), a также аллозимной изменчивости (Ермоленко, 1989; Bodaly et al., 1991; Бодали и

я

# СИГ СЕВЕРН. СОСЬВА (ОБЬ)

#СИГ ПЕЧОРА #СИГ СЕВЕРН. ДВИНА

#СИГ ЛАДОГА

г- # ЧИр СЕВЕРН. СОСЬВА (ОБЬ)

# ЧИр ПЕЧОРА I * пел. СЕВЕРН. СОСЬВА (ОБЬ)

1 * пел. сыня (обь)

* пел. печора

ЛАДОГА (КОНЕВЕЦ) ЛАДОГА (ШХЕРЫ) ЛАДОГА (ВОЛХ. Г., МОЛОДЬ) 1 * ряп. ЛАДОГА (ВОЛХ. Г., РИПУС)

_г- * рЯП. ПЕЧОРА (ЗЕЛЬДЬ)

Ь * рЯП. ПЕЧОРА ((САУРЕЙ)

dнeл. СЕВЕРН. СОСЬВА (ОБЬ) нел. СЕВЕРН. ДВИНА

нел. печора

-* О МЛ . ПЕЧОРА

-« гут. СЕВЕРН. СОСЬВА (ОБЬ)

■ * ряп. * ряп. I * ряп.

0,252

0,20

0Д0

0,00

Рис. 2. Дендрограмма генетических расстояний (Ые1, 1978) между выборками из анализа 33-х локусов: # п/р Со^опш; * п/р ЬеискЫкуз.

популяций сиговых рыб по данным

др., 1994). Напротив, обнаруженная в настоящем исследовании генетическая близость сиговых с нижним положением рта (подрод Coregonus) может служить доводом в пользу гипотезы о происхождения сига и чира от единого предкового таксона (Рис.2).

Некоторые противоречия между выводами нашего исследования и традицонными взглядами на систематику сиговых рыб объясняются несовпадением темпов эволюции различных групп признаков, положенных в основы классификаций. Учитывая медленную скорость эволюции проанализированных нами белков-ферментов и значительную морфологическую и экологическую пластичность сиговых рыб даже на внутривидовом уровне, можно предполагать, что во многих случаях генетические данные более точно, чем оценки биологических качеств отражают реальные родственные взаимоотношения между изучаемыми таксонами (Wilson et al., 1977; Викторовский, Ермоленко, 1982; Дорофеева, 1989).

Внутривидовые генетические отношения сиговых рыб.

По результатам анализа 33-х локусов в пределах "хороших" видов сиговых генетические расстояния между популяциями на географическом пространстве от оз. Ладожского на западе до р. Оби на востоке не отличались значительными величинами (DN_0,000-0,017), что свидетельствует о сравнительно недавнем времени контакта между сиговыми фаунами из западносибирских и восточно-европейских регионов. Известно, что в период последнего континентального оледенения по обе стороны от Уральского хребта существовали обширные приледниковые озера (Квасов, 1975; Волков и др., 1978; Гроссвальд, 1983), которые могли служить убежищами для сиговых рыб. Вследствие глобального перераспределения стока пресноводных бассейнов в ледниковое и послеледниковое время многие виды, типичные для сибирской сиговой фауны, смогли проникнуть на Европейский континент, вплоть до южной части Кольского полуострова (Берг, 1948; Кудерский, 1987). Одним из доказательств выживания межледниковой сиговой фауны в восточно-европейских приледниковых озерах до колонизации последних сибирскими вселенцами является подтверждение на генетическом уровне высказывавшегося ранее предположения о гибридной природе печорской ряпушки ((Головкина, 1974; Решетников, 1980): в этой популяции обнаружен весь спектр аллелей и множество межаллельных комбинаций локусов С К-А 1,2*, которые, согласно данным А.А.Перелыгина (1988), являются ■ диагностическими при идентификации трудно различаемых по морфологическим критериям dcilbulci и C.so.vd.iticllo..

Ранее на примере североамериканского сельдевидного сига было показано, что в период последнего оледенения у долгое время изолированных в приледниковых водоемах сигов сформировались характерные генетические черты, типичные для каждой приледниковой расы. Сопоставление аллельных наборов локусов у современных популяций - дериватов разных приледниковых рас вида, помогло определить границы простирания четвертичных пресноводных рефугиумов и установить наличие и степень интрогрессии между отдельными расами, произошедшей в связи с позднеледниковым и послеледниковым расселением вида из убежищ по озерно-речным коммуникациям (Fanzin, Clayton, 1977; Bodaly et al., 1992; Foote et al., 1992).

На основании данных о распространение аллелей ряда локусов в исследованных нами популяциях сига (термином "сиг" в настоящем исследовании именуются любые популяции циркумполярного вида C.lavaretus complex, без отнесения их к таксонам подвидовых уровней) можно сделать заключение о приуроченности восточно-

европейских приледниковых озер, в которых обитали приледниковые расы вида, к двум большим позднечетвертичным водосборам - Балтийскому и Бело-Баренцевоморскому, что ранее показано геологическими данными Д.Д.Квасова (1975). Отсутствие свойственных для печорской и северодвинской популяций сигов аллелей G3PDH-2*cl, IDDH% sIDHP-4*f, LDH-Al*b у ладожского сига ставит под сомнение предположение М.Г.Гросвальда (1983) о существовании единого стока приледниковых озер вдоль края ледника в западном направлении, вплоть до Северного моря. Генетические данные настоящего исследования скорее подтверждают справедливость выводов палеолимнологических (Квасов, 1975) и ихтиогеографических (Кудерский, 1987) исследований, согласно которым в период отступления ледника сброс приледниковых вод водосборов рек Печоры, Мезени и Северной Двины осуществлялся через Чешскую губу в Баренцево море, причем контакт между единой системой этих озер и пресноводными убежищами, располагавшимися к западу от них (из бассейна Балтики), был ограничен как в пространстве, так и во времени. Тем не менее интересно отметить, что генетически печорские и северодвинские пыжьяновидные сиги (определение И.Ф. Правдина (1954)) оказались ближе обыкновенному сигу из Ладоги (DN=05005); чем сигу-пыжьяну из р. Оби (Dn=0,015). На основании этого можно заключить, во-первых, что, в период предшествующий колонизации севера Восточной Европы западносибирской сиговой фауной, в Бело-Баренцевоморском приледниковом убежище существовала собственная раса сига, мало генетически отличающаяся от расы • сига из региона Балтики, и, во-вторых, что проникновение сибирского сига-пыжьяна на запад было ограничено в пространстве и стало затухать уже в районах Баренцева и Белого морей. Данные заключения хорошо согласуются с представлениями о путях формирования ихтиофауны севера европейской России Л.А. Кудерского (1987).

Вопрос о времени, месте и форме контакта системы восточно-европейских приледниковых озер с Западно-Сибирским подпрудным приледниковым озером до сих пор. остается предметом дискуссий (см. обзор Кудерский, 1987), однако принимая во внимание отсутствие у сига-пыжьяна из р. Оби широко распространенных в северодвинской и печорской популяциях вида аллелей GPI-A2*b, 1DDH-2*/, sMDH-Al*b, можно высказать предположение о том, что подобное взаимодействие было непродолжительно н имело векторный характер в направлении восток —* запад (возможно, оно происходило по типу пассивной речной миграции или как волновое явление). Эта гипотеза также подтверждается данными сравнения распространенности

ofinonoíl плг^'ллп ffc'.A 1 п TTrvTTxrnfTTTTírTv пгт/шдт)* т*о пвгттлт»о Пптт^тоттт п ГПаматтт 1тчит

UJIJIVJI^«" л VU1J I LI i i WJ I jr JW» l^ll/t/V UIV/V fAJ pvl IIOUU 1 pvwii>/í yiivpv;ii<il Ш1,

1988; паши данные).

Результаты межпопуляционных сравнений европейской и сибирской ряпушек по данным анализа 14 ферментных локусов (с использованием материалов A.A. Перелыгина (1988) и Л.Н. Ермоленко (1989)) показали значительную неоднородность исследованных •выборок по локусам sAAT-Al,2*, CK-А 1,2*, G3PDH-1*, G3PDH-2*, LDH-A2*, sMEP-4*, ■ sSOD*. Наибольшее генетическое расстояние, Dn=0,164, обнаружено между типичной европейской ряпушкой (популяции из Чудского, Онежского и Ладожского озер) и кластером сибирской ряпушки из рек Оби и Енисея (Рис.3). Высокое значение данного индекса (значительно превосходящего величины аналогичных сопоставлений A.A. Перелыгина (1988), Dr=0,90 и Р.Бодали с соавторами (1991), Dn=0,06) в первую очередь обусловлено включением в число анализируемых локусов генов мышечной креатинкиназы, являющихся • диагностическими при идентификации C.albula и C.sardinella. ' Между лвумя названными ветвями на ленппогпамме пасполагается

"промежуточный" кластер, образованный популяции ряпушек из рек Печора, Чаун и Анадырь. Хотя первые две из этих рек расположены на значительном географическом расстоянии друг от друга (около 5 тыс. км.), фенотипические спектры локусов СК-А1.2* у популяций из Печоры и Чауна, уникальные для ряпушковой фауны, практически идентичны и могут быть интерпретированы только при условии полиморфизма обоих структурных генов фермента (Рис.4). Ранее Л.Н.Ермоленко (1989) отмечалась тождественность сибирской ряпушки из р.Анадырь (данные Л.Н. Ермоленко (1989)) и популяций европейской ряпушки (данные Ю. Вуоринена (1984) и А. А. Перелыгина (1988)) при сравнении их по локусам СК-А1.2*. Учитывая показанный данными настоящего исследования гибридный статус печорской ряпушки, предположение Л.Н. Ермоленко (1989) о гибридном происхождении чаунской ряпушки кажется вполне справедливым. Если печорская ряпушка является межвидовым гибридом европейской и сибирской ряпушек, то ряпушка р. Чаун, учитывая современные представления об ареале C.sardinella (напр., Решетников, 1980; Решетников и др., 1997), представляет собой гибридную форму двух приледниковых рас последней из регионов Сибири и Берингии. Судя по аллельным наборам локусов СК-А1,2*, популяция анадырской ряпушки находится в очень тесном родстве с популяциями Северо-Западных Территорий Канады и Аляски (данные Bodaly et al., 1991), поскольку все они, по-видимому, пережили последнее оледенение в едином приледниковом убежище Берингии. Последнее предположение косвенно подтверждается данными И.А.Черешнева (1992) и Ю.С. Решетникова с соавторами (1997), согласно которым сибирская ряпушка из ряда рек Чукотки по морфологическим признакам имеет большее сходство с североамериканскими популяциями, чем с расположенными к западу азиатскими популяциями вида. Феномен генетической близости ряпушки р.Анадырь с популяциями европейской ряпушки может в какой-то мере напоминать ситуацию с арктическим омулем (C.autumnalis) и ирландским полланом (C.pollan Thompson), одним из доказательств конспецифичности которых являлась тождественность уникальных спектров локусов СК-А1.2*, весьма консервативных у видов семейства Coregonidae (Ferguson et al., 1978; Bodaly etal., 1991).

Наиболее правдоподобным объяснением своеобразных взаимоотношений популяций двух видов ряпушек является, на наш взгляд, предположение о том, что некогда единая межледниковая фауна ряпушек была изолирована последними плейстоценовыми оледенениями на нескольких территориях, причем под влиянием тех или иных эволюционных факторов формообразование у ряпушки в одном из центров "происхождения" Сибири в это время шло значительно интенсивнее, чем аналогичные процессы на Европейсоком континенте и в регионе северо-востока Азии. Главным сибирским позднечетвертичным центром расселения сиговых рыб являлось ЗападноСибирское приледниковое озеро (или озеро-море), откуда новый вид ряпушки, становление которого, вероятно, произошло именно здесь (Пирожников и др., 1975; Шапошникова, 1976), посредством возникших к этому времени озерно-речных коммуникаций смог сравнительно недалеко распространиться за Урал на запад и в значительно большей степени продвинуться на северо-восток Азии. Предположение о значительном генетическом сходстве C.sardinella из западносибирского и восточносибирского регионов подтверждается данными изоферментного анализа этого вида Д.В. Политова (из доклада на VII Международном Симпозиуме по Биологии и Менеджменту Сиговых Рыб, Мичиганский Университет, Анн-Арбор, США, 1999), согласно которым спектры СК-А1.2* сибирской ряпушки из некоторых районов

Восточной Сибири практически не отличаются от приводимых здесь для обской и енисейской популяций вида.

Таблица 4.

Полиморфные (П) и мономорфные (М) локусы, использованные при внутривидовых сопоставлениях сиговых рыб Севера Евразии (данные Перелыгина, 1988; Ермоленко, 1989; наше исследование).__

Сиг Чир Ряпушка Пелядь Омуль Тугун Нельма

хААТ-1,2* 1П/1М 2М 2П 1П/1М 1П/1М 1П/1М 2П

СК-А1.2* 2М 2М 2П 1П/1М 2М 2М 2М

ЕБТБ* П М - М М М М

вЗРОН-!* п м П М п п М

<73Р£>Я-2* п м п п м п М

ЮН-А1,2* 1П/1М 2М 1П/1М 1П/1М 2М 2П 2М

ШН-В1,2* 1П/1М 1П/1М 1П/1М 1П/1М 2М 1П/1М 2М

зМОН-В1,2* 1П/1М 2М - 1П/1М 1П/1М 1П/1М 2М

тМЕР-1,2* 2М 1П/1М - 2М 1П/1М 2М 2М

^МЕР-3,4* 2П 2М 1П/1М 2П - 2П 2М

РСОН* М П п М м - М

м м п П м М М

Результаты анализа 8-и популяций сига, СЛтагеШ сош1ех по 19-и локусам показали сравнительно низкие уровни генетической дивергенции в пределах этого вида. Наибольшее расстояние, Пк = 0,035, хорошо соответствует уровню генетических различий, обнаруженных при сравнении популяций европейского сига и американского сельдевидного сига С.сЫреа/огтгз (фактически являющегося тем же видом, САтагеШз . сот1ех) Берингийской приледниковой расы, = 0,038 (Вос1а1у й а1., 1991). Подобные низкие величины могут быть обусловлены существованием значительных генетических потоков между приледниковыми расами сигов в позднем Плейстоцене, причем, судя по величинам генетических различий между исследованными выборками (Рис.3), проникновение фауны сига-пыжьяна из водоемов Западной Сибири на Север Восточной ,:Европы шло интенсивнее, чем продвижение западносибирской расы вида в восточную часть северной Азии. Тем не менее, Л.Н. Ермоленко (1989) на основании раопрос гранения аллелей в популяциях сигов рек Енисей, Чаун и Анадырь, а также величин генетических расстояний между ними показала, что формирование чаунской популяции сига шло преимущественно за счет мигрантов из западных (но не восточных) арктических популяций вида. По-видимому, в позднеледниковый период, когда существовали гидрологические условия для распространения сигов Азии в широтных направлениях, некие пространственные и (или) временные обстоятельства обусловливали векторность подобного расселения в направлении запад —> восток. Учитывая обоснованное ранее предположение о направленности переноса сиговой фауны между Западной Сибирью и Восточной Европой с востока на запад, можно заключить, что в период последнего плейстоценового оледенения Западно-Сибирский . приледниковый рефугиум выполнял роль буфера для взаимного обмена мигрантами рас сиговых рыб из регионов, располагающихся к западу и к востоку от него. Ранее идея о затрудненности взаимного обмена между европейской и восточносибирской

А.

0,15

0,10

0,05

онега (5 вмборкиу, ладога (5 выборок i сев.-зал. побережья) чудское оз., ладога (7 выборок кроме се&-зап. побережья) печора (жида) печора (СЛУРЕЙ) чаун анадырь енисей обская гуна: щучья, мессо, 'новый порт

0,00

Б.

0,03

в.

0,03

г.

0,03

д.

0,03

0.02

0,01

0,02

0,01

0,02

0,01

0,02

0,01

р-северн. сосьва

Ч

ладога печора северн. двина енисей чаун

анадырь (ГОРВУЮ анадырь (БОСТРЯК)

0,00 -северн. сосыза

-с

печора енисей чаун анадырь

К

0,00

анадырь

енисей печора северн. сосьва сеперн. двина

0,00

• северн. сосьва

'сьшя

-печора

-енисей

0,00

Рис.3 Дендрограммы генетических расстояний (N6!, 1978) между выборками из пуляций сиговых рыб: А. С.а1Ьи1а и С.шЫтеИа (14 локусов); Б. С. 1а\~агеШ (19 кусог); В. (19 лскусой); ' • Е.иишшпул (13 лик-усиь), Д. С.ре1еа([9 локусов).

ихтиофаунами связанной с осолоненностью Западно-Сибирского озера-мор*

высказывалась Г.Х. Шапошниковой (1976).

Низкие величины генетических расстояний при сравнении четырех из пяти более восточных популяций чира по 19-и локусам (max. DN=0,019) свидетельствуют с значительной гомогенности этого вида. По-видимому, более значительная генетическая обособленность печорского чира, расположенного на западной границе ареала вида, объясняется влиянием на генофонд его небольшой популяции более жестких условий окружающей среды. Схожие невысокие оценки были получены ранее J1.H. Ермоленкс (1989) для североазиатских популяций чира (max. DN—0,008), и Р. Бодали с соавторами (1994) при сравнении обской и североамериканских популяций вида (DN=0,03).

Внутривидовые сопоставления других видов сиговых рыб по 17-19 локусам е среднем не превышают величины генетической дивергениции равной DN=0,015 и е целом подтверждают вывод об относительной генетической близости популяций из Западной Сибири и Восточной Европы. Возможные ошибки в порядке расстановки популяций на дсндрограммах обусловлены малым числом попавших в анализ вариабельных локусов (см. табл.2).

Из 17-и проанализированных локусов в выборках арктического омуля из рек Енисея и Печоры 5 оказались полиморфными, однако генетически эти популяции практически не различаются, DN=0,003. По-видимому, это обусловлено значительным генетическим обменом между популяциями двух рек, происходящего из-за наличия общих нагульных площадей в Карском море.

В ну тр и п опуляционная генетическая дифференциация сиговых рыб.

Известно, что оз. Ладожское заселено двумя формами европейской ряпушки, мелкой (обыкновенной) и крупной ("рипус"), достигающей 850 гр. (Берг, 1948). Ранее A.A. Перелыгиным (1988) показано значительное генетическое сходство этих двух форм (Dn=0,0013). По данным настоящего исследования, порядок кластеризации между исследованными субпопуляциями ряпушек полностью соответствовал дендрограмме A.A. Перелыгина (1988) для выборок взятых в тех же географических локальностях озера. Кроме того, нашими данными подтверждается описанная ранее клинальная изменчивость в распределении аллелей локусов sMEP-4* и sSOD*. Оба эти факта доказывают пространственную и временную стабильность населяющих озеро стад ряпушки. Не было обнаружено гскстичсских отличии между рипусом и молодью ряпушки из Волховской Губы (DN=0,000), на основании чего можно предположить, что проанализированная неполовозрелая ряпушка является молодью "рипуса", которая (как и взрослый "рипус") обитает преимущественно в южных районах озера. По-видимому, ладожская ряпушка произошла от Балтийской приледниковой расы C.albula, а ее слабо генетически дифференцированные субпопуляции (в т.ч. и "рипус") сформировались в результате локальной адаптации к весьма гетерогенным условиям озера. Относительная генетическая обособленность ряпушки северо-западного побережья от ряпушки из других локальностей (DN=0,004), скорее всего, не связана с непосредственными событиями ледниковой эпохи, как полагал A.A. Перелыгин (1988), а объясняется сравнительно недавней историей колонизации этого района озера ряпушкой из озер центральной Финляндии через озерно-речную систему Сайма-Вуокса (около 5 тыс. л.н.), что подтверждается данными некоторых палеолимнологических исследований (История трп Ля плисгк'пгп 1 QQfTí

Аллели

*с (*85),

*а(*100) *Ъ(*110). *ЛГ*120)

А.

Фенотипы

4

8

ран. . М- «# К •' •.

.Г?-.- :■ Г:. г я

р-Ападырь

+ 8 2 8 2 8

р.Енисей, р.Обь фенотип генотип

. _. 1 а/а/а/а

озера Ладожское, Онежское, Чудское 2 а/а/а/Ъ

3 а/а/а/с

4 а/а/Ь/Ь

р.Печора; р.Чаун (исключая фенотип 6)

7 6 2 4 8

фенотип генотип

5 а/Ь/Ъ/Ь

6 &/Й/Й/&

7 а/Ь/Ь/Л

8 &/&/<*/<*

Рис. 4,Л. Распределение фенотипов СК-А1,2* в исследованных популяциях ряпушек; 4,Б. Фрагмент геля СК-А1.2* печорской субпопуляции "саурея". СК' — посттрансляционные модификации субъединиц фермента.

Исследованные особи печорской ряпушки были отнесены к двум формам: 1 ряпушка, выловленная в основном русле реки на пути анадромной миграции до р. Усь (местное название "зельдь"); 2. ряпушка, пойманная на нерестилищах в оз. Голодна) Губа дельтовой части р. Печоры (местное название "саурей") (Рис.1). Вопрос < таксономическом статусе этих двух форм ранее неоднократно обсуждался (напр. Варпаховский, 1900; Солдатов, 1924; Берг, 1916, 1948). Наши данные показал! существенные различия между "зельдью" и "сауреем" по ряду локусов: ¿ААТ-1* СЗРОН-2*, СК-А1,2*, 5МЕР-4*. Генетическое расстояние между двумя печорским! стадами ряпушек по 30-м локусам оказались равными 0,006. Наиболее значительным! оказались различия в аллельных и фенотипических частотах локусов С К-А 1,2* являющихся диагностическими при сравнении европейской и сибирской ряпушс) (Рис.4). Так, у "зельди" процент фенотипов, свойственных для типичной С.а1Ъи\а оказался равным 0,0%, в то время как этот же показатель у "саурея" был 31,8%; частот: аллеля *100, характерного для европейской ряпушки, равна 0,164 у "зельди" и 0,346 ; "саурея".

По нашему мнению, описанному выше явлению может быть дано нескольк( возможных объяснений: 1. В период последнего континентального оледенения 1 бассейне р. Печоры происходил контакт ихтиофаун из Сибирского и Бело Баренцевоморского приледниковых убежищ, что явилось причиной образования в это! реке двух стад ряпушки, по крайней мере частично репродуктивно изолированных дру! от друга. Одно из них ("зельдь") имеет большее сходство с С.яагсИпеНа, друго< ("саурей") - с С.а1Ьи1а\ 2. Аллели *110 и 120* локусов СК-А1.2* могут имет] селективное преимущество для субпопуляции "зельди", которая, как и большинств( популяций типичной сибирской ряпушки, проделывает протяженные нерестовьи миграции, в то время как аллель *100 в субпопуляции "саурея" может иметь адаптивно! преимущество в условиях низкого кислородного содержания в оз. Голодная Губа 1 зимний период; 3. Сравнительно небольшая субпопуляция "саурея" из оз. Голодная Губ; могла неоднократно проходить через "бутылочное горлышко" (например, в зимнш период, когда озеро часто становится заморным), что и обусловило сдвиг часто-некоторых генов. Однако, обнаруженные высокие уровни генетической изменчивости ; "саурея" (индексы Р и Н) ставят под сомнение последнее предположение.

Наши генетические данные не позволили выявить статистически значимы; генетических различии между выборками пеляди, чира к сига, собранных На раЗНЫ; участках дельты р. Печоры. Учитывая немногочисленность проанализированны: выборок, можно сделать лишь предварительное заключение о слабо! внутрипопуляционной подразделенности названных видов сиговых рыб в исследованно? регионе.

ВЫВОДЫ

1. По результатам электрофоретического исследования популяций сиговых рыб п> 33-м ферментным локусам выявлены не описывавшиеся ранее в других исследования: аллели локусов вР1-А1*, ЮПН-1,2*, ШН-В2*, зМОН-А1,2*, ШОН-В1,2*, РСМ-З* РСМ-4*.

2. Анализ параметров генетической изменчивости показал значительнук

гртрппгрштпгтк виппд срмригтия пг> нрпичиням пгшимппгЬичмя 1 1 10 П}

относительной гетерозиготности (Н=0,052- 0,153): минимальными значениями этих индексов обладал чир, максимальными тугун и ряпушки.

3. Сравнительно низкие значения генетической дивергенции между видами сем.Coregonidae (D>;=0,102-0,252) могут свидетельствовать об их относительно недавнем эволюционном происхождении. Данными настоящего анализа не подтверждается таксономическое выделение нельмы в отдельный род Stenodus, а также объединение всех сиговых с конечным и верхним положением рта в подрод Leucichthys.

4. Внутривидовые сопоставления чира, пеляди, омуля, тугуна и нельмы по 17-19 ферментным локусам показали значительную генетическую однородность этих видов сиговых рыб, представленных популяциями из разных регионов Евразии (шах. DN<0,021).

5. На основании анализа распространения биохимических признаков в популяциях сига и ряпушек и с учетом генетических расстояний между ними показано, что период последнего плейстоценового оледенения фауны этих видов сиговых рыб пережили по крайней мере в четырех приледниковых убежищах: Балтийском, Бело-Баренцевоморском, Сибирском (Западно-Сибирском) и Берингийском. В позднеледниковое время расселение рас сигов и ряпушек из приледниковых рефугиумов проходило с востока на запад в Приуральском регионе, а на Севере Азии преимущественно в противоположном направлении.

6. В отличие от печорской ряпушки, имеющей нолифилетическое происхождение и возникшей в результате гибридизации двух видов, C.albula и C.sardinella, стада ряпушки Ладожского озера произошли от единого предкового таксона из Балтийского приледникового убежища.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сендек Д.С. 1997а. Генетическая изменчивость сиговых рыб Оби и Печоры / Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 365.

2. Сендек Д.С. 19976. Полиморфизм супероксиддисмутазы сиговых рыб р. Печора / Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 366.

3. Сендек Д.С. 1998. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в рек( Печоре // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. Санкт-Петербург. Вып. 323,- С.191-198.

4. Богданов Д.В., Сендек Д.С. 1999. Морфометрический и генетический апали: локальных популяций ряпушки Coregonus albula (L.) Ладожского озера // Актуальны! проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции Сыктывкар. С. 21-22.

5. Сендек Д.С. 1999. Электрофоретическое изучение сиговых рыб Европейско{ части России и Западной Сибири // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезись докладов VI молодежной научной конференции. Сыктывкар. С. 216-217.

6. Сендек Д.С., Богданов Д.В. 1999. Сравнительный анализ некоторых симпатрических популяций европейской ряпушки Coregonus albula (Х.уЛадожскогс озера // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного мира Восточной Фснноскандии: Тезисы докладов международной конференции. Петрозаводск. С. 160. 161.

7. Sendek D.S. 1999. Electrophoretic studies of Coregonid fishes from some parts о Russia // Biology and management of Coregonid fishes: Thesis of report of 7-th Internationa Symposium. Ann Arbor, Michigan. P. 83.

8. Сендек Д.С. 2000. Исследование эволюционных процессов у рыб сем.Coregonidat методом изоферментного анализа // II съезд Вавиловского общества генетиков i селекционеров. - Тезисы докладов. Санкт-Петербург. Т.2, - С. 21-22.

9. Sendek D.S. Electrophoretic studies of Coregonid fishes from some regions of Russia/ Arhive fur I Iydrobiologie (в печати).

10. Sendek D.S. Pleistocene glacial refuge of Eurasia as determined by genetic analysis о Coregonid populations // Biology of Polar Fish: Thesis of report of International Symposium (i печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сендек, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Сиговые рыбы - общие вопросы биологии и систематики

1.2 Электрофоретические исследования сиговых рыб

1.2.1 Электрофорез как метод генетических исследований

1.2.2 Обоснование генетической природы изоферментной вариабельности

1.2.3 Исследования внутривидовой изменчивости у сиговых рыб

1.2.4 Межвидовые сопоставления сиговых рыб

1.2.5 Использование электрофореза для выявления гибридов сиговых рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материалы исследования

2.2 Методы электрофоретического анализа и статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ФЕРМЕНТНОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СИГОВЫХ РЫБ.

3.1 Аспартатаминотрансфераза (ААТ)

3.2 Креатинкиназа (CK)

3.3 Глицерол-З-фосфатдегидрогеназа (G3PDH)

3.4 Глюкозо -6- фосфатизомераза (GPI)

3.5 L-Идитолдегидрогеназа (IDDH)

3.6 Изоцитратдегидрогеназа (IDHP)

3.7 Лактатдегидрогеназа (LDH)

3.8 Малатдегидрогеназа (MDH)

3.9 NADP+-зависимый малик-энзим (МЕР)

3.10 Фосфоглюконатдегидрогеназа (PGD)

3.11 Фосфоглюкомутаза (PGM)

3.12 Супероксиддисмутаза (SOD)

3.13 Эстераза-D (ESTD)

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ РЫБ СЕМ.COREGONIDAE

НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ.

4.1 Межвидовые генетические отношения сиговых рыб и основные параметры генетической изменчивости у исследованных видов

4.2 Внутривидовые генетические связи сиговых рыб

4.2.1 Генетические отношения популяций сига (C.lavaretus (C.l.pidschian))

4.2.2 Генетические отношения популяций ряпушек (C.albula и C.sardinella)

4.2.3 Генетические отношения популяций чира, пеляди, омуля, тугуна, нельмы

4.3 Субпопуляционная подразделенность сиговых рыб в пределах отдельных бассейнов

4.3.1 Европейская ряпушка Ладожского озера

4.3.2 Ряпушка низовьев реки Печоры

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетический анализ сиговых рыб сем. coregonidae методом белкового электрофореза"

Актуальность проблемы. Циркумполярно распространенные рыбы семейства Coregonidae считаются сложными объектами для изучения вопросов их систематики и истории расселения, что обусловлено относительно недавним становлением современного видового состава группы в конце третичного - начале четвертичного периодов, и необычайно высокой морфологической и экологической пластичностью сиговых рыб (Берг, 1948; Решетников, 1980). Традиционно используемые в таксономических и филогенетических построениях признаки (палеонтологические, морфологические, кариологические) имеют весьма ограниченное применение для рыб этого семейства. Вместе с тем исследования белкового полиморфизма показали перспективность применения находящихся под строгим генетическим контролем биохимических признаков для изучения родственных взаимоотношений сиговых рыб на самых разных уровнях таксономической организации (Ferguson et al., 1978; Vuorinen, 1984a; Bodaly et al., 1991, 1992).

Несмотря на широкое распространение сиговых рыб на Севере Евразии, исследование вопросов их эволюции и истории расселения с привлечением генетических методов проводилось ранее только эпизодически и охватывало популяции с ограниченных территорий России (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989а; Бодали и др., 1994). Применение методов биохимической генетики позволяет описать и количественно измерить параметры генетического полиморфизма отдельных популяций, точнее определить видовую структуру и выяснить родственные отношения между группами разных таксономических рангов. Данные подобных работ могут в дальнейшем использоваться как первичный материал для мониторинга популяций сиговых, который является основой для разработки мер по охране генофонда этих ценных видов рыб, в последние десятилетия повсеместно испытывающих негативные воздействия от хозяйственной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в том, чтобы используя метод изоферментного анализа дать генетическое описание популяций сиговых рыб Западной Сибири и Севера Европейской России с последующей количественной оценкой уровня межвидовой, а также внутривидовой генетической дифференциации; на основании сопоставления аллельных наборов локусов у популяций в пределах отдельных видов сиговых и учитывая генетические расстояния 5 между ними определить вероятные пути расселения сиговых рыб в ледниковое и послеледниковое время. Поставленная цель определила решение следующих задач:

1. Изучить полиморфные и мономорфные ферментные локусы в популяциях сиговых рыб. Провести унификацию обозначения аллелей согласно общепринятой для сиговых рыб номенклатуре; установить локусы, пригодные для последующих внутривидовых сравнений сиговых Севера России на обширном географическом пространстве.

2. Количественно оценить уровни генетической дивергенции между представителями исследованных видов и родов сем.Со^отс!ае, а также между популяциями и субпопуляциями в пределах отдельных видов сиговых. Определить основные параметры генетической изменчивости для популяций разных видов сиговых рыб.

3. Сопоставить полученные данные геносистематических исследований сиговых рыб с традиционными взглядами на таксономию сем.Coregonidae.

4. По результатам внутривидовых генетических сопоставлений и имеющихся данных гляциологических и палеолимнологических исследований определить вероятные позднечетвертичные пресноводные убежища сиговой фауны, а также установить возможные направления расселения приледниковых рас сиговых рыб из разных рефугиумов в позднеледниковое и послеледниковое время.

5. Исследовать внутрипопуляционную генетическую структуру сиговых рыб бассейнов оз. Ладожского и р. Печоры и определить преобладающие эволюционные факторы, способствовавшие формированию дискретных субпопуляций у фауны ряпушек из этих водоемов.

Научная новизна. Дано подробное описание наследственной изменчивости по белковым локусам восьми видов сем.Coregonidae из крупных водных бассейнов Западной Европы и Севера Европейской России, причем вариабельность по генам РСМ-З*, РСМ-4*\ тБОБ* приводится впервые для сиговых рыб рода Соге^опт. По данным настоящего исследования и более ранних работ отечественных авторов проведена унификация обозначений аллельной вариабельности аналогичных локусов в ПААГ, согласно традиционно используемым в мировой литературе правилам генетической номенклатуры для рыб этого семейства. Для популяций из исследованных регионов определены основные параметры генетической изменчивости (уровень полиморфизма и средняя гетерозиготность). Получены генетические оценки (Б) межвидовых и межпопуляционных взаимоотношений сиговых рыб Севера Восточной Европы и Западной Сибири по 33-м локусам; с 6 привлечением опубликованных ранее данных (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989а) проведено генетическое сопоставление популяций в пределах отдельных видов сиговых на обширном географическом пространстве Севера Евразии по 14-19 локусам. Определены вероятные приледниковые убежища, в которых сиговые рыбы пережили последний ледниковый период и установлены возможные пути их расселения из этих рефугиумов в ледниковое и послеледниковое время. Показана внутрипопуляционная подразделенность ряпушек из оз. Ладожского и из р. Печоры и выявлены преобладающие эволюционные факторы, способствовавшие локальной дифференциации стад в этих водоемах.

Теоретическая и практическая значимость. Приведенные описания ферментного полиморфизма, а также величины параметров наследственной изменчивости изученных популяций целесообразно использовать в качестве первичного материала при проведении генетического мониторинга естественных популяций сиговых рыб. Сведения по генетической структуре сиговых Западной Сибири и Севера Восточной Европы могут найти применение при проведении популяционно-генетических анализов рыб этого семейства из ранее необследованных регионов. Выявленные диагностические аллели и локусы, идентифицирующие проанализированные виды и популяции, следует использовать в качестве генетических маркерных признаков при проведении работ по искусственному воспроизводству сиговых рыб.

Полученные сведения по межвидовым и внутривидовым генетическим связям сиговых рыб могут быть полезными при установлении преобладающих эволюционных факторов, способствовавших становлению видового и внутривидового разнообразия сем.Coregonidae.

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования представлялись на Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного мира Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), VII Международном Симпозиуме по Биологии и Менеджменту Сиговых Рыб (Анн-Арбор, США, 1999), II съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы содержит 233 источников, из них 103 на русском языке. Работа изложена на 214 страницах текста и иллюстрирована 40 рисунками и 78 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Сендек, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. По результатам электрофоретического исследования популяций сиговых рыб по 33-м ферментным локусам выявлены не описывавшиеся ранее в других исследованиях аллели локусов ОР1-А1*, ЮОН-1,2*, ШН-В2*, яАЮН-АМ* яМОН-В1,2* РвМ-З* РОМ-4*.

2. Анализ параметров генетической изменчивости показал значительную гетерогенность видов семейства по величинам уровня полиморфизма (Ро,99= 15,2— 50,0) и относительной гетерозиштности (Н=0,052-0,153): минимальными значениями этих индексов обладал чир, максимальными тугун и ряпушки.

3. Сравнительно низкие значения генетической дивергенции между видами сем.Coregonidae (Бм=0,102-0,252) могут свидетельствовать об их относительно недавнем эволюционном происхождении. Данными настоящего анализа не подтверждается таксономическое выделение нельмы в отдельный род Згепойш, а также объединение всех сиговых с конечным и верхним положением рта в подрод ЬеиЫсЫкуй.

4. Внутривидовые сопоставления чира, пеляди, омуля, тугуна и нельмы по 17-19 ферментным локусам показали значительную генетическую однородность этих видов сиговых рыб, представленных популяциями из разных регионов Евразии (шах. Бм<0,021).

5. На основании анализа распространения биохимических признаков в популяциях сига и ряпушек и с учетом генетических расстояний между ними показано, что период последнего плейстоценового оледенения фауны этих видов сиговых рыб пережили по крайней мере в четырех приледниковых убежищах: Балтийском, Бело-Баренцевоморском, Сибирском (Западно-Сибирском) и Берингийском. В позднеледниковое время расселение рас сигов и ряпушек из приледниковых рефугиумов проходило с востока на запад в Приуральском регионе, а на Севере Азии преимущественно в противоположном направлении.

157

6. В отличие от печорской ряпушки, имеющей полифилетическое происхождение и возникшей в результате гибридизации двух видов, С.а1Ъи1а и С.яагсИпеПа, стада ряпушки Ладожского озера произошли от единого предкового таксона из Балтийского приледникового убежища.

158

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сендек, Дмитрий Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Андреев BJL, Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и экология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 123 - 135.

2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., 1916. 329 с.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.4.1.466 с.

4. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 3. С. 614 616, 831 - 844.

5. Бодали P.A., Вуоринен Д.А., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 2. С. 195 203.

6. Варпаховский H.A. Рыбный промысел в среднем течении реки Печоры. СПб., 1900. 55 с.

7. Викторовский P.M. Хромосомные наборы пеляди и баунтовского сига // Цитология. 1964. Т.6. № 5. С. 636-638.

8. Викторовский P.M., Максимова P.A. Хромосомный набор амурского сига и некоторые вопросы эволюции кариотипов сигов // Цитология. 1978. Т. 20. № 8. С. 967-970.

9. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н. Хромосомные наборы чира и пыжьяна и вопросы дивергенции кариотипов сигов // Цитология. 1982. Т. 4. № 7. С. 797 801.159

10. П.Викторовский P.M., Ермоленко JI.H., Макоедов А.Н., Фролов C.B., Шевчишин A.A. Дивергенция кариотипов сигов // Цитология. 1983. Т. 25. № 11. С. 1309 1315.

11. Волков И.А., Гросвальд М.Г., Троицкий С.Л. О стоке приледниковых вод во время последнего оледенения Западной Сибири // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1979. № 4. С. 25-35.

12. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. 216 с.

13. Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб. 1862. T. VI. 257 с.

14. История озер Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского, Байкала и Ханки // Отв. ред. Д.Д. Квасов. Л. Наука. 1990. 280 с.

15. Дорофеева Е.А. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidaé) II Труды ЗИН АН СССР. Биология и филогения рыб. 1989. Т. 201. С. 5-16.

16. Дрягин П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1. С. 14 25.

17. Дятлов М.А. О популяционной неоднородности ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 4. С. 615 623.

18. Ермоленко Л.Н. Электрофоретические исследования трех видов сигов ВосточноСибирского моря // Биология моря. 1985. № 5. С. 32 36.

19. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость некоторых ферментных и неферментных белков сиговых рыб Северо-Востока Азии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1989а. 20 с.

20. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость и межпопуляционные различия сигов группы Coregonus lavaretus II Генетика. 19896. T. 25. № 5. С. 886 893.160

21. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость и межпопуляционные отличия у сибирской ряпушки // Генетика. 1989в. Т. 25. № 6. С. 1081 1088.

22. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость и межпопуляционные генетические различия у чира Coregonus nasus II Генетика. 1991а. Т. 27. № 2. С. 299 303.

23. Ермоленко JI.H. Генетическая дивергенция сигов рода Coregonus II Генетика. 19916. Т. 27. №3. С. 515-522.

24. Ермоленко JI.H, Викторовский P.M. Электрофоретический анализ гемоглобина сиговых рыб (подсем. Coregoninae) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 121 -125.

25. Ермоленко JI.H, Рудминайтис Э.А. Множественный аллелизм изоферментов эстеразы Д лососевых // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1205 1210.

26. Ермоленко JI.H, Пустовойт С.П, Макоедов А.Н, Викторовский P.M. Генетика изоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 1987. Т. 23. № 2. С. 344 354.

27. Ермоленко JI.H, Пустовойт С.П, Макоедов А.Н, Рудминтайтис Э.А. Генетика изоферментов фосфоглюкомутазы (ФГМ-2) лососевых // Генетика. 1988а. Т. 23. № 7. С. 1262 1268.

28. Ермоленко JI.H, Рудминтайтис Э.А, Макоедов А.Н. Генетика изоферментов НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 19886. Т. 24. № 3. С. 528-538.

29. Зверева О.С, Кучина Е.С, Остроумов A.A. Рыбы и рыбный промысел среднего течения Печоры. Сыктывкар: изд-во Коми фил. АН СССР, 1953. 229 с.

30. Зверева О.С, Кучина Е.С, Соловкина JI.H. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1955. 103 с.

31. Зиновьев Е.А. Морфологическая характеристика двух видов хариусов реки Кожим // Сб. науч. трудов Пермской лаб. ГосНИОРХ. 1979. Т. 2. С. 69 78.161

32. Кайданова Т.И. Изучение кариотипов двух видов сиговых рыб // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л, 1978. Т. 130. С. 50 55.

33. Кайданова Т.И. Сравнительный кариологический анализ некоторых видов сиговых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 1981. Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. Р-н-Д, 16-20 марта 1981 г. С. 72-73.

34. Кайданова Т.И. Сравнительно-кариологический анализ пяти видов сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1983. С. 73 78.

35. Кайданова Т.И. О состоянии кариологических исследований сиговых рыб // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 48 57.

36. Кайданова Т.И, Ефанов Г.В. Кариотип чудского сига // Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л, 1976. Т. 107. С. 94 97.

37. Картавцев Ю.Ф, Мамонтов A.M. Электрофоретическая оценка белковой изменчивости и сходства омуля, двух форм сигов (Coregonidae) и хариуса (Thymallidae) озера Байкал//Генетика. 1983. Т. 19. № 11. С. 1895 1902.

38. Каукоранте М, Медников Б.М. Генетическая дивергенция сигов Феноскандии // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 31-48.

39. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

40. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. //Л. 1979. 391 с.

41. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

42. Китаев С.П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 18-42.

43. Корочкин Л. И. , Серов, О.Л, Манченко, Г.П. Генетика изоферментов // М. Наука. 1977. 279 с.162

44. Кудерский JI.А. О путях проникновения сибирской ряпушки в водоемы Балтийского и Каспийского бассейнов // Изв. ГосНИОРХ. Т. 111. 1977. С. 54 62.

45. Кудерский Л.А. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера европейской территории СССР // Сб. науч. тр. Проблемы теории и практики рыбохозяйственной науки. Л.: Промрыбвод, 1987. С. 102-121.

46. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.334 с.

47. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

48. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 153. С. 46 57.

49. Локшина А.Б. Генетический анализ некоторых биохимических признаков у пеляди // Биология и селекция рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 174. Л., 1981. С. 54 59.

50. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1983. С. 19 24.

51. Локшина А.Б., Андрияшева М.А. Методы и результаты отбора при селекции пеляди. Сообщение 2. Изменение генетической структуры стада при отборе // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 174. С. 71 80.

52. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов A.C. Характеристика первичной структуры ДНК как критерий для конструирования естественной системы рыб // Журн. общей биологии. 1973. Т. 34. № 4. С. 516 529.

53. Медников Б.М., Ахундов А. Систематика рода Salmo в свете данных по молекулярной гибридизации ДНК // ДАН СССР. 1975. Т. 222. № 3. С. 744 746.163

54. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. и др. Изучение родственных связей сиговых рыб (Coregonidae) методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 333 341.

55. Макоедов А.Н. Родственные отношения сиговых рыб: кариологический аспект. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1992.

56. Никольский Г.В., Громчевская М.А., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, М.: Изд-во московского общества испытателей природы, нов. сер., отд. зоол., 1947. Т. 6 С. 21.

57. Перелыгин A.A. Сравнительный анализ изменчивости изоферментов европейской и сибирской ряпушек//Цитология. 1986а. Т. 28. № 10. С. 1141 1142.

58. Перелыгин A.A. Генетическая дифференциация симпатрических популяций европейской ряпушки Ладожского озера // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 19866. С. 163 164.

59. Перелыгин A.A. Популяционно-генетический анализ белков европейской (Coregonus albula) и сибирской (Coregonus sardinella) ряпушек. Автореф дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1988. 16 с.

60. Перелыгин A.A. Генетическая дифференциация популяций европейской ряпушки Coregonus albula L. из трех больших озер Северо-Запада СССР // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука, 1989. С. 113 125.

61. Пирожников П.Л. Питание и пищевые отношения рыб в эстуарных районах моря Лаптевых // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 3. С. 140 185.164

62. Пирожников П.JI. О формообразовании у сиговых рыб (Coregonidae, Pisces) в связи с особенностями их расселения // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 132-142.

63. Пирожников П.Л, Дрягин П.А, Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces,) //Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 5 17.

64. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 324 с.

65. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

66. Прокофьева А.А. Морфология хромосом некоторых рыб и амфибий // Тр. Ин-та генетики. 1935. Т. 10. С. 153 178.

67. Решетников Ю.С. Изменчивость и многообразие форм сигов в связи с особенностями их питания в водоемах Севера // Докл. АН СССР. 1963. Т. 152. № 6. С. 1465 1466.

68. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 11. С. 1656- 1671.

69. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 71 78.

70. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

71. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1983. С. 4-17.

72. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб // Динамика численности рыб. М.: Наука, 1986. С. 22 36.

73. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 5 -17.

74. Решетников Ю.С. Исследование сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. Ч. 1. С. 5 -22.165

75. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 156 174.

76. Рухкян Р.Г., Аракелян Г.А. Кариологические данные о гибридном происхождении севанского сига // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: Наука, 1980. С. 34-42.

77. Сендек Д.С. 1997а. Генетическая изменчивость сиговых рыб Оби и Печоры // Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 365.

78. Сендек Д.С. 19976. Полиморфизм супероксиддисмутазы сиговых рыб р. Печора // Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 366.

79. Сендек Д.С. 1998. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в реке Печоре // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. Санкт-Петербург. Вып. 323.- С. 191-198.

80. Сендек Д.С. 1999. Электрофоретическое изучение сиговых рыб Европейской части России и Западной Сибири // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции. Сыктывкар. С. 216-217.

81. Сендек Д.С. 2000. Исследование эволюционных процессов у рыб сем.Со^отс1ае методом изоферментного анализа // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Тезисы докладов. Санкт-Петербург. Т.2, С. 21-22.

82. Солдатов В.К. Рыбы р. Печоры // Тр. Северной научно-промысл. экспедиции. 1924. Т. 17.

83. Соловкина Л.Н. Особенности ихтиофауны бассейна р. Усы в связи с его четвертичной историей // Тр. Коми фил. АН СССР. 1960. Т. 9. С. 37- 47.

84. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 168 с.166

85. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidei) II Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 17 28.

86. Фролов C.B. Добавочные хромосомы в кариотипе чира// Цитология. 1986а. Т. 28. С. 215-219.

87. Фролов C.B. Полиморфизм и мозаицизм среди добавочных хромосом у сибирской ряпушки // Цитология. 19866. Т. 28. С. 740 744.

88. Фролов C.B. Некоторые моменты эволюции кариотипов сиговых рыб // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. Ч. 1. С. 91 101.

89. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 250 ООО лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 9 27.

90. Цой P.M. Влияние химических мутагентов на спермии и икру прудовых рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1970. 19 с.

91. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 100 122.

92. Черешнев И.А. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока СССР // Вопр., ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 836 844.

93. Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Северо-Востока Азии: фауна, систематика, история расселения. Дисс. док. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 75 с.

94. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1968. Т. 46. С. 207 256.

95. Шапошникова Г.Х. Систематичесие отношения некоторых представителей семейства Salmonidae // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 4. С. 575 582.

96. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus II Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54 67.

97. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов полиморфного вида Coregonis lavaretus (L.) и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 78 86.

98. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л., 1986. 158 с.

99. Яхненко В.М., Мамонтов A.M., Побережный Е.С. Кариотип байкальского омуля // Тр. Совещ. по лососевидным рыбам. Л.: Наука, 1979. С. 241.

100. Яхненко В.М., Осинов А.Г., Мамонтов A.M. Морфологическая и популяционно-генетическая дифференциация байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski // Генетика. 1992. Т. 28. № 7. С. 139 150.

101. Allendorf F.W. Protein polymorphism and rate of loss of duplicate gene expression // Nature. 1978. У. 272. P. 76 78.

102. Allendorf F.W., Utter F.M. Population genetics // Fish Physiology, Vol. VIII / W.S. Hoar, D.J. Randall, J.R. Brett (eds.). Academic Press, New York, 1979. - P. 407 - 454.

103. Alt K.T. Occurrence of hybrids between inconnu, Stenodus leucichthys nelma (Pallas) and humpback whitefish, Coregonus pidschian (Lunnaeus) in Chatanika River, Alaska // Transactions of American Fisheries Society. 1971. T. 100. P. 362 365.

104. Avise J.C., Kitto G.B. Phosphoglucose isomerase gene duplication in the bony fishes: an evolutionary history // Biochem. Genet. 1973. V. 8. № 2. P. 113 132.

105. Avise J.C., Aquadro C.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates //Evolutionary Biology. 1982. V. 15. P. 151 185.

106. Behnke R.J. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 639 671.168

107. Bernatchez L, Savard L, Dodson J.J, Palotta D. Mitochondriall DNA sequence heterogenity amond James-Hudson Bay anadromous coregonines // Finnish Fish. Res. 1988. V. 9. P. 17-26.

108. Bernatchez L, Colombani F, Dodson J.J. Phylogenetic relationships among the subfamily Coregoninae as revelated by mitochondrial DNA restriction analysis // J. Fish. Biology. 1991. V. 39 (Suppl. A). P. 283 290.

109. Bernatchez L, Vuorinen J.A, Bodaly R.A, Dodson J.J. Genetic evidence for reproductive isolation and multiple origins of sympatric trophic ecotypes of whitefish {Coregonus) II Evolution. 1996. V. 50. P. 624 635.

110. Bernatchez L, Dodson J.J. Allopatric origin of sympatric populations of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) as revealed by mitochondrial-DNA restriction analysis // Evolution. 1990. V. 44. P. 1263 1271.

111. Bernatchez L, Dodson J.J. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish {Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations // Evolution. 1991. V. 45. P. 1016- 1035.

112. Bernatchez L, Dodson J.J. Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic Whitefish {Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1994. V. 51 (Suppl. 1). P. 240-251.

113. Bernatchez L, Bodaly R.A, Vuorinen J.A, Dodson J.J. Genetic evidence for reproductive isolation and multiple origins of sympatric trophic ecotypes of whitefish ((Coregonus) II Evolution. 1996. V. 50. P. 624 635.

114. Bodaly R.A, Lindsey C.C. Pleistocene watershed exchanges and the fish fauna of the Peel River basin, Yukon Territory // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. P. 388-395.

115. Bodaly R.A, Clayton J.W, Lindsey C.C. Status of the Squanga whitefish, Coregonus sp, in the Yukon Territory, Canada // Canad. J. Fish. Aquatic Sci. 1988. V. 102. P. 114 -125.

116. Bodaly R.A, Vuorinen J, Ward M, Luczynski M, Reist J.D. Genetic comparisons of New and Old World coregonid fishes // J. Fish. Biol. 1991. V. 38. P. 37 51.169

117. Bodaly R.A., Clayton J.W., Lindsey C.C., Vuorinen J. Evolution of the lake whitefish {Coregonus clupeaformis) during the Pleistocene: Genetic differentiation between sympatric populations // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 1992. V. 49. P. 769 779.

118. Bodaly R.A., Reist J.D., Todd T.N., Vuorinen J.A., Luczynski M., Phillips R.B. Taxonomic revision of the coregonine fishes // VII International Symposium on the biology and management of coregonid fishes. Thesis of report. 1999. P. 4.

119. Booke H.E. Cytotaxonomic studies of coregonine fishes of the re-at Lakes, USA: DNA and karyotype analysis // J. Fish. Res. Board Can. 1968. V. 25. P. 1667 1687.

120. Booke H.E. Speciation parameters in coregonine fishes: I. Eggsize. II. Karyotype // Biology of coregonid fishes / C.C. Lindsey, C.S. Woods (eds.). Univ. Manitoba Press, Winnipeg, 1970. P. 61 - 66.

121. Booke H.E. A cytotaxonomic study of the round whitefish genus Prosopium II Copeia. 1974. No l.P. 115-119.

122. Booke H.E. Cytotaxonomy of the salmonid fish Stenodus leucichthys II J. Fish. Res. Board Can. 1975. V. 32. P. 295 296.

123. Casselman J.M., Collins J.J., Crossman E.J., Ihssen P.E., Spangler G.R. Lake whitefish ('Coregonus clupeaformis) stocks of the Ontario waters of lake Huron // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. No 12. P. 1772 1789.

124. Chellevold J.R. The genetic relationships of intergeneric and intergeographical Coregonids as determined by protein properties // Biology of Coregonid Fishes. Eds. C.C. Lindsey, C.S. Woods. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 115 -126.

125. Clayton J.W., Fransin W.G. Genetics of multiple lactate dehydrogenase isozymes in muscle tissue of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // J. Fish. Res. Board Can. 1970. V. 27. No 6. P. 1115-1121.

126. Clayton J.W., Fransin W.G., Tretiak D.N. Genetics of glycerol-3-phosphate dehydrogenase isozymes in white muscle of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. No 2. P. 187 193.

127. Cross, T.F, Ward, R.D. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo solar L. // Genet. Res. 1980. V. 36. No.2: 147-165.

128. Dando P.R. Distribution of multiple glucosephosphate isomerases in teleostean fishes // Comp. Biochem. Physiol. 1974. V. 47B. No 3. P. 663 679.

129. Davis B.J. Disc-elektrophoresis. 2. Method and application to the human serum proteins. 1964. Ann. N.Y. Acad. Sci. No. 121. P. 404-427.

130. Dorofeyeva E.A. Salmonid fishes of Eurasia: classification, relationships and zoogeography// VIII Congress SocietasEuropaeaIchtiologorum. 1994. Spain. P. 77.

131. Dottrens E. Systématique des Corégones de l'Europe occidentale, basée sur une étude biométrique // Rev. Suisse Zool. 1959. V. 66. P. 1 66.

132. Douglas M.R, Brunner P.C., Bernatchez L. Do assemblages of Coregonus (Teleostei: Salmoniformes) in the Central Alpine region of Europe represent species flocks? Molecular Ecology. 1999. V.8. P. 589-603.

133. Dymond J.R. The coregonine fishes of northwestern Canada // Contributions of the Royal Ontario Museum of Zoology. 1943. 24. P. 171 232.

134. Ermolenko L.N. Genetic divergence in the family Coregonidae II Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. P. 533 539.

135. Ferguson A. The genetic relationships of coregonid fishes of Britain and Ireland indicated by electrophoretic analysis of tissue proteins // J. Fish Biol, 1974. V. 6. No 3. P. 311-315.

136. Ferguson A. Myoglobin polymorphism in the pollan (Osteichthyes, Coregoninae) II Anim. Blood Groups Biochem Genet. 1975. V. 6. No 1. P. 25 29.

137. Ferguson A. Biochemical systematics and evolution. Glasgow; London, 1980. 194 p.

138. Ferguson A, Himberg M.K.-J, Svardson G. Systematics of the Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoretic comparison with other Holarctic Coregoninae // J. Fish. Biol. 1978. V. 12. No 3. P. 221 234.171

139. Franzin W.G., Clayton J.W. A biochemical genetic study of zoogeography of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) in western Canada // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. No 5. P. 617-625.

140. Foote C.J. A biochemical genetic study of zoogeography of lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in western Canada in relation to their possible survival in a Nahanni glacial refugium: M. Sc. Thesis. Univ. Manitoba, Winnipeg, Man. 1980. - 125 P.

141. Gasowska M. Genus Coregonus L. discussed in connection with a new systematic feature: that of shape and proportion of as maxillare and as supramaxillare // Ann. Zool. Polska Acad. Nauk Inat. Zool. 1960. V. 18. No 26. P. 471 513.

142. Himberg K.-J. M. A systematic and Zoogeographie study of some North European coregonids // Biology of Coregonid fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. P. 219 250.

143. Hubbs C.L., Lagler K.F. Fishes of the Great Lakes region. Revised (3rd) ed. Univ. Michigan Press, 1964. 213 p.

144. Hunt W.G., Seiander R.K. Biochemical genetics and hybridization in European house mice // Heredity. 1973. V. 31. P. 11 33.172

145. Imhof M., Leary R., Booke H.E. Population or stock structure of lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in Northern Lake Michigan as assessed by isozyme electrophoresis // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. V. 37. No 5. P. 783 793.

146. Jarvi T.H. Ueber die Arten und Formen der Coregonen s. Str. In Finland // Acta zool. fenn. 1928. V. 5. P. 1-259.

147. Jarvi T.H. Zur Kenntnis der Coregonenformen Nord-Finnlands insbesondere der Kuusamo-Gebietes // Acta zool. fenn. 1943. V. 40. P. 1 91.

148. Kido Y., Himberg M., Takasaki N., Okada N. Amplification of Distinct Subfamilies of short interspersed elements during evolution of the Salmonidae // J. Mol. Biol. 1994. V. 241. P. 633-644.

149. Kirkpatrick M., Seiander R.K. Genetics of speciation in lake whitefishes in the Allegash basin // Evolution. 1979. V. 33. No 1. P 478 485.

150. Koehn R.K. Functional and evolutionary dynamics of polymorphic esterases in catostomid fishes // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. V. 99. P. 219 228.

151. Kristofferson A.H., Clayton J.W. Subpopulation status of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) in Lake Winnipeg // Can. J. Fish. Aquqtic Sei. 1990. V. 47. No 8. P. 1484 -1494.

152. Kulmatycki W.J. Studien an Coregonen Polens // Arch. Hydrobiol. Ichthyol. Suwalki. 1927. P. 275-375.

153. Levene H. On a matching problem arising in genetics // Ann. Math. Stat. 1949. No. 20. P. 91-94.

154. Lindsey C.C. Stocks are Chameleons: Plasticity in Gill Rakers of Coregonid Fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1981. V. 38. N 12. P. 1497 1506.

155. Luczynski M., Falkowski S., Vuorinen J., Jankum M. Genetic identification of European whitefish (Coregonus lavaretus), peled (Coregonus peled) and their hybrids in spawning stocks often Polish lakes // Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. P. 571 -577.

156. Luczynsky M., Ritterbusch-Nauwerck B. Biochemical genetic study of European whitefish {Coregonus lavaretus) in Lake Mondsee, Upper Austria // Aquatic Sciences. 1995. V. 57. P. 127-135.

157. Luczynsky M., Rosch R., Vuorinen J.A., Brzuzan P. Biochemical genetic study of sympatric Lake Constance whitefish (Coregonus lavaretus) populations: "Blaufelchen" and "Gangfisch" // Aquatic Sciences. 1995. V. 57. P. 136 143.

158. May B.P. The salmonid genome: evolutionary restructuring following a tetraploid event. Ph. D. Thesis.: Pensylvania State Univ., University Park, 1980. 199 p.

159. Maitland P.S. The origin and present distribution of Coregonus in the British Isles // Biology of coregonid fishes / C.C. Lindsey, C.S. Woods (eds.). Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 99 - 114.174

160. May B, Wright J.E, Stoneking M. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae. 2. Linkage assaciations from a hybridized Salvelinus genome (S. namaycush & S. fontinalis) II Genetics (USA). 1980. V. 95. No 3. P. 707 726.

161. May B, Wright J.E, Stoneking M. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae: results from experiments with Salvelinus and review of the literature on other species // J. Fish. Res. Board Can. 1979. V. 36. P. 1114 1128.

162. May B, Wright J.E. jr, Johnson K.R. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae. III. Linkage associations in Salmonidae including data from rainbow trout Salmo gairdneri) // Biochem. Genet. 1982. V. 20. P. 29 39.

163. McPhail J.D, Lindsey C.C. Ereshwater fishes of northwestern Canada and Alaska // Fisheries Research Board Canada Bulletin 173. 1970. 381 p.

164. Mednikov B.M, Reshetnikov Yu.S, Savvaitova K.A. Molekular hybridization: an approach to dosputable issue in fish taxonomy // Cybium. 1977. 3-e Ser. No 1. P. 111 -119.

165. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. No 106. P. 283 292.

166. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. No 89. P. 583 590.

167. Nei M. Genetic polymirphism and the role of mutation in evolution // Ebolution of genes and proteins / Ed. M. Nei, R.K. Koehn. Sunderland (Mass.): Sinauer Assoc. Inc., 1983. P. 165 190.

168. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny 11 J. Fish. Res. Board Can. 1961. 18. P. 679-791.

169. Nybelin O. On the caudal skeleton in Elops with remarks on other teleostean fishes // Acta Regiae soc. sci. et litt. Gothoburg. Zool. 1971. No 7. P. 3 52.

170. Nygren A., Nilsson B., Jahnker M. Cytological studies in Salmo trutta and Salmo alpinus II Hereditas. 1971. V. 67. No 2. P. 259 267.

171. Ohno S. The enormous diversity in genome sizes of fish as a reflestion of nature's extensive experiments with gene duplication // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. V. 99. No 1. P. 120-130.

172. Partti-Pellinen K.A., Hakumaki M., Tuunainen P. Restriction analysis of mitochondrial DNA in some coregonid stocks in Finland // Finnish Fish. Res. 1988. No 9. P. 27 29.

173. Partti-Pellinen K.A., Elo K., Palva T.K et al. Restriction fragment length polymorphism in mitochondrial DNA of stocks of Coregonus in Finland // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. No 3,4. P. 541 -550.

174. Peacock A.G. Buntig S.L. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel patterns from normal human subjects // Science. 1965. V. 147. P. 1451 1453.

175. Pethon P. Naturally occurring hybrids between whitefish (Coregonus lavaretus L.) and cisco (Coregonus albula L.) in Orrevann // Norw. J. Zool. 1974. V. 22. P. 287 293.

176. Philipp D.P., Childers W.F., Whitt G.S. Biochemical genetic eva-luation of the two subspecies of largemouth bass, Micropterus salmoides // Trans. Am. Fish. Soc. 1983. V. 112. P. 1-20.

177. Philipp D.P., Childers W.F., Whitt G.S. Correlations of allele frequencies with physical and environmental variables for populations of largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacepede) // J. Fish. Biol. 1985. V. 27. P. 347 365.

178. Pigeon D., Chouinard A., Bernatchez L. Multiple modes of speciation involved in the parallel evolution of sympatric morphotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis, Salmonidae) // Evolution. 1997. V. 51. P. 196 205.176

179. Powers D.A, Place A.R. Biochemical genetics of Fundulus heteroclitus (L.) 1. Temporal and spatial variation in gene frequencies of Ldh-B, Mdh-A, Gpi-A and Pgm-A // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 593 607.

180. Reist J.D, Vuorinen J, Bodaly R.A. Genetic and morphological identification of coregonid hybrid fishes from Arctic Canada // Pol. Arch. Hydrob. 1992. V. 39. P. 551-561.

181. Ropson I.J, Brown D.C, Powers D.A. Biochemical genetics of Fundulus heteroclitus (L.). IV. Geographic variation in the gene frequencies of 15 loci // Evolution. 1990. V. 44. P. 16-26.

182. Sajdak, S.L, Phillips, R.P. Phylogenetic relationships among Coregonus species inferred from the DNA sequence of the first internal transcribed spacer (ITSI) of ribosomal DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. No 7: 1494 1503.

183. Sanford, C.P.J. The phylogenetic relationships of salmonid fishes.- Bulletin of the British Museum of National History Zoology. 1990. V.56. P. 145 153.

184. Sendek D.S. Electrophoretic studies of Coregonid fishes from some parts of Russia // Biology and management of Coregonid fishes: Thesis of report of 7-th International Symposium. Ann Arbor, Michigan. 1999. P. 83.

185. Shaklee, J.B, Allendorf, F.W, Morizot, D.C, Whitt, G.S. Genetic nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans, of Americ. Fisheries Society. 1990. V. 119. P. 2 -19.

186. Shaposhnikova G.K. On the taxonomy of whitefishes from the USSR // Biology of Coregonid Fishes / C.C. Lindsey , C.S. Woods (eds.). Winnipeg: University of Manitoba Press. 1970. P. 195-207.

187. Shaw, C.R, Prasad, R. (1970): Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochemical Genetics. 1970. No 4. P. 297 - 320.

188. Slechtova V, Slechta V, Valenta M. Biochemical markers of coregonids in Czechoslovakia // Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. No 3-4. P. 563 570.1.l

189. Smith S.H. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Can. 1957. V. 14. No 4. P. 599-604.

190. Smith G.R., Todd T.N. Morphological cladistic study of coregonine fishes // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 38. P. 479 490.

191. Smitt F.A. Kritisk Forteckning over de i Riksmuseum befintliga Salmonider // Kgl. Swenska vetenskapakad. Handl. 1886. Bd. 21. № 8. S. 3 290.

192. Snyder T.P., Larsen R.D., Bowen S.H. Mitochondrial DNA diversity among Lake Superior and inland lake ciscoes (Coregomus artedi and C. hoyi) II Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1992. V. 49. P. 1902 1907.

193. Steinmann P. Monographie der schweizerischen Koregonen // Schweiz. Z. Hydrol. 1950/51. Bd. 12. S. 109 189. Bd. 13. S. 54 - 155.

194. Svärdson G. Chromosome studies in Salmonidae // Rept Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1945. No 23. P. 1 151.

195. Svärdson G. Significance of introgression in coregonid evolution // Biology of coregonid fish. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 33 59.

196. Svärdson G. Speciation of Scandinavian Coregonus II Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1979. No 57. P. 1 95.

197. Svärdson G. Postglacial dispersal and reticulate evolution of nordic coregonids // Nordic J. Freshw. Res. 1998. V. 74. P. 3 32.

198. Swofford, D.L., Seiander, R.B. BIOSYS 1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // Journal of Heredity. 1981. V. 72. P. 281 -283.

199. Taggart J., Ferguson A., Mason F.M. Genetic variation in irish populations of brown trout (Salmo trutta). Electrophoretic analysis of allozymes // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 69 (B), No. 3. P.393 -412.

200. Tienemann A. Über die Edelmaräne (Coregonus lavaretus forma genevosus Peters) und die von ihr bewohnten Seen // Arch. Hydrobiol. 1928. V. 19. P. 1 36.

201. Thorpe J.P. The molecular clock hypothesis: Biochemical, evolution, genetic differentiation and systematics // Ann. Rev. Ecol. and Systemat. 1982. V. 13. P. 139 168.

202. Todd T.N. Allelic variability in species and stocks of lake Superior ciscoes (Coregoninae) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. No 12. P. 1808 1813.

203. Todd T.N., Smith G.R., Cable L. Environmental and genetic contributions to morphological differentiation in ciscoes (Coregoninae) of the Great lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 59 67.

204. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. Genetic bases of creatine kinase isosymes in sceletal muscle of salmonid fishes // Biochem Genet. 1980. V. 17. No 11 12. P. 1068 - 1092. P. 1049- 1091.

205. Vladykov V.D. Pearl tubercles and certain cranial peculiarities useful in the taxonomy of Coregonid genera // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 167-193.

206. Vuorinen J. Electrophoretic expression of genetic variation and duplicate gene activity in vendace, Coregonus albula (Salmonidae) // Hereditas. 1984a. V. 101. No 1. P. 85 96.

207. Vuorinen J. Duplicate loci for supernatant and mitochondrial malic enzyme in vendace, Coregonus albula (L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1984b. V.78B. No.l. P. 63 66.

208. Vuorinen J. Enzyme genes as interspecific hybridization probes in Coregoninae fishes // Finnish Fisheries Research. 1988. No 9. P. 31 37.

209. Vuorinen J., Lankinen P. Genetic differentiation between vendace (Coregonus albula L.) populations in eastern Finland // Ver. Internat. Ver. Limnol. 1978. No 20. P. 2111-2116.

210. Vuorinen J., Himberg M.K.-J., Lankinen P. Genetic differentiation in Coregonus albula (L.) (,Salmonidae) populations in Finland // Hereditas. 1981. V. 94. No 1. P. 113 121.

211. Vuorinen J., Piironen J. Inheritance and joint segregation of biochemical loci in european whitefish genus Coregonus II Hereditas. 1984. V. 101. No 1. P. 97 102.

212. Vuorinen J., Champigneulle A., Dabrowski K., Eckmann R., Rosch R. Electrophoretic variation in Central European coregonid populations // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1986. V. 22. P. 291 298.

213. Vuorinen J., Ncesje T., Sandlund O. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) population, 92 years after introduction // J. Fish Biology. 1991 V. 39. P. 193 201.

214. Vuorinen J., Luczynski M. Zmiennosc electroforetyczna czterech polskich populacji sielawy // Komunikaty Rybackie. 1991. No 2. P. 20 21.

215. Vuorinen, J.A., Bodaly, R.A., Reist, J.D., Luczynski, M. (1998): Phylogeny of five Prosporium species with comparisons with other Coregonine fishes based on isozyme electrophoresis // J. Fish Biology. 1998. V. 53. P. 917 927.

216. Wagler E. Die Coregonen in den Seen des Voralpengebietes. IX. Die sistematik der Voralpencoregonen // Int. Rev. Hydrobiol. 1937. V. 35 (4-6). P. 345 446.

217. Walters V. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia, Taxonomy and zoogeography // Bull. Amer. Hist. 1955. V. 106. Art. 5. P. 255 368.

218. Waples R.S. Estimation of allele frequencies at isoloci // Genetics. 1988. V. 118. No 2. P. 371 -384.

219. Wilson A.C., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution // Ann. Rev. Biochem. 1977. V. 46. P. 573 639.