Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие рыбного населения водоемов озерного типа в зависимости от их морфометрии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие рыбного населения водоемов озерного типа в зависимости от их морфометрии"

На правах рукописи

ТЕРЕЩЕНКО Любовь Ивановна

РАЗНООБРАЗИЕ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОЕМОВ ОЗЕРНОГО ТИПА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ МОРФОМЕТРИИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок — 2006

Работа выполнена в лабораториях экологии рыб и эволюционной экологии Института биологии внутренних вод им. ИД. Паланина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Владимир Николаевич Яковлев

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Леонид Александрович Кудерский;

доктор биологических наук Александр Витальевич Крылов. Ведущая организация: Институт биологии Карельского ■ НЦ РАН

Защита состоится « 12 » декабря 2006 г. в « Ю00 » часов на заседании диссертационного совета К002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им, И.Д. Паланина РАН по адресу: 152742 п. Борок, Некоузского р-на, Ярославской обл., тел / факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Паланина РАН

Автореферат разослан «10» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно* что всякое биологическое сообщество так или иначе организовано, и его организация (структура) зависит от того, как связаны компоненты данного сообщества со средой и между собой (Кашкаров, 1933; Одум, 1975; Уиггекер, 1980; Джиллер, 1988). Принято выделять следу гошн е структуры сообщества: трофическую, видовую и пространственную. Видовую структуру можно рассматривать как своеобразную экологическую «систему отсчета», поскольку по изменениям в соотношении обилия видов нередко судят о проявлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества (Левич, 1980).

В настоящее время многие экологи рассматривают рыбное население в качестве части сообщества (подсистемы), которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем (Жаков, 1974, 1984; Пиху, 1982; Решетников и др., 1982; Решетников, 1994, 2004). Как структура, так и функционирование рыбного населения озер тесно связаны с размерами водоема. Показано влияние площади и глубины озер на состав доминирующего комплекса (Сомов, 1920; Берг, 1939; Абросов,.1957) и видовое богатство ихтиофауны (Абросов, 1957; Brilinsky, Mann, 1973; Жаков, 1974, 1979, 1984; Алимов, 2006). С.П. Китаевым (1984, 1994, 1999) подробно рассмотрена связь ихтиомассы и рыбопродуктивности озер с экологическими особенностями водоемов, включая площадь, среднюю и максимальную глубину и состав доминирующего комплекса. В.Г. Терещенко (2005) для озер с ненасыщенной ихтиофауной показана связь разнообразия рыбного населения с площадью водоема.

Однако к настоящему времени еще недостаточно изучена связь видового %

разнообразия рыбкой части сообщества, а тем более его изменчивости с размерами и конфигурацией водоемов озерного типа. Вместе с тем, усиление антропогенного воздействия на внутренние водоемы выдвинуло на одно нз первых мест проблему сохранения и мониторинга биологического разнообразия, важная составляющая которого — мониторинг разнообразия рыбного населения (Алимов и др., 1997; Решетников, Шатуновский, 1997; Павлов, Лущекина, 2000). Выявление связи изменчивости разнообразия

рыбного населения с конфигурацией и размерами водоема важно для прогнозирования изменений в его структуре и мониторинга состояния. Кроме того, выявление самой пространственной структуры рыбного населения необходимо и для более полного изучения механизмов трансформации вещества и энергии в водоеме.

Цель работы. - выявить связь изменчивости видового разнообразия рыбного населения с конфигурацией, площадью, максимальной и средней глубиной водоема озерного типа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить пространственную структуру рыбного населения водоемов озерного типа, различающихся по своей конфигурации.

2. Оценить степень согласованности изменений в видовой структуре уловов рыб на различных участках водоема, т.е. степень пространственной связности рыбного населения.

3. Выявить влияние взаиморасположения репродуктивных участков на функциональную связность соответствующих им пространственно обособленных частей рыбного населения водоема.

4. Сравнить разнообразие рыбной части сообщества и его динамику в водоемах, различающихся по своей конфигурации.

5. Оценить связь разнообразия рыбной части сообщества и величины его изменчивости с площадью, объемом и глубиной водоема в условиях озер и водохранилищ озерного типа.

. Защищаемые положения. 1. В крупных водоемах озерного типа и при наличии обособленных заливов и плесов (при сложной конфигурации водоема) рыбное население в пространственном отношении состоит из нескольких взаимодействующих подсистем, что приводит к усложнению его реакции на действие естественных и антропогенных факторов, появлению асинхронности в динамике видового разнообразия уловов рыб в этих частях. 2. Видовое богатство рыбного населения увеличивается, а скорость изменения разнообразия уменьшается с увеличением площади водоема озерного типа. 3. С увеличением расстояния между соседними репродуктивными участками

согласованность изменений в видовой структуре уловов рыб (связность пространственно обособленных подсистем рыбного населения) уменьшается.

Научная новизна. В работе на количественном уровне детализировано представление о связи динамики видового разнообразия рыбного населения с конфигурацией и размерами водоема.

Учение о годовом жизненном цикле рыб (Никольский, 1974) и представления о миграционных циклах популяций рыб в рамках триады биотопов, обеспечивающих годовой замкнутый цикл «воспроизводство-нагул-зимовка- (и вновь) воспроизводство» в пределах части акватории водоема (ПоддубныЙ, 1971), применены на уровне рыбного населения. На примере Рыбинского водохранилища продемонстрирована принципиальная возможность исследования пространственной структуры рыбного населения, проведения экологического и рыбохозяйственного районирования крупного водоема озерного типа, основываясь на анализе динамической связности и близости видовой структуры уловов рыб на различных участках водоема.

Впервые показано существование устойчивой пространственно-временной неоднородности рыбного населения в обширных по площади водоемах и ее влияние на динамику его видового разнообразия.

Обнаружена тенденция к большей инерционности рыбного населения крупных водоемов. Это позволяет объяснить высказанное ранее Ю.С. Решетниковым (1982) положение о том, что «в крупных озерах последствия эвтрофирования менее заметны».

Практическая значимость работы. Диссертационная работа является составной частью исследований, проводимых в лаборатории эволюционной экологии ИБВВ РАН по программам ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», Президиума РАН «Бноразнообразие и динамика генофондов», ФЦНТП «Создание технологий прогнозирования воздействий на биосферу чужеродных видов и генетически измененных организмов».

Результаты исследований влияния конфигурации и размеров водоема на реакцию рыбного населения при нарушающих воздействиях и разработанный метод выявления пространственной структуры рыбного населения могут быть

использованы для экологического мониторинга и прогнозирования изменений в его видовой структуре при антропогенных воздействиях на водоем.

Положения диссертации о влиянии пространственной гетерогенности и размера водоема на динамику видового разнообразия рыбного населения могут быть включены в курсы лекций и пособий по экологии и ихтиологии для высших учебных заведений.'

Апробация работы. Основные положения настоящей работы были представлены на следующих конференциях и совещаниях: XVIII пленуме Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии (Новосибирск, 1981), Всесоюзн. кокф. "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (Казань, 1983), VIII конференции молодых ученых ИБВВ АН СССР (Борок, 1985), III Всесоюзн. конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), Между нар. конф. "Методы исследования н использования гидроэкосистем". (Юрмала, 1991), U.S.A.-Russia Invasive Species Workshop (Borok, 2001), Междунар. науч. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Тольятти, 2003), II Междунар. науч. конф. "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, в том числе 1 коллективная монография, 11 статей, из которых 3 — в центральных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения; содержит 15 таблиц, 43 рисунка. Объем диссертации составляет 187 стр., в том числе 49 стр. приложения. Список цитируемой литературы включает 230 источников, из которых 30 на иностранных языках.

- Бл0годарн<?$р1и: Пользуясь случаем, автор выражает особую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Н. Яковлеву. Хочется также выразить искреннюю благодарность сотрудникам Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект к.б.н. Р.И. Сецко и к.б.н. A.M. Bitiépy, сотрудникам Лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН к.б.н.' A.C. Стрельникову и к.б.н, Ю.В. Герасимову, в совместных ихтиологических

экспедициях с которыми был собран материал по Убинскому озеру и Рыбинскому водохранилищу, и зав. лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН к.б.н. Ю.В. Слынько за четкое оперативное решение всех организационных проблем, возникавших в процессе написания работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе освещены основные результаты научных разработок российских и зарубежных ученых по разделам; 1.1 Пространственная с тру/щура сообщества и его функционирование (Кашкаров, 1933; Чернов, 1971; Федоров, Кустенко, 1972; Дегерменджи, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Риклефс, 1979 Фрисман, Дмитриев, 1979; Уштекер, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Домбровский,, Тютюнов, 1987; Гиляров, 1990; Роэенберг, Смелянский, 1997; Азовский, Чертопруд, 2004; Hutchinson, 1961, 1967; Holling, 1973, 1992; Janse, 1997; Richerso« et а]., 1978); 1.2. Рыбное население, водоема как, целостная система (Жаков. 1984; Решетников, 1986; Алимов, 2000 и др.); 1.3. Озера и водохранилища озерного типа как среда обитания рыб (Крыжановский, 1948, 1949, 1953; Дрягин, 1949, 1961; Захарова, 1958; Никольский, 1971, 1974; Иванова, Половкова, 1972; Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972; Сецко, 1973; Гордеев, Ильина, 1978; Поддубный, 1990 и др.); 1.4. Морфометрические характеристики водоема и его рыбное население (Сомов, 1920; Берг, 1939; Абросов, 1957; Кудерский, 1964, 1982, 2001; Поддубный, 1971; Жаков, 1974, 1979, 1984;Китаев, 1984, 1994; Поддубный, Малинин, 1988; Болотова и др., 1996; Алимов, 2006; Barbour, Brown, 1974; Jackson, Harvey,

1987; Lyons, 1989; Drener, Hambright, 1999; lrz et al., 2002 и др.).

* * *

Анализ литературы позволил сформировать ряд представлений, которые были заложены в основу работы:

1. Рыбное население — особая часть сообщества водоема (подсистема) с самостоятельными функциями, одна из которых - регуляторная.

2. В природе объективно выделяются пространственные системы различного иерархического уровня.

3. Пространственная структура системы влияет на ее функционирование.

4. Предполагается, что рыбное население обширного водоема в пространственном аспекте может состоять из нескольких относительно автономных субъединиц. Акватория, занимаемая каждой субъединицей, должна включать в себя комплекс биотопов, обеспечивающий рыбам замкнутый годовой жизненный цикл «воспроизводство — нагул — зимовка -восп ро изводство».

5. Результаты хорологических исследований зависят от выбранного масштаба. Исследование пространственной структуры рыбного населения водоема предполагает анализ на макроуровне.

6. Четких пространственных границ сообществ объективно не существует, и при синэкологических исследованиях может идти речь только о вероятности прохождения тех или иных границ в данном месте.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Используемый в работе материал

Работа основана на анализе динамики видовой структуры рыбного населения в хорошо изученных водоемах ■ с многолетним интенсивным и слабоселективным промыслом. Материалом для анализа (оз. Убинское, Рыбинское водохранилище) послужили собственные результаты ихтиологических исследований и архивные материалы НО СибрыбНИИпроекта (ныне институт ЗапСибНИИВБАК) и лаборатории ихтиологии (ныне экологии рыб) ИБВВ РАН, а также сведения из научных публикаций (оз. Балхаш). По всем водоемам привлекались также данные рыбопромысловой статистики.

Влияние на видовую структуру рыбного населения неравномерности распределения рыб в период нагула на относительно однородном биотопе исследовано путем сравнения 34 дневных уловов двух близнецовых тралов на двух участках оз. Убннекого в сентябре (рис. 1а).

Влияние неравномерности распределения рыб на двухкамерном нагульном биотопе исследовано путем сравнения видового состава промысловых уловов за 24 года в Западном и Восточном Балхаше (рис. 16).

9 а

6

Рис. 1. Районы сравнения динамики видовой структуры уловов рыб в оз. Убинское (а) и оз. Балхаш (б).

Основа изучения пространственной структуры рыбного населения и ее связи с взаиморасположением репродуктивных участков - стандартные сентябрьские научно-исследовательские съемки на Рыбинском водохранилище за период 1980-1989 гг. на 17 станциях, расположенных в русловой зоне -основном месте нагула и зимовки (рис. 2). На каждой станции проводилось донное и пелагическое траление и полный учет всей пойманной рыбы.

Для определения влияния размера водоема на динамику разнообразия рыбного населения проанализированы 20-30-летние ряды видового состава рыб в промысловых уловах в 15 озерах площадью от 20 до 32000 км3, объемом от 0.051 до 22995 км1 и 15 водохранилищах озерного типа {отношений длины к ширине < 10) площадью от 25 до 6448 км1, объемом от 0.1 до 58 км5. Использованы материалы статистики уловов (Лузанская, 1965, 1970; Ковалева,

Рис. 2. Схема станций в Рыбинском водохранилище.

1-трансекты : шекснинская (ст. 1-9), волго-моложская (ст. 10-17)

1972; Шимановская и др., 1977, 1989; н т.д.) по водоемам с хорошо налаженным промыслом; с выловом и учетом до половины обитающих в них видов. Взят .суммарный вылов за год, что нивелирует колебания состава уловов по сезонам, биотопам и разным орудиям лова. Это позволяет по изменениям в структуре уловов рыб судить о динамике видового разнообразия рыбного населения (Терещенко, Терещенко, 1987).

2.2. Методика опиддция видовой структуры рыбного населения

Для описания видового разнообразия выборок взято семейство индексов, основанных на функции Шеннона -Нт, Н и К (Антомонов, 1977; Р1е1ои, 1966).

Н = - I (п/Ы) 1о6 (п/ЬГ), Нт = 1о£ Э, а=1-н/нт.

где П| - масса ! - го вида, N — масса всех видов, Б - число видов в выборке.

Индекс Шеннона-Уивера (Н) реагирует как на изменения числа видов, так и на перераспределение их обилия, характеризуя реальный уровень разнообразия (Shannon, 1948). Индекс Эшби (Нт) пропорционален числу видов, а индекс Ферстера (R) по сути - индекс доминирования.

Для сравнения близости видового состава выборок взято семейство индексов, основанных на формуле Съеренсена — Les, А, 1с$ь-

les 2 с / (а+Ь), А= 1/2 5 ¡p¡j- pjtt|, lest. = Бmin(p¡¡,plk) = 1 - 1/2£|рй-р|к| = t-A,

где с - количество общих видов в сравниваемых списках а и Ь, |p¡¡- pik | -разность (по модулю) долей i-ro вида в сравниваемых выборках j и к.

Индекс Чекановского-Съеренсена в качественной форме (Ies) оценивает сходство только по присутствию видов в выборках. Показатель "разность видового спектра" (А) и индекс Чекановского-Сьеренсена в количественной форме «b» (íesb) учитывают и относительное обилие в сравниваемых выборках (Семкии, 1971; Чернов, 1971; Песенко, 1982). При оценке согласованности в изменении структуры уловов рыб (связности рыбного населения) в отдельных частях водоема взяты коэффициент корреляции и коэффициент вариации вышеперечисленных индексов.

2.3. Выбор статистических характеристик для анализа динамики

разнообразия

Как флуктуация, так и закономерное изменение внешней среды приводят к изменениям в структуре, а, следовательно, и в видовом разнообразии рыбного населения. Скорость изменения разнообразия зависит как от силы воздействия, так и от динамических свойств рыбного населения, т.е. от инерция, упругости и т.д. Статистические характеристики ряда наблюдений за скоростью изменения разнообразия отражают различные динамические свойства изучаемой системы.

Учитывая сложность количественной оценки силы воздействия факторов и саму полифакторность воздействия, на первом этапе мы ограничились анализом максимально наблюдаемой скорости изменения разнообразия, как меры инерционности рыбного населения. В качестве меры величины реакции

рыбного населения на случайные изменения факторов среды, т.е. в период отсутствия существенных структурных перестроек, можно взять среднее межгодовых изменений разнообразия (по модулю). Однако, для рядов данных, распределенных по нормальному закону, более строгая мера флуктуации -дисперсия (Зайцев, 1984).

2.4. Метод выявления пространственной струцщуры

рыбного населения крупного водоема Для крупных водоемов, размеры которых превышают протяженность сезонных миграций доминирующих видов рыб, и в которых пространственно удаленные друг от друга части водоема по диапазонам абиотических факторов в аналогичных биотопах существенно не различаются, разработан метод выявления пространственной структуры рыбного населения (Терещенко, Терещенко, 1990). Он базируется на анализе динамической связности и близости видовой структуры уловов рыб в разных частях водоема.

Если рыбное население водоема пространственно структурировано (состоит из более мелких пространственно обособленных субъединиц, в которых особи разных видов межлу собой более тесно связаны), то внутри этих частей акватории между станциями видовое Сходство, динамическая связность, стабильность видовой структуры и величины общих уловов должны быть наибольшими. Л для трансграничных станций вышеперечисленные индексы должны быть наименьшими,

2.5. Характеристика основных исследуемых водоемов Подробно рассмотрено рыбное население следующих водоемов (табл. 1). Оз. Убинское (Новосибирская обл.. Россия1! — бессточный однородный

водоем овальной формы (рис. 1а). Вдоль всей береговой линии расположены обширные заросли тростника. В 1943-1990 гг. ведущим фактором, определявшими изменения видовой структуры рыбного населения, были многолетние колебания уровня воды озера. С 1936 по 1949 гг. уровень воды в озере повысился на Ы5 м, а с 1949 по 1990 гг. — понизился на 2.1 м. В 1967 г. и с 1982 г. ежегодно на водоеме отмечались массовые зимние заморы рыбы.

Таблица).

Краткая характеристика основных исследованных водоемов.

Водоем Средние геогр. коорд. Отметка уровня, м V, км1 Б, км1 Длина, км Средняя ширина, км ^ГПАХ* м Ьср., м Минерализация, г/л

Озеро Убинское 55°с.ш. 80°в.д. 90 0.94 440 37 17 2.8 2.1 0.8-3.3

Озеро Балхаш, в т.ч. 46°с.ш. 75°в.д. 342 106 18200 614 30 27 6 0.6-5.2

Западный 50 11200 14 4.8 0.6

Восточный 56 7000 27 8.6 5.2

Рыбинское в/х (р. Волга) 59°с.ш, 38°вд. 102 25.4 4550 250 34 30 5.6 0.16

Источники: Кириллов, Поползни, 1970 - по оз. Убинекое; Бакулин, 1968; Исаев, Карпова, 1989; Рыбинское..., 1972-поРыбинскому в/х; Верзипин,2003;

История озер..., 1991 —по оз. Балхаш.

Оз.,Балхаш (Юго-Восточный Казахстан1! - бессточный сильно вытянутый с запада на восток водоем, состоящий из двух отличающихся по солености и глубинам частей (Западный и Восточный Балхаш), соединенных проливом (рис. 16). В проливе почти всегда наблюдается перемещение водных масс как с запада на восток, так и с востока на запад. Но существенного смешения водных масс Западного и Восточного Балхаша не происходит (Дуйсенов, Иващенко, 1987). Вдоль всей южной береговой линии озера расположены обширные тростниковые заросли. Ведущими факторами, определявшими изменения видовой структуры рыбного населения в 1941-1965 гг., были изменение уровня воды озера и акклиматизация рыб. Особенно судака и леща. За период с 1931 по 1946 гг. уровень воды в озере понизился на 1.5 м, а с 1946 по 1961 гг. повысился на 2.3 м (Ернсковский, Махниборода, 1983).

Рыбинское водохранилище (Ярославская обл.. Россия). Водоем со сложной конфигурацией, наличием плесов (рис. 2). Несмотря на наличие обширного прибрежного мелководья, пригодных для нереста фитофильных видов рыб (заросших мелководий) мало, и они пространственно разделены. Ведущими факторами, определявшими динамику его видовой структуры в

1980-1989 гг., были регулируемый уровневый режим водохранилища и загрязнение стоками Череповецкого агропромышленного узла.

2.6. Характеристика ихтиофауны основных исследуемых водоемов

Ихтиофауна оз. Убинского в анализируемый период времени (1943-1990 гг.) была представлена 12 видами. Это типичные виды водоемов умеренной зоны — плотва, окунь, ерш, щука, язь, карась, линь, пескарь. Лещ (250 экз. в возрасте 1+) выпущен в озеро в 1929 году. К 1949 г. он сформировал самовоспроизводящуюся многочисленную популяцию. Все виды - фитофилы.

В оз. Балхаш в 1941-1965 гг. аборигенная ихтиофауна была представлена 4 видами: балхашская и илийская маринка, балхашский окунь и пятнистый губач, из них 3 первых1— промысловые, В 1949 г. выпущено 402 экз. производителей леща в Западном Балхаше в р. Или и 196 экз. - в Восточном Балхаше в заливе Карачеган (Карпевич, 1975). В 1957-1959 гг. - выпущено более 3 тыс. производителей судака в Западный Балхаш у станции Мын-Арал (Карпевич, 1975). Оба вида вскоре сформировали самовоспроизводящиеся промысловые популяции, как в Западном, так и в Восточном Балхаше. Все они - фитофилы. Популяции остальных видов были малочисленны (сибирский елец, аральский усач, шип) или находились в стадии формирования (серебряный карась, сом, жерех) (Карпевич, 1975).

В рыбиндсом вор^^ран^/шще в анализируемый период времени (19801989 гг.) обитало 23 вида (Терещенко, Стрельников, 1997). Достаточно массовые - лещ, плотва, синец, судак, щука, налим, окунь, снеток, ерш, густера, уклея, ряпушка. Большинство из них — фитофилы.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КОНФИГУРАЦИИ ВОДОЕМА

Рыбы - гетеротопные гидробнонты. Начальное и основное звено миграционного цикла — репродуктивный участок. Места нагула и зимовки от него существенно удалены. В данной главе рассмотрена динамика видовой структуры рыбного населения в водоемах, различающихся по взаиморасположению и степени пространственной гетерогенности репродуктивных и нагульных участков. Оз. Убинское - однородный водоем, в

котором репродуктивные участки расположены близко друг от друга по периметру водоема, вся акватория которого используется для нагула. Оз. Балхаш состоит из двух различающихся по абиотическим факторам частей (Западный и Восточный Балхаш), которые по пространственному расположению репродуктивных .и нагульных участков сходны с оз. Убннское. В Рыбинском водохранилище репродуктивные участки удалены друг от друга и от основного места нагула, но по абиотическим факторам сходны. Доминируют во всех этих водоемах фитофильные виды рыб.

3.1. Динамика разнообразия рыбного население Уринско?

Среди трех вышеперечисленных водоемов по характеристикам среды оз. Убинское - самый простой и наиболее однородный. Поэтому в дальнейшем анализе он взят как точка отсчета (эталон) для остальных водоемов.

Сравнение синхронных дневных уловов двух близнецовых тралов в течение 1 месяца на однородном биотопе (илистый грунт) показало их различие по видовому разнообразию и видовому составу. Коэффициент корреляции (по Спирмену) разнообразия уловов на различных участках не превышает 0,2. Близость видового состава (1сбь) варьировала от 015 до 0.99, Однако, уже при усреднении данных за месяц структура уловов рыб разных участков одинакова (1сзь= 0.99.), и само рыбное население озера в пространственном аспекте можно рассматривать как однородную систему (рис, 3). По двум стационарным состояниям, соответствующим многоводным и маловодным годам отмечено различие по видам-доминантам, видовому составу и др. (рис. 4).

0,6

О'

И2

о

Лещ Плотва Окунь Ерш

Рис. 3. Видовой состав суммарных уловов за месяц в оз. Убинское на участках 1 и 2.

Плотаа Язь Карась Лещ Ерш Окунь Щука Пелядь

Рис. 4. Видовой состав среднемноголетних уловов в оз. Убинское в многоводный 1950-1963 гг.(1) и маловодный 1969-1984 гг. (2) периоды.

3.2. Динамика разнообразия рыбного населения оз. Балхаш Все виды рыб, обитающие в оз. Балхаш, встречаются и в западной, и в восточной его части. Но отмечена пространственная дифференциация распределения рыб (Абросов, 1973) и разнокачественность особей одного вида (леща и плотвы) из Западного и Восточного Балхаша (Башунов, 1974; Коломин, 1983). При зтом, сазан и балхашский окунь в Западном Балхаше более обильны, чем в Восточном, а балхашская маринка — наоборот.

Среднемноголетние значения индексов Нт, Н и Н, диапазоны их изменения за 1941 -1965 гг. по районам и для озера в целом были близки. В динамике картина выглядела сложнее (рис. 5, б). При одинаковом видовом а б

1.0

ад

0.6

0.4

1945

1950 1955 Годы

1860

1950 195$ Гады

1960 1965

Годы Гады

Рис. 5. Доля в улове карася (1), леща (2), балхашского окуня (3), балхашской маринки (4), судака (5) и сазана (б) в Восточном (а) и Западном (б) Балхаше,

Гады

Рис. 6. Динамика разнообразия уловов рыб по участкам и водоему в целом: 1 - весь водоем; 2 - Восточный Балхаш; 3 - Западный Балхаш.

составе уловов соотношение видов в них в один и тот же год в Западном и Восточном Балхаше (в отличие от оз. Убинского) различно. При этом увеличение доли вида в уловах в одном районе может сопровождаться уменьшением его доли в уловах в другом районе. За период 1941-1954 гг. (понижение уровня) отмечена достоверная отрицательная связь в динамике разнообразия (коэффициент корреляции -0.83) при сдвиге 2-3 года, а за 19521965 гг. (повышение уровня и начало экспансии рыб-вселенцев) - достоверная положительная связь (коэффициент корреляции 0.76) при сдвиге в те же 2-3 года. Сходство видового состава уловов по годам по индексу Чекановского-Серенсена (1сзь) за 1941-1965, 1941-1954 и 1952-1965 гг. составило соответственно: среднее - 0.81, 0.82 и 0.80, минимальное - 0.64, 0.69 и 0.64, максимальное-0.91,0.91 и 0.91.

3.3. Пространственная структура и динамика разнообразия рыфцого населения Рыбинского водохранилища В Рыбинском водохранилище установлено, существование локальных популяций леща и плотвы (Поддубный, 1971) и разнокачественности рыб одного вида из разных частей водоема (Бабкина, 1990). Это позволило предположить, что и рыбное население всего водоема состоит из относительно автономных пространственно обособленных частей. Однако разные районы водохранилища существенно не различаются по абиотическим факторам в аналогичных биотопах. Для выявления пространственной структуры рыбного

населения проведен анализ динамической связности и близости видовой структуры уловов рыб на различных участках водоема (см. разд. 2.4).

Установлено, что в 1980-1989 гг. на шекснинской трансекте выделяются три зоны пониженной связности, делящие рыбное население згой части водоема на 4 субъединицы — I, II, III, IV (рис. 7). На волго-моложской трансекте можно выделить 2 зоны пониженной связности, одна из которых приходится на конец трансекты (ст. 14-17), а другая делит рыбное население этой части водохранилища на 2 субъединицы - V и VI. Однако они менее четко выражены, что свидетельствует о большей пространственной связности рыбного населения в волго-моложской части, чем в шекснинской.

Причина различий, на наш взгляд,.в том, что в волго-моложской части соседние репродуктивные участки ближе друг к другу и к русловой зоне (основному месту нагула и зимовки), чем в шекснинской (Ляшенко, 1997).

Рис. 7. Схема пространственной связности рыбного населения Рыбинского водохранилища (1980-1988 гг.).

1 — границы субъединиц. Арабские цифры — номера станций, римские — номера субъединиц.

В ходе анализа последствий аварии на очистных сооружениях Череповецкого металлургического комбината в январе 1987 г., было установлено, что в следующие 2 года рыбы с разного вида уродствами встречались по шексни некой тран секте до станции 6, по волго-моложскон трансекте — отсутствовали.

Полученные результаты хорошо согласуются с данными других исследований: по расположению заросших мелководий в тот перид (Ляшенко, 1997); миграционному поведению взрослого леща (Поддубный, 1971), пространственному распределению молоди (Конобеева, Поддубный, 1982) и

нагульных скоплений рыб (Терещенко, 1987) и др.

* ♦ *

На примере водоемов, которые при анализе пространственной структуры рыбного населения на макро-уровне можно выстроить по градиенту ее усложнения в ряд «оз. Убинское - оз. Балхаш - Рыбинское водохранилище», показана важность учета сложности конфигурации водоема при мониторинге разнообразия.

В оз. Убинское автономность пространственно разделенных частей рыбного населения отсутствовала. Корреляционный анализ выявил в оз. Балхаш асинхронность в 2-3 года изменений видового разнообразия уловов в Западном и Восточном Балхаше. Смена воздействия сопровождалась изменением знака связи, в результате на всем временном интервале времени корреляционная связь отсутствовала. В Рыбинском водохранилище увеличение удаленности репродуктивных участков Друг от друга сопровождалось ростом автономности соответствующих им пространственных субъединиц рыбного населения водоема. Имела место также относительная функциональная автономность шексминской и волго-моложской частей рыбного населения.

Таким образом, усложнение конфигурации водоема озерного типа приводит к усложнению пространственной структуры рыбного населения, что в свою очередь приводит к усложнению его ответа на внешние воздействия.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ И ЕГО ДИНАМИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗМЕРОВ ВОДОЕМА Известно, что в крупном н глубоком водоеме влияние эатрофировалия на структуру рыбного населения не так заметно, как в водоемах меньшего размера (Решетников и др., 1982). Нами отмечено, что межгодовые колебания видового разнообразия рыбного населения в более крупных водоемах - озере Балхаш и Рыбинском водохранилище - были меньше, чем в меньшем по площади озере Убинское.

4.1. Размеры водоема и видовое богатство рыбного населения Ранее на примере озер площадью до 1 км2 с числом видов рыб от 1 до 11 было показано, что чем больше площадь водоема, тем выше видовое богатство его ихтиофауны (Жаков, 1984). В обширных водоемах связь видового богатства с размерами водоема становится менее очевидной на фоне других процессов,

В анализируемых нами водоемах число видов в ихтиофауне озер составляло от 8 до 56, а в водохранилищах — от 8 до 41.Сравнение результатов расчета коэффициента корреляции и показателя корреляции рангов по Спирмену показало и для озер, и для водохранилищ статистически достоверную линейную положительную связь числа видов рыб с площадью и объемом водоема (рис. 8).

• <«>

ОФъем (V) Глубч* средняя (М доссимнльнм

Лоприфм V Логарифм И1 Логарифм

Площадь ($) Щ} 3 р>«1%

Объем (V) | р»8!%

Глубина срадкяи (Ы > в

имеммздымм (К2)

Логарифм 8 ш

Логеркфм V ш

Лошрифн М в

Логарифм »2 в

•0,8

0.5

>1 -«.£ О 0,5 1

КОЭФФтдомг кфреляцмм

Рис. 3. Связь видового богатства рыбного населения озер (а) и водохранилищ озерного типа (б) с размерами водоема.

В условиях водохранилища связь числа видов рыб с площадью достоверна при более низком уровне вероятности, а с глубинами не достоверна, что свидетельствует о наличии в водохранилищах дополнительных факторов (гидрологический режим, иной рельеф дна, время существования водоема), не

связанных напрямую с размером водоема, но влияющих на видовое богатство ихтиофауны.

4.2. Связь средних многолетних значений видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема Среднее многолетнее значение разнообразия рыбного населения озер варьировало от 0,5 до 2,8 бит, а водохранилищ - от 0,9 до 2,75 бит.

Выявлена слабая положительная нелинейная связь, достоверная только при уровне вероятности менее 80%, средних многолетних значений разнообразия рыбного населения озер со средней и максимальной глубиной водоема (рис. 9а).

Для водохранилищ результаты совершенно иные. Выявлена статистически достоверная линейная положительная связь среднего многолетнего значения разнообразия рыбного населения с площадью водоема и отрицательная со средней и максимальной глубинами (рис. 96).

а б

ПллииКЗ) ЕШШР»«*

ми«м и

Глубин» срвдют (М) Р » ооч^ЩЩЗ

Лгпргфнв Р»«0%

Лмрчфму -ЩЗ

Лотрифм М р » Лиярнф* р > Д3%

0,Б

Покангталь корреляции ранг»

КОЭффмДОМГ НСРР*ЛЯЦ№*

Рис. 9. Связь средних многолетних значений разнообразия рыбного населения озер (а) и водохранилищ озерного типа (б) с размерами водоема.

4.3. Связь максимальной скорости изменения видового разнообразия • рыбного населения с размерами водоема Максимальная скорость изменения разнообразия уловов для разных озер варьировала от 0,35 до 1,2 бит/год. Для водохранилищ - от 0,25 до 0,91 бит/год.

Выявлена статистически достоверная линейная отрицательная связь максимальной скорости изменения видового разнообразия рыбного населения озер со всеми показателями, характеризующими размеры водоема (рис. 10а).

Для водохранилищ отмечена высокая достоверная нелинейная отрицательная связь максимальной скорости структурной перестройки с площадью и высокая, но недостоверная связь с объемом водоема (рис. 106). а б

, (Э) Объем (V) Глубим средняя 0*1 иакнишм»

ЛогярйфмЗ ЛогэрифмУ Логарифм М Логарифм Ь-2

р»9К4

р>»ео* р>воя£

р>«04

ПХКНЦЙДЬ(8)

Объем (V) ш

Глубима средняя 1) т.

модимвг»** (ИЗ) а

Логарифм £ ^

Логарифму рЧОЧ 1 ШЛ

Логарифм И1 ш

Логарифм ИЗ 3

-од о

Коэффндоямт

■0.6 а а,»

Коэффидокгаодогнции

Рис. 10. Связь максимальной скорости изменения разнообразия рыбного населения озер (а) и водохранилищ озерного типа (б) с размерами водоема.

4.4. Связь дисперсии скорости изменения видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема.

Дисперсия скорости изменения разнообразия уловов варьировала для озер в пределах 0,08-0,26 бит/год, а для водохранилищ-0,11-0,29 бит/год.

Ни коэффициент корреляции, ни показатель корреляции рангов не выявил достоверной связи величины дисперсии с размерами озер (рис. 10а).

Для водохранилищ отмечена достоверная линейная отрицательная связь с площадью и объемом водоема (рис. [ 16}.

а б

Площадь Площадь^)

Объем (V) в Обмм (V) Р>во* Ш ш

Глубина средняя (М ! Глубин! СРДОЯЯ (М) УЖ

максимальная (гё) В нмон|илыия{Кг)

Логарифм 5 ш Логарифм 3 р»во* ът ш

' Логарифм V ш Логарифм V р»в0* ^ ш

Логарифм М в Логарифм М т

Логарифм М 0 Логарифм ИД \

-0,3 0 0.5 1 Коэффициент корреляции

•1 -0,5 0 0.5 1

Коэффициент корреляции

Рис. 11. Связь дисперсии .скорости изменения разнообразия рыбного населения озер (а) и водохранилищ озерного типа (б) с размерами водоема.

Для рыбного населения озер среднее многолетнее значение разнообразия и дисперсия скорости изменения разнообразия не зависели от размера водоема,

хотя видовое богатство с увеличением площади водоема возрастало. Максимальная скорость изменения разнообразия уменьшалась с увеличением размера водоема. При этом наиболее важный параметр - площадь водоема.

Дня рыбного населения водохранилищ озерного типа выявлена положительная связь среднего многолетнего значения разнообразия с площадью водоема и отрицательная связь со средней и максимальной глубинами, отрицательная связь дисперсии скорости изменения разнообразия с площадью и объемом водоема. Как и в озерах, видовое богатство увеличивалось, а максимальная скорость изменения разнообразия уменьшалась с увеличением размера водоема. Но проявление этих зависимостей слабее.

Полученные различия между озерами и водохранилищами, наиболее вероятно, обусловлены .существенными различиями гидрологических режимов этих типов водоемов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ показал связь динамики видового разнообразия рыбного населения с размером водоема и сложностью его конфигурации. Полученные результаты могут быть объяснены на основе, перенесенных на уровень всего рыбного населения, идей Г.В. Никольского (1974) о годовом жизненном цикле рыб и А.Г. Подцубного (1971) о рассмотрении миграций рыб в рамках триады биотопов, обеспечивающих годовой жизненный цикл на части акватории. Чем больше размер водоема, тем больше возможностей для увеличения разнообразия биотопов, для возникновения локальных популяций одного и того же вида и, как следствие, более сложная пространственная структура рыбного населения и более сложная его реакция на внешние воздействия.

Полученные в работе результаты касаются макро-уровня изучения рыбного населения водоема (анализировали максимально крупные пространственные субьединицы, из которых состоит рыбное население конкретного водоема). При этом в обширных водоемах не исключается наличие особенностей пространственной структуры рыбного населения на мезо-уровне.

Полученные результаты показывают принципиальную возможность использования пространственно-временного анализа структурных показателей рыбного населения для экологического и рыбохозяйсгвенного районирования, а также для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в его видовой структуре на фоне естественных флуктуаций среды и при антропогенных воздействиях на водоем.

ВЫВОДЫ

1. Увеличение площади и сложности конфигурации водоема приводят к усложнению пространственной структуры рыбного населения. В оз. Убинское оно в пространственном отношении не структурировано, в оз. Балхаш состоит из двух взаимодействующих подсистем, а в Рыбинском вод-ще — из 6.

2. Усложнение пространственной структуры рыбного населения приводит к усложнению его реакции на действие естественных и антропогенных факторов. Рыбное население оз. Убинское реагирует как единая система, в оз. Балхаш отмечена асинхронность в динамике видового разнообразия уловов рыб Западного и Восточного Балхаша (сдвиг на 2-3 года), а в Рыбинском водохранилище изменения в структуре уловов рыб ослабевали по мере удаления от места воздействия.

3. На примере 15 озер и 15 водохранилищ озерного типа показано, что видовое богатство рыбного населения увеличивается, а максимальная скорость изменения разнообразия уменьшается с увеличением площади водоема.

4. С увеличением расстояния между соседними репродуктивными участками связность пространственно обособленных подсистем рыбного населения уменьшается.

5. Между озерами и водохранилищами озерного типа выявлены различия в закономерностях изменения видового богатства ихтиофауны, среднего многолетнего значения разнообразия, максимальной скорости изменения разнообразия и дисперсии скорости изменения разнообразия рыбного населения в зависимости от площади, объема и глубин водоема. Это, очевидно, связано с наличием в водохранилищах дополнительных факторов

(гидрологический режим, иной рельеф дна, время существования водоема), не связанных напрямую с размером водоема, но влияющих на его ихтиофауну.

6. На примере Рыбинского водохранилища разработан метод выявления пространственной структуры рыбного населения крупного водоема, который основан на динамической связности и близости видовой структуры уловов рыб на различных участках водоема и может быть использован для целей экологического и рыбохозяйственного районирования водоема.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сецко Р.И, Чирыкина (Терещенко) Л.И. Запасы промысловых рыб оз. Убинского. // Бнол.основы рыбн.хоз-ва Зал .Сибири. - Новосибирск: 1983. -С. 92-94.

2. Терещенко ВТ., Бондаренко В.И., Терещенко Л.И. Плотность рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища. // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. — Казань, 1983. — С. 145-147.

3. Сецко Р.И, Терещенко Л.И. Динамика структуры ихтиоценоза озера. Убинского. // Вопр. ихтиологии. - Т.24, вып. 5. 1984. - С. 733-739.

4. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И, О точности информационных характеристик видовой структуры ихтиоценоза. // Вопр. ихтиологии, - Т.27, вып.б. 1987.-С. 919-923.

5. Сметаннн- М.М., Стрельников A.C., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. К анализу видовой структуры рыбного населения озер разного типа. // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюзн. конференции. Ч. III. -Иркутск, 1988. - С. 143.

6. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Расчет информационных показателей видовой структуры сообщества на программируемом калькуляторе.//Информ. бюл,№ 84.-Л., 1989. - С. 59-63.

7. Стрельников A.C., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. К оценке влияния локального антропогенного воздействия на видовую структуру уловов рыб крупного водоема. // Инфор. Бюл. № 86. - Л., 1990. - С, 59-63.

8. Терещенко Л.И., Терещенко В.Г. Метод оценки пространственной связности сообщества рыб крупного водоема. // Экологическое районирование пресноводных водоемов. - Труды Ин-та биол. внутр. вод. Вып. 62 (65), -Рыбинск, 1990.-С. 57-83.

9. Tereshchenko L.I., Tereschenko V.G. About revealing fish community spatial structure of large reservoir. H Тез. докл. междупар. конф. "Методы исследования и использования гидроэкосистем" - Юрмала, 1991.-С. 87-88.

10. Терещенко В.Г., Сметанин М.М., Терещенко Л.И. Об оптимальности информационной меры для оценки биологического разнообразия сообщества, // Вести. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. Вып.1.-Днепропетровск, 1993.-С.40.

11. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества. И Биоразнообразие: Степень таксономической изученности, - М., 1994. - С. 8698.

12. Озеро Убинское (Биологическая продуктивность и перспективы рыбохозяйственного использования). Коллективная монография. — СПб, 1994. — 144 с.

13. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Динамика устойчивого состояния рыбной части сообщества озера Байкал до строительства Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. //■ II Верещагинская Байкальская конференция. - Иркутск, 1995. - С, 207-208.

14. Половкова С.Н., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Многолетние изменения структуры рыбного населения озера Неро // Биол. ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. — Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1999.-С. 168-176.

15. Tereshchenko V.O., Tereshchenko L.I. A comparative analysis of pike-perch Stizostedion ¡ucioperca. (L) introduction into the various waters of Russia and boundary countries. // U.S.-Russia invasive Species Workshop. 27-31 August, 2001, Borok, Russia: Book of Abstracts. - Yaroslavl, 2001. -P. 222-224.

16. Терещецко Л.И. Функционирование рыбного населения мелководного озера в условиях изменяющейся обводненности. // Тез. докл. Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2». Тольятти, 1998. Тольятти, 2003.-С..

17.. Терещенко Л.И. Вклад фактора пространства в динамику видовой структуры рыбного населения водоема. // II Между нар. научн. конф. "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах". - Днепропетровск: ДНУ, 2003. - С. 87-89.

18. Терещенко Л.И. Связь многолетней динамики видового разнообразия ихтиофауны с размерами водоема. // Вести. Днепропетровского университета. Биология и экология. Вып. П. Т.1. 2003,-С. 46-51.

19. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Влияние изменения уровня крупного мелководного озера на структуру его рыбного населения (на примере оз. Убинского)//Биология внутренних вод. 2004,1.-С. 80-87.

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г Печл. 1. Заказ 2010. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государстве н но го технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терещенко, Любовь Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Обзор литературы.

1.1. Пространственная структура сообщества и его функционирование.

1.2. Рыбное население водоема как целостная система.

1.3. Озера и водохранилища озерного типа как среда обитания рыб.

1.4. Морфометрические характеристики водоема и его рыбное население.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

2.1. Используемый в работе материал.

2.2. Методика описания видовой структуры рыбного населения.

2.3. Выбор статистических характеристик для анализа динамики разнообразия.

2.4. Метод выявления пространственной структуры рыбного населения крупного водоема.

2.5. Характеристика основных исследуемых водоемов.

2.6. Характеристика ихтиофауны основных исследуемых водоемов.

ГЛАВА 3. Видовое разнообразие рыбного населения в зависимости от конфигурации водоема.

3.1. Динамика разнообразия рыбного населения оз. Убинское.

3.2. Динамика разнообразия рыбного населения оз. Балхаш.

3.3. Пространственная структура и динамика разнообразия рыбного населения Рыбинского водохранилища.

ГЛАВА 4. Видовое разнообразие рыбного населения и его динамика в зависимости от размеров водоема.

4.1. Размеры водоема и видовое богатство рыбного населения.

4.2. Связь средних многолетних значений видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема.

4.3. Связь максимальной скорости изменения видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема.

4.4. Связь дисперсии скорости изменения видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие рыбного населения водоемов озерного типа в зависимости от их морфометрии"

Известно, что всякое биологическое сообщество так или иначе организовано, и его организация (структура) зависит от того, как связаны компоненты данного сообщества со средой и между собой (Кашкаров, 1933; Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988). Принято выделять следующие структуры сообщества: трофическую, видовую и пространственную. Видовую структуру молено рассматривать как своеобразную экологическую «систему отсчета», поскольку по изменениям в соотношении обилия видов нередко судят о проявлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества (Левич, 1980).

В настоящее время многие экологи рассматривают рыбное население в качестве части сообщества (подсистемы), которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем (Жаков, 1974, 1984; Пиху, 1982; Решетников и др., 1982; Решетников, 1994, 2004).

Исходя из концепции экологической ниши (Джиллер, 1989) как состав и структура, так и функционирование рыбного населения озер тесно связаны с размерами водоема. Наиболее обобщенная характеристика рыбного населения - это видовой состав, обилие особей различных видов, определяемых наличием экологических ниш и их распределением между видами. Важны также и особенности динамики рыбного населения, которые являются результатом всего комплекса взаимодействий абиотических и биотических факторов в водоеме применительно к его высшему трофическому звену - рыбе. А пространственная структура рыбного населения обусловлена степенью гетерогенности условий среды, которое связано с морфометрией водоема.

Ранее было показано влияние площади и глубины озер на состав доминирующего комплекса (Сомов, 1920; Берг, 1939; Абросов, 1957) и видовое богатство ихтиофауны (Абросов, 1957; Brilinsky, Mann, 1973; Жаков, 1974, 1979, 1984; Алимов, 2006). С.П. Китаевым (1984, 1994, 1999) подробно рассмотрена связь ихтиомассы и рыбопродуктивности малых и средних озер с экологическими особенностями водоемов, включая площадь, среднюю и максимальную глубину и состав доминирующего комплекса ихтиоценоза [рыбного населения]. В.Г. Терещенко (2005) для озер с ненасыщенной ихтиофауной показана связь разнообразия рыбного населения с площадью водоема.

Но рыбное население водоема в данных работах рассматривается как точечный объект, т.е. без учета неравномерности распределения рыб. Еще недостаточно изучены связь разнообразия рыбной части сообщества (рыбного населения) и его изменчивости с размерами и конфигурацией водоемов и причины, обуславливающие эту связь. Вместе с тем, усиление антропогенного воздействия на внутренние водоемы выдвинуло на одно из первых мест проблему сохранения и мониторинга биологического разнообразия, важная составляющая которого - мониторинг разнообразия рыбного населения (Алимов и др., 1997; Решетников, Шатуновский, 1997; Павлов, Лущекина, 2000; Решетников, 2000).

Пространство как таковое обладает такими фундаментальными свойствами (векторами), как геометрическая размерность (протяженность) и неоднородность (гетерогенность, анизотропность) (Степанов, 2003). Их действие на рыбное население представляется нам относительно независимым. Но в то же время видовая структура рыбного населения и ее динамика - результат действия обоих векторов.

Выявление связи изменчивости разнообразия рыбного населения с конфигурацией и размерами водоема важно для прогнозирования изменений в его структуре и мониторинга состояния. Кроме того, выявление самой пространственной структуры рыбного населения необходимо и для более полного изучения механизмов трансформации вещества и энергии в водоеме.

Цель работы - выявить связь изменчивости видового разнообразия рыбного населения с конфигурацией, площадью, максимальной и средней глубиной водоема озерного типа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить пространственную структуру рыбного населения водоемов озерного типа, различающихся по своей конфигурации.

2. Оценить степень согласованности изменений в видовой структуре уловов рыб на различных участках водоема, т.е. степень пространственной связности рыбного населения.

3. Выявить влияние взаиморасположения репродуктивных участков на функциональную связность соответствующих им пространственно обособленных частей рыбного населения водоема.

4. Сравнить разнообразие рыбной части сообщества и его динамику в водоемах, различающихся по своей конфигурации.

5. Оценить связь разнообразия рыбной части сообщества и величины его изменчивости с площадью, объемом и глубиной водоема в условиях озер и водохранилищ озерного типа.

Работа была ограничена озерами и водохранилищами озерного типа. Для решения задачи об оценке величины влияния конфигурации водоема на динамику разнообразия рыбного населения необходимо было собрать данные по многолетней динамике видовой структуры уловов рыб в нескольких водоемах, которые можно выстроить в ряд по степени усложнения их морфометрии.

В качестве наиболее простого водоема выбрано оз. Убинское. Это бессточный однородный водоем овальной формы.

Автору удалось найти материал статистики уловов по озеру с более сложной конфигурацией - оз. Балхаш, - который можно рассматривать как два водоема

Западный и Восточный Балхаш), отличающиеся по солености и глубинам и соединенные проливом.

И третий водоем с наиболее сложной топографией дна и наличием отчлененных плесов - водохранилище озерного типа (Рыбинское).

Для детального анализа влияния размера (площади, глубины) водоема на динамику разнообразия рыбного населения проведен дополнительный анализ динамики разнообразия уловов рыб за 20-40 лет по 30 водоемам (15 озер и 15 водохранилищ озерного типа). * *

Пользуясь случаем, автор выражает особую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Н. Яковлеву. Хочется выразить искреннюю благодарность своим коллегам, при практической помощи которых появилась данная работа, а особенно к.б.н. A.M. Визеру, к.б.н. Ю.В. Герасимову, к.б.н. Р.И. Сецко, к.б.н. А.С. Стрельникову, в совместных экспедициях с которыми был собран материал для этой работы. А также зав. лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН к.б.н. Ю.В. Слынько за своевременное оперативное решение всех организационно-финансовых проблем, возникавших в ходе оформления работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терещенко, Любовь Ивановна, Борок

2. Азовский А.Н., Чертопруд М.В. Пространственное распределение редких видов: статистический подход к анализу пространственной структуры сообществ Ж. общ. биол. 2004. Т. 65. 5. 409-

3. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем Журн. общей биологии. 1994. Т. 55. №3. 285-

4. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества Изв. АН, сер. биол. 1998. 4. 434-

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с. Алимов А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов Биол. внутр. вод. 2006. I e 3-

6. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг//Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 16-

7. Амиргалиев Н.А., Григорьева Э.Н. Характерные черты изменения гидрохимического режима

8. Балхаш в многолетний период в условиях колебаний его уровня Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. VII. Гидрохимия. Материалы к VI Всесоюзному Лимнологическому совещанию, 4-6 сент. 1985 г., п. Лиственичное на Байкале. Иркутск, 1985. 4-

9. Антомонов Ю.Г. Системы, сложность, динамика. Киев: Наукова думка, 1969. 124 с. Антомонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. Киев: Наукова думка, 1977. 248 с. Арманд А.Д. Саморегулирование и самоорганизация физико-географических систем. Автореф. дисс. доктора географ, наук. М., 1986. 43 с.

10. Баканов А.И. О книге А.А. Протасова «Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология» гидробиологии. (рецензия) (Сборник Количественные трудов, методы экологии памяти и научных посвященный А.И. Баканова). Тольятти: СамИЦ РАН, 2005. 78-

11. Бакулин К.А. Морфометрическая характеристика Рыбинского водохранилища Биологич. и гидрологич. факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Тр. Инст. Биол. Внутр. Вод АН СССР, вып. 16(19). Д.: Наука, 1968. 72-

12. Бащунов B.C. Биология и рыбохозяйственное значение воблы, акклиматизированной в озере Балхаш. Автореф. дис. к.б.н. Ленинград: ГосНИОРХ, 1974. 16 с. Башунова Н.Н. Биология и рыбохозяйственное значение жереха, акклиматизированного в озере Балхаш. ГосНИОРХ, 1974. 19 с. Автореф. дис. к.б.н. Ленинград: Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 292 с. Берг Л.С. Обзор рыбного населения мелких озер Ленинградской области Изв. ВНИОРХ. 1939. Т. XXII. С, 7-

13. Биологический энциклопедический словарь. М., 1

14. Благовидова Л.А. Распределение и сезонные изменения зообентоса в озере Рыбн. хоз-во озера Убинского и пути его развития. Тр. Новосиб. пед. ин-та. Вып.

15. Новосибирск, 1973. 34-

16. Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Зуянов Е.А., Терещенко В.Г. Изменение рыбной части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера Вонр. ихтиологии. 1996. Т. 36. Вып. 4. 470-

17. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Схема усложнения биологической иерархии в случайной среде Усп. соврем, биол. 1977. Т.117. Х» 1. 18-

18. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР Изв. ГосНИОРХ. 1963. Т. 53.317 с.

19. Васильев Л.И. Формирование ихтиофауны Рыбинского водохранилища Тр. биол. станции «Борок». М.-Л.: 1950. Вып. 1. 236-

20. Васильченко В.В., Ерещукова М.Г., Маркман Г.С. О роли подвижности особей в обеспечении "живучести" экологических систем Ж. общ. биол. 1986. Т. 47 (XLVII). 6. 834-

21. Верещагин Г.Ю. К вопросу о биоценозах и стациях в водоемах Русск. гидробиол. ж. 1923.Т. 2.№3-4. с. 53-

22. Верзилин Н.Н. Значение изучения истории оз. Балхаш для экологического прогноза Изв. Русск. Географ. Общества. 2003. Т. 135. Вып. 1. 17-

23. Волгин М.В. Акклиматизация леща в оз. Убинском Новосибирской области. Автореф. дне.... канд. биол. наук. Томск, 1966. 25 с. Волгин М.В., Вершинин Н.В. Питание убинского леща Abramis brama (L.). Вопр. ихтиологии, 1964. Т. 4. Вып. 4. 708-

24. Волков К.В. Выделение ихтиоценозов Выборгского залива по данным экспериментальных траловых съемок Рыбные запасы и промысел в водоемах Северо-Запада. Д., 1

25. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. Журн. общ. биол., 1969.Т. 3 0 6 С 652-

26. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. 191с. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия Успехи соврем, биол. 1996. Т. 116. 4. 493-

27. Гордеев Н.А., Ильина Л.К. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада Теоретич. аспекты рыбохоз. исследований водохранилищ. М.: Наука, 1978. 8-

28. Гулин В.В., Руденко Г.П. К методике определения продукции популяций рыб в озерах //Вопр. ихтиологии, 1973. Т. 13. 6. 977-989.

30. Домрачев П.Ф. Отчет о работах Балхашской научно-промысловой экспедиции в 1929 году//Изв. Ленингр. н.-и. ихтиологич. ин-та. 1930. Т. XI. Вып. 1. 60-

31. Домрачев П.Ф. Промыслово-географическое районирование озера Балхаш Исследование озер СССР. 1933. Вып.

32. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР Водохранилища СССР и их рыбохоз. значение. Д.: Изд. ГосНИОРХ, 1961. 382-

33. Дулькейт Г.Д., Башмаков В.Н., Башмакова А.Я. Барабинские озера и их рыбное хозяйство Тр. Зап.-Сиб. отд. ВПИОРХ. Новосибирск, 1935. Т. 2. 18-

34. Дуйсенов СТ., Иващенко Л.А. О водообмене между западной и восточной частями оз. Балхаш Гидрологические расчеты и прогнозы. Тр.Каз. регион, н.-и. ин-та. Вып. 97. М.: Гидрометеоиздат, 1987. 44-

35. Ерисковский А.И., Махниборода Э.И. Оценка влияния изменений уровенного режима озера Балхаш и стока реки Или на запасы и уловы основных промысловых видов рыб Води, ресурсы, 1983. 4. 160-

36. Жаков Л.А. Состав и сукцессии озерных ихтиоценозов в связи со спецификой фаунистических комплексов рыб Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 2 (85). 237-

37. Жаков Л.А. Озерные ихтиоценозы Северо-Запада СССР. Автореф. дис. д-ра биол. наук.Л.:ЛГУ, 1979. 31с. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с. Жуков П.И., Залозный А.К. Опыт определения абсолютного запаса рыб в озере Тр. Бел. н.-и. ин-та рыбн. х-ва. Минск: Урожай, 1970. Т. VII. 186-

38. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с.

39. Законнов В.В., Зиминова Н.А. Осадконакопление и аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях Рыбинского водохранилиш;а Гидрохимические исследования волжских водохранилиш,. Рыбинск, 1982. Захарова Л.К. Материалы но биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища //Тр. биол. ст. «Борок», 1955. Вын. 2. 200-

40. Злотин Р.И. Комплексы гетеротрофов как функциональное ядро биогеоценоза Тез. докл. 2 Всес. совещ. "Обш,. пробл. биогеоценол. Москва, 11-13 нояб., 1986. М., 1986. Т. I e 32-

41. Иванова М.Н., Половкова Н. Типы нерестилищ и экология нереста снетка Osmerus eperlanus (L.) в Рыбинском водохранилище Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вын. 4 (75). 684-

42. Ильина Л.К. Список видов рыб Рыбинского водохранилища Рыбинское водохранилище и его жизнь. Д.: Наука, 1972. 335-

43. Новосибирск, 1973. 5-

44. Коломин Ю.М. Морфоэкологические особенности леща Abramis brama orientalis Berg. (Cyprinidae) в озере Балхащ Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 4. 1983. С 575-

45. Конобеева В.К., Поддубный А.Г. К прогнозированию распределения ранней молоди рыб в водоеме//Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 4. 619-

46. Крыжановский Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. ТИНРО. М., 1948. Т.27. С 3-

47. Крыжановский СГ. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1949. Вып. 1. С 5-

48. Крыжановский СГ., Дислер Н.Н., Смирнова Е.Н. Эколого-морфологические закономерности развития окуневых рыб Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1953. Вып. 10. С 3-

49. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Куйбышев, 1978. 159 с. Кудерский Л.А. Условия существования и перспективы расселения судака водоемов Карелии Рыбное хоз-во Карелии. Вып.

50. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во, 1964. С 154-

51. Кудерский Л.А. Результаты акклиматизации судака в Кубенском озере Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1982. Вып. 182. С 70-

52. Кудерский Л.А., Дорожкина Т.Я. Локальные стада снетка в Псковско-Чудском водоеме Научн. тр. ГосНИИОРХ 1985.

53. Кудерский Л.А., Александрова Т.Н. Локальные стада леща в Онежском озере Научн. тр. ГосНИИОРХ 1986. 242.

54. Кудерский Л.А., Печников А.С. Динамика рыбного населения озера Ладожское озеро: прошлое, настоящее, будущее. СПб.: Наука, 2002. 224-

55. Левин А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ. 1980. 181с. Лесненко В.К., Абросов В.Н. Озера Псковской области. Псков, 1973.

56. Логофет Д.О. Способна ли миграция стабилизировать экосистему (математический аспект)? II Ж. общ. биол. 1978. Т. 39. 1. 122-

57. Лузанская Д.И. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов СССР (справочник). М.: Пищев. пром., 1965. 600 с. Лузанская Д.И. Промышленное рыболовство в озерах, реках и водохранилищах СССР Вопросы экономики государственного ГосНИОРХ, 1970. 3-

58. Лузанская Д.И., Савина П.О. Рыбохозяйственный водный фонд и уловы рыбы во внутренних водоемах СССР (справочник). М.-Л.: ВНИОРХ, 1956. 514с. Ляпунов А.А. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука, 1980. 335 с. Ляшенко Г.Ф. Динамика высшей водной растительности Рыбинского водохранилища Бот. журнал. 1999. Т.84. №12. 106-

59. Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. 97 с. Максимов В.Н. О ранговых распределениях в экологии сообществ с точки зрения статистики. Изв. РАН, серия биологическая. М 3. 2004. 352-

60. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линиик В.Д. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Труды ИБВВ АН СССР, вып. 60(63). Рыбинск, 1990. 23-

61. Малинин Л.К., Стрельников А.С. Состояние ихтиофауны Шекснинского плеса количественных гидробиологических и колхозного рыболовства. Л.: Рыбинского водохранилища в 1987-1988 гг. в связи с его загрязнением Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. 89-

62. Мина М. В. Материалы по ихтиофауне р. Зеи Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. Вып. 4. 33-

63. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.

64. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 740 с. Озеро Убинское (биологическая продуктивность и перспективы рыбохозяйственного использования). СПб: ГосНИОРХ, 1994. 142 с. Павлов Д.С., Лущекина А.А. Международная программа «Диверситас» и участие России в ее осуществлении Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. 232-

65. Песенко Ю.А. Применение связи показателей между сходства для анализа (на тесноты примере биоценотической компонентами экосистемы исследования корреляций между составом населения пчелиных-опылителей и энтомофильными растениями) Экология. 1976. М 2. 7-12.

66. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1

67. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л: Наука, 1971.311 с. Поддубный А.Г., Гордеев Н.А., Пермитин И.Е., 1

68. Направление движений нагульных скоплений и его связь с элементами среды Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука. 1968. 202-

69. Поддубыый А.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М.: Пищевая пром-ть, 1979. 191с. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 1988. 224 с. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования фаунистических Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. 3-

70. Позднякова Г.В. Гидрологический режим и солевой баланс оз. Балхаш Гидрологические и водохозяйственные аспекты Нли-Балхашской проблемы. Л.: Наука, 1989. 238-

71. Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев: Ин-т гидробиол. НАН Украины, 2002. 105 с. Рабинович Г. Погрешности измерений. Л.: Энергия, 1978. 262 с. Радченко Е.П., Свидерская А.К. Характеристика промысловых уловов зимним неводом на озере Убинском Тр. Сибирс. науч. рыбохоз. ст. Красноярск, 1930. Т.5.ВЫП. I e 1-

72. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой ирироды. М.: Наука, 1982. 144 с. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19.ВЫП.З. 419-433.

73. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб //Динамика численности промысловых рыб, М.: Наука, 1986. 22-

74. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. 77-

75. Решетников Ю.С. Состояние биоразнообразия и функционирование водных экосистем Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИНЭЭ РАН, 2000. 264-

76. Решетников Ю.С. Проблема ре-олиготрофирования водоемов Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, 6. Решетников Ю.С, Шатуновский М.И. Теоретические основы и практические аспекты мониторинга пресноводных экосистем Мониторинг биоразнообразия. М, 1997. 26-

77. Решетников Ю.С, Попова О.А., Стерлигова О.Н. и др. Изменение рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с. Риклефс Р. Основы обш,ей экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1979. 424с. Розенберг Г.С, Смелянский И.Э. Экологический маятник (смена парадигм в современной экологии)//Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. 4 С 5-

78. Розенберг Г.С, Шитиков В.К. О соотношении математики и биологии в экологии Количественные методы экологии и гидробиологии. Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. 228-

79. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С Математическая биофизика. М.: Наука, 1975.344 с. Руденко Г.П. Численность рыб в малых озерах Ленинградской и смежных областей и величина их допустимого вылова. 1

80. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Д.: Наука, 1972. 364 с. Рыбы Казахстана: в 5-ти т. Т. 5: Акклиматизация, промысел. Алма-Ата: Гылым, 1992. 464 с. Савина Н.О., Покровский В.В. Посезонное распределение промысловых рыб в озере Балхаш Изв. ВНИОРХ. 1956. Т.

81. Свирелсев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с.

82. Серов Н.П. Итоги акклиматизации рыб в оз. Балхаш Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1968. 237-

83. Сецко Р.И. Ихтиофауна, ее размещение и меры по улучшению видового состава Рыбное хозяйство озера Убннского и пути его развития. Науч. тр. Новосибир. пед. ин-та. Новосибирск, 1973. Вып. 90. 56-

84. Сецко Р.И., Терещенко Л.И. Динамика структуры ихтиоценоза озера Убинское Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 5. 733-

85. Слепнев А.Е. Влияние некоторых абиотических факторов среды на сообщество водных беспозвоночных в эксперименте HayKOBi записки Терноп1льского наци1он. педагоНч. ун1верситетету. Сер1я: ЫолоНя. 2005. ШЗ (26). 408-

86. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. СИб: ГосНИОРХ, 2004. 580 с. Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. 232 с. Соколовский В.Р., Галущак С, Скакун В.А. Современное состояние балхашского окуня Регса schrenki (Percidae) в озерах Алакольской ихтиологии. 2000. Т. 40. Js 2. 228-

87. Сомов М.И. Основы рыбоводной таксации озерных угодий Изв. Отдела рыбоводства и науч.-промысл, исслед, 1920. T.I. Вып. 2. 132-

88. Степанов И.Н. Пространство и время в науке о почвах. Недокучаевское почвоведение. М.: Наука. 2003. 184 с. Сысуев В.В. Пространственно-временные масштабы при исследовании и системы Вопр. моделировании биоценотических процессов Общие проблемы биоценологии. М.: Наука, 1990. 100-

89. Сыроватская Н.И. Особенности в биологии размножения донского судака и поведении его молоди//Зоол. журн., 1953. Т. XXXII. Вып. 3. 93-

90. Сычевская Е.К. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических комплексов Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1983. 225-

91. Терещенко В.Г. Функциональные основы формирования и поддержания устойчивых уровней разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ Изучение и

92. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран. Автореф. докт. биол. наук. СПб: Ин-т озероведения РАН, 2005. 49 с. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов Биология внутр. вод. 1997. 1. 23-

93. Терещенко В.Г., Решетников Ю.С. О значении работ по оценке точности результатов экологических исследований Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти, 2000. 198-

94. Терещенко В.Г., Надиров Н. 1

95. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища//Вопр. ихтиологии. Т. 36. N 2 169-

96. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб Вопр. ихтиологии. 1995.Т. 35.ВЫП. 1.С.71-

97. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып. 5. 625-

98. Терещенко Л.И., Терещенко рыб В.Г. Метод водоема. оценки пространственной связности сообщества крупного Экологическое районирование пресноводных водоемов. Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Вып. 62 (65). Рыбинск, 1990. 57-

99. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Влияние изменения уровня крупного мелководного озера на структуру его рыбного населения (на примере оз. Убинского) Биология внутренних вод. 2004. 1. 80-

100. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. 86-

101. Терещенко Л.Н., Терещенко В.Г. О точности информационных характеристик видовой структуры ихтиоценоза//Вопр. ихтиологии. 1987. Т.27. Вып.6. 919-

102. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Hep. с англ. М.: Нрогресс, 1980. 327 с. Урманцев Ю.А Что должно быть, что может быть, чего быть не может для систем Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. 294304.

103. Федоров А.В. Фаунистические комплексы пресноводных рыб бассейна верхнего Дона и пути формирования донской ихтиофауны Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 2(61). 290-

104. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкуретные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах Океанология. 1972. Т. 12.№1.С.17-

105. Федоров В.Д., Кафар-заде Л. Экспериментальное исследование физиологической активности метаболитов планктонных водорослей как регуляторов их численности в смешанных культурах Человек и биосфера, вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1976. 175-

106. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилиш,а как показатели его режима Тр, Ин-та биол. вод-щ. Вып. 2(5). Л.: Наука, 1959. 246-

107. Фрисман Е.Я. О механизме сохранения неравномерности в пространственном распределении особей Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. 145-

108. Фрисман Е.Я., Дмитриев А.А. Динамическая модель пространственного распределения особей Математические модели популяций. Владивосток, 1979. Цепкий Е.А. Ихтиофауна рек Игонды и Шилки и некоторые ее особенности Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. Вып. 2. 40-

109. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе сфуктуры населения суши.//Зоол. журн. 1971а. Т. 50. Вып. 7. 1079-1

110. Чернов Ю.И. Ионятие «животное население» и принципы геозоологических исследований Журн. обш;. биол. 19716. Т. 32. 4. 425-

111. Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С. Иространственная структура сообш,ества литореофильпого макробентоса (на примере ручья в Московской области).// Ж.. общ. биол. 2004. Т. 65. 6. 480-

112. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике: Иер. с англ.- М.: Иностранная литература, 1963. 830 с. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М: МГУ, 1977. 261 с.

113. Шимановская Л.Н., Танасийчук Л.Н. Состояние рыбных запасов больших озер и озерных систем РСФСР Рыбн. хоз-во внутр. водоемов и рацион, использ. запасов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. Вып. 290. С 25-

114. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с. Энциклопедия кибернетики. Т.

115. Киев: Гл. редакция Укр. Сов. Эицикл., 1975. 607 с. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование Вопр. ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып. 2. 209-

116. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопр. ихтиологии, 1964. Т. 4. Вып. 1(30). 10-

117. Bachmann R.W., Jones B.L., Fox D.D., Hoyer М., Bull L.A., Canfield D.E. Relationships between trophic state indicators and fish in Florida (U.S.A.) lakes Can. J. Fish. AquatSci. 1996. 53:842-

118. Barbour CD., Brown J.H. Fish species diversity in lakes Am. Nat. 1974. Vol. 108. P. 473

119. Beeton A.M., Edmondson W.T. The eutrophication problem J. Fish. Res. Board Canada. I972.V0I. 29,№6. P. 673-

120. Brilinsky M., Mann K.H Analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs Limnol. Ocaeanogr. 1973. Vol. 18. 1. P. 1-

121. Bronmark Ch. Freshwater snail diversity: effect of pound area, habitat heterogeneity and isolation//Oecologia (Berlin). 1985. Vol. 67. P. 127-

122. Burrough R.J., Bregazzi P.R., Kennedy C.R. Interspecific dominance amongst three species of coarse fish in Slapton Ley, Devon J. Fish. Biol. 1979. Vol. 15. 5. P. 535-

123. Chew R.M. Consumers as regulators of ecosystems: an alternative to energetics Onio J. Sci. 1974. Vol. 74. 6. P. 359-

124. Connor E.F., Bowers M.A. The spatial consequences of interspecific competition Ann. zool. fenn. 1987. Vol. 24. 3. P. 213-

125. Drener R.W., Hambright K.D. Review: Biomanipulation of fish assemblages as a lake restoration technique//Archiv fur hydrobiol. 1999. Vol. 146.M2.P. 129-165.

126. Fausch K.D., Lyons J., Karr J.R., Angermeier P.L. Fish communities as Indicators of Environmental Degradation Biological Indicatiors of Stress in Fish. 1

128. Jackson, D.A., Harvey H.H. Biogeographic associations in fish assemblages: local vs. regional processes. //Ecology. 1989. 70: P. 1472-1

129. Janse J.H. A model of nutrient dynamics in shallow lakes in relation to multiple stable states //Hydrobiologia. 1997. Vol. 342/343. P. 1-

130. Jurkiewicz-Kamkowska E., Zbikowski J. Long-term changes and spatial variability of (Wloclawec mollusk communities in selected habitats within the dam reservoir Reservoir, Vistula River, Central Poland) Polish Journ. of Ecol. Vol. LII, Ke 4. 2004. P. 491-

131. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems Annu. Rev. Ecol. And Sys. 1973. Vol. 4. №1-2. P. 1-

132. Holling C.S. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems Ecological Monographs. 1992. Vol. 62. X» 4. P. 447-

133. Hunt P.C., Jones J.W. A population study of Barbus barbus (L.) in the river Severn, England. IL Movements J. Fish. Biol. 1964. Vol. 6.

134. HutchinsonG.E. The paradox ofthe plankton//Amer. Nat. 1961. Vol. 95. P. 137-

135. Hutchinson G.E. Treatise on Limnology// II John Willey. 1967. P. 1115. Irz P., Laurent A., Messad S., Pronier 0., Argillier C. Influence of site characteristics on fish community patterns in French reservoirs Ecology of Freshwater Fish. 2002. 11. P.123-

136. Karpova E.I., Petr Т., Isaev A.I. Reservoir Fisheries in the Countries ofthe Commonwealth of Independent States. Rome. 1996. 131 pp. Karr J.R. Assessment of biotic integrity using fish communities// Fisheries (Betheda). 1981. 6 (6). P. 21-

137. Karr J.R. Biological monitoring environmental assessment: a conceptual framework Environmental Management. 1987. 11. P. 249-

138. Kotliar N.B., Wiens J.A. Multiple scales of patchiness and patch structure: hierarchical framework for the study of heterogeneity. Oikos. 1990. Vol. 59. 2. P. 253-

139. Lyons J. Changes in the abundance of small littoral-zone fishes in Lake Mendota, Wisconsin //Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. 12. P. 2910-2916.

140. Pielou E.C. Shannons Formula as a Measure of Specific Diversity: Its Use and Misuse The American Naturalist. 1966. Vol. 100. 914. P. 463-

141. Pielou E.C. Niche width and nishe overlap: a method for measuring them Ecology. 1972. V. 53. 4. P. 687-

142. Pielou E.C. Ecological diversity. Wiley Interscience PubL, New York London Sidney Toronto, 1975. 165 p. Pielou E. C. Mathematical Ecology. Wiley-Interscience publ.. New York London Sidney -Toronto, 1977. 385 p. Poddubny A.G., Galat D.L. Habitat associations of Upper Volga river fishes: affects of reservoirs/ Regulated rivers: research management. 1995. Vol. 11. P. 67-

143. Rahel F.J. Factors structuring fish assemblages along a bog lake successional gradient Ecology. 1984. Vol. 65. 4. P. 1276-1

144. Richerson P.J. et all. Spatial heterogeneity in Closed Basins in spatial pattern Plankton community. Erico, 1978. P. 239-

145. Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblages: a review of field studies. Copeia, 1986. P. 352-

146. Routledge R.D. Diversity Indices: Which Ones are Admissible? .

147. Theor. Biol. 1979. Vol. 76. 4 P. 503-

148. Shannon C.E. A mathematical theory of communication Bell. Syst., Techn. J. 1948. Vol. 27. P.379-

149. Vanni M.J., Laine CD., Arnott Sh. E. "Top-down" trophic interactions in lakes: effects of fish on nutrient dynamics Ecology. 1997. Vol. 78. l. p. i-

150. Zampela R.A., Bunnel J.F. Use of reference-site fish assemblages to assess aquatic degradation in pinelands streams //Ecol. Applic. 1998. Vol. 8. 3. P. 645-658.