Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов

Исаков, Павел Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов"

На правах рукописи

ИСАКОВ Павел Владимирович

СИГОВЫЕ РЫБЫ В ОБСКОЙ ГУБЕ: ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ, СОСТОЯНИЕ ЖИЗНЕННО-ВАЖНЫХ ОРГАНОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2009

003472045

Работа выполнена в отделе эколого-сырьевых исследований ФГУ П «Госрыбцентр» и в Центре экологических исследований иреконструкции биосистем Тюменского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Селюков Александр Германович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Решетников Юрий Степанович

кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник

Богданова Вера Александровна

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится « 9 » июня 2009 г. в 1400 час. на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок Некоузского р-на, Ярославской обл. Тел./факс: (08547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Автореферат разослан « 7 » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Промышленное освоение Урала и Западной Сибири сопровождается возрастающим загрязнением речных бассейнов. Трансформация природной среды Полярного Урала, превращение Ямала и акватории Обской губы в обширную газоконденсатную провинцию многократно усилит техногенный пресс на северные экосистемы.

Рыбы, как представители высшего трофического уровня пресноводных экосистем, характеризуются продолжительным жизненным циклом, в течение которого аккумулируют разнообразные ксенобиотики. Их угнетающее воздействие на функциональные системы организма ведет к сокращению численности, снижению доли старших возрастов и замене длинноцикловых ценных видов рыб на короткоцикловые малоценные (Решетников и др., 1982 и др.). В связи с этим необходима адекватная оценка морфофункционального состояния экологически значимых и хозяйственно ценных видов с целью своевременного предупреждения кризисных явлений (Моисеенко, Яковлев, 1990; Решетников и др., 1999 и др.).

Поддержание численности вида на приемлемом уровне обеспечивается устойчивым функционированием и высокой надежностью генеративной системы в различных экологических условиях (Персов, 1972, 1975; Кошелев, 1984; Чмилевский, 1997, 2000 и др.). Наиболее чувствительными к токсикантам и наименее резистентными в Обь-Иртышском бассейне являются сиговые рыбы. Большая их часть в течение зимовального периода концентрируется в Обской губе, а ряпушка обитает в ней постоянно. Ритмы половых циклов и продуктивность сиговых рыб обусловлены их функциональным состоянием, экологическими условиями эстуария Оби. Кроме того, гонады, жабры и печень часто используются в качестве биоиндикаторов гидрохимического режима водных экосистем (Черняев, Стрекозов, 1990; Моисеенко и др., 1991; Решетников, 1994, 2001; Савваитова и др., 1995; Чеботарева и др., 1996, 1997; Лукин, 2000; Селюков, 2007 и др.).

Цель настоящей работы заключалась в оценке состояния репродуктивной системы сиговых рыб при созревании и в ходе половых циклов, характеристике печени и жаберного аппарата этих видов в условиях напряженного гидрологического режима и хронического

\ \

многофакторного загрязнения в период зимовки в Обской губе и

анадромной миграции. ... ■ ■

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности гаметогенеза муксуна (Со^опш тикхип) в условиях зимовки в Обской губе и при анадромной миграции.

2. Исследовать характер половых циклов муксуна с двух- и трехлетней периодичностью с учетом посленерестовой реабилитации половых желез и формирования половых клеток резервного фонда.

3. Оценить состояние гонад у неполовозрелых и фертильных особей зимующих в Обской губе пеляди (С. ре1ес1), чира (С. пауш), ряпушки (С. $агсНпе11а) и при анадромной миграции - у пеляди и чира.

4. Проанализировать характер и степень патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени муксуна, ряпушки, пеляди и чира в период зимовки в Обской губе и анадромной миграции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Продолжительность паводка в пойме Нижней Оби определяет условия нагула, темп роста и полового созревания муксуна, пеляди и чира, а в последующий период зимовки в Обской губе эти виды по состоянию гонад подразделяются на рыб с отсроченным половым созреванием, вступающих в нерестовое стадо и пропускающих очередной нерест.

2. Продолжительное восстановление генеративной функции и формирование резервного фонда половых клеток в посленерестовый период у самок муксуна ведет к двух- или трехлетнему овариальному циклу. У самцов этого вида, самок и самцов других сиговых рыб реализуется одно- или двухлетний половой цикл.

Научная новизна. Впервые с использованием гистологических методов проанализировано состояние гонад, жаберного аппарата и печени у зимующих в Обской губе муксуна, ряпушки, пеляди и чира. Описан гаметогенез и показана полоспецифическая обусловленность формирования половых клеток резервного фонда в зимний период. Обоснована целесообразность чередования двух- и трехлетнего овариального цикла муксуна. Выявлены структурно-функциональные особенности жаберного аппарата и печени зимующих сиговых рыб разного возраста в контексте состояния их половых желез. Проанализированы патоморфологические изменения гонад, жаберного аппарата и печени у сиговых рыб на некоторых этапах годового биологического цикла.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили охарактеризовать ранее неизвестные аспекты в ходе созревания, динамики половых циклов и ритмах формирования клеток резервного фонда у сиговых рыб с различной экологической спецификой в течение зимовального периода. Совокупное рассмотрение половых желез, жабр и печени на переломных этапах годового биологического цикла предоставило возможность комплексной оценки организма в условиях флуктуирующего гидрологического режима и многофакторного загрязнения Оби. Проведенный анализ предоставляет важный материал для обоснования целесообразности переноса промысла сиговых рыб в Обскую губу, что позволит снизить неоправданно высокое давление на производителей в период нерестовой миграции, распределив его равномерно на все возрастные группы промыслового размера. Выполненная впервые и до начала интенсивного освоения газовых месторождений в Обской губе, данная работа станет фоновой для последующих сравнительных исследований. Полученный материал может быть использован при разработке региональной (бассейновой) системы экологического мониторинга. Результаты проведенных исследований включены в курсы лекций «Экологическая физиология рыб», «Ранний онтогенез рыб» на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета, кафедре водных биоресурсов и аквакультуры Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: VII, VIH, IX Intern. Symposium on the Biology and ManagementofCoregonid Fishes (USA. An Arbor, 1999; Finland, Rovaniemi, 2002;Poland.01sztyn2005);VI Всероссийском научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Тюмень, 2001); конференции молодых ученых «Актуальные вопросы АПК» (Тюмень, 2001); XII конференции молодых ученых (Борок, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2002); Международных Форумах по проблемам науки, техники и образования (Москва 2003, 2004); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005); научно-практической конференции: «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития» (Тюмень, 2008); докладывались на заседаниях кафедры водных биоресурсов и аквакультуры Тюменской сельскохозяйственной академии, отдела эколого-сырьевых исследований ФГУП «Госрыбцентр»; на научно-методологических семинарах Центра экологических исследований и реконструкции биосистем Тюменского государственного университета (2006-2007 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 основных работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - 2 («Вопросы ихтиологии», «Вестник Тюменского университета»).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на221 странице и включает разделы: введение, 6 глав, выводы, список литературы и 13 приложений. Список литературы включает 283 источника, из них 21 на иностранных языках. Работа содержит 17 таблиц, 16 из которых - в приложении и 53 рисунка, из которых 23 графика и диаграммы, 5 схем и 189 микрофотографий.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю Александру Германовичу Селкжову за помощь в выборе направления исследований, советы и наставления, руководство работой на основных этапах ее выполнения; всем сотрудникам отдела эколого-сырьевых исследований ФГУП Госрыбцентр, совместно с которыми на протяжении многих лет в полевых условиях отбирался материал для исследований, и особенно С.И. Степанову, А.Ю. Филатову, Н.С. Князевой.

Глава 1. Обзор литературы

Представлены литературные данные, касающиеся климатических и гидрологических особенностей Нижней Оби и Обской губы, как водоемов обитания сиговых рыб. Приводятся сведения о составе гидробионтов и современном гидрохимическом режиме, оказывающем на них значительное воздействие. Особое внимание уделяется биологии исследованных видов и описанию состояния репродуктивной системы, жаберного аппарата и печени у рыб в условиях интенсивного загрязнения водных экосистем.

Глава 2. Материал и методы исследования

Сбор материала проводили в различных участках р. Оби и Обской гу бы. В период зимовки в Обской губе разновозрастных особей муксуна и ряпушки отлавливали в районе пос. Яптик-Сале в декабре-феврале 1996-2005 гг. В конце зимовального периода муксуна, пелядь и чира отлавливали у пос. Новый Порт (май, 1998-2002), а при анадромной миграции в устье Оби - у пос. Ямбура (июнь, 1999-2005). Во время нерестовой миграции в Среднюю Обь в августе и сентябре вели отлов производителей муксуна (1999, 2001), а пеляди и чира - в уральском притоке р. Ляпин (сентябрь-октябрь, 1993).

Рыб исследовали по общепринятым ихтиологическим методикам (Правдин, 1966) на месте сбора; измеряли длину тела по Смиту и до конца чешуйного покрова, общую массу и массу тушки (с точностью до 1,0 г), массу гонад и печени (с точностью до 0,1 г). Возраст определяли по чешуе, за завершение годового кольца принимали зону выклинивания склеритов.

Рассчитывали гонадосоматический индекс (ГСИ), гепатосо-матический индекс (ГепСИ), удельную скорость роста (Мина, Клевезаль, 1976). Определяли соотношение размерно-возрастных групп сиговых по годам.

Гистологическая часть работы выполнена по стандартным методикам (Ромейс, 1953; Лилли, 1969). Участки гонад, печени и жабр фиксировали в смеси Буэна, яичники III и IV стадий зрелости дофиксировали в смеси Серра. Гистологические срезы толщиной 56 мкм, приготовленные на микротоме МС-2, окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну или азан по Гейденгайну. С

использованием видеокамеры AxioCam MRc5 на микроскопе «Axiolmager А1 »(«Zeiss») и программного обеспечения AxioVision Release 4.6.3 фотографировали препараты при увеличении: ок.: 10х; об.: 4х, 10х, 20х,40х и 100*.

При характеристике стадий зрелости сиговых рыб была использована периодизация гаметогенеза (Сакун, Буцкая, 1968; Кузьмин, 1975). Для установления динамики формирования резервного фонда половых клеток определяли соотношение (%) оогониев и ооцитов ранней профазы мейоза (орпм); ооциты периода превителлогенеза оценивали с учетом их цитоморфологических особенностей в разные сезоны года, подразделяя на 3 размерные группы (Селюков, 1987).

Жаберный аппарат и печень характеризовали, в соответствии с их описанием (Кокуричева, 1974, 1975, 1976; Краснодембская и др., 1980; Матей, 1986а, 1990; Моисеенко, Лукин, 1999), у тех особей, которых отбирали для детального изучения состояния половых желез.

Данные биологического анализа и измерений на гистологических препаратах обрабатывали статистически. Вычисляли средние значения (), стандартную ошибку, 95% доверительный интервал (Плохинский, 1970; Терентьев, Ростова, 1977).

В общей сложности массовые промеры были проведены на 63914 экземплярах муксуна, ряпушки, пеляди и чира, из которых 4194 особи подвергались общему биоанализу. Для гистологических исследований были отобраны 349 самок и 276 самцов этих видов.

Глава 3. Гаметогенез муксуна при созревании и в ходе половых циклов в условиях флуктуирующего водного режима Оби

Основным природным экологическим фактором, определяющим условия обитания ихтиофауны Оби, является динамика гидрологического режима, вызывающего изменение условий воспроизводства рыб, их кормовой базы и в целом - рыбопродуктивность бассейна. Многолетний мониторинг биологических показателей сиговых рыб показал, что наиболее благоприятные условия складываются в годы средней водности с продолжительным периодом залития поймы Нижней Оби.

С 1996 по 2003 гг. в Обь-Иртышском бассейне наблюдались

средние и высокие уровни водности, продолжительное стояние воды в пойме, положительно отразившиеся на приростах массы и численности генераций рыб. Напротив, в 2004-2005 гг. снижение уровня, холодная длительная весна, позднее залитие соров и кратковременные паводки сократили нагульный период молоди сиговых рыб. По сравнению с предыдущим периодом, удельная скорость весового роста снизилась у пеляди на 31%, у муксуна и чира на 36 и 41% соответственно. В значительно меньшей степени маловодье отразилось на ряпушке (18%), почти постоянно обитающей в Обской губе.

Среди сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна, особенно чутко реагирующим на динамику гидрологического и гидрохимического режимов, отличающимся продолжительным жизненным циклом и сложной структурой стада, совершающим длительные нерестовые миграции и большую часть жизни проводящим в Обской губе, является муксун . Именно этот вид выбран в качестве опорного при характеристике половых циклов сиговых рыб, состояния их внутренних органов в экстремальных условиях.

САМКИ. Неполовозрелые особи. Условия нагула отражаются на характере гаметогенеза рыб и темпе полового созревания. По состоянию половых желез исследованных самок муксуна в Обской губе и в начале анадромной миграции разделили на 3 группы: с гонадами II, Illa и Шб стадий зрелости. В яичниках самок 1 группы общее количество превителлогенных ооцитов в зимний период не превышало 7% от общего числа половых клеток, достигая к завершению зимовки 15%. Сокращение числа оогониев и ранних мейоцитов при одновременном возрастании доли превителлогенных ооцитов подтверждает их рост в условиях арктической зимы при отсутствии пополнения - оогониальные митозы у самок не отмечаются.

Замедление развития гонад у части обского муксуна (до 30%) ведет к увеличению продолжительности превителлогенеза с 6-7 до 8-9 лет.

Гонады не созревающих в текущем году самок 2 группы отличаются малым числом ооцитов фазы вакуолизации цитоплазмы (ОФВ), значительной долей молодых превителлогенных ооцитов и высокой вариабельностью половых клеток резервного фонда -оогониев и ранних мейоцитов (рис. 1 а,б). К предстоящему нерестовому сезону такие особи созреть не успеют - это самки с «замедленным»

вителлогенезом (т.н. «растянутое» созревание). Подобное состояние гонад у 10-12-летних рыб свидетельствует о низком темпе вителло-генеза, ведущем котсроченному половому созреванию - их доля в наших сборах достигала 15%.

Рис. 1. Состояние яичника (а) и соотношение половых клеток разных генераций (б) у самок муксуна с растянутым половым созреванием (июнь)

У созревающих самок 2 группы, потенциально готовых к нересту в текущем году, в конце зимовального периода диаметр вителлогенных ооцитов составлял 419,1 ±31,8 мкм, в некоторых из которых появлялись мелкие желточные гранулы. Половые клетки резервного фонда - оогонии и ранние мейоциты - в этот период достаточно редки (рис. 2 а,б). Такой характер гаметогенеза мы рассматриваем в качестве «нормального». Патологических изменений в состоянии гонад у самок этой группы не было выявлено.

Таким образом, у неполовозрелых особей в период зимовки в Обской губе темп развития гонад и пополнение фонда половых клеток замедлены, тогда как при анадромной миграции в устье Оби такие рыбы отчетливо разделяются на самок с отсроченным половым созреванием и особей, созревающих в текущем году.

100%

■ оогонии. орпм • 1 размерная группа и 2 размерная группа а 3 размерная группа ВОФВ

ъзг шаагш—31я июнь, "нормальное" созревание

Рис. 2. Состояние яичника (а) и соотношение половых клеток у муксуна с «нормальным» ритмом полового созревания (июнь)

У самок 3 группы (с «замедленным» темпом гаметогенеза) с декабря по июнь ооциты старшей генерации (ОСГ) находятся в фазе интенсивного накопления желтка. К моменту анадромной миграции в устье Оби вителлогенез у таких особей проходил уже более года, а его бОльшая продолжительность, в сравнении с вителлогенезом у самок с обычными сроками полового созревания, позволила накопить значительные трофические резервы - диаметр вителлогенных ооцитов превышает 600 мкм. За время зимовки возрастает количество ОСГ и сокращается число оогониев и ранних мейоцитов.

Разный темп вителлогенеза и сроки его прохождения - от 1416 до 20-24 месяцев у разных рыб - ведут к разнокачественности производителей по степени развития репродуктивной системы, что в дальнейшем проявляется в различной продолжительности отдельных фаз оогенеза при половом цикле.

Фертильные самки. В зимний период в яичниках большинства особей присутствовали не полностью резорбировавшиеся опустевшие фолликулы, ОСГ находились в различных фазах вителлогенеза; эти самки пропустили последний нерестовый сезон.

В яичниках части фертильных самок (15%) в это время неоднократно отмечалась дегенерация половых клеток, обусловленная неблагоприятным гидрохимическим фоном. В периферических участках гонад резорбцией были захвачены не только ОФВ, но и часть превителлогенных ооцитов, выявлялись картины отмешивания ооплазмы, кариолизис, оорексис. Последствием подобных аномалий становится пропуск очередного нереста и/или низкая конечная плодовитость.

При анадромной миграции у пропускавших очередной нерестовый сезон самок ОСГ было немного, и они находились в фазе вакуолизации цитоплазмы (294-376 мкм). В сильно разросшейся и интенсивно васкуляризованной строме располагались гнезда оогониев и ранних мейоцитов. С учетом уже пропущенного нерестового сезона и невозможности таких самок созреть в текущем году, следует считать, что половой цикл у них растягивается на три года. У тех особей, которые пропустили два нерестовых сезона, к началу третьего лета после предыдущего нереста в ОСГ (от 570 до 750 мкм) формировались крупные желточные гранулы, а корреляция размеров таких ооцитов с массой гонад и ГСИ составляла +0,78 и +0,86. Очередные поколения половых клеток были представлены превителлогенными ооцитами, между которыми отмечались многочисленные гнезда оогониев. Т.е. за посленерестовый период произошла репарация гонад и пополнение резервного фонда половых клеток.

У самок муксуна с двухлетним овариальным циклом к началу лета в год следующего нереста ОФВ достигали 500-570 мкм и занимали весь объем гонады. Очередными генерациями были превителлогенные ооциты, но половые клетки резервного фонда отсутствовали.

У мигрирующих на нерест в Среднюю Обь самок (9+...13+) в сентябре яичники находились при завершении Шв стадии зрелости, диаметр ОСГ составлял 1430-1640 мкм. Завершалось формирование индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП), варьирующей от 38,7 тыс. икринок у впервые созревающих до 92,8 тыс. - у старшевозрастных производителей. В яичниках большинства особей встречались атретические тела, являющиеся результатом резорбции некоторой части вителлогенных ооцитов.

Таким образом, дифференцировка самок обского муксуна по степени готовности к двух- или трехлетнему нерестовому циклу происходит еще в преднерестовый период и отчасти обусловлена различным числом половых клеток резервного фонда. Пониженный уровень репарационной активности и незначительное количество половых клеток для формирования плодовитости к последующему нерестовому сезону инициируют трехлетний половой цикл. В дополнительный год формируется конечная плодовитость и

накапливается оогониальный фонд. В течение зимовки его пополнения не отмечено, происходит только рост половых клеток. Реализуется стратегия чередования двух- и трехлетнего овариального циклов.

САМЦЫ. Неполовозрелые самцы муксуна к концу зимовального периода разделяются на две группировки: не созревающие к нересту текущего года (3+...8+) и созревающие (7+...9+).

У первых (2-К..4+) семенники интенсивно васкуляризованы, крупные сперматогонии располагались отдельными группами. В этот период у пятилетних особей отмечались сперматогониальные митозы, начинали формироваться семенные канальцы. Во время анадромной миграции в устье Оби в июне у 6...9-летних самцов (55-65% всех самцов муксуна) половые клетки были представлены сперматогониями А-типа.

В семенниках созревающих особей отмечались цисты со сперматогониями, сперматоцитами I и II порядков, реже - со сперматидами. Накопление сперматогониев продолжалось в зимний период - отмечались их митозы. Такие рыбы созреют в текущем году, так как резервный фонд половых клеток практически сформирован.

Таким образом, у части обского муксуна происходит задержка полового созревания, что снижает продукционные свойства обской популяции. При этом пополнение фонда сперматогониев осуществляется и в зимний период.

Половозрелые особи. Основная масса половых клеток у самцов муксуна во время зимовки представлена сперматогониями, клоны которых формируются в стенках семенных канальцев. Наличие некоторого количества сперматоцитов свидетельствует о начале «волны сперматогенеза» уже в период зимовки. При анадромной миграции в устье Оби в семенниках таких рыб появлялись цисты со сперматоцитами I, И порядков и сперматидами, и такие самцы в текущем году идут на нерест.

Во время нерестовой миграции в Среднюю Обь в гонадах части самцов преобладали сперматоциты I и II порядков, у других - сперматиды, и накапливались массы спермиев. Изредка выявлялись дегенерирующие сперматоциты. Многочисленные группы сперматоцитов и сперматид находились в цистах, где интенсивно протекали

процессы сперматогенеза, и фонд зрелых половых клеток непрерывно пополнялся.

Высокий уровень загрязнения Средней Оби нефтепродуктами не оказывал явного воздействия на морфологию половых клеток мигрирующих на нерест самцов муксуна. По-видимому, причинами этого могут быть определенная видовая селективность при формировании нерестового стада и сравнительно непродолжительное пребывание муксуна в зоне загрязнений.

Глава 4. Состояние репродуктивной системы ряпушки, пеляди и чира в период зимовки и анадромной миграции

РЯПУШКА. САМКИ (3+...5+). Старшей генерацией половых клеток в гонадах неполовозрелых рыб в декабре-феврале были превителлогенные ооциты 2 и 3 размерных групп. Присутствовавшие в яичниках оогонии многочисленны, но их переход в раннюю профазу мейоза не происходил. Оогониальных митозов в период зимовки у данных самок также не выявлялось.

В яичниках половозрелых особей (У1-И стадии) в массе присутствовали опустевшие фолликулы и превителлогенные ооциты; ОСГ находились в начале фазы вакуолизации цитоплазмы.

Судя по состоянию яичников в период зимовки, полное восстановление гонад происходило в течение летнего сезона, одновременно формировался фонд ооцитов, составлявших конечную плодовитость. Такие самки должны были вступать в нерестовое стадо на следующий после нереста год.

Некоторая часть самок пропускала очередной нерест, в зимний период старшей генерацией половых клеток были ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка, между которыми отмечались резорбирующиеся фолликулы, оставшиеся от нереста позапрошлого сезона.

САМЦЫ. В зимний период у неполовозрелых самцов протекал интенсивный сперматогенез. Основную массу гонад составляли цисты со сперматогониямиБ-типа, в меньшем количестве-со сперматоцитами I и II порядков. В семенниках одних фертильных особей в декабре-феврале половые клетки были представлены сперматогониями, ампулы других заняты не полностью выметанными спермиями, а в стенках

семенных канальцев присутствовали сперматогонии обоих типов. У части самцов (до 30%) в гонадах IV стадии ампулы заполнены зрелыми спермиями или семенники оказывались выбойными лишь наполовину. Такой характер сперматогенеза объясняется свойством ряпушки нереститься в эстуариях и заливах полярных морей в зимний период (Москаленко, 1971), что показано на самцах этого вида как «аборигена» Обской губы.

ПЕЛЯДЬ. САМКИ. По окончании зимовки и в начале анадромной миграции из Обской губы в мае-июне 3...8-годовалые особи представлены неполовозрелыми (в т.ч. с задержкой созревания), фертильными и пропускавшими предстоящий нерестовый сезон самками.

В яичниках неполовозрелых рыб превителлогенные ооциты составляли основную массу половых клеток. У самок, вступавших в текущем году в нерестовое стадо, ОСГ находились в фазе вакуолизации цитоплазмы (300-320 мкм). В гонадах пропускавших нерест рыб в массе присутствовали опустевшие фолликулы, а редкие ОСГ вступали в фазу вакуолизации цитоплазмы. Доля таких самок варьировала в пределах 14-28%.

Таким образом, в период анадромной миграции у самок пеляди репарационные процессы в яичниках замедлены, вителлогенез в ОСГ и формирование очередных генераций проходят на низком уровне.

САМЦЫ. В начале миграции из Обской губы в семенниках неполовозрелых особей, составлявших до 20-27% анадромных самцов, присутствовали исключительно сперматогонии. Среди фертильных рыб 92-95% особей должны будут нереститься в текущем году, 3540% которых впервые вступают в нерестовое стадо. В семенниках половозрелых рыб отмечалось незначительное количество крупных сперматогониев А-типа и множество мелких, функционально активных Б-типа. В конце зимовального периода в семенниках части особей пеляди происходило интенсивное пополнение сперматогониального фонда.

Во время нерестовой миграции созревавшие 5+...6+-летки составляют до 50% всех мужских особей.

Таким образом, в гонадах самцов обской полупроходной пеляди в течение зимовального периода присутствовали сперматогонии разных типов; волна сперматогенеза приходится на начало анадромной

миграции в устье Оби, что свидетельствует о сравнительно медленном протекании гаметогенеза во время зимовки.

ЧИР. САМКИ. В конце зимовального периода (май) и при анадромной миграции в устье Оби (июнь) в яичниках фертильных рыб старшей генерацией были вителлогенные ооциты с многочисленными желточными гранулами. Период вителлогенеза растягивается на два года: фаза вакуолизации цитоплазмы 4...9 мес., накопления желтка -14...16мес.

После нереста восстановительные процессы продолжаются в течение зимнего и последующего нагульного периодов. Одновременно с резорбцией опустевших фолликулов протекает оогенез. В течение 6-7 мес. после нереста ОСГ находятся в фазе вакуолизации цитоплазмы; через 10-12 мес. - накопления желтка. Повторный нерест у этих рыб будет проходить через год, следовательно, половой цикл продолжается 2 года.

САМЦЫ. В постнерестовый период репарационные процессы в семенниках проходят на низком уровне. В начале анадромной миграции половые клетки представлены сперматогониями А- и Б-типов. Некоторые отличия между неполовозрелыми и фертильными особями заключались в большей степени развития семенных канальцев у последних. У самцов этого вида вступление семенников в период «волны сперматогенеза» проходит в более поздние сроки. Отметим также, что у чира во время зимовки сперматогониальных митозов нами не отмечалось.

Таким образом, у коротко- (ряпушка), средне- (пелядь) и длинноциклового (чир) видов сиговых рыб в экстремальный период - зимовка в Обской губе - установлены некоторые особенности в характере созревания и половых циклов. Самкам этих видов свойственно некоторое замедление оогенеза в превителлогенный период, более продолжительное у чира и в меньшей степени у пеляди, а часть особей в ходе овариальных циклов обязательно пропускает очередной нерестовый сезон по причине пониженной репарационной активности репродуктивной системы. Формирование очередной генерации половых клеток резервного фонда у изученных рыб в период зимовки не происходит.

Патологические изменения воспроизводительной системы

встречаются редко и приходятся на время пребывания пеляди в Нижней Оби (нерестовая миграция), а у чира - в начале анадромной миграции после зимовки в Обской губе. Поскольку чир - бентофаг, риск интоксикации через кормовые объекты из загрязненных грунтов у него весьма велик, что и может являться причиной аномалий в репродуктивной системе.

Для самцов описанных видов вариабельность в состоянии гонад проявляется в большей степени. В семенниках пеляди в период зимовки формируется сперматогониальный фонд, а волна сперматогенеза приходится на начало летнего нагула. У ряпушки и чира динамика сперматогенеза в период зимовки отклоняется в ту и другую стороны: накопление сперматогониев и более быстрое восстановление генеративной функции у ряпушки, а у части особей - длительное пребывание семенников в IV стадии зрелости; затянутые процессы постнерестового восстановления гонад у чира с замедленным формированием сперматогониального фонда только в начале летнего нагула.

Глава 5. Состояние жаберного аппарата и печени сиговых рыб в период зимовки, нагульной и нерестовой миграций

В напряженных подледных условиях Обской губы, где сиговые рыбы ежегодно проводят до 7-8 месяцев, экологическая обстановка ухудшается выносом загрязненных вод Оби, а к концу зимовального периода усугубляется расширяющейся заморной зоной. По содержанию нефтепродуктов вода Обской губы относится к «слабо загрязненной». Их количество возрастает вверх по течению, и в Средней Оби, куда производители муксуна и пеляди мигрируют на нерест, отмечается «умеренное» и «сильное» загрязнение воды (Обзор..., 1997-2003).

Исследовали морфофункциональное состояние жаберного аппарата и печени, ответственных за сохранение гомеостаза организма, развитие репродуктивной функции при созревании и ее восстановление в ходе половых циклов в экстремальных условиях подледного периода.

МУКСУН. ЖАБРЫ. В период зимовки в Обской губе (декабрь-февраль) у неполовозрелых самок отмечены незначительные отклонения в структуре жаберных филаментов - повышенная гиперемия, срастание апикальных участков респираторных ламелл,

- к началу анадромной миграции в мае-июне встречавшиеся у большинства особей (до 70%). Выявленные патологии различной степени тяжести затрагивали незначительную площадь жаберного эпителия. У фертшъных самок, в ооцитах которых протекал вителлогенез, патологические изменения жаберного эпителия отмечались в течение всего зимовального периода. То же, но в большей степени было выявлено у пропускавших нерест особей.

В этот период годового цикла у всех неполовозрелых самцов установлены патоморфологические изменения разной степени, но у ферттьных рыб они встречались реже или совсем не выявлялись.

В составе нерестового стада муксуна (август-сентябрь) у одних рыб отклонений в жаберном эпителии не просматривалось, у других, количественно приближавшихся к первым, наблюдались патологии респираторных ламелл, нарастание эпителиальных слоев афферентной области, срастание ламелл апикальными участками; образовывались зоны гемостаза, ведущие к лизису участки жаберных лепестков (рис. 3 а). Выявленные картины отражают реакцию организма на токсикогенный фон Средней Оби.

ПЕЧЕНЬ. В период зимовки отклонений в печени неполовозрелых самок (5+...8+) не отмечали; у 40% особей выявлялись гепатоциты со «светлыми» и «темными» ядрами, в печени остальных - только со «светлыми», как морфологическим эквивалентом повышенной биосинтетической активности. При завершении зимнего периода у созревающих рыб установлены дегенеративные изменения гепатоцитов.

При зимовке фертшъных особей с яичниками в Шб стадии печень отличалась умеренной или повышенной гиперемией и высоким жиронакоплением. Отклонений не отмечали. Не было их установлено и при анадромной миграции в Обь. Ядра гепатоцитов таких самок «светлые», функционально активные.

У пропускавших очередной нерест самок в печени преобладали «темноядерные» гепатоциты с многочисленными липидными каплями, но патологий в структуре этих клеток также не выявлялось.

В печени зимующих самцов нарушений не фиксировали; при анадромной миграции у части особей наблюдали дегенерацию преимущественно «темноядерных» гепатоцитов (рис. 3 б).

Рис. 3. Состояние жаберного аппарата и печени муксуна: а - срастание жаберных лепестков с образованием зон гемостаза и дегенерации; самка 10+, сентябрь; б - участок дегенерации ткани печени; самец 11+, июнь.

В ходе нерестовой миграции в августе-сентябре в печени самок наблюдали сокращение жировых запасов и увеличение количества «светлоядерных» гепатоцитов. Количество жировых включений у самцов значительно выше, а ядра у гепатоцитов были «темными» и «светлыми» (таблица). В этот период у производителей муксуна отмечена кавернозность печени, как следствие дегенерации гепатоцитов.

Таблица

Морфофункциональные показатели печени и цитометрия гепатоцитов производителей муксуна в период нерестовой миграции (Средняя Обь)

Параметры Самки Самцы

Июль-август 11+-13+ (12 экз.) Сентябрь 9+-13+ (15 экз.) Июль-август, 9+-13+ (7 экз.) Сентябрь 8+-13+ (19 экз.)

Длина по Смиту, мм (СУ, %) 545,3+8,5 518-610 (5,4) 524,9+ 5,8 490 - 560 (4,3) 531,1 + 9,6 485 - 556 (4,8) 500,3+13,2 360- 621 (11,5)

Масса, г (СУ, %) 2374,3 + 139,1 1963,3+ 74,1 2050,9+126,2 1690,3 + 52,9

1714 -3326 (20,3) 1333 -2374 (14,6) 1690 - 2650 (16,3) 1250 -2200 (13,7)

Масса печени, г (СУ, %) 30,5+2,2 16-40 (24,7) 27,0 + 1,2 22-33 (13,6) 19,1+2,1 14-30 (28,8) 19,1 + 1,8 12,0-34,2 (34,9)

ГепСИ, % (СУ, %) 1,6+ 0,0 1,46 -1,83 (6,9) 1,3+0,0 1,15 - 1,53 (8,3) 1,4 + 0,03 1,4- 1,6 (5,4) 1,3 + 0,1 0,6 - 1,4 (20,1)

Диаметр "светлоядерных" гепатоцитов, мкм (СУ, %) 11,0 + 0,5 9-14 (15,2) 10,4 + 0,4 9-12 (11,8) 12,7+0,4 12-15 (8,8) 13,0 + 0,4 12 -15 (10,5)

Ядерно-плазматическое отношение, % (СУ, %) 23,8 + 4,0 8,5 - 42,1 (55,2) 25,8+4,1 14,3 - 42,1 (48,2) 12,3 + 1,1 6,8-14,3 (23,4) 10,9+1,0 5,6 -14,3 (34,2)

Диаметр "темноядерных" гепатоцитов, мкм (СУ,%) 11,5+0,2 9-12 (16,1) 11,4+0,5 8-13 (9,6) 13,1+0,8 11-15 00,1) 12,0 + 0,3 11-13 (12,3)

Ядерно-плазматическое отношение, % (СУ, %) 25,5+ 3,2 12,0 -24,2 (24,2) 23,2 + 6,1 15,5-39,5 (33,5) 11,9 + 2,3 6,5 -15,3 (25,3) 11,2+1,5 4,6-13,1 (32,5)

РЯП УШКА. ЖАБРЫ. Наибольшие концентрации этого вида в декабре-январе наблюдались в районе пос. Яптик-Сале. У половозрелых самок и самцов серьезные отклонения в жаберном эпителии отсутствовали, но часто встречались гиперемированные участки филаментов, гиперплазия респираторных клеток и реже -срастание ламелл.

ПЕЧЕНЬ у неполовозрелых и созревавших самок с большим количеством жира. «Светлоядерные» и «темноядерные» гепатоциты отмечали у первых, в печени фертильных преобладали «светлоядерные». У самцов наблюдали повышенную гиперемию органа, в цитоплазме клеток много жировых включений, периодически отмечали картины дегенерации гепатоцитов.

Состояние исследованных органов у ряпушки в период зимовки в Обской губе свидетельствует о стабильном морфофункциональном статусе и высокой активности протекающих в этот период биосинтетических процессах, способствующих эффективной

репарации репродуктивной системы и потенциальной готовности к очередному половому циклу.

ПЕЛЯДЬ. ЖАБРЫ. Наисходезимовкиивовремяанадромной миграции у особей обоего пола в структуре жаберного эпителия отмечались отклонения различной степени и формы: отслоение эпителия ламелл и отек с накоплением экссудата. У самок с гонадами И стадии жаберные лепестки срастались с образованием крупных кровеносных лакун. Реже и с меньшими проявлениями отклонения встречались у фвртшъных самок и самцов. При нерестовой миграции у части производителей обоих полов выявлено множество кровоизлияний, очаговый стаз крови в жаберных лепестках приводят к угнетению дыхательной функции.

ПЕЧЕНЬ. По окончании зимовального периода у неполовозрелых и фертшьных рыб в печени отмечено большое количество жира, на месте дегенерации гепатоцитов образовывались каверны. У половины фертильных самок, мигрирующих в устье Оби, в печени присутствовали паразиты, наблюдалась дегенерация гепатоцитов. У части самцов (до 20%) также отмечались очаги деструкции с разложением клеток и образованием рубцов, каверн; у остальных особей в это время отклонений не выявлялось.

В ходе нерестовой миграции у производителей в интенсивно гиперемированной печени присутствовали «светло-» и «темноядерные» гепатоциты, на месте дегенерировавших клеток появлялись каверны.

Таким образом, у речной пеляди в период зимовки в Обской губе, анадромной и нерестовой миграциях отчетливо проявляются патоморфологические изменения в жаберном аппарате, что может быть вызвано напряженным гидрохимическим режимом; в меньшей степени, но достаточно постоянно отклонения выявлялись в печени.

ЧИР. ЖАБРЫ. В конце зимнего периода жаберный эпителий у чира несколько напоминает его структуру у пеляди, и хотя отклонения менее значительные, они присутствуют у всех изученных рыб. У неполовозрелых самок отмечали булавовидность респираторных ламелл, их слипание, гиперплазию и десквамацию жаберного эпителия. Отклонения в развитии жаберного аппарата у половозрелых самок и самцов были незначительны. У самцов также отмечались отслоения эпителия респираторных ламелл, а на всем протяжении филамента - повышенное количество слизистых клеток. ■

При анадромной миграции у вступающих в нерестовое стадо самок с яичниками Шб стадии жаберный аппарат был с незначительными отклонениями (слабая булавовидность ламелл), в большом количестве в эпителии филаментов присутствовали слизистые клетки - следствие реакции организма на гидрохимический фон Оби. В жабрах самцов подобные аномалии проявлялись в меньшей степени, изредка выявляли срастание ламелл и деструкцию ядер клеток афферентной зоны в апикальных участках филаментов.

ПЕЧЕНЬ. В конце зимнего периода (май) и при миграции в устье Оби у неполовозрелых самок в умеренно гиперемированной печени соотношение гепатоцитов было смещено в сторону «темноядерных», а у фертильных - «светлоядерных»; изредка отмечалось расслоение органа у неполовозрелых рыб. У неполовозрелых самцов в печени отмечались жировые запасы, соотношение гепатоцитов с темными и светлыми ядрами соответствовало соотношению этих клеток у самок.

Во время нерестовой миграции (р. Ляпин) в жабрах рыб клетки эпителия филаментов располагались рыхло, ламеллы были интенсивно гиперемированы, но патологических изменений в них не выявляли.

Печень большинства изученных особей слабо гиперемирована. У ряда рыб отмечалось интенсивное накопление липидных капель в цитоплазме гепатоцитов, отмечены участки их дегенерации.

Таким образом, если у неполовозрелых самок этого вида в конце зимовального периода в Обской губе и при анадромной миграции в жаберном аппарате выявлялись определенные отклонения, то у фертильных самок и самцов нарушения в жаберном эпителии редки и незначительны. В печени патоморфологические изменения также в большей степени проявляются у неполовозрелых самок, тогда как у половозрелых особей и самцов разного возраста отклонения менее выражены. При нерестовой миграции, в период наивысшей мобилизации организма, в жаберном аппарате чира отклонений не выявлялось (р. Ляпин - сравнительно чистый уральский приток Нижней Оби), но в печени производителей заметны некоторые нарушения, отчетливо проявляющиеся у самок.

Общее заключение по данной главе сводится к тому, что среди сиговых рыб, зимующих в Обской губе, наиболее неповрежденным

видом является ряпушка, характеризующаяся коротким жизненным циклом; более устойчивыми к антропогенному воздействию - чир и пелядь, а наибольшее количество патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени установлено у длинноциклового муксуна.

Эстуарий Оби следует рассматривать как один из важнейших водоемов в гидроэкосистеме Обь-Иртышского бассейна; необходимость пребывания большинства видов сиговых рыб в Обской губе, в разное время года и в разных участках на определенных этапах годового цикла, диктуется необходимостью выживания, нагула, восстановления репродуктивной системы и в целом - реабилитации организма.

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя динамика паводкового режима в Оби определяет условия нагула и темп роста сиговых рыб, изменение длительности периодов и фаз гаметогенеза, сроков полового созревания которых в наибольшей степени проявляется у муксуна и в меньшей - у ряпушки.

2. При завершении зимовки в Обской губе и начале анадромной миграции самки и самцы сиговых рыб по состоянию половых желез отчетливо подразделяются на рыб с отсроченным половым созреванием, потенциально готовых к нересту и пропускающих очередной нерестовый сезон, соотношение которых варьирует в разные годы.

3. Явление пропуска нереста самками сиговых рыб отражает низкий темп восстановительных процессов в течение продолжительного зимнего периода и летнего нагула, и необходимость пополнения оогониального фонда в течение дополнительного годового цикла в летний период.

4. Начало формирования сперматогониального фонда у муксуна приходится на период зимовки, у пеляди - на его окончание, пролиферативной активности сперматогониев у зимующего чира не установлено. В семенниках ряпушки в течение всего зимовального периода частично опустевшие или заполненные спермиями семенные канальцы свидетельствуют о «растянутом» нересте.

5. Установленные незначительные патологии половых желез сиговых рыб являются показателем повышенной устойчивости их репродуктивной системы к токсикогенному фону Оби и Обской губы. Аномалии отмечаются у неполовозрелых и пропускающих нерест особей, а нерестовые стада составляют наиболее резистентные производители.

6. Степень проявления и частота встречаемости патологических изменений морфофункциональных характеристик жаберного аппарата свойственны всем изученным сиговым рыбам, и возрастает в ряду: ряпушка-чир-пелядь-муксун. Для пеляди и муксуна выявленные патологии могут быть вызваны более продолжительным пребыванием в загрязненных водах Средней Оби в ходе нерестовой миграции.

7. Незначительные патоморфологические изменения печени у сиговых рыб во время зимовки в Обской губе несколько увеличиваются во время анадромной миграции у потенциально готовых к нересту самок.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Matkovskv А.К.. Isakov P.У.. Mukhachev I.S, Selyukov A.G. Growth, size-age structure and population size of Coregonus peled in Lake Pyakuto, Northern Tyumen Region, European Russia, and the rational use its stock // VII Intern. Sympos. on the Biology and Management of Coregonid Fishes. An Arbor (USA). 1999. P.64.

2. Селкжов А.Г., Исаков П.В. Состояние репродуктивной системы обского муксуна в ходе овариальных циклов II Матер. 6 Всеросс. научно-производств. совещ. «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб». Тюмень.2001. С.158-160.

3. Isakov P.V.. Selyukov A.G. Overwintering period in the reproductive cycle of the Ob muksun // VIII Intern. Sympos. on the Biology and Management of Coregonid Fishes. Rovaniemi (Finland). 2002. P.21.

4. Исаков П.В. Репродуктивная система самок обского муксуна в ходе овариальных циклов // Тез. докл. конф. молодых ученых: «Актуальные вопросы АПК». Тюмень. 2002. С.90-93.

5. Исаков П.В. Влияние загрязненных нефтью донных грунтов на структуру органов и тканей карпа Cyprinus carpió (Linnaeus) // Тез. докл. ХИ конф. молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок. 2002. С.124.

6. Михайлова Л.В., Исаков П.В.. Исаченко-Боме Е.А., Князева Н.С., Коваленко А.И., Петухова Г.А., Рыбина Г.Е., Филатов А.Ю. Современное состояние экосистемы реки Туры // Матер. Всеросс. науч.-практич. конф. по окружающей среде. Тюмень. 2002. С.132-136.

7. Исаков П.В.. Селюков А.Г., Коев A.B. Состояние печени и жаберного аппарата у муксуна Coregonus muksun (Pallas) в условиях современного загрязнения р. Оби // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2003. С.148-149.

8. Исаков П.В., Селюков А.Г. Половое созревание и половые циклы обского муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2003. С. 149-150.

9. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Исаков П.В.. Коев A.B.

Патоморфологические изменения некоторых органов рыб реки Туры на примере плотвы - Ruiilus ruîilus lacustris (Pallas) // Вестник Тюменского университета. Тюмень. 2003. С.40-52.

10. Исаков П.В.. Коршунов A.B., Евстигнеев C.B., Михайлова JI.B. Влияние 2-метил-1,3-диоксалана на рыб // Сб. научн. тр. «Аграрная наука на современном этапе». Тюмень. 2004. С.52-54.

11. СелюковА.Г..БеспоместныхГ.Н..ИсаковП.В.Видоспецифическая резистентность молоди сиговых рыб (Coregonidae) к нефтяному загрязнению // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2004. Т.З. С.62-63.

12. Исаков П.В.. Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариальных циклов муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки в Обской губе // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №2. С.242-250.

¡3. Исаков П.В.. Селюков А.Г. Морфофункциональные аномалии печени ижаберногоаппаратасиговыхрыбвусловияхинтенсивного загрязнения Обской губы // Матер. Междунар. научн. конф.

«Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». Саранск. 2005. С.88-91.

14. Isakov P.У. The effects of pollution on the condition of the liver and gills of coregonid fishes in the Ob River // IX Intern. Sympos. on the Biology and Management of Coregonid Fishes. Olsztyn (Poland). 2005. P. 142.

15. Matkovsky A.K., YankovaN.V., Isakov P.V.. Tunev V.E., Stepanov S.I., Terentyev I.A. The influence of the Ob and Taz Rivers hydrological regime on the rate of growth of Coregonid fishes // IX Intern. Sympos. on the Biology and Management of Coregonid Fishes. Olsztyn (Poland). 2005. P. 143.

16. Жедулев B.O., Исаков П.В.. Крохалевский B.P. О необходимости и перспективах развития искусственного воспроизводства сиговых рыб на территории Ямало-Ненецкого автономного округа // Науч.-практич. конф. «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития». Тюмень. 2008. С.35-37.

Изготовлено ЗАО "СПЭЙБ" Тел (34922) 38-38-5 Зак 10988-1 ТирЮО

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исаков, Павел Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Условия обитания и распределение сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне.

1.1.1. Климато-географические особенности территории.

1.1.2. Гидрологическая характеристика.

1.1.3. Гидрохимический режим.

1.1.4. Температурный режим.

1.1.5. Гидробиологическая характеристика Нижней Оби.

1.1.6. Гидробиологическая характеристика Обской губы.

1.2. Основные черты экологии сиговых рыб.

1.3. Половое созревание и половые циклы сиговых рыб.

1.4. Техногенное воздействие на гидроэкосистемы бассейна Оби.

1.5. Динамика рыбных запасов Обского бассейна.

1.6. Состояние жизненно важных органов сиговых рыб как индикатор загрязнения гидроэкосистем.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ГАМЕТОГЕНЕЗ МУКСУНА ПРИ СОЗРЕВАНИИ И В ХОДЕ

ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ.

3.1. Рост и развитие муксуна и других сиговых рыб на фоне изменяющегося гидрологического режима Оби.

3.2. Особенности гаметогенеза и половых циклов муксуна в период зимовки в Обской губе и при анадромной миграции в устье Оби.

3.2.1. Самки.

3.2.2. Самцы.

3.3. Состояние гонад муксуна во время нерестовой миграции.

3.3.1. Самки.

3.3.2. Самцы.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ РЯПУШКИ,

ПЕЛЯДИ И ЧИРА В ПЕРИОД ЗИМОВКИ В ОБСКОЙ ГУБЕ

И АНАДРОМНОЙ МИГРАЦИИ.

4.1. Самки.

4.1.1. Ряпушка.

4.1.2. Пелядь.

4.1.3. Чир.

4.2. Самцы.

4.2.1. Ряпушка.

4.2.2. Пелядь.

4.2.3. Чир.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ЖАБЕРНОГО АППАРАТА И ПЕЧЕНИ

СИГОВЫХ РЫБ В ПЕРИОД ЗИМОВКИ, НАГУЛЬНОЙ И

НЕРЕСТОВОЙ МИГРАЦИЙ.

5.1. Муксун.

5.2. Ряпушка.

5.3. Пелядь.

5.4. Чир.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов"

Актуальность работы. Промышленное освоение Урала и Западной Сибири сопровождается возрастающим загрязнением речных бассейнов. Трансформация природной среды Полярного Урала, преобразование территорий Ямала и акватории Обской губы в обширную газоконденсатную провинцию уже в ближайшие годы многократно усилит техногенный пресс на северные экосистемы.

Рыбы, как представители высшего трофического уровня пресноводных экосистем, характеризуются продолжительным жизненным циклом, в течение которого аккумулируют разнообразные ксенобиотики. Их угнетающее воздействие на функциональные системы организма сопровождается сокращением численности, снижением доли старших возрастов и заменой длинноцикловых ценных видов рыб на короткоцикловые малоценные. В связи с этим необходима адекватная оценка морфофункционального состояния экологически значимых и хозяйственно ценных видов с целью своевременного предупреждения кризисных явлений. (Моисеенко, Яковлев, 1990; Решетников и др., 1999 и др.).

Поддержание численности вида на приемлемом уровне обеспечивается устойчивым функционированием и высокой надежностью генеративной системы в различных экологических условиях в течение всего периода репродуктивной активности (Персов, 1972, 1975; Кошелев, 1984; Чмилевский, 1997, 2000 и др.). Наиболее чувствительными и наименее резистентными к разнотипным токсикантам в Обь-Иртышском бассейне являются сиговые рыбы. Большая их часть в течение зимовального периода концентрируется в Обской губе, а некоторые находятся в ней постоянно (ряпушка) или проводят большую часть жизни (муксун). Здесь они созревают и восстанавливаются в посленерестовый период, продолжающийся от одного до трех лет. Длительность половых циклов и продуктивность сиговых рыб обусловлена их функциональным состоянием, экологическими условиями эстуария; во многом зависит от эффективного функционирования и морфоэкологической пластичности жаберного аппарата и печени (Матей, 1987, 1990; Арцимович и др., 1992; Моисеенко, Шарова, 2006; Нефедова и др., 2007 и др.). Кроме того, гонады, жабры и печень часто используются в качестве биоиндикаторов гидрохимического состояния водных экосистем (Черняев, Стрекозов, 1990; Моисеенко и др., 1991; Решетников, 1994, 2001; Савваитова и др., 1995; Лукин, 2000; Селюков, 2002 а,б, 2007 и др.).

Необходимость сохранения способности вида к успешному воспроизводству в условиях высокой техногенной нагрузки на природные экосистемы является одной из важнейших проблем в биологии.

Для достижения цели разрешались следующие задачи:

1. Изучить особенности гаметогенеза муксуна (Coregonus тикяип) в I условиях зимовки в Обской губе и при анадромной миграции.

3. Оценить состояние гонад у неполовозрелых и фертильных особей зимующих в Обской губе пеляди (С. ре1ес1), чира (С. паяш), ряпушки (С. загсИпвИа) и при анадромной миграции - у пеляди и чира.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Продолжительное восстановление генеративной функции и формирование резервного фонда половых клеток в посленерестовый период у самок муксуна ведет к двух- или трехлетнему овариальному циклу; у самцов этого вида, самок и самцов других сиговых рыб реализуется одно- или двухлетний половой цикл.

3. В условиях зимовки в Обской губе, нагульной и нерестовой миграциях в Нижнюю и Среднюю Обь патоморфологические изменения в органах сиговых рыб возрастают в направлении гонады-печень-жабры. Научная новизна. Впервые с использованием гистологических методов проанализировано состояние гонад, жаберного аппарата и печени у зимующих в Обской губе муксуна, ряпушки, пеляди и чира. Описан гаметогенез и показана полоспецифическая обусловленность формирования половых клеток резервного фонда в зимний период. Обоснована целесообразность чередования двух- и трехлетнего овариального цикла муксуна. Выявлены структурно-функциональные особенности жаберного аппарата и печени зимующих сиговых рыб разного возраста в контексте состояния их половых желез. Проанализированы патоморфологические изменения гонад, жаберного аппарата и печени у сиговых рыб на некоторых этапах годового биологического цикла.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили охарактеризовать ранее неизвестные аспекты в ходе созревания, динамики половых циклов и ритмах формирования клеток резервного фонда у сиговых рыб с различной экологической спецификой в течение зимовального периода. Совокупное рассмотрение половых желез, жабр и печени на переломных этапах годового биологического цикла предоставило возможность комплексной оценки организма в условиях флуктуирующего гидрологического режима и многофакторного загрязнения Оби. Проведенный анализ предоставляет важный материал для обоснования целесообразности переноса промысла сиговых рыб в Обскую губу, что позволит снизить неоправданно высокое давление на производителей в период нерестовой миграции, распределив его равномерно на все возрастные группы промыслового размера. Выполненная впервые и до начала интенсивного освоения газовых месторождений в Обской губе, данная работа станет фоновой для последующих сравнительных исследований. Полученный материал может быть использован при разработке региональной (бассейновой) системы экологического мониторинга. Результаты проведенных исследований включены в курсе лекций «Экологическая физиология рыб», «Ранний онтогенез рыб» на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета, кафедре водных биоресурсов и аквакультуры Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: VII, VIII, IX Intern. Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes (USA. An Arbor, 1999; Finland, Rovaniemi, 2002; Poland. Olsztyn 2005); VI Всероссийском научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Тюмень, 2001); конференции молодых ученых «Актуальные вопросы АПК» (Тюмень, 2001); XII конференции молодых ученых (Борок, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2002); Международных Форумах по проблемам науки, техники и образования (Москва 2003, 2004); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005); научно-практической конференции: «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития» (Тюмень, 2008); докладывались на заседаниях кафедры водных биоресурсов и аквакультуры Тюменской государственной сельскохозяйственной академии, отдела эколого-сырьевых исследований ФГУП «Госрыбцентр»; на научнометодологических семинарах «Центра экологических исследований и реконструкции биосистем» биологического факультета Тюменского государственного университета (2006-2007 гг.).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 221 страницах и включает разделы: введение, 6 глав, выводы, практические рекомендации, список литературы и 13 приложений. Список литературы включает 283 источников, из них 21 на иностранных языках. Работа содержит 17 таблиц, 16 из которых - в приложении и 53 рисунка, из которых 23 графиков и диаграмм, 5 схем и 189 микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Исаков, Павел Владимирович

176 ВЫВОДЫ

3. Явление пропуска нереста самками сиговых рыб отражает низкий темп восстановительных процессов в течение продолжительного зимнего периода и летнего нагула, и необходимость пополнения оогониалыюго фонда в течение дополнительного годового цикла в летний период.

177

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исаков, Павел Владимирович, Борок

1. Абдуллаев Н.Х., Каримов Х.Я. Печень при интоксикациях гепатотропными ядами. Ташкент: Медицина. 1989. 96 с.

2. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247 с.

3. Акимова Н.В. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных шировт. М.: Наука. 1985. С. 111-122.

4. Акимова Н.Б., Паыаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопр. ихтиологии. 1995.Т. 35. № 2. 1995. С. 236-246.

5. Акимова Н.В., Попова O.A., Решетников Ю.С., Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А. Морфологическое состояние рпродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, №2. С. 282-285.

6. Акимова Н.В., Попова O.A., Решетников Ю.С. Поражения системы воспроизводства у сигов реки Пасвик // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб. Тюмень. 2001. С. 7-8.

7. Акимова Н.Б., Рубан Г.И. Анализ состояния воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии. 1992. Т 32. Вып. 6. С. 102-109.

8. Акимова Н.Б., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 1. С. 65-80.

9. Алекин O.A. Гидрохимия рек СССР. // Тр. государственного гидрохимического института. 1949. Часть 3. вып. 15 (69).

10. Алекин O.A. Основы гидрохимии./Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 344 с.

11. П.Алексюк В.А. Изменение качественного и количественного составазоопланктона Нижней Оби в связи с антропогенным воздействием //

12. Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. Тез. докл. С-Пб. 1991. Т. 1. С. 10-11.

13. Алексюк В.А., Крохалевская Н.Г., Семенова JI.A. Экологичесчкая характеристика зоопланктона в сорах Нижней Оби // Результаты рыбохозяйственных исследований на водоемах Западной Сибири. JI. 1984. С. 63-67.

14. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа. 1969. 365 с.

15. Алтуфьев Ю.В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. №1. С. 135-138.

16. Амстиславский А.З. Опыт разграничения локальных форм ледовитоморского сига-пыжьяна и сибирской ряпушки // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 72. 1970. С. 3-7.

17. Амстиславский А.З. Морфология и экология чира рек Таз и Пур // Тр. Инта экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск. 1976. Вып. 99. С. 60-72.

18. Андрее Т.Г., Куражковская Т.Н. Гистопатологические изменения у леща (Abramis brama L) при остром отравлении фенолом в эксперименте // В кн.: Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., 1969. С. 73-86.

19. Андриенко Е.К. Условия обитания ряпушки в Обской губе // Изв. ГосНИОРХ. JI.:1978. Т. 136. С. 91-109.

20. Андриенко Е.К. Влияние заморных явлений на рыб в Обской губе // Тез. Докл. V Всес. лимнол. совещ. Иркутск. 1981а. Вып. 3. С. 3-5.

21. Андриенко Е.К. Классификация заморных явлений в южной части Обской губы в районе Нового Порта // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. Докл. V Всесоюзн. Лимнол. совещ. Иркутск. 19816. Вып. 3. С. 94-96.

22. Андриенко E.K. Сезонное распределение ряпушки в Обской губе // III Всес. совещ. по биологии и биотехн. разведения сиговых рыб. Тюмень. 1985. С. 37-40.

23. Анпилова В.И. Передифференцировка пола у баунтовских сигов Coregonus lavaretus baunti Muchomedijarov под влиянием экологических условий // Вопр. ихтиологии. 1965. Т.5. Вып.1. С. 207-209.

24. Анпилова В.И. Биология и разведение баунтовского сига // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т.бЗ. С.74-124.

25. Анчутин В.М., Андриенко Е.К., Мягков H.A. О поимке горбуши в Обском бассейне//Рыбное хозяйство. 197б.№ 3. С. 15-16.

26. Арцимович Н.Г., Настоящая H.H., Казанский Д.Б., Ломакин М.С. Печень как орган иммунобиологической системы гомеостаза // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. Вып. 1. С. 88-99.

27. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. 1987. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод. С. 7-9.

28. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у рыб с различной экологией // Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука. 1984. С. 178-218.

29. Баранов И.В. Ожидаемый гидрохимический режим Нижнеобского водохранилища и Обской губы // В кн.: Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Тюмень. 1966.

30. Белова Н.В., Веригин Б.В., Емельянова Н.Г. и др. Радиобиологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. № 6. С. 814-828.

31. Беляев В.И., Венглинский Д.Л. Морфологические особенности пеляди бассейна р. Северной Сосьвы // Закономерности роста и морфологическиеособенности рыб в различных условиях существования. Свердловск. 1976. С. 12-22.

32. Беляева Г.В. Состояние рыбных запасов и перспективы развития промысла на озере Имандра // Изв. ГосНИОРХ. 1976. № 94. С. 85-90.

33. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL: АН СССР. 1948. T.I. 468 е.; 1949. Т.2. С. 469-925; 1949. Т.З. С. 930-1370.

34. Богданов В.Д. Влияние разработки газовых месторождений и линейных сооружений в устьях рек Ямала и Нижней Оби на водные экосистемы // Тез. докл. 3 Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации». Сыктывкар. 1996. С. 18-20.

35. Богданов В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб нижней Оби. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1997. 38 с.

36. Богданов В.Д. Состояние промысла и численность сиговых рыб Оби // Матер, научно-практич. конф. «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование». Пермь. 2001. С. 25-28.

37. Богданов В.Д. Состояние ихтиофауны Нижней Оби // Экологические исследования на Ямале: итоги и перспективы (сборник научных статей) / Научный вестник. Салехард. 2005. Вып. 1 (32). С. 40-49.

38. Богданов В.Д. Состояние рыбных ресурсов Восточного склона Полярного и Приполярного Урала // Экономика региона. Тематич. прил.к № 2 (10). Екатеринбург: ИЭ УрО РАН. 2007. С. 89-97.

39. Богданов В.Д., Агафонов Л.И. Влияние гидрологических условий поймы Нижней Оби на воспроизводство сиговых рыб // Экология. 2001. № 1. С. 50-56.

40. Богданова E.H. К изучению зоопланктона Нижней Оби // Экологическое изучение гидробионтов Урала. Сверловск. 1985. С. 21-38.

41. Богданова Е.А. Распространение опухолей у морских и пресноводных рыб в условиях загрязнения гидросферы // Тез. докл. II Всес. конф. по рыбохоз. токсикол. С-Пб. 1991. Т. 1. С. 51-52.

42. Богдановский Г.А. Химическая экология, М., 1994. 201 с.

43. Боговский С.П. Опухоли рыб различной этиологии и мониторинг загрязнения водоемов воздействием // Вторая всес. конф. по рыбохоз. токсикол. Тез. докл. С-Пб. 1991. Т. 1. С. 52-54.

44. Боговский С., Кангур М., Кадакас В. Опухоли рыб и их связь с загрязнением водоемов // В кн.: Экологические аспекты охраны окружающей среды в Эстонии. Тарту. 1982. С. 114.

45. Борисов П.Г. Явление замора на Оби // Рыбное хозяйство. 1923. Кн. 2.

46. Бурмакин Е.В. Гидрологический и физико-географический очерк Обской губы и Гыданского залива // Рыбы Обской губы. Тр. Научно-исследов. инта полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. JI. 1940. Вып. 10. С. 490-570.

47. Бурмакин Е.В. Биология и хозяйственное значение пеляди // Тр. Барабин. Отд. ВНИОРХ. 1953. Т. 6. Вып. 1. С. 25-90.

48. Венглинский Д.Л. Экологические черты адаптации сиговых к условиям существования в водоемах Субарктики // Эколого-физиологические адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск: Якутск.фил. СО АН СССР. 1977. С. 96-121.

49. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. Экологические и эволюционные аспекты. Автореф. дис. .докт. биол. наук. Л., 1987. 25 с.

50. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Биологические барьеры в эстуариях прибрежья российской Арктики // Матер, симпозиума (г. Беломорск, апрель 2001 г.). М.: ВНИРО. 2000. С. 22-27.

51. Вишневецкий Ф.Е. Патоморфология отравления рыб фенолами и водорастворимыми компонентами сырой нефти, каменноугольной смолы и мазута // Тр. Астраханского государств, заповедника. Астрахань. 1961. Вып. 5. С. 350-356.

52. Вотинов Н.П. Половое созревание муксуна Coregonus muksun (Pallas) в условиях перерыва нерестовой миграции // Докл. АН СССР. 1960. Т. 134, №3. С. 699-701.

53. Гвоздецкий H.A., Криволуцкий А.Е., Макунина A.A. Схема физико-географического районирования Тюменской области // В кн.:Физикогеографическое районирование Тюменской области. Под ред. H.A. Гвоздецкого. М.: МГУ. 1973. С. 9-27.

54. Горьковец О.В. Патогистологические изменения усатого гольца Barbatula barbatula (Linnaeus) рек бассейна Онежского озера // Тез. докл. XII междунар. конф. молодых ученых. Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. 2002. Борок. С. 119.

55. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // II Всес. конф. по рыбохоз. токсикол. Тез. докл. СПб. 1991. Т. 1. С 138-140.

56. Гундризер А.Н. Неотложные задачи сохранения и увеличения промысловых запасов ценных видов рыб в бассейне р. Оби // Природокомплекс Томской области. Томск. 1995. Т. 2. С. 153-160.

57. Давыдов Л.К. Гидрография СССР // Гидрография районов. Л.: ЛГУ. 1955. 4.2. 599 с.

58. Добринская Л.А., Ярушина М.И., Богданов В.Д. и др. Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск: УрО АН СССР. 1990. 252с.

59. Долгин В.Н., Новикова О.Д. Гидробиология водоемов полуострова Ямал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Встока. М. 1984. С. 98-107.

60. Дохолян В.К., Шлейфер Г.С., Ахмедова Т.П., Магомедов А.К. Влияние растворенных нефтепродуктов на жизнедеятельность некоторых видов рыб Каспийского моря // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4(123). С. 733-738.

61. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3-113.

62. Емельянов Е.М. Барьерные зоны в океане. Калининград: Янтарный сказ. 1998.411 с.

63. Жгутова Л.В. Биология и численность щучьеречинской ряпушки // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство. 1977. С. 32-42.

64. Зайцев В.Ф., Федорова H.H., Крючков В.Н., Ложниченко О.В., Земков Г.В. Патология органов и тканей рыб Волго-Каспийского бассейна в условиях антропогенной деятельности // Наука-производству. № 6 (44). 2001. С. 27.

65. Замятин З.А. Влияние гидрологического режима на рыбные запасы р. Оби //В кн.: Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна. Труды Обь-Тазовского отд. СибрыбНИИпроект. Нов. сер. Свердловск. 1977. Т.4. С. 76-83.

66. Иванова В.Е. Особенности гаметогенеза ряпушки в условиях севера Якутии // В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974. Вып. 2. С. 49-51.

67. Иванова В.Е. Особенности гаметогенеза муксуна рек Лены и Яны // Сб. научн.тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 149. С. 134-148.

68. Иванчинов В.Г. Река Щучья. Биология и промысел обской сельди. Т. 1. Вып. 2. Тобольск: Обь-Тазовск. рыбохозяйств. станц. 1935. 56 с.

69. Информационный бюллетень. Содержание нефтяных углеводородов в рыбе// О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1998 году. Ханты-Мансийск. 1999. 153 с.

70. Иоганзен Б.Г. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая характеристика//Тр. Томского ун-та. 1953.Т. 125. С. 7-44.

71. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение // Изв. ВНИОРХ. 1947. Т. 25. Вып. I. С. 113161.

72. Иоффе Ц.И., Салазкин A.A. К вопросу о кормовых ресурсах проектируемого Нижне-Обского водохранилища // Гидростроительство и рыбное хозяйство Нижней Оби. Тюмень. 1966. С. 92-109.

73. Исаков П.В. Влияние загрязненных нефтью донных грунтов на структуру органов и тканей карпа Cyprinus carpió (Linnaeus) // Биология внутренних вод: проблемы экологии биоразнообразия. Борок. 2002. С.124-125.

74. Исаков П.В., Селюков А.Г. Половое созревание и половые циклы обского муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) // Труды Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2003а. Т.2. С. 149-150.

75. Исаков П.В., Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариальных циклов муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки в Обской губе // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.5, №2. С.242-250.

76. Калинин В.М., Соромотин A.B. Количественная оценка смыва нефтепродуктов с поверхности замазученных водосборов в речную сеть // Обзор «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского округа в 1998 г.». Ханты-Мансийск: ГУИПП, 1999. С. 18-20.

77. Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: КНЦ РАН. 1999. 142 с.

78. Кашулин H.A., Решетников Ю.С. Накопление и распределение никеля, меди и цинка в органах и тканях рыб в Субарктическом водоеме // вопр. Ихтиологии. 1995. Вып. 5. С. 687-696.

79. Кеммерих А.О. Важнейшие закономерности распределения снежного покрова на Приполярном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 4. 1957. С. 69-73.

80. Князев И.В., Крохалевский В.Р. Ретроспективный анализ изменения темпа роста промысловых рыб Обь-Иртышского бассейна // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л. 1995. Вып. 327. С. 79-91.

81. Князева Н.С. Нефтяные углеводороды в органах и тканях муксуна // Тез. науч.-метод, конф. Тюмень: ТГСХА. 1997. С. 141-142.

82. Князева Н.С. Содержание нефтяных углеводородов в тканях рыб // Комплексная оценка рыбохозяйственных водоемов Ханты-Мансийского автономного округа в 2002 г. Отчёт о НИР Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Ханты-Мансийск. 2003. 71 с.

83. Ковалева Г.И., Мазманиди Н.Д. Действие нефти на рыб (Обзор) // Гидробиологический журнал. 1978. Т.Х1У. №5. С.67-73.

84. Кокуричева М.П. Методическое пособие по гистопатологии рыб. Ленинград. 1972. 52 с.

85. Кокуричева М.П. О патоморфологических изменениях во внутренних органах форели при действии хлорофоса, энтобактерина и вируса ядерного полиэдроза//Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 98. С. 24-31.

86. Кокуричева М.П. Патоморфологические изменения в органах и тканях рыб как показатель вредного действия ядохимикатов // В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975. С. 110-111.

87. Кокуричева М.П. Методическое пособие по проведению гистологических исследований органов и тканей рыб в водной токсикологии // Л., 1976. 22 с.

88. Кочков И.В. Салмы и их рыбохозяйственное значение // Работы Обь-Тазовск. науч.-рыбохоз. ст-ции ВНИРО. Тобольск, 1937. Т.4. Вып. I. С.7-92.

89. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука. 1984. 309 с.

90. Краснодембская К.Д., Баюнова H.H., Семенкова Т.Б., Мурза И.Г. Оценка физиологического состояния молоди лосося при выращивании на рыбоводных заводах по гистологическим показателям // Сб. научн. статей Лососевидные рыбы. Л.: Наука.1980. С.252-258.

91. Крохалевский В.Р. Морфологические особенности и пространственная структура популяции пеляди реки Оби // Изв. ГосНИОРХ. Л. 1978. Т. 133. С. 56-67.

92. Крохалевский В.Р. Динамика численности и биологическое обоснование рационального промысла пеляди р. Оби. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.:ГосНИОРХ. 1981. 24 с.

93. Крохалевский В.Р. Обь-Иртышский бассейн: состояние и проблемы использования сырьевых ресурсов // Рыбоводство и рыболовство. 1996. № 1. С. 23-26.

94. Крохалевский В.Р. Рыбные ресурсы Обь-Иртышского бассейна // Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 1. С. 10-11.

95. Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А. Зоопланктон, его продукция и сток биомассы в нижнем течении Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск. 1983. С. 3-11.

96. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федорова H.H. Морфология органов и тканей водных животных. М.: Наука. 2004. 143 с.

97. Кузикова В.Б. Питание муксуна на Кутопьюганских салмах // Сб. научн.тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 243. С. 104-108.

98. Кузикова В.Б. Донная фауна прибрежных участков средней части Обской губы // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1988. Вып. 288. С. 83-85.

99. Кузикова В.Б. Донные зооценозы Обской губы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 305. С. 66-73.

100. Кузикова В.Б. Зообентос водоемов Обского бассейна и его использование для оценки качества водной среды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л. 1995. Вып. 327. С. 64-78.

101. Кузикова В.Б., Алексюк В.А., Семенова Л.А., Уварова В.И. Оценка состояния средней Оби по гидрохимическим и гидробиологическим показателям воздействием // Вторая всес. конф. по рыбохоз. токсикол. Тез. докл. С-Пб. 1991. Т. 1. С. 310-312.

102. Кузикова В.Б., Бутакова Т.А., Садырин В.М. Современное состояние донной фауны Нижней Оби и ее эстуария // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. УрО АН СССР. Свердловск. 1989. С. 92102.

103. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Известия ГосНИОРХ. 1967. Т.63. С.9-40.

104. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у самок чира (Coregonus nasus (Pallas)), выращиваемых в прудах и озерах Северо-Запада СССР //Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 2. С. 260-269.

105. Кузьмин А.Н. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогенеза у сиговых (ихтиофауны СССР, включая Сибирь) // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 17-27.

106. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги (iCoregonus lavaretus ludoga Pol.) // Тр. Лаб. основ рыбоводства. 1949. Т. 2. С. 37-63.

107. Лещинская A.C. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база для рыб // Тр. Салехард, станцион. Урал. фил. АН СССР. Свердловск, 1962. Вып. 2. 76 с.

108. Лизенко Е.И. Содержание липидов в органах крупной ряпушки Coregonus albula L. в зависимости от некоторых экологических и физиологических факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973.21 с.

109. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М: Мир. 1969. 645 с.

110. Лисицин А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 737-747.

111. Лукин A.A. Патология рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты. 1995.С. 105-119.

112. Лукин A.A. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр.ихтиологии. 2000. Т.40. № 3. С.425-428.

113. Лукин A.A., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема Печоры в современных условиях. Апатиты. 2000. 175 с.

114. Лукин А.А, Шарова Ю.Н. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига Coregonus lavaretus оз. Имандра // Вопр. ихтиологии. 2002.Т. 42. № 1. С. 114-120.

115. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. М.: Изд-во Пищевая пром-сть, 1967.216 с.

116. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легк. и пищ. пром-сть. 1983.318 с.

117. Макеева А.П., Емельянова Н.Г., Белова Н.В., Рябов И.Н. Радиобиологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период//Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. С. 681-696.

118. Малик JT.K. Обь // В кн.: БСЭ. 1974. 3-е изд. Т. 18. С. 96-110.

119. Матей В.Е. Хлоридные клетки структурная основа ионно-обменных процессов в жабрах костистых рыб // Цитология. 1986а. T. XXVIII. № 1.С. 5-22.

120. Матей В.Е. Влияние повышенной солености внешней среды на ультраструктуру поверхности жаберного эпителия окуня // Цитология. 1986 б. T. XXVIII. №12. С. 1289-1292.

121. Матей В.Е. Жабрева С.Б. Изменение ультраструктуры клеток жаберного эпителия карпа при экспериментальном закислении среды // Цитология. 1989. Т. 31. №4. С. 398-403.

122. Матей В.Е. Ультраструктура жаберного эпителия ручьевой форели в норме и при закислении воды // Цитология. 1987. T. XXIX. №10. С. 11201125.

123. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. JL: Наука, 1990. С. 104-141.

124. Матей В.Е., Комов В.Т. Реакция хлоридных клеток жаберного эпителия на изменение кислотности и ионного состава среды // Реакция гидробионтов на загрязнение. М., 1983.

125. Матей В.К., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Влияние кадмия на структуру жабр тиляпии // Цитология. 1993. Т. 35. № 10. С.13-19.

126. Матей В.Е., Харазова А.Д. Влияние закисления внешней среды на пролиферативные процессы в жаберном эпителии окуня // Цитология. 1993. Т. 35. № 5. С.49-53.

127. Матковский А.К. Изменение приоритетных факторов, воздействующие на рыбные запасы Средней Оби // 1 конгресс ихтиологов России, Астрахань. 1997. С. 122.

128. Матковский А.К. Основные закономерности динамики численности муксуна Соге^опт тикзип реки Обь // Вопр. рыболовства. 2006. Т. 7. № 3 (27). С. 505-521.

129. Матковский А.К., Степанова В.Б., Алексюк В.А., Абдуллина Г.Х. Изучение структурных изменений в сообществах зоопланктона и зообентоса в Нижней Оби и эстуариях // Мат-лы VII съезда гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 2. С. 141-143.

130. Матковский А.К., Степанов С.И. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе // Биологический ресурсы прибрежья Российской Арктики. Мат-лы к симпозиуму. М.: изд-во ВНИРО. 2000. С. 74-86.

131. Межнин Ф.И. Патогистологические изменения органов и тканей гуппи при остром экспериментальном отравлении полихлорпиненом, фенолом и при повышенной солевой нагрузке // В кн.: Влияние фенола на гидробионтов. Л., 1973. С. 53-66.

132. Мельниченко И.П. Морфологическая характеристика пеляди Нижней Оби // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск. 1982. С. 11-19.

133. Мельниченко И.П. Морфологическая характеристика пеляди бассейна Нижней Оби // Информ. материалы ИЭРиЖ АН СССР. Свердловск. 1985. С. 38-39.

134. Мельниченко И.П. Рыбные ресурсы полярной части Урала и западного Ямала. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Екатеринбург. 2008. 24 с.

135. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М., 1971. 247 с.

136. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

137. Михайличенко Л.В. Патологические изменения половых желез самок тугуна в реке Северная Сосьва // Тез. Всес. конф. «Экологические проблемы охраны живой природы». 1990.4. 2. М. С. 38-39.

138. Михайлова Л.В., Уварова В.И., Бархович O.A. Особенности ионного состава и минерализации воды р. Оби и некоторых ее притоков // Водные ресурсы. 1988. №3. С. 25-35.

139. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1997. 260 с.

140. Моисеенко Т.И., Лукин A.A. Патологии рыб в загрязняемых водоемах субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 4. С. 535547.

141. Моисеенко Т.И., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология. 2006. № 4. С. 287-293.

142. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука. 1990. 220 с.

143. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций рыб. Зоол. журнал. 1949. Т. XXVIII. Вып. 6. С. 535-544.

144. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб. Труды ВНИРО. 1953.Т. XXI. С. 295-305.

145. Мосевич H.A. Зимние заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна. Изв. ВНИОРХ. 1947.Т.35. Вып. 1. С. 5-55.

146. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня р. Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб // Зоол. журнал. 1956. Т. 35. Вып. 5. С. 746-752.

147. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна // Тр. Обь-Тазовск. отд. ВНИРО. Нов.серия. 1958а. T.I. 250 с.

148. Москаленко Б.К. Материалы по биологии сиговых рыб Обской губы и Гыданского залива // Изв. ВНИОРХ. 19586. Т. 44. С.16-24.

149. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищепромиздат. 1971. 182с.

150. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир. 1987. 285 с. '

151. Нейман А. А. Материалы по биологии и промыслу сибирской ряпушки в дельте р. Енисей // Вопр. ихтиологии. 1958. Вып. 11.

152. Нейман A.A. Рост и созревание сига в дельте Енисея // В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства. Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1959. с. 73-78.

153. Нейштадт М.И. 1971. Мировой природный феномен — заболачиваемость Западно-Сибирской равнины // Изв. АН СССР. Сер. география. № I.

154. Никаноров A.M., Жулидов A.B., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л., 1985.

155. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее анализа для зоогеографии // Зоол. журнал. 1947. Т. 26. Вып. 3. С. 221-232.

156. Никонов Г.И. Биология муксуна бассейна Тазовской губы // В кн.: Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна. Тр. Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Нов.сер. Свердловск, 1977. Т.4. С.9-18.

157. Новоселов А.П. Морфо-экологическая изменчивость печорской пеляди при акклиматизации ее в водоемах Северо-Запада СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. 24 с.

158. Обзор. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. 1993. Тюмень. 135 с.

159. Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 2000 г. 4.5. Качество поверхностных вод. М.: Гидрометеоиздат, 2001. 208 с.

160. Обзор о состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1998 году. Ханты-Мансийск, 2000. 152 с.

161. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.

162. Оксиюк О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши //Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 4. С. 62-91.

163. Орлова В.В. Климат СССР. Западная Сибирь. JL: Гидрометеоиздат, 1962. Вып. 4. С. 359 с.

164. Остроумов H.A. Рыбы и рыбный промысел р. Пясины. Труды Полярной комиссии АН СССР. 1937. Вып. 30. С. 26-31.

165. Очерки по гидрологии рек СССР. М.: АН СССР. 1953. 511 с.

166. Павлов А.Ф. Нагульные и нерестовые миграции рыб в бассейне реки Северная Сосьва//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 133. С. 68-77.

167. Павлов А.Ф. Внутривидовая дифференциация и пути использования запасов некоторых сиговых рыб Обского бассейна. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1981. 30 с.

168. Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма. Новосибирск. 1979. 134 с.

169. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2(73). С. 258-272.

170. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.:ЛГУ. 1975. 148 с.

171. Плохинский H.A. Биометрия. М.:МГУ. 1970. 367 с.

172. Пнев A.A. 1948. Состояние запасов сиговых рыб р. Оби (пелядь, муксун, сиг, тугун) // Отчет, фонды Обь-Тазовского отд. СибрыбНИИпроект. С. 43-56.

173. Попова Г.В. Норма и патологические изменения в воспроизводительной системе рыб под влиянием пестицидов // Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск. 1977. С. 90-94.

174. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под действием некоторых пестицидов // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 137-142.

175. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ.пром-сть. 1966. 376 с.

176. Решетников Ю.С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехн. развед. сиговых рыб. СПб.: Изд. ГосНИОРХ. 1994. С. 115-118.

177. Решетников Ю.С. О периодичности нереста у сигов // Вопр. ихтиологии. 1967. Т.7. Вып. 6. С. 1019-1031.

178. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журнал. 1975. Т. 54. Вып. 11. С. 1656-1671.

179. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // В кн.: Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоологич. ин-т АН СССР. 1977. С. 71-78.

180. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 300 с.

181. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел.фил. АН СССР. 1983. С. 4-17.

182. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М. 1988. С. 5-17.

183. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 2. С. 156-174.

184. Решетников Ю.С., Попова O.A., Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 2. С. 165-177.

185. Роднянская Э.Я. Ландшафты и кормовые ресурсы поймы Оби // В кн.:Физико-географическое районирование Тюменской области. Под ред. H.A. Гвоздецкого. М.:МГУ. 1973. С 100-125.

186. Романов A.A., Алтуфьев Ю.В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6. С. 1040-1044.

187. Романенко В.Д. Печень и регуляция межуточного обмена (млекопитающие и рыбы). Киев: Наукова думка. 1978. 182 с.

188. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит. 1953. 719 с.

189. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1946. 328с.

190. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. 1957. 467 с.

191. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М.: Мир, 1980. 255 с.

192. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 182-188.

193. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, 1968. 48 с.

194. Салазкин A.A. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. С. 1-191.

195. Самойлов И.В. Устья рек. М. Географгиз, 1952. 125 с.

196. Селюков А.Г. Оогенез и половые циклы самок пеляди Coregonus peled (Gmelin) озера Ендырь (бассейн Оби) // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 2. С. 294-302.

197. Селкжов А.Г. Оогенез и овариальные циклы озерной пеляди Coregonus peled (Gmelin) в естественном ареале и в условиях Ленинградской области //Дисс. канд.биол.наук. Л.: ЛГУ. 1987. 237 с.

198. Селюков А.Г. Гаметогенез и половые циклы // Пелядь: Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука. 1989. С. 167-188.

199. Селюков А.Г. Состояние репродуктивной системы и печени рыб в условиях интенсивного загрязнения Обь-Иртышского бассейна // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. С. 116-117.

200. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled II Вопр. ихтиологии. 2002 а. Т. 42. №1. С. 85-92.

201. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun II Вопр. ихтиологии. 2002 б. Т. 42. №2. С. 225-235.

202. Селюков А.Г. Морфофункциональный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. Монография. Тюмень: ТюмГУ. 2007. 184 с.

203. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Исаков П.В., Коев A.B. Патоморфологические изменения некоторых органов рыб р.Туры на примере плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) II Вестник ТГУ. 2003, №2. С. 40-52.

204. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Особенности овариальных циклов обского муксуна показатель состояния нерестового стада // Матер. V

205. Всеросс. совещ. по биол. и биотехн.развед.сиговых рыб. М. 1994. С. 127130.

206. Семенов В.В. О зависимости темпа роста вителлогенных ооцитов сиговых рыб от функционального состояния клеток печени // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. 1980. № 3. С. 98-107.

207. Семенов В.В. Особенности вителлогенеза у морских сельдей и сиговых рыб. Дис. .канд. биол. наук. М., 1983. 174 с.

208. Семенова JI.A., Алексюк В.А., Дергач С.М., Лелеко Т.И. Видовое разнообразие зоопланктона водоемов Обского Севера // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень. ИПОС СО РАН. 1996. Выпуск 1.С. 127-134.

209. Семенова Л.А., Князева Н.С., Степанова В.Б., Дергач С.М., Алексюк

210. B.А. Среда обитания рыб в низовьях реки Обь и эстуариях // В кн.: Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики. Матер. Симпоз. М.: Изд-во ВНИРО. 2000. С. 133-136.

211. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука. 1979. 230 с.

212. Слепокурова H.A., Замятин З.А., Бабин В.Е. Роль салм дельты р. Оби для нагула сиговых рыб // В кн. Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна, Тр. Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Нов. сер. Свердловск. 1977. Т.4.1. C. 84-91.

213. Степанов Л.Н. Зообентос горных рек Приполярного Урала // Тез. докл. 6 съезд ВГБО. Мурманск. 1991. Ч. 1. С. 159-160.

214. Степанова В.Б. Фауна реликтовых ракообразных (Malacostraca) Обской губы // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН. 2003. С. 97-105

215. Степанова В.Б., Степанов С.И. Донная фауна Обской губы // В. кн.'.Природная среда Ямала. Тюмень. 2000. С. 61-72.

216. Судаков М.А. Промысел осетра в Обской губе в 1932 году // Издание Обско-Тазовской научн. рыбохоз. ст-ции ВНИРО. Тобольск. 1934. С. 3-21.

217. Судаков М.А. О наблюдениях на р. Сыне за период с 4 июня по 8 июля 1949 г. (Отчет) // Фонды Обь-Тазовского отделения СибрыбНИИпроект 1949. 25 с.

218. Терентьев, Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL: ЛГУ. 1977. 150 с.

219. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе, «Илим», 1972. 280 с.

220. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 18-26.

221. Уварова В.И. Современное состояние уровня загрязнения воды и грунтов некоторых водоемов Обь-Иртышского бассейна // Сб.научн.тр. ГосНИОРХ. Л.:1989. Вып.305. С.23-33.

222. Фалеева Т.И. Особенности процесса атрезии овариального фолликула у ерша при разных температурах // В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. 1975. С. 129-139.

223. Халатян О.В. Особенности экологии размножения восточносибирской ряпушки // Биология гидробионтов в водоемах Якутии с различным гидрологическим режимом. Тр. ЯФ СО АН СССР. 1981. С. 53-63.

224. Халатян О.В. Особенности репродуктивных циклов у рыб в условиях севера (на примере р. Яна) // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. 1985. с. 123-133.

225. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб.:Наука. 1998. С. 75-126.

226. Худо лей В.В. Опухоли рыб и бластомогенные факторы окружающей среды // Тез. докл. симпоз. «Опухоли прудовых и дикоживущих рыб -причины и меры борьбы». Таллин, 1983. С. 52-57.

227. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра//Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37, № 2. С. 217-223.

228. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1982. 127 с.

229. Чмилевский Д.А. Влияниеэкстремальных воздействии на оогенез рыб. Итоги и перспективы исследований // Тр. БиНИИ. Проблемы надежности функционирования воспроизводительной системы у рыб. СПбГУ. 1997. Вып.44. С.49-64.

230. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб.: СПбГУ. 2000. 31 с.

231. Шарапова Т.А. Влияние Ханты-Питлярского сора на бентос р. Оби // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск. 1989. С. 117-121.

232. Шарова Ю.Н., Лукин A.A. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40. Вып.З. С. 425-428.

233. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. Вып.2. С. 229-247.

234. Шевелева H.H. О нарушении гаметогенеза каспийских осетровых в современных условиях // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л. 1990. С. 107-108.

235. Шишмарев В.М. Особенности гибридов между сигом-пыжьяном и пелядью в бассейне реки Северная Сосьва // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск. 1976. С. 23-26.

236. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна реки Северная Сосьва // Морфофизиологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск. 1979. С. 3873.

237. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1997. 165 с.

238. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1998. 216 с.

239. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Гос. ком. охр. окр. среды Тюм. обл. Тюмень, 1999. 177 с.

240. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Гос. ком. охр. окр. среды Тюм. обл. Тюмень, 2000. 201 с.

241. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2001. 192 с.

242. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2002. 152 с.

243. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области // Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2003. 212 с.

244. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Т-тво научных изданий КМК. 2006. 596 с.

245. Юданов И.Г. К познанию рыб р. Оби // Тр. Сибирской научной рыбохоз. ст-ции. Тобольск. 1929.Т. 4, вып. 2. С. 84-97.

246. Юданов И.Г. Обская губа и ее рыбохозяйственное значение // Работы Обь-Тазовской научн. рыбохоз. ст-ции. Тобольск. 1935.Т. 2. Вып. 4. С. 3548.

247. Юданов И.Г. Река Сыня и ее значение для рыболовства Обского Севера // Работы Обь-Тазовской научн. рыбохоз. ст-ции. Тобольск. 1932.Т. 1. Вып. 4. 92 с.

248. Юхнева B.C. Состав и распределение зоопланктона Нижней Оби // Зоол. журнал. 1970а. Т. 49. № 5. С. 158-161.

249. Юхнева B.C. Бентос Нижней Оби и его использование рыбами // Тез. докл. 2 Всес. съезда ВГБО. Кишинев. 19706. С. 423-424.

250. Юхнева B.C. Гидробиологическая характеристика Тазовской губы // Сб. работ каф. ихтиол, и рыбоводства и н.-и. лабор. рыбн. х-ва ВЗИПП. М.: Пищ. пром-ть. 1971. Вып.1. С. 19-24.

251. Abercrombie М. Estimation of nuclear population from microtome sections // Anat. Rec. 1946. V. 94. P.239-247.

252. Amundsen P-A, Staldvik I, Lukm A.A. et al. Heavy metal contamination in freshwater fish from the border region between Norway and Russia // Sci. Total Environ. 1997. V. 201. P. 211-224.

253. Arctic pollution issues: a state of the Arctic environment report. 1997. Norway. Oslo: Pabl. by AMAP, 188 p.

254. Beamish R. Water, Air and Soil Pollution. 1976. 6. P.501-514.

255. Chemical Contaminants and Fish Tumors // Sci. Total. Environ. 1990. 94, N 1-2. 167 p.

256. Da P.E., Coox S.J., Go na D. Sublethal responses to pesticides of several species of Australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout // Environ. Toxicol. And Chem. 1994. 13. № 8. P.l 341-1354.

257. Harshbarger J.S., Clare J.B. Epizootology of neoplasms in bony fish of North America// Sci. Total. Environ. 1990. 94, N 1-2. P. 1-32.

258. Guraya S.S. The cell and molecular biology of fish oogenesis. Karger. 1986. 223 p.

259. Khan M. Tahir Javed, Ali Syed Shahid, Shakori A.R. Iiistopathological and nucleic acids content changes in mouse liver following six weeks thio-acetamide treatment // Pakistan J/ Zool. 1988/ - 20/ № 2/ Р/ 191-199.

260. Khangarot B.S. Copper-induced hepatic infrastructure alterations in the snake-headed fish, Channa punctatus // Ecotoxicol. And Environ. Safety. 1992. 23, № 3/ P. 282-293.

261. Kynard B. () Avoidance Behavior of Insecticide Susceptible and Resistant Populations of Mosquitofish to Four Insecticides. Transactions of the American Fisheries Society. 1974. Vol. 103, No. 3 pp. 557-561.

262. Laurent P. Gill internal morphology // Fish Phisiol. 1984. Vol. 10. Pt. 2.

263. Laurent P., Dunel S. Morphology of gill epithelia in fish // Amer. J. Phisiol. 1980. Vol. 238. №3.

264. Lesniak J.A., Ruby S.M. Histological and quantitative effects of sublethal cyanide exposure on oocyt development in rainbow trout // Arch. Envir. Contain, and Toxicology. 1982. V. 11. P. 343-352.

265. MOLAR. Meassuring and modeling the dynamic response of remote mountain lake ecosystems to environmental change. 1997. Norway: Publ. by NIVA, 254 p.

266. Roncero V., Duran E., Soler F., Masot J., Gomez L. Morphometric, structural, and ultrastructural studies of tench (Tinea tinea L.) hepatocytes after copper sulfate administration. Environmental research. 1992. 57(1). P. 45-58.

267. Staaf H. 1994. Critical loads/levels as a tool for implementing national strategies for population control // Critical loads and critical limit value. Finland P. 151-156.

268. Thome J., Adam C., Goffinet L. Incidenct d'une contamination chronic par les PCBs sur la morphologie et l'ultrastructure du foir shez le barbeau fluviatile (Barbus barbus) // Can. ethol. 1993. 13. № 2. P. 151-154.

269. Tyler Ch. Vitellogenesis in salmonids // Proc. 4th Intern. Symp. Reproduct.Physiol. Fish / A.P. Scott et al. (eds.). Sheffield (U.K.). 1991. P. 295299.

270. Waluga D. Zmiany anatomohistologicane u lescza wplywen fenolu. Phenol effects on the anatomic histopathological changes in bream {Abramis brama). -Acta Hydrobiol. 1966, vol. 8, N 1. P. 55-78.

Информация о работе

Исаков, Павел Владимирович
кандидата биологических наук
Борок, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы