Сиговые рыбы (cem. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр)

Максимов, Сергей Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сиговые рыбы (cem. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр)
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сиговые рыбы (cem. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр)"

На правах рукописи

Максимов Сергей Валерьевич

СИГОВЫЕ РЫБЫ (CEM.COREGONIDAE) НОРИЛО-ПЯСИНСКОЙ ВОДНОЙ СИСТЕМЫ (ТАЙМЫР)

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004.

Работа выполнена на кафедре ихтиологии, биологического факультета, Московского государственного университета им. MB. Ломоносова (г. Москва).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

К. А. Савваитова.

Официальные

оппоненты: доктор биологичесхих наук, профессор,

Ю.С. Решетников. кандидат биологических наук, В.К.Горелов.

Ведущая организация: Всероссийский научно - исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Защита состоится ¿-8 ол^й. ,2004 года в ¿5~&ацд.55? на заседании Диссертационного совета Д.501.001.53 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 119899, Москва, Ленинские Горы, МГУ, биологический факультет, кафедра ихтиологии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан ¿8 о-п^ацыг 2004года.

Ученый секретарь Совета, /7 /

кандидат биологических наук (^у—"Т.И.Куга.

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. В XX веке антропогенное воздействие на водоемы и его обитателей становиться все более многофакторным и комплексным (Павлов и др. 1995). Одним из наиболее уязвимых в экологическом отношении районов является Арктика. (Решетников и др,1982; Алабастер, Ллойд,1984; Моисеенко,1988; Приймак,1988; Бусыгина, Крохалевский, 1989; Решетников, Амундсен, 1994, Павлов и др., 1999). Известно, что видовой состав рыб Арктики, по сравнению с тропическими и умеренными широтам, беден, однако встречающиеся здесь виды, как правило, имеют широкий ареал, полиморфны и представлены разнообразными внутривидовыми формами (Никольский, 1980). В связи с этим среди основных фундаментальных направлений изучения разнообразия рыб Арктики следует прежде всего выделить задачу их инвентаризации, базирующуюся на систематике. Исследование этого вопроса особенно важно для прогнозирования численности, оценок состояния популяций в условиях возрастающего антропогенного воздействия, создания базы для мониторинга и рационального промысла.

Особый интерес в этом плане имеют те районы Арктики, где у рыб наблюдаются интенсивные процессы формообразования, сочетающиеся с фенетическим разнообразием их популяций, многообразием водоемов и разнообразными видами антропогенного воздействия.

Сиговые рыбы Таймыра в этом плане не представляют исключения. Они широко распространены в водоемах полуострова и достигают здесь значительной численности, играя доминирующую роль в структуре большинства рыбных сообществ. Однако полученные о них сведения, до сих пор,

фрагментарный характер (Березовский, 1925; Берг, 1926; Остроумов, 193 7; Белых, 1940; Логашев,1940; Михин,1955; Вершинин и др.,1964; Крестянникова, 1964; Ольшанская,1964,1965,1967; Лобовикова.1972; Скрябин.1979; Решетников, 1980,1991; Сиделев,1981; Романов, 1988; Чеботарева, 1996), выделяемые здесь группы у разных видов сиговых достаточно провизорны, структура отдельных популяций исследована еще недостаточно. В тоже время экологическая обстановка в регионе в результате деятельности Норильского горно-металлургического комбината неблагоприятна. Современное экологическое состояние крупных водных систем Таймыра, таких, как Норило-Пясинская водная система неудовлетворительно из-за грандиозного техногенного преобразования среды. Антропогенные нагрузки на водные экосистемы в целом, и рыб в частности, во многих случаях приблизилось к критическому уровню. Высокий уровень промышленного загрязнения сказывается негативным образом на состоянии рыб.

Цель и задачи работы. Целью наших исследований явилось выяснение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) и оценка их состояния в современных условиях.

Эта цель определила конкретные задачи работы:

1. Определение таксономического статуса сиговых рыб, оценка взаимоотношений различных популяций и форм сиговых рыб и современного состава ихтиофауны сиговых рыб водоемов Норило-Пясинской водной системы.

2. Исследование особенностей образа жизни, роста, возрастного состава, созревания, периодичности нереста, внешней морфологии и структуры популяций сиговых рыб.

3. Оценка влияния индустриального загрязнения на водоемы Норило-Пясинской водной системы и обитающие в них популяции сиговых рыб.

Научная новизна. Впервые получена совокупность данных, характеризующая сиговых рыб Таймыра (Норило-Пясинской водной системы, оз.Аян) в условиях все возрастающего антропогенного воздействия. Впервые подробно описана биология ряда обитающих здесь популяций сиговых рыб. Описана структура ихтиофауны сиговых рыб ряда водоемов. Отмечены изменения состава ихтиофауны сиговых рыб. В оз.Лама обнаружены не известные ранее формы сига-пыжьяна. Представлен перечень аномалий в строении органов у сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы. Проведен анализ степени поражения организма сиговых рыб в различных водоемах. Результаты исследований позволяют существенно дополнить имеющиеся в литературе сведения, оценить происходящие изменения и дать экологический прогноз развития

протекающих в водоемах процессов. Учитывая важность Норило-Пясинского региона, полученный материал может быть использован как база для мониторинга популяций сиговых рыб в этом районе, и будет способствовать более глубокому пониманию особенностей формирования биоразнообразия рыб в высоких широтах в естественных условиях и при антропогенном воздействии.

Практическое значение. Результаты исследования имеют важное прикладное значение и необходимы для решения важнейшей современной задачи природопользования в Арктике и Субарктике - сохранения и восстановления водных экосистем, наряду с их рациональном использованием. Результаты исследования должны учитываться при оценке величины запасов сиговых рыб Таймыра прогнозировании их уловов, составлении списков промысловых и непромысловых видов рыб Красноярского Края и Таймырского Автономного округа, оценки состояния и здоровья популяций и экосистем Арктики при антропогенном загрязнении среды обитания. Использованную в работе схему включающую оценки уровня неблагоприятного воздействия на водоемы на основании анализа изменения биоразнообразия и уровня поражения организмов рыб, можно использовать в качестве образца для исследований водоемов в районах с неблагоприятной экологической обстановкой с целью выяснения степени их опасности для здоровья человека. Результаты исследований вошли как составная часть в книгу «Разнообразие рыб Таймыра» (Павлов и др., 1999).

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на семинарах лаборатории экологии и систематики рыб кафедры ихтиологии МГУ им. М.В. Ломоносова, научных коллоквиумах кафедры ихтиологии МГУ им. М.В.Ломоносова, на 5-м Всероссийском совещании - Биология и биотехника разведения сиговых рыб (Максимов и др., 1994). Помимо этого результаты работ были предоставлены НГМК «Норильский Никель» и освещались в 1993 году в передачах Норильского регионального телевидения.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работа изложена на 218 станицах машинописного текста и содержит 32 рисунка 7 таблиц и 76 таблиц-приложений. Список литературы включает 226 источников из них 48 на иностранных языках. Диссертация состоит из Введения, пяти глав и Выводов.

Содержание работы

Глава 1. Современные проблемы исследования сиговых рыб.

В главе проанализированы данные литературы об основных проблемах в исследовании сиговых рыб родов Coregonus (Linne), Prosopium (Milner), Stenodus (Richardson). Рассмотрены структура видов и закономерности их изменчивости. Отмечено, что сиговые рыбы, один из самых сложных объектов для систематического анализа. Сделан обзор распространения сиговых рыб. Дана характеристика и описаны взаимоотношения родов Coregonus (Linne), Prosopium (Milner), Stenodus (Richardson). Подробно обсуждены проблемы систематики рода Coregonus и вида Coregonus lavaretus. Подчеркнуто, что изучение проблем систематики сиговых рыб - это путь для познания проблем изменчивости и видообразования. Сделано заключение о том, что сиговые рыбы Таймыра являются важным модельным объектом для изучения вопросов изменчивости и видообразования в Арктике.

Глава 2. Физико-географическая характеристика региона.

В главе дана подробная общая характеристика района работ (рис.1), включая

Рисунок 1. Карта-схема района работ.

геологическую историю, погодные условия региона и характеристику факторов антропогенного воздействия. Представлено описание водоемов Таймыра на которых осуществлялись работы (реки Пясина, озер Пясино, Арылах, Поленное, Лама, Собачье, 1-е Пуринское, Аян).

Глава 3. Методические аспекты исследований.

В главе приводятся принципиальные подходы и схема исследований, использованные для решения поставленных задач.

При выполнении работы были использованы главным образом стандартные, широко применяемые и апробированные многолетней практикой методы полевого и камерального ихтиологического анализа (Андреев, Решетников 1977; Бейли, 1970; Майр, Линсли, Юзингер,195б; Мина, Клевезаль, 1976; Плохинский, 1971; Правдин,1966; Руководство по изучению питания рыб,1971 ;Чугунова, 1959;). Объем собранного и обработанного материала указан в таблице 1.

Таблица 1. Объем обработанного материала.

Водоемы

Вид Река Озеро Озеро Озеро Озеро Озеро Озеро Озеро 1-е

рыбы Пясияа Пясино Арылах Поденное Лама Собачье Аян - Пуринское

Сиг 84 29 - 8 113 - - 53

Ряпушка 165 19 36 - 43 73 20 29

Чир 50 65 - - 5 - - 25

Муксун 14 8 - - 7 - - 17

Пелядь 2 - 12 7 - - - И

Валек 54 6 18 - 15 30 24 -

Тугун - 50 - - - - - -

ИТОГО 369 177 66 15 183 103 44 135

Общий объем собранного материала (1092 экз.), 1992-1993 г.

Оценку состояния рыб проводили визуально по внешним признакам, свидетельствующим о функциональных нарушениях в организме рыб, которые проявляться в изменении формы, цвета и структуры внешних и внутренних органов рыб. Работы проводились совместно с Ю.В. Чеботаревой. В модифицированном и дополненном виде были использованы оценки морфофизиологических показателей рыб, предложенные в работах ранее опубликованных на эту тему (Аршаница,Лесников, 1987;

Моисеенко, 1991,1986; Моисеенко, Лукин, Кашулин,1991; Кашулин, Лукин, 1992; Решетников, 1994 и др.) Наряду с ними учитывались фенодевианты - наследственные морфологические нарушения в строении рыб (Lerner, 1954; Кирпичников, 1987).

Материал для настоящей работы собирался в водоемах Норило-Пясинской водной системы (рис.1): в истоке реки Пясина (июль-август, октябрь 1992 г.), озере Арылах (июль-август 1992 г.), озере Поленое (июль 1992 г.) озере 1-е Пуринское (август-сентябрь 1992 г.), реке Норилка (июль 1993 г.), озере Лама (август 1991 г., сентябрь 1993 г.), озере Собачье (сентябрь 1992 г., октябрь 1993 г.), а также в озере Аян, относящемся к бассейну р.Хатанга (октябрь 1992 г).

Глава 4. Сиговые рыбы Норило-Пясинской водной системы..

В главе приводиться подробная морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура основных видов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы. Представлено описание каждого из видов сиговых рыб, приводятся данные о распространении, статусе форм, размерно-весовой характеристике, возрасте и росте, размножении, питании, внешней морфологии, структуре вида и хозяйственном значении сигов из исследованных водоемов (Таблица 2).

Материалы по биологии и морфологии сиговых рыб Таймыра, накопленные к настоящему времени, позволяют говорить о различной структуре видов и образе жизни сиговых населяющих здешние водоемы.

В бассейне р.Пясина ряпушка Coregonu» saiilinella Valenciennes (рис.2) рассматривается Ольшанской (1964) как постплиоценовый реликт, первоначально представлявший единое стадо. В Норило-Пясинском районе, по ее мнению, она заселила разные водоемы, где в результате последовательных инвазий в разных условиях дивергировала в течение длительного времени, причем степень ее дивергенции была непосредственно связана с образованием озер в их современном виде. Оз.Кета отделилось от остальных водоемов раньше, далее следуют озЛама-Собачье-Глубокое. Уровень отличий локальных популяций ряпушки определяется этой последовательностью (Ольшанская, 1967).

Рисунок 2. Сибирская ряпушка.

Таблица 2.

Биологические особенности сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы и оч.Аян.

Водоем Сибирская Сиг-пыжьян Чир Муксун Пелядь Тугун Валек

Параметры ряпушка •

Распространение повсеместно повсеместно повсеместно повсеместно Отсутствует в ряде водоемов Отсутствует в ряде водоемов повсеместно

Размеры, мм. 160-345 215-455 175-631 220-585 209-420 84-156 170-460

Масса, г. 50-445 150-1520 30-3680 90-2350 173-870 3.8-32.2 50-850

Предельный возраст, лет 10+ 12+ 16+ 14+ 11 + 5+ 11 +

Возраст, созревания,лет 4+-6+ 7+-11+ 6+-10+ 10+-12+ 5+7+ 2+-4+ 4+-7+

Периодичность Не Не Не Не Не ежегодный Не ежегодный Не

нереста ежегодный ежегодный ежегодный ежегодный ежегодный

Плодовитость 2069-51903 10887-22656 10400-68200 42350-55980 3000-175000 616-4573 4600-14300

Сроки нереста Сентябрь- Сентябрь- Октябрь- Сентябрь- Октябрь- Сентябрь-октябрь Август-

январь декабрь ноябрь ноябрь декабрь октябрь

Питание эврифаг эврифаг, бентофаг Бентофаг эврифаг эврифаг планктофаг эврифаг эврифаг бентофаг

Хозяйственное Объект Объект Ценный Ценный Ценный объект Не используемый Объект

значение местного местного объект объект промысла объект промысла местного

промысла промысла промысла промысла промысла

В таблице использованы - наши данные 1991-1993 г, Логашева (1940), Красиковой (1967), Красиковой, Снсягииа,(1967).

Сравнение локальных группировок ряпушки по комплексу всех изученных пластических и меристических признаков выявило две фенетические группы, образовавшие два четких кластера на дендрограмме, группу проходных и речных из р.Пясины и группу озерных рыб, в которой наиболее близки популяции из озер Лама и Арылах. далее отстоит ряпушка из оз.Собачье и еще далее - локальная группировка из оз. 1-е Пуринское (рис.3). В целом же можно сделать вывод о низком уровне дивергенции ^=12,4 - 82,7)

Рисунок 3. Дендрограмма сходства различных популяций ряпушки по 24 пластическим и 9 меристическим признакам. Популяции: 1-речная жилая р.Пясины; 2-проходнаяр.Пясины;3-озерная оз. Арылах; 4-озерная оз. 1-е Пуринское; 5-озерная оз. Лама; 6-озерная охСобачье.

Наиболее вероятной причиной дифференциации ряпушки на отдельные популяционные группировки является комбинация их экологии и особенностей самих озер. Условия в Норило-Пясинской водной системе не способствуют развитию глубокой дивергенции между группировками ряпушки. Особи из разных локальных скоплений перемещаются во время нагула и нереста. Хотя при определенных условиях в ряде мест ареала могут появляться хотя бы временные популяционные изоляты. Их возникновению могут способствовать условия в недавнем эволюционном прошлом, пространственная разобщенность нерестовых площадей, сроков нереста и мест нагула в настоящем. Таким образом, в водоемах Норило-Пясинской водной системы вид сибирская ряпушка представляет систему в известной мере изолированных группировок со специфическими морфо-биологическими особенностями. Однако изолирующие механизмы под воздействием ряда факторов непрерывно нарушаются. В связи с этим

представляется спорным таксономический статус, описанных ранее Coгegonus saгdinella noгilensis Olshanskaija, С. saгdinella noгiiensis natio keta, C.saгdmella infгasp. pjasinae.

Сиг-пыжьян Coгegonus lavaгetus pidschian (Gmelin) (рис.4) имеет в водоемах Норило-Пясинской водной системы весьма неоднородную структуру. В литературе у сига-пыжьяна, обитающего здесь, описано, по крайней мере, 5 форм. Так Остроумовым (1937) обнаружены 2 эндемичные формы сига-пыжьяна: С. pidschan natio pjasinae в бассейне р.Пясины и С. pidschian mokschegoг в озере Кета. Пирожниковым (Остроумов, 1937) упоминается еще одна форма - остроносый сиг. В озерах Мелкое и Лама Логашовым (1940) описаны еще 2 эндемичные формы: хеню - C.lavaгetus pidschian natio ajakliensis и чемогор - C.lavaгetus pidschian natio noгilensis.

Рисунок 4. Сиг-пыжьян -

Наши исследования показали, что за несколько десятилетий сиг-пыжьян из оз.Лама претерпел ряд изменений. Вместо существовавших ранее двух форм сига-пыжьяна, в настоящее время, в озЛама обитают три формы сига-пыжьяна, различающиеся по внешнему виду и ряду биологических особенностей.

Из обнаруженных нами трех форм сига-пыжьяна в озЛама описанию Логашова соответствует лишь одна (третья-форма). Эта форма характеризуется низким прогонистым телом, темной окраской спинки и плавников, вытянутым рылом с сильно скошенной назад рыльной площадкой. Имеет высокое внешнее сходство с неполовозрелыми особями муксуна по форме тела и профилю головы (рис.5), отличаясь от последнего только по ширине ротового отверстия и числу жаберных тычинок. Именно по профилю головы, длине головы и рыла, длине и форме жаберных тычинок (рис. 6) ее можно достаточно уверенно отнести к сигу-хеню, описанному Логашевым. Остальные формы лишь в какой-то степени напоминают чемогора в описании Логашова (1940) уплощенными, короткими, часто искривленными и раздвоенными жаберными тычинками. Первая и вторая формы отличаются от чемогора более низким и длинным хвостовым стеблем, более короткими грудными и брюшными плавниками. Первая из описанных нами в оз.Лама форма имела сходную с чемогором

окраску тела и плавников. По высоте спинного и анального плавников чемогор занимал промежуточное положение между первой и второй формами.

Рисунок 5. Профиль головы первой и второй форм сига (а), третьей формы сига (б) и муксуна (в) оз. Лама.

Рисунок 6. Первая левая жаберная дуга сига первой и второй форм (а), сига третьей формы (б) и муксуна (в) из оз. Лама.

По нашему мнению вместо существовавшей ранее одной формы сига-чемогора появились две группировки, отличающиеся от предковой.

Изменение характера роста (рис.7) привело к некоторому изменению фенотипического облика. В то же время отмеченные достоверные различия в числе позвонков и жаберных тычинок свидетельствуют о том, что сохранились различия в экологии размножения и питания. Часть признаков, по которым в свое время чемогор и хеню были дискриминированы, потеряла свое значение. Все это лишний раз доказывает нецелесообразность присвоения латинских наименований мелким внутривидовым группировкам. Подобные группировки сига и в других водоемах Норило-Пясинской водной системы, вероятно, представляют собой достаточно лабильные образования. В каждой озерно-речной системе популяшюнная структура вида формируется в значительной мере независимо. При этом выделяются формы, занимающие свободные ниши с последующей частичной или полной репродуктивной изоляцией за счет смещения сроков и (или) мест нереста. В зависимости от колебания

условий существования свойства этих группировок могут меняться. Наиболее очевидным фенетическим следствием изменения условий обитания, как указывает М В Мина (1986), являются изменения темпа роста особей, их предельных размеров и определяемые различиями в темпе роста изменения пластических признаков Изменение условий обитания может сопровождаться и изменением состава фенетических компонентов. Норило-Пясинские озера на протяжении нескольких десятилетий подвергаются интенсивному антропогенному воздействию. В этих условиях возможно существенное изменение генетического состава популяции и системы межпопуляционных связей у сигов.

Локальные группировки сига-пыжьяна Норило-Пясинской водной системы в различной степени обособлены друг от друга и характеризуются разными комбинациями признаков. Часто эти группировки не являются стабильными образованиями и сохраняются лишь при определенных условиях. Многие из дифференцирующих их признаков могут заметно меняться.

В озере Лама у сига-пыжьяна Coгegonus lavaгetus pidschian (Gmelin) no морфологическим особенностям, в настоящее время, выделяется 3 формы. Изменение условий обитания в течение последних десятилетий привело к изменению состава фенетических компонентов. Вместо существовавшей ранее одной формы сига-чемогора появились две группировки, отличающиеся от предковой.

500 450 400 350 | 300 ™ 250

I 200

150 100 50 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Возрастает

Рисунок 7. Рост различных форм сига-пыжьяна из оз. Лама по расчисленным длинам.

Чир Coregonus nasus (Pallas) (рис.8) по нашим данным представлен в водоемах Норило-Пясинской водной системы в рамках одного вида двумя экологическими формами (речной и озерно-речной) состоящими из более мелких экологических группировок," степень изоляции которых может быть различной. Кириллов (1972) различает две формы чира - заподно-сибирскую и восточно-сибирскую. По нашим данным по ряду признаков пясинский чир занимает промежуточное положение между ними. Образование экологических группировок и форм у чира бассейна реки Пясина является отражением высокой степени адаптации данного вида к специфическим условиям существования в водоемах Таймыра и ведет к повышению жизнеспособности популяции в целом.

Рисунок 8. Чир.

Муксун Coregonus muksun (Pallas) (рис. 9) в водоемах Таймыра является наименее изученным видом. В настоящее время численность его значительно снизилась. Муксун из озера Лама описанный Ф.И.Белых (1940) как Coregonus muksun morpha lacustris Ostroumov. Однако, из приводимого описания (Логашев, 1940) неочевидна правомочность выделения особой озерной морфы т.к. приводимые им признаки "типичного" и озерного муксунов чрезвычайно сходны. Во всех исследованных водоемах нами отмечено фенотипическое разнообразие муксунов по характеру выраженности "горба" и профилю головы.

Рисунок 9. Муксун.

В наших выборках встречались как высокотелые особи так и особи с относительно низким и удлиненным телом. Так же варьировал и размер головы от меньшей и более высокой до большей и более низкой. Изученные особи отличались от ранее описанных по ряду характеристик. Муксун озЛама отличался более высоким

темпом роста чем в описании Логашева (1940). В наших выборках также не были отмечены муксуны имеющие зологисго-желгую окраску, которая согласно предыдущим описаниям (Логашев, 1940) характерна для части популяции пясинского озерного муксуна. По всей видимости, у муксуна из водоемов Норило-Пясинской водной системы имеются некоторые вариации в значении признаков, которые, скорее всего, могут быть связаны с конкретными условиями обитания.

По нашим данным Пелядь Соте£опи$ ре!еч1 (СннеИт) (рис.10) в бассейне реки Пясина представлена отдельным стадом, состоящими из более мелких группировок. Нерест каждой из них приурочен к определенному участку бассейна реки. Однако, в настоящее время, нет заметных барьеров межяу отдельными группировками этого вида и пелядь может совершать большие миграции в пределах бассейна. При этом между отдельными группировками, несомненно, существуют различия по ряду морфологических и биологических параметров. Но наблюдаемые различия чаще вызваны сезонной, половой и экологической изменчивостью этих признаков.

Рисунок 10. Пелядь.

Пелядь обладает высокой морфологической и биологической пластичностью, оставаясь относительно монотипическим видом, оснований для выделения подвидов или других более мелких таксономических категорий для пеляди Таймыра в настоящее время нет. В пределах вида здесь можно выделить две экологические формы -озерную и озерно-речную. Ранее так же сообщалось о наличие здесь речной формы пеляди (Остроумов,1937; Белых,1940; Логашев, 1940). Пелядь Норило-Пясинской водной системы сейчас значительно сократила свою численность.

По материалам Красиковой (1967) тугун Coregonu» tngun (Pallas) (рис.11) в бассейне реки Пясина представлен озерно-речной формой. В реке и связанными с ней озерами тугун образует локальные популяции, различающиеся некоторыми морфологическими и биологическими признаками. По нашим данным характеристики популяция тугуна озера Пясино отличается от характеристик приводимых ранее Красиковой (1967) для популяций тугуна из озер Глубокое, Мелкое, Лама, Собачье. Однако, по нашему мнению, морфологические и экологические отличия различных локальных популяций тугуна связаны прежде всего с условиями его нагула и обитания

в каждом конкретном водоеме. Данные, полученные нами, по-прежнему свидетельствуют о том, что нет существенных оснований для того чтобы выделять подвиды или иные подвидовые таксономических категорий для тугуна Норило-Пясинской водной системы.

Рисунок 11. Тугун

Валек ['кшишнп еИмкПаеси (РаИаче! Рампам!) (рис.12) в водоемах Норило-Пясинской водной системы не образует четко выраженных экологических форм. В данном регионе этот вид представлен многочисленными локальными популяциями, не совершающими значительных передвижений и отличающимися некоторыми биологическими и морфологическими параметрами.

Рисунок 12. Валек.

По совокупности 24 пластических и 8 меристических признаков на дендрограме сходства (различий) выявляются две группы популяций р. Пясина - оз. Аян и озЛама -оз.Собачье (рис.13).

Как свидетельствуют полученные нами данные, на Таймыре, на краю ареала, резко возросла изменчивость морфологических признаков валька, произошли сдвиги в сторону значений неизвестных ранее для этого вида. Особенно это проявилось в вариациях числа чешуй и позвонков.

По Черешневу (1991) в водоемах Северо-Востока Азии валек образует две группы популяций- «арктическую» и «бореальную», которые различаются по числу чешуй в боковой линии, жаберных тычинок, пилорических придатков и позвонков. По нашему мнению процессы неоднократного заселения водоемов Таймыра (Решетников и др., 1975) могли привести к мозаичному, неодновременному расселению "арктической" и "бореальной" групп валька в этом районе и их дальнейшей интрогрессии. В результате чего современные вальки Таймыра оказались носителями признаков обеих групп. Увеличение же размаха изменчивости, вероятно, могло привести к еще большему

сглаживанию различий между "арктической" и "бореальной" группировками валька в Таймырском регионе. В настоящее время, обитающие здесь популяции, характеризуются увеличением изменчивости их признаков и не могут быть отнесены ни к "арктической" ни к "бореальной" группам виза.

Рисунок 13. Дендрограмма сходства (различий) между популяциями валька из водоемов Таймыра, а - по 24 пластическим признакам; б - по 8 меристическим признакам. Dm-дивергенция. 1-р.Пясина; 2-оз.Лама; 3-оз.Собачье; 4-оз.Аян.

На основании имеющихся в настоящее время наших данных и материалов разных авторов (МсРЬаИ, ЫпЦвеу, 1970; Решетников и др.,1975; Черешнев,1991; Савваитова и др., 1996) можно предположить, что обыкновенный валек, видимо, не столь стабилен, как предполагалось ранее, его структура на ареале неодинакова. Вероятно на ее формирование, наряду с историческими причинами, в немалой степени влияют и современные экологические факторы.

Глава 5. Сиговые рыбы Норило-Пясинской водной системы в условиях техногенного загрязнения.

В главе отмечается, что оценка состояния рыб в естественных водоемах может способствовать решению целого ряда вопросов. Во-первых, рыбы могут служить интегральным показателем состояния водоема. Во-вторых, множественные повреждения организмов рыб сигнализируют не только о степени загрязнения данного водоема, но и о накоплении токсикантов в рыбах, предупреждая о возможной опасности для человека. Таким образом, исследования методами биотеста отдельных видов и внутривидовых форм рыб и наряду с изучением их биоразнообразия в основных водоемах Норило-Пясинской водной системы способно выявить различия в адаптивных

возможностях этих видов и форм в конкретной обстановке, создать базу для. мониторинга и предсказать возможные изменения в ихтиофауне данного водоема.

Сравнение видового состава сиговых рыб ряда Норило-Пясинской водной системы до начала интенсивного промышленного загрязнения и в современных условиях (таблица 3) показывает, что произошедшие изменения в их структуре затронули, главным образом, численность отдельных внутривидовых форм, а не видов в целом. Некоторые группировки,. видимо, исчезли. Видовой состав сиговых рыб в бассейне р.Пясины за 60 летний период существенно не изменился. В озЛама отмечено увеличение числа компонентов сообщества сиговых рыб преимущественно за счет вновь обнаруженных внутривидовых форм.

Таблица 3

Состав фауны сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы в разные годы.

Виды и формы рыб сем. Coregonidae Места, годы сбора материала, автор.

Бассейн р.Пясина ОзЛама

1929-1930 Остроумов (1937) 1958-1961 Михин (1955) Ольшанская (1965) 19921993 наши данные 1937 Логашев. (1940) 1992 1993 наши данные

1 2 3 4 5

Нельма Stenodus leucichthys nelma . ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++

Ряпушка Coregonus sardinella 7? ++

Coregonus sardinella infr. pjasinae ++ ++ ?? ??

Coregonus sardinella norilensis natío keta. ++ - ?? ??

Coregonus sardinella norilensis — ++ — — ?? — ??

Пелядь Coregonus peled -н- ++ ++ — ++ ++ ++

Омуль Coregonus autumnalis ++ ++ ++ ++

Чнр Coregonus nasus ++ ++ ++ -- ++ ++ ++

Сиг ПЯС11НСК11Й . Coregonus lavaretus pidschian natio pjasinae ++ ++ ++ ?? ??

Сиг-мокчегор Coregonus lavaretus ++ ++ — — ++ — ++

pidschian mokschegor

Сиг-хеню Coregonus lavaretus pidschian natío ajaklienis. ++ ++ -H-

Сиг-чемогор Coregonus lavaretus pidschian natío norílen5¡s. ++ ++ ++ ++

Сиг-пыжьян остроносый Coregonus lavaretus pidschian varietas ++ ?? ?? ?? ++ ++ ++

Муксун Coregonus muksun ++ ++ ++ ++ ++ ++

Муксун ■ озерный Coregonus muksun morpha lacustris ++ ++ ??

Тугун Coregonus tugun ++ ++ — — ++ ++ ++

Coregonus tugun var — — ++ — ?? ?? ??

Валек Prosopiura cylindraceum 4+ ++ ++ ++ ++ ■H-

Примечание: 1 - весь бассейн реки Пясины; 2 - верхний озерно-речной участок бассейна; 3 - р.Пясина и оз.Пясино; 4 - Пясинский залив; 5 - весь бассейн р.Пясины. Обозначения: Отсутствует - «—» ; встречается - «++»; не обнаружен в уловах, но возможно встречается в водоеме - «??».

В главе приводиться характеристика аномалий в строении сиговых рыб (таблица 4) Норило-Пясинской водной системы, сравнение состояния рыб в водоемах с разным уровнем загрязнения.

Таблица 4.

Характеристика аномалий в строении сиговых рыб водоемов Норило-Пясинской водной системы. _

Характеристика органов в норме Характеристика аномалий

Печень

Коричневая, равномерно окрашенная, гомогенная. Желчный пузырь имеет Изменения окраски: светло-коричневая, бежевая, желтая, бурая, темно-бордовая, мозаичной Изменения структуры: с кровоизлияниями, включениями, новообразованиями, жировыми перерождениями тканей, зернистой структуры. Изменения развития: однолопастная, сросшаяся с кишечником, сросшаяся со стенкой полости тела. Аномалии желчного пузыря:

сильно увеличен, желчь красноватого или изумрудно-зеленого цвета.

Сердце

Темно-розовое, равномерно окрашенные, гомогенное, без включений Изменения окраски: бледно-розовое, темно-бордовое, черное. Изменения размеров: уменьшенное сердце. Изменения структуры: жировое перерождение тканей, жировые фестоны на поверхности bulbus aorte

Почки

Темно-бордовые, равномерно окрашенные, гомогенное, без включений. Изменения окраски: сизые, светло-коричневые, бурые, черные, Изменения структуры: с золотистым налетом на поверхности, с пенистым налетом, белая сыпь на поверхности, белые лентовидные включения под оболочкой, истоньчение, разрушение участков, жировое перерождение, камни.

Мышцы

Упругие, тургор высокий, мышечные волокна эластичные, расположены плотно Изменения структуры: дряблые, расслаиваются, с полостями заполненными кровью, полости между верхними отростками позвонков.

Жировая ткань

Белого цвета, расположены лентой вдоль кишечника. Изменения окраски: желтые, оранжевые. Изменения местоположения: ожирение внутренних стенок полости тела, сильные отложения на спине под кожей

Гонады у самцов

Равномерно сужающиеся к заднему концу тяжи, без выростов и перетяжек, структура однообразна на всем протяжении; овальные на поперечном срезе на II-IV стадиях зрелости упругие на II-III стадиях розовые, на IV -молочно-белые, после нереста (VI стадия) дряблые сморщенные красноватые Изменения окраски: красные, за счет кровоизлияний; с участками желтого или коричневого цвета. Изменения формы: с различными по длине перетяжками от коротких перехватов до шнуровидных участков; лопастные; по форме как у самок; закрученные спиралью, разделенные на две части, сросшиеся в передней части Изменения структуры: жировое перерождение тканей, дряблые рыхлые. Нарушение развития: на Ш-ГУ и ГУ стадиях зрелости размер в 2-4 меньше нормы, в передней части стадия зрелости II в задней Ш-ГУ, не выбитые во время нереста.

Гонады у самок

Равномерно сужающиеся к заднему концу тяжи, без выростов и перетяжек, структура однообразна на всем протяжении; треугольные на поперечном срезе, на Н-ГУ стадиях зрелости желто-оранжевые, с прозрачными икринками, после нереста (VI стадия) -дряблые, красноватые, с отдельными остаточными икринками. Изменения окраски: красные, за счет кровоизлияний, белые, розовые, отдельные икринки бледно-желтые, мутные. Изменения формы: с различными по длине перетяжками от коротких перехватов до шнуровидных участков; лопастные. Изменения структуры: темный налет на поверхности яичника, жировое перерождение тканей, полоста заполненные прозрачной жидкостью. Изменения развития: приросшие к кишечнику, полная резорбция икры.

В максимальной степени поражены рыбы из оз.Поленное. У сига и пеляди из этого водоема обнаружены множественные и глубокие нарушения в строении внутренних органов. На каждую рыбу в выборках приходиться в среднем по 11 аномалий. У большинства рыб отмечена почечно-каменная болезнь.

Почти такой же высокий уровень развития патологий отмечен у рыб из р.Лясины и оз.Арылах. Здоровые рыбы в этих водоемах практически не встречаются; у многих рыб одновременно отмечены аномалии в нескольких органах. Среднее число аномалий на одну рыбу в выборках также высокое. У рыб из р.Пясины в среднем от 5,67 до 8,05 аномалий ; у рыб из оз.Арылах среднее число аномалий на одну рыбу у разных видов в основном укладывается в рамки от 5,00 до 8,65, исключение составляет пелядь (12,67). У рыб из р.Пясины и оз.Арылах обнаружены, наряду с другими серьезными нарушениями, расслоение мышечных волокон и снижение мышечного тургора, новообразования в ряде органов, а также большинство фенодевиантов.

У рыб из оз_Лясино нарушения в строении внешних и внутренних органов в целом несколько менее значительны , чем в указанных выше водоемах. В первую очередь это касается сига и пеляди. Однако у рыб из оз.Пясино отмечен ряд глубоких нарушений в строении некоторых органов.

По степени поражения организма к рыбам из оз.Пясино приближаются рыбы из озЛама. У рыб из озЛама отмечен ряд значительных патологических изменений -изменение формы жаберных тычинок, изменение окраски полостного жира.

В оз.Собачьем состояние рыб лучше, чем в оз.Лама, однако частота встречаемости ряда аномалий у рыб из оз.Собачье достаточно высокая. Тем не менее, в этом водоеме чаще, чем в описанных выше, встречаются здоровые рыбы (рис.14) Частота встречаемости многих аномалий здесь ниже. Кроме того, в оз.Собачьем не отмечены такие глубокие нарушения, как новообразования, нарушения в строении мышечной ткани, и аномалии в строении воспроизводительной системы у самок. Фенодевианты у рыб из этого озера также не встречались.

У рыб из 1-го Пуринского озера аномалии в строении наименее разнообразны, а уровень развития патологий в организме значительно ниже по сравнению с рыбами из других исследованных водоемов.

Отмеченные у рыб Норило-Пясинской водной системы аномалии в строении внешних и внутренних органов аналогичны описанным в литературе и, по-видимому, вызваны загрязнением рассматриваемых водоемов.

В бассейне Норило-Пясинской водной системы неблагоприятные экологические факторы воздействуют на рыб неравномерно в различных водоемах. При этом в ряде га

них видимо сложилась крайне неблагоприятная обстановка о чем свидетельствует наличие фенодевиантов.

8алек (оа.Собачье) Рягтушкл (оз.Собачье)

100 во * 60 * 40 20 100

• ■

* 50 0

Шх I ■ ■ П

0 печень сердце почки гонады органы п=30 печень сердце почки гонады органы п=30

Рисунок 14. Встречаемость рыб с аномалиями разных органов в оз.Содачье (осень 1993г.) (в%).

Учитывая разную степень развития аномалий у рыб Норило-Пясинской водной системы, данные об изменении разнообразия и наличие в популяциях рыб с фенодивиантами, исследованные водоемы по мере снижения отрицательного влияния на рыб (и, по-видимому, по мере снижения уровня загрязнения) можно расположить в следующем порядке:

р.Пясина = оз.Поленное = оз.Арылах > оз.Пясино = оз.Лама > оз.Собачье> оз. 1-е Пуринское.

Несомненно, степень загрязнения указанных водоемов определяется комбинацией воздействия нескольких каналов загрязнения (атмосферным, водным, комплексным) определяющих динамику концентрации поллютантов (для атмосферного канала характерны отсутствие новых поступлений в водоемы во время ледостава и залповое повышение их концентрации при таянии льда и снега на всей площади водосбора). Однако, по суммарному результату их воздействия на популяции сиговых рыб мы можем разделить исследованные нами водоемы на четыре категории:

1- водоемы с крайне высоким уровнем загрязнения — верхний участок р.Пясино, оз.Арылах, оз.Поленное

2- водоемы с высоким уровнем загрязнения - среднее и нижнее течение р.Пясино оз.Пясино, озЛама.

3- водоемы с промежуточным уровнем загрязнения оз.Собачье

4- водоемы с низким уровнем загрязнений - 1-е Пуринское.

Указанное деление водоемов хорошо сочетается с данными прямых наблюдений загрязнений Таймырского региона (Вильчек, 1996; Мяч, 1996; Евсеев, 1996) и исследованиями Ю.В.Чеботаревой (1996) работы с которой в части визуального исследования аномалий строения сиговых рыб осуществлялись совместно.

ВЫВОДЫ

1. Исследованные особенности образа жизни, роста, возрастного состава, созревания, периодичности нереста, внешней морфологии и структуры популяций сибирской ряпушки, сига-пыжьяна, чира, муксуна, тугуна, валька из Норило-Пясинской водной системы показывает их высокое разнообразие обеспечивающее высокий уровень адоптации к суровым условиям Таймырского полуострова.

2. Структура видов сиговых рыб в водоемах Норило-Пясинской водной системы лабильна. Локальные группировки в различной степени обособленны друг от друга и характеризуются различными комбинациями признаков. Однако, чаще они не являются стабильными, изоляция между ними под воздействием ряда факторов нарушается. Состав фенетических компонентов меняется. В связи с этим нецелесообразно присвоение латинских наименований внутривидовым группировкам.

3. Изменения в составе сиговых рыб за период интенсивного промышленного загрязнения водоемов привели к исчезновению или трансформации отдельных внутривидовых форм, но не видов в целом.

4. Антропогенное загрязнение и неблагоприятные экологические факторы воздействуют на сиговых рыб неравномерно в различных водоемах. В Норило-Пясинской водной системе в условиях антропогенного воздействия изменяется биологическое разнообразие ихтиофауны, структура популяций, возникает большое количество аномалий у рыб. Однако, высокая степень изменчивости и способность к образованию не стабильных внутривидовых группировок дает возможность сиговым рыбам адаптироваться и выдерживать воздействие неблагоприятных экологических факторов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Максимов СВ., Савваитова К.А., Пичугин М.Ю. 1994. Внутривидовая структура сибирской ряпушки Corcgonus sardinella val. в водоемах Норило-Пясинской водной системы// Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Материалы Пятого Всероссийского Совещания: Санкт-Петербург. С.96-97.

2. Максимов СВ., Сгззаитова КА., Пичугин М.Ю. 1995. Сибирская ряпушка Coregonus sardinelta al. из водоемов Норило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии, N 4, С.445-454.

3. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева МА., Максимов СВ. и др. 1999. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, Экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких, широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. - М.: Наука, - 207с.

4. Пичугин М.Ю., Савваитова К.А., Максимов С.В., Груздева М.А. 1995. К анализу современного фснетического разнообразия сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian из озера Лама (Норило-Пясинские озера Таймыра) // Вопр. ихтиологии, T.35.N 5, С572-579.

5. Савваитова К.А., Груздева М.А., Максимов СВ., Чеботарева Ю.В., Павлов СД. 1996. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopiumcylidraceum в водоемах Таймыра// Вопр. ихтиологии. Т36. N 2.С 195-205.

6. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Максимов В.А., Максимов СВ., Павлов СД. 1994. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 4. С 566-569.

7. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов СВ. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. Т.35. N 2. С. 182-188.

Подписано в печать 26.04.2004 г. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 65 ВНИРО.107140,г.Москва, Верхняя Красносельская, 17

г 97 98

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимов, Сергей Валерьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Современные проблемы исследования сиговых

Глава 2.Физико-географическая характеристика региона.

2.1. Общая характеристика района.

2.2. Озера Норило-Пясинской водной системы и прилегающих районов Путоранского плато.

2.3. Характеристика районов сбора материала.

Глава 3. Методические аспекты исследований.

3.1 Принципы исследования.

3.2 Методы исследования.

3.3 Характеристика материала.

Глава 4. Сиговые рыбы Норило-пясинской водной системы.

4.1. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура сибирской ряпушки Coregonus sardinella^Val).

4.2. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура сига Coregonus lavaretus (L).

4.3Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура чира Coregonus nasus (Pallas).

4.4. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура муксуна Coregonus muksun (Pallas).

4.5.Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура пеляди Coregonus peled (Gmelin).

4.6. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура тугуна Coregonus tugun (Pallas).

4.7. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant).

4.8. Формообразование у сиговых рыб в водоемах Норило-Пясинской водной системы.

Глава 5. Сиговые рыбы Норило-Пясинской водной системы в условиях техногенного загрязнения.

5.1. Сиговые рыбы экосистемы Норило-Пясинской водной системы как индикаторы ее состояния.

5.2. Изменение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы.

5.3. Характеристика аномалий органов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы.

5.4. Характеристика встречаемости аномалий органов у различных видов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы.

5.5. Характеристика степени поражения сиговых рыб из различных водоемов Норило-Пясинской водной системы.

5.6. Оценка степени антропогенного влияния на различные водоемы Норило-Пясинской водной системы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сиговые рыбы (cem. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр)"

В настоящее время, человечество все больше осознает, что сохранение природного разнообразия на Земле - необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. И именно оно дает возможность обеспечить стабильность среды обитания человека, на фоне сохранения и безболезненного освоения, пригодных для использования организмов. (Мэгарран,1992). Повышенный интерес к изучению биоразнообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.

За последнее десятилетие в ряде крупнейших регионов России произошли значительные изменения состояния окружающей среды и прежде всего под воздействием деятельности человека страдают водные объекты. Химические загрязнения, эвтрофикация, промысел и другие факторы антропогенного воздействия на водоемы, сказываются на численности, физиологическом состоянии, росте, воспроизводительной способности и морфологии рыб. Одним из наиболее уязвимых в экологическом отношении районов является Арктика. (Решетников и др.,1982; Алабастер, Ллойд,1984; Моисеенко,1988; Приймак,1988; Бусыгина, Крохалевский,1989; Решетников; Амундсен, 1994, Павлов и др., 1999). Сформировавшиеся в экстремальных условиях арктические сообщества весьма чувствительны к изменениям внешней среды, и их состояние в настоящее время часто является показателем негативного воздействия человека (Чернов, 1991).

Известно, что видовой состав рыб Арктики, по сравнению с тропическими и умеренными широтам, беден (Никольский, 1980). Однако встречающиеся здесь виды, как правило, имеют широкий ареал, полиморфны и представлены разнообразными внутривидовыми формами. Среди основных фундаментальных направлений изучения разнообразия рыб Арктики следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации, базирующуюся на систематике. Исследование этого вопроса особенно важно для прогнозирования численности, оценок состояния популяций в условиях возрастающего антропогенного воздействия, создания базы для мониторинга и рационального промысла.

Одним из таких модельных регионов является Таймырский полуостров, где расположены крупнейшие озера Арктики и Восточной Сибири, в которых описано много эндемичных видов и форм рыб. Вследствие труднодоступности и крайне суровых климатических условий изучение ихтиофауны этого огромного региона началось сравнительно недавно. Проблемы биоразнообразия, в том числе разнообразия большинства видов рыб} включая виды^составляющие основу ихтиоценозов таких как сиговые рыбы, остаются здесь малоизученными (Павлов и др., 1999).

Сиговые рыбы родов Coregonus (Linne), Prosopium (Milner), Stenodus (Richardson), являются многочисленными и широко распространенными представителями ихтиоценозов водоемов арктической и бореальной зон (Берг, 1949; Решетников, 1980, Павлов и др., 1999). На них в аркто-субарктических системах приходится 70-80 % ихтиопродукции (Решетников 1979). Велика их роль и в рыбном хозяйстве этих районов. В Западной Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-11 тыс. тонн (Полвымский, Крохолевский,1990). В Восточной Сибири - более 17 тыс. тонн (Андриенко,Пушкина,Халатян,1990). Причем ведущее место в промысле принадлежит представителям рода Coregonus (Берг, 1949; Решетников, 1980; Скрябин, 1979).

Однако полученные о них сведения, до сих пор, как правило, носили отрывочный и фрагментарный характер (Березовский, 1925; Берг, 1926; Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михин, 1955; Вершинин и др.,1963; Крестянникова,1964; Ольшанская,1964,1965,1967; Лобовикова, 1972; Скрябин,1979; Решетников, 1980,1991; Сиделев,1981; Романов,1988; Чеботарева 1996), выделяемые здесь группы у разных видов сиговых достаточно провизорны, структура отдельных популяций исследована еще недостаточно. В тоже время экологическая обстановка в регионе в результате деятельности Норильского горно-металлургического комбината неблагоприятна. Современное экологическое состояние крупных водных систем Таймыра, таких, как Норило-Пясинская водная система (НПВС) неудовлетворительно из-за грандиозного техногенного преобразования среды. Антропогенные нагрузки на водные экосистемы в целом, и рыб в частности, во многих случаях приблизилось к критическому уровню. Высокий уровень промышленного загрязнения сказывается негативным образом на состоянии рыб.

В связи с этим целью наших исследований явилось выяснение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) и оценка их состояния в современных условиях.

Эта цель определила конкретные задачи работы:

3. Оценка влияния индустриального загрязнения на водоемы

Норило-Пясинской водной системы и обитающие в них популяции сиговых рыб. t *

Полученная совокупность данных, характеризующая сиговых рыб

Таймыра (Норило-Пясинской водной системы, оз.Аян) в условиях все возрастающего антропогенного воздействия на состояние среды их обитания, позволяет существенно дополнить имеющиеся в литературе сведения, оценить происходящие изменения и дать экологический прогноз развития протекающих в водоемах процессов. Учитывая важность Норило-Пясинского региона ^ полученный материал может быть использована как база для мониторинга популяций сиговых рыб в этом районе и будет способствовать более глубокому пониманию особенностей формирования биоразнообразия рыб в высоких широтах в естественных условиях и при антропогенном воздействии. Результаты исследования имеют важное прикладное значение и необходимы для решения важнейшей современной задачи природопользования в Арктике и Субарктике - сохранения и восстановления водных экосистем, наряду с их рациональном использованием. Результаты исследования должны учитываться при оценке величины запасов сиговых рыб Таймыра^ прогнозировании их уловов, составлении списков промысловых и непромысловых видов рыб Красноярского Края и Таймырского Автономного округа, оценки состояния и здоровья популяций и экосистем Арктики при антропогенном загрязнении среды обитания.

Автор работы приносит благодарность за предоставленную возможность работать над этой темой и большую помощь в работе своему научному руководителю, д.б.н., профессору К.А.Савваитовой, а также благодарит за помощь при сборе и обработке материалов - научных сотрудников кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ, Пичугина М.Ю., Павлова С.Д., Груздеву М.А.; инженера 1 кат., Савоскул С.П., аспиранта, Чеботареву Ю.В работы с которой, в части визуального исследования аномалий строения сиговых рыб, осуществлялись совместно.

Работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты № 94-04-6775 и № 94-0448041, по программам «Экологическая безопасность России» Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Российской Федерации, «Биоразнообразие», Международного научного Фонда Дж. Сороса - гранты MLH ООО и MLH 300 и НГМК "Таймырский Никель". 9

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Максимов, Сергей Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. Исследованные особенности образа жизни, роста, возрастного состава, созревания, периодичности нереста, внешней морфологии и структуры популяций сибирской ряпушки, сига-пыжьяна, чира, муксуна, тугуна, валька из Норило-Пясинской водной системы показывает их высокое разнообразие обеспечивающее высокий уровень адаптации к суровым условиям Таймырского полуострова.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимов, Сергей Валерьевич, Москва

1. Алтуфьев Ю.В. 1990. Печень каспийских осетровых в условиях антропогенного загрязнения среды // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л., С.3-5.

2. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М: Пищевая пром-сть. С.246-248.

3. Амтиславский А.З. 1974. Внутривидовая дифференциация сига-пыжьяна Обского бассейна// Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 4.1.

4. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа//Вопросы ихтиологии, том 17.вып 5(106). С. 862-878.

5. Андриенко А.И., Пушкина Р.Г., Халатьян О.В. 1990. Состояние и перспективы освоения рыбных ресурсов Восточной Сибири// Ресурсы животного мира Сибири.: Новосибирск. Наука. С. 27-29.

6. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. 1987. Паталого — морфологический анализ состояния рыб в полевых условиях и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л., С.79.

7. Бейли Н. 1970. Математика в биологии и медицине. М.: Мир.

8. Белых Ф.И. 1940. Озеро Лама и его рыбохозяйственное использование. \\ В кн.: Рыбохозяйственное значение Норильских озер. Л.-М., Тр. Ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, в. 11, с.72-100.

9. Берг Л.С. 1923.Рыбы пресных вод России. М: Госиздат.С.320.

10. Берг JI.С. 1926. Рыбы бассейна Хатанги. Мат. комис. по изучению Якутск, авт. сов. респ. АН СССР, вып.2, 22 с.

11. БергЛ.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.1. 466 с.

12. БергЛ.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Ч.Ш.С.930-1368.

13. Березовский А.И. 1924а. К вопросу классификации сиговых. // Русский Гидробиологический Журнал.: Саратов. Т.З., N 11-12. С.266-280.

14. Березовский А.И. 19246. О сиговых р.Енисея //Тр. Сибирской ихтиол, лаборатории. Т.2. Вып. 1.87 с.

15. Березовский А.И. 1925. Река Пясина и ее будущее рыболовецкое значение. В кн. Северная Азия, М. ч.З.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. 1989. Экология. Особи, популяции сообщества. М.: Мир, т.1, 667 е.; т.2,447 с.

17. Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. 1976. Основные черты палеогеографии Беренгии в дочетвертичном кайнозое// Берингия в кайнозое. Владивосток.1. ДВНЦ АН СССР. С. 121-128.

18. Болезни рыб 1989: Справочник. М.: Агропромиздат. 288 с.

19. Борисов П.Г.1928. Рыбы реки Лены.// Тр. Комиссии АН СССР по изучению Якутской АССР. Л., Вып.З. С. 1-181.

20. Бурков А.И., Соловкина Л.Н.,1976. Результаты меченья омуля Coregonus autumnalis (Pallas) и его основные промыслово-биологические показатели в североевропейском зоогеографическом округе// Вопр. ихтиологии, T.16,N.2,C.369-372.

21. Бусыгина И.Н., Крохалевский В.Р. 1989. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ,Л. С.3-22.

22. Быховская-Павловская И.Е. 1952. Паразитологическое исследование рыб. М.-Л.-.

23. Вавилов Н.И. 1967. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. Л: Наука. С.92.

24. Венглинский Д.А. 1981. Экологическая природа перелова сиговых и вопросы воспроизводства их запасов в озерах Крайнего Севера. Материалы II Всес. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск. С. 113-116.

25. Венглинский Д.Л., Беляев В.И. 1974. К изучению структуры стада производителей пеляди р. Северной Сосьвы // Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 4.1.

26. Вершинин Н.В., Красикова В.А., Ольшанская О.Л., Подлесный А.В. 1963. Биологические основы рациональной постановки рыбного хозяйства в Норильской озерно-речной системе.//Рыбное хоз-во внутр. водоемов СССР. Изд-во АН СССР. С. 17-24.

27. Вершинин Н.В., Сычев А.В. 1964. Пищевые взаимоотношения рыб Норильской озерно-речной системы// Рыбное хоз-во восточной Сибири. Красноярск: Красноярское отд. Сиб. НИИРХ, Т.8, С.120-156.

28. Вильчек Г.Е. 1996. Загрязнение и иные нарушения пресноводных экосистем. // Российская Арктика: на пороге катастрофы. М., Центр Экол.Политики России, с. 64-67.

29. Гиляров A.M. 1972. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону. \\ Гидробиол. журнал, т.8, N 2, с.5-14.

30. Гундризер А.Н. 1969. К систематике тугунов Сибири// Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск. С. 16-29.

31. Гярулайтис А.Б., Валушене В.Т., Баршене Я.В. 1990. Влияние антропогенного фактора на физиологическое состояние, хромосомныйаппарат, численность и запасы рыб Куршского залива // Экспериментальная водная токсикология. Рига. Вып. 14. С. 145-149.

32. Данилов И.Д. 1975. Позднеплейстоценовая история озерных бассейнов Норильского района. В кн.: История озер в плейстоцене. Ин-т озероведения, Л.,т.2: 157-163.

33. Дроздов В.М. 1976. Формирование элементов водного баланса в бассейне оз.Някшингда. В кн.: Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, наука,: 39-57.

34. Дрягин П.А. 1933. Рыбные ресурсы Якутии // Труды совета по изучению производительных сил Якутской АССР.Л: Из-воАН СССР. Вып.5. С. 3-94.

35. Дулькейт Г.Д. 1939. О сиговых Верхней и Средней Оби. //Тр. Биол. инта Том. ун-та. Т.6. С. 40-46.

36. Евсеев А.В. 1996. Загрязнение наземных экосистем. // Российская Арктика: на пороге катастрофы. М., Центр Экол. Политики России, с. 47-63.

37. Жаков Л.А. 1984. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. Изд-во "Наука", М., 144 с.

38. Животовский Л.А. 1983. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях. // Итоги науки и техники, сер. общая генетика, Т. 8. С. 77-104.

39. Захаров В.М., Кларк Д.М.1993. Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Моск. Отд. Междунар. Фонда «Биотест», 68с.

40. Ивлев B.C. 1941. Гидрохимический очерк р.Пясины. Гидрохимические материалы, т. 12.

41. Кашулин Н.А. Реакция сиговых рыб на загрязнение субарктических водоемов тяжелыми металлами: Автореф. Дис.канд. биол. Наук. М. 25 с.

42. Кашулин Н.А., Лукин А.А. 1992. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Экологические проблемы Кольского Севера. Апатиты. С.74-84.

43. Кирилов Ф.Н. 1962. Ихтиофауны бассейна реки Вилюя. М: Из-во АН СССР, С.5-71.

44. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М., "Наука", 360 с.

45. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Д.: Наука, 520 с.

46. Китаев С.П. 1981. О систематике сиговых рыб Европы// Второе Всесоюз. совещ. по биол. и биотехн. разведения сиговых рыб. Петрозаводск: С. 11-13.

47. Китаев С.П. 1983. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии. // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск.: Корелский ф-л АН СССР.С. 18-42.

48. Китаев С.П. 1994. О систематике и распространении сиговых // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Материалы Пятого Всероссийского Совещания.: Санкт-Петербург. С.69-70.

49. Колчинский Э.И. 1960. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 236 с.

50. Константинов А.С. 1979. Общая гидробиология. М: Высшая школа. С. 5480.

51. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М: Наука. 307 с.

52. Красикова В.А. 1967. Тугун Coregonus Tugun (Pallas) из норильских озер// Вопр. ихтиологии. Т.7. Вып. 4, С. 601-608.

53. Красикова В.А. 1968. Материалы по биологии сига-валька (Coregonus cylindraceus (Pallas et Penant) из Норильской озерно-речной системы.// Вопр. ихт., т.8, в.2, с.З77-380.

54. Красикова В.А., Сеедгин С.М. 1962. Наблюдения за нерестом чира -Coregonus nasus (Pallas) в р.Рыбной (система р.Пясины).// Вопр. ихт., т.2, в.2, с.295-298.

55. Красикова В.А., Сесагин С.М. 1967. Биология и промысел чира Coregonus nasus (Pallas) р.Пясины.// Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. Тр. Красноярского отд. СибНИРХ, т.9, с.231-245.

56. Крестэнникова Р.С. 1964. Питание некоторых сиговых рыб реки Пясины.// Рыбное хозяйство Восточной Сибири. Тр. Сиб. отд. ГОСНИОРХ, т.8,с.161-169.

57. Крюков В.Д. 1975. О происхождении и четвертичной истории Глубоких Норильских озер на западной окраине плато Путорана. В кн.: История озер в плейстоцене. Ин-т Озероведения., Л., т.2: С.146-151.

58. Кузнецов В.В. 1973. Изменчивость в группе молодых видов животных (на примере сигов род Coregonus) // Некоторые проблемы теории эволюции. М: Второй Моск. Мед. ин-т. С. 14-32.

59. Кузьмин А.Н. 1975. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогинеза у сиговых// Изв. ГосНИОРХ.Т.104. С. 17-27.

60. Лебедев Н.В. 1967. Элементарные популяции рыб. М: Пищевая пром-сть, С. 1-212.

61. Лобовикова А.А. 1972. К биолого-промысловой характеристике нельмы р. Енисея.// Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука. С.257-258.

62. Логашев М.В. 1940. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное значение // Рыбохозяйственное значение Норильских озер. Л.-М.: Тр. Ин-та Полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Вып. 11. С.7-71.

63. Лукин А. А. 1994. Устойчивость сиговых рыб к воздействию антропогенных факторов (на примере Кольского Севера) // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб., С.93.

64. Лукьяненко В.И. 1987. Принципы и методы ихтиологических исследований Л.: Изд-во ГОСНИОРХ,:с. 87-89.

65. Лукьянчиков Ф.В. 1967. Рыбы системы реки Хатанги.\\ Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. Тр. Красноярского отд. СибНИРХ, т.9, с.231-245.

66. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики М.: Мир.- 454с.

67. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Э. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во иностранной литературы. 352 с.

68. Максимов С.В., Савваитова К.А., Пичугин М.Ю. 1995. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella val. из водоемов Норило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии, Т.35, N 4, С.445-454.

69. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. 1977. Изучение родственных связей сиговых рыб Coregonidae методом молекулярной гибридизации ДНК// Зоол. журн. Т.56,вып 3., С.329-341.

70. Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый XV Международным зоологическим конгрессом. М; Л: Наука. Ct.V-XXXV,C.1-100.

71. Меньшиков М.И., Козьмин Ю.А. 1948. К познанию биологии пеляди Coregonus peled (Gmelin) реки Оби // Изв. Естеств. науч. ин-та при Перм.гос. ун-те. T.12.N4. С. 235-252.

72. Методы ихтиологических исследований. 1987. Л.: Из-во ГОСНИОРХ.

73. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука. С. 207.

74. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М., Наука, 291 с.

75. Михалев Ю.В. 1966. Озеро Хантайское как рыбохозяйственное угодье.// Тез. Докл. II совещ. Молодых науч. Работников Гос НИОРХ. Л., С.32-34.

76. Михайличенко Л.В. 1990. Патологические изменения половых желез самок тугуна в реке Северная Сосьва // Экологические проблемы охраны живой природы. Тезисы всесоюзной конференции. 4.2. М. С. 38-39.

77. Михин B.C. 1941. Рыбы и рыбный промысел Хатанги и Хатангского залива// Тр. НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Л: Главсевморпуть, Вып. 16, С.37-72.

78. Михин B.C. 1955. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы.// Тр. ГОСНИОРХ, т.35, с.35-43.

79. Моисеенко Т.И. 1986. Влияние сточных вод на водные экосистемы Севера и их рыбные запасы // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология: Тез.докл. XI Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск. Вып.4. С.47-48.

80. Моисеенко Т.И. 1987а. Использование гематологических и морфофизиологических показателей рыб в ихтио-токсикологическом мониторинге// Методы ихтио-токсикологических исследований. JI.,C 101-102.

81. Моисеенко Т.И. 19876. Диагностика почечно-каменной болезни рыб в естественных водоемах // Методы ихтио-токсикологических исследований. Л.,С 103-105.

82. Моисеенко Т.И. 1988. Состояние популяций лососевых и сиговых рыб в условиях загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра)// III Всесоюз.совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, С.206-207.

83. Моисеенко Т.И. 1990. Изменения экологии сиговых рыб в условиях промышленного загрязнения водоемов Субарктики (на примере Кольского Севера)// Тез. IV Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб.Л.С. 15-16.

84. Моисеенко Т.И. 1991. Изменения экологии сиговых рыб в условиях промышленного загрязнения водоемов Субарктики // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 4.2, С. 199-213.

85. Моисеенко Т.И. 1992. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера): Дис.д-ра биол.наук. Апатиты, 1992. 334 с.

86. Моисеенко Т.И. 1994. Адаптивный ответ популяций сига на антропогенный стресс // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: Материалы V Всерос. Совещ. СПб. С 100-101.

87. Моисеенко Т.И. 1997. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. 261 с.

88. Моисеенко Т.И., Лукин А.А., Кашулин Н.А. 1991. Сиг как тест-обьект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 4.2. С.213-224.

89. Москаленко Б.К. 1971. Сиговые рыбы Сибири. М., Пищепромиздат, 182с.

90. Мэгерран 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. С. 182

91. Мяч Л.Т. 1996. Загрязнение атмосферы Арктики. (Химическое загрязнение). // Российская Арктика: на пороге катастрофы. М., Центр Экол. Политики России, с. 18-24.

92. Нестеренко Н.В. 1957. Опыт гибридизации уральского рипуса с чудским сигом в прудовых условиях.// Изв. ВНИОРХ, Т.39, С. 41-59.

93. Нестеренко Н.В. 1962. Особенности гибрида рипуса как производителя.//Рыбн. хоз-во, N 12.С. 28-31.

94. Нестеренко Н.В. 1966. Морфологические особенности гибридов рипуса с чудским сигом.// Труды Уральск, отд-ния СибНИИРХ, Т. 7,С. 185-196.

95. Никольский Г.В. 1947. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии. Зоологический журнал, т.26, вып, 3: 221-232.

96. Никольский Г.В. 1968. Об относительной стабильности вида и некоторых вопросах таксономии// Зоол. журн., Т.47, Вып.6, С.860-874.

97. Никольский Г.В. 1969. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопр. ихтиол.,Т.9.,Вып. 1 (54),С.7-13.

98. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М: Высшая школа. С.470.

99. Новиков А.С. 1966. Рыбы реки Колымы. М.: Наука. С. 134.

100. Новоселов А.П. 1991. Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области.// В сб. Современные проблемы сиговых рыб. 4.1. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР. С.23-37.

101. Новоселов А.П., Решетников Ю.С.1988. Пелядь в новых местах обитания// Биология сиговых рыб. М: Наука, С.78-114.

102. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М., Мир, 740 с.

103. Ольшанская O.JI. 1962.Два экотипа ряпушки Норильских озер.// Tp.IV экол. конф., Т.5, С.17-37.

104. Ольшанская O.J1. 1964. Ряпушка бассейна р.Пясины. // Тр. СибНИОРХ. Т.8. С.157-160.

105. Ольшанская O.JI. 1965. Обзор ихтиофауны р.Пясины//Вопросы ихтиологии. Т.5., вып.2(35), С. 262-278.

106. Ольшанская O.J1. 1967. Ряпушка системы р.Пясина.// Тр. Красноярского отд. СибНИРХ. Т.9. С.94-213.

107. Остроумов Н.А. 1937. Рыбы и рыбный промысел р.Пясины // Тр. Полярн. комиссии. Т.30. С. 7-114.

108. Отчет геологического факультета МГУ.1991.М.

109. Отчет Диксоновской экспедиции Гидромета. 1991.М.

110. Отчет Санкт-Петербургского технологического ин-та. 1992. СПб.

111. Пармузин Ю.П. 1959. Горы Путорана. В кн.: Вопросы физической географии СССР. М., Изд-во МГУ: 39-79.

112. Пармузин Ю.П. 1975. Тундролесье как ландшафтно-озерный пояс Земли. В кн.: Путоранская озерная провинция. Новосибирск, Наука: 6-17.

113. Пармузин Ю.П. 1981. Морфологические черты озер .//Сб. науч.тр.: Озера Северо-Запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. С. 15-21.

114. Пармузин Ю.П., Дроздов В.М., Водопьянова Н.С. и др. 1981. Озера Северо-Запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, В изд. Байкальской лиминол. станции. Труды N 33(53). С. 1-65.- С. 15-21.

115. Пармузин Ю.П., Сиделев Г.Н. 1975. Перестройка озерной сети плато Путорана в Плейстоцене. В кн.: История озер в Плейстоцене. Ин-т Озероведения., JL, т.2: 151-157.

116. Пичугин М.Ю., Савваитова К.А., Максимов С.В., Груздева М.А. 1995. К анализу современного фенетического разнообразия сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian из озера Лама (Норило-Пясинские озера Таймыра)// Вопр. ихтиологии, T.35,N 5, С.572-579.

117. Плохинский Н.А. 1971. Биометрия. Новосибирск: Наука. 364 с.

118. Полымский В.Н.,Крохолевский В.Р. 1990. Состояние запасов и перспективы использования рыбных ресурсов водоемов Западной Сибири// Ресурсы животного мира Сибири.Новосибирск. Наука. С.3-8.

119. Подлесный А.В., Сесягин С.М. 1968. Енисейская пелядь Coregonus peled (Gmel.): (промыслово-биологическая характеристика)// Вопр. ихтиологии. Т.8. Вып.6. С. 1094-1096.

120. Подлесный А.В., Лобовикова А.А. 1951. Рыбы Таймырского озера// Вопросы географии Сибири. Томск:Из-во Томск, ун-та. Т.2.

121. Попова Г.В. 1978. Нарушение оогенеза у рыб под действием некоторых пестицидов//Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М. С. 137-142.

122. Правдин И.Ф. 1954. Сиги водоемов Карельской АССР. М.-Л., Изд. АН СССР, 324 с.

123. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат. 376 с.

124. Приймак Л.Я. 1988. Морфологическая характеристика ладожского озерного сига в условиях антропогенного эвтрофирования Ладожского озера./ЛИ Всесоюзное совещание по лососевым рыбам. Тольятти. С.255-256.

125. Решетников Ю.С. 1963. Об изменчивости сигов// Зоологический журнал. Т.42. Вып.8.С.1187-1194.

126. Решетников Ю.С. 1975.0 систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн.Т.54.,Вып. И, С.1656-1671.

127. Решетников Ю.С. 1977.Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии// Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л: ЗИН АН СССР. С.71-78.

128. Решетников Ю.С. 1978.Современное состояние исследований сиговых рыб СССР // III Всесоюзное совещание по лососевым рыбам. Тольятти.С.259-262.

129. Решетников Ю.С. 1979. Изменчивость и экологическое разнообразие. В сб. Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука. С.5-12.

130. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука.2-262 с.

131. Решетников Ю.С. 1981. Новый этап в морфометрических исследованиях сиговых рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера: Материалы семинара. Петрозаводск, С. 7-10.

132. Решетников Ю.С. 1983. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел, фил.АН СССР,С.4-17.

133. Решетников Ю.С. 1986. Синкологический подход к динамике численности рыб // Динамика численности промысловых рыб. М: Наука. С.22-36.

134. Решетников Ю.С. 1988. Современное состояние и перспективы изменения запасов сиговых рыб// Биология сиговых рыб. М.: Наука. С. 5-17.

135. Решетников Ю.С. 1991. Исследования сиговых рыб в СССР. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, чЛ: 5-22.

136. Решетников Ю.С. 1995. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопросы ихтиологии, том 35,N 2,С. 156-174.

137. Решетников Ю.С., Амундсен Пер-Арне. 1994. Сиговые рыбы системы реки Пасвик // Материалы Пятого Всероссийского Совещания "Биология и биотехника разведения сиговых рыб".: Санкт-Петербург. С 112-115.

138. Решетников Ю.С., Новиков А.С., Слугин И.В., Штундюк Ю.В., Постников В.М. 1975. Валек Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) Чукотки.\\ Вопр. ихт., т.15, в.5, с.788-804.

139. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.Н. и др. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М., Наука, 258 с.

140. Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова H.JI. и др. 1989. Пелядь Coregonus peled (Gmelin,1788): Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, С.9-303.

141. Рогожин В.В. 1967. Реликтовая фауна Норильских озер и ее палеогеографическое значение. В кн.: Природная обстановка и фауна прошлого. Киев., вып.З: 77-83.

142. Рогожин В.В. 1975. Развитие озер Северо-Западной части СреднеСибирского плоскогорья в мезокайнозое. В сб.: История озер в плейстоцене. Ин-т озероведения АНСССР., Л., т.2: 163-167.

143. Романов В.И. 1988. Уровни морфо-экологической дивергенции лососевидных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова. Материалы III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти.,: 265-267.

144. Рокицкий П.Ф. 1961. Основы вариационной систематики для биологиов.// Изд-во БГУ. 220 с.

145. Руководство по изучению питания рыб. 1971. М., Изд. АН СССР.

146. Савваитова К.А. 1981. О структуре вида у рыб высоких широт (на примере гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformesy/Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука.С.106-120.

147. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (Структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М., ВО Агропромиздат, 224 с.

148. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестеров В.Д. 1980. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) водоемов полуострова Таймыр// Вопр. ихтиологии. Т.20. Вып.2(121). С. 195-210.

149. Савваитова К.А., Максимов В.А., Соколов Л.И., Цепкин Е.А. и др. 1987. К проблеме внутривидовой дифференциации у рыб и ее практическим аспектам// Применение научных разработок ученых-биологов в рыбном хозяйстве.М: Из-во МГУ.С.10-17.

150. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. 1977. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер// Вопр. ихтиологии. Т.6. N 6. С. 992-1008.

151. Савваитова К.А., Груздева М.А., Максимов С.В., Чеботарева Ю.В., Павлов С.Д. 1996. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylidraceum в водоемах Таймыра// Вопр. ихтиологии. Т.36. N 2. С. 195205.

152. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Максимов В.А., Максимов С.В., Павлов С.Д. 1994. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 4. С. 566-569.

153. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В.1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды// Вопр. ихтиологии. Т.35. N 2. С. 182-188.

154. Сиделев Г.Н. 1981. Ихтиофауна крупных озер. \\ В кн.: Озера Северо-Запада Сибирской платформы. Новосибирск, Наука, с. 151-168.

155. Скрябин А.Г. 1979. Сиговые рыбы Юга Сибири. Новосибирск.: Наука.С.5.210.

156. Смит Л.С. 1986. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат. 168 с.

157. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А. и др. Ихтиофауна реки Москвы в черте г.Москвы и некоторые данные о ее состоянии // Вопр. ихтиологии .Т .34, вып. 5.С.634-641.

158. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М: Наука.С.2-300.

159. Тяптиргянов М.М. 1988. О внутривидовой структуре сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Якутии// Биология сиговых рыб. М.: Наука. С.57-63.

160. Тяптиргянов М.М., Решетников Ю.С. 1986. Сукцессионные изменения в северных речных экосистемах (на примере реки Хрома)// Динамика численности промысловых рыб. М: Наука. С. 147-154.

161. Урванцев Н.И. 1931. Четвертичное оледенение Таймыра. Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода. М., N3.

162. Халатян О.В. 1985. Особенности репродуктивных циклов рыб в условиях Севера (на примере р.Яна) // В сб. Особенности рыбопродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. С.123-134.

163. Чеботарева Ю.В. 1996. Аномалии в строении рыб Норило-Пясинской,водной системы (Таймыр) как показатель состояния окружающей среды //k.S.H .

164. Диссертация на соискание уч. степени. М. С. 71-121.

165. Черешнев И.А. 1991. Популяционная структура чира и обыкновенного валька Северо-Востока Азии// Современные проблемы сиговых рыб. Ч. 1.

166. Владивосток. Ин-т биологических проблем Севера АН СССР. Дальневосточное отделение С. 38-49.

167. Чернов Ю.И. 1991. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биологии. Т. 111. Вып. 4. С. 499-507.

168. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. 164 с.

169. Шапошникова Г.Х. 1967. Сравнительная характеристика нельмы Stenodus leucichtys nelma (Pallas) и белорыбицы Stenodus leucichthys leucichtys (Guldenstadt) // Вопр. ихтиол., Т. 7, Вып.2, С.225-239.

170. Шапошникова Г.Х. 1968. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 46, С. 43-66.

171. Шапошникова Г.Х. 1974. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза// Вопросы ихтиологии. Т. 14. Вып.5.1. С.749-765.

172. Шапошникова Г.Х. 1976. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. JI: ЗИН АН СССР. С 54-67.

173. Шапошникова Г.Х. 1977а. О некоторых морфологических особенностях Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) // Вопр. ихтиологии., Т. 17,Вып. 4,С.744-747.

174. Шапошникова Г.Х. 19776. История расселения сигов полиморфного вида и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации// Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.:ЗИН АН СССР.С.78-86.

175. Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 227 с.

176. Davis. B.J. 1964. Disc-electrophoresis. 2. Method and application to human serum proteins.

177. Dottrens E.1959. Systematique des coregones de 1 Europe occidentables, basee sur une etude biometrique.//Rev. Suisse zool.(Geneve). V.66, fasc.I,Nl, P. 1-66.

178. Ferguson A.,Himberg K.-J.M.,Svardson G. 1978.Sistematics of the Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoretic comparison with other Holarctic Coregoninae//J. Fish. Biol. V.12.N 3. P.221-233.

179. Garside Е.А., Christie W.A. 1962. Experimental hybridization among three coregonine fishes//Trans. Amer. Fish. Soc. Vol.91,N 2. P. 196-200.

180. Gasowska M. 1958. The morphology of hybrids and the ways of inheriting parental features by reciprocal hybrids: whitefish x small whitefish ( Coregonus lavaretus maraenoides Poljakov X C. albula L.)// Pol. Arch. Hidrobiol., vol.4, P. 277-287.

181. Gasowska M. 1960. Rodsaj Coregonus L. w swiette nowej cechy systematycznej Ksztaltu i proportji os maxillare i os supramaxillare// Ann. Zool. Polska Acad. Nauk. T.18,N26,P.471-513.

182. Hacker-Klom U., Gondle W., Schumann J. 1984. Mammalian spermatogenesis as biological dosimeter for ionizing radiation.W In: Biological dosimetry, Cytometric Approches to Mammalian System. Berlin,Springer Verlag, p.127-137.

183. Heddle J.A., Carrano A.V. 1977. The DNA content of micronuclei indused in mouse bone marrow by irradiation : Evidens that micronuclei arise from asentric chromosomal fragments.W Mutat. Res., v.44, p.63-69.

184. Heddle J.A., Hite M., Kirkhardt B. et al. 1983. The induction of micronuclei as a measure of genotoxicity.W Mutat. Res., v.123, p.61-118.

185. Himberg K.-J.M.1970.A systematic and zoogeographic study of some North European coregonids// Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. P.219-250.

186. HoseJ.E., Cross J.N., Smith S.C., Diehl D. 1987. Elevated circulating erythrocyte micronuclei in fishes from a contaminated site off southern California.W Mar.Environ. Res.,v.22, p. 167-176.

187. Jaylet A., Deparis P., FerrierV. 1986. A new micronucleus test using peripheral blood erythrocytes of the newt Plurodeles wahl to detect mutagens in fresh-water pollution.W Mutat. Res., v. 164, p.245-257

188. Jaylet A., GauthierL., Levi J. 1990. Detection of genotoxicity in chlorinated or ozonated drinking waterusing an amphibian micronucleus testW Genetic toxicology of complex mixture ( ed. M.D. Waters et al.) , Plenum Press, N 4, p. 233-240.

189. Jarvi T.H.1928.Uber die arten und Formen der Coregonen s.str. in Finnland.//Acta zool. Fenn.,V.5,P.l-259.

190. Jarvi T.H.I943.Zur Kenntnis der Coregonenformen Nord-Finnlands isbesondere der Kuusamo-Gebietes.//Acta zool. Fenn.,V.40,P.l-91. Finnland.//Acta zool. Fenn.,V.5,P. 1-259.

191. Krauter P.M., Anderson S.L., Harrison F.L. 1987. Radiation-indused micronuclei in peripheral erythrosytes of Rana catesceiana: An aquatic animal model for in vivo genotoxicity studies.W Environ. Molecular Mutagenesis, v. 10, p. 285-296.

192. Mac Arthur R.H. 1955. Fluctuations of animal populations and measure of community stability.\\ Ecology, N 36, p.533-536.

193. McPhail J.D.,Lindsey C.C.1970.Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska.// Bull. Fish. Res. Board Canada,N 173, P.l-318.

194. Nikolsky G.V., Reshetnikov Yu.S. 1970. Systematics of Coregonid fishes in the USSR intraspecies variability and difficulties in taxonomy.W In: Biology of Coregonid fishes. Winnipeg, Univ. Manitoba Press, p.251-266.

195. Peacock A.C., Buntig S.L., Quen K.C. 1965. Serum protein electrophoretic in acrilamide gel: patterns from normal human subjects. Science, V.l47. P. 14511452.

196. Pethon P. 1974. Naturally occurring hybrids between whitefish (Coregonus lavaretus L.) and cisco (Coregonus albula L.) in Orrevann//Norw.J.Zool., vol. 22, P.287-293.

197. Reshetnikov Yu.S.1975.Reletion between coregonid fishes of the USSR and North America//Rep. on 13th Pacific Sci. Congress.M.:Nauca Publ. House. Centr. Dep. Oriental Liter. P.3-18.

198. Reshetnikov Yu.S. 1981.Changes of the fish community of lake ecosystem in recent conditions//Tropical problems of ichtyology. Brno: Chechosl. Acad. Sci. P. 113-118.

199. Reshetnikov Yu.S.1988.Coregonid fishes in recent conditions//Finnish Fish.Res.N 9.P. 11-16.

200. Reshetnikov Yu.S.1992.A review of research of coregonids in the USSR// Polsk. Arch. Hydrobiol. V. 39.N 3-4.P.587-598.

201. SchmidW. 1975. The micronucleus test.W Mutat. Res., v.31, p. 9-15.

202. Scott W.B., Crjssman E.J. 1974. Freshwater fishes of Canada// Bull. Fish. Res. Board Canada. N 184.P. 1-966.

203. Simpson B.B.1988.Biological diversity in the contex of ecosystem structure and function.//Biol.Internet.N 17.P.15-17.

204. Smith G.R., Todd T.N. 1990. Differentiation and extinction of great Lakes ciscoes (Coregonus). // Internat. Symp. on Biology and Management of Coregonid fishes Quebec, Canada, Abstr., p. 140.

205. Steinmann P.1950. Monographie der schweizerischen Koregonen. Beitrag zum Problem der Enstehung neuer Arten// Schweiz. Zeitschr. Hidrobiol., V.12.N 1 -2,P. 109-189,P.340-491.

206. Steinmann P. 1951. Monographie der schweizerischen Koregonen. Ill Teil.// Schweiz. Zeitschr. Hidrobiol., V.13, P.54-156.

207. Svardson G.1949. The Coregonid problem.I. Some general aspects of the problems//Rept.Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N29., P.89-101.

208. Svardson G.1952.The Coregonid problem.IV. The significance of scales and gillrakers// Rept.Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N 33., P. 204-232.

209. Svardson G.1957.The Coregonid problem. VI. The palearctic species and their intergrades.// Rept.Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N 38., P. 267-356.

210. Svardson G.1965.The Coregonid problem. VII. The isolatingmechanism in sympatric species.// Rept.Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N 46., P. 95-123.

211. Svardson G.1970. Significance of introgression in Coregonid evolution.// Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba press, P. 33-59.

212. Svardson G.1976.Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes//Rept.Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N 55., P. 144-171.

213. Svardson G.1979. Speciation of Scandinavian Coregonus// Rept. Inst. Freshwater Res. Drottnigholm., N 57., P. 95-98.

214. Thienemann A.1921.Uber einige schwedische Coregonen mit Bemerkungen uber die Systematik der Gattung Coregonus und die Wege und Ziele der Kunftigen Coregonenforschung.// Arch. Naturg.,V.87A, P. 170-195.

215. Todd T.N., Smith G.R. 1992. A review of differentiation in Great Lakes ciscoes.// Pol* Arch. Hydrobiol. v.39. N3-4. P. 261-267.

216. Wagler E.1937.Die Coregonen in der Seen des Voralpengebietes IX. Die Systematik der Voralpencoregonen//Int. Rev. Hydrobiol., V.35, P.345-446.

217. Walters V. 1955. Fishes of Western Arctic American and Eastern Arctic Siberia// Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V.106. Art.5. P.255-368.

218. Wilson E.O.I988.Biodiversity. Washington D.C.: National Acad.Prees 521 p.

Информация о работе

Максимов, Сергей Валерьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Сиговые рыбы (cem. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы