Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии

Курицын, Антон Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии"

На правах рукописи

КУРИЦЫН Антон Евгеньевич

МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГА -COREGONUS LAVARETUS (LINNAEUS, 1758) ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ СИСТЕМ СРЕДНЕЙ КАРЕЛИИ

03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

484711

1 9 МАЙ 2011

Петрозаводск - 2011

4847111

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Рыжков Леонид Павлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Кудерский Леонид Алескандрович

кандидат биологических наук Петрова Людмила Павловна

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Вологодский государственный педагогический Университет»

Защита состоится «25» мая 2011 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, факс - 8(8142)769810.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат размещен на сайте http://petrsu.ru

Автореферат разослан «25» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.М. Дзюбук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из актуальных проблем рыбохозяйствен-ной отрасли на Европейском Севере является сохранение качества водной среды и ее биоресурсов в условиях развивающейся хозяйственной деятельности. Как известно сиговые одними из первых реагируют на изменения в ихтиоценозах водоемов и могут служить индикаторами их состояния (Моисеенко, 1984, 1987; Кашулин, Лукин, 1992; Болотова, Зуянова, 1994; Решетников, 1994). О неблагополучии многих водоемов Карелии можно судить по динамике вылова сигов. Если в первой половине XX века их уловы в водоемах Карелии достигали 500 тонн, то к середине 1950-х годов они сократилась до 200 тонн (Озера Карелии, 1959). В настоящее время учтенный вылов сигов колеблется около 70 тонн. По данным Минсельхоза РК (2010) учтенный вылов сиговых за последние 10 лет уменьшился в 1,5 раза. Одновременно изменяется качественный состав ихтиофауны, ценные в хозяйственном отношении виды рыб (лосось, сиги) заменяются малоценными (окунь, ерш, плотва). Аналогичные изменения наблюдаются в большинстве водоемов Республики.

Поэтому сохранение промысловых запасов сиговых и разработка экологически обоснованных прогнозов их рационального использования в настоящее время становятся приоритетной задачей рыбохозяйственной отрасли. Для ее решения необходимо иметь знания о морфологических и экологических особенностях сигов обитающих в водоемах, подвергающихся различному уровню антропогенного воздействия. Сравнительный анализ морфо-экологических характеристик сигов из различных водоемов при наличии современных компьютерных технологий математического анализа также открывает широкое поле деятельности в области экологического прогнозирования, разработки и осуществления конкретных мероприятий по сохранению биоресурсов сиговых. При этом появится возможность разработать и осуществить программы, обеспечивающие устойчивое развитие геологически молодых водных экосистем северных водоемов в условиях усиливающегося хозяйственного освоения Европейского Севера.

В этом отношении особый интерес представляют водоемы средней Карелии Сегозеро и Линдозеро, превращенные в водохранилища, река Сеге-жа с зарегулированным истоком, Елмозеро и река Елма с сохранившимися природными условиями.

Необходимость данного исследования также обусловлена тем, что изучению сиговых в водоемах средней Карелии в последние годы уделялось мало внимания (Верещагин, 1923; Паллон, 1925; Романов, 1933; Смирнов, 1953; Александров с соавторами, 1959; Александров с соавторами, 1959а; Александров с соавторами, 19596; Гордеева-Перцева с соавторами, 1959;

Китаев, Первозванский, 2000; Савосин, 2008, 2009; Савосин, Стерлигова, Ильмаст, 2010).

Цель исследования - изучить морфо-экологические особенности сигов средней Карелии и выявить динамику их основных параметров в различных водоемах.

Задачи исследования:

- изучить состояние экосистем исследованных сиговых водоемов;

- провести сравнительный анализ материалов по систематическому положению, структуре популяций и экологических форм сигов из различных водоемов средней Карелии;

- выявить морфологические особенности различных экологических форм, в том числе пластические признаки одновозрастных групп.

- дать эколого-биологическую характеристику сигов из озер Сегозеро, Елмозеро, Линдозеро, рек Сегежа и Елма;

- определить особенности линейно-весового роста и морфометриче-ских показателей сигов из водоемов средней Карелии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование морфологических и биологических особенностей сигов озерно-речных систем Средней Карелии. Получена морфо-экологическая характеристика ранее не исследованных сигов рек Елма и Сегежа, а также озера Линдозеро. Впервые, в указанных водоемах, выявлены малотычинковые сиги с числом жаберных тычинок от 23 до 34, описана структура популяций, особенности ростовых изменений. Проведен сравнительный анализ попу-ляционных показателей (линейно-весовой рост, возрастная структура, время полового созревания и нереста) сигов озерно-речных систем средней Карелии (озера Елмозеро, Сегозеро, Линдозеро, реки Сегежа и Елма). Показано современное состояние исследованных сиговых водоемов при различном уровне антропогенного воздействия.

Практическое значение. Результаты работы используются для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах при естественных изменениях и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований учитываются при оценке состояния рыбных запасов и при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии (Министерство сельского, рыбного и охотничьего хозяйства РК, Министерство экономического развития РК и ФГУ «Карелрыбвод»),

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались: на заседаниях кафедры экологии и зоологии, лаборатории «Экологические проблемы Севера» Петрозаводского государственного университета. Основные положения диссертации докладывались на конференциях: Республиканской конференции молодых исследователей окружающей среды (Петроза-

водск, 2001), Всероссийской конференции юных исследователей окружающей среды (Москва, 2002), на Всероссийском конкурсе научных студенческих работ «Биотехнология - охране окружающей среды», посвященной 200-летию московского общества испытателей природы (Москва, 2005), на семинарах ««Современные технологии устойчивой аквакульту-ры» (Санкт-Петербург, 2011), конференции «Современные проблемы водной токсикологии» к 100-летию со дня рождения Е.А.Веселова (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 1 в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объём работы -140 страниц, 23 таблицы и 24 рисунка. Библиографический список включает 216 источников, в том числе 35 иностранных.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Рыжкову Леониду Павловичу за руководство и поддержку. Выражаю благодарность д.б.н., Коросову А. В., за ценные советы и помощь в применении математических методов обработки материалов и анализа результатов.

Признателен д.б.н. Шустову Ю. А., к.б.н. Н. В. Ильмаст, к.б.н. Дзюбук И. М., Кореневу О. Н. за разностороннюю помощь и советы при написании диссертации. За помощь и организацию экспедиционных выездов выражаю благодарность Курицыну Е. А.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Показана актуальность выполненного исследования, поставлена цель работы и намечены основные задачи для ее достижения.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Рассмотрены история изучения сигов на территории Карелии и в районе исследования, систематическое положение, условия обитания, питание и рост. Описано геологическое формирование территории в послеледниковый период и возможные пути происхождения и расселения сигов на территории средней Карелии.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследований

Основой для диссертационной работы послужили собственные ихтиологические материалы, собранные во время проведения научных исследо-

ваний в 2001-2009 годах на озерах - Елмозеро, Сегозеро, Линдозеро и реках - Елма и Сегежа, относящихся к бассейну Белого моря.

Для сбора ихтиологического материала использовались наборы ставных жилковых сетей с ячеей от 20 до 70 мм, длиной до 30 метров, высотой от 1,5 до 6 метров. Материал собирался в летне-осенний период не менее 2-х лет на каждом водоеме. Сети устанавливались в прибрежных, русловых зонах и в озеровидных расширениях рек. В Сегозере, Линдозере и Елмозере облавливались как прибрежные отмели, так и глубинные участки. Сети осматривались ежедневно в одно и то же время суток. На месте отбора проб проводилось предварительное обследование выловленных рыб (общие промеры и отбор чешуи на возраст). Дальнейшая обработка материала выполнялась в полевой лаборатории. Для сравнения полученного материала использованы литературные данные.

Общий объем собранного и обработанного материала за весь период исследования составил 241 экземпляр разновозрастного сига (таблица 1).

Таблица 1 - Объем собранного и обработанного материала

Водоем Сегозеро Елмозеро Линдозеро Елма Сегежа

Объем выборки, экз. 90 39 37 50 25

Обработка ихтиологического материала проводилась по методикам И.Ф. Правдина (1954, 1966) и Н.И. Чугуновой (1959) с учетом рекомендаций Ю.С. Решетникова (1980). Морфометрические показатели сигов определены одним оператором на свежем материале при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. У всех выловленных рыб просчитывалось число жаберных тычинок и чешуй в боковой линии. Возраст рыб определялся по чешуе на микрофотометре.

При анализе структуры вида и систематического статуса отдельных форм сига автор придерживался точки зрения Ю.С. Решетникова (1980, 2010). При математико-статистической обработке результатов применялся описательный анализ, методы сравнения двух независимых выборок, компонентный анализ и имитационное моделирование ростовых процессов. Оценка достоверности различий между средними арифметическими осуществлялась по критерию Стьюдента (t-тест) для значимости а=0,05. Все математические операции, графические построения и статистическая обработка данных выполнены с использованием стандартных программных пакетов Word, Excel и его макросов поиск решения и PriCom. (Урбах, 1964; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 2004; Зворыгин, 2006; Коросов, 2007).

ГЛАВА 3. Характеристика экосистем исследованных водоемов как среды обитания сигов

В гидрографическом отношении Сегозерско-Выгозерский водный бассейн является водосбором двух наиболее крупных левых притоков системы Выгозеро - Нижний Выг ( Беломоро-Балтийский канал) - рек Онда и Сегежа и примыкает с севера к Беломорско-Балтийскому водоразделу. Исследованные водные объекты представлены:

- озерами - Елмозеро (бассейн реки Онды), Сегозеро и Линдозеро (бассейн реки Сегежа). Сегозеро имеет зарегулированный режим, а Линдозеро фактически является предустьевым расширением реки Сегежа переходящим в залив Выгозерского водохранилища.

- реками — Сегежа, вытекающая из Сегозера, которая протекая через Линдозеро, впадает в Выгозерское водохранилище и Елма, впадающая в Ондозерское водохранилище (бассейн реки Онда)

При характеристике исследованных водоемов, наряду с собственными данными, использовались научные отчеты (1947, 2000, 2003, 2005) и литературные источники (Справочник «Озера Карелии», 1959; Ресурсы поверхностных вод..., 1972; Инвентаризация и изучение..., 2000 и др.).

Анализ результатов выполненного исследования показал, что исследованные водоемы, являющиеся средой обитания сигов, можно характеризовать следующим образом:

1. В озере Елмозеро качество водной среды, состояние растительности, зоопланктона, бентоса и ихтиофауны за последние 50 лет сохраняются на стабильном уровне. Очень слабое антропогенное воздействие не способствует изменению трофического статуса (олиготрофного) этого водоема.

2. В Сегозере, при преобразовании его в водохранилище, произошли изменения, как в гидролого-гидрохимическом, так и в биологическом статусе. Существенно сократились объемы вылова рыбы, в первую очередь лососевых и сиговых. Однако трофический статус Сегозера сохранился на уровне олиготрофного водоема, что дает основание для принятия мер по сохранению рыбных запасов, особенно сиговых. Перспективно выращивание сигов в садках.

3. Создание Выгозерского водохранилища в основном определило гидрологический режим озера Линдозеро, от чего зависит качество водной среды (снижение прозрачности, повышение цветности, увеличение содержания органики и т.д.) и состояние биоты (увеличение площадей зарас-таемости водоема, повышенное количество планктонных и донных организмов по сравнению с «чистыми» водоемами). Линдозеро мезотрофный водоем.

4. Экосистема реки Елма по состоянию абиотических и биотических показателей относится к числу стабильных. Антропогенные воздействия в настоящее время слабо выражены. Водоем перспективен для размножения и нагула сиговых.

5. При снижении амплитуды колебания уровня воды река Сегежа перспективна для размножения и нагула сиговых.

6. Анализ состояния водных экосистем разных по трофическому статусу и уровню антропогенных воздействий показал, что исследованные водоемы могут служить эталоном при рыбохозяйственной оценке водоемов, сходных по качеству водной среды и биотическим показателям, а также уровню антропогенного воздействия (водохранилищ, озер, рек и т.д.).

ГЛАВА 4. Систематический анализ, структура и формирование экологических групп сигов.

Результаты изучения морфометрических признаков половозрелых сигов из исследованных водоемов средней Карелии показали, что сиги этих водоемов принадлежат к полиморфному виду Coregonus lavaretus (Linnaeus, 175 8). Подтверждением этому является такой значимый признак (Решетников, 1980), как число жаберных тычинок, величина которого у исследованных рыб колеблется в пределах 25-31 (лимит 15 - 64 по Решетникову, 2002). Число чешуй в боковой линии, также один из стабильных признаков (Svardson, 1970), полностью входит в пределы лимита - 90 - 95. Принадлежность исследованных сигов к полиморфному виду сиг обыкновенный также подтверждается количеством лучей в плавниках. Например, в D число ветвистых лучей колебалось от 10 до 13, в Р - от 14 до 16, в V - от 9 до 11 и в А - от 11 до 14.

Аналогичные группы сигов этого вида хорошо известны для многих водоемов Карелии, Мурманской и Ленинградской областей (Решетников, Лукин, 2008).

В тоже время анализ совокупностей морфометрических признаков показал, что у сигов из разных водоемов существуют некоторые различия в их величинах. По минимальному количеству жаберных тычинок (25.2±0.1) и максимальному числу чешуй в боковой линии (95.4±0.2) выделяются сиги из реки Сегежа. Названная река отличается глубоководностью, быстрым течением и слабой зарастаемостью. По числу тычинок (25.8±0.1) и количеству чешуй (93.2±0.2) близки с сегежскими сиги из озера Елмозеро. Это глубоководный водоем речного типа, слабо подвергающийся антропогенному воздействию. Затем следуют сегозерские сиги (количество тычинок 27.5±0.1, количество чешуй 92.3±0.2), водоем отличается большими размерами и глубоководностью, линдозерские сиги (тычинки 30.0±0.27,

чешуя 90.3±0.28), озеро мелководное, с медленным течением и интенсивным зарастанием, и елминские сиги (тычинки 31.2±0.2, чешуя 91.6±0.1).

Влияние условий среды на количественные показатели меристических признаков у сигов можно проследить на примере преобразования озера Сегозеро в водохранилище. За последние 50 лет у сигов из озера Сегозеро, после преобразования его в 1957 году в водохранилище, произошло увеличение числа жаберных тычинок и чешуй в боковой линии. По материалам И.Ф.Правдина (1954) количество жаберных тычинок у сегозерского сига, обитавшего в озере было 25, а в настоящее время (в условиях водохранилища) этот показатель увеличился до 27,1±0,1. Соответственно изменился показатель числа чешуй от 90 до 92,3±0,1. Уже в то время А.Ф. Смирнов отмечал, что при преобразовании Сегозера в водохранилище «условия существования сигов претерпят наибольшие изменения», особенно его озерных форм Предсказывалась также возможность смешения отдельных форм сигов, как это произошло в свое время при образовании Выгозерского водохранилища (Гордеева-Перцева с соавторами, 1959).

Среди условий среды, оказывающих влияние на стабильные количественные показатели рыб (в частности на число жаберных тычинок) многие исследователи (Берг, 1915; .1ат, 1928; Решетников, 1980) выделяют кормовые условия (планктон). Аналогичная связь обнаружена нами при исследовании сигов в водоемах средней Карелии. Например, у сигов из Лин-дозера при средней биомассе планктона 0.32 г/м3 число жаберных тычинок в среднем равнялось 30, а в Елмозере - при биомассе 0.23 г/м3 число тычинок равнялось 25.8.

Возможность влияния условий среды на формирование морфометриче-ских признаков рыб отмечали Н.В.Европейцева (1949), И.И.Смольянов (1957), К.И.Татарко (1968), О.Буагскоп (1970), А.У.Тапй^ (1952) и другие.

Сравнительный анализ условий обитания и показателей меристических признаков сигов дает основание в исследованных озерах выделить следующие экологические формы: елмозерская озерная, елменская речная, сегозерская озерная, сегежская речная и линдозерская озерная. Аналогичные экологические формы озерных и речных сигов встречаются во многих водоемах бассейнов Белого моря, Онежского и Ладожского озер.

Несмотря на большую изменчивость пластические признаки и форма тела рыб многими исследователями признаются как универсальные для морфологической оценки представителей ихтиофауны (Правдин, 1924, 1931, 1954,1956; Берг 1948; Решетников, 1980,2006; 1аш, 1928,1950; ЗуагёБОп, 1949, 1952, 1970, ЗгсгегЬошБЫ, 1970).

Из комплекса признаков формирующих форму тела обычно выделяются: длина тела АО, постдорсальное расстояние, антедорсальное расстояние, длина головы, диаметр глаза горизонтальный. Показатели плавников

могут служить критерием при оценке их функционального значения (таблица 1). И.Ф.Правдин (1931,1954) пластические признаки, представленные в виде индексов, использовал для изучения систематики сигов Карелии, что наряду с более весомыми, меристическими признаками, позволяет более четко выделить особенности каждой экологической группы. Наши выборки по сигам представлены половозрелыми рыбами. Поэтому на их основе можно говорить об уже сформированных показателях популяций.

По общим линейным размерам (АС) выделяются формы озерных елмо-зерских (293.8±1.2 мм) и сегозерских (281.9±1.1 мм) сигов, а также сиги из реки Сегежа (247.5± 1.1 мм). У других экологических форм сигов линейные размеры сходны (226.2±1.2 -227.0±1.2 мм).

Наибольшая длина тела (АД) отмечена также у елмозерских (283.4± 1.1 мм), сегозерских (265.7±1.1 мм) и сегежских (226.9±1.1 мм) сигов. Абсолютные показатели АД у сигов из других водоемов значительно меньше (таблица 2). Если же рассмотреть отношение АД к АС, то его наименьшая величина свойственна сигам из рек Елма (89.4±0.88%) и Сегежа (91.7±0.89%). У сигов из других исследованных водоемов исследуемые показатели значительно больше (94.2±0.85 % - 96.4±0.98 %). По индексу антедорсального, посдорсального расстояний выделяются сиги из Елмозе-ра, Сегозера и Линдозера. Вероятно, это объясняется их озерным образом жизни. Сходство величин признаков у сигов из других водоемов можно отнести к сходным речным условиям.

Известно, что в наибольшей степени внешнее строение рыбы обусловлено, как правило, развитием приспособлений, связанных с движением, отчасти с маскировкой и захватом пищи, в меньшей степени - с функциональной деятельностью рецепторов органов чувств (Алиев, 1963). Направление развития может быть определено не только генетически детерминированными показателями, но также влияниям факторов среды на протяжении всего периода жизни рыб (Шмальгаузен, 1913; Васнецов, 1948; Никольский, 1953).

При рассмотрении пластических признаков сигов, наряду с исследованием видовых и популяционных особенностей, изучается изменчивость форм тела в связи с ростом рыб в различных условиях (Берг, 1948; Прав-дин, 1954; Решетников, 1980; Зуагскоп 1950, 1965). В настоящем исследовании для изучения изменений пропорций тела рыб из разных экологических групп уместно было применить метод главных компонент (МГК).

Анализу подвергнуты абсолютные значения пластических признаков в пределах комплекса из 22 вариант, для выборок сигов из всех исследованных водоемов в возрасте от четырехлеток до семилеток (3+ - 6+).

Таблица 2. Пластические признаки сигов исследованных водоемов

Признак (средние зна- Озеро Озеро Озеро Река Река

чения) Елмозеро Сегозеро Линдозеро Елма Сегежа

Длина тела АС, мм 293.8±1.23 281.9±1.17 227.0±1.29 226.2±1.22 247.5±1.П

Длина тела АБ, мм 283.4±1.16 265.7±1.18 215.2±1.23 202.3±1.24 226.9±1.17

В % длины АС:

Длина АО 96.4±0.98 94.2±0.85 94.8±0.92 89.4±0.88 91.7±0.89

Длина рыла 4.7±0.07 4.9±0.06 4.7±0.07 5.2±0.04 5.0±0.08

Диаметр глаза горизон- 3.9±0.06 4.6±0.07 5.1±0.10 5.2±0.07 4.3±0.08

тальный

Длина головы 19.0±0.21 20.6±0.28 19.3±0.22 20.1 ±0.19 18.7±0.18

Наибольшая высота тела 21.8±0.25 19.3±0.10 20.3±0.25 21.0±0.18 19.3±0.16

Наименьшая высота тела 6.4±0.09 6.3±0.06 6.9±0.07 6.9±0.11 6.6±0.12

Антедорсальное рас- 43.9±0.47 44.4±0.78 44.3±0.68 43.0±0.87 42.3±0.71

стояние

Постдорсальное рас- 43.3±0.56 42.3±0.66 41.5±0.89 40.5±1.14 40.0±0.92

стояние

Длина основания О 11.2±0.02 11.8±0.07 11.5±0.08 11.1±0.05 11.1±0.05

Высота О 16.6±0.08 18.8±0.09 18.7±0.09 16.8±0.06 17.7±0.07

Высота А 9.5±0.03 10.8±0.06 11.0±0.04 10.8±0.05 10.7±0.06

В % длины головы:

Длина рыла 24.9±0.32 24.0±0.38 24.7±0.27 26.1±0.28 27.0±0.40

Диаметр глаза горизон- 20.7±0.33 22.5±0.38 26.7±0.40 25.8±0.28 23.3±0.43

тальный

Высота головы у затылка 65.9±0.76 63.9±0.68 70.1 ±0.89 65.1±0.76 67.0±0.81

Ширина лба 26.3±0.32 24.0±0.29 25.4±0.41 26.9±0.36 26.3±0.33

Наименьшая высота тела 33.8±0.51 30.7±0.54 35.5±0.67 34.3±0.34 35.2±0.41

Длина основания О 59.1±0.76 57.1±0.78 59.4±0.46 55.1±0.83 59.5±0.23

Высота Г) 87.8±0.67 91.3±0.83 96.7±0.38 83.6±0.85 94.7±0.92

Изучение распределения особей в пространстве координат двух главных компонент (рисунок 1), показало перекрывание исследованных экологических групп, принадлежащих к одному виду Coregonus lavaretus. В тоже время выявленная неоднородность в распределении выборок показала на обособленность экологических форм речных сигов (особенно реки Ел-ма). У озерных сигов неоднородность проявилась менее четко. Возможно это связано с изменением пропорций тела с возрастом и размерами сиговых, что отмечалось многими исследователями даже в пределах одного водоема (Канеп, 1968; Андреев, Решетников, 1977; Правдин, 1954; Hart, 1931).

Применение метода главных компонент позволило выделить сильные зависимости морфометрических признаков друг от друга. Отмечена высокая дисперсная нагрузка первой главной компоненты (58-79 %) и факторной нагрузки для АБ (0.94-0.98). Среди исследованных рыб можно выделить признаки с общими высокими факторными нагрузками для всех водоемов: щ, ау, аг, цэ, цЬ, 1т, ¡о. Из них шесть относятся к непосредственным промерам тела и один к спинному плавнику.

Таким образом, анализ материалов показывает, что с увеличением длины тела происходит пропорциональное увеличение значений большинства признаков. Возможно динамика величин антевентрального (аг) и антеанального расстояний (ау), связана не только с увеличением общих пропорций, а также с созреванием половых продуктов (в исследуемых выборках все сиги были половозрелыми). Аналогичное явление было отмечено для плотвы и леща (Кондухова, 2008). По-видимому, оно является общим для многих видов рыб.

ГК2 4

• Елмозёро

-4 .................................

-30 -20 -10 0 10 20 30 40 ГК1

Рисунок 1. Распределение особей в пространстве двух главных компонент.

Вторая главная компоненента собирает от 4 до 15 % дисперсионной нагрузки для всех исследованных рыб. Обычно признаки имеющие меньшие коэффициенты кореляции и значения факторных нагрузок для первой главной компоненты по второй компонененте обнаруживают отрицательные значения.

Наибольшая изменчивость признаков выявлена для плавников. Показано, что изменчивость длины грудных плавников в трех популяциях из пяти имеет значимый отрицательный коэффициент корреляции по вто-

рой главной компоненте (рисунок 2). Это значит, что у половозрелых рыб при увеличении АБ снижается темп роста плавников. Такое явление характерно для речных сигов и проточного озера Линдозеро. Оно не наблюдается у сигов из озер Сегозеро и Елмозеро. Возможно, это обусловлено более быстрым ростом плавников речных сигов в младших возрастных группах, как одного из приспособлений для стабилизации тела в водной толще, тогда как у озерных сохраняется равномерный рост плавников в течение всей жизни.

Выявленные методом главных компонент морфометрические отличия по комплексу пластических признаков сигов из разных водоемов, которые тесно связаны с изменением величины АС дают основание все признаки разделить на 3 группы:

1) сильно и положительно зависящие (г>0.9) у сигов всех исследованных водоемов (длина тела (АО), высота головы у затылка (1т), наибольшая высота тела (яЬ), антедорсальное расстояние (ац), антевентральное (аг), антеанальное (ау), длина основания спинного плавника (яб), ширина лба (ю);

2) имеющие отклонения в сопряженном изменении (г<0.9) для 1-2 водоемов (длина головы (ао), постдорсальное расстояние (гс1), длина хвостового стебля ^(1), высота спинного плавника (Ш), длина основания анального плавника (уу1), высота анального плавника (е^, длина основания брюшинного плавника расстояние между брюшным и анальным плавниками (гу), расстояние между грудным и брюшным плавниками (уг));

3) пропорциональное изменение которых связано менее других (г<0.9) длина рыла (ап), диаметр глаза горизонтальный (пр), наименьшая высота тела (¡к), длина грудного плавника (ух).

В заключение следует отметить, что применение метода главных компонент позволяет, наряду с меристическими признаками, существенно повысить возможности пластических признаков при внутривидовой диф-ференцировке сигов.

0,8" 0,60,40,2-о--0,2-0,4-0,6" -0,8-

Линдозеро р.Елма р.Сегежа

НгМ

ч"

Рисунок 2. Факторные нагрузки длины грудного плавника (ух) для первых

двух компонент. 13

ГЛАВА 5. Сравнительная эколого-биологическая характеристика исследованных сигов

Распространение сигов в исследованных водоемах.

Сиг Елмозера распространен практически по всему водоему. Однако в основном он концентрируется в островной юго-восточной и центральной частях озера. Предпочитает глубины водоема 4-6 м. На глубине более 25 м в уловах не встречался. В летний период при благоприятных температурах ночью мигрирует для питания на мелководное побережье. При повышении температуры воды в июле сиг уходит на глубину от 10 до 20 м. Возвращается в прибрежную зону лишь с осенним похолоданием. Наличие смены мест обитания сигов в зависимости от сезона года и температуры воды для холодноводных водоемов отмечал еще Ю.С. Решетников (1980).

В Сегозере исследованный сиг распространен повсеместно, хотя предпочитает концентрироваться на каменисто-песчанных мелководных участках Сондальского залива, Орчень-Губы, Каличьих островов и Паданской губы. Отмечены концентрации озерного сига в районе островов Метчиша-ри, Кечень и Уконшари. Материалы уловов показывают, что при благоприятных температурах воды сегозерский озерный сиг предпочитает мелководные участки глубиной 2-5 м. В открытом озере обычно вылавливается на глубине 10-25 м. На глубине более 40 м озерный сиг не встречался.

Сиг Линдозера в небольших количествах встречается во всех районах озера. В весенне-летний период больших скоплений не образует. Осенью во время нерестовых миграций сиг концентрируется у луд и каменистых отмелей островов. Несмотря на то, что в Линдозере, после образования Выгозерского и Сегозерского водохранилищ, сформировался «свой» биотоп не исключается возможность миграции сигов в Выгозеро. Однако прямых доказательств этому в настоящее время не имеется.

Река Елма при значительной глубине не отличается шириной (10-15 м). Поэтому сиг предпочитает держаться в мелководных ее расширениях и непосредственно в озерах этой системы (Типингянозеро, Марьярви, Ко-дарви). В тоже время в озеро Наюпиламби, соединяющееся с рекой Елма широкой 5 километровой протокой, сиг не заходит и в опытных уловах не был отмечен. Причиной могут быть ацидные воды и низкая кормность ламб. Осенью елменские сиги мигрируют на каменисто-песчанные нерестилища мелководных расширений реки и в озера ее системы.

В реке Сегежа сиг обнаружен на всем ее протяжении. Однако чаще всего он образует скопления в наиболее широких ее участках и по краям тростниковых зарослей. В заливах больших скоплений не образует, заходит кормиться в Водолей - ламбину. В Чура - ламбине не отмечен, по всей видимости мелководность водоема и качество воды не обеспечивают

условий для жизни сиговых рыб. Порожистых участков реки и быстрин избегает.

Общим для исследованных экологических форм сигов является повсеместное их распространение и концентрация в прибрежных мелководных участках. Озерным формам сигов свойственно наличие сезонных миграций в глубокие участки водоемов. Речные формы сигов в основном концентрируются в расширениях рек и в озерах их систем.

Повсеместность распространения исследованных экологических форм сигов не исключает возможности существования в водоемах (особенно крупных) других группировок сигов, обеспечивающих устойчивость и функционирование полиморфного вида Coregonus. Выпадение таких группировок из экосистемы водоема обычно приводит к сокращению биоразнообразия (Решетников, 1980,2005; Решетников, Лукин, 2008).

Возрастной состав сигов

Возрастной состав сигов в уловах является одним из показателей, характеризующих состояние их популяций. Оценка возрастного состава рыб широко используется в экологическом прогнозировании объемов промысла.

Елмозерские сиги в уловах представлены половозрелыми особями пяти возрастных групп (3+ - 7+). Основу уловов (78 %) составляют 5-6 - летние рыбы (рисунок 3). Подобное соотношение было отмечено Д.Д Прозоровым при исследовании сигов Елмозера в 1947 году, что свидетельствует о стабильном состоянии данной популяции.

В возрастной структуре уловов сегозерских сигов отмечено также пять возрастных групп (3+ - 7+). Преобладали в уловах 6-летние особи (45%). Число пятилеток и семилеток не превышало 18 % (рисунок 3). По сравнению с материалами предыдущих лет возрастная структура стада сегозерских сигов несколько изменилась (Отчет, 2007). Из уловов полностью исчезли рыбы старше 9 лет. Количество 8-леток сократилось в 2 раза, а число 6-леток возросло в 3 раза, 5-леток - в 2,5 раза и 4-леток - в 12.7 раза. Исследуемое стадо сегозерских сигов существенно омолодилось. Отмечается также более раннее половое созревание рыб. Очевидно, изменения возрастного состава сигов является следствием преобразования озера в водохранилище. Это, прежде всего, сокращение площади нерестилищ, нестабильность уровня воды в Сегозере, изменение ее качества и так далее.

Уловы линдозерских сигов в основном представлены 4-х и 5-летними возрастными группами (рисунок 3), то есть достаточно молодыми особями, достигшими половой зрелости. Это значит, что исследуемая экологическая группа сигов Линдозера еще или не сформировалась или произош-

ло ее омоложение (следствие перелова). Из практики рыболовства известно, что перелов практически всегда приводит к омоложению промыслового стада (Веденеев, 1983; Решетников, 1980 и др.).

□ Елмозеро □ Сегозеро В Линдозеро ■ Елма □ Сегежа

Рисунок 3. Соотношение возрастных групп исследованных сигов в уловах.

В возрастной структуре популяции сига из реки Елма выявлены только 4 возрастные группы (3+ - 6+) с преобладанием 5- и 6-леток (88%). Трудно доступность реки для рыбаков, по-видимому, способствует сохранению сигов в этом водоеме.

Экологическая форма сегежских сигов также представлена четырьмя возрастными группами (3+ - 6+). В уловах в основном присутствовали 4-х и 5-летние особи, составлявшие почти 60 % от общего улова (рисунок 3). Представительность более старших возрастных групп была сходной, но на 8-11 % меньше по сравнению с предыдущими более молодыми рыбами. Такое распределение сигов в уловах может быть следствием благополучия в состоянии сегежской популяции.

Анализ возрастного состава уловов сигов в исследованных водоемах показал, что в Елмозере и реках Елма и Сегежа, несмотря на малочисленность, состояние стад сигов можно оценить как благополучное. Для сохранения озерных сигов Сегозера и Линдозера требуются специальные рыбоводные мероприятия.

Половое созревание и размножение.

Половое созревание рыб зависит не только от размеров, но и связано с их возрастом и скоростью роста. Подобная закономерность полностью относится к сиговым рыбам (Решетников, 1980).

Быстрорастущие сиги Елмозера и Сегозера становятся половозрелыми в возрасте 4-5 лет. К этому времени масса их тела достигает 140-220 г при длине 23.0-28.0 см. Более мелкие формы сигов из Линдозера и рек Елма и Сегежа достигают половой зрелости в возрасте 3-4 лет. Масса их тела у разных форм в это время колеблется от 70 до 120 г, а линейные размеры от 19.0 до 23.0 см.

Самцы всех исследованных форм сигов обычно созревают на 1, иногда на 2 года раньше самок. Это биологическое явление свойственно большинству рыб.

Нерестятся исследуемые формы речных и линдозерских сигов в ноябре. Озерные сиги Елмозера и Сегозера обычно начинают нерестовую миграцию во второй половине октября, а активный нерест проходит в ноябре. В это время обычно температура воды колеблется в пределах 4-6°С. Нерестилища озерных форм сига чаще всего расположены на глубинах до 10 м. Речные сиги нерестятся на порожистых участках рек, или на мелководьях их озеровидных расширений. Грунты нерестилищ или каменисто-песчанные или гравийно-песчанные. В реке Сегежа отмечен нерест сигов в тростниковых зарослях заливов.

В нерестовых стадах сегежской (2.0 - 1.0) и елминской (1.9-1.0) групп сигов преобладают самки. В Елмозере преимущество самок очень незначительное (1.2 - 1.0). Отмечено, что в возрастной группе 3+ елмозерских сигов преобладали самцы (0.8 - 1.0). У сегозерских и линдозерских сигов во время нереста соотношение полов было равным (1.0 - 1.0).

После нереста обычно производители сигов уходят на глубины, где температура воды сохраняется в пределах 3 - 5°С. Интенсивность их питания в это время низкая.

Эмбриональный период у исследованных форм сига продолжается от 4-х до 5-и месяцев. В апреле - начале мая (редко) выклевываются личинки, которые в возрасте 4-6 суток начинают питаться.

Динамика линейного и весового роста.

Изучение закономерностей и особенностей роста рыб представляет не только научный интерес, но и имеет важное практическое значение. При наличии материалов о линейно-весовых показателях можно определить динамику периодичности их соотношения, установить максимальные и минимальные величины и, следовательно, регулировать сроки получения максимальной продукции.

На основе анализа результатов линейно-весового роста исследованных экологических групп сигов установлено, что существуют значительные различия в величинах их показателей (таблицы 3, 4). Особенно четко эти различия проявляются к началу полового созревания рыб (3+). По резуль-

татам нашего исследования различия в массе тела сигов могут достигать двукратной величины (таблица 3). Наиболее быстрорастущими оказались озерные сиги из Сегозера (годовой прирост 47 г) и Елмозера (годовой прирост 60 г). Очень медленно росли сиги из реки Елма и озера Линдозе-ро. Средний годовой прирост массы тела у них составил лишь 27 г и 29 г соответственно. Среднее положение занимали сиги из реки Сегежа (годовой прирост 39 г). Темп линейного роста сигов в исследуемый период в основном был сходен с показателями накопления массы тела (таблица 3). К началу полового созревания самыми мелкими оказались линдозерские (АС - 20.8 см) и елменские (АС -21.1 см) сиги. Максимальные размеры отмечены у елмозерских сигов (26.3 см).

Таблица 3. Возрастная динамика накопления массы тела (г) у сигов из

исследованных водоемов

3+ 4+ 5+ 6+ 7+

Елмозеро 180.1±3.4 220.4±4.7 282.7±2.4 350.2±3.6 504.5±6.2

Сегозеро 141.0±5.7 196.8±6.3 254.2±2.4 308.2±1.7 387.2±5.1

Линдозеро 82.3±2.1 105.1±1.4 164.5±5.1 204.8±7.4 330.0±0.0

Река Елма 87.5±3.2 105.4±4.4 132.7±2.2 145.0±6.4 -

Река Сегежа 115.7±1.6 130.6±2.5 151.0±3.3 205.0±3.7 -

У половозрелых сигов, несмотря на общее снижение темпа роста, различия в накоплении массы и увеличении размеров тела в основном сохранились на уровне молоди. По массе тела, по-прежнему, превалировали елмозерские и сегозерские сиги (таблица 3). За три года масса их тела увеличилась в 2.2 раза. У сегежских и елменских сигов за это же время масса тела возросла в 1.8 и 1.7 раза соответственно. При достижении половозре-лости за последующие три года линдозерские сиги по массе догнали сегежских. Масса тела у них возросла в 2.5 раза. Что касается линейных размеров, то различий в темпе их увеличения не выявлено. У всех групп сигов за три года (4+ - 6+) линейные размеры увеличились. Однако сформировавшиеся к началу полового созревания различия в линейных размерах сохранились практически на том же уровне (таблица 4).

Таблица 4. Возрастная динамика линейного роста сигов (см) из исследованных водоемов _

3+ 4+ . 5+ 6+ 7+

Елмозеро 26.3±0.4 28.3±0.2 30.0±0.4 31.5±0.1 35.5±0.2

Сегозеро 23.9±0.1 25.7±0.2 28.4±0.2 30.0±0.2 33.4±0.3

Линдозеро 20.8±0.3 22.7±0.2 24.4±0.1 25.7±0.2 29.5±0.5

Река Елма 21.1±0.3 22.5±0.2 24.7±0.3 25.5±0.3 -

Река Сегежа 22.2±0.2 23.4±0.2 24.4±0.1 26.6±0.5 -

Выявленная динамика роста сигов в исследованных водоемах в основном связана с качественным и количественным составом кормовых организмов. Быстрый рост сигов из Сегозера и Елмозера есть следствие хорошей кормовой базой (биомасса планктона 0.23 - 0.28 г/м3). Вероятно, также сказалось наличие в этих озерах больших площадей для нагула. Интересным является ускорение темпа роста у половозрелых сигов из Линдо-зера. Несмотря на богатую кормовую базу (0.32 г/м3) до полового созревания их молодь росла очень медленно. В половозрелом же состоянии рост сигов в этом водоеме значительно ускорился. Причиной этих изменений могла стать недоступность для молоди кормовых организмов, которые представлены в основном крупными (зарослевыми) формами. Тугорос-лость елменских сигов связана исключительно с бедной кормовой базой, биомасса зоопланктона - 0.03 г/м3. Известно, что мелкие тугорослые сиги обычно встречаются в малокормных водоемах Северной Карелии, Кольского полуострова и даже в некоторых северных водоемах Европы (Иль-маст, 1999).

По сравнению с другими водоемами Карелии исследованные сиги существенно не отличаются по темпу роста от аналогичных форм рыб. В этих водоемах также встречаются как быстрорастущие, так и медленнорастущие формы сигов (таблица 5). В частности темп роста исследованных сигов (особенно молоди) весьма близок к сигам из Онежского озера, не отличающегося богатством кормовой базы.

Для определения закономерностей возрастной динамики роста сиговых и выявления степени различий в размерах и массе тела у разных экологических форм целесообразно использовать математический аппарат. Для этой цели наиболее подходит степенная функция уравнения у=Ь*ха, где у -длина тела АС, мм , Ь - эмипирический коэффициент, х - возраст, годы , а - степенной коэффициент функции. В таблице 6 приведены реальные значения степенных уравнений для размеров сигов из исследованных водоемов. Рассчитаны параметры степенных уравнений для массы тела сигов. Выявленные различия достоверны.

В уравнениях независимой переменной выступает возраст сигов из различных водоемов. Подставляя конкретные значения можно без особых трудностей вычислить размеры и массу тела рыб для каждой возрастной группы, что имеет важное значение для экологического прогнозирования изменений в ихтиоценозах, определения их потенциальных возможностей и рационального использования. Такие сведения весьма полезны также при выращивании сигов в искусственных условиях.

Таблица 5. Возрастная динамика линейно-весового роста сигов из раз-

личных водоемов

3+ 4+ 5+ 6+ 7+

Масса тела, г

Пялемское Онего 165 227 344 440 710 Веденеев, 1983

Топозеро 300 400 500 600 700 Александров, Новиков, 1959

Тикшозеро 258 292 356 458 543 Отчет,2003

Повенецкий залив 161 255 376 509 - Отчет,2005

Онежское озеро - 305 484 579 700 Отчет,2005

Длина тела (АС), см

Пялемское Онего 26.5 28.8 32.6 35.2 39.8 Веденеев. 1983

Топозеро 30.9 34.0 36.0 37.6 39.6 Александров, Новиков, 1959

Тикшозеро 26.3 27.4 28.7 31.3 34.4 Отчет,2003

Повенецкий залив 26.6 29.9 33.9 37.5 - Отчет,2005

Онежское озеро - 31.1 35.1 38.5 41.2 Отчет,2005

Таблица 6. Уравнения изменения длины тела (АС) _у сигов различного возраста_

Водоем Уравнение

Елмозеро у= 174.2 * Хи з5

Сегозеро у=167.7*Х"5

Линдозеро у= 141.7 * Хи35

р. Елма у=139.3 * Х"'5

р. Сегежа у=143.4 * Х0"

Выводы

1. Установлено, что качество водной среды и ее биоты при слабом антропогенном воздействии практически не изменяются (озеро Елмозеро, река Елма), а при преобразовании водоемов (озера Сегозеро, Линдозеро, река Сегежа) происходит трансформация экосистем; количество экологических групп сигов сокращается.

2. Выявлено, что исследованные сиги озерно-речных систем средней Карелии, относятся к полиморфному виду Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758). В пределах вида выявлено наличие экологических форм: елмозер-ская озерная, сегозерская озерная, линдозерская озерная, елменская речная и сегежская речная.

3. Показано, что для сигов из водоемов средней Карелии изменение всех пропорций тела тесно связано с изменением его длины (АС). Выделено три группы исследованных признаков:

а) сильно и положительно зависящие (г>0.9) у сигов всех изученных водоемов - длина тела до конца чешуйчатого покрова (AD), высота головы у затылка (1ш), наибольшая высота тела (qh), антедорсальное расстояние (aq), антевентральное (az), антеанальное (ау), длины основания спинного плавника (qs), ширина лба (io);

б) имеющие отклонения в сопряженном изменении (г<0.9) для 1-2 водоемов - длина головы (ао), постдорсальное расстояние (rd), длина хвостового стебля (fd), высота спинного плавника (to), длина основания анального плавника (yyl), высота анального плавника (ej), длина основания брюшинного плавника (zzl), расстояние между брюшным и анальным плавниками (zy), расстояние между грудным и брюшным плавниками (vz);

в) пропорциональное изменение которых связано менее других (г<0.9) - длина рыла (an), диаметр глаза горизонтальный (пр), наименьшая высота тела (ik), длина грудного плавника (vx).

4. Установлены отличия экологических групп по корреляции признаков от длины AD - в группе озерных сигов более изменчивы основные морфо-метрические параметры тела, в группе речных - морфометрические показатели плавников.

5. Показано, что наиболее быстрый темп роста свойственен сигам из оли-готрофных глубоких водоемов (Сегозеро), особенно не подверженных антропогенному воздействию (Елмозеро). Тугорослость, быстрое половое созревание и короткий жизненный цикл характерны речным формам сигов. Интенсивное увеличение массы и размеров тела сигов происходит до полового созревания, у половозрелых рыб темп роста замедляется.

6. Выявлена зависимость темпа роста сигов от качественного и количественного состава кормовой базы. Чем богаче кормовая база, тем интенсивнее растут сиги.

7. Модельная динамика ростовых изменений в популяциях сигов ближе всего соответсвует : для длины тела АС - степенной функции, а для массы тела - экспоненциальной. Параметры уравнений роста длины АС и массы тела достоверно отличаются у сигов различных экологических групп.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статья в рецензируемом журнале из списка ВАК

1. Рыжков Л.П., Курицын А.Е. 2010. Сиги Coregonus lavaretus (L.) некоторых водоемов средней Карелии // Ученые записки Петрозаводского Государственного Университета. Серия Естественные науки. Т. 50. № 3. С. 22-26.

Публикации в других изданиях

2. Курицын А.Е. 2004. Ихтиофауна реки Сегежа // Мат-лы 56-й. научной студ. конф. «Научно-исследовательская работа студентов». Петрозаводск: ПетрГУ. С. 195-196.

3. Курицын А.Е. 2005. Сиги Выгозерского бассейна // Мат-лы 57-й. научной студ. конф. «Научно-исследовательская работа студентов». Петрозаводск: ПетрГУ. С. 175-177.

4. Курицын А.Е. 2005. Сиги бассейна Выгозерского водохранилища // Мат-лы Второго Всеросс. конк. науч. студ. работ, посвященного 200-летию МОИП «Биотехнология - охране окружающей среды». Москва: изд. Графикон-принт. С. 267-271.

5. Курицын А.Е. 2006. Сиги центральной части Карелии // Мат-лы 58-й. научной студ. конф. «Научно-исследовательская работа студентов». Петрозаводск: ПетрГУ. С. 239-241.

6. Курицын А.Е. 2011. Состояние водной экосистемы Сегозера - сигового водоема средней Карелии. // Современные проблемы науки и образования №6. (приложение "Биологические науки"). - С. 9

7. Курицын А.Е. 2011. Состояние сиговых озер при различном уровне антропогенного воздействия // Материалы научной конференции «Современные проблемы водной токсикологии». К 100-летию со дня рождения Е.А.Веселова. Петрозаводск: ПетрГУ. С. 61-63.

Подписано в печать 18.04.11. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 108

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курицын, Антон Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения сигов в Карелии.

1.2. История изучения сигов в водоемах средней Карелии.

1.3. Геологическое развитие территории в четвертичное время и возможные пути расселения сигов.

1.4. Характеристика сига обыкновенного Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758).

1.4.1. Систематическое положение сиговых рыб

1.4.2. Условия обитания.

1.4.3. Кормовая база и условия питания.

1.4.4. Рост сигов.

1.4.5. Сиговые как ценные объекты промысла.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Материал.

2.2. Методика.

Глава 3. Характеристика экосистем исследованных водоемов как среды обитания сигов.

3.1. Озеро Елмозеро.

3.2. Озеро Сегозеро.

3.3. Озеро Линдозеро.

3.4. РекаЕлма.

3.5. РекаСегежа.

Глава 4. Систематический анализ, структура и формирование экологических групп.

Глава 5. Сравнительная эколого-биологисеская характеристика исследованных сигов.

5.1.Распространение сигов.

5.2. Возрастной состав сигов

5.3. Половое созревание и размножение

5.4. Динамика линейного и весового роста

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии"

Одной из актуальных проблем рыбохозяйственной отрасли на Европейском Севере является сохранение качества водной среды и ее биоресурсов в условиях развивающейся хозяйственной деятельности. Как известно сиговые одними из первых реагируют на изменения в ихтиоценозах водоемов и могут служить индикаторами их состояния (Моисеенко, 1984, 1987; Кашулин, Лукин, 1992; Болотова, Зуянова, 1994; Решетников, 1994). О неблагополучии многих водоемов Карелии можно судить по динамике вылова сигов. Если в первой половине XX века их уловы в водоемах Карелии достигали 500 тонн, то к середине 1950-х годов они сократилась до 200 тонн (Озера Карелии, 1959). В настоящее время учтенный вылов сигов колеблется около 70 тонн. По данным Минсельхоза РК (2010) учтенный вылов сиговых за последние 10 лет уменьшился в 1,5 раза. Одновременно изменяется качественный состав ихтиофауны, ценные в хозяйственном отношении виды рыб (лосось, сиги) заменяются малоценными (окунь, ерш, плотва). Аналогичные изменения наблюдаются в большинстве водоемов Республики.

Поэтому сохранение промысловых запасов сиговых и разработка экологически обоснованных прогнозов их рационального использования в настоящее время становятся приоритетной задачей рыбохозяйственной отрасли. Для ее решения необходимо иметь знания о морфологических и экологических особенностях сигов обитающих в водоемах, подвергающихся различному уровню антропогенного воздействия. Сравнительный анализ морфо-экологических характеристик сигов из различных водоемов при наличии современных компьютерных технологий математического анализа также открывает широкое поле деятельности в области экологического прогнозирования, разработки и осуществления конкретных мероприятий по сохранению биоресурсов сиговых. При этом появится возможность разработать и осуществить программы, обеспечивающие устойчивое I развитие геологически молодых водных экосистем северных водоемов в условиях усиливающегося хозяйственного освоения Европейского Севера.

В этом отношении особый интерес представляют сиговые водоемы средней Карелии Сегозеро и Линдозеро, превращенные в водохранилища, река Сегежа с зарегулированным истоком, Елмозеро и река Елма с сохранившимися природными условиями.

Общепризнано, что устойчивость и сложность экосистем зависят от разнообразия составляющих её видов и функциональных связей. Сложность северных экосистем достигается не столько увеличением числа видов, сколько обилием различных экологических форм, которые в биоэнергетическом отношении эквивалентны разным видам. Поэтому большое разнообразие форм у сиговых (Правдин, 1954; Решетников, 1980, 2009, 2010; Черешнев, 1996; Стерлигова, 2000; Thienemann, 1922, 1926, 1950; Jarvi, 1928; 1950; Nilsson, 1958; Kliewer, 1970; Svardson, 1952, 1970, 1979, 1998, Wilson, 1977 и др.) можно рассматривать как результат развития северных экосистем по пути усложнения связей. Можно сказать, что северные лососево-сиговые олиготрофные озёра - это климаксное, зрелое состояние водных экосистем (Одум, 1975, Решетников, 1980), требующее дальнейшего их изучения.

Необходимость данного исследования также обусловлена тем, что изучению сиговых в водоемах средней Карелии в последние годы не уделялось должного внимания (Верещагин, 1923; Паллон, 1925; Романов, 1933; Смирнов, 1953; Александров с соавторами, 1959; Александров с соавторами, 1959а; Александров с соавторами, 19596; Гордеева-Перцева с соавторами, 1959).

Цель настоящего исследования - изучить морфо-экологические особенности сигов средней Карелии и выявить динамику их основных параметров в различных водоемах. Задачи:

- изучить состояние экосистем исследованных сиговых водоемов;

- дать эколого-биологическую характеристику сигов из озер Сегозеро, Елмозеро, Линдозеро, рек Сегежа и Елма;

- Определить особенности линейно-весового роста и морфометрических показателей сигов из водоемов средней Карелии.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование морфологических и биологических особенностей сигов озерно-речных систем Средней Карелии. Получена морфо-экологическая характеристика ранее не исследованных сигов рек Елма и Сегежа, а также озера Линдозеро. Впервые, в указанных водоемах, выявлены малотычинковые сиги с числом жаберных тычинок от 23 до 34, описана структура популяций, особенности ростовых изменений. Проведен сравнительный анализ популяционных показателей (линейно-весовой рост, возрастная структура, время полового созревания и нереста) сигов озерно-речных систем средней Карелии (озера Елмозеро, Сегозеро, Линдозеро, реки Сегежа и Елма). Показано современное состояние исследованных сиговых водоемов при различном уровне антропогенного воздействия.

Практическое значение Результаты работы используются для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах при естественных изменениях и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований учитываются при оценке состояния рыбных запасов и при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии (Министерство сельского, рыбного и охотничьего хозяйства РК, Министерство экономического развития РК и ФГУ «Карелрыбвод»).

Апробация работы Материалы диссертации обсуждались: на заседаниях кафедры экологии и зоологии, лаборатории «Экологические проблемы Севера» Петрозаводского государственного университета. Основные положения диссертации докладывались на конференциях: Республиканской конференции молодых исследователей окружающей среды (Петрозаводск, 2001), Всероссийской конференции юных исследователей окружающей среды (Москва, 2002), на Всероссийском конкурсе научных студенческих работ «Биотехнология - охране окружающей среды», посвященной 200-летию московского общества испытателей природы (Москва, 2005), на семинарах ««Современные технологии устойчивой аквакультуры» (Санкт-Петербург, 2011), конференции «Современные проблемы водной токсикологии» к 100-летию со дня рождения Е.А.Веселова (Петрозаводск, 2011)

Автор выражает особую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Рыжкову Леониду Павловичу за руководство, поддержку, разностороннюю помощь и ценные советы при подготовке диссертационной работы.

Выражаю благодарность д.б.н., профессору Коросову Андрею Викторовичу, за ценные советы и помощь в применении математических методов обработки материалов и результатов.

Признателен д.б.н. Шустову Ю.А.,к.б.н. Н.В. Ильмаст, к.б.н. Дзюбук И.М., Кореневу О.Н. за разностороннюю помощь и советы при написании диссертрации, а также преподавателям и сотрудникам кафедры экологии и зоологии ЭБФ Петрозаводского государственного университета.

За помощь и организацию экспедиционных выездов выражаю благодарность Курицыну Е. А.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Курицын, Антон Евгеньевич

Выводы

2. Выявлено, что исследованные сиги озерно-речных систем средней Карелии, относятся к полиморфному виду Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758). В пределах вида выявлено наличие экологических форм: елмозерская озерная, сегозерская озерная, линдозерская озерная, елменская речная и сегежская речная.

3. Показано, что для сигов из водоемов средней Карелии изменение всех пропорций тела тесно связано с изменением его длины (АС). Выделено три группы исследованных признаков: а) сильно и положительно зависящие (г>0.9) у сигов всех изученных водоемов - длина тела до конца чешуйчатого покрова (AD), высота головы у затылка (1т), наибольшая высота тела (qh), антедорсальное расстояние (aq), антевентральное (az), антеанальное (ау), длины основания спинного плавника (qs), ширина лба (io); б) имеющие отклонения в сопряженном изменении (г<0.9) для 1-2 водоемов - длина головы (ао), постдорсальное расстояние (rd), длина хвостового стебля (fd), высота спинного плавника (tu), длина основания анального плавника (yyl), высота анального плавника (ej), длина основания брюшинного плавника (zzl), расстояние между брюшным и анальным плавниками (zy), расстояние между грудным и брюшным плавниками (vz); в) пропорциональное изменение которых связано менее других (г<0.9)-длина рыла (an), диаметр глаза горизонтальный (пр), наименьшая высота тела (ik), длина грудного плавника (vx).

4. Установлены отличия экологических групп по корреляции признаков от длины АО - в группе озерных сигов более изменчивы основные морфометрические параметры тела, в группе речных - морфометрические показатели плавников

5. Показано, что наиболее быстрый темп роста свойственен сигам из с олиготрофных глубоких водоемов (Сегозеро), особенно не подверженных антропогенному воздействию (Елмозеро). Тугорослость, быстрое половое созревание и короткий жизненный цикл характерны речным формам сигов. Интенсивное увеличение массы и размеров тела сигов происходит до полового созревания, у половозрелых рыб темп роста замедляется. 7. Выявлена зависимость темпа роста сигов от качественного и количественного состава кормовой базы. Чем богаче кормовая база, тем интенсивнее растут сиги,

6. Модельная динамика ростовых изменений в популяциях сигов ближе всего соответсвует : для длины тела АС - степенной функции, а для массы тела — экспоненциальной. Параметры уравнений роста длины АС и массы тела достоверно отличаются у сигов различных экологических групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курицын, Антон Евгеньевич, Петрозаводск

1. Алиев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М. 1963. 247 с.

2. Александров Б.М., Новиков П.Н. Озеро Топозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 534-544.

3. Александров Б.М, Покровский В.В., Смирнов А.Ф. и Урбах В.В. Озеро Лексозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 434-445.

4. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 5. 1977. С. 862-878.

5. Арнольд И.Н. Ихтиофауна и рыбный промысел на озере Выгозере. Труды I Всероссийского Гидрологического съезда. Ленинград. 1925. С. 454-456.

6. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука. 2002. Т. 1. 379с. т. 1 253с. Т. 2. 175 с. (Ред. Ю.С. Решетникова).

7. Барсуков В.В. О зависимости темпа роста особей в поколениях // Бюллетень Института биологии водохранилищ. 1961. 11. С. 37-41.

8. Беляева К.И., Новиков П.И. Озеро Керетьозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 577-587.

9. Беляева К.И. Рыбы Керетьозера // Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХ. 2. 1946. С. 255-289.

10. Ю.Берг Л.С. К вопросу об изменчивости у сигов // Ежегодниик

11. Зоологического музея Академии наук. 1915. XX. 4. С.631-634. 11. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. 4-е изд. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 467с.

12. Берг JI.C. Обзор распространения пресноводных рыб Европы // Избранные труды. Т. V. М.: Изд. АН СССР. 1962. С. 238-320.

13. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии // Госиздат КАССР. Петрозаводск. 1959. 307 с.

14. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресноводных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. ' М.: Товарищество научных изданий КМК, ЗИН РАН. 2004. 389 с.

15. Болотова H.JL, Зуянова О.В. Сиговые рыбы Вологодской области // Мат-лы V Всес. Совещ.: Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб.: ГосНИОРХ. 1994. С. 24-28.

16. Большие озера Кольского полуострова / Под редакцией Л.Ф. Форш, В.Г. Дробкова. Л. 1975. 350 с.

17. Боровикова Е.А., Гордон Н.Ю., Политов Д.В. Генетическая дифференциация популяций сигов бассейна Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря. Материалы IX Международной конференции. 2005. С.62.

18. Боровикова Е.А., Махров А.А. Систематическое положение и происхождение сигов (Coregonus, Coregonidae, Osteichthyes) Европы. Генетический подход. // Успехи современной биологии. Т. 129. № 1. 2009. С. 58-66.

19. Бурмакин Е.В. Пелядь Coregonus peled (Gmelin) бассейна Гыданского залива и близлежащих водоемов // Труды Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. 1941. 15. С. 89-117.

20. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 52.1. 1948. С. 23-32.

21. Веденеев В. П. Биология и промысел сига лудоги северо-восточной части Онежского озера // Рыбы Онежского озера и их хозяйственное использование. Сборник научных трудов. Л. 1983. 205. - С. 98-107.

22. Верещагин Г.Ю. Исследования на Сегозере и Выгозере. «Рыбное хозяйство».№3. М.: 1923.

23. Венглинский Д.Л. Особенности биологии пеляди Coregonus peled (Gmelin) из озер Вилюйской низменности // Вопросы ихтиологии. 1963. 3. 3. С. 477-489.

24. Венглинский Д.Л. Условия питания сиговых рыб в бассейне реки Северной Сосьвы // Труды Института экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Свердловск. 1976. 99. С.3-11.

25. Вислянский В.М. 1972. О сигах Топозера по материалам 1968-1971 гг. // Научная конференция биологов Карелии, посвященная 50-летшо образования СССР. Тез. докл. Петрозаводск. С. 256-257.

26. Георгиев А.П. Аллопатрические и симпатрические популяцииряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Петрозаводск. 2004. 24 с.

27. Герд C.B. Особенности питания подвидов Coregonus lavaretus (L.) Онежского озера.- Труды Карельского НИОРХ ,1951 т 3., с 89-94.

28. Гордеева Л.Н. Особенности зоопланктона Норильских озер в связи с их географическим положением. В кн.: Вопросы экологии. М. 1962. 5. С. 37-39.

29. Гордеева-Перцева Л.И., Смирнов А.Ф., Стефановская А.Ф. Озеро Сегозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 465-481.

30. Гуляева A.M. Рыбы Янисъярви. // Отчет Карело-Финского отделения ВНИОРХа по теме «Рыбопромысловые исследования озер Северного Приладожья», рукопись, 1948.

31. Данилевский Н.Я. Исследования о состоянии рыболовства в России. Т. 6 Рыбные и звериные промыслы на Белом и Ледовитом морях. СПб. , 1862-1865. — Цит. по кн: Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С 34-52.

32. Дрягин П.А, Пирожников П.Л., Покровский В.В. Вопросы филогении сиговых (Coregonidae) // Восьмая сессия ученого совета СевНИОРХ. Петрозаводск. 1969. С. 90-92.

33. Дрягин П.А., Пирожников П.Л, Покровский В.В., Сезонность в росте сиговых рыб и факторы ее определяющие. — В кн.: Биологические исследования на внутренних водоемах Прибалтики. Минск: высшая школа ,1973, с 173-181.

34. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2002. 281 с.

35. Европейцева Н.В. Морфологические черты постэмбрионального развития сигов // Труды лаборатории основ рыбоводства. Л. 1949. С. 229-249.

36. Зверева О. С. Бентос и общие вопросы гидробиологии Лашуткиных озер.— В кн.; Гидробиологическое изучение и рыбохозяйствениое освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука. 1966

37. Зворыгин И.А. Статистический анализ лабораторных данных // Новости Вектор-Бест. №1 (39). 2006. С. 1-11.

38. Зыков П. В. Выгозеро и его рыбные запасы //Тр. 1 -ой научно-технической конференции по рыбной промышленности КАССР, Петрозаводск, 1947. С. 204-238.

39. Ивантер Д.Э, Рыжков Л.П. Рыбы. ПетрГУ. Петрозаводск,2004. С. 112-136.

40. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ. 2004. 302с.

41. Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. КарНЦ РАН. Петрозаводск. 2001. С. 210.

42. Изъюрова В. К. Зоопланктон и бентические ракообразные озерно-речной системы бассейна р. Верх Адзьвы.—В кн.: Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.:Наука, 1966, С.37-50

43. Ильмаст Н.В. Сиговые рыбы некоторых водоемов Карелии и Финляндии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск. 1999. 25с.

44. Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Крутов. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2001. 216 с.

45. Канеп C.B. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (Coregoninae) // Вопросы ихтиологии. 1976. 16. 4. С. 610-623

46. Каталог озер и рек Карелии (под ред. H.H. Филатова и A.B. Литвиненко). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2001. 290 с.

47. Кашулин H.A., Лукин A.A. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 1992. С. 74-84.

48. Квасов Д. Д. Происхождение котловины Онежского озера // Палеолимнология Онежского озера. Л., 1976. С. 7-40.

49. Квасов Д. Д. Онежское озеро. Позднеледниковая история озерной котловины // История Ладожского, Онежского, Псковско Чудского озер, Байкала и Ханки. Л. Наука. С. 81-83.

50. Кесслер К.Ф. Описание рыб, которые встречаются в водах С.-Петербургской губернии // Исследования зоологические. Т. 1. Отдел 1. СПб. Изд. Русск. Энтомол. Об-ва. 1864. С. 1-240

51. Китаев С.П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии // . Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. 1983. С. 18-42.

52. Китаев С. П. О систематике и распространении сиговых. Материал Пятого Всероссийского совещания. Санкт-Петербург, 1984а С. 5859.

53. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 19846. 207 с

54. Китаев С.П., Первозванский В.Я. Рыбы. Инвентаризация и изучениебиологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Крутов. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2001. С. 198-205.

55. Комулайнен С.Ф. Перифитон. из кн.: Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Крутов. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2001. С. 170-177.

56. Кожин Н.И. Питание сигов Шальской губы и Онежского озера // Труды Карельской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции. 1935.1. С. 359-370.

57. Коросов A.B. Специальные методы биометрии. Учебное пособие. Петрозаводск. 2007. 364 с.

58. Крогиус Ф.В. Материалы по возрасту и темпу роста сига оз. Имандры // Работы Мурманской биол. ст. Мурманск: ПИНРО. Т. 2. 1926. С. 77-87.

59. Крогиус Ф.В. Сейдозерский сиг // Доклады и сообщения Общества изучения Мурманского края. Мурманск: ПИНРО. Вып. 2. 1928. С. 97103.

60. Кудерский JI.A. Некоторые особенности географического распространения рыб в водоемах западной части бассейна Белого моря // Материалы по зоогеографии Карелии. Выпуск 1 , 1961. С. 22

61. Кудерский JI. А. История Онежского. озера по данным об ихтиофауне // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. — Л.: ЛО Наука. 1990. С. 106-108

62. Кудерский Л. А., Эрастова В. М. Материалы по питанию беломорского сига—Вопросы ихтиологии, т. 2. 3. 1962. С. 506—510.

63. Кудерский Л.А. Состав и промысловое значение рыбного населения Ладожского озера //Рыбохозяйственное исследование больших озер северо-запада европейской части России. Сб. научных трудов ГосНИОРХ. вып. 334. С-П. 2009 . С. 138-213.

64. Кузнецов. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. П. Питание сигов в летнее-осенний период в Олененском заливе // Вестник МГУ. Серия биология. 1971. 6. С. 1421.

65. Куликова Т.П., Власова Л.И. Зоопланктон, из кн.: Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Крутов. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2001. С. 177-189.

66. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Белого моря. КарНЦ РАН. Петрозаводск. 2010. 325с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. 1990. 352 с.

68. Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова.— В кн.: Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток, 1976, С. 104—122.

69. Лещинская А. С. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база для рыб.— Труды Салехард, стационара Уральск, филиала АН СССР, 1962, вып. 2, С. 3—75.

70. Локшина А. Б. Сравнительное электрофоретическое исследование белков изоферментов сигов // Тезисы доклада Второго Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск. 1981.С. 17-18.

71. Маилян P.A. Сиги озера Севан // Труды Севанской гидробиологической станции АН АрмССР. 1957. XV. С. 137-195.

72. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб (Coregonidae) методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 3. 1977. С. 329-341.

73. Мельянцев В. Г. Рыбный промысел Пяозера // Рыбное хозяйство Карелии. 1939. Вып. 5. С. 149-162.

74. Мельянцев В.Г. Ихтиофауна Пяозера. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. 1948. 19 с.

75. Мельянцев В.Г. Озеро Сумозеро // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959.

76. Моисеенко Т.И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 1984. С. 51-57.

77. Мухачёв И.С. Современные направления изучения сиговых рыб Обского бассейна и практические работы по увеличению их уловов //

78. Биология и биотехн. развед. сиговых рыб: Материалы 5 Всерос. совещ. М. - СПб., 1994.-С. 101-103.

79. Никитин А.А. Акклиматизация и искусственное воспроизводство сиговых рыб в водоемах Киргизии. Фрунзе: Илим. 1976. 122с.

80. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Ихтиол, комиссия АН СССР, 1953. С. 65-77.

81. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

82. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Издательство АН СССР, 1953. С.65-76.

83. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1974. С. 447 .

84. Новиков П.И. 1933. Рыбы рыболовство на озерах Алаярви и Юлиярви. //В кн.: Рыбное хозяйство Карелии Вып. 2. Петрозаводск. С. 48-63.

85. Новиков П.И. Новая форма озерно-речного сига из систем озер Куйто // Труды Карельской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции вып. I. 1935. С.153-172.

86. Новиков П.И. О нахождении сигов балтийскоморского происхождения в западной части бассейна Белого моря // Известия Карело-Финского филиала АН СССР. 1. 1951. С. 89-91.

87. Новиков П.И. 1959. Озера Алозеро (Алоярви) и Юлиярви // Озера Карелии. Петрозаводск. С. 533-534.

88. Новиков Г.Г., Решетников Ю.С. Исследование белкового состава сыворотки крови лососевых рыб // Вопросы ихтиологии. 9. 1. 1969. С. 163-171.

89. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

90. Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. 618с.

91. Остроумова И.Н. Рыбы и рыбный промысел реки Пясины // Труды Полярного комитета АН СССР. 1937. 30. С. 7-114.

92. Отчёт по теме «Физиологические основы выращивания пресноводного лосося в сокращённые сроки». Состояние запасов промысловых рыб Сегозерского водохранилища и мероприятия по их увеличению. 2 ч., Петрозаводск, СеврыбНИИпроект. 1972. 25 с.

93. Отчет о НИР. Исследование рыбохозяйственных возможностей Сегозерского водохранилища. СевНИИРХ. Петрозаводск. 1972. 250 с.

94. Отчет о НИР. Изучение рыбных запасов водоемов Выгозерского бассейнва. СевНИИРХ. Петрозаводск. 1984. 198 с.

95. Отчёт о НИР по теме 65-01X99. СевНИИРХ . Петрозаводск, 1999.

96. Отчет по уловам на внутренних водоемах Карелии в 2010 году // Минсельхоз Республики Карелия. 2010. 35с.

97. Паллон Л.И. Рыбы и рыбный промысел Сегозера // Исследование морей СССР. № Ю. Л. 1929. С. 13.

98. Первозванский В.Я. Сиги Coregonus 1ауагеШз водоемов системы реки Каменной. В сборнике "Лососевые ". - Петрозаводск, 1983 С. 216.

99. Первозванский В.Я. Ихтиофауна озера Нюк // Биол. ресурсы водоемов бассейна р. Каменной. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1986а. С. 155-156.

100. Первозванский В.Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия. 1986. 216с.

101. Петрова Г.А. Ряпушка озер системы Куйто. Автореферат кандидатской диссертации. Петрозаводск. 1965. 21с.

102. Печников А. С., Мохов Г. М. Экологические формы сигов Ладожского озера // Материалы международной конференции Наземные и водные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». 2008.

103. Поднебесникова A.II. Биология, промысел и состояние запасов шуйского озерно-речного сига. Онежского озера // Сборник научных трудов СевНИИОРХ. 1983.205. С. 114-128.

104. Попков В.К. Изменчивость интерьерных признаков пеляди, интродуцированной в озере Алтайско- Саянского нагорья // В кн.: Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения? сиговых рыб. Тезисы доклада. М. ЦНИИТЭИРХ. 1977. С. 81-83.

105. Потапова О.И. Озеро Тикшеозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 560-585.

106. Потапова О.И. Крупная ряпушка Ooregonus albula L. 1978. 132 с.

107. Потапова О.И., Соколова В.А. Пикшозеро и Энгозеро как промысловые угодья // Труды Карело-Фиыкского филиала АН СССР. 1958. С: 3-32.

108. Правдин И. Ф. Биометрическая характеристика промысловых признаков волховского сига. В кн.: Материалы по исследованию р. Волхов и его бассейна. JI. З.Г. 1924.C. 115-141.

109. Правдин И.Ф. Сиги озерной области СССР. Известия ВНИОРХ. т. 12, вып. 1. 1931. С. 251-267.

110. Правдин. И.Ф. Сиги водоемов Карело-финской ССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 376 с.

111. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. 1966. 376 с.

112. Прозоров Д.Д. Рыбы Елмозера. // Отчет «Рыбопромысловые исследования озер вдоль западной границы Карело-Финской ССР», Карело-Финское отделение ВНИОРХа, 1948 С. 115-150.

113. Пушкарев Н.П. Рыболовство, на Онежском озере. СПб. 1900. 260 с.

114. Ресурсы поверхностных вод СССР. Карелия и Северо-Запад.-Л.»: Гидрометеоиздат, 1972 г, т. 2, часть 1. 353 с.

115. Решетников Ю.С. Об изменчивости сигов. Зоол. журнал . т. 42. вып. 8. 1963.С 1187-1199.

116. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и • вопросы зоогеографии// Основы классификации и филогении сиговыхрыб. Л: ЗИН АН СССР, 1977 С.71-78

117. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. — Москва. 1980. 300 с.

118. Решетников Ю.С. Современный статус сигов и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука. 1988. С. 17-27.

119. Решетников Ю.С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб. Материалы Пятого Всероссийского Совещания. Санкт-Петербург, 1994 С. 76 — 78.

120. Решетников Ю.С. Современное проблемы изучения сиговых рыб. Вопросы ихтиологии, 1995 Т .35 №2 С. 156-174.

121. Решетников Ю.С. Coregonus migratorius (Georgi, 1775) // Рыбы заповедников России. Т. IM.: КМЖ. 2009.

122. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // в кн.: Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л. ЗИН АН СССР. 1977. С. 71-78.

123. Решетников Ю.С., Ермохин В.Я. Содержание жира у сигов в весенний период//Вопросы ихтиологии. 15. 1. 1975. С. 173-176.

124. Л33. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Заметки о сиговых рыбах Онежского озера. Материалы научно-производственного совещания 2001 года. Тюмень, 2001

125. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Сиговые рыбы Онежского озера в современных условиях // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Ч. 2. Вологда: ВГПУ.2005. С. 85-88.

126. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их видовой принадлежности // Вопросы ихтиологии,- Т. 46. №6.2006. С. 732-746

127. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Сиговые рыбы // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. С. 121137.

128. Романов А.А Отчет об исследованиях Сегозера в 1933 году // Карело-Финское отделение ВНИОРХ, 1933. 120с.

129. Романова Г.П. Питание рыб в нижнем Енисее // Труды сибирского отделения ВНИОРХ. 1947. 7. 2. С. 149-203.

130. Рыжков Л.П. Отчет по теме 31-05 // Петрозаводский государственный университет. 2005. 150 с.

131. Рыжков Л.П. Динамика соотношения весовых и размерных показателей у различных видов рыб. Материалы Всероссийской конференции «Водные и наземные экосистемы: Трофические уровнии проблемы поддержания биоразнообразия». Вологда. 2008 С. 357359.

132. Рыжков Л.П. Экологические аспекты динамики соотношения величин массы и размеров окуня. //Материалы XXVIII международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск. 2009. С. 475-478.

133. Рыжков Л.П., Дзюбук И.М. Динамика состояния ихтиофауны Онежского озера в XX веке // Ученые записки Петрозаводского Государственного Университета. Серия Естественные и технические науки. №5.2009 С. 26-31.

134. Рыжков Л.П., Курицын А.Е., Сиги (Coregonus lavaretus (Linneus, 1758)) некоторых водоемов средней Карелии // Ученые записки Петрозаводского Государственного Университета. Серия Естественные и технические науки. 2010. 6. С. 22-26.

135. Рябинкин A.B., Кухарев В.И: Макрозообентос. из кн.: Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Крутов. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2001. С. 189-197.

136. Сабанеев Л.П. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб. Текст печатается по изданию А.А Карцева. Москва, 1892.

137. Сальдау М.П. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Известия ВНИОРХ. 28. 1949 С. 175-225.

138. Савосин Д. С. Многотычинковый Сиг Coregonus Lavaretus (L.) Водоемов Карелии. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Петрозаводск. 2010. 23 с.

139. Савосин Д.С., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2010. Условия обитания; и биология многотычинкового сига Выгозера (Республика Карелия) // Мат лы VII всеросс. совещ. по биологии, биотехнике разведения и состоянию запасов сиговых рыб. Тюмень. С. 150-153.

140. Сидоров Т.П. Рыбные, ресурсы Большеземельской^ тундры // Л. Наука. 1974. 163 с.

141. Слободчиков Б.Я. Научно-промысловое исследование озер бассейна р. Кеми, Нижнего и Среднего Куйто. // Слободчиков Б .Я, Шапошникова Т.Х. Рыбное хозяйство Карелии. Петрозаводск. 2. 1933. С.18-37.

142. Смирнов А.Ф. Рыбы Сегозера и пути повышения его продуктивности. Диссертация. Петрозаводск, 1953.

143. Смирнов А.Ф Рыбы Ондозера //. Отчет «Рыбопромысловые4исследования озер вдоль западной границы Карело-Финской ССР», Карело-Финское отделение ВНИОРХа, 1948 С. 80-115. 1948

144. Смолей А.И. О питании сигов озера Севан // Известия АН АрмССР. Биологические и сельскохозяйственные науки. 1964. 17. 6.

145. Смольянов И.И. Развитие белорыбицы, нельмы и сига-нельмушки // Труды института морфологии животных АН СССР. 1957. 20. С. 275-292.

146. Сорокин С.М. Материалы по биологии и промыслу чудского сига. Труды ВНИОРХ. 1939. 21. с. 237-250.

147. Стерлигова О :П. Динамика рыбного населения' водоемов Восточной Фенноскандии. Автореф. дисс. док. биол. наук. М. 2000. 48 с.

148. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера (биологический' режим и использование). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2002. 120с

149. Суховеров Ф.М. Опыт выращивания рипуса и ряпушки в прудах //Зоологический журнал. 1943. 22. 2. С. 77-91.

150. Сыч-Аверинцева Н.В. О меристических признаках некоторых представителей сем. Salmonidae реки Лены // Труды Якутской рыбохозяйственной станции СевНИОРХ. 1933. 2. С. 175-208.

151. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки у рыб //Вопросы ихтиологии. 8.3 (50). 1968 С. 425-439.

152. Титова К.Н Состав пищи и рост молоди сиговых рыб в прибрежной зоне моря Лаптевых // В кн.: Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Иркутск. Наука. 1969. С. 111-115.

153. Титова В.Ф. Многотычинковый сиг Сямозера. Петрозаводск: Карелия. 1973. 97 с.

154. Трифонова Ш С. Экология и сукцессия озёрного фитопланктона. Л., 1990. 184 с.

155. Тюрин П.В. Тугун р.Енисея Coregonus tugun (Pallas) в систематическом и биологическом отношениях // Труды Сибирской научной рыбохозяйственной станции. 3.3. 1929. С. 1 104.

156. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с

157. Филимонова З.И. Зоопланктон озера Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. Т. 2. 1962. С. 56-81.

158. Чекрыжева Т.А. Фитопланктон из кн.: Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. / Ред. А.Н. Громцев, В.И Кругов. Петрозаводск КарНЦРАН. 2001. С. 164-170.

159. Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 1996. 198 с.

160. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. 1959. 162 с.

161. Шапошникова. Г.Х. Сиг-пыжьян ( Coregonus lavaretus pidschian nation gydanus nova) Гыданского залива // Труды института полярного земледелия. Серия Промысловое хозяйство. 1941. 15. С. 63-82.

162. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Труды Зоологического института АН СССР. 46. 1968. С.207-256

163. Шапошникова Г.Х. К систематике сигов Coregonus lavaretus (L.) Ладожского озера// Вопросы ихтиологии 13.6. 1 (78). С. 41-66.

164. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus //: Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 54-67

165. Шилин Ю.А. Некоторые данные о зоопланктоне водоемов нижнего течения р. Анадырь // в кн: Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 196-210.

166. Шмальгаузен И.И. Непарные плавники и их филогенетическое развитие // Записки Киевского общества естествоиспытателей. 1913. 23. 256 с.

167. Штундюк Ю.В. Материалы по морфологии чира Coregonus lavaretus (Pallas) р. Анадырь // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владиваосток. 1975. С. 272-286.

168. Шулейкин В. В. Физика моря. 4 изд. М. 1968. 1083 с.

169. Airaskinen К. J. Preliminary notes on the winter-spawning vendace (Coregonus albula L.) in some Finnish lakes // Ann. Zool. Fenn. 1968. Vol. 5.3. P. 312-314.

170. Bernatchez L., Dodson J. J. Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic whitefish (Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation. Can J. Fish. Aquat. Sci., 1994. V 51. P. 240-251.

171. Bruzan P. Barchanowicz B.S., Ciesielski S. // Archives of Polish Fisheries. 2004. V. 12. P. 31.

172. Clady M.D. Distributions and abundance of larval ciscoes, Coregonus artedii and burbot, Lota lota, in Oneida Lake // J. Great Lakes Res. 1976. Vol. 2. 2. P. 234-247.

173. Cope E.D. Contribution to the ichthyology of the Lesses Antilles // Trans. Amer. Philos. Soc., vol. 14 (2). 1981. P. 445-483

174. Himberg K.- J.M. A systematic and zoogeographic study of some North European coregonids // Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitola Press. 1970. P. 219-250.

175. Healey M. C. Dynamics of exploited whitefish populations and their management with special reference to the Northwest Territories // Journal Fish Research. Board Canada, 1975. Vol. 34. N3. P. 427-448.

176. Jarvi T.H. Uber die Arten and Formen der Coregonen s. sir. In Finnland // Acta. Zool. Fennica V. 5.1928. P. 1-259.

177. Jarvi T.H. Die Kleinmaranen Bestände in ihren Beziehungen zu der Umwelt // ActaZool. Fenn. V. 61.1950. P. 1-99.

178. Jarvi T.H. Uebereigefiihrte Maranenbestande in eingen Kleingewassern der Gegend von Rovaniemi in Nordfinnland // Acta zool. Fenn. 1955. Vol. 89. P. 1-74.

179. Kallio-Nyberg, I. & Koljonen, M.-L. 1988. A stock registry for Finnish whitefish. Finn. Fish. Res. 9. P. 49-60.

180. Kliewer E.V. Gillraker variation and diet in lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in Nothern Manitoba // Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. P. 147-165.

181. Lindstrom T., Nilsonv N.-A. On the competition between whitefish species // In: The exploitation of natural animal population. Oxford: Blackwell Science Publisher. 1962. P. 326-340.

182. Nilsson N.-A. On the food competition between two species of Coregonids in a North-Swedish* lake // Rept. Inst. Freshwater Res., Drottingholm. N 39. 1958. P. 146-161.

183. Ostbye K., Nasje T.F., Bematchez L., Sandlund O.D., Hindar K. Morphological divergence and origin of sympatric populations of European whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Lake Femund, Norway // J. Evolutionary Biology. 2005. V. 18. P. 683.

184. Ryzhkov L. P., Lavrenko. V.Yu. Morphophysiological characteristics of whitefish in Lake Onega // Proceedings of the Fourth International Lake Ladoga. 2003. P. 549-553.

185. Ryzhkov L. P., Kuchko. T. J. Whitefish of Northern Lake Ladoga and its use // 4-th International Lake Ladoga Symposium. Velikiy Novgorod. 2002. P. 44.

186. Saarnisto M., Gronlund T., Ekman I. Lateglacial of Lake Onega -contribution to the history of the eastern Baltic basin // Quaternary International. Vol.27. 1995. P. 1-10.

187. Sendek D.S. The origin of sympatric forms of European whitefish (Coregonus lavaretus (L)) in Lake Ladoga based on comparative senetic analysis of populations in North-West Russia // Ann. Zool, fennici. 2004. V.41.P. 25-39.

188. Sendek D., Novoselov A., Studenov I. The evolution of European whitefish in the Megra lake-river system (White Sea basin) // Coregonid intern. Symp. On the biology and management of Coregonid fish. Poland. 2005. P. 63.

189. Smith S. H. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 14. N4. 1957. P. 599-604.

190. Svardson G. Coregonid problem. I. Some general aspects of the problems. // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm.1949. N29. P. 89101.

191. Svardson G. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1952. N 33. P. 204-232.

192. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. 1970. P. 33-59.

193. Svardson G. Speciation of Scandinavian Coregonus // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. N 57. 1979. 95 p.

194. Svardson G. Postglacial dispersal and reticulate evolution of Nordic coregonids // Nordic J. Freshw. Res. 74. 1998. P. 3-32.

195. Szczerbowski J.A. Wybranie element biologii siei i ich aspeckt gospodarzy // Zesc. Nauk. WSR. Olczt. Ser. C. 1970. suppl. 1.

196. Taning A.V. Experimental study of meristic characters in fishes // Biol. Rev. Cambr. Philos. Soc. 1952. Vol. 27. N1. P. 169-183.

197. Thienemann A. Weitere Untersuchungen an Coregonen // Arch. Hydrobiol., N 13. 1922. P. 415-471.

198. Thienemann A. Coregonen aus dem Ladogasee // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, vol. 6, N 7. 1926. P. 1-8.

199. Thienemann A. Die Verbreitungsgeschichte der Susswassertierwelt Europas // Binnengewässer. XVIII. 1950. 809p.

200. Vuorinen J. Enzyme genes as interspecific hybridization probes in Coregoninae fishes Finnish Fisheries Research. 1988. N 9. P.31-37

Информация о работе

Курицын, Антон Евгеньевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.06

Диссертация

Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы