Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика населения сиговых рыб в нерестовой р. Сыне (Нижняя Обь)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика населения сиговых рыб в нерестовой р. Сыне (Нижняя Обь)"

На правах рукописи

ООЭ487ЭЭ5

Госькова Ольга Александровна

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ СИГОВЫХ РЫБ В НЕРЕСТОВОЙ Р. СЫНЕ (НИЖНЯЯ ОБЬ)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Екатеринбург - 2009

003487995

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель -

доктор биологических наук БОГДАНОВ Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук КРЯЖИМСКИЙ Федор Викторович

кандидат биологических наук СИЛИВРОВ Сергей Павлович

Ведущая организация: ГОУ ВПО Пермский государственный университет

Защита состоится «24» декабря 2009 г. в 11:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004. 005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www. ipae.uran.ru; e-mail: dissovet@ ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан 21 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Рыбное население - конечное трофическое звено водных экосистем и может рассматриваться как отдельное сообщество (Жаков, 1984; Изменение структуры..., 1982). В арктических и субарктических водоемах ведущая роль в рыбном населении принадлежит сиговым рыбам (Решетников, 1980). Они приспособились к обитанию в реках и озерах с коротким вегетационным периодом, низкими температурами воды и мальм количеством биогенов, являются видами-индикаторами состояния северных водоемов (Кашулин и др., 1999). В Нижней Оби наблюдается наибольЩее количество видов и самая высокая численность сиговых рыб, что объясняется уникальными условиями поймы (Москаленко, 1971; Экология рыб..., 2006). Сиговые рыбы составляют основу рыбного населения Нижней Оби, за их счет формируется наибольшая часть рыбной продукции (80% вылова) (Экология рыб..., 2006). У большинства видов сиговых рыб совпадают места нагула, зимовки, уральские горные притоки Оби, к которым относится р. Сыня, занимают ведущее место в воспроизводстве, как установлено в результате мониторинга (Богданов, 1997, 2001, 2005, 2008; Прасолов, 1991; Госькова, Гаврилов, 1994, 2001, 2007 и др.). Значение р. Сыни как нерестовой реки для сиговых рыб, впервые отмечено И.Г. Юдановым (1932), Б.К. Москаленко (1958, 1971) и др. Известно, что р. Сыня подвержена зимним заморам, вызывающим гибель рыб и икры на нерестилищах. До начала наших исследований динамика населения и воспроизводство сиговых рыб в р. Сыне не изучались, недостаточно исследовано влияние условий обитания на рыб. Освоение недр, развитие транспорта, усиление загрязнения бассейна Оби и растущий пресс промысла диктуют необходимость изучения динамики населения сиговых рыб и прогнозирования реакции на изменения среды.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить динамику и структуру населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла в нерестовой р. Сыне (Нижняя Обь).

Для достижения цели решали следующие задачи:

1. Установить границы и расположение нерестилищ сиговых рыб, сроки нерестовой миграции и икрометания разных видов, дать характеристику распределения по местам размножения, изучить динамику возрастного состава и биологические особенности производителей.

2. Исследовать динамику численности генераций сиговых рыб в годы с разными условиями инкубации икры на нерестилищах.

3. Изучить многолетнюю динамику численности и структуру нагульных скоплений молоди в пойме нерестовой реки.

4. Выявить наиболее значимые факторы среды, влияющие на численность генераций на нерестилищах и определяющие расселение молоди в пойме.

5. Дать характеристику видового разнообразия ситовых рыб на разных этапах жизненного цикла в нерестовой реке.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика населения сиговых рыб в р. Сыне определяется вступлением в воспроизводство поколений разной численности и соотношением видов производителей, а также зимними заморами на нерестилищах. Наибольшее значение в воспроизводстве сиговых рыб Обского бассейна р. Сыня имеет для сига-пыжьяна.

2. Численность и структура населения молоди сиговых рыб в пойме р. Сыни изменяется по мере удаления мест нагула от нерестилищ и за счет экспансии высокочисленных генераций из р. Северной Сосьвы. Динамика населения молоди на местах нагула в нерестовой реке обусловлена различным сочетанием гидрологических факторов и видовой спецификой поведения.

3. Структура населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла в р. Сыне характеризуется низкой выровненностью и преобладанием одного вида.

Научная новизна. Впервые получены многолетние данные о численности генераций сиговых рыб в р. Сыне. На основе мониторинга воспроизводства в нерестовой реке с нестабильным инкубационным режимом изучена структура населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла (нерестовая миграция, инкубация икры, скат личинок, расселение молоди на нагул в пойме). Выделено ядро населения, доминирующие виды. Установлено влияние распределения сиговых рыб по нерестовым рекам бассейна на их пространственную структуру и численность в р. Сыне. Дана оценка воздействия гидрологических факторов на видовое разнообразие молоди в период ската и нагула. Показано влияние стратегий поведения покатных личинок на пространственную структуру населения молоди сиговых рыб в пойме реки. Выявлена роль р. Сыни в воспроизводстве сиговых рыб Обского бассейна.

Практическая значимость. Результаты исследований структуры и многолетней динамики населения сиговых рыб в нерестовой реке Могут

использоваться для прогнозирования изменений речных сообществ с расширением промышленного освоения территории, для расчетов ущерба рыбному хозяйству, разработки мер по охране рыбных ресурсов и планирования промысла. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для подготовки учебных курсов для студентов-биологов: Экология и охрана окружающей среды, Экология рыб и др.

Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на международных конференциях: «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Сыктывкар, 2003); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); «Поведение рыб» (Борок, 2005); «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007); «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на V и VI всероссийских совещаниях: «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Санкт-Петербург, 1994; Тюмень, 2001); на всероссийских конференциях: «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004).

Публикации. По теме исследования опубликовано 29 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор в составе полевого отряда лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем ИЭРнЖ УрО РАН принимала непосредственное участие в маршрутной съемке нерестилищ, учете численности и определении видов покатных личинок сиговых рыб, в гидрологических и гидрохимических исследованиях. Видовая принадлежность личинок сиговых рыб из поймы нерестовой реки установлена сотрудником ИЭРиЖ A.JI. Гавриловым. Автором самостоятельно проведены камеральная и статистическая обработка данных, обобщены результаты исследований в виде публикаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 267 источников, из них 29 на иностранных языках. Работа содержит 24 таблицы, 35 рисунков.

Благодарности. Автор искренне благодарен научному руководителю, всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем, коллективу Экологического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН и его директору В.Г. Штро за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА И СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Рыбная часть сообщества как целостная система

Многие исследователи выделяют из водной экосистемы рыбное население, взаимодействующее со средой как единое целое (Изменение структуры..., 1982; Tonn, Magnusson, 1982; Жаков, 1984 и др.). Размерные, структурные и функциональные особенности рыбного населения позволяют рассматривать его как сообщество, обладающее собственным временем реагирования на изменение условий (Терещенко В.Г., 2005). Структура рыбного населения отражает стабильность экосистемы водоема (Шашуловский, 2006), а также характер ее сукцессии (Лиху, 1982; Болотова и др.; 1996; Терещенко В.Г. и др., 2004; Кузнецов, 2005; Chakrabarty, Das, 2007 и др.).

1.2 Динамика н структура рыбного населения как показатель состояния экосистемы и методы ее описания

Приводится обзор более чем шестидесяти работ отечественных и иностранных авторов, анализирующих реакцию рыбного населения разнотипных водоемов на гидростроительство, -«регулирование, эвтрофикацию и ре-олиготрофирование, загрязнение водоемов, интродукцию и стихийное расселение рыб, промысел, влияние колебаний природных факторов (гидрологических, климатических и др.). Выявлены общие черты динамики рыбного населения водоемов в последние годы: изменение видового состава, снижение видового разнообразия, смена доминантных видов, уменьшение полидоминантности. Перестройка структуры рыбного населения -интегральный ответ сообщества на изменения среды обитания (Болотова, Коновалов, 2005). В качестве показателей структуры рыбного населения используют индекс видового разнообразия Шеннона, индекс доминирования Симпсона. Анализ динамики рыбного населения может использоваться для оценки состояния водной экосистемы (Терещенко В.Г. и др., 2006) и в целях разработки рыбопромысловых прогнозов, стратегии охраны рыбных ресурсов. Показана слабая изученность рыбного населения речных систем по сравнению с озерами и водохранилищами.

1.3 Роль сиговых рыб в структуре рыбного населения Нижней Оби

Сиговые рыбы преобладают в бассейне Нижней Оби, определяют его своеобразие. В уральских притоках, рр. Северная Сосьва, Сыня, Войкар, Собь, Харбей, Лонготъеган, Щучья проходит нерест, инкубация икры, нагул молоди, зимовка половозрелых рыб шести видов сиговых из восьми, встречающихся в Обском бассейне (Экология рыб..., 2006). В связи с этим, уральские притоки Нижней Оби можно считать «ключевыми местообитаниями» для всего Обского бассейна (Павлов Д.С., Мочек, 2005), где мониторинг динамики населения сиговых рыб на основе оценки численности генераций приобретает особую актуальность.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Бассейн р. Сыни находится на восточном склоне южной части Полярного Урала между 64°16' и 65°57' с. ш., 62° и 64°50' в. д. Климатические особенности территории влияют на условия обитания рыб, изменяя гидрологический режим и динамику гидрохимических показателей в р. Сыне. Река Сыня, третий по величине бассейна приток Нижней Оби, ее протяженность 322 км (Кеммерих, 1961). В верхнем течешга - типично горная река. Дно реки выше 110 км от устья преимущественно галечно-каменистое, ниже - песчано-илистое. В низовьях хорошо развита пойма, на протяжении 60 км от устья в период весеннего половодья образуются временные обширные озера - соры, используемые сиговыми рыбами для нагула. Продолжительность ледостава - от 208 до 249 дней. Толщина льда на р. Сыне с 1992 по 2008 гг. изменялась от 110 см до 35 см. В разные годы ледоход начинался в период от 20 апреля до 5 июня, максимальный расход воды в период ледохода - от 342 до 1415 м3/с.

По химическому составу вода р. Сыни - мягкая, ультрапресная, гидрокарбонатного класса, кальций-магниевой группы. Особенность гидрохимического режима - периодические зимние заморы (Брусынина, Крохалевский, 1989), когда вследствие дефицита кислорода в воде гибнут рыба и икра сиговых рыб. За 17 лет наших исследований локальные заморы отмечались в 1994 и в 2000 гг., в 1998 г. был обширный замор.

Антропогенное влияние на гидрохимический режим реки выражено в сезонном повышении содержания биогенов в воде, загрязнении нефтепродуктами донных отложений и наблюдается локально (вблизи поселков).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились ежегодно с 1992 по 2008 гг. Весенняя (май-июнь) покатная миграция личинок и дрифт погибшей икры сиговых рыб изучались в районе нижней границы нерестилищ (120 км от устья) на постоянном створе. Относительную численность личинок, их смертность в районе нерестилищ, количество погибшей икры определяли методом учета стока дрифта при помощи конусной ловушки из мельничного газа № 20 (Покатная миграция..., 1981; Богданов, 1987). Скорость течения измеряли гидрометрической вертушкой ГР-21М. Оценивали ледовую обстановку, расходы воды в реке, температуру воды и воздуха. Смертность личинок в районе нерестилищ устанавливали по соотношению живых и мертвых особей. Видовую принадлежность погибшей икры сиговых рыб определяли по описаниям Л.В. Кугаевской и Л.Л. Сергиенко (1988). Отбор проб нагульных личинок проводился ежегодно на постоянных станциях в пойме р. Сыни с 1994 по 2008 гг. личиночным бреднем размерами 4x1 м или 6x1 м из мельничного газа № 20. Плотность молоди определена в экз./Юм2'. Видовую принадлежность покатных и нагульных личинок устанавливали по описаниям В.Д. Богданова (1983а; 1998). Учитывался ветровой режим, время суток, температура воды. Взрослых рыб отлавливали ставными и плавными сетями и неводом в период нерестовой миграции. Биологический анализ проведен на свежем материале по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Данные исследований обработаны статистически с применением программ Microsoft E^l, STATISTICA 6.0. Для характеристики межгодовой динамики структуры населения сиговых рыб применяли информационный индекс видового разнообразия Шеннона и показатель доминирования Симпсона (Одум, 1975; Песенко, 1982). Картирование потенциальных нерестилищ проведено маршрутньм изысканием на протяжении 220 км русла. Всего за период исследований собрано и изучено дрейфующей икры - 233 пробы, личинок сиговых рыб на нерестилищах - 37969 экз., на местах нагула - 16798 экз.; взрослых рыб - 6729 экз.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗМНОЖЕНИЯ СИГОВЫХ РЫБ

В Р. СЫНЕ

4.1 Краткая характеристика изученности размножения сиговых рыб

Приведен обзор работ отечественных и зарубежных авторов, где освещаются протяженность и ход нерестовой миграции, сроки и температура

нереста сиговых рыб, характеристика нерестилищ. Отмечено разделение сроков нерсста по диапазону температур у разных видов. Показано, что расположение и площадь нерестилищ во многом определяют эффективность воспроизводства. В уральских притоках Оби нерестилища находятся на равнинных и предгорных участках рек с течением не ниже 0,3 - 0,5 м/с. Нерестовый участок -чередование перекатов, плесов и ям. Диапазон нерестовых температур, сроки и время нереста сиговых рыб уточнены В.Д. Богдановым (1997). У пеляди нерест протекает при 0,2 - 8°С, у сига-пыжьяна - 0,2 - 7°С, у чира - 0,2 - 0,4°С, у тугуна - 4 - 11,2°С. Начало нереста - в конце первой - начале третьей декады сентября, конец - первая декада ноября. Массовый нерест продолжается 2-3 ДНЯ.

4.2 Потенциальные нерестилища сиговых рыб в р. Сыне

Расположение и площадь пригодных для нереста участков реки в р. Сыне почти не изучены (Юданов, 1932; Мельниченко, Паракецов, 1974). В результате нашей маршрутной съемки были определены и нанесены на карту границы и расположение нерестилищ сиговых рыб в р. Сыне, что позволило оценить их площадь в 4,2 км2, которая в уральских притоках Оби уступает по величине только нерестилищам в р. Ляпин (Экология рыб..., 2006). Антропогенное загрязнение нерестилищ в настоящее время отсутствует (Экологическое состояние..., 2002).

4.3 Нерестовая миграция и динамика видового разнообразия сиговых рыб на нерестилищах в р. Сыне

Нерестовая миграция начинается в конце июля - августе. На нерестилищах встречались производители 5 видов сиговых рыб. В разные годы обычно преобладала пелядь - 31 - 80%, сиг-пыжьян (далее по тексту - пыжьян) составлял от 16 до 57% (доминировал в 1996 и 2004 гг.). В 1997 г. в конце сентября преобладал тугун, так как при повышении температуры воды до 10°С миграция пеляди и пыжьяна затормозилась. Ряпушка единично встречалась в 1998, 2003, 2007 гг. (0,2%), в 2005 г. ее доля в уловах возросла до 18,3% и уступала только пеляди. Чир в период наших наблюдений немногочислен - от 1 до 13%, его нерест проходит в период ледостава, когда тугун, ряпушка, пелядь и большая часть пыжьяна отнерестились. С 2000 г. доля чира в уловах снизилась (рисунок 1).

-4= ои

о4 «

§60 я

«40 ч

«20

0

1992 1995 1997 И Пелядь □ Пыжьян

1999 2001 2003 I Чир В Тугун 0 Ряпушка

2005 2007 Годы

Рисунок 1 — Соотношение видов у производителей сиговых рыб в районе нижней границы нерестилищ в разные годы, р. Сыня

Нерест тугуна и ряпушки отмечался на нижних участках нерестилищ, пеляди и чира - преимущественно в верховьях реки. Пыжьян преобладал в верховьях осенью 1994 г. и 2001 г. Видовое разнообразие сиговых рыб на нерестилищах р. Сыни невысокое, индекс Шеннона в разные годы изменялся от 0,879 до 2,116 бит, что связано с доминированием пеляди. Наибольшая величина индекса отмечена в год массовой нерестовой миграции ряпушки.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ В ПЕРИОД НЕРЕСТОВОЙ МИГРАЦИИ В Р. СЫНЕ Приведены данные исследований возрастного состава, массы и длины тела, величины индивидуальной абсолютной плодовитости пеляди, пыжьяна, чира, тугуна и ряпушки на нерестилищах в р. Сыне с 1992 по 2007 гг.

Отмечено, что после заморов не наблюдается выпадения поколений этих лет из возрастного состава производителей полупроходных видов (пеляди, сига-пыжьяна, чира), что свидетельствует о единстве их популяций в Обском бассейне. Полученные результаты подтверждают литературные сведения о влиянии гидрологических условий на биологические характеристики и созревание поколений сиговых рыб Обского бассейна (Москаленко, 1958, 1971; Замятин, 1977; Кочетков, 1986; Крохалевский, 1980; Богданов, Агафонов, 2001; Матковский, Крохалевский, 2008), что вызывает колебания численности генераций и приводит к изменениям структуры их населения.

ГЛАВА 6. ГИБЕЛЬ ИКРЫ СИГОВЫХ РЫБ НА НЕРЕСТИЛИЩАХ В Р. СЫНЕ

Выявлено, что погибшая икра самого многочисленного вида в р. Сыне -пеляди встречается в дрифте ежегодно, икра чира и пыжьяна - не каждый год. За все годы наблюдений из-за низкой численности тугуна и редкой встречаемости ряпушки в р. Сыне их погибшая икра в пробах дрифта не выявлена. Мертвая икра появляется в пробах одновременно с наступлением пика миграции молоди сиговых рыб и началом паводка. С резким увеличением расхода воды начинается вымывание икры из галечного грунта и ледовых заторов. При благоприятных условиях инкубации погибшая икра сиговых рыб весной в дрифте составляет менее 5% от суммарной численности покатных личинок и погибшей икры. Анализ связи гидрологических характеристик в районе нерестилищ и относительного количества мертвой икры в дрифте показал, что выживание икры сиговых рыб падает со снижением уровня воды в период зимней межени (рисунок 2).

1992 1994 1997 1999 2001 2004 2006 2008 Го™ -А- Толщина льда, см Уровень воды,см-Доля мертвой икры,%

Рисунок 2 - Межгодовые изменения толщины льда, уровня воды подо льдом на учетном створе и доли мертвой икры (% от суммарной численности пошбшей икры и покатных личинок сиговых рыб), р. Сыня.

Выявлена слабая отрицательная, но не достоверная корреляция с помощью непараметрической статистики (коэффициент Кендалла тау) между количеством мертвой икры в дрифте и уровнем воды подо льдом в зимнюю межень (т = - 0,30, Р = 0,12). Полученных данных пока недостаточно, чтобы статистически подтвердить гипотезу о влиянии снижения водности на выживание икры что связано с относительной редкостью заморов в р. Сыне за период наших наблюдений (3 раза за 17 лет). В последние девять лет заморов

80

-- 60 - 40 - 20 - 0

на р. Сыне не было, что может быть обусловлено более мягкими зимами в связи с продолжающимся потеплением климата на Полярном Урале (Шиятов, 2009).

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГЕНЕРАЦИЙ СИГОВЫХ РЫБ В ПЕРИОД СКАТА МОЛОДИ

7.1 Изученность покатпой миграции личинок сиговых рыб

В литературе отмечается, что миграции - важнейший элемент жизненного цикла рыб, они обычно связаны с системой течений (Мантейфель, 1959; Harden, 1968; Никольский, 1974; Баранникова, 1975 и др.). Установлено адаптивное значение покатной миграции (ската) в расселении рыб в пределах ареала (Павлов Д.С., 1979; Покатная миграция..., 1986; Павлов и др., 1981; 1999; 2006; 2007). Скат личинок с нерестилищ - необходимое звено жизненного цикла размножающихся в горных реках сиговых рыб, обеспечивающее их выживание (Мишарин, 1958; Замятин, 1971; Богданов и др., 1991; Шестаков, 1998; Госькова, Гаврилов, 1994, 2001; Evans et al., 2002; Lahnsteiner, Wanzenbock, 2004;. Roseman et al., 2008). Скат начинается обычно до ледохода, колебания его интенсивности зависят от изменений расхода воды. Пассивный характер миграции позволяет проводить учеты численности покатных личинок сиговых рыб и определить численность генераций (Краснощеков, 1958; Топорков, 1964; Шестаков, 1998; Богданов, 1987; Госькова, 2007; Базов, Базова, 2006; Экология рыб..., 2006 и др.).

7.2 Покатная миграция личинок сиговых рыб в р. Сыне и влияние на нее гидрологических и климатических условий

Установлены сроки, продолжительность ската, соотношение видов покатных личинок сиговых рыб в р. Сыне, изучена связь с ледоходом и весенним паводком. Сроки миграции определяются скатом личинок пеляди, которые обычно доминировали среди покатной молоди, изредка скатом пыжьяна (2002 г.). Отставание сроков гидрологических явлений по отношению к пику ската выражено в сутках со знаком (-), опережение - со знаком (+).Выявлено, что пик ската совпадает с началом весеннего паводка и ледоходом, в затяжную весну регистрируется позже ледохода (рисунок 3).

2003

1999

1994'

-5 -2 0 1 4 7 10

Сутки

/- ■ Начало ледохода ^ - □ 11ик паводка 0 - Дата пика миграции

Рисунок 3 - Соотношение сроков ледохода, максимума весеннего паводка и пика миграции покатных личинок сиговых рыб в р. Сыне (1 и 2 приравнены к нулю при их совпадении с пиком ската)

7.3 Межгодовая динамика численности генераций молоди сиговых рыб в р. Сыне

В результате проведенных учетов покатных личинок впервые получены данные о численности генераций сиговых рыб за ряд лет, что позволило количественно оценить их динамик}' в р. Сыне. Обширный зимний замор привел к резкому падению численности генерации в 1998 г. (таблица 1). Таблица 1 - Численность генераций сиговых рыб на учетном створе в р. Сыне

в разные годы, млн зкз. (* - учет проведен с шлрешностью 100%)

Год Пелядь Пыжьян Чир Тугун Ряпушка Всего

1992 57,8 14,6 14,9 0.2 - 87,5

1993 119,2 64,3 207,3 2,8 0,6 394,2

1994 185.7 0,6 3.5 - - 189,8

1996 865,5 247.4 64,2 2.7 - 1179,8

1997 650,0* 31.0* - - - 681,0*

1998 5.0* - - - - 5,0*

1999 1989,2 254,8 85,6 6,1 - 2335,7

2000 177.3 18,1 7.8 - - 203,2

2001 378.4 36,1 0,5 - - 415,0

2002 86.6* 65,0* - - - 151,6*

2003 205,1 26,2 3-5 8,6 - 243,4

2004 118.9 12,7 0,4 4.1 - 136.1

2005 128,9 14,5 6,0 2,6 - 152,0

2006 40,5 14,0 2,9 0,7 21,5 79,6

2007 335,5 89.9 11,3 4,4 - 441,1

2008 686,5 37,4 5.6 1,8 - 731,3

Смертность покатных личинок на нерестилищах не превышала 7%. Установлено наибольшее значение р. Сыни в воспроизводстве пыжьяна Нижней Оби (рисунок 4).

Тугун Чир

Пыжьян Пелядь

0% 20% 40% 60% 80% 100% Bp. СевернаяСосьва Пр. Войкар Ир. Собь Bp. Сыня

Рисунок 4 - Относительная численность генераций покатных личинок сиговых рыб в уральских притоках Оби (средняя за годы наблюдений)

Отмечено сходство межгодовой динамики индекса видового разнообразия (т = 0,73, Р<0,05) покатных личинок полупроходных видов сиговых рыб в р. Сыне и р. Северной Сосьве. Видовое разнообразие населения сиговых рыб в обеих реках определяется преобладанием пеляди, что согласуется с гипотезой о единстве ее популяции в Нижней Оби.

ГЛАВА 8. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ Р. СЫНИ

8.1 Изученность расселения молоди сиговых рыб по местам нагула

Расширение ареала за счет массовых миграций является адаптацией животных к сезонно меняющимся условиям среды (Одум, 1975; Meek, 1916; Шмидт, 1947). Распределение молоди по течению рек в ходе покатной миграции наиболее подробно изучено у карповых, окуневых, сельдевых, осетровых, лососевых рыб (Кузнецов, 1978, 2005; Павлов и др., 1981; 1986; 2007; Жидовинов и др., 1986; Казаков, Веселов, 1998; Усова, 2000; Фомичев, 2000, 2001 и др.). У озерных сигов исследовано территориальное, сезонное распределение личинок, их поведение, влияние условий обитания на численность генераций (Brown, 1952; Hogman, 1973; Nesje et al., 1986;

vmm\m\\\\\\\\i i i

Lindstrom, 1970; Auvinen, 1988; Littoral-pelagic..., 2002 и др.). Гораздо менее изучено распределение молоди сиговых рыб на нагул в поймах рек после ската с нерестилищ. Молодь тугуна, валька задерживается в родной реке, в отличие от полупроходных видов (Богданов, 1997; Шестаков, 1998). Плотность личинок пеляди на местах нагула зависит от численности ее генерации. Влияние гидрологических условий на распределение личинок в пойме статистически не оценивалось.

8.2 Распределение личинок сиговых рыб в низовьях р, Сыни и влияние на него гидрологических факторов

В р. Сыне экологическая плотность личинок сиговых рыб в пойменных водоемах колеблется по годам в широких пределах (рисунок 5).

Годы

0 100 200 300 400 500 600 700 800 Плотность молоди на местах нагула, экз./10м2

S Сор Лесмиеганлор □ Святой Мыс ■ Сохынпол

Рисунок 5 - Экологическая плотность личинок сиговых рыб на участках поймы

р. Сыни в разные годы

На станции 1(сор Лесмиеганлор), наиболее близкой к нерестилищам, она изменялась от 1 до 156 экз./Юм2, в русловых сорах - на станции 2 (урочище Святой Мыс) - от 1,1 до 646,7 экз./Юм"1, на приустьевой станции 3 (урочище

Сохынпол) - от 0,17 до 669 экз./10м2. Данные за 1983-1986 гг. приведены из статьи В.Д. Богданова (1988).

Выявлено, что плотность молоди сигов на местах нагула, наиболее приближенных к нерестилищам, достоверно связана с численностью генерации данного года рождения (т = 0,56, Р<0,05) и сроками заполнения поймы паводковыми водами (т = 0,46, Р<0,05). По мере удаления от нерестилищ эта связь ослабевает. Отрицательное воздействие гидрологических условий проявлялось в снижении плотности нагульных скоплений молоди в р. Сыне из-за зимних заморов на нерестилищах и выноса течением личинок в Обь при низком уровне весеннего разлива в пойме (Госькова, Богданов, 2009). В разные годы в пойме нерестовой реки чаще преобладали личинки пеляди и пыжьяна. Соотношение видов у личинок сиговых рыб в районе нижней границы нерестилищ и на местах нагула в пойме р, Сыни различно. В низовьях личинок чира, как и пеляди, меньше на треть, чем в верховьях. Напротив, доля пыжьяна возрастает до 40,3 %, а тугуна увеличивается в 10 раз (рисунок 6).

Тугун

Чир

Пыжьян

Пелядь

□ Пой ма ■ Нерестилища

10

20

30

40

50

60

70 80 Доля ввда.%

Рисунок 6 - Соотношение видов молоди сиговых рыб на нерестилищах и в пойме р. Сыни в среднем за годы наблюдений

Для молоди пеляди и чира характерна мигрантная стратегия поведения в отличие от пыжьяна и тугуна, задерживающихся в пойме родной реки. Разные стратегии поведения у молоди доминирующих видов сиговых рыб в р. Сыне направлены на расширение нагульного ареала, что способствует повышению ее выживаемости на данном этапе онтогенеза.

выводы

1. Динамика населения сиговых рыб в уральском нерестовом притоке Оби, р. Сыне, характеризуется значительными колебаниями численности генераций по годам (в сотни раз) при благоприятных условиях инкубации. Вступление в воспроизводство многочисленных генераций тугуна в бассейне р. Северной Сосьвы и обской ряпушки, их экспансия в соседние нерестовые реки приводит к изменению динамики и структуры населения сиговых рыб в р. Сыне.

2. Видовое богатство населения сиговых рыб в р. Сыне представлено пятью видами: пелядь, сиг-пыжьян, чир, тугун, ряпушка. Ядро населения сиговых рыб, которое определяет своеобразие реки, как нерестового притока, образуют два полупроходных вида - пелядь и сиг-пыжьян.

3. Структура населения сиговых рыб на всех этапах жизненного цикла в р. Сыне характеризуется низким уровнем выровненности и обусловлена преобладанием одного вида, чаще всего пеляди. На фоне снижения численности генераций пеляди происходит смена доминанта или субдоминанта. Среди покатных личинок доминантам вместо пеляди выступает чир или сиг-пыжьян.

4. Динамика населения сиговых рыб испытывает влияние зимних заморов, отражающихся в повышенной гибели икры и падении численности генераций, особенно у тугуна, как короткоциклового и туводного вида. У полупроходных видов (пеляди, сига-пыжьяна и чира) в дальнейшем не наблюдается выпадения генераций из возрастного состава производителей, что свидетельствует о единстве их популяций в бассейне р. Оби.

5. Установлена зависимость плотности населения молоди в пойме от численности генераций и видовой специфики поведения личинок. Молодь чира и пеляди в отличие сига-пыжьяна и тугуна проявляет мигрантную стратегию поведения, что расширяет нагульный ареал личинок сиговых рыб.

6. Пространственная структура и экологическая плотность населения молоди сиговых рыб в пойме определяются гидрологическими факторами (уровень воды в весенний паводок, сроки наступления весеннего разлива в пойме Оби и р. Сыни) и расположением мест нагула относительно нерестилищ.

7. В результате мониторинга воспроизводства сиговых рыб в р. Сыне выяачено, что при существующих благоприятных условиях развития икры на нерестилищах и нагула молоди в пойме наблюдается устойчивый тренд снижения численности генераций чира и сига-пыжьяна, в меньшей степени пеляди, связанный с чрезмерным выловом производителей.

8. Вклад р. Сыни в воспроизводство и сохранение биоразнообразия сиговых рыб Обского бассейна за последние 17 лет в среднем составляет для пеляди 15,2%, пыжьяна -66,9 %, чира - 13,6% и тугуна - 3,3%.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статья в издании, рекомендованном ВАК РФ

1. Госькова O.A. Пространственное распределение личинок сиговых рыб в пойме нерестовой реки / O.A. Госькова, В.Д. Богданов // Вестн. СВНЦ ДВО РН. 2009. № 4. С. 48-53.

Публикации в других изданиях

2. Госькова O.A. Роль реки Сыни в воспроизводстве сиговых рыб Нижней Оби / O.A. Госькова, A.JI. Гаврилов // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: материалы 5 Всерос. совещ. СПб., 1994. С. 43-44.

3. Значение рек Сынско-Войкарской этнической территории для воспроизводства сиговых рыб Нижней Оби / В.Д. Богданов, E.H. Богданова, O.A. Госькова, A.JI. Гаврилов // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. науч.-практ. конф., Сыктывкар, 29 мая - 1 июня 2000 г. Сыктывкар, 2000. С. 31-32.

4. Госькова O.A. Вклад р. Сыни в формирование численности сиговых рыб Оби / О.А Госькова, А.Л. Гаврилов // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: материалы 6 Всерос. совещ. Тюмень, 19-21 дек. 2001 г. Тюмень, 2001. С. 41-43.

5. Госькова O.A. Структура нерестовой части популяции обских сигов в р. Сыня /О.А Госькова, А.Л. Гаврилов // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: тез. докл. междунар. конф., Сыктывкар, 27 нояб.-1 дек. 2002 г. Сыктывкар, 2002. С. 17.

6. Экологическое состояние притоков Нижней Оби (реки Сыня, Войкар, Собь) / В.Д. Богданов, E.H. Богданова, O.A. Госькова, Л.Н. Степанов, М.И. Ярушина. Екатеринбург, 2002. 135 с.

7. Госькова O.A. Динамика покатной миграции личинок сиговых рыб в реке Сыня / O.A. Госькова, А.Л. Гаврилов // Поведение рыб: материалы докл. междунар. конф., Борок, 2005 г. М. : Акварос, 2005. С. 121-125.

8. Госькова O.A. Динамика возрастного состава половозрелой пеляди в р. Сыне / O.A. Госькова // Проблемы гидробиологии Сибири: материалы Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири». Томск, 2005. С. 71-75.

9. Госькова O.A. О размерно-возрастной структуре нерестовой части популяции сига-пыжьяна в реке Сыне / O.A. Госькова, A.JI. Гаврилов И Популяции в пространстве и времени: сб. материалов докл. VIII Всерос. популяц. семинара, Н. Новгород, 11-15 апр. 2005 г. Н. Новгород, 2005. С. 71-72.

10. Госькова O.A. Покатная миграция личинок сиговых рыб в р. Сыне / O.A. Госькова, A.JI. Гаврилов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. Салехард, 2005. Вып. 1. С. 56-60.

11. Госькова O.A. Видовой состав нагульных скоплений личинок сиговых рыб в пойме р. Сыни: (Ниж. Обь) / O.A. Госькова, A.JI. Гаврилов // Научный вестник /Рос. Федерация, ЯНАО. Салехард, 2006. Вып. 6 (1) (43). С. 76-79.

12. Госькова O.A. О воспроизводстве сибирской ряпушки в Обском бассейне на южной границе ареала / O.A. Госькова, А.Л. Гаврилов, А.Р. Копориков // IX съезд Гидробиологического общества РАН: тез. докл., Тольятти, 18-22 сент. 2006 г. Тольятти, 2006. Т.1. С. 117.

13. Госькова O.A. Паразитофауна и биологические особенности тугуна в р. Сыне: (Ниж. Обь) / А.Л. Гаврилов, O.A. Госькова // Биоразнообразие экосистем внутренней Азии: тез. конф., Улан-Удэ, 5-10 сент. 2006 г. Улан-Удэ, 2006. Т. 2. С. 143-144.

14. Климат; Гидрологическая характеристика; Гидробиологическая характеристика; Рыбы бассейна Нижней Оби; Предложения по вопросам искусственного воспроизводства сигов Нижней Оби; Динамика добычи сиговых рыб / В.Д. Богданов, E.H. Богданова, O.A. Госькова, Я.А. Кижеватов, И.П. Мельниченко // Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / [под науч. ред. Д.С. Павлова и др.]. М„ 2006. С. 134-143; 252-300; 385-387; 393-397.

15. Госькова O.A. Динамика воспроизводства сиговых рыб в р. Сыне (Ниж. Обь) / O.A. Госькова, А.Л. Гаврилов // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов: материалы междунар. науч.-практ. конф. Волгоград, 2007. С. 83-86.

16. Госькова O.A. О воспроизводстве сига-пыжьяна в р. Сыне (Нижняя Обь) / O.A. Госькова // Рыбоводство и рыбное хоз-во. 2008. № 9. С. 40-43.

17. Госькова O.A. О влиянии гидрологических факторов на выживание икры сиговых рыб / O.A. Госькова // X Съезд Гидробиологического общества при РАН: тез. докл., Владивосток, 28 сент,- 2 окт., 2009 г. Владивосток , 2009. С. 107-108.

Подписано в печать 27.10. 2009 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,0 Бумага «Снегурочка». Тираж 120 экз. Заказ № 2437

Отпечатано в типографии ООО «Копирка» 620144, г. Екатеринбург, ул. Хохрякова, 98 Тел.: (343) 216-35-40,216-35-30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Госькова, Ольга Александровна

Введение.

Глава 1. ДИНАМИКА И СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Рыбная часть сообщества как целостная система.

1.2 Динамика и структура рыбного населения как показатель состояния экосистемы и методы ее описания.

1.3 Роль сиговых рыб в структуре рыбного населения Нижней Оби.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗМНОЖЕНИЯ СИГОВЫХ РЫБ В Р. СЫНЕ

4.1 Краткая характеристика изученности размножения сиговых рыб.

4.2 Потенциальные нерестилища сиговых рыб в р. Сыне.

4.3 Нерестовая миграция и динамика видового разнообразия сиговых рыб на нерестилищах в р. Сыне.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ В

ПЕРИОД НЕРЕСТОВОЙ МИГРАЦИИ В Р. СЫНЕ.

Глава 6. ГИБЕЛЬ ИКРЫ СИГОВЫХ РЫБ НА НЕРЕСТИЛИЩАХ

В Р. СЫНЕ.

Глава 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГЕНЕРАЦИЙ СИГОВЫХ РЫБ В ПЕРИОД СКАТА МОЛОДИ

7.1 Изученность покатной миграции личинок сиговых рыб.

7.2 Покатная миграция личинок сиговых рыб в р. Сыне и влияние на нее гидрологических и климатических условий.

7.3 Межгодовая динамика численности генераций молоди сиговых рыб в р. Сыне.

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ Р. СЫНИ

8.1 Изученность расселения молоди рыб по местам нагула.

8.2 Распределение личинок сиговых рыб в низовьях р. Сыни и влияние на него гидрологических факторов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика населения сиговых рыб в нерестовой р. Сыне (Нижняя Обь)"

Известно, что сложность организации и функционирование экосистем определяется количеством видов и числом взаимосвязей между ними (разнообразием). Совокупность видовых популяций, сосуществующих в пространстве и времени, образует сообщество, которое обладает особыми свойствами (Одум, 1975; Дажо, 1975; Риклефс, 1979).

Сообщество, объединяющее все живые компоненты экосистемы, представляет собой систему со своим составом, структурой, взаимодействием со средой, развитием и функциями. Подобное определение относится к крупному сообществу, которое обладает сложной завершенной организацией, практически не зависит от соседних сообществ и нуждается лишь в притоке энергии извне (Изменение структуры., 1982). Поскольку анализ больших сообществ очень сложен, то в связи с задачей исследования часто выделяют малые сообщества, иногда состоящие только из консументов или продуцентов, либо ограничивающиеся какой-либо одной систематической группой в его составе, например сообщество мелких млекопитающих тайги (Видовое разнообразие., 2008). Малые сообщества в той или иной степени зависят от соседних сообществ, но обладают функциональным и структурным единством, что обеспечивает сосуществование определенных видов (Одум, 1975).

Сообщество характеризуется видовым богатством, видовым разнообразием, биомассой и продуктивностью, трофическими связями, пределами сходства конкурирующих видов.

Необходимость количественной характеристики сообщества привела к разработке специальных индексов разнообразия, поскольку число видов в сообществе (видовое богатство) не отражает количественные сооотношения между ними, и теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов оно включает и чем больше виды выравиены по их относительной численности (Бигон и др., 1989; Песенко, 1982).

Актуальность темы. Рыбное население — конечное трофическое звено водных экосистем и может рассматриваться как отдельное сообщество (Жаков, 1984; Изменение структуры., 1982). В арктических и субарктических водоемах ведущая роль в рыбном населении принадлежит сиговым рыбам (Решетников, 1980). Они приспособились к обитанию в реках и озерах с коротким вегетационным периодом, низкими температурами воды и малым количеством биогенов, являются видами-индикаторами состояния северных водоемов (Кашулин и др., 1999). В Нижней Оби наблюдается наибольшее количество видов и самая высокая численность сиговых рыб, что объясняется уникальными условиями поймы (Москаленко, 1971; Экология рыб., 2006). Сиговые рыбы составляют основу рыбного населения Нижней Оби, за их счет формируется наибольшая часть рыбной продукции (80% вылова) (Экология рыб., 2006). У большинства видов сиговых рыб совпадают места нагула, зимовки, уральские горные притоки Оби, к которым относится р. Сыня, занимают ведущее место в воспроизводстве, как установлено в результате мониторинга (Богданов, 1997, 2001, 2005, 2008; Прасолов, 1991; Госькова, Гаврилов, 1994, 2001, 2007 и др.). Значение р. Сыни как нерестовой реки для сиговых рыб, впервые отмечено И.Г. Юдановым (1932), Б.К. Москаленко (1958, 1971) и др. Известно, что р. Сыня подвержена зимним заморам, вызывающим гибель рыб и икры на нерестилищах. До начала наших исследований динамика населения и воспроизводство сиговых рыб в р. Сыне не изучались, недостаточно исследовано влияние условий обитания на рыб. Освоение недр, развитие транспорта, усиление загрязнения бассейна Оби и растущий пресс промысла диктуют необходимость изучения динамики населения сиговых рыб и прогнозирования реакции на изменения среды.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить динамику и структуру населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла в нерестовой р. Сыне (Нижняя Обь).

Для достижения цели решали следующие задачи:

1. Установить границы и расположение нерестилищ сиговых рыб, сроки нерестовой миграции и икрометания разных видов, дать характеристику распределения по местам размножения, изучить динамику возрастного состава и биологические особенности производителей.

2. Исследовать динамику численности генераций сиговых рыб в годы с разными условиями инкубации икры на нерестилищах.

3. Изучить многолетнюю динамику численности и структуру нагульных скоплений молоди в пойме нерестовой реки.

4. Выявить наиболее значимые факторы среды, влияющие на численность генераций на нерестилищах и определяющие расселение молоди в пойме.

5. Дать характеристику видового разнообразия сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла в нерестовой реке.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика населения сиговых рыб в р. Сыне определяется вступлением в воспроизводство поколений разной численности и соотношением видов производителей, а также зимними заморами на нерестилищах. Наибольшее значение в воспроизводстве сиговых рыб Обского бассейна р. Сыня имеет для сига-пыжьяна.

2. Численность и структура населения молоди сиговых рыб в пойме р. Сыни изменяется по мере удаления мест нагула от нерестилищ и за счет экспансии высокочисленных генераций из р. Северной Сосьвы. Динамика населения молоди на местах нагула в нерестовой реке обусловлена различным сочетанием гидрологических факторов и видовой спецификой поведения.

3. Структура населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла в р. Сыне характеризуется низкой выровненностыо и преобладанием одного вида.

Научная новизна. Впервые получены многолетние данные о численности генераций сиговых рыб в р. Сыне. На основе мониторинга воспроизводства в нерестовой реке с нестабильным инкубационным режимом изучена структура населения сиговых рыб на разных этапах жизненного цикла (нерестовая миграция, инкубация икры, скат личинок, расселение молоди на нагул в пойме). Выделено ядро населения, доминирующие виды. Установлено влияние распределения сиговых рыб по нерестовым рекам бассейна на их пространственную структуру и численность в р. Сыне. Дана оценка воздействия гидрологических факторов на видовое разнообразие молоди в период ската и нагула. Показано влияние стратегий поведения покатных личинок на пространственную структуру населения молоди сиговых рыб в пойме реки. Выявлена роль р. Сыни в воспроизводстве сиговых рыб Обского бассейна.

Практическая значимость. Результаты исследований структуры и многолетней динамики населения сиговых рыб в нерестовой реке могут использоваться для прогнозирования изменений речных сообществ с расширением промышленного освоения территории, для расчетов ущерба рыбному хозяйству, разработки мер по охране рыбных ресурсов и планирования промысла. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для подготовки учебных курсов для студентов-биологов: Экология и охрана окружающей среды, Экология рыб и др.

Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на международных конференциях: «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Сыктывкар, 2003);

Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); «Поведение рыб» (Борок, 2005); «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007); «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на V и VI всероссийских совещаниях: «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Санкт-Петербург, 1994; Тюмень, 2001); на всероссийских конференциях: «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004).

Публикации. По теме исследования опубликовано 29 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор в составе полевого отряда лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем ИЭРиЖ УрО РАН принимала непосредственное участие в маршрутной съемке нерестилищ, учете численности и определении видов покатных личинок сиговых рыб, в гидрологических и гидрохимических исследованиях. Видовая принадлежность личинок сиговых рыб из поймы нерестовой реки установлена сотрудником ИЭРиЖ А.Л. Гавриловым. Автором самостоятельно проведены камеральная и статистическая обработка данных, обобщены результаты исследований в виде публикаций.

Благодарности. Автор искрение благодарен научному руководителю, всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем, коллективу Экологического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН и его директору В.Г. Штро за помощь и поддержку. Автор признателен за содействие в сборе научного материала Администрации Сынско-Войкарской этнической территории, Департаменту агропромышленного комплекса Администрации Ямало-Ненецкого национального округа и ряду жителей Шурышкарского района.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Госькова, Ольга Александровна

выводы

1. Динамика населения сиговых рыб в уральском нерестовом притоке Оби, р. Сыне, характеризуется значительными колебаниями численности генераций по годам (в сотни раз) при благоприятных условиях инкубации. Вступление в воспроизводство многочисленных генераций тугуна в бассейне р. Северной Сосьвы и обской ряпушки, их экспансия в соседние нерестовые реки приводит к изменению динамики и структуры населения сиговых рыб в р. Сыне.

2. Видовое богатство населения сиговых рыб в р. Сыне представлено пятью видами: пелядь, сиг-пыжьян, чир, тугун, ряпушка. Ядро населения сиговых рыб, которое определяет своеобразие реки, как нерестового притока, образуют два полупроходных вида - пелядь и сиг-пыжьян.

3. Структура населения сиговых рыб на всех этапах жизненного цикла в р. Сыне характеризуется низким уровнем выровненности и обусловлена преобладанием одного вида, чаще всего пеляди. На фоне снижения численности генераций пеляди происходит смена доминанта или субдоминанта. Среди покатных личинок доминантом вместо пеляди выступает чир или сиг-пыжьян.

4. Динамика населения сиговых рыб испытывает влияние зимних заморов, отражающихся в повышенной гибели икры и падении численности генераций, особенно у тугуна, как короткоциклового и туводного вида. У полупроходных видов (пеляди, сига-пыжьяна и чира) в дальнейшем не наблюдается выпадения генераций из возрастного состава производителей, что свидетельствует о единстве их популяций в бассейне р. Оби.

5. Установлена зависимость плотности населения молоди в пойме от численности генераций и видовой специфики поведения личинок. Молодь чира и пеляди в отличие от сига-пыжьяна и тугуна проявляет мигрантную стратегию поведения, что расширяет нагульный ареал личинок сиговых рыб.

6. Пространственная структура и экологическая плотность населения молоди сиговых рыб в пойме определяются гидрологическими факторами (уровень воды в весенний паводок, сроки наступления весеннего разлива в пойме Оби и р. Сыни) и расположением мест нагула относительно нерестилищ.

7. В результате мониторинга воспроизводства сиговых рыб в р. Сыне выявлено, что при существующих благоприятных условиях развития икры на нерестилищах и нагула молоди в пойме наблюдается устойчивый тренд снижения численности генераций чира и сига-пыжьяна, в меньшей степени пеляди, связанный с чрезмерным выловом производителей.

8. Вклад р. Сыни в воспроизводство и сохранение биоразнообразия сиговых рыб Обского бассейна за последние 17 лет в среднем составляет для пеляди 15,2%, пыжьяна - 66,9 %, чира - 13,6% и тугуна - 3,3%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Госькова, Ольга Александровна, Екатеринбург

1. Алекин О. А. Руководство по химическому анализу вод суши / О.А. Алекин, А.Д. Семенов, Б.А. Скопинцев. Л. : Гидрометеоиздат, 1973. -269 с.

2. Александрова Т.Н. Распределение и численность личинок сиговых в северо-восточной части Онежского озера / Т.Н. Александрова, В.П. Веденеев // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 216. - С. 134 - 140.

3. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах / А. Ф. Алимов // Вестн. РАН. 2006. - Т. 76, № 11. - С. 989-994.

4. Алисов Б.П. Климат / Б.П. Алисов // Атлас Тюменской области / Гл. упр. геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М. ; Тюмень, 1971.-С. 13(2).

5. Амстиславский А.З. Опыт разграничения локальных форм ледовитоморского сига-пыжьяна и сибирской ряпушки / А.З. Амстиславский // Биология и продуктивность водных организмов / отв. ред. В.Н. Павлинин. Свердловск : УФ АН СССР, 1970. - С. 3-7.

6. Андриенко Е.К. Особенности сезонного распределения и степень локальности различных популяций ряпушки в бассейне Обской и Тазовской губ / Е.К. Андриенко // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 271. - С. 8794.

7. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. — 2-е изд.-М. : Наука, 2003.-Т. 1.-379 с.

8. Афанасьев Г.А. Экология ската личинок омуля в Селенге / Г.А. Афанасьев, В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина // Экология, болезни и разведение байкальского омуля / Г.А. Афанасьев и др.. — Новосибирск : Наука, 1981. -С. 44-55.

9. Бабий А.А. Характеристика структуры рыбной части сообществ крупных пресных водоемов Восточной Фенноскандии / А.А. Бабий // Биол. внутр. вод. 2007. - № 2. - С. 88-99.

10. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб / И.А. Баранникова- Л. : Наука, 1975. 210 с.

11. Бигон М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М. : Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

12. Богданов В.Д. Изменчивость личинок чира в период ската / В.Д. Богданов // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР : (отчет, сес. зоол. лабораторий) / отв. ред. В.К. Рябицев. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1978. - С. 51-52.

13. Богданов В.Д. Особенности роста и развития молоди чира и тугуна р. Соби / В. Д. Богданов // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера / отв. ред.: П. Л. Горчаковский и др.. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1981. - С. 73-86.

14. Богданов В.Д. Видовые особенности личинок сиговых рыб на стадиях вылупления / В.Д. Богданов // Вопр. ихтиологии. 1983а. - Т. 23, вып. 3. - С. 449^159.

15. Богданов В.Д. Выклев и скат личинок сиговых рыб уральских притоков Нижней Оби / В.Д. Богданов // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби / отв. ред.: А. С. Яковлева и др.. — Свердловск : УНЦ АН СССР, 19836. С. 55-79.

16. Богданов В.Д. Изучение динамики численности и распределения личинок сиговых рыб реки Северной Сосьвы / В.Д. Богданов ; отв. ред. J1.A. Добринская. Препр. - Свердловск : УНЦ АН СССР, 1987. - 59 с.

17. Богданов В.Д. Пространственное распределение личинок сиговых рыб по акватории Нижней Оби / В.Д. Богданов // Биология сиговых рыб / отв. ред. Ю. С. Решетников. М. : Наука, 1988. - С. 178-191.

18. Богданов В. Д. Скат личинок сиговых рыб в районе нерестилищ на р. Манья : (бас. Ниж. Оби) / В.Д. Богданов, И. П. Мельниченко, С. М. Мельниченко//Вопр. ихтиологии. 1991.-Т. 31, вып. 5.-С. 776-782.

19. Богданов В.Д. Особенности пространственного распределения личинок тугуна Coregonus tugun бассейна реки Обь / В.Д. Богданов // В опр. ихтиологии. — 1992а. Т. 32, вып. 1. — С. 64-69.

20. Богданов В.Д. Пространственная структура и выживаемость личинок сиговых рыб в пойменном водоеме / В.Д. Богданов // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала / отв. ред. J1.A. Добринская. — Свердловск : УрО РАН, 19926. С. 27-46.

21. Богданов В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб Нижней Оби : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Д. Богданов. М., 1997. -38 с.

22. Богданов В.Д. Морфологические особенности развития и определитель личинок сиговых рыб р. Оби / В.Д. Богданов ; отв. ред. Т.В. Силина. -Екатеринбург : УрО РАН, 1998. 53 с.

23. Богданов В.Д. Динамика ихтиофауны р. Собь / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. — Салехард, 2000. -Вып. 4, (ч.2). С. 3-15.

24. Богданов В.Д. Влияние гидрологических условий поймы Нижней Оби на воспроизводство сиговых рыб / В.Д. Богданов, Л.И. Агафонов // Экология. -2001. -№ 1.-С. 50-56.

25. Богданов В.Д. Выживание сиговых рыб Нижней Оби в первый год жизни / В.Д. Богданов, Е.Н. Богданова // Биология и биотехника разведения ипромышленного выращивания сиговых рыб : материалы науч.-произв. совещ., 19-21 дек. 2001 г.-Тюмень, 2001.-С. 14-17.

26. Богданов В.Д. Оценка численности генераций сиговых рыб Нижней Оби / В.Д. Богданов // Биология и биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб : материалы науч.-произв. совещ., 19-21 дек. 2001 г. Тюмень, 2001. - С. 18-20.

27. Богданов В.Д. Пространственно-биотопическое распределение личинок сиговых рыб в пойме нижней Оби / В.Д. Богданов, А.Р. Копориков, A.J1. Гаврилов // Поведение рыб : материлы докл. Междунар. конф., 1-4 нояб. 2005 г., Борок. М. : АКВАРОС, 2005. - С. 53-57.

28. Богданов В.Д. Состояние ихтиофауны Нижней Оби / В.Д. Богданов // Экологические исследования на Ямале : итоги и перспективы // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. — Салехард, 2005. Вып. 1(32). - С. 4049.

29. Богданов В.Д. Особенности ската личинок сиговых рыб при длительном миграционном пути / В.Д. Богданов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. Салехард, 2006а. - Вып. 1(38). - С. 85- 91.

30. Богданов В.Д. Оценка воспроизводства сиговых рыб нижней Оби / В .Д. Богданов // Обь-Иртышский бассейн национальное достояние России : материлы науч.-практ. конф. - Салехард, 20066. - С. 78-79.

31. Богданов В.Д. Выживание икры сиговых рыб на нерестилищах в уральских притоках Нижней Оби / В.Д. Богданов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. Салехард, 2007. - Вып. 2(46). - С. 42^19.

32. Богданов В.Д. Состояние популяции тугуна р. Северной Сосьвы / В.Д. Богданов, И.П. Мельниченко // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. -Салехард, 2007. Вып. № 2(46). - С. 50-53.

33. Богданов В.Д. Современное состояние воспроизводства сиговых рыб Нижней Оби / В.Д. Богданов // Рыбоводство и рыб. хоз-во. 2008. - № 9. — С. 33-37.

34. Богданова Е.Н. Зоопланктон Северной Сосьвы / Е. Н. Богданова // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби / отв. ред.: А. С. Яковлева и др.. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1983. - С. 18-31.

35. Болотова H.JI. Изменение рыбной части сообщества при эвтрофировании крупного северного озера / H.JI. Болотова, О.В. Зуянова, В.Г. Терещенко // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, №. 4. - С. 470-480.

36. Болотова H.JI. Изменение структуры рыбного населения в крупных мелководных северных озерах / H.JI. Болотова // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. -С. 141.

37. Болотова H.JI. Факторы формирования ихтиофауны озера Воже/ H.JI. Болотова, М.Я. Борисов // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сент. 2006 г.) : тез. докл. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2006. - Т. 1.-С. 49.

38. Брусынина И. Н. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия / И.Н. Брусынина, В.Р. Крохалевский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. - Вып. 305. - С. 3-22.

39. Быков В.Д. Сток рек Урала / В.Д. Быков. М. : Изд-во МГУ, 1963. —144 с.

40. Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих в градиенте климатических и биотических условий / А.В. Бобрецов и др. // Успехи соврем, биологии. -2008. -Т. 128, №4. -С. 409-416.

41. Воронов М.Г. Условия естественного воспроизводства байкальского омуля в реке Селенге / М.Г. Воронов // Биология и биотехника разведения сиговых рыб : тез. докл. Пятого Всерос. совещ. СПб., 1994. - С. 41-43.

42. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование / Н. А. Гвоздецкий, А. Е. Криволуцкий, А. А. Макунина // Атлас Тюменской области / Гл. упр. геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М. ; Тюмень, 1971. - С. 27(3-6).

43. Госькова О.А. Роль реки Сыни в воспроизводстве сиговых рыб Нижней Оби / О.А. Госькова, A.JI. Гаврилов // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: материалы 5 Всерос. совещ. СПб., 1994. С. 43-44.

44. Госькова О.А. Лещ Нижней Оби / О.А. Госькова, А.Л. Гаврилов // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 112-113.

45. Госькова О.А. Покатная миграция личинок сиговых рыб в р. Сыне / О.А. Госькова, A.JI. Гаврилов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. — Салехард, 20056. Вып. 1. - С. 56-60.

46. Госькова О.А. Видовой состав нагульных скоплений личинок сиговых рыб в пойме р. Сыни : (Ниж. Обь) / О.А. Госькова, A.JI. Гаврилов // Научный вестник / Рос. Федерация, ЯНАО. Салехард, 2006. - Вып. №6(1) (43). - С. 76- 79.

47. Госькова О.А. Пространственное распределение личинок сиговых рыб в пойме нерестовой реки / О.А. Госькова, В.Д. Богданов // Вестн. СВНЦ ДВО РН. 2009. №4. С. 48-53.

48. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М. : Прогресс, 1975. - 414 с. Дрягин П.Г. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна / П.Г. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. - 1948. - Т. 25, вып. 2. - С. 3-105.

49. Дрягин П.Г. Половые циклы и нерест рыб / П.Г. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. 1949. - Т. 28, вып. 1. - С. 3-113.

50. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР / Л.А. Жаков. -М. : Наука, 1984. 143 с.

51. Жгутова Л.В. Биология и численность щучьереченской ряпушки / Л.А. Жгутова // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна / под ред. А. Н. Петкевича. — Свердловск : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977. С. 32-42.

52. Жилюкас В.Ю. Таблица для подсчета индекса видового разнообразия по Шеннону-Уиверу / В.Ю. Жилюкас, Д.А. Познанскене // Типовые методики исследования продуктивности рыб в пределах их ареалов / отв. ред. Вольские Р. С.. Вильнюс, 1985.-Ч. 5.-С. 130-136.

53. Жилюкене В. Структура и продукция рыбных сообществ разнотипных озер Литвы / В.Жилюкене, В.Жилюкас // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сент. 2006 г.) : тез. докл. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2006.-Т. 1.-С. 160.

54. Жукинский В.Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе / В.Н. Жукинский. — М. :Агропромиздат, 1986. — 244 с.

55. Замятин В.А. Эффективность естественного воспроизводства сиговых в реке Оби / В.А. Замятин // Проблемы рыбного хозяйства водоемов Сибири / под ред. А. Н. Петкевича и др.. Тюмень, 1971. - С. 96-101.

56. Замятин В.А. Влияние гидрологического режима на рыбные запасы реки Оби / В.А. Замятин // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна / под ред. А.Н. Петкевича. Свердловск : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977. - Т. 4.-С. 76-83.

57. Зуянова О.В. Целесообразность тралового лова мелкого частика на оз. Белое : (Вологод. обл.) / О.В. Зуянова // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 112-113.

58. Зыкова Г.Ф. Выживаемость икры язя на естественных нерестилищах в соровой системе Нижнего Иртыша / Г.Ф. Зыкова // Биология и биотехника разведения ценных видов рыб / под ред. В.В. Казакова. — Л. : ГосНИОРХ, 1980.-С. 66-80.

59. Зыкова Г.Ф. Эффективность размножения язя в пойме Нижнего Иртыша / Г.Ф. Зыкова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. - № 214. - С. 9-21.

60. Иванчинов В.Г. Река Щучья : биология и промысел обской сельди / В.Г. Иванчинов. Тобольск : Тобрайтип, 1935. - 149 с. - (Работы Обско-Тазовской рыбохозяйственной станции ВНИРО ; т. 1, вып 2).

61. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема / Ю.С. Решетников и др.. М. : Наука, 1982. - 248 с.

62. Изменения видовой структуры рыбного населения сапропелевого озера Неро / С.Н. Половкова и др. // Гидробиол. журн. 2007. - Т.43, №1. - С. 5971.

63. Измятинский Д.В. Характеристика сообществ рыб элиторали залива Петра Великого (Японское море) в период гидрологического лета / Д.В. Измятинский // Вопр. ихтиологии. 2005. - Т.45, №3. - С. 315-323.

64. Ильмаст Н.В. Сиговые рыбы озера Пюхяярви и изменения рыбного населения под воздействием интродукции новых видов рыб / Н.В. Ильмаст, В.В. Хренников // Вопр. ихтиологии. 2002. - Т. 42, № 6. - С. 763-767.

65. Ихтиофауна мегаполиса и ее состояние : (на примере г. Москвы) / E.JI. Соколова и др. // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. М. : ВНИРО, 1997. - С. 172.

66. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби / И.Н. Брусынина и др. // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала / [отв. ред. JI.A. Добринская]. Свердловск : УрО РАН, 1992. - С. 319.

67. Казаков Р.В. Закономерности смолтификации атлантического лосося / Р.В. Казаков, А.Е.Веселов // Атлантический лосось / отв. ред. Р. В. Казаков. -СПб. : Наука, 1998. С. 195-241.

68. Каплин В.Г. О летучих с водяным паром продуктах естественного происхождения степных рек Северного Кавказа, определяемых как фенолы /В.Г. Каплин, Н.Г. Фесенко // Гидрохим. материалы. 1965. - Т.40. - С. 7478.

69. Карамушко О.В. Условия существования и некоторые закономерности формирования рыбных сообществ Баренцева моря / О.В. Карамушко // Фудаментальные основы управления биологическими ресурсами / редкол.: Л. П. Рысин и др.. -М. : КМК, 2005. С. 279-284.

70. Качество поверхностных вод Российской Федерации / Федер. служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружаящей среды. СПб. : Гидрометеоиздат, 2000. — 318 с.

71. Кашулин Н.А. Рыбы пресных вод Субарктики, как биоиндикаторы техногенного загрязнения / Н.А. Кашулин, А.А. Лукин, П.А. Амундсен. -Апатиты, 1999.-142 с.

72. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала/А.О. Кеммерих. -М. : Наука, 1961. 120 с.

73. Кижеватов Я.А. Ихтиофауна малых рек Среднего Урала / Я.А. Кижеватов // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл.-М. : ВНИРО, 1997.-С. 113-114.

74. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М : Наука, 1972. - 360с.

75. Князева Н.С. Содержание нефтепродуктов в органах рыб / Н.С. Князева // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири : тез. докл. Томск, 1996. - С. 24.

76. Ковалев П.М. Постэмбриональное развитие чудского сига в природных условиях / П.М. Ковалев // Вопр. ихтиологии. — 1962. — Т. 2, вып. 4. С. 664676.

77. Комиссарова Н.К. Опыт определения численности скатывающихся личинок полупроходных рыб р. Яны / Н.К. Комиссарова, А.И. Луцик // Всесоюзное совещание по ранним этапам онтогенеза рыб и беспозвоночных : тез. докл. Мурманск, 1974. - С. 112.

78. Котегов Б.Г. Особенности видового состава и структуры сообществ рыб малых рек Удмуртской республики / Б. Г. Котегов // Экология. 2007. -№4. - С. 274-282.

79. Кочетков П.А. Изменчивость абсолютной плодовитости сига-пыжьяна Нижней Оби : р. Сыня. / П.А. Кочетков // Сб .науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. -Вып. 243.-С. 64-78.

80. Кошелев Б.В. Особенности гаметогенеза и ритма размножения сигов : (на примере Coregonus lavaretus (L.) / Б.В. Кошелев //Лососевидные рыбы / отв. ред. В.А. Клюканов. Л. : ЗИН АН СССР, 1976. - С. 58 - 60.

81. Краснощеков С.И. О биологии личинок байкальского омуля / С.И. Краснощекое // Науч.-техн. бюл. ВНИОРХ. 1958. - № 6/7. - С. 51-54.

82. Крохалевский В.Р. Состояние запасов пеляди р. Оби / В.Р. Крохалевский // Рыб. хоз-во. 1979. - № 7. — С. 27-29.

83. Крохалевский В.Р. Результаты определения общей, естественной и промысловой смертности обской пеляди / В.Р. Крохалевский // Сб .науч. тр. ГосНИОРХ.-1981.-Вып. 171.-С. 16-28.

84. Крохалевский В.Р. Половое созревание и периодичность нереста обской пеляди / В.Р. Крохалевский // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби / отв. ред.: А.С. Яковлева и др.. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1983. - С. 93-110.

85. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амур / С.Г. Крыжановский, А.И. Смирнов, С.Г. Соин // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. -М. : МОИП, 1951. Т. 2. - С. 5222.

86. Кугаевская Л.В. Биологические основы формирования маточных стад пеляди в водоемах Тюменской области / Л.В. Кугаевская // Изв. ГосНИОРХ. 1978.-Т. 136.-С. 35-50.

87. Кугаевская JI.В. Определение вида развивающейся икры рыб рода Coregonus (Linne) бассейна Нижней Оби / Л. В. Кугаевская, Л. Л. Сергиенко // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 284. - С. 52-63.

88. Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ / Л.А. Кудерский. М. : Знание, 1986. - 64 с.

89. Кудерский Л.А. Рыбное население Водлозера как индикатор климатических изменений / Л.А. Кудерский, Л.П. Петрова // Современные экологические проблемы Севера : материалы Междунар. конф. (Апатиты, 1012 окт. 2006 г.). Апатиты, 2006. - С. 187-188.

90. Кузнецов В. А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулирования стока реки / В.А. Кузнецов. Казань : Изд-во Казан, гос. унта, 1978.- 160 с.

91. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования / В.А. Кузнецов // Вод. ресурсы. 1997. - Т. 24, №2.-С. 228-233.

92. Кузнецов В.А. Изменение видового состава и численности личинок рыб открытой части Куйбышевского водохранилища за время его существования / В.А. Кузнецов // Биология внутр. вод. 1999. - № 1/3. - С. 108-116.

93. Кузнецов В.А. Изменение некоторых структурных характеристик рыбного населения в Куйбышевском водохранилище в 1975-2002 гг. / В. А. Кузнецов // Вопр. рыболовства. 2005. - Т.6, № 4 (24). - С. 630-636.

94. Куклин А.А. Антропогенные изменения структуры ихтиоценозов в бассейне р. Енисей / А.А. Куклин // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 158.

95. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М. : Высш. шк., 1980. - 293 с.

96. Лезин В.А. Реки Ямало-Ненецкого автономного округа : (справ, пособие) / В.А. Лезин. Тюмень : Вектор Бук, 2000. - 139 с.

97. Лобовикова А.А. Наблюдения за скатом личинок сиговых рыб в речках Норильской озерно-речной системы / А.А. Лобовикова // Вопр. ихтиологии. 1962. - Т. 2, вып. 3. - С. 462-466.

98. Лугаськов А.В. Распространение и структура популяции тугуна в бассейне реки тавды / А.В. Лугаськов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы Междунар. конф. Оренбург, 2001.-С. 284-285.

99. Лукин А.А. Экосистема реки Печоры в современных условиях / А.А .Лукин, В.А. Даувальтер, А.П. Новоселов. Апатиты : КНЦ РАН, 2000. - 198 с.

100. Лукин А.А. Влияние промысла на состояние популяций сига Coregonus lavaretus в озере Имандра / А.А. Лукин, Ю.Н. Шарова, Б.Ф. Прищепа // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46, № 3. - С. 370-377.

101. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций подводных организмов / Б.П. Мантейфель // Вопр. ихтиологии. 1959. — Вып. 13.-С. 3-15.

102. Марти Ю.С. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами / Ю.С. Марти // Вопр. ихтиологии. — 1967. Т. 7, вып. 5. - С. 906-916.

103. Матвеев А.Н. Изменение видового состава и структуры рыбного населения литорали оз. Байкал / А.Н. Матвеев // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 21.

104. Матковский А.К. Популяционная структура и закономерности в изменении численности пеляди бассейна реки Оби / А.К. Матковский, В.Р.

105. Крохалевский // Современное состояние водных биоресурсов : материалы Междунар. конф., 26-28 марта 2008 г., г. Новосибирск. Новосибирск : Агрос, 2008.-С. 266-271.

106. Матюхин В.П. К биологии некоторых рыб Северной Сосьвы / В.П. Матюхин // Биология промысловых рыб Нижней Оби / отв. ред. Г.П. Померанцев. Свердловск : УФАН СССР, 1966. - С. 37-45.

107. Мельниченко И.П. К экологической характеристике сига-пыжьяна бассейна р. Северной Сосьвы / И.П. Мельниченко, С.М. Мельниченко // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала / отв. ред. JI.A. Добринская. Свердловск : УрО РАН, 1992. - С. 66-73.

108. Методика сбора и обработки материалов по пространственно-временной структуре распределения молоди рыб в водотоках Нижней Волги / В.Н. Чурунов и др.. Астрахань : КаспНИИРХ, 1999. - 12 с.

109. Мина М.В. Рост рыб : (методы исследования в природ, популяциях) / М. В. Мина // Рост животных / под ред. Н. П. Познанина. М., 1973. - С. 68-115.

110. Мина М.В. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М. : Наука, 1976.-291 с.

111. Минин А.Е. Динамика развития ихтиоценоза Чебоксарского водохранилища за годы его существования и его влияние на вылов рыбы / А.Е. Минин // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов

112. Европейского Севера (5-10 дек. 2005 г., Вологда, Россия) : сб. материалов IV (XXVII) Междунар. конф. Вологда, 2005. - Ч. 2. - С. 20-22.

113. Михайлова JI.B. Особенности ионного состава и минерализации воды р. Обь и некоторых ее притоков : (Конды, Сыни, Сев. Сосьвы) / JI.B. Михайлова, В.И. Уварова, О.А. Бархович // Вод. ресурсы. 1988. - №3. - С. 25-35.

114. Михеев П.В. Рыбное население водохранилищ и его формирование / П.В. Михеев, К.П. Прохорова. М. : Пищевая пром-сть, 1952. - 86 с.

115. Многолетняя динамика структурных и системных характеристик рыбного населения эвтрофируемого Сямозера / В.Г. Терещенко и др. // Биология внутр. вод. -2004. -№ 3. С. 93-102.

116. Мосевич Н.А. Зимние заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна / Н. А. Мосевич // Изв. ВНИОРХ. 1947. - Т.25, вып.1. - С. 3-55.

117. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна / Б. К. Москаленко. — Тюмень : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1958. -251 с.

118. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири / Б. К. Москаленко. М. : Пищевая пром-сть, 1971. - 182 с.

119. Нечаев И.В. Динамика катехоламинов и поведение в раннем онтогенезе личинок Rutilus rutilus / И.В. Нечаев, Б.П. Легкий, И.К. Попова // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1994. - Т. 30, №1. - С. 96-100.

120. Нечаев И.В. Эффект взаимодействия эмбрионов плотвы в кладке и постэмбриональные последствия этих взаимодействий / И.В. Нечаев, Д.С. Павлов, Е.В. Глухова // Докл. РАН. 2000. - Т. 374, № 6. - С. 839-842.

121. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов / Г.В. Никольский. М. : Пищевая пром-сть, 1974а. - 447 с.

122. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М. : Высш. шк., 19746.-366 с.

123. Никонов Г.И. Тугун бассейна Оби / Г.И. Никонов // Из. ВНИОРХ. -1958.-Вып. 44.-С. 66-73.

124. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. М. : Наука, 1966.135 с.

125. Новоселов А.П. Поможем выжить сиговым / А.П. Новоселов, В.П. Антонова // Рыбоводство и рыболовство — 2000. № 1. - С. 21.

126. Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 1999 г. / Федер. служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и др. М. : Роскомгидромет, 2000. - 225 с.

127. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М. : Мир, 1975. - 740 с. Орлов В.И. Западная Сибирь / В.И. Орлов. - М. : Учпедгиз, 1961. - 191с.

128. Остроумов В.А. Изменения в составе рыбного населения Южного Байкала, связанные с эвтрофикацией и потеплением климата / В.А. Остроумов, О.М. Кожова // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.): тез. докл. М. : ВНИРО, 1997. - С. 167.

129. Оценка состояния рыбного населения в условиях техногенного загрязнения озера Балхаш / С. А. Матмуратов и др. // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сент. 2006 г.) : тез. докл. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2006. - Т. 2. - С. 26.

130. Оценка состояния экосистем внутренних водоемов на основе анализа структурного фазового портрета рыбной части сообществ / В.Г. Терещенко и др. // Учен. зап. Казан, гос. ун-та. 2006. - Т.48, кн. 1. - С. 36-48.

131. Павлов А.Ф. Нагульные и нерестовые миграции рыб в бассейне реки Северная Сосьва / А.Ф. Павлов // Изв. ГосНИОРХ. 1978. - Т. 133. - С. 6877.

132. Павлов А.Ф. Внутривидовая дифференциация и пути использования запасов некоторых сиговых рыб Обского бассейна : автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Ф. Павлов. Л., 1981. - 20 с.

133. Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды / Д. С. Павлов. — М. : Наука, 1979. 319 с.

134. Павлов Д.С. Миграции рыб во внутренних водоемах и их связь с течением / Д.С. Павлов // Журн. общ. биологии. 1986. - Т. 47, № 2. - С. 173-182.

135. Павлов Д.С. Покатная миграция молоди пресноводных рыб : (закономерности и механизмы) / Д.С. Павлов // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 86.

136. Павлов Д.С. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС / Д.С. Павлов, А.И. Лупандин, В.В. Костин. М. : Наука, 1999. - 256 с.

137. Павлов Д.С. Рыбные ресурсы Обь-Иртышского бассейна и роль зимовальных ям в их формировании / Д.С. Павлов, А.Д. Мочек // Фудаментальные основы управления биологическими ресурсами / РАН, Отд-ниебиол. наук. -М. : КМК, 2005.-С. 132-137.

138. Павлов Д.С. Покатная миграция и питание молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в северной части ареала на Камчатке / Д.С. Павлов, Е.А. Маслова // Изв. РАН. Сер. Биол. 2006. - № 3. - С. 314-326.

139. Павлов Д.С. Биоразнообразие и жизнеобеспечение человечества / Д. С. Павлов, Е. Н. Букварева // Вестн. РАН. 2007а. - Т. 77, № 11. - С. 974-985.

140. Павлов Д.С. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб / Д.С. Павлов, А.И. Лупандин, В.В.Костин. -М. : Наука, 20076. -213 с.

141. Пелядь Coregonus peled (Gmelin,1788) : систематика, экология, продуктивность /Ю.С. Решетников и др.. М. : Наука, 1989. - 302 с.

142. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 287 с.

143. Петкевич А Н. Биологические основы рационального рыбного хозяйства в Обь-Иртышском бассейне / А.Н. Петкевич // Проблемы рыбного хозяйства водоемов Сибири / А.Н. Петкевич, Н.П. Вотинов (науч. ред.). -Тюмень, 1971.-С. 3-60.

144. Петрова Н.А. Состояние запасов тугуна р. Северной Сосьвы / Н.А. Петрова // Биологическая продуктивность водоемов Сибири : докл. I совещ., Иркутск, 6-9 окт. 1966 г.-М. : Наука, 1969. С. 186-188.

145. Пиху Э.Р. Преобразование рыбного хозяйства и сукцессии ихтиоценоза в озере Выртьсъяра : (Эст. ССР) / Э. Р. Пиху // Вопр. ихтиологии. 1982. - Т. 22, вып. 6.-С. 937-941.

146. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или / Д.С. Павлов и др.. М. : Наука, 1981.-320 с.

147. Попов А.А. Ихтиофауна Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища / А.А. Попов, P.P. Сайфуллин, Т.В. Андреева // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сент. 2006 г.) : тез. докл. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2006. - Т. 2. - С. 98.

148. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М. : Пищевая пром-сть, 1966. —376 с.

149. Прасолов П.П. К экологии нереста и раннего онтогенеза сиговых рыб в бассейне р. Войкар / П.П. Прасолов // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций / отв. ред. Л.А. Добринская. -Свердловск, 1989. С. 89-92.

150. Прасолов П.П. Особенности воспроизводства и формирования численности поколений сиговых рыб в бассейне Нижней Оби : автореф. дис. . канд. биол. наук / П.П. Прасолов. Екатеринбург, 1991.-21 с.

151. Прасолов П.П. К характеристике условий размножения сиговых рыб в бассейне р.Войкар / П.П. Прасолов, Ю.Г. Смирнов, В.В. Бажмин // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала / отв. ред. Л.А. Добринская. Свердловск : УрО РАН, 1992. - С. 47-57.

152. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна / И.А. Черешнев и др.. -Владивосток : Дальнаука, 2001. 336 с.

153. Пронин Н.М. О современном ареале вселенца ротан Percottus glenii (Perciformes, Odontobutidae) в Байкальском регионе и проникновении его в экосистему открытого Байкала / Н.М. Пронин, В.В. Болонев // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т.46, №4. - С. 564-566.

154. Пушкина Н.П. Особенности распределения рыб в бассейне Камы / Н.П. Пушкина // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала / гл. ред. Е. А. Зиновьев. Пермь : ПТУ, 1980. - С. 111-119.

155. Ресурсы поверхностных вод СССР : Гидрол. ежегодник / Гл. упр. гидрометеорол. службы. Л. : Гидрометеоиздат, 1975. - Т. 6, вып. 3. - 264 с.

156. Ресурсы поверхностных вод СССР : Гидрол. изученность / Гл. упр. гидрометеорол. службы. Л. : Гидрометеоиздат, 1964. - Т. 15, вып. 3.-431 с.

157. Ресурсы, воспроизводство и охрана сиговых рыб на Приполярном и Полярном Урале / В.Д. Богданов и др. // Проблемы горного природопользования : (тез.докл.). Барнаул, 1989. - Ч.З. - С. 41-44.

158. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю. С. Решетников. М. : Наука, 1980. - 301с.

159. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Лососевые Карелии / Карел, фил. АН СССР, Ин-т биологии. Петрозаводск, 1983. - С. 4-17.

160. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М. : Мир, 1979.424 с.

161. Романов В.Н. Видовое и экологическое разнообразие лососевидных рыб р. Хантайка / В.Н. Романов // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. М. : ВНИРО, 1997. - С. 50-51.

162. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири / А.Г. Скрябин. -Новосибирск : Наука, 1979. 230 с.

163. Следь Т.В. Экология тугуна бассейна р. Оби / Т. В. Следь, В. Д. Богданов // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы / отв. ред. В. И. Евсиков. Новосибирск : Наука, 1990. - С. 49-51.

164. Соловкина Л.И. Некоторые данные о сигах реки Усы в период нереста / Л.И. Соловкина // Вопр. ихтиологии. 1959. - Вып. 13. - С. 59-70.

165. Сорокин В.Н. О состоянии икры байкальского омуля на нерестилищах р. Селенги /В.Н. Сорокин//Рыб. хоз-во. 1968. - №8. - С. 18-19.

166. Сорокин В. Н. Воспроизводство селенгинской популяции омуля и экология ее молоди / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость / отв. ред. М. Ю. Бекман. — Новосибирск : Наука, 1977. С. 141-155.

167. Сорокин В.Н. Условия естественного воспроизводства омуля в Селенге / В.Н. Сорокин // Экология, болезни и разведение байкальского омуля / Г.А. Афанасьев и др.. Новосибирск : Наука, 1981. - С. 34-44.

168. Состояние запасов сиговых рыб в Обском бассейне / В.Р. Крохалевский и др. // Биология и биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб : материалы науч.-произв. совещ., 19-21 дек. 2001 г. Тюмень, 2001. - С. 73-77.

169. Степанов JT.H. Питание сига-пыжьяна в р. Манье / JI. Н. Степанов // Экологические аспекты изучения рыб Обского бассейна / отв. ред. Т. В. Следь. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1982. - С. 26-29.

170. Стерлигова О.П. Сиги (Coregonus lavaretus) малых водоемов Северной Лапландии : (Финляндия) / О. П. Стерлигова, Н. В. Ильмаст // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т. 43, № 3. - С. 338-344.

171. Суханов В.В. Простая модель видовой структуры в конкурентном сообществе рыб / В.В. Суханов // Гидробиол. журн. 2005. - Т.41, № 2. - С. 85-91.

172. Терещенко В.Г. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища / В.Г. Терещенко, С.Н. Надиров // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, №. 2. - С. 169-178.

173. Терещенко В.Г. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования / В.Г. Терещенко, О.В. Трифонова, Л.И. Терещенко //. Вопр. ихтиологии. 2004. - №5. - С. 619-634.

174. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Г. Терещенко. СПб., 2005. - 49 с.

175. Терещенко Л.И. Разнообразие рыбного населения водоемов озерного типа в зависимости от их морфометрии : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.И. Терещенко. Борок, 2006. - 26 с.

176. Топорков И.Г. Скат личинок байкальского омуля по речке Большой в 1961-1962 гг. / И.Г. Топорков // Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению : прил. к отчету о НИР / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1964. - С. 17-22.

177. Уварова В.И. Современное состояние уровня загрязнения воды и грунтов некоторых водоемов Обь-Иртышского бассейна / В. И. Уварова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. - Вып. 305. - С. 23-33.

178. Уварова В.И. Изменение гидрохимического режима и качества вод в Обском бассейне под влиянием хозяйственной деятельности / В. И. Уварова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1995. - Вып. 327. - С. 3-19.

179. Уварова В.И. Изменение качества воды р.Оби под влиянием антропогенных факторов / В.И. Уварова // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири : тез. докл. науч. конф. — Томск, 1996.-С. 41.

180. Унифицированные методы анализа вод / под ред. Ю. Лурье. М. : Химия, 1973.-376 с.

181. Усова Т.В. О покатной миграции личинок и молоди севрюги с нерестилищ Нижней Волги / Т. В. Усова // Касп. плавучий ун-т. 2000. - № 1.-С. 155-156.

182. Федорова Г.В. Перестройка рыбного населеня Ладожского озера под влиянием антропогенных факторов / Г. В. Федорова // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. — М. : ВНИРО, 1997. -С. 136.

183. Фомичев О.А. Биотопное распределение молоди рыб в прибрежной зоне водотоков дельты Волги в период покатной миграции / О.А. Фомичев// Касп. плавучий ун-т. 2000. -№ 1. - С. 157-158.

184. Фомичев О.А. Распределение молоди рыб в прибрежной зоне водотоков дельты Волги и его связь с покатной миграцией : автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Фомичев. М., 2001. — 32 с.

185. Характеристика нерестилищ и ската северобайкальского омуля / В.Н. Сорокин и др. // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ / [отв. ред. Г.И. Галазий и др.]. Новосибирск : Наука, 1981.-С. 185-194.

186. Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы / Л.А. Добринская и др.. Свердловск : УрО АН СССР, 1990. - 252 с.

187. Хохлова Л.В. Колебания урожайности молоди омуля р. Селенги / Л.В. Хохлова // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т.5, вып.З. - С. 419^125.

188. Черняев Ж. А.Эмбриональное развитие байкальского омуля / Ж.А. Черняев. -М. : Наука, 1968.-91 с.

189. Черняев Ж.А. О возможности развития икры байкальских сиговых рыб в переохлажденном состоянии «пагона» / Ж.А. Черняев // Биологические проблемы Севера/Сев.-Вост. комплекс, ин-т. Магадан, 1971. - С. 67-73.

190. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля / Ж.А. Черняев. -М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 127 с.

191. Шапиро JI.C. Выживание икры рыб и его значение в формировании урожайности поколения на примере салаки Вислинского залива / JT.C. Шапиро // Вопр. ихтиологии. 1975. - Т.15, вып. 6. - С. 1046-1052.

192. Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб / М.И. Шатуновский // Современные воспросы экологической физиологии рыб / отв. ред. Н.С. Строганов. -М. : Наука, 1979. С. 34-41.

193. Шатуновский М.И. О популяционных и онтогенетических механизмах регуляции воспроизводства рыб / М.И. Шатуновский, Г.И. Рубан, Н.В. Акимова // Успехи соврем, биологии. 2007. - Т. 127, № 1. - С. 87-96.

194. Шашуловский В.А. Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.А. Шашуловский. -Саратов, 2006. 50 с.

195. Шестаков А.В. Некоторые итоги исследований покатной миграции личинок сиговых рыб в р. Анадырь / А.В. Шестаков // Тезисы докладов 4-го Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб, Вологда, нояб. 1990. Л., 1990. - С. 26-27.

196. Шестаков А.В. Первые данные по динамике скаталичинок сиговых рыб в реке Анадырь / А.В. Шестаков // Вопр. ихтиологии. 1991. - Т. 31, вып. 1. - С. 65-72.

197. Шестаков А.В. Биология молоди сиговых рыб бассейна реки Анадырь / А.В. Шестаков. Владивосток : Дальнаука, 1998. — 113 с.

198. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна реки Северная Сосьвы / В.М. Шишмарев // Морфоэкологические особенности рыб бассейна реки Северной Сосьвы / отв. ред. B.C. Смирнов. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1979. - С. 38-73.

199. Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата /С.Г. Шиятов. Екатеринбург : УрО РАН, 2009. - 215 с.

200. Шмидт П.Ю. Миграции рыб / П.Ю. Шмидт. М. : Изд-во АН СССР, 1947.-361 с.

201. Шубин Ю.П. Состояние ихтиофауны загрязненных водотоков в районе аварии нефтепровода / Ю.П. Шубин // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997 г.) : тез. докл. -М. : ВНИРО, 1997. С. 181.

202. Шулаев В.Н. Современное значение реки Соби в воспроизводстве сиговых рыб / В.Н. Шулаев // Рационализация хозяйственного использования биологических ресурсов Западной Сибири : тез. докл. Тюмень, 1988. - С. 134-135.

203. Шулаев В.Н. Экологические последствия добычи нерудных строительных материалов в русле реки Соби / В.Н. Шулаев // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. 1989. - Вып. 305. - С. 146 -161.

204. Шулев В.В. Состояние естественного воспроизводства омуля в р. Баргузин / В.В. Шулев // Экология, болезни и разведение байкальского омуля / Г. А. Афанасьев и др.. Новосибирск : Наука, 1981. - С. 75-81.

205. Шумилов И.П. Динамика ската личинок омуля с нерестилищ реки Верхней Ангары / И.П. Шумилов // Труды Всесоюзного симпозиума по основным проблемам пресноводных озер (25-29 мая 1970 г.). Вильнюс, 1970. - Т. 3 : Биология озер. - С. 290-298.

206. Шумилов И.П. Выживаемость икры байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius на нерестилищах р. Кичеры и влияние водности реки на урожайность поколений / И. П. Шумилов // Вопр. ихтиологии. 1971. - Т. И, ВЫП.2.-С. 80-289.

207. Экологические аспекты естественного воспроизводства и охраны сиговых рыб / Д.Л. Венглинский и др. // Морфоэкологические особенности рыб бассейна реки Северной Сосьвы / [отв. ред. B.C. Смирнов]. Свердловск : УНЦ СССР, 1979. - С. 3-37.

208. Экологические особенности распределения молоди рыб в прибрежье / В.И. Жидовинов и др. // Охрана и воспроизводство рыбных запасовбассейна Каспийского моря / отв. ред.: И.Б. Буханевич и др.. М. : ВНИРО, 1986.-С. 90-96.

209. Экологическое состояние притоков Нижней Оби : (реки Сыня, Войкар, Собь) / В. Д. Богданов и др.. Екатеринбург : УрО РАН, 2002. - 135 с.

210. Экологическое состояние притоков Нижней Оби : (реки Харбей, Лонготъеган, Щучья) / В. Д. Богданов и др.. Екатеринбург : УрО РАН, 2005.-235 с.

211. Экология рыб Обского бассейна / под науч. ред. Д.С. Павлова, А.Д. Мочека. М. : КМК, 2006. - 596 с.

212. Юданов И.Г. Река Сыня и ее значение для рыболовства Обского Севера / И.Г. Юданов. Тобольск : Тип. Уралгазеттреста, 1932. - 92 с. (Работы Обь-Иртышской научно-рыбохозяйственной станции ; т.1, вып. 1).

213. Юданов И.Г. Обская губа и ее рыбохозяйственное значение : (по материалам Ямал, экспедиции 1932 г.) / И.Г. Юданов. Тобольск : Тобтип, 1935. — 91 с. (Работы Обско-Тазовской научно-рыбохозяйственной станции ; т.1, вып. 4).

214. Юсупов P.P. Динамика ската и численность личинок сиговых рыб реки Анадырь / P.P. Юсупов // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1990. - № 59.-С. 175-183.

215. Юхнева B.C. Наблюдения за нерестом и развитием икры сиговых рыб на р. Сыня / B.C. Юхнева // Озерное и прудовое хозяйство в Сибири и на Урале / отв. ред. А.Н. Петкевич. Тюмень, 1967. - С. 190-199.

216. Ямало-Ненецкий национальный округ: (экон.-геогр. характеристика) / отв. ред. Б.Ф. Шапалин.. -М. : Наука, 1965.-275 с.

217. Assemblage structure and habitat use of fishes in a Central European submontane stream: a patch-based approach / T. Eros et. al. // Ecol. freshwater fish.-2003.-Vol. 12.-P. 141-150.

218. Auvinen H. Factors affecting the year class strength (Coregonus albula) in lake Pyhajarvi / H. Auvinen // Finnish fisheries res. 1988. - № 9. - P. 235-243.

219. Brown С. G. Spawning habitats and early development of the mountain whitefish, Prosopium williamsoni, Montana / C. G. Brown // Copeja. 1952. -№2.-P. 109-113.

220. Chakrabarty D. The use of fish community structure as a measure of ecological degradation: a case study in two tropical rivers of India / D. Chakrabarty, S. K. Das // Биология внутр. вод. 2007. - № 3. - С. 73-80.

221. Characteristic of a recovering lake whitefish Coregonus clupeaformis Stock in the Detroit river, Norh America / E. Roseman et al. // // 10th International Coregonid Symposium, Winnipeg, Aug. : Combined Abstr. Winnipeg, 2008. - P. 53.

222. Distribution and Habitat Preference of Lake Whitefish {Coregonus clupeaformis) Spawning in the Detroit River, North America / G. W. Kennedy et al. // 10th International Coregonid Symposium, Winnipeg, Aug. : Combined Abstr. Winnipeg, 2008. - P. 7.

223. Eckmann R. The distribution of coregonid larvae (Coregonus lavaretus and C. fera) from Lake Constance in a vertical temperature gradient / R. Eckmann // Pol. arch, hydrobiol. 1989. - Vol. 36, № 24. - P. 485-494.

224. Eutrophication and fish biodiversity in Finnish lakes / H. Helminen et al. // Verhandlungen Inter. Vereinigung Limnol. 2000. - Vol. 27, № 1. - P. 194-199.

225. Fish assemblage structure, habitat and microhabitat preference of five fish species in a smoll stream / P. Vlach et. al. // Folia zool. 2005. -Vol. 54, № 4. -P. 421-431.

226. Guegan J.-F. Energy availability and habitat heterogenety predict global riverine fish diversity / J.-F. Guegan, S. Lek, Th. Oberdoff // Nature. 1998. -Vol. 391, № 665. - P. 382-384.

227. Harden J. F. R. Fish migrations / J. F. R. Harden. London : Arnold, 1968. -325 p.

228. Manahan S. E. Fundamentals of environmental chemistry / S. E. Manahan. -2nd ed. Boca Raton, FL : Lewis Publ., 2001. - 1003 p.

229. Meek A. The migration of fishes. London, 1916. - 427 p. Mikkola H. Experimental study of mortality in vendase and whitefish eggs through predation by bottom fauna and fish / H. Mikkola, H. Oksman, P. Shemeikka // Aqua fenn. - 1979. - № 9. - P. 68-72.

230. Nesje Т. F. Habitat use and growth of age-0 whitefish Coregonus lavaretus, and cisco, C. albula / T. F. Nesje., О. T. Sandlund, B. Jonsson // Environmental biology of fishes. 1986. -Vol. 15, №4.-P. 309-314.

231. Penczak T. Fish assemblage changes relative to environmental factors and time in the Warta River, Poland, and its oxbow lakes / T. Penczak // J. of fish biology. 2004. - № 64. - P. 1-19.

232. Ponton D. Distribution and food of larval and juvenile Coregonus sp. In a lake Sarnen, Switzerland / D. Ponton, R. Muller // Finnish fisheries res. 1988. -№9.-P. 117-125.

233. Skurdal J. Cannibalism in whitefish {Coregonus lavaretus) / J. Skurdal, E. Bleken, N. Stenset// Oecologia. 1985. - Vol. 67, № 4. - P. 566-571.

234. Tonn W. M. Patterns in the species composition and richness of fish assemblages in nothern Wisconsin lakes / W. M. Tonn, J. J. Magnuson // Ecology. 1982.-Vol. 63, №4.-P. 1149-1167.

235. Wedekind C. Parental characteristics versus egg survival: towards an improved genetic management in the supportive breeding of lake whitefish / C. Wedekind, R. Muller // Ann. zool. fen. 2004. - Vol. 41, № 1. - P. 105-116.

236. Wolter Ch. Fish community structure in lowland waterways : Fundamental and applied aspects / Ch. Wolter, A. Vilcinskas // Pol. arch, hydrobiol. 1998. -Vol. 45, №2.-P. 137-149.

237. Ylonen O. UV avoidance of coregonid larvae / O. Ylonen, H. Huuskonen, J. Karjalainen // Ann. zool. fen. 2004. - Vol. 41, No. 1. - P. 89-98.