Динамика рыбных ресурсов р. Соби

Кижеватов, Ян Альбертович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика рыбных ресурсов р. Соби
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Динамика рыбных ресурсов р. Соби"

004616356

КИЖЕВАТОВ Ян Альбертович

ДИНАМИКА РЫБНЫХ РЕСУРСОВ Р. СОБИ

03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 9 ЛЕН 2010

Екатеринбург - 2010

004616356

Научный руководитель:

доктор биологических наук Богданов Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сиагин Андрей Иванович

кандидат биологических наук Зюсько Анатолий Яковлевич

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное предприятие

Государственный научно-производственный центр рыбно! хозяйства (ФГУП ГОСРЫБЦЕНТР), г. Тюмень

диссертационного совета Д 006.099.01 при Уральском научно-исследовательском

ветеринарном институте РАСХН в корп. №2 (ул. Главная, 21).

620142 г. Екатеринбург, ул. Белинского, 112ател./факс (343) 257-64-82, 257-82-63

адрес сайта института: http://www.urnivi.ru

e-mail: info@urnivi.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского научно-исследовательского ветеринарного института РАСХН

Автореферат разослан «А /Ш^гтт.

Ученый секретарь диссертационного совета

Защита диссертации состоится <

'» часов на заседании

кандидат ветеринарных наук

Печура Е.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Освоение природных богатств севера России приводит к ¡менению окружающей среды. Происходят быстрые перестройки водных экоси-ем, вызванные трудно контролируемыми техногенными факторами (Моисеенко, ковлев, 1990; Павлов и др., 1999; Кашулин и др., 1999; Моисеенко, 2002; Эколога..., 2006). Изменения природной среды приняли глобальный характер и стали >поставимы с перестройками, происходящими за геологический период (Васильев, )05). Ведущими экологическими проблемами, связанными с состоянием рек, стали грязнение, зарегулирование стока и биологическое воздействие. В связи с этим юбую значимость представляет анализ реакции ихтиофауны на воздействия, выяв-:ние механизмов поддержания численности популяций, а также поиск рациональ->1х способов оценки состояния ихтиоценозов. Длительное влияние вышеперечис-:нных факторов вызывает адаптации рыбного населения на фаунистическом, позиционном, индивидуальном уровнях организации (Владимиров и др., 1963; дум, 1975; Поляков, 1975; Мина, 1986; Сальников, 1995; Цепкин, 1995; Куклин, '99; Дгебуадзе, 2001; Моисеенко, 2002; Селюков, 2007; Решетников, 2007; Боль-аков, Моисеенко, 2009).

Р. Собь - один из уральских притоков нижней Оби, который играет важную >ль в формировании запасов ценных сиговых рыб (Богданов, 2008). В среднем те-:нии реки расположены их нерестилища, а в низовьях - места, благоприятные для [мовки в условиях ежегодных обских заморов (Москаленко, 1971). При этом р. эбь - единственный из уральских притоков нижней Оби, длительное время нахо-[щийся в зоне интенсивной хозяйственной деятельности.

Исследования ихтиофауны р. Собь проводили в 1975 - 1978, 1994 - 1998 и )03 - 2010 гг. сотрудники ИЭРиЖ УрО РАН (Лугаськов, 1979; Следь, Шишмарев, >79; Шишмарев и др. 1979; Богданов, 1981а; 19816; 1983; 1985; 1988; 1989; Киже-1тов. 1995, 1996, 1997, Богданов, Кижеватов, 2000, 2009) и в 1984 - 1987 гг. спе-1алисты СибрыбНИИпроект (Шулаев, 1988, 1989; Шулаев, Филатов, 1989). Прожжена динамика структуры рыбного населения, качественные и количественные (менения ихтиофауны р. Соби, произошедшие в условиях разнопланового антро-)генного воздействия на фоне общих преобразований ихтиофауны нижней Оби >кология..., 2006; Богданов, 2008; Крохалевский, 2010) в результате промысла и шматического цикла потепления (Шиятов, 2009).

Цель исследования - оценка динамики ихтиофауны р. Соби и выявление ос-эвных причин ее трансформации в период хозяйственного освоения.

Задачи исследований: Оценить характер и степень нарушенное™ бассейна р. Соби. Дать характеристику 1тропогенного воздействия на ихтиофауну р. Соби.

Изучить популяционную структуру, пространственное распределение, особенно-и жизненного цикла, дать биологическую характеристику основных видов рыб.

3. Выявить динамику рыбных ресурсов р. Соби за последние 35 лет в связи с изменениями климата и антропогенным воздействием.

4. Оценить роль р. Соби в воспроизводстве рыбных ресурсов Обского бассейна.

Научная новизна. В работе представлены сведения по трансформации ихтиофауны р. Соби с 1975 г. Впервые для нерестовой реки исследования проведены на основе сравнения ихтиофауны на фаунистическом и популяционном уровнях организации в условиях динамично изменяющейся среды. Определены основные закономерности изменений видового состава, численности и популяционной структуры рыбного населения р. Соби. Выявлена роль различных абиотических и биотических факторов в формировании современной ихтиофауны р. Соби.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты работы позволяют оценить изменения рыбного населения р. Соби, а выявленные причины трансформации ихтиофауны - дать прогноз ее состояния. Полученные данные по расположению нерестилищ, районов нагула и зимовки, динамике популяционных характеристик рыбного населения систематически используются для разработки разделов ОВОС, проектов хозяйственного освоения территории, а также ежегодного мониторинга состояния популяций сиговых рыб в нижней Оби. На основе полученных результатов выполнены расчеты ущерба рыбному хозяйству, даны рекомендации по мониторингу воспроизводства сиговых рыб и налима, а также по охране и искусственному воспроизводству сиговых рыб, по созданию ихтиологических ООПТ. Материалы работы используются для разработки мер по охране и рациональному использованию рыбных запасов в ЯНАО.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рыбное население горной части бассейна р. Соби выше границы проникновения полупроходных видов стабильно. Антропогенное воздействие незначительно. С< став ихтиофауны определяется природными факторами - преимущественно проме| занием.

2. В результате антропогенного воздействия и действия климатических факторов в средней и нижней частях бассейна р. Соби формируется новое сообщество рыб, в котором усиливается роль карповых, щуки и снижается роль сиговых рыб. Наиболе значимые факторы антропогенного воздействия - зарегулирование (искусственный канал в низовьях, временная дамба) и промысел.

3. Роль р. Соби в качестве места размножения полупроходных рыб важна в осно: ном для чира и налима. При наличии обширных и рано прогревающихся обских с< ров значение поймы р. Соби для размножения весенненерестующих видов рыб и н; гула ранней молоди сиговых рыб и налима невелико.

4. Изменения нижней части русла р. Соби привели к улучшению условий зимовки расширению нагульной территории рыб, повлияли на расположение нерестилиш т; гуна и ряпушки, уменьшили общую площадь нерестилищ пеляди и сига-пыжьян Трансформация русла в верховьях р. Соби способствовала освоению чиром новы нерестилищ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: на научно-практической конференции "УралЭкология" (Екатеринбург, 1995); на международной научно-практической конференции, (Днепропетровск, 1995); на 1-м конгрессе ихтиологов России (1997); на конференциях молодых ученых «Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне», «Механизмы поддержания биологического разнообразия», «Развитие идей академика С.С. Швариа в современной экологии» (Екатеринбург, 1995,19976, 1999); на третьей молодежной научной конференции Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН (1995); на 7-м международном научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб» (Тюмень, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них 1 публикация в изданиях, рекомендованных ВАК РФ (ж. "Аграрный вестник Урала").

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 198 стр. машинописного текста. Состоит из 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и 26 приложений. Работа содержит 63 таблицы, 58 рисунков. Библиографический список включает 242 источника, в том числе 13 иностранных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем Учреждения РАН Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук, в соответствии с проектом «Пространственное и биотопическое распределение гидробионтов в водоемах севера Урала и Дальнего Востока» целевой программы поддержки интеграционных проектов, выполняемых в содружестве с Институтом биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН; бюджетной темой «Оценка состояния и воспроизводства ресурсов водных экосистем Урала» (№ г/р 0120.0404044); проектом «Биологические ресурсы животного мира Урала - разработка теоретических основ рационального использования и охраны»; программами ОБН РАН.

Объект исследования: Рыбное население р. Соби. Основные промысловые виды рыб, в том числе ценные сиговые рыбы в бассейне р. Соби.

Предмет исследования: Динамика состояния рыбных ресурсов р. Соби в период хозяйственного освоения территории. Изменение биологических, популяцион-ных характеристик рыб на ключевых этапах жизненного цикла.

Исследования ихтиофауны р. Соби проведены нами с 1994 по 1998 гг. и с 2003 по 2010 гг. Период полевых работ - с начала мая до середины октября. В работе использованы сведения об ихтиофауне из фондов лаборатории. Данные за период с 1975 по 1978 гг. представлены В.Д. Богдановым и A.B. Лугаськовым; за период с 1983 по 1986 гг. В.Д. Богдановым. Сведения о покатной миграции сиговых рыб с

1984 по 1988 гг. использованы из публикаций В.Н. Шулаева (1988, 1989), а также В.Н. Шулаева и А.Ю. Филатова (1989).

Район исследований - р. Собь от истоков до устья (рис. 1). В верховьях были выбраны три участка реки с наиболее распространенными биотопами: участок от истока р. Соби до впадения р. Б. Пайпудыны; р. Собь на участке от рзд. Красный Камень до впадения р. Енгаю (пос. Харп); основные притоки верхнего течения р. Соби (рр. Макар-Рузь, Енгаю). В среднем течении - р. Собь от устья р. Орехъеган до устья р. Луппайеган. В низовьях реки - участок от ур. Норапол (рис. 1 - 9) до устьевой зоны проток, вытекающих из соров Пом-Лор и Сус-Пугол. Исследованы следующие притоки р. Собь: р. Б.Пайпудына; р. Нырдваменшор; р. Енгаю; р. Орехъеган; р. Хараматапоу и верховья руч. Макар-Рузь; р. Луппайеган и руч. Путыръеган. В осеннее время исследования производили в трех районах р. Соби: в 1994 - 1998 гг. на учетном створе ур. Норапол (рис. 1 - 9); в 2003 - 2009 гг. в районе ур. Сус-Пугол (5 км от устья) и устья р. Луппайеган (45 км от устья). В весеннее время сети выставляли подо льдом до ледохода в среднем течении (ур. Тусигорт), а после ледохода - в низовьях р. Соби. Покатная миграция сиговых рыб и налима исследована в мае - июне 1996 - 1998 и 2007 - 2010 гг. на учетном створе ур. Тусигорт (рис. 1 - 8), в 2006 г. на учетном створе в районе устья р. Луппайеган (рис. 1 - 7).

Биологический анализ проводился у 20 видов рыб. Обработано: 4601 экз. взрослых рыб, более 25000 экз. сеголетков; 2243 экз. покатных личинок сиговых рыб; более 3300 экз. покатных личинок налима; 1231 экз. нагульной ранней молоди, преимущественно сиговых рыб и налима. Видовое определение проведено у более 50000 личинок сиговых, карповых и окуневых видов рыб, а также налима и щуки.

Отлов взрослых рыб производился при помощи ставных и плавных сетей с ячеей от 12 до 80 мм, а также неводов (длиной 15, 30 и 40 м). Оценка численности рыб проведена по стандартным методикам (Методические..., 1986). Применены следующие показатели улово'в: на расчетное орудие лова - экз./сете-сутки (Методические..., 1986); экологическая плотность - экз./100м* (Одум, 1975); оценка численности в баллах (Песенко, 1982); процентный состав уловов; абсолютная численность. При сборе материала по скату личинок и дрифту икры применяли метод учета стока, предложенный Д.С. Павловым (1981) и адаптированный к условиям уральских нерестовых притоков р. Оби В.Д. Богдановым (1987). Использовали конусные ловушки из капронового сита№ 20. Основной учетный створ располагался в районе ур. Тусигорт (рис. 1). Оценка распределения и численности нагульных личинок сиговых рыб и налима проводили при помощи сети Киналева, конусных ловушек, личиночного бредня в пойме р. Соби и прилегающих районах р. Оби (рис. 1).

Биологический анализ проводили на свежем (крупные виды рыб) и на фиксированном 4% раствором формальдегида (молодь и мелкие виды рыб) материале по общепринятым методикам (Чугунова, 1959; Правдин 1966; Зиновьев, Мандрица,

2003). Видовая идентификация ранней молоди рыб проведена по определителям А.Ф. Коблицкой (1981) и В.Д. Богданова (1998).

Анализ собранных данных проведен при помощи методов описательной статистики (Сгекапо\ус1а, 1911; 5ока1, БпеаЛ, 1963, 1995; Плохинский, 1970; Лакин, 1990; Лебедева и др., 1999). Оценка относительного обилия видов в баллах проведена по общепринятым методикам (Песенко, 1982). В оценке численности рыбного населения были использованы несколько подходов, использующих относительные (экз./сете-сутки, экз./ЮОм") и абсолютные показатели (Методические..., 1986). Разнообразие рыбного населения оценивали по изменению индекса Шеннона-Уивера, видовое богатство оценено при помощи индекса Маргалефа, равномерность распределения видов по обилию оценивали с помощью показателя выровненности Пиелу (Лебедева и др., 1999; Шитиков, Розенберг и др., 2003). Для сравнения видового состава, обилия, величины уловов и других характеристик ихтиофауны в разные годы использованы индексы общности Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982). Направление изменений видового состава и относительной численности рыб формализовано с помощью сетевого анализа путем построения вторичных матриц и ориентированного графа (Песенко, 1982). Результаты статистической обработки, полученные при помощи пакета программ 51а11зИса 5.5, приведены согласно техническим требованиям к схемам их представления (Шитиков и др., 2003). Для сравнения выборок (размерный, возрастной состав, ИАП, относительная и абсолютная численность, процентный состав) после проверки нормальности распределения и равенства генеральных дисперсий использованы критерии (тесты) Краскела-Уоллиса, Колмогорова-Смирнова, Манна-Уитни и ^критерий Стьюдента. Корреляционные связи проверяли с помощью коэффициента корреляции Пирсона или коэффициента ранговой корреляции Спирмена. В кластерном анализе межкластерные расстояния вычислялись по методу ближайшего соседа; правило объединения - одиночная связь или метод Варда; метрика евклидовое расстояние.

Динамика изменений рыбных ресурсов р. Соби в период хозяйственного освоения территории (табл. 1) исследована на основании анализа литературных данных по особенностям формирования ихтиофауны р. Оби (Решетников, 1980), истории региона (Дунин-Горкавич, 1904, 1910, 1911), зоогеографии (Никольский, 1947, Берг, 1948, 1949), археологии (Цепкин, 1995), промысловой статистики (с 1935 г.), опросов местного населения (исторические сведения с 1940 г.), геологии, гидрологии, климатологии и метеорологии (Атлас Тюменской..., 1971; Атлас ЯНАО, 2004; Лазуков, 1975), а также сведений по численности и распространению рыб, собираемых с 1975 г. (автором с 1994 г.). За «условно исходный» был принят состав рыбного населения, сформировавшийся в уральских притоках нижней Оби со среднего голоцена и предположительно существовавший там до начала активного освоения природных ресурсов региона (Берг, 1948, 1949; Решетников, 1980). «Исходная ихтиофауна» - состав рыбного населения из группы «условно исходный», сохранив-

шийся до начала XXI века. «Вселенцы» - новые виды, появившиеся в ихтиофауне р. Соби под влиянием антропогенных, климатических и других факторов. «Вся ихтиофауна» - совокупность видов, отмеченных в р. Собь за всю историю исследований.

2.2. Характеристика р. Соби

Истоки р. Соби находятся в горном массиве Рай-Из на Полярном Урале (66°5б"38,6'Ы; 65°13"33,2'Е). Протяженность реки 190 км, площадь водосбора 6320 км2 (рис. 1). В верхнем и среднем течении р. Собь - типичная горная река с большим перепадом высот, стремительным течением, обилием перекатов, обширными глубокими ямами, галечным дном. В низовьях русло реки разветвляется на рукава, дно выстлано песком, течение замедляется, пойма расширяется, образуя несколько временных водоемов - соров (рис. 1) общей площадью в мае-июне 24 км2.

Климатическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики р. Соби приведены в главе 2.2 диссертации. Необходимо отметить, что верховья и большинство притоков р. Соби находятся в зоне безусловного зимнего промерзания (Атлас..., 2004), которое является главным природным фактором, определяющим сезонное размещение рыб в верховьях р. Соби. Типичные места зимовки рыб в горных районах - глубоководные русловые ямы и озера. Другой природный фактор, определяющий миграции и распределение рыбного населения в бассейне р. Оби - «замор» (Москаленко, 1971), развивающийся в подледный период при поступлении в водотоки поверхностных вод с низким содержанием растворенного кислорода, - не свойственен для р. Соби. Распространение за-морных вод по р. Оби (февраль) приводит к массовому заходу в низовья р. Соби осетровых, карповых и сиговых рыб.

До середины XX века р. Собь находилась в малонарушенном состоянии. Основное влияние с XVII века оказывал рыбный промысел (Дунин-Горкавич, 1904, 1910, 1911). В 1984 - 1986 и, в меньших масштабах, в 2003 - 2007 гг. в низовьях реки производилась добыча песчано-гравийной смеси (рис. 1 - /). Были утрачены нижние галечные нерестилиша сиговых рыб и налима (0,096 км*), замыты обшир-

Рисунок 1. Карта-схема р. Соби, Штриховкой или цифрами указано расположение техногенного канала (1), измененного устья (2), спрямленного русла (3), водохранилища (4), разрушенного порога (5), месторождений хромитов (6), учетных створов (7-9).

ные зимовальные ямы, промыт канал в устье реки, сокративший длину реки на 1,3 -1,5 км (рис. 1 - 2). В районе сора Лор-Лох русло было спрямлено на 0,7 - 1 км (рис. 1 — 3). Появились новые нерестилища псаммо- и фитофильных видов рыб (0,32 км2). Увеличилась акватория, пригодная для летне-осеннего нагула (с 3,8 до 7,4 км' в половодье, с 0,5 до 5,7 км* в осеннюю межень) и зимовки (до 5 км2) рыб (Кижеватов, Богданов, 2000). В летнее время р. Собь в низовьях стала обширным, глубоким, хорошо прогреваемым водотоком, богатым растворенным кислородом (до 10,9 мг/л в июле), с небольшой скоростью течения (1,0 - 3,4 км/ч).

С сентября по май для водопотребления г. Лабытнанги перекрывается насыпной дамбой (рис. I - 4) крупный нерестовый приток среднего течения р. Соби - р. Ханмей. Осенне-зимнее заполнение водохранилища приводит к обсыханию и промерзанию нижележащего участка русла. Во время весеннего паводка и прорыва дамбы происходит стихийный сброс воды, размывается грунт из тела плотины, разрушаются берега на всем протяжении р. Ханмей и в прилегающих районах р. Соби, происходит затопление поймы р. Ханмей и р. Соби на расстояние до 120 км, сопровождающееся локальными подвижками льда и формированием ледовых заторов.

С отстойников карьеров и рудников ОАО «Конгорхром», ведущего с 1999 г. добычу руды в бассейне р. Соби в районе горных притоков р. Соби - р. Енгаю и р. Макар-Рузь (рис. 1 - б), происходят эпизодические залповые сбросы загрязненных вод. При строительстве моста и технологической дороги был разрушен порог (рис. 1 - 5), перекрывавший доступ производителей сиговых рыб к потенциальным нерестилищам, расположенным выше пос. Харп. С 2007 г. в среднем течении р. Соби начаты геологические изыскания в связи с проектом «Урал Промышленный - Урал Полярный». В верхнем и среднем течении реки ведется любительский лов хариуса и крайне малочисленного тайменя. Промышленный лов ориентирован на добычу сиговых рыб и налима в октябре-феврале, и рыб, нагуливающихся в июне-августе в собских сорах и в августе-октябре в русловой части низовьев р. Соби. Биологические инвазии (Дгебуадзе, 2001) в бассейне р. Соби выражены регулярными заходами из Оби леща, судака и сазана.

В верховьях и в низовьях р. Соби (апрель-сентябрь) в речных водах обнаружены нефтепродукты, превышающие ПДК уровни содержания биогенных элементов (ЫН4+, N02", N03", N общ., N орг., Р043", Р общ.) и повышенное значение величины БПК5 (7,76), что свидетельствует о загрязнении вод р. Соби хозяйственно-бытовыми стоками (Богданов и др., 2002). Значения показателей загрязнения возрастают в подледный период, когда скорость разрушения органического вещества снижается (Богданов и др., 2002). В воде отмечается повышенное содержание железа, меди и цинка, имеющее природный характер (Богданов и др., 2002).

2.3. Характеристика ихтиофауны р. Соби

Ихтиофауна р. Соби тесно связана с обской, по численности и биомассе в реке преобладают мигранты, заходящие на нерест, нагул или зимовку из нижнего тече-

ния р. Оби и Обской губы - осетровые, сиговые, карповые, окуневые, налим и щука. Туводных рыб значительно меньше - тугун, хариус сибирский, таймень, подкаменщик сибирский, голец сибирский, гольян речной. В уральских притоках р. Оби они обычно образуют обособленные популяции. Всего в бассейне р. Соби в 70-х гг. обитало 24 вида рыб (табл. 1), в настоящее время отмечены 28 видов (Москаленко, 1958,.1971; Лугаськов, 1979, 1981; Следь, Шишмарев, 1979; Шишмарев и др. 1979; Богданов, 1981, 1983, 1985, 1989; Шулаев, 1988, 1989; Шулаев, Филатов, 1989; Ки-жеватов, 1995,1997а, 19976; Богданов, Кижеватов, 2000,2009).

Таблица 1. Динамика видового разнообразия. рыб в р. Соби (начало) _

численности и пространственного распределения

Виды*

Участок Условно исходный 1975-78 гг. 1994-98 гг. 2003-09 гг.

реки 1 [1 1 11 I II I II

1 3 4 5 6 7 8 9 10

L Ю,3 Е5 Ю,3 Е5 Ю,3 Е4 ю,з Е4

L Ю,3 Е6 ю,з Е4 ю,з ЕЗ ю,з ЕЗ

U В Е5 в Е4 н,з ЕЗ н,з ЕЗ

M В Е5 в Е4 н,з Е,Г2 н,з Е.гз

м п Г2

L - - п Г2 - - - -

L и M ю,н Е2 ю,н Е2 ю,н Е2 ю,н Е2

в Е5 в Е5 в Е4 в Е5

L в Е6 в Е6 в Е5 в Е6

М в Е5 в Е5 в Е5 в Е5

L в Е6 в Е6 в Е6 в Е5

М в Е4 в Е4 в Е4 в Е4

L в Е6 в Е6 в Е6 в Е6

М в Е4 в Е4 в ЕЗ в Е4

L в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

М п Е4 п Е4 п ЕЗ п ЕЗ

L п Е6 п Е6 п Е5 п Е5

L Ю,Н,3'Е5 ю,н,з Е5 ю.н.з Е5 ю,н,з Е4

и в Е6 в Е6 в Е6 в Е6

M в Е5 в Е5 в Е5 в Е5

L н Е4 н Е4 н Е4 н Е4

М - ЕЗ - ЕЗ в ЕЗ в Е6

L ю,з ЕЗ ю.з ЕЗ в Е5 в Е6

М в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

L в Е6 в Е6 в Е5 в Е4

и в Е5 в Е5 в Е5 в Е5

М в Е5 в Е5 в Е5 в Е5

L в ¡E4 в Е4 в Е4 в Е4

М в |ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

L в Е4 в Е4 в Е4 в Е4

L - 1 - - п . Г2 п ГЗ

L в Е4 в Е4 в El в Е2

М в ;Е1 в Е2 в Е2 в Е2

L в : El в ЕЗ В ЕЗ в ЕЗ

Сибирский осетр Asipenser baeri (Brandt, 1869) Стерлядь A. ruthenus (L., 1758)

Таймень Hucho taimen (Pallas, 1773)

Горбуша Oncorynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)

Mvkcvh Coregonus muksun (Pallas, 1814)

Чир С. nasus (Pallas, 1776)

Сиг-пыжьян С. lavaretus pidschian (Gmelin, 1788)

Пелядь С. peled (Pallas, 1814)

Тугун С. tugun (Pallas, 1814)

Ряпушка сибирская С. sardinella (Valenciennes, 1848)

Нельма Stenodus leucichthys nelma (Gtild., 1772)

Хариус западносибирский Thymalltts arcticus amicus (Pallas, 1776)

Елец сибирский Leuciscus leuciscus baicalensis ((Dubowski, 1874)

Язь L. idus (L., 1758)

Гольян речной Phoxinusphoxinus (L., 1758)

Плотва Rutüus nitilus rutilus (L., 1758)

Лещ Abramis brama (L., 1758)

Пескарь сибирский Gobio gobio cynocephahis

(Dybovski. 1869)

Карась серебряный Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) _

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Европейский сазан Cyprinus carpió carpió (L, 1758) L - - П Г2 П Г2 П Г2

U В Е5 В Е5 В Е5 в Е5

Голец Barbatulo toni (Dubowski, 1869) M в Е5 в Е5 В Е5 В Е5

L в Е4 в Е4 в ЕЗ В ЕЗ

U в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

Щука Esox lucius (L., 1758) M в Е4 в Е4 в Е4 в Е4

L в Е5 в Е5 в Е6 В Е6

Окунь речной Percafluviatilis (L., 1758) M в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ В ЕЗ

Ерш Gymnocephalus cernua (L., 1758) M L в,з в,з Е4 Е5 в,з в,з Е4 Е5 в,з в,3 Е5 Е5 в,з в,з Е5 Е5

Судак обыкновенный Sti-ostedion lucioperca L п Г2 п ГЗ

(L„ 1758)

Подкаменщик сибирский Cottas sibiheus U M в в ЕЗ ЕЗ в в ЕЗ ЕЗ в в ЕЗ ЕЗ в в ЕЗ ЕЗ

(Kessler, 1899) L в El в El в El в El

Налим Lota Iota lota (L., 1758) M L п.з п,з Е6 Е5 п,з п.з Е6 Е5 п,з п,з Е5 Е5 п,з п,3 Е5 Е5

U в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

Девятииглая колюшка Pungí tins pungir tus (L., 1758) M в Е4 в Е4 в Е4 в Е4

L в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ в ЕЗ

Участок реки

U - верхнее течение; М - среднее течение; L - нижнее течение.

I. Физиологическое состояние, стадия _зрелости____

Ю - в уловах отмечаются неполовозрелые особи;

Н - а уловах отмечаются нагульные особи;

П-в уловах отмечаются производители. В - в уловах отмечаются все возрастные стадии рыб; 3 - зимуюшие особи.

II Происхождение и относительная численность рыбного на_селения, баллы (Песенко, 1982) _

1: - представитель «исходной» ихтиофауны; Г вселенец, не натурализовавшийся вид. иди акклиматизация не завершена;

Л - натурализовавшийся вид

6 - многочисленный вид; 5 - обычный вид;

4 - малочисленный, но постоянно встречающийся вид; 3 - редкий вид;

2 - единичные случаи поимки; 1 - вероятное присутствие вида; - - отсутствие вида.

* - названия видов приведены по Атласу пресноводных рыб России (2003)

Таблица 2. Характеристика ихтиофауны р. Соби (В - «вся ихтиофауна»; Е - без «вселенцев»)

Показатель «Условно исходная» 1975-78 гг. 1994-98 гг. 2003-08 гг.

в ! Е в Е В Е В Е

Индекс разнообразия Шеннона баллы (табл. 1) 3.13 ¡3,13 3,21 3,15 3,24 3,09 3,26 3,08

экз./сете-сутки (таб.т 3) ' - 1.77 1.77 1.54 1,54 1,49 1,49

Индекс видового богатства Маргалефа баллы (табл. 1) 1.87 ; 1,87 1,9 1,87 1,9 1,85 1,91 1,85

экз./сете-сутки (табл. 3) i - 1,34 1.35 1,25 1,25 1,23 1.23

Показатель выровнен-ности Пиелу баллы (табл. 1) 0.98 10.98 0.99 0,99 0,98 0,99 0,98 0.98

зкз./сете-сутки (табл. 3) - ! - 0,7 0,77 0,71 0,72 0,82 0,61

Обычно (Протасов, 1995) изменения ихтиофауны в нарушенных реках направлены в сторону сокращения видового разнообразия и снижения обилия видов. Тем не менее, при очевидных нарушениях стока и геоморфологии русла, обшие значения обилия и разнообразия ихтиофауны р. Собь за тридцатипятилетний период имеют стабильные значения, равномерность распределения видов меняется незначительно. Однако при анализе уловов только промысловых видов рыб показатели обилия и разнообразия ихтиофауны имеют тенденцию к снижению (табл. 2), что соответству-

ет ситуации в нижней Оби (Экология рыб..., 2006; Богданов, 2009). Снижение видового разнообразия и обилия рыб р. Соби также выявляется, если производить расчеты индексов разнообразия без учета видов-вселенцев (табл. 2).

Таблица 3. Уловы рыб, нижнее и среднее течение р. Собь, экз./сете-сутки, осень

~~ —-Год ВшГ~ 1994 1995 1996 1997 1998 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Чир 0,49 0,15 0,16 0,9 0,66 0,66 5,69 4,25 1.88 6,03 1,76

Пыжьян 2,22 0,62 0,57 0,05 12,78 0,17 0,64 0,27 0,57 5,02 2,39

Пелядь 0,09 - 0,05 - 1,95 0,08 1,11 0,2 1,32 4,39 0,49

Тугун - - - - 0,02 - - 0,62 0,02 0,43 -

Ряпушка 0,04 - - - 2,05 - - 0,13 - - -

Нельма - - - - 0,03 - - - - - -

Хариус - - 0,01 0,03 - 0,08 - 0,02 0,03 0,13 0Д9

Щука 1,83 0,31 0,54 0,26 5,95 1,0 0,56 0,39 0,27 0,26 2,73

Ерш 1,81 0,27 0,05 0,01 - 1,11 0,09 0,55 0,05 5,94 0,05

Окунь 0,32 0,09 0,21 0,06 - - 0,04 0,01 0,03 0,17 -

Елец 2,03 0,09 0,49 - 0,03 0,26 0,34 1,06 0,08 0,17 -

Плотва 0,07 - 0,04 - - - - - - - 0,12

Язь 0,47 - 0,01 - - - - - - 0,44 -

Налим 1,8 - 0,75 0,62 0,22 - 0,04 0,04 0,12 0,09 -

Таймень - - - - - - - 0,01 - - -

Горбуша - - - - - - - 0,02 - - -

В целом 11,17 1,53 2,89 1,93 23,69 3,36 8,51 7.57 4,37 23.07 7,73

Время экспозиции, час 1146 214 3904 2304 1009 304 970 1923 1440 (Л ; оо 1 576

Индексы сходства, характеризующие динамику видового состава с момента формирования ихтиофауны «по наличию-отсутствию видов», возрастали для «всей ихтиофауны», при этом направленность изменений (рис. 2-1) носила последовательный характер (за рассматриваемый период рыбное население р. Собь пополнилось тремя видами (табл. 2)). Для группы видов из «условно исходной ихтиофауны» отмечена небольшая флюктуация значений индекса сходства в 90-е гг., однако, направленность изменений также носила последовательный характер (рис. 2 - 2).

Изменения индексов сходства ихтиофауны по относительному обилию видов в рассматриваемый период времени разнотипны. Для «всей ихтиофауны» эти индексы менялись последовательно от «условно исходного» периода до конца 90-х гг. В XXI веке структура населения рыб р. Соби по обилию видов более сходна со структурой «условно исходного» периода (рис. 2 - 3). Индексы сходства обилия для естественного состава рыбного населения в 70-х, 90-х гг. и начале XXI века отличаются друг от друга настолько, что каждый из них больше сопоставим с соответствующим индексом «условно исходного» периода (рис. 2 - 4).

Проведенный кластерный анализ индексов сходства по обилию (рис. 3) выявил различие в структуре населения рыб до и после горных работ в низовьях реки. Ихтиофауна р. Соби и ее притоков в горной части бассейна, выше зоны проникновения видов-мигрантов, неоднородна по своему составу и структуре.

Наибольшее разнообразие и обилие видов отмечается в половодье, а зимой из-за промерзания все некрупные притоки р. Соби полностью безрыбны. Видовое разнообразие и обилие ихтиофауны возрастают от верховьев к низовьям как в р. Соби, так и в ее притоках. Истоки р. Соби и ее притоков, расположенные в горном районе, лишены ихтиофауны или в них отмечаются моновидовые сообщества. Состав ихтиофауны в низовьях притока и в прилегающем участке основной реки близок или идентичен. Видовое разнообразие и обилие рыб выше в притоках среднего течения.

Летняя и осенняя группировка промысловых видов в низовьях р. Соби формируется в результате взаимодействия абиотических и биотических факторов. К ним относятся: водность года, определяющая характер и продолжительность нагула рыб в летнее время; летние температуры, инсоляция и другие факторы, влияющие на развитие кормовых организмов: условия зимовки; циклы колебаний численности промысловых видов рыб в бассейне нижней Оби; промысловая нагрузка. Наиболее оптимальные условия для воспроизводства сиговых рыб складываются при высоком уровне воды в ни-

Рисунок 2. Последовательные графы сходства (сетевой анализ (Песенко. 1982)) ихтиофауны р. Собь четырех временных периодов: 1 - «вся ихтиофауна», по наличию-отсутствию видов: 2 -«исходная ихтиофауна», по наличию-отсут ствию видов; 3 - «вся ихтиофауна», по относительному обилию видов; 4 - «исходная ихтиофауна», по относительному обилию видов.

условио-

1975-1978 п. 1994-1998 п. 2(105-211(18 и.

ус. юшш-

1975-1978 1994-1998 и 20(13-2(1(18 11

»»" 1-1п.—г

0 2(1 60 1 00 14(1 (I 2(1 40 60 »0

Рассшшше поымипшпя Раа-ншмш* >101.1'шш-нн»

Рисунок 3. Дендрограмма (по методу Варда. метрика квадрат евкидового расстояния, баллы) сходства ихтиофауны четырех временных периодов: 1 - для «всей ихтиофауны»; 2 - для « условно исходной» ихтиофауны.

зовьях р. Оби в августе-сентябре, увеличивающем продолжительность нагула и затрудняющем промысловый лов.

щука 9,5%

прочие сиговые 24.8%

80,7% сиговые

49.6°

39.5%

шука 01.9% 1994-1998 гг.

4.4° о

2003-2008 гг. карповые

1975-1978 п.

Рисунок 4. Динамика видового состава рыб в промысловых уловах, низовья р. Соби. осень

В осенней группировке промысловых видов рыб в 1975 - 1978 гг. преобладали сиговые (рис. 4). В 1994 - 1998 гг. доминирующую роль заняла щука и появились карповые рыбы. В начале XXI века в уловах снова повысилась доля сиговых рыб. 2.4. Воспроизводство сиговых рыб и налима в р. Соби Продолжительность, характер покатной миграции и численность личинок сиговых рыб и налима зависят от фонда отложенной икры и ее выживания, а также природно-климатических условий, сложившихся в нижней Оби и р. Соби с сентября по май. Наиболее высокая численность покатных личинок регистрируется, если предыдущей осенью отмечался высокий уровень стояния воды в обской пойме, а в среднем течении р. Соби расходы воды имели средние или низкие значения.

Таблица 4. Вклад р. Соби в формирование генераций сиговых рыб и налима нижней Оби, % от всех рожденных в уральских притоках (Богданов, 2010; Шулаев, 1989)

Годы

Тугун

Пелядь

Сиг-пыжьян

Чир

Налим

1984-1987 1996-1998 2006-2008

13.3 10,0 ¡6.3

1.9 1 9.2

о.о ; о.о

i.8:i4.i

о.о о.о о.о ! о,о 0.2 : 0.0

23.6 33,4 8,5

0,0 0,0 0,1

73,3 0,2 16,6

16,3 10,9 23,9

1,6 4,8 12 2

29.4 16,9 40,8

18.1

33,4;

1984-2008

0.0 ¡14.1

0.1 | 0,0

0.3

21.0

0,0

16,6

21,4

40,8

18,1

33.41

В р. Соби, в отличие от pp. Сыня, Лонготъеган и Харбей, крайне редко регистрируется скат мертвой икры, что указывает на отсутствие массового промерзания нерестилищ. В последние годы отмечается увеличение вклада р. Соби (табл. 4) в формирование генераций чира (2008 г. - 40,8%), происходящее на фоне сокращения численности вида в обском бассейне. При этом абсолютные значения численности (максимум 34,4 млн. экз.) его покатных личинок не увеличились (табл. 5). К середине 90-х гг. XX века произошло постепенное восстановление собской группировки тугуна. Численность покатных личинок сиговых рыб (табл. 5) в современный период и до начала горных работ (1983 г.) сходна. Ряпушка в промысловых количествах заходит на нерест в р. Собь, когда ее численность высока во всем Обь-Тазовском бассейне (2005). В последние годы отмечается рост численности покатных личинок пеляди (табл. 5). Личинки сига-пыжьяна обычны среди покатной молоди сиговых рыб, в последние годы также отмечается некоторый рост их численности (табл. 5). Прослеживается небольшая связь (г=-0,41, р<0,05) между абсолютной численностью покатных личинок и относительной численностью нагульной молоди в верхних со-рах - Лор-Лох, Сус-Пугол и Пом-Лор, в 1996,1997 и 2006 -2008 гг. Корреляция между количеством скатившейся молоди и численностью нагульных личинок в нижних сорах (Урьях-Лор и Катравожский сор) в 1996,1997 и 2006 - 2008 гг. минимальная (г=-0,08, р<0,05). Обобщение сведений по численности покатных и нагульных

личинок в р. Соби (1996 - 1998 и 2006 - 2008 гг.) показывает независимость этих двух величин (г=-0,06, р<0,05).

Относительная численность нагульных личинок сиговых рыб и налима в пойме р. Соби в большей степени зависит от гидрологических условий, обуславливающих распределение ранней молоди в соровой системе, нежели от численности родившейся генерации, изменений численности сигов в обском бассейне, климатических изменений, техногенной перестройки русла и особенностей поведения ранней молоди. Наиболее полно как место нагула пойма р. Соби используется личинками в годы с высоким уровнем паводковых вод в пойме р. Оби в сочетании с заторами в устьевой зоне. В этом случае ранняя молодь в больших количествах заносится во внутренние соры. В годы с низким уровнем затопления поймы большинство личинок выносится в Обь. Всего в пойме р. Соби в благоприятные годы нагуливается 0,09 - 2,07% (с учетом естественной смертности, по В.Д. Богданову (1997)) родившихся в реке личинок сиговых рыб. Среди нагульных личинок сиговых рыб по численности преобладает тугун.

Таблица 5. Численность и видовой состав покзтных личинок сиговых рыб, р. Собь, млн. экз.

Годы Средняя численность личинок сиговых рыб Чир Сиг-пыжьян Пелядь Тугун Ряпушка Налим Автор

1976-1977 20,6 20,3 0,6 _* - - - В.Д. Богданов, 19836

1984-1988 22,7 17,5 3,5 - - - - В Н. Шулаев, 1989

1996-1998 2006-2009 15,5 41,1 15.2 28.3 0,4 7,5 2,9 5.2 0,003 782,4 816,1 наши данные

1976-2009 26,5 20,5 4,4 1.8 3,3 0,0 801,7 -

личинки в пробах отсутствуют

Площадь нерестилищ весенненерестующих видов после горных работ 19841986 гг. возросла в два раза и в многоводные годы составляет 0,32 км*. Наличие больших по площади и рано прогревающихся нерестилищ, расположенных в пойме Оби, снижает значение нерестилищ в р. Соби. Масштабная трансформация русла в низовьях р. Соби не повлияла на динамику численности и характер миграций ерша и окуня. Численность ерша в среднем течении р. Соби всегда возрастает в осенне-зимний период, особенно на нерестилищах сиговых рыб (от полного отсутствия в июле-августе до 150 экзУЮО м2 и 0,33 - 11,1 экз./сете-сутки в сентябре-октябре). Численность окуня в бассейне р. Соби невелика. Контрольные уловы в среднем составляли 0,32 экзУсете-сутки (осень, 1994 - 2008 гг.), однако в отдельные годы в низовьях отмечен улов 16,9 экз./сете-сутки (август, 2006 г.). Сезонная динамика численности окуня не выражена, хотя иногда (август, 2004 г.) его численность в низовьях р. Соби резко возрастает (до 204,2 экз./100 м2) за счет молоди первого-второго годов жизни, заходящей из Оби.

2.5. Биологическая характеристика основных видов рыб

За период исследований (1975 - 2009 гг.) средние размеры тела и ИАП сиговых рыб существенно не изменились, однако за счет исчезновения или сокращения

численности рыб, принадлежащих к старшевозрастным группам, выявлено некоторое уменьшение значений ИАП и снижение темпов роста, наиболее заметно проявившееся у короткоциклового тугуна. К настоящему времени произошло значительное расширение нагульных (с 3,8 до 7,4 км2 в половодье, с 0,5 до 5,7 км2 в осеннюю межень) и зимовальных площадей (с 0,03 до 5 км2), что повысило значение р. Соби главным образом для зимовки рыб в период заморов на р. Оби.

Чир. Производители чира, заходящие на нерест в р. Собь, обычно отличаются меньшими размерами (особенно среди семи- и восьмилетних рыб (р<0,05)) и плодовитостью, чем в более южных уральских притоках. В 2003 - 2006 гг. отмечено резкое увеличение линейных размеров и ИАП (при сравнении производителей в возрасте 6+ - 7+ лет р<0,02), что связано с появлением большого количества рыб из р. Таз из-за строительных работ в Тазовской губе. В горной части бассейна в 2005 и 2006 гг. производители чира освоили новые нерестилища общей площадью 0,12 км2. Обычно нерестилища чира располагаются не выше устья р. Ханмей. Существует стабильная нагульная группировка чира, встречающаяся почти круглогодично в среднем течении р. Соби и состоящая из особей возраста старше 3+ лет. В настоящее время места зимовки располагаются на ямах среднего и на всем протяжении нижнего течения р. Соби. После строительства дамбы на р. Ханмей снизилась эффективность размножения чира на нижерасположенных нерестилищах.

Сиг-пыжьян. Существенных изменений возрастного ряда и уменьшения предельного возраста производителей за весь период наблюдений не произошло. Однако отмечено уменьшение максимальной ИАП и тенденция к снижению средних размеров тела в некоторых возрастных группах. Выявлено уменьшение площади нерестилищ на 0,11 км2 и увеличение нагульной и зимовальной акваторий.

Педядь. Роль р. Соби в воспроизводстве обской пеляди по-прежнему невелика. В заметных количествах пелядь в ней размножается эпизодически. Низовья р. Соби - место летнего нагула неполовозрелой пеляди и особей, готовых размножаться в текущем году, но идущих на нерест в южные уральские притоки р. Оби (рр. Войкар и Сыня). Отмечено уменьшение площади нерестилищ на 0,11 км2 и увеличение нагульной и зимовальной акваторий.

Тугун. После горных работ полностью исчезли нерестилища обшей площадью 0,14 км*, расположенные в низовьях р. Соби, и тугун резко сократил численность. Восстановление собской группировки тугуна произошло в середине 90-х гг. за счет естественной миграции ранней молоди и взрослых рыб из ближайших рек (рр. Сыня, Войкар и Лонготъеган). Тугун освоил для размножения нерестилища среднего течения общей площадью 0,9 км2. За счет исчезновения старшевозрастных групп произошло сокращение возрастного ряда и снизились средние показатели ИАП.

Ряпушка. В р. Соби нагуливается и периодически размножается ряпушка, принадлежащая к щучьереченской группировке. Роль реки в качестве места размножения вида невелика. Как и тугун, ряпушка лишилась нерестилищ (площадью

0,04 км2), расположенных в низовьях, и в настоящее время они находятся в среднем течении р. Соби (обшей площадью 0,69 км2).

После горных работ 1984 - 1986 гг., совпавшего с ним климатического цикла потепления и сокращения численности сиговых рыб во всем Обском бассейне возросла роль карповых видов рыб в структуре рыбного населения р. Соби.

Елец сибирский образовал в р. Соби туводную группировку.

Щука - наиболее массовый хищник в р. Соби, здесь она размножается, нагуливается и зимует. Сиговые рыбы в ее пищевом рационе редки. Основная масса щуки заходит в летнее время на нагул в. Собь из р. Оби, где питается молодью рыб.

Налим в р. Соби размножается, нагуливается и зимует. Численность производителей налима меняется, в зависимости от его численности в бассейне р. Оби. Горные работы 1984 - 1986 гг. не повлияли на характер миграций и расположение нерестилищ налима. Роль р. Соби в размножении и нагуле личинок налима невелика (0,05% от численности покатной молоди налима без учета естественной смертности). Сиговые рыбы в пищевом рационе налима редки (май-октябрь).

Окунь встречается в р. Соби в небольших количествах, однако в августе-сентябре в низовьях эпизодически (раз в 3-4 года) возрастает количество молоди первого-второго годов жизни, заходящей из Оби. Хищная форма окуня малочисленна. Сиговые рыбы в пищевом рационе вида не отмечаются.

Ерш не изменил характер миграций, несмотря на трансформацию русла в низовьях р. Соби. Его численность по-прежнему резко возрастает осенью в период хода производителей сиговых рыб за счет нагульно-зимовальной миграции обского ерша. Туводная форма вида немногочисленна.

2.6. Размножение весенненерестуюших видов рыб

В главе приводятся сведения об особенностях размножения некоторых видов рыб (щуки, ельца, леща, гольяна речного) в бассейне р. Соби.

2.7. Оценка характера и степени нарушенности р. Соби

Интенсивная хозяйственная деятельность человека привела к масштабной трансформации русла в низовьях р. Соби, в результате чего были утрачены нижние нерестилища сиговых рыб. Увеличилась акватория реки, пригодная для зимовки и летнего нагула. После строительства дамбы в среднем течении р. Ханмей изменился характер стока в зимнее время и в весенний паводок. Основные источники загрязнения расположены в верхнем и нижнем течении р. Соби, но уровень поступления поллютантов в бассейн реки пока незначителен.

2.8. Динамика рыбных ресурсов р. Соби. Опенка изменений популяцион-ной структуры, пространственного распределения и особенностей жизненного цикла массовых видов рыб

В верхнем течении р. Соби ихтиофауна представлена только туводными видами. Выявлена сезонная неоднородность состава и структуры рыбного населения, обитающего в верховьях р. Соби и в притоках ее среднего течения. Наибольшее

разнообразие и обилие ихтиофауны в этом районе отмечается в период половодья, индекс Шеннона изменяется от 0,0 зимой до 1,17 в половодье; индекс Маргалефа от 0,0 до 1,88. Главные факторы, формирующие ихтиофауну - степень промерзания водотока, уровень водности и содержание растворенного кислорода в зимнее время. Стабильно низкую численность имеют хариус сибирский (молодь 0+ - 2+ лет, 0,2 -11,5 экзЛОО м2) и подкаменщик сибирский (единично). Таймень крайне редок, молоди первого-второго годов жизни не отмечено. В отдельные годы на нижней границе верхнего течения р. Соби возможно массовое размножение производителей чира, однако в холодные зимы отложенная здесь икра может погибнуть. Тем не менее, задержка вылупления личинок на верхних нерестилищах благоприятно сказывается на их выживаемости, так как на нагул они попадают в более прогретые воды поймы, и не происходит преждевременного вылупления личинок с нерестилищ, расположенных ниже устья р. Ханмей, вследствие прорыва дамбы.

Формирование группировок сиговых рыб в осеннее время в нижнем и среднем течении р. Соби подчинено общим закономерностям формирования популяций сиговых рыб в бассейне нижней Оби, изложенным в обобщающей работе В.Д. Богданова (2008): в низовьях р. Оби обитает единая популяция сиговых рыб; относительная численность нерестовых стад в р. Соби, как и в других уральских притоках, зависит от численности вступивших в воспроизводство генераций, от естественных ежегодных изменений промысловой нагрузки и условий нагула; размерный состав, плодовитость, а также протяженность нерестовой миграции сиговых рыб зависит от гидрологических условий в текущий и предшествующий сезоны. В процессе исследований были выявлены особенности формирования состава ихтиофауны, свойственные р. Соби и связанные с деятельностью человека и с потеплением климата (рис. 5), отмечаемым с начала 90-х гг. (Богданов, Кижеватов, 2009).

Изменились структура и состав рыбного населения в среднем течении р. Соби. С середины 90-х гг. на этом участке круглогодично отмечаются значительные скопления ельца (косяки плотностью до 12 экз. /м2), а в последние годы в октябре-ноябре и язя (2009 г. - 7,8 экз./сете-сутки), которые в 70-е гг. отсутствовали вообще. Максимальные значения показателей видового обилия, богатства и численности рыб отмечаются в осеннее время, когда индекс Шеннона изменяется от 0,7 в начале сентября до 1,1 в октябре и индекс Маргалефа от 0,5 до 1,5.

Наибольшая трансформация структуры произошла в осенних сообществах низовьев р. Соби. В 1975 - 1978 гг. среди промысловых видов преобладали сиговые рыбы (80,7%). В 1994 - 1998 гг. в уловах доминировала щука (61,9%) и появились карповые (елец). В 2003 - 2008 гг. в уловах доля сиговых рыб повысилась (39.5%), но прежних значений не достигла. Новые виды рыб (судак, сазан и горбуша) встречаются редко, а лещ отмечается в сорах только в июне-июле. Горные работы 1984 -1986 гг. привели к временному исчезновению тугуна. Воспроизводство других видов сиговых рыб пострадало в меньшей степени. В настоящее время сокращения

численности и изменения видового состава производителен и покатных личинок в р. Соби не наблюдается, в отличие от других уральских нерестовых притоков р. Оби.

Продолжается формирование рыбного сообщества р. Соби. Перестройка структуры рыбных сообществ в настоящее время отмечается в среднем и нижнем течении р. Оби (Богданов, 2009, Крохалевский, 2010). В ближайшие 5 лет из-за начала похолодания (зима и лето 2010 г. были существенно холоднее, чем в последние 20 лет) произойдет сни-

1976

1994-1998

2003-2008

Годы

_I уловы ельца, экз. сете-сутки, г=0,09 р<0,05

г _ -|уппям сига-пыжьяна, экз. сете-сутки, г=-0.85 р<0,05 3 уловы щуки, экз. сете-сутки, г=-0,18 р<0,05 " Вертикальный сдвиг верхней границы редколесий

жение численности карповых рыб, Рисунок 5. Изменение климата (оценка по смешено увеличения сиговых ожидать не нш0 веРхней гРаницы Редколесий на ПоляРном уРа"

ле (Шиятов, 2009)) и относительная численность следует. промысловых видов рыб в уловах (•экз./сете-сутки).

За период интенсивного хозяйственного освоения региона (1975 - 2008 гг.) у сига-пыжьяна, пеляди и тугуна отмечено сокращение возрастного ряда из-за исчезновения особей, принадлежащих к старшевозрастным группам;

[ХОЛОДныа Димы ь

снижение средних размеров тела и плодовитости, особенно проявившееся у тугуна. У чира, благодаря присутствию старшевозрастных производителей, уменьшение средних размеров тела не отмечается. Размерно-возрастная структура щуки и налима, встречаемых в р. Соби, обусловлена состоянием их популяции во всем обском бассейне. Существенного изменения темпов роста не отмечено. Не обнаружено фактов массового использования щукой и налимом в пищу сиговых рыб.

Наибольшие изменения структуры группировки отме ченыу ельца сибирского. Если в 70-х гг. в низовьях р. Соби

|холодныа л

1975-1978 гг.

повышенная смертность покатных личинок

отсутствие

размножения

карповых

насштаонад

добыча ПГС в русл«, образовали* канала

|теплые зимы

Iтеплые зимы)—

ухудшение условий

ShlftkéHMé' численности производителей сиговых рыб в р Соби_

уменьшение

площади

нерестилищ

отсутствие

размножения

карповых

1994-1998 гг

невождени«, н«т аапорного промысла

Он

j«pery пиров «ни»,. миба * р. Ханыьи, добыч« ПГС в прибр«жь*

улучшение условий нагула и зимовки

увеличение численности щуки

начало размножения карповых

:нижение численности 1роизводителей :иговых рыб в р. Соби Исчезновение тугуна.

снижение численности производителей сиговых рыб ив фоне снижения их численности в нижнеобском бассейне.

2003-2008 ГГ.

улучшёни?

условий нагула и зимовки

расширение границ нерестилищ сиговых рыб

смертность покатных пичинок в норме

Снижение численности производителей сига-пыжьяна и пеляди на фоне снижения их численности в нижнеобсхом бассейне. Рост численности производителей чира на фоне снижения его численности • нижнеобском бассейне, восстановление тугуна.

Рисунок 6. Схема влияния различных факторов на рыбное население р. Соби.

среди зимующей группировки ельца была только молодь в возрасте 0+ - 1+ лет, то в настоящее время в среднем и нижнем течении реки встречается туводная группировка вида.

Действие основных факторов, определяющих состав рыбного населения р. Соби в 70-е, 80-е, 90-е и 2000-е гг. привело к различным эффектам (рис. 6). Несмотря на антропогенное воздействие, экосистема р. Соби продолжает обеспечивать размножение, зимовку и нагул рыб.

2.9. Значение р. Соби в воспроизводстве рыбных ресурсов Обского бассейна

Условия воспроизводства сиговых рыб в р. Соби, в сравнении с южными уральскими притоками нижней Оби, неблагоприятные (Богданов, 2009). Вследствие совокупного действия природных и антропогенных факторов периодически отмечается низкая численность производителей (1997 г. - 1,93 экз./сете-сутки) и низкая эффективность их размножения (1998 г. - 1,0 млн. экз. покатных личинок чира). При этом значение р. Соби в качестве места размножения сиговых рыб постепенно возрастает. Вклад р. Соби в формирование генераций чира увеличился с 16,3% в 80-е гг. (максимум 29,4%), до 24,9% в 90-е гг. (максимум 52,8%) и 23,9% в начале XXI века (максимум 40,8%). Значительное увеличение нагульных площадей вследствие горных работ в низовьях не повысило значение р. Соби как места нагула ранней молоди сиговых рыб и налима. Только незначительное количество ранней молоди сиговых рыб (0,09 - 2,07% от общего числа покатных личинок, с учетом естественной смертности, по В.Д. Богданову (1997)) остаются в ней на нагул. Р. Собь - место летнего нагула сиговых рыб, преимущественно пеляди и сига-пыжьяна, как неполовозрелых, так и особей, готовых размножаться в текущем году в более южных нерестовых притоках. В настоящее время в низовьях р. Соби размножаются: щука, елец, язь, плотва. Размножения редких видов (судака, сазана и горбуши) нет.

Несмотря на масштабные биогеоценотические изменения, рыбное население р. Соби, как составляющая Часть ихтиофауны нижней Оби, постепенно адаптируется к новым условиям, что характеризует высокую устойчивость вновь формирующейся речной экосистемы. В р. Соби за счет появления новых видов постепенно увеличивается биологическое разнообразие, так же, как и в прилегающих уральских притоках р. Оби - р. Сыня (Госькова, 2008) и р. Войкар (Богданов, 2009).

ВЫВОДЫ

1. Рыбное население горной части бассейна р. Соби стабильно. Состав и численность ихтиофауны в верховьях определяются природными факторами - преимущественно промерзанием. Антропогенное воздействие незначительно.

2. За рассматриваемый период времени (1975 - 2009 гг.) отмечено изменение структуры ихтиофауны нижнего и среднего течения р. Соби: сокращение доли ценных видов рыб (сиг-пыжьян, пелядь, тугун), при увеличении доли карповых и щуки. Вы-

явлены новые виды (горбуша, лещ, сазан, судак). Таймень, внесенный в Красную книгу РФ, остается крайне редким. Тугун, внесенный в Красную книгу ЯНАО, восстановил свою численность.

3. Антропогенное воздействие на р. Собь привело к частичному изменению миграционных потоков полупроходных видов рыб - чира, сига-пыжьяна, пеляди, тугуна и сибирской ряпушки.

4. Роль р. Соби в воспроизводстве сиговых рыб (особенно чира), а также налима, увеличилась, несмотря на антропогенное воздействие и общее снижение численности обских популяций. На фоне общего увеличения численности обских карповых рыб и щуки увеличилась роль р. Соби и в их жизнедеятельности.

5. Главнейшими факторами изменений структуры ихтиофауны и воспроизводства рыб в р. Соби стали: потепление климата, появление искусственного канала, который выполняет функцию материкового сора, промысел. Загрязнение и водопотреб-ление оказывают влияние на рыб в значительно меньшей степени.

6. В новой пойменной экосистеме, сложившейся к настоящему времени в низовьях р. Соби после 1986 г., условия нагула и, особенно, зимовки рыб улучшились. Однако, лишь незначительное количество ранней молоди сиговых рыб (0,09 - 2,07% от общего числа покатных личинок, с учетом естественной смертности, по В.Д. Богданову (1997)) использует пойменные соры р. Соби для нагула. Увеличение численности молоди карповых и щуки в низовьях р. Соби связано главным образом с их миграцией из поймы р. Оби в новые места нагула и зимовки, а не с расширением потенциальных нерестилищ весенненерестующих видов рыб.

7. В связи с проведением горных работ изменились границы и площадь нерестилищ сиговых рыб. Качество нерестилищ остается в целом неизменным, о чем свидетельствуют данные по дрифту мертвой икры и аномальных личинок. Исключения - 1976 и 1998 гг., когда при поступлении загрязняющих веществ в р. Собь резко увеличивалась смертность икры и личинок.

8. Уменьшение средних размеров тела и плодовитости, отмеченное у сига-пыжьяна, пеляди и, особенно, у тугуна, вызвано исчезновением или резким сокращением численности рыб, принадлежащих к старшевозрастным группам. Популяционная структура остальных видов рыб относительно стабильна и характерна для нижней Оби.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

пыжьян, пелядь и, возможно, тугун. Рыборазводный завод, рассчитанный на выпуск 300 млн. экз. личинок, через 5-7 лет после запуска, в зависимости от вида разводимых рыб, будет приносить ежегодную прибыль от 40 (пелядь, сиг-пыжьян) до 70 (чир) млн. руб.

2. Необходимы изменения в организации промыслового лова в Обь-Тазовском бассейне, направленные на увеличение вылова отнерестовавшего сига-пыжьяна, а также снижение численности зимующего ерша.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Кижеватов, Я.А. Оценка состояния сиговых рыб в р. Собь после проведения гидротехнических работ / Я.А. Кижеватов // Материалы 3-й молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 1995. - С. 76.

2. Кижеватов, Я.А. Динамика населения ранней молоди сиговых рыб р. Собь / Кижеватов Я.А. // Материалы Докл. 1-го конгресса ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997. - М.: изд-во ВНИРО, 1997а. - С. 194.

3. Кижеватов, Я.А. Результаты антропогенного воздействия на ихтиофауну р. Собь за последние 20 лет / Я.А. Кижеватов // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: материалы молодежной науч. конф., Екатеринбург, 19976. - С. 96-105.

4. Кижеватов, Я.А. Динамика ихтиофауны р. Собь / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Научный вестник ЯНАО. - 2000. - Вып. 4, ч.2. - С. 3-15.

5. Кижеватов, Я.А. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна: монография / С.Ф. Берендеев, В.Д. Богданов, E.H. Богданова и др. / под ред. Д.С. Павлова, А.Д. Моче-ка. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 596 с.

6. Кижеватов, Я.А. Результаты мониторинга воспроизводства сиговых рыб Нижней Оби / В.Д. Богданов, О.А. Госькова, Я.А. Кижеватов и др.// Современные экологические проблемы Севера : к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского : материалы междунар. конф., 10-12 окт. 2006 г. - Апатиты : Изд-во Кол. НЦ РАН, 2006. - Ч. 2. - С. 132-133.

7. Кижеватов, Я.А. К биологии и распространению ряпушки сибирской (Coregonus sardinella, Valenciennes, 1848) некоторых реках ЯНАО / Кижеватов Я.А. // Научный вестник ЯНАО. - 2007. - Вып. 2 (46). - С. 54-60.

8. Кижеватов, Я.А. Горбуша (Oncorhvnchus gorbuscha, Walbaum, 1792) в водоемах и водотоках ЯНАО / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Научный Вестник ЯНАО. - 2007. - Вып. 6 (50), ч. 2. - С. 3-4.

9. Кижеватов, Я.А. Рыбное население верховьев р. Собь / Я.А. Кижеватов, А.А. Кижеватова// Научный вестник ЯНАО. - 2009. - Вып. 1(63). - С. 76-86.

10. Кижеватов, Я.А. Изменения рыбного населения р. Соби в период хозяйственного освоения / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Аграрный вестник Урала. -2009.-№5.-С. 70-72.

11. Кижеватов, Я.А. Динамика ихтиофауны р. Соби (ЯНАО) в период хозяйственного освоения / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Материалы 7-го междунар. науч,-произв. совещания «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб». - Тюмень, 2010. - С. 126-131.

На правах рукописи

КИЖЕВАТОВ Ян Альбертович

ДИНАМИКА ИХТИОФАУНЫ Р. СОБИ

03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26./Й2010 г. Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. Times New Roman. Объем 1 п.л. Заказ № 97. Тираж 100 экз. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Учреждения РАН ИЭРиЖ УрО РАН 620144, г. Екатеринбург, ул. 8-Марта, 202

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кижеватов, Ян Альбертович

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы.

2.1.1. Общая организация и объем проведенных исследований.

2.1.2. Методика исследования.

2.1.2.1. Лов промысловых видов рыб.

2.1.2.2. Лов молоди и мелких видов рыб.

2.1.2.3. Учет численности покатных личинок сиговых рыб и налима.

2.1.2.4. Расчеты относительной и абсолютной численности рыб.

2.1.2.5. Биологический анализ.

2.1.2.6. Видовое определение.

2.1.3. Методы статистической обработки данных.

2.2. Характеристика р. Соби.

2.2.1. Физико-географическая характеристика р. Соби.

2.2.2. Климатическая и гидрологическая характеристики р. Соби.

2.2.3. Оценка антропогенного воздействия.

2.2.4. Гидрохимическая характеристика состава воды.

2.3. Характеристика ихтиофауны р. Соби.

2.3.1. Общая характеристика рыбного населения р. Соби.

2.3.2. Генезис ихтиофауны.

2.3.3. Сезонная динамика состава рыбного населения в низовьях р. Соби.

2.3.4. Динамика численности молоди рыб в низовьях р. Собь.

2.3.5. Сезонная динамика состава рыбного населения верхнего и среднего течения р. Соби.

2.4. Воспроизводство сиговых рыб и налима в р. Соби.

2.4.1. Особенности нерестилищ сиговых рыб в бассейне р. Соби.

2.4.2. Условия размножения сиговых рыб и налима в бассейне р. Соби.

2.4.3. Расположение нерестилищ сиговых рыб и налима в бассейне р. Соби

2.4.4. Покатная миграция сиговых рыб и налима в р. Соби в 1996 - 2008 гг.

2.4.4.1. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 1996 г.

2.4.4.2. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 1997 г.

2.4.4.3. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 1998 г.

2.4.4.4. Покатная миграция личинок сиговых рыб в 2005 г.

2.4.4.5. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 2006 г.

2.4.4.6. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 2007 г.

2.4.4.7. Покатная миграция личинок сиговых рыб и налима в 2008 г.

2.4.5. Нагул ранней молоди сиговых рыб.

2.5. Биологическая характеристика основных видов рыб.

2.5.1. Сиг-пыжьян.

2.5.2. Чир.

2.5.3. Пелядь.

2.5.4. Сибирская ряпушка.

2.5.5. Тугун.

2.5.6. Елец.

2.5.7. Щука.

2.5.8. Налим.

2.5.9. Окунь.

2.5.10. Ерш.

2.5.11. Изменение экологических аспектов воспроизводства основных видов рыб р. Соби в период хозяйственного освоения.

2.6. Размножение весенненерестующих видов рыб.

2.6.1. Размножение рыб в верхнем и среднем течении р. Соби.

2.6.2. Размножение рыб в низовьях р. Соби.

ГЛАВА 3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

3.1. Оценка характера и степени нарушенное™ р. Соби.

3.2. Динамика рыбных ресурсов р. Соби. Оценка изменений популяционной структуры, пространственного распределения и особенностей жизненного цикла массовых видов рыб.

3.3. Значение р. Соби в воспроизводстве рыбных ресурсов Обского бассейна

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика рыбных ресурсов р. Соби"

ВВЕДЕНИЕ

Освоение природных богатств севера России приводит к изменению окружающей среды. Происходят быстрые перестройки водных экосистем, вызванные трудно контролируемыми техногенными факторами (Моисеенко, Яковлев, 1990; Кашулин и др., 1999; Павлов и др., 1999; Моисеенко, 2002; Экология., 2006). Изменения природной среды приняли глобальный характер и стали сопоставимы с перестройками, происходящими за геологический период (Васильев, 2005). Ведущими экологическими проблемами, связанными с состоянием рек стали загрязнение, зарегулирование стока, вырубки лесов, биологическое воздействие. В связи с этим особую значимость представляет анализ реакции ихтиофауны на воздействие, определение механизмов поддержания численности популяций, а также поиск рациональных способов оценки состояния ихтиоценозов. Длительное влияние вышеперечисленных факторов вызывает адаптации рыбного населения на фаунистическом и популяционном уровнях организации (Владимиров и др., 1963; Одум, 1975; Поляков, 1975; Мина, 1986; Сальников, 1995; Цепкин, 1995; Куклин, 1999; Дгебуадзе, 2001; Моисеенко, 2002; Селюков, 2007; Решетников, 2007; Большаков, Моисеенко, 2009).

Р. Собь - один из уральских притоков нижней Оби, который играет важную роль в формировании запасов ценных сиговых рыб (Богданов, 2008). В среднем течении реки расположены их нерестилища, а в низовьях - места, благоприятные для зимовки в условиях ежегодных обских заморов (Москаленко, 1971).

Р. Собь — единственный из уральских притоков нижней Оби, длительное время находящийся в зоне интенсивной хозяйственной деятельности. В р. Соби издревле ведется рыбный промысел. С начала 50-х гг. XX века в верховья реки поступают хозбытовые стоки из пос. Харп. С 1971 г. из р. Ханмей (приток верхнего течения) отбирается вода для водопотребления г. Лабытнанги. В 1984 - 1987 и 2003 — 2006 гг. в нижнем течении р. Соби были проведены работы по добыче ПГС из русла на участке от 0-го до 38-го км. С конца 1999 г. ведется обустройство и эксплуатация рудных месторождений в районе горных притоков р. Соби - р. Енгаю и р. Макар-Рузь. В 2000 г. был разрушен порог на р. Со-би в районе пос. Харп. С 2007 г. начаты геологические изыскания в связи с проектом «Урал Промышленный - Урал Полярный».

Исследования ихтиофауны р. Собь проводили в 1975 - 1978, 1994 - 1998 и 2003 - 2010 гг. сотрудники ИЭРиЖ УрО РАН (Лугаськов, 1979; Следь, Шиш-марев, 1979; Шишмарев и др. 1979; Богданов, 1981а; 19816; 1983; 1985; 1988; 1989; Кижеватов, 1995, 1996, 1997, Богданов, Кижеватов, 2000, 2009, 2010) и в 1984 - 1987 гг. специалисты СибрыбНИИпроект (Шулаев, 1988, 1989; Шулаев, Филатов, 1989). Прослежена динамика структуры рыбного населения, качественные и количественные изменения ихтиофауны р. Соби (Богданов, Кижеватов, 2009), произошедшие в условиях разнопланового антропогенного воздействия (Кижеватов, 1997; Богданов, Кижеватов, 2009) па фоне общих преобразований ихтиофауны нижней Оби (Богданов, Кижеватов, 2000; Богданов, 2008; Крохалевский, 2010), вызванных промыслом и потеплением (Шиятов, 2009).

Цель исследования - оценка динамики ихтиофауны р. Соби и выявление основных причин ее трансформации в период хозяйственного освоения.

Задачи исследований:

1. Оценить характер и степень нарушенности бассейна р. Соби. Дать характеристику антропогенного воздействия на ихтиофауну р. Соби.

2. Изучить популяционную структуру, пространственное распределение, особенности жизненного цикла, дать биологическую характеристику основных видов рыб.

4. Оценить роль р. Соби в воспроизводстве рыбных ресурсов Обского бассейна.

Научная новизна. В работе представлены сведения по трансформации ихтиофауны р. Соби с 1975 г. Впервые для нерестовой реки исследования проведены на основе сравнения ихтиофауны на фаунистическом и популяционном уровнях организации в условиях динамично изменяющейся среды. Определены основные закономерности изменений видового состава, численности и популя-ционной структуры рыбного населения р. Соби. Выявлена роль различных абиотических и биотических факторов в формировании современной ихтиофауны р. Соби.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты работы позволяют оценить изменения рыбного населения р. Соби, а выявленные причины трансформации ихтиофауны - дать прогноз ее состояния. Полученные данные по расположению нерестилищ, районов нагула и зимовки, динамике популяционных характеристик рыбного населения систематически используются для разработки разделов ОВОС, проектов хозяйственного освоения территории, а также ежегодного мониторинга состояния популяций сиговых рыб в нижней Оби. На основе полученных результатов выполнены расчеты ущерба рыбному хозяйству, даны рекомендации по мониторингу воспроизводства сиговых рыб и налима, а также по охране и искусственному воспроизводству сиговых рыб, по созданию ихтиологических особо охраняемых природных территорий. Материалы работы используются для разработки мер по охране и рациональному использованию рыбных запасов в Ямало-Ненецком автономном округе (приложение 26).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рыбное население горной части бассейна р. Соби выше границы проникновения полупроходных видов стабильно. Антропогенное воздействие незначительно. Состав ихтиофауны определяется природными факторами - преимущественно промерзанием.

2. В результате антропогенного воздействия и действия климатических факторов в средней и нижней частях бассейна р. Соби формируется новое сообщество рыб, в котором усиливается роль карповых, щуки и снижается роль сиговых рыб. Наиболее значимые факторы антропогенного воздействия - зарегулирование (искусственный канал в низовьях, временная дамба) и промысел.

3. Роль р. Соби в качестве места размножения полупроходных рыб важна в основном для чира и налима. При наличии обширных и рано прогревающихся обских соров значение поймы р. Соби для размножения весеннеперестующих видов рыб и нагула ранней молоди сиговых рыб и налима невелико.

4. Изменения нижней части русла р. Соби привели к улучшению условий зимовки и расширению нагульной территории рыб, повлияли на расположение нерестилищ тугуна и ряпушки, уменьшили общую площадь нерестилищ пеляди и сига-пыжьяна. Трансформация русла в верховьях р. Соби способствовала освоению чиром новых нерестилищ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: на научно-практической конференции "УралЭкология" (Екатеринбург, 1995); на международной научно-практической конференции, (Днепропетровск, 1995); на 1-м конгрессе ихтиологов России (1997); на конференциях молодых ученых «Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне», «Механизмы поддержания биологического разнообразия», «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1995, 19976, 1999); на 3-й молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (1995); на 7-м международном научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб» (Тюмень, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных рабог, из них 1 публикация в изданиях, рекомендованных ВАК РФ (ж. "Аграрный вестник Урала").

Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. В.Д. Богданову за руководство и советы при написании работы. Автор выражает глубокую признательность коллективу лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем Учреждения РАН ИЭРиЖ УрО РАН и сотрудникам ЭНИС ИЭРиЖ УрО РАН за помощь в организации исследований.

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Кижеватов, Ян Альбертович

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В связи с резким и значительным снижением численности сиговых рыб Обского бассейна необходимы меры по их восстановлению. На р. Соби необходимо строительство рыбозавода по искусственному воспроизводству сиговых рыб, так как условия для их естественного воспроизводства хуже, чем в более южных уральских притоках р. Оби. Сбор икры необходимо наладить на границе нижнего и среднего течения реки. Основной объект рыборазведения чир, второстепенные объекты - сиг-пыжьян, пелядь и, возможно, тугун. Рыбо-разводный завод, рассчитанный на выпуск 300 млн. экз. личинок, через 5-7 лет после запуска, в зависимости от вида разводимых рыб, будет приносить ежегодную прибыль от 40 (пелядь, сиг-пыжьян) до 70 (чир) млн. руб.

159

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кижеватов, Ян Альбертович, Екатеринбург

1. Абдурахманов, Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана / Ю.А. Аб-дурахманов. - Баку: Изд-во АН АзССР, 1962. - 408 с.

2. Алабастер, Дж. Критерии качества воды для пресноводных рыб: пер. с англ. / Дж. Алабастер, Р. Ллойд М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. -С. 185-186.

3. Амстиславский, А.З. Наблюдение над экологией пеляди в Шурыш-карском сору (бассейн нижней Оби) / А.З. Амстиславский // Труды Салехардского стационара АН СССР. 1959. - Вып. 1.

4. Амстиславский, А.З. Морфология и экология чира рек Таз и Пур / А.З. Амстиславский // Труды Института экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1976. - Вып. 99. - С. 60-72.

5. Амстиславский, А.З. Морфоэкологический анализ двух форм сибирской ряпушки из. pp. Мессо и Хадутта (бассейн Тазовской губы) / А.З. Амстиславский // Экология. 1974. - №5. - С. 49-53.

6. Амстиславский, А.З. Опыт разграничения локальных форм ледови-томорского сига-пыжьяна и сибирской ряпушки / А.З. Амстиславский // Тр. Института экологии растений pi животных УФ АН СССР Свердловск, 1970. -Вып. 72.-С. 3-7.

7. Андреяшкин, Ю.Г. Рыбы и рыбалка / Ю.Г. Андреяшкин, Л.А. Доб-ринская, Б.Е. Лосев. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1988. - 190 с.

8. Андриенко, Е.К. Биологическая характеристика, промысел и состояние запасов новопортовского стада ряпушки в Обской губе / Е.К. Андриенко // Второе Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981.-С. 111-113.

9. Андриенко, Е.К. Особенности сезонного распределения и степени локальности различных популяций ряпушки в бассейне Обской и Тазовской губ / Е.К. Андриенко // Сб. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 271. - С. 87-94.

10. Андриенко, Е.К. Сезонное распределение ряпушки в Обской губе / Е.К. Андриенко // Тезисы докладов Третьего Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб, Тюмень, нояб., 1985. Тюмень, 1985.-С. 37-40.

11. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 1998. - 223 с.

12. Атлас пресноводных рыб России / Ю.С. Решетников, O.A. Попова, Л.И. Соколов и др. // под ред. Ю.С. Решетникова. В 2-х т. - М.: Наука, 2003.

13. Атлас Тюменской области. Тюмень: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1971. С. 56-58.

14. Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа. Омск: ФГУП «Омская картографическая фабрика», 2004. С. 130-154.

15. Балеевских, В.Г. К биологии окуня р. Ляпин (бассейн р. Северной Сосьвы) / В.Г. Балеевских // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С. 7.

16. Балеевских, В.Г. К морфофизиологии окуня сора Польхос-Тур (р. Северная Сосьва) / В.Г. Балеевских // Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация: тез. докл. Обл. мол одеж, науч.-практ. конф. Свердловск, 1987. - С. 5.

17. Балеевских, В.Г. К экологии окуня бассейна реки Северная Сосьва / В.Г. Балеевских // Изуч. экол. вод. организмов Вост. Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. - С. 146-152.

18. Балеевских, В.Г. Размерная изменчивость морфологических признаков окуня бассейна р. Северной Сосьвы / В.Г. Балеевских // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. тр. УрО АН СССР. Свердловск, 1989. - С. 28-36.

19. Беляев, В.И. Механизм перегруппировки рыб в элементарных популяциях / В.И. Беляев // Животный мир Южного Урала: информ. материалы ИЭРиЖ УрО АН СССР, Оренбург, гос. пед. ин-т. Оренбург, 1990. - С. 60-62.

20. Берг, JI. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран: в 3 т. / Л. С. Берг. 4 изд. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1948 - 1949.

21. Богданов, В. Д. Сезонное изменение структуры населения молоди рыб в р. Соби (Нижняя Обь) / В. Д. Богданов // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1989.-С. 3-8.

22. Богданов, В.Д. Выклев и скат личинок сиговых рыб уральских притоков Нижней Оби / В. Д. Богданов // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск, 1987. - С. 55-79.

23. Богданов, В.Д. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha, Walbaum, 1792) в водоемах и водотоках ЯНАО / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Научный Вестник ЯНАО. 2007. - Вып. 6 (50), ч. 2. - С. 3-4.

24. Богданов, В.Д. Динамика ихтиофауны р. Собь / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Научный вестник ЯНАО. 2000. - Вып. 4, ч.2. - С. 3-15.

25. Богданов, В.Д. Зависимость величины промыслового улова производителей полупроходного налима Lota lota /. (Lotidae) от условий водности р. Оби / В.Д. Богданов, А.Р. Копориков // Аграрный вестник Урала. 2009. - № 9 (63). - С. 92-94.

26. Богданов, В.Д. Изменения рыбного населения р. Соби в период хозяйственного освоения / В.Д. Богданов, Я.А. Кижеватов // Аграрный вестник Урала. 2009. - №5. - С. 70-72.

27. Богданов, В.Д. Изменчивость личинок чира в период ската / В. Д. Богданов // Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. С. 51-52.

28. Богданов, В.Д. Миграции и распределение производителей сиговых рыб в притоках Нижней Оби / В.Д. Богданов, С.М. Мельниченко // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С. 14.

29. Богданов, В.Д. Морфологические особенности развития и определитель личинок сиговых рыб р. Оби / В.Д. Богданов. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.-55 с.

30. Богданов, В.Д. Наблюдения за миграцией и распределением молоди рыб в р. Собь (Полярный Урал) / В.Д. Богданов, С.М. Мельниченко // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. - С. 52-53.

31. Богданов, В.Д. Особенности роста и развития молоди чира и тугуна р. Собь / В.Д. Богданов // Структура и функционирование биогеоценозов приобского севера. Свердловск, 19816. - С. 73-86.

32. Богданов, В.Д. Отражение роста на чешуе у сеголеток чира и тугуна р. Собь / В.Д. Богданов // Структура и функции водных биоценозов и их использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979. - С. 19-20.

33. Богданов, В.Д. Промысловые рыбы низовьев р. Морды-Яхи / В.Д. Богданов, И.П. Мельниченко // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. - С. 55-67.

34. Богданов, В.Д. Пространственная структура и выживаемость сиговых рыб в пойменном водоеме / В.Д. Богданов // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала Свердловск: УрО АН СССР, 1992. - С. 27-46.

35. Богданов, В.Д. Пространственное распределение личинок сиговых рыб по акватории Нижней Оби / В.Д. Богданов // Биология сиговых рыб. — М, 1988. С.178-191.

36. Богданов, В.Д. Рост молоди чира и тугуна в низовьях р. Собь / В.Д. Богданов // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1977. - С. 40-41.

37. Богданов, В.Д. Экологические аспекты размножения сиговых рыб в уральских притоках Нижней Оби / В.Д. Богданов // Экология. 1985. - № 6. -С. 32-37.

38. Богданов, В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб Нижней Оби: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Д. Богданов. М., 1997. 38 с.

39. Богданов, В.Д. Экология тугуна бассейна Оби / В.Д. Богданов, Т.В. Следь // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы / отв. ред. Е.И. Евсиков. Новосибирск, 1990. - С. 49-51.

40. Богданова, E.H. К изучению зоопланктона бассейна Нижней Оби / E.H. Богданова // Экологическое изучение гидробионтов Урала. Свердловск, 1985.-С. 21-38.

41. Богдашкин, Б.Е. Некоторые биологические характеристики обского налима в период катадромной миграции / Б.Е. Богдашкин, Ю.М. Еньков, П.А. Кочетков // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. — Свердловск: УрО АН СССР, 1983.-С. 132-136.

42. Большаков, В.Н. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпретация / В.Н. Большаков, Т.И. Моисеенко // Экология. 2009. - №5. - С. 323-332.

43. Брусынина, И.Н. Биология и промысел ряпушки в Обской и Тазов-ской губах / И.Н. Брусынина // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР, 1963. Вып. 3.-С. 18-30.

44. Брусынина, И.Н. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби / И.Н. Брусынина, Ю.Г. Смирнов, Л.А. Добринская и др. // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, УрО АН СССР, 1992.-С. 3-19.

45. Брусынина, И.Н. Питание муксуна и ерша из Обской губы / И.Н. Брусынина // Труды Ин-та биологии УФ АН СССР. 1966. - Вып. 49. - С. 5564.

46. Быков, В.Д. Сток рек Урала / В.Д. Быков. М.: МГУ, 1963.- 143 с.

47. Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к попу-ляционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. -640 с.

48. Васнецов, В.В. Этапы развития костистых рыб / В.В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., Л.: изд-во АН СССР, 1953. - С. 207-217.

49. Венглинский, Д.Л. К изучению состояния кормовых ресурсов пе-ляжьих водоемов Вилюйской низменности / Д.Л. Венглинский // Тр. Всесоюз. гидробиол. общества. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 13. - С. 73-83.

50. Венглинский, Д.Л. Промысловые виды водоемов полуострова Ямал / Д.Л. Венглинский // Сборник работ кафедры ихтиологии и рыбоводства и научно-исследовательской лаборатории рыбного хозяйства. М., 1971. - С. 6167.

51. Венглинский, Д.Л. Условия питания сиговых рыб в бассейне р. Северной Сосьвы / Д.Л. Венглинский // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976.-С. 3-37.

52. Венглинский, Д.Л. Экологические аспекты естественного воспроизводства и охраны сиговых рыб / Д.Л Венглинский, В.М Шишмарев, И.А. Пара-кецов и др. // Морфологические особенности рыб бассейна реки Северной Сосьвы. — Свердловск, 1979. — С. 3-37.

53. Владимиров, В. И. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока реки / В.И. Владимиров, П.Г. Сухойван, К.С. Бугай. Киев: Изд-во АН УССР, 1963.-394 с.

54. Володин, В.М. Влияние температуры на эмбриональное развитие щуки, синца, густеры / В.М. Володин // Труды Института биологии водохранилищ. 1960. - Т. 3(6).

55. Гаврилов, А.Л. Питание налима в период анадромной миграции / А.Л. Гаврилов // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. -Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С. 103-108.

56. Григорьев, В.Н. Адаптационные возможности рыб в период нереста в условиях зарегулированной Волги / В.Н. Григорьев // Тез. докл. 4-й Между-нар., 7-й Всерос. научно-практ. конф. «Экология и охрана окружающей среды». -Рязань, 1998.-277 с.

57. Гундризер, А.Н. Рыбы Западной Сибири / А.Н. Гундризср, Б.Г. Ио-ганзен, Г.М Кривощеков. Томск: Изд-во Томского университета, 1984. - 121 с.

58. Гундризер, А.Н. Рыбы Телецкого озера / А.Н. Гундризер, Б.Г. Ио-ганзен, В.В. Кафанова и др. Новосибирск: Наука, 1981. - 159 с.

59. Дгебуадзе, Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.

60. Добринская, Л.А. Некоторые данные по биологии щуки, линя, ерша оз. Большой Ишкуль / Л.А. Добринская , В.И. Беляев // Труды ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1976. - Вып. 99. - С. 97-110.

61. Добринская, JT.A. Некоторые наблюдения над ряпушкой в южной части Обской губы зимой 1956-1957 гг. / JI.A. Добринская // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР Тюмень, 1959. - Вып. 1. - С. 74-80.

62. Дунин-Горкавич, A.A. Тобольский Север / A.A. Дунин-Горкавич / В 3 т. М.: Либерея, 1995-1996. Т. 1 -376 е., Т.2 - 442 е., Т.З - 208 с.

63. Дрягин, П.Г. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна / П.Г. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. 1948. - Т. 25, вып. 2. - С. 3-105.

64. Жгутова, Л.Ф. Биология и численность щучьереченской ряпушки / Л.Ф. Жгутова // Труды Обско-Тазовского отд. СибрыбНИИпроект Свердловск: Средне-уральское книжное изд-во, 1977. - Т. 4. - С. 32-42.

65. Захаров, В.Ю. Питание ерша Боткинского водохранилища на р. Каме / В.Ю. Захаров // Фауна и экология животных У АССР и прилежащих районов: Межвуз. сб. науч. тр. Ижевск, 1981.- Вып. 2. - С. 41 -48.

66. Зиновьев, Е.А. Методы исследования пресноводных рыб : учебное пособие по спецкурсу / Е.А. Зиновьев, С.А. Мандрица. Пермь: Пермский ун-т, 2003.- 113 с.

67. Иванчинов, В.Г. Река Щучья: биология и промысел обской сельди (Coregonus sardinella Val.) / BS. Иванчинов // Работы Обь-Тазов, науч. рыбохоз. станции ВНИРО Тобольск, 1935. - Т. 1. - Вып. 2. - 139 с.

68. Иоганзен, Б.Г. Опыт изучения численности проходных сиговых и интенсивности рыболовства на средней Оби / Б.Г. Иоганзен // Труды Томск, унта- 1952. Т. 119.-С. 19-38.

69. Иоганзен, Б.Г. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая характеристика / Б.Г. Иоганзен // Труды Томск, ун-та. -1953.-Т. 125.-С. 7-44.

70. Иоганзен, Б.Г. Рыбы бассейна р. Оби. / Б.Г. Иоганзен // Рыбные богатства Западной Сибири. — Томск. 1952.

71. Калашников, Ю.Е. Рыбы бассейна р. Витим/ Ю.Е. Калашников. -Новосибирск: Наука, 1978. 189 с.

72. Кантаева, JI.H. Биология щуки озера Петровское / J1.H. Кантаева, В.М. Калекин // Учен. зап. биол. фак. ОмГПУ. 1996. - N 5. - С. 154-160.

73. Кафанова, В.В. Годичный половой цикл Сибирского ельца Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.) / В.В. Кафанова, А.П. Петлина // Новые данные о природе Сибири. 1980. - С. 18-24.

74. Кафанова, В.В. К изучению биологии размножения ельца на Средней Оби / В.В. Кафанова // Тр. Том. ун-та. 1953. - Т. 125. - С. 77-90.

75. Кафанова, В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. 2. Возрастная изменчивость / В.В. Кафанова // Учен. зап. Том. ун-та. 1950, №15. -С. 101-117.

76. Кафанова, В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. 5. Географическая изменчивость / В.В. Кафанова // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск, 1959.-С. 155-172.

77. Кашулин, Н.А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения / Н.А. Кашулин, А.А. Лукин, П.-А. Амундсен. Апатиты, 1999.-С. 142.

78. Кижеватов, Я.А. Динамика населения ранней молоди сиговых рыб р. Собь / Кижеватов Я.А. // Тез. Докл. Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997. М.: изд-во ВНИРО, 1997а. - С. 194.

79. Кижеватов, Я.А. К биологии ряпушки (Coregonus sarciinella, Valenciennes, 1848) некоторых рек ЯНАО / Я.А. Кижеватов // Научный Вестник ЯНАО. 2007. - Вып. 2 (46). - С. 54-60.

80. Кижеватов, Я.А. Оценка состояния сиговых рыб в р. Собь после проведения гидротехнических работ / Я.А. Кижеватов // Тез. 3-й молодежной науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 1995. С. 76.

81. Кижеватов, Я.А. Результаты антропогенного воздействия на ихтиофауну р. Собь за последние 20 лет / Я.А. Кижеватов // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: тез. молодежной науч. конф., Екатеринбург, 19976. С. 96-105.

82. Кижеватов, Я.А. Рыбное население верховьев р. Собь / Я.А. Кижеватов, A.A. Кижеватова // Научный вестник ЯНАО. 2009. - Вып. 1(63). - С. 76-86.

83. Кириллов, А.Ф. Воспроизводство щуки в условиях зарегулирования реки Вилюй / А.Ф. Кириллов // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск, 1992. - С. 1-112.

84. Киселев, А.И. О результатах наблюдения за скатом рыб из Волчи-хинского водохранилища / А.И. Киселев // Тез. докл. на конф. молодых специалистов СибНИИпроект. Тюмень, 1973. - С. 16-18.

85. Китаев, С.П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии / С.П. Китаев // Лососёвые {Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, Институт биологии, 1983. - С. 18-42.

86. Коблицкая, А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А.Ф. Коблицкая. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 206 с.

87. Ковалев, П.М. Об условиях естественного воспроизводства судака Lucioperca lucioperca (L.), окуня Perca fluviatilis (L.) и ерша Acerina cernua (L.) оз. Ильмень / П.М. Ковалев // Вопросы ихтиологии. 1973. - Т. 13, Вып. 6(83). -С. 1122-1124.

88. Копориков, А.Р. К вопросу об особенностях распределения взрослых особей налима в бассейне нижней Оби в начале зимнего периода / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2006. - Вып 1 (38). - С. 112-118.

89. Копориков, А.Р. Нерест и нерестилища полу проходного налима на р. Войкар / А.Р Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2003. - Вып. 3, ч. 2. -С. 11-16.

90. Копориков, А.Р. Об использовании производителями налима рек озёрно-болотных комплексов левобережья нижней Оби / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2006. - Вып. 6 (43), часть 2. - С. 18-23.

91. Копориков, А.Р. Особенности покатной миграции молоди налима с нерестилищ в бассейне р. Войкар и ее распределение в пойменной системе реки (на примере 2007 г.) / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2008. -Вып. 1 (53), часть 2. - С. 10-16.

92. Копориков, А.Р. Особенности половой структуры популяции нижнеобского налима {Lota lota L.) / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. — 2007. Вып. 6 (50), часть 2. - С. 16-22.

93. Копориков, А.Р. Покатная миграция и численность личинок налима (Lota lota L.) в уральских притоках Оби / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2000. - Вып. 4, часть 2. - С. 33-39.

94. Копориков, А.Р. Полупроходной налим бассейна р. Обь: миграции и места нагула молоди до момента полового созревания / А.Р. Копориков // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008. - № 6. - С. 43-46.

95. Копориков, А.Р. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима {Lota lota L.) в пойме нижней Оби в течение первого месяца жизни / А.Р. Копориков // Научный вестник ЯНАО. 2004. - Вып. 3. - С. 40-59.

96. Кочетков, П.А. Изменчивость абсолютной плодовитости сига-пыжьяна Нижней Оби / П.А. Кочетков // Динамика численности промысловых рыб Обского бассейна. Л., 1986. - С. 64-78.

97. Крохалевский, В.Р. Динамика численности и биологическое обоснование рационального промысла пеляди р. Оби: автореф. дис. . канд. биол. Наук / В.Р. Крохалевский. Л., ГосНИОРХ, 1981. - 24 с.

98. Крохалевский, В.Р. Морфологические особенности и пространственная структура популяции пеляди реки Оби / В.Р. Крохалевский // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1978. - Т. 133. - С. 56-67.

99. Крохалевский, В.Р. Половое созревание и периодичность нереста обской пеляди / В.Р. Крохалевский // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. — Свердловск, 1983. С. 93-110.

100. Крыжановскии, С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percoidae) / С.Г. Крыжановский, H.H. Дислер, E.H. Смирнова // Тр. по экол. морфологии рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 3139.

101. Кузнецов, В.А. Анализ колебаний численности личинок рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища в 1963-1995 гг. / В.А. Кузнецов // Вопр. Ихтиологии. 1998. - Т. 38, № 1. - С. 81-86.

102. Кузнецов, В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулирования стока реки / В.А. Кузнецов. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та, 1978. - 160 с.

103. Куклин, A.A. Ихтиофауна водоемов бассейна Енисея: изменения в связи с антропогенным воздействием/ A.A. Куклин // Вопр. ихтиологии. 1999. -Т. 39, №4.-С. 478—485.

104. Купчинская, Е.С. Щука Esox lucius L. (.Esocidae) Усть-Илимского водохранилища / Е.С. Купчинская // Вопр. ихтиологии. 1985. — Т. 25, N 1. - С. 74-81.

105. Курбангалиева, Х.М. К питанию мегдема (ельца сибирского морфы мегдем) / Х.М. Курбангалиева // Ученые записки Казанского Государственного университета. 1950.-Т. 110, кн. 4.-С. 131-136.

106. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1990.352 с.

107. Лебедева, Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки : учебное пособие / Н.В. Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М.: Изд-во Московского ун-та, 1999. - 95 с.

108. Ледяев, О.М. Биология щуки Хантайского водохранилища / О.М. Ледяев // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. — Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С. 94-108.

109. Лугаськов, A.B. Биологическая разнокачественность чира в бассейне р. Собь / A.B. Лугаськов // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. - С. 62-64.

110. Лугаськов, A.B. Изменение некоторых биологических показателей обского чира во времени в условиях интенсивного промысла / A.B. Лугаськов // Материалы по биологии некоторых видов рыб Обского бассейна Препринт. -Свердловск, 1979. С. 3-14.

111. Лугаськов, A.B. Опыт визуального определения численности некоторых видов сиговых рыб в р. Собь / A.B. Лугаськов // Тез. докл. Второго все-союз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981.-С. 130-131.

112. Лугаськов, A.B. Питание и нагульные миграции чира Coregonus nasus в Субарктической части бассейна Оби / A.B. Лугаськов, Л.Н. Степанов // Вопросы ихтиологии. 1988. -Т.28, вып.2. - С. 273-281.

113. Лугаськов, A.B. Феномен массовых морфологических аберраций рыб в технологическом водоеме / A.B. Лугаськов // Фенетика природных популяций: Матер. 4 Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990. - С. 166167.

114. Лугаськова, Н.В. Возрастная изменчивость пеляди и сига-пыжьяна в период размножения в бассейне Нижней Оби / Н.В. Лугаськова // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С.78-79.

115. Лукин, A.B. Малоценные и сорные рыбы Татарской республики, их значение в промысле и пути хозяйственного использования / A.B. Лукин, К.И. Васянин, Ю.К. Попов // Известия Казанского филиала АН СССР. Сер. Биол. и сельхоз. наук. 1950. - № 2. - С. 259-292.

116. Лукин, A.B. Плодовитость главнейших промысловых рыб Средней Волги / A.B. Лукин, А.Л. Штейнфельд // Известия Казанского филиала АН СССР. Серия Биол. и сельхоз. наук. 1949. - №1 - С. 87-106.

117. Малышев, И.В. Биология и промысел сосьвинского тугуна / И.В. Малышев // Биологическое обоснование воспроизводства сиговых и их значение в повышении рыбопродуктивности водоемов. Л., 1975. - С. 71 - 78. -(Изв. ГосНИОРХ; Т. 104).

118. Матковский, А.К. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе / А.К. Матковский, С.И. Степанов // Биологический ресурсы прибрежья Российской Аркшки: материалы к симпозиуму. -М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С 74-86.

119. Матковский, А.К. Питание молоди щуки в пойменных водоемах /

120. A.К. Матковский, Т.А. Шарапова // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: Сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1989.-С. 75-88.

121. Матюхин, В.П. К биологии некоторых рыб р. Северной Сосьвы /

122. B.П. Матюхин // Биология промысловых рыб Нижней Оби. Свердловск, 1966. -С. 37-45.

123. Мельниченко, И.П. Биология сига-пыжьяна р. Северной Сосьвы / И.П. Мельниченко, В.Д. Богданов // Научный Вестник ЯНАО. 2008. - Вып. 8 (60). - С. 76-80.

124. Мельниченко, И.П. Биология чира р. Северной Сосьвы / И.П. Мельниченко // Научный Вестник ЯНАО. 2007. - Вып. 6 (50), ч. 2. - С. 5-10.

125. Мельниченко, И.П. К экологической характеристике сига-пыжьяна бассейна р. Северной Сосьвы / И.П. Мельниченко, С.М. Мельниченко // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992.1. C.66-73.

126. Мельниченко, И.П. Морфологическая характеристика пеляди бассейна Нижней Оби / И.П. Мельниченко // Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1985. - С. 38-39.

127. Мельниченко, И.П. Рыбные ресурсы полярной части Урала и западного Ямала: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.П. Мельниченко. Екатеринбург, 2008.-24 с.

128. Мельниченко, С.М. Линейно-весовые показатели чира р. Собь / С.М. Мельниченко // Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. - С. 39-40.

129. Меньшиков, М.И. Рыбы и рыболовство верховьев реки Камы / М.И. Меньшиков, А.И. Букирев // Труды Биол. науч. ин-та при Перм. ун-те. 1934. -Т. 6, Вып. 1-2.

130. Меньшиков, М.И. Рыбы реки Камы и ее долины в окрестностях города Перми / М.И. Меньшиков // Известия Биологического Научно-исследовательского Института при Пермском университете. 1929. - Т. 6, Вып.8. - с.377-407.

131. Мина, М.В. Микроэволюция рыб / М.В. Мина М. : Наука, 1986.207 с.

132. Моисеенко, Т.И. Изменения в стратегии жизненного цикла рыб под влиянием хронического водного загрязнения / Т.И. Моисеенко // Экология. -2002. Т. 33, № 1. - С. 45-55.

133. Москаленко, Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб обского бассейна / Б.К. Москаленко // Труды Обь-Тазовского отделения ВНИОРХ. Новая серия. Т. 1. - Тюмень, 1958. - 251 с.

134. Москаленко, Б.К. Сиговые рыбы Сибири / Б.К. Москаленко. М.: Пищ. пром-сть, 1971. - 184 с.

135. Мухачев, И.С. Биологические основы рыбоводства: учебное пособие / И.С. Мухачев. Тюмень: ТГСХА, 2005. - 260 с.

136. Мухачев, И.С. Биотехника ускоренного выращивания товарной пеляди /И.С. Мухачев. Тюмень: ФГУ ИПП «Тюмень», 2004. - 176 с.

137. Николаева, И.П. Морфологическая характеристика пеляди Нижней Оби / И.П. Николаева // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск, 1982. - С. 11-19.

138. Никольский, Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Зоол. журн. 1947. - Т. 26, вып. 3. - С. 221-232.

139. Никольский, Г.В. О биологической специфичности фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., JL: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 6576.

140. Никонов, Г.И. Елец Обь-Иртышского бассейна и рациональное использование его запасов / Г.И. Никонов, В.М. Судаков, В.М. Чурунов Тюмень,1966. - 45 с.

141. Никонов, Г.И. Тугун бассейна Оби / Г.И. Никонов // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Вып. 44. - С. 66-73.

142. Новиков, А. С. Рыбы реки Колымы / A.C. Новиков. М.: Изд-во АН СССР, 1966.- 134 с.

143. Новоселов, А.П. Пелядь в новых местах обитания / А.11. Новоселов, Ю.С. Решетников // Биология сиговых рыб М.: Наука, 1988. - С. 78-114.

144. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

145. Павлов, Д.С. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или / Д.С. Павлов, В .К. Нездолий, Р.П. Ходоревская и др. М.: Наука, 1981. - 320 с.

146. Павлов, Д.С. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС / Д.С. Павлов, А.И. Лупандин, В.В. Костин. М.: Наука, 1999. - 255 с.

147. Пак, И. Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб (На примере сиговых Обь-Тазовского бассейна) : дне. . д-ра биол. наук / И. Пак. Тюмень, 2004. - 40 с.

148. Пашкевич, Н.В. К вопросу о существовании озерно-речной формы чира р. Соби (по данным гематологических исследований) / Н.В. Пашкевич // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. - С. 64-65.

149. Первозванский, В.Я. Материалы по экологии щуки Esox lucius р. Кереть (бассейн Белого моря) / В.Я. Первозванский, В.Ф. Бугаев // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32, N 1, С. 94-102.

150. Перелыгин, A.A. Популяционно-генетический анализ сибирской ряпушки р. Щучья / A.A. Перелыгин // Тезисы докладов Третьего Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень, 1985. -С. 19-20.

151. Перелыгин, A.A. Сравнительный анализ изоферментов европейской и сибирской ряпушек / A.A. Перелыгин // Цитология. 1986. - Т. 28 (10). - С. 1141-1142.

152. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.

153. Петрова, H.A. Состояние запасов тугуна р. Северной Сосьвы / H.A. Петрова // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., 1969. - С. 186-188.

154. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: МГУ, 1970. -367 с.

155. Поляков, Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г.Д. Поляков. М.: Наука, 1975. - 159 с.

156. Попов, П.А. О росте и времени наступления половой зрелости у чира и сига-пыжьяна реки Танамы / П.А. Попов // Вопр. Ихтиологии. 1976. — Т. 16, вып. 3 (98). - С. 461-466.

157. Попова, O.A. Изменчивость морфологических показателей речного окуня Perca fluviatilis L. в пределах ареала / O.A. Попова, B.JI. Андреев, Н.П. Макарова и др. // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. - С. 4-55.

158. Попова, O.A. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт / O.A. Попова // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 93-112.

159. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966. - 376 с.

160. Прасолов, П.П. Изучение покатной миграции личинок сиговых рыб в бассейне реки Войкар (Нижняя Обь) / П.П. Прасолов // Экология. 1992. - N 2. - С.49-56.

161. Прасолов, П.П. К биологии чира Coregonus nasus бассейна нижней Оби/П.П. Прасолов // Вопр. ихтиологии. 1989.-Т. 29, вып. З.-С. 423-429.

162. Пушкин, Ю.А. Промыслово-биологическая характеристика ерша Боткинского водохранилища / Ю.А. Пушкин, E.J1. Антонова // Труды Перм. лаборатории ГосНИОРХ. 1977. - Вып. 1. - С. 15-29.

163. Пушкина, Н.П. Особенности распределения молоди рыб в бассейне Камы / Н.П. Пушкина // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. -Пермь,- 1980.-С. 111-119.

164. Решетников, Ю.С. Пелядь / Ю.С. Решетников, И.С. Мухачев, H.JI. Болотова и др. М.: Наука, 1989. - 302 с.

165. Решетников, Ю.С. Современные представления о таксономическом статусе сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Материалы 7-го международного на-уч.-произв. совещания «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб». Тюмень, 2010. - С. 45-50.

166. Решетников, Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, вып. 2. - С. 156-174.

167. Решетников, Ю.С. Ихтиофауна Арктики / Ю.С. Решетников // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России / Мурм. мор. биол. ин-т КНЦ РАН. Апатиты, 2007. - С.7-33.

168. Родионова, Л.А. К биологии ерша камских водохранилищ / Л.А. Родионова, Т.А. Попова // Зоологические проблемы Зап. Сибири: Матер. 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 271-273.

169. Родионова, Л.А. Материалы по питанию ерша Камского водохранилища / Л.А. Родионова // Основы рац. исп. рыбных ресурсов камских водохр.: Межвуз. сб. науч. трудов. Пермь, 1978. - С. 102-110.

170. Сабанеев, Л.П. Зауральские озера / Л.П. Сабанеев // Природа. Популярный естественно-исторический сборник. Книга 1. М., 1874. - С. 122-184.

171. Сальников, В.Б. Возможные изменения в составе ихтиофауны после завершения строительства Каракумского канала в Туркменистане /В.Б. Сальников // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, вып. 3. - С. 365-373.

172. Селюков, А.Г. Морфофункциональный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях / А.Г. Селюков. Тюмень: Издательство ТюмГУ, 2006. - 184 с.

173. Селюков, А .Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae. Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. 1. Половые циклы пеляди Coregonus peled / А.Г. Селюков // Вопр. ихтиологии. 2002. - Т. 42, №1. - С. 85-92.

174. Силивров, С.П. Изменчивость показателей плодовитости щуки Esox lucius L. в разнотипных водоемах Среднего Урала / С.П. Силивров // Вестник Тюменского государственного университета. 2007. - №6 - С. 185-193.

175. Силивров, С.П. Межпопуляционная изменчивость щуки Esox lucius (L.) в водоемах Среднего и Южного Урала / С.П. Силивров, A.B. Гилев // Сибирский экологический журнал. Т. 15, №1. - 2008. - С. 77-87.

176. Силивров, С.П. О росте щуки в водоемах Урала / С.П. Силивров // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы международной конференции (Новосибирск, 26-28 марта 2008 г.). Новосибирск: Агрос, 2008. - С. 190-195.

177. Скрябин, А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири / А.Г. Скрябин. Новосибирск: Наука, 1979. - 229 с.

178. Следь, Т.В. К биологии пеляди рек Собь и Харбей / Т.В. Следь, В.М. Шишмарев // Материалы по биологии некоторых видов рыб Обского бассейна Препринт. Свердловск, 1979. - С. 47-67.

179. Следь, Т.В. Морфологические особенности ельца бассейна р. Таз / Т.В. Следь // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных Института экологии растений и животных УФАН СССР. 1971.-Вып. 4.-С. 35.

180. Смит, JI.C. Введение в физиологию рыб: сокр. пер. с англ. В.И. Лапина/Л.С. Смит. -М.: Агропромиздат, 1986. 168 с.

181. Сорокин, В.Н. Материалы по биологии окуня, ельца и язя в северобайкальских озерах / В.Н. Сорокин // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8, № 6. — С. 1105-1110.

182. Степанов, А.Н. Питание сига-пыжьяна в р. Манье / А.Н. Степанов // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск, 1982.-С. 26-29.

183. Столяров, И.А. Щука Esox Lucius Кизлярского залива Северного Каспия / И.А. Столяров, К.С. Абушева // Вопросы ихтиологии. 1997. - Т. 37, № 2. - С. 278-281.

184. Строганов, Н.С. Экологическая физиология рыб / Н.С. Строганов. -М.: Изд. МГУ, 1962. 441 с.

185. Судаков, В.М. Рыбы озер Ханты-Мансийского округа и их биология / В.М. Судаков // Рыбное хозяйство Тюменской области. Тюмень, 1973. - С. 76-97.

186. Толчанов, B.C. К познанию биологии ерша Acerina cernua (L.) p. Камы / B.C. Толчанов // Изв. Естественно-науч. ин-та при Молотовском ун-те. — 1953.-Т. 13, Вып. 2-3.-С. 173-190.

187. Тюльпанов, М.А. Налим Обь-Иртышского бассейна (биолого-промысловый очерк) / М.А. Тюльпанов. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1966.-С. 1-20.

188. Тяптнргянов, М.М. О внутривидовой структуре сига-пыжьяна водоемов Якутии / М.М. Тяптиргянов // Биология сиговых рыб. — М.: Наука, 1988. С. 57-62.

189. Федорова, Г.В. Биологическая характеристика и численность ерша Acerina cernua (L.) озера Ильмень / Г.В. Федорова, С.А. Веткасов // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14, Вып. 6(89). - С. 968-973.

190. Цепкин, Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде / Е.А. Цепкин // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, № 1. - С. 3-17.

191. Цеханович, Ю.В. Книга рыбака-любителя / Ю.В. Цеханович. -Свердловск: Свердл. Обл. кн. изд-во, 1948. 183 с.

192. Цеханович, Ю.В. Рыбы Урала и их ужение / Ю.В. Цеханович. -Свердловск: Свердлгиз, 1937. -219 с.

193. Черешнев, И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России / И.А. Черешнев. Владивосток, 1998. - 130 с.

194. Черешнев, И.А. Лососевидные рыбы Северо-Востока России / И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, A.B. Шестаков и др. Владивосток: Дальнаука, 2002. -496 с.

195. Черешнев, И.А. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России / И.А. Черешнев, A.B. Шестаков, М.Б. Скопец. Владивосток: Дальнаука, 2001.- 197 с.

196. Чугунова, Н.И. Руководство по определению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 165 с.

197. Шапошникова, Г.Х. Сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian G.) водоемов Советского Союза / Г.Х. Шапошникова // Вопр. ихтиологии. 1974. -Т.14, вып5.-С. 749-768.

198. Шитиков, В.К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

199. Шиятов, С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата / С.Г. Шиятов. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. - 216 с.

200. Шмидтов, А.И. Значение ерша в рыбном хозяйстве и его морфо-биологические особенности в Нижней Каме и Средней Волге / А.И. Шмидтов, В.В. Варфаломеев // Ученые записки Казанского Государственного университета.-1952.-Т. 112, кн. 7.-С. 85-116.

201. Шулаев, В.Н. Относительная численность и рост молоди сиговых рыб реки Соби / В.Н. Шулаев, А.Ю. Филатов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. -Вып. 305. С.125-134.

202. Шулаев, В.Н. Относительная численность молоди рыб р. Соби / В.Н. Шулаев // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С. 147.

203. Экологическое состояние притоков Нижней Оби: (реки Сыня, Вой-кар, Собь) / В.Д. Богданов и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 135 с.

204. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / под ред. Д.С. Павлова, А.Д. Мочек. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 596 с.

205. Юданов, И. Г. Условия нереста и развития икры ряпушки в замор-ной зоне Обской губы / И.Г. Юданов // Рыбное хоз-во. 1939. - № 4.

206. Юданов, И.Г. Река Сыня и сё значение для рыболовства Обского Севера / И.Г. Юданов // Работы Обь-Тазов, науч. рыбохоз. станции. Тобольск, 1932.-Т. 1, вып. 1.-92 с.

207. Юхнева, B.C. Годовой цикл питания тазовской ряпушки (Coregonus sardinella Val.)/B.C. Юхнева//Зоол. журн. 1955. - Т. 34, № 1.-С. 158-161.

208. Яковлева, A.C. Возраст и рост тугуна р. Маньи / A.C. Яковлева // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: ИЭРиЖ УрО РАН, 1989. - С. 148.

209. Яковлева, A.C. О закономерностях соотносительного роста некоторых органов окуня Perca fluviatilis L. / A.C. Яковлева, А.З. Амстиславский, А. Баймуратов // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16, Вып. 3 (98). - С. 467-475.

210. Яковлева, A.C. О темпе роста сибирской ряпушки / A.C. Яковлева // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна Препринт. Свердловск, 1982. - С. 30-38.

211. Яковлева, A.C. Размерно-возрастная структура нерестового стада тугуна р. Маньи / A.C. Яковлева, A.B. Лугаськов // Морфобиологический анализ некоторых видов рыб. Свердловск, 1984. - С. 60-64.

212. Яковлева, A.C. Сезонные изменения некоторых морфофизиологи-ческих показателей тугуна бассейна р. Северной Сосьвы / A.C. Яковлева, A.B. Лугаськов // Изуч. экол. вод. организмов Вост. Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1992.-С. 80-85.

213. Balon, E.K. Early Life Histories of Fishes: New Developmental, Ecological and Evolutionary Perspectives / E.K. Balon // Developments in Environ. Biol. Fish. Vol. 5. - Dordrecht: Dr W. Junk Publishers, 1985. - 280 p.

214. Czekanowcki, J. Objectiv kriterien in der ethologie / J. Czelcanowcki // Korrespondenz-blatt der Deutschen Gesellschaft fur Antropologie, Ethnologie und Urgeschichte 1911. - 42. - S. 1-5.

215. Kovac, V. Early development of ruff, Gymnocephalus cernus / V. Kovac // Folia zool. 1993. - Vol. 42, № 3. - P. 269-280.

216. Magurran, A.E. Ecological diversity and its measurement / A.E. Magur-ran. Princeton : Princeton Univ. Press, 1988. - 128 p.

217. Pallas, P.S. Reife durch vertschiedene Provin3en des Rußitchen Reichs / P.S. Pallas. Erster Theil: Zwente Auflage. - St. Petersburg: gedrucht den der Kan-ferlichen Academie der Zwiffenfchaften, 1801.-514 s.Vol.l.

218. Pallas, P.S. Reife durch vertschiedene Provin3en des Rußitchen Reichs / P.S. Pallas. Dritter Theil: Fom Jahr 1772 und 1773. - St. Petersburg: gedrucht den der Kanferlichen Academie der Zwiffenfchalten, 1776. - 805 s.Vol.3.

219. Prokes, M. Growth of pike (Es ox lucius) larvae and juveniles in the Mu-sov reservoir / M. Prokes // Folia zool. 1993. - Vol. 42, № 1. - P. 77-93.

220. Sokal, R. Biometry: The principles and practice of statistics in Biological research / R. Sokal, F.J. Rohlf. N-Y.: W.H. Freeman And Co. 1995. - 888 p.

221. Sokal, R. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification / R. Sokal, P. Sneath. San Francisco: W.H. Freeman, 1963. - 573 p.

222. Urho, L. Identification of perch (Perca fluviatilis), pikeperch (Stizostezi-odon lucioperca) and ruff (Gymnocefalus cernus) larvae / L. Urho // Annales Zoolo-gici Fennici 1996: - Vol. 33, №3-4. - P. 659-669.

223. Wheeler, A. Key to the fishes of Northern Europe over 350 species described / A. Wheeler. L.: Warne, 1978. - 380 p.

Информация о работе

Кижеватов, Ян Альбертович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.02.14

Диссертация

Динамика рыбных ресурсов р. Соби - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы