Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика рыбного населения рек Литвы

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика рыбного населения рек Литвы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А. Н. Северцова

На правах рукописи

УДК 697 (28) (477.5)

КЯСМИНАС ВИТАУТАС АЛЬБЯРТОВИЧ

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ РЕК ЛИТВЫ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1992

2л/

Работа выполнена в Институте экологии АН Литвы

Научные руководители:

доктор биологических наук В.НЛковлев

доктор биологических наук, профессор Ю.Б.Вирбидкас

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ю.СРсшстников кандидат биологических наук ЛЛ.Соколов

Ведущее учреждение:

Институт биЪлогии КНЦ РАН, гЛетрозавода;

Защита состоится "Л?" февраля 1992. г. в час на заседании специализированного .Совета Д. 00248.01 при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Севсрцова РАН по адресу: 117071 Москва В-71 Ленинский проспект 33, тел. 232-35-84

С материалами диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биолошческих наук РАН (Москва, Ленинский пр„33). •

Отзывы в двух "экземплярах, заверенные печатью, просим направлять п специализированный совет по адресу: 117071,Москва В-71,Ленинский проспект,33.

Автореферат разослан *!§_* января 1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

! ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

СIЗд «последние десятилетии по мере интенсификации про" мышленного и сельскохозяйственного производства псе большее количество водных ресурсов, в том числе и ресурсов малых рек, вовлекаются в сферу антропогенного воздействия. Обладая слабой инерцией своего режима, малые реки чрезвычайно быстро реагируют на изменения климатических и других физи о-географических условий в зоне водосбора, а также на воздействие хозяйственной деятельности человека (изъятие стока при зарегулировании, мелиорации или вырубке лесов; загрязнение промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками). Вызванные этими факторами изменения режима малых рек ведут к резким изменениям в составе их ихтиофауны и общей рыбопродуктивности. Именно с малых рек начинаются сукцессиоиные изменения в речных экосистемах. При этом проявляются общие тенденции в изменении состава рыбного населения: уменьшается численность крупных и ценных видов рыб, в частности стенобиоитных, и увеличивается численность мелких и малоценных видов, чаще эврибиоитных.

До последнего времени основное внимание уделялось изучению рыбного населения водоемов озерного типа (Решетников и др., 1982; Жаков, 1984; Вирбицкас, 1988 и др.), водохранилищ (Поддубный, 1971; Ильина, 1972; Гярулайтис, Кротас, 1973; 1986 и др.) и крупных рек (Никольский, 1956; Амброз, 1956; Ярошенко, 1957; Жуков, 1958, Машокас, 1978 и др.). К анализу рыбного населении малых рек страны, и особенно к его количественным оценкам, советские ихтиолог^ подошли лишь в последние годы, однако все имеющиеся до сих пор публикации носят частный характер и касаются в основном водоемов Северо-Запада и частично Дальнего Востока (Сукацкас, 1967; Шустов, 1983; Решетников, Тяптирпшов, 1986, Цимдинь и др., 1989; Кангур, 1/Л).

Актуальность темы. Столь же мало внимания уделялось малым рекам Литвы. А между тем на небольшой территории Литвы сосредоточено все разнообразие речных водоемов от многочисленных ручьев и речек до крупных рек (Нямунас) с их обширными дельтами. Имеются и измененные канализирован-

ные водотоки. Поэтому сравнительный анализ рыбного населения разных рек Литвы давал возможность выявить основные ззкономенности, определяющие различия в составе их ихтиофауны, в структуре рыбной части сообщества, численности и биомассе популяции отдельных видов рыб.

Известно, что структура рыбного населения водоемов обусловлена историей расселения фаун и регионально-ландшафтной спецификой режима водоема, а также зависит от трофического статуса водоема (Никольский и др., 1947; Жаков, 1984). Особенно тесно она связана с гидрологическим режимом и биотопической структурой водоемов: величиной их бассейнов, скоростями.течении, особенностями русел, термикой, уровнями эвтро-фирования и т.п. Поэтому весьма актуальньш был бы анализ рыбного населения в речных водоемах разного типа, что позволяло разработать их типизацию и дать оценку потенциальной рыбопродуктивности.

Часть видов рыб постоянно живет в реках. Другие же используют их временно в качестве миграционных путей к местам нереста, как нерестовые угодья и места нагула молоди. Биомасса и численность отдельных видов рыб меняется по годам и по сезонам года. Поэтому для определения общей рыбопродуктивности рек необходимы длительные сезонные и многолетние наблюдения.

Изменения в составе рыбного населения водоемов происходят в соответствии с изменениями условия обитания. Эти изменения проявляются прежде всего в структуре популяции рыб, их численности и продукции. Поэтому в плане ихтиологического мониторинга представляет интерес изучение динамики популяции наиболе массовых видов речных рыб. Для рек Литвы таким видом является^ плотва, населяющая большинство исследованных нами водотоков. Изучение численности, биомассы и структуры популяции плотвы как модельного объекта в разнотипных реках позволяет выявить основные тенденции в изменениях рыбного населения рек под влиянием естественных и антропогенных факторов.

Цели и задачи исследований. В соответствии со цсем вышеизложенным, главной целью работы явилось изучение особенностей структуры рыбного населения разнотипных рек Литвы и его динамики под влиянием природных и антропогенных факто-

ров.

Для достижения поставленной цели было необходимо решение следующих задач:

1. Изучить видовой состав, пространственное распределение и особенности структуры рыбной -части сообщества, с вычленением "ядра", в разнотипных реках.

2. Проанализировать связь состава рыбного населения с биотопической структурой рек и на зтой основе провести типизацию рек Литвы.

3. Выявить влияние основных естественных и антропогенных факторов среды на структура и динамику рыбного населения.

4. Определить продукционные возможности наиболее массового вида (плотвы) в условиях малых рек Литвы. ч

5. На основе морфологических (фенетических) признаков проанализировать популяционную структуру плотвы в разных реках.

6. Разработать рекомендации по охране и воспроизводству рыб в малых реках Литвы.

Научная новизна. На основе результатов многолс.них исследований ихтиофауны разнотипных рек Литвы впервые определены видовой состав и структура их рыбного населения, проанализированы ее связи с биотопической характеристикой рек. Впервые определена биомасса рыб и продукция наиболее рас-пространеных видов рыб в разнотипных реках, выявлены основные тенденции в изменениях рыбной части сообщества рек в зависимости от величины водотоков и антропогенной нагрузки.

Впервые проведена типизация биотопов, установлена связь между биотопической структурой рек и структурой и продуктивностью их рыбного населения. Определено влияние отдельных факторов среды на структуру и продуктивность рыбной части сообщества.

Автором разработана оригинальная типизация рек Литпы по составу рыбного населения.

На основе анализа фенетических признаков рассмотрена внутрипопуляционная структура плотвы и показаны отличия между популяциями плотвы из разных рек.

Практическое значение. Результаты проведенных исследова-

иий по оценке численности и биомассы рыб могут быть использованы для регулирования и оптимизации промысла; при организации природоохранных мероприятий, направленных на поддержание экологического равновесия и сохранения уникального генофонда рыб; для рпииопальной организации дальнейших работ по изучению изменчивости и популяционной структуры рыб региона. Результаты исследований и рекомендаций были представлены в Департамент охраны природы Литвы и были использованы при организации охраны, искуственного воспроизводства редких и исчезающих видов, а также при подсчетах нанесенного ущерба в случаях внезапных отравлений рыб в реках.

Апробация работы. Основные результаты исследований но теме диссертации были доложены: на VI и VII конференции молодых ученых ИБ ВВАН СССР, (Борок, 1984, 1985), VII конференции молодых ученых-биологов (Рига, 1987), научных конференциях по изучению водоемов Прибалтики (Псков, 1983, Вильнюс, 1987, Петрозаводск, 1991), всесоюзных совещаниях III, IV по фенетике природных популяций (Саратов, 1985; Москва, 1990), Седьмом международном ихтиологическом конгрессе (Гааге, 1991), на расширенном заседании Института Экологии АН Литвы (Вильнюс, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, обсуждения результатов, выводов. Она содержит 175 страниц машинописного текста, 33 таблиц, иллюстрирована 22 рисунками. Список литературы включает 208 работ, в том числе 106 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ РЫБНОГО

НАСЕЛЕНИЯ

В обзоре дан анализ истории изучения рыбного населения в . реках Литвы, приведены имеющиеся литературные данные по видовому составу, распределению, численности и биомассе рыб. Подчерюгута слабая изученность рыбного населения рек Литвы, а также отсутсвие детальных исследований по продук-;

тшшости рыб в реках и по антропогенному влиянию на речные экосистемы. В работе приводятся литературные данные по варьированию численности и биомассы рыб в реках Западной и Восточной Европы, различающихся физико-географическими характеристиками, биотопической структурой, уровнем загрез-нений. Для ряда видов приводятся данные по соотношению продукции со средней биомассой (Р/В - коэффициентом). Обсуждены принципы и методы анализа рыбного населения в реках, в частности: концепция видового состава или "композиция видов"; рыбное население и его изменение по типам местообитания; рыбное население и типизация рек; концепция рыбного населения и речного континиуума.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной материал для данной работы собран в 1981 по 1989 г.г. на 44-х реках Литвы разной величины. Кроме этого для сравнительного анализа материал собран в рельте р. Нямут!ас, в Куршском заливе и в оз. Жяймянис. Материал для анализа состава рыбного населения собирали в летнее время - с мая по сентябрь, так как оно наиболее стабильно в летшою межень (Цимдинь и др., 1989). Всего исследование 74 выборок, в 'которых рассмотрено 12,7 тыс. особей, в том числе 14 выборок плотвы общим объемом 1359 экз. (табл. I). • Рыб в реках отлавливали электроагрегатом, выдающим импульсный электроток напряжением 900-600 V, частотой импульсов 20-80 Нг, при длительности импульсов 2-12 М/сек. Облавливаемые участки русел рек длиною 0,1-0,5 км ограждались 2-мя ставными сетями с ячеей 12-16 мм. Для определения специфики биотопов рек лов рыб производился на меньших участках русел, длиною 20-40 м. На небольших реках шириной 1-10 м, в среднем отлавливалось до 80% всех рыб. В более крупных реках, шириной более 10 м, процент вылова рыб был ниже.

Для характеристики биотопов и условий среды рек на облав-леваемых участках определяли ширину реки (м;, длину (км), среднюю глубину (м) скорости течения (м/сек), температуру воды (°С), уровень эутрофирования покрытые русла растительностью (%) и химический состав воды (Г<, Р — мг/л, ВПК), (Госу-

дарственный водный кадастр, 1989). Учитывались особенности окружающих, ландшафтов, зарегулированность водотоков плотинами. В каждой станции определялся видовой состав, численность, биомасса отдельных видов рыб на единицу площади (га) и их процентное соотношение по количеству и массе с другими видами рыб. ■

Для определения структуры и выявления доминирующих и факультативных видов в речных сообществах использован метод "граф", предложений ЛА.Жаковым (1984). Струртура речных сообществ рыб изучалась используя количественные критерии — число сочленов в сообществе и встречаемость вида в сообществе.

Видовая структура отражена численностью особей - N, числом видов и индексом видового разнообразия Н' (Shennon, 1969).

Годовая продукция (Р) доминирующих видов расщитыва-лось по средней биомассе (В) и годовому приросту (G) и была вычислена по формуле P=GxB (Ricker, 1975).

Основные исследования популяционной и внутрйпопуляци-онной структуры плотвы в реках проводились с использованием качественных признаков — число отверстий каналов сейсмо-сенсорной системы на плоских костях черепа и варианты строения переходного отдела позвоночника (Vi) (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981). Определение возраста плотвы производилось по clcilrum, в качестве контрольной регистрирующей структуры использовали operculum. Для других видов .рыб возраст определялся по чешуе (Чугупова, 1959).

Сравнение рек по видовому составу рыб, их численности и биомассе, а так же выявления зависимостей видового состава, численности, биомассы рыб от характера биотопа использова-ны.методы теории множеств, которые позволяют оперировать с качественными признаками (Андреев, Решетников, 1978а, 19786; теоретико-графовые методы..., 1983).

Внутрипопуляционное разнообразие качественных- признаков оценено показателем ц, сравнение групп и популяций плотвы по качественным признакам проводили по показателю сходства г (Животовский, 1982).

Для установления влияния факторов среды на видовой состав, численность и биомассу px,i6 в реках проводили дисперсионный анализ на ЭВМ IBM PC. С помощью стандартного пакета статистических программ STATGRAPHICS, версия 2.

Таблица 1

Общий объем обработанного материала

Анализ Определение Исследо- Определена Фонети- Общий

размерно- численности вано продукция ческие биологический

возростного и биомассы биотопов плотвы исслс- ■ анализ

По группам состава рыбного довання

водоемов населения

кол-во кол-во кол-во кол-во кол-во кол-во кол-во кол-во

выборок особей выборок выборок выборок особей выборок особей

Большие реки .8 2930 12 11 8 714 12 4396

Средние реки 10 2144 14 14 4 350 14 3002

Малые реки 21 2681 31 22 2 161 31 . 3959

Ручьи 9 602 13 7 - - 13 984

оз. Жяймянне 1 74 - - - 74 1 74

Куршский залив 3 291 - - - 60 3 291

Всего: 52 8722 70 54 14 1359 74 12706

Графические результаты кластерного анализа представлены в виде дендрограмм, которые проводились методом осреднения (Андреев, Решетников, 1977) и методом ближайшей связи "по ближайшему локальному расстоянию" (Дюран, Оделл, 1977).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕК ЛИТВЫ

Большинство из исследованных 44 рек расположены в юго-восточной и северо-западной части республики и принадлежат к гидрологическим регионам Жемайтийской возвышенности и Юго-восточной равнины, которые различаются по морфометри-ческим показателям.

По наибольшей площадью бассейна выделяются реки Швянтойи, Шяшупе (6892-6124 км2); по длине - Шяшупе, Швяптойи, Миния, Мяркис (299-203 км). Наименьшими показателями характеризовались ручьи и каналы" (Гудонас, Бявардис, Канал I, .Канал II), площадь бассейна которых состовляла 3,3-7,1 -<м2, а длина русла не превышала 5 км.

Реки Литвы очень разнообразны по развитию долин, характеру уклона русла. В летшою межень, скорость течения колеблется в пределах 0,1-0,5 м/с и лишь в некоторых реках (Мяркис, Ула и др.) в период паводка оно несколько увеличивается (Jab-Ionskis, Janukèniene, 1978).

Большинство рек Литвы маловодные. Расход воды в р. Швянтойи — 55, Вянта - 44, Миния - '39, Мяркис - 32, Жяймя-на — 27м3/с. (Garunkstis). Насчитывается около 155 рек,: в которых расход воды превышает 1 м3/с. Постоянный сток имеют реки,» уровень которых регулируют проточные озера, лесистая местность и грунтовые воды.

Общая средняя температура воды рек близка к температуре воздуха. В летнюю межень среднемесячная температура воды ' изменяется аналогично воздуху, однако на 1-2 °С бывает ниже, а в некоторых родниковых реках и более. В июле в реках Шальчя, Дяряжните, Мэра, Лакая, Апше - температура воды составляла 13-15 °С. Высокие температуры воды 18-20 °С отмечены в средних и больших реках (Шяшупе, Луоба, Салантас и др.).

Реакция воды в большинстве случаев слабощелочная или близка к нейтральной. Отмечены колебания рН от 6,8 до 8,5.

S

Уровень кислорода равен 8,6-11,2 мг/л.

По специфике загрязнения выделяются 3 группы рек. По качеству воды исследованные реки относятся к чистым и умеренно загрязненным. Максимальные концентрации загрезняющих веществ отмечены в р. Вильня, Вянтя, Бартува (концентрации БПК5 выше нормы в 2,1-2,6 раза); высокая концентрация азота (1.21-1.43 мг/л) отмечены для рек Мэра, Вильня, Ширвинта, Шяшупе; а высокие конценртации фенолов (0,003-0,005 мг/л 1-5 ПДК) в реках Вянта, Бартува, Ширвинта. Увеличение поступления и накопление в воде и в донных отложениях рек соединений азота и фосфора, органического вещества особо в последнее время ускоряют темпы роста эвтрофнровапия большинства рек. Основными источниками поступления эвтрофирующих веществ в реках Литвы являются: сельское хозяйство, промышленные выбросы и атмосферные осадки.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В РЕКАХ ЛИТВЫ РАЗНОГО ТИПА

4.1. Видовой состав ихтиофауны. По специфике видового состава ихтиофауны водоемы Литвы относятся к Балтийской провинции Среднеземноморской подобласти Голарктики (Берг, 1949). Характерной чертой рек и озер Литвы, как и всей Прибалтики, является их небольшой геолого-хронологический возраст. Ихтиофауна Литвы сформировалась в последниковую эпоху, из 3 источников, остатков третичной фауны, выходцев из Балтики, мигрантов из Понто-Каспийского бассейна. Она состоит из представителей рыб различных фаунистических комплексов, однако состав фауны является бедным и однообразным (Лин-берг, 1972; Жуков, 1965; Алексеев, Пробатов, 1969 и др.)

Исследованиями многих авторов показано, что в бассейне р. Нямунас обитает 50 видов рыб и хруглоротых (Жуков, 1958, Иванаускас и др., 1956, Машокас, 1978; Вирбицкас, 1.986). Среди них 44 вида являются местными, а 6 завезены в Литву в предыдущие годы - стерлядь, радужная форель, американский голец, карп, серебряный карась, пелядь. Среди интродуцированпы^ радужная форель, американский голец, серебряный карась ак-лиматизиропались в реках, огщако имеют очень низкую числеп-

ность. Некоторые виды, ранее зарегистрированные в ихтиофауне, к нынешнему времени исчезли и стали очень редкими. Среди них — атлантический осетр, стерлядь, в последнее время данные о ее обитании в реках отсутствуют (Вирбицкас, 1986). Некоторые виды встречаются только в низовьях р. Нямунас.

В ходе наших исследований в разных реках Литвы обнаружено 36 видов рыб и круглоротых, относящихся к 11 семействам. Характер распределения видов в реках тесно связан с их величиной, биотопической структурой и особенностями режима. Следует отметить, что самые крупные реки республики - Нямунас, Нярис, Муша - нами не исследовались. Семейство Сурпшс1ае представлено 19 видами, 8а1тошс1ае — 4, СоЬкш-ёае — 3, Саз1его51е!сЗае и Регас1ае — по 2, ЕвосИае, СасМае, Anguilli-с!ае, Сои1с1ае, ТЬутаШёае, РеНчзтугопМае представлены одним видом (Кясмииас, 1987). Под действием антропогенного влияния происходит дальнейшее сокращение числа видов во многих реках. Исчезли атлантический осетр, стерлядь, морская минога, редкими стали: речная минога, лосось, кумжа, вьюн, сом, налим, подуст. Видовой состав рыб в исследованных реках изменяется от 1 до 28 видов рыб. В видовом отношении фауны больших (отмечена встречаемость 36 видов) и средних (34) рек мало различаются. В больших реках обитают все виды рыб, встречающиеся в средних, кроме радужной форели; и наоборот, в средних не обнаружено жереха и верховки. Богатый видовой состав установлен в реках Швянтойи (28), Жяймяна (27), Ширвинта (25), Вяркне (24), Миния (22) я Мяркис (22 вида). В малых реках обнаружен 21 вид рыб. Основные доминантные виды - трехиглая колюшка, плотва, щука, пескарь, елец, ручьевая форель, уклея, окунь и др. Уменьшение видового состава в малых реках идет за счет снижения числа карповых рыб. Среди малых рек богатым видовым составом отмечались реки: Мусе (12), Варене (12), Спянгла (11), Квисте (10), Луоба (10), Дубинге (10), Лакая (10 видов рыб). Видовой состав ручьев представлен только 7 видами - ручьевой 'миногой, ручьевой форелью, гольяном, пескарем, трехиглой колюшкой и подкаменщиком. В мелиорированных ручьях обитат только трехиглая колюшка. В обычных ручьях, таких как Скутулас, Эглинупис обитают трехиглая колюшка и голец. В холодноводных - ручьевая форель, подкаменщик, гольян (Пятрушке, Дубинге, Мелупис, Дяряжните, Мазупис).

42. Типизация рек по сходству видового состава рыб. Типизация рек по сходству видового состава рыб проведена на основе метода теории множеств (Андреев, Решетников, 1978). По сходству видового состава реки Литвы подразделяются на 4 основные группы — большие, средние, малые и ручьи, причем последние представлены тепловодными и холодноводными подгруппами. Наряду с этим выделяются участки незарегулированного, частично и полностью канализированных участков русел (рис. 1). Для каждого участка характерно определенное число видов рыб, соотношение их численности и биомассы. Среднее количество видов рыб в реках составляет: ' 1) в больших реках - 23; 2) в средних - 18; 3).в малых.- 7-10; 4) в ручьях - 1-5.

43. Распределение рыб. Условия обитания рыб от верховьев к низовьям рек изменяются определенным образом, в связи с чем в определенном направлении изменяется структура их рыбного населения. В. связи с этим-многие исследователи для большинства крупных рек Европы выделяют 5 характерных участков, различающихся как по морфометрическим показателям, так и по составу ихтиофуны (НиеС, 1954; 51агшасЬ, 1956; га1е\У51и, 1974; Никольский, 1974). Однако, реки Литвы относится к равнинному типу, и схема деления рек на зоны имеет отличия от классической схемы. Исследования распределения рыб, численности и- биомассы в связи с зональностью проведены в трех экологически различающихся реках: Ширвинта, Мяркис, Жяй-мяна. Для сравнения использовались данные и по другим рекам на основании этого анализа. В реках Литвы выделяется 5 зон; которые определяют и 5 типов фаун рыб: ручьевая зона, зоны верхнего, среднего и нижнего течения и зона подпора.

Наши данные показали закономерную смену фауны рыб с верховий к низовьям: в низовьях отсутствуют холоднолюбивые оксифильные виды и увеличивается число и относительная численность карповых и проходных видов рыб. Так, в ручьевой зоне'р. Ширвинта наиболее распространены карповые рыбы (уклея и лещ), проникающие с зон подпоров из верхней части реки, а в незарегулированных реках (р. Мяркис) преобладали типичные реофильные виды (подкаменщик, гольян). Озерно-речные виды (плотва, окунь) преобладали в верхнем течении реки Жяймяна, вытекающей из озера Жяймяние. В пространств венном отношении с верховья к низовью рек увеличивается об-

щее число видов, а также повышается индекс видового разнообразия рыб (в всрховьи Н'= 1,5 в низовьи Н'= 2,5). Отмечено, что по мере продвижения вниз по реке плотность рыб увеличивалось от 1051 до 9179 экз./га, а в зонах подпора достигало максимальной величины - 12387 экз./га. Биомасса рыб изменялась с 16,429 до 172,021. кг/га, а в зонах подпора составляла 75,504 кг/га.

4.4. Структура и развитие рыбного населения. Структура "ихтиоценозов" (Жаков, 1984), согласно имеющимся данным обусловлена не отдельными параметрами среды, а совокупностью регионально-ландшафтных параметров. Однако, реки различаются величиной, расходом воды, скоростью течения, трофическим уровнем, загрязненностью и другими особенностями.

Структура и развитие рыбного населения нами изучалось на основе данных исследований 44 рек из разных биотопов и 116 выборок рыб. Самая бедная ихтиофауна в Литве наблюдается в ручьях и состоит из 2-5 видов (трехиглой колюшки, ручьевой форели, подкаменщика, гольца, ручьевой минога). На ряду с этим выявлено, что число видов увеличивается с величиной рек. В "ихтиоценозах" с 3 и более видами рыб выделялись "ядра*. Причем число сочленов "ядра" увеличивалось с объемов "ихти-оценоза". Значительные изменения в структурах рыбного населения, связанные со сменой доминантов, наблюдаются с превращением "ихтиоценозов" ручьев в "ихтиоценозы" малых рек, коща состав видов рыб увеличивается до 6-8. Доминирующие виды (голец, ручьевая форель, подкаменщик) заменяются на новые виды (плотва, щюка, уклея, окунь). Наибольшее видовое разнообразие и большой объем "ядр" наблюдается в средних и больших реках, а также в среднем и нижнем течении рек. Средние и большие реки, как среднее и'нижнее течение рек, менее различаются пб структуре рыбного населения, чем "ихтиоценозы" ручьев и малых рек. По направлению с верховий к низовьям рек наблюдается увеличение объема "ихтиоценозов" и их "ядер", смена доминантных и .элиминация стенобионтных видов на эврибионтные. Максимальное число видов "ихтиоценозах" рек Литвы равно 19, а число видов в "ядре" равно 7 и факультативной части -12. Структура "ихтиоценозов" разных по величине рек характеризуется следующими величинами: в ручьях - 1-5 видов; в малых реках — 6-12; в средних - 9-16; в больших - 9-19 видов рыб.

Рис. 1. Дендрограмма сходства рек Литвы по видовому составу рыб. Реки: 1 - большие; 2 - средние; 3 - малые; 4 - ручьи и мелиорированные каналы

13

4.5. Численность и биомасса рыбного населения. Численность и биомасса рыб в сообществах зависит от многих физико-химических факторов, трофического статуса водоема, состава ихтио-. фауны и межвидовых связей. Установлена тесная связь между числом видов, рыб, биомассой и численностью (г = 0,5131, г = 0,5613, г = 0,459, р < 0,0001). Кореляционный анализ показал тесную связь между типом реки, а также численностью и биомассой рыб в ней (г = 0,5264 и г = 0,518; р < 0,0001). Реки Литвы малопродуктивные. Средняя биомасса в реках составляет 30-60 кг/га при численноспи 1500-2500 экз./га. На отдельных станциях данные показатели изменяются в широких пределах. Максимальная биомасса рыб отмечена в низовье р. Ширвинта (161,3 кг/га), а численность - в среднем течении р. Швянтойи (15680 экз./га). Для каждой группы рек характерно определенное значение величины численности и биомассы, которое снижается с уменьшением величины рек (рис. 2). В больших реках средняя биомасса рыб составляет 52,3 кг/га при численности 4588 экз./га; в реках средней величины - 39,5 и 2438; в малых реках - 38,4 и 1856; в ручьях - 6,6 и 1184 соответственно. По биомассе в реках доминируют ручт евая форель (6,1), плотва (5,6), щука (4,7 кг/га), а по численности трехиглая колюшка (511), плотва (270), уклея (167) и ручьевая форель (148 экз./га).

4.6. Типы биотопов и их связь с рыбным населением. Биотопическое разнообразие рек Литвы хорошо укладывается в 8 типов биотоков: канализированные русла, малые ручьи, песчано-каменистые, печано-илистые участкй рек, старицы, перекаты, участок ниже переката и зоны подпора. Методом теории множеств по видовому составу, численности, биомассе и структуре рыбного населения выделены 3 более крупные группы: 1 - каменистые участки- реки; 2 — пссчано-илистые участки; 3 - малые ручьи и канализированные русла. Самыми насыщенными биотопами по среднему числу видов являются песча-но-каменистые участки (17 видов); по плотности рыб - старицы (8831 экз./га), по биомассе - зоны подпора (96,042 кг/га). Реки разной величины различаются по биотопической структуре. Ручьям в основном свойствены биотопы канализированного русла и малого ручья, рекам средней величины — песчано-каме-нистые, изредка илистые; большие реки включают биотопы всех 8-ми типов.

■60 50 40 302010 .0

кг/га

тыс.экз./га

5 ■ 4 ■ 3 2 1 0

пшп

швд

голавль

1х::::;1 р. форель ШЗ

быстрянка

1****1 щ>'ка

ш.

уклея

1111 ] I

Н~Н-Н тр. колюшка п прочие виды

6

К

Рис. 2. Биомасса (а) и численность (б) доминирующих видов рыб в разных реках: 1 - большие; 2 - средние; 3 - малые; 4 - ручьи

4.7. Факторы среды и их связь с рыбным населением. Условия обитания водных животных определяется многими факторами. В данном разделе диссертации рассматриваются только абиотические факторы среды и их влияние на видовой состав, численность и биомассу рыб в реках.

Видовой состав, численность и биомасса рыбного населения тесно связано с величиной рек, их термическим режимом, а также с особенностями окружающих ландшафтов, трофическим уровнем и зарегулированностью водотоков. При этом зарегули-рованиость и особенности ландшафта оказывают непосредственное влияние на уровень эфтрофирования рек. Богатство рыбного населения достигает наивысших показателей в тепловод-ных реках и реках со средней степенью зарастаемости. Среднее число видов в них составляет соответственно 16'и 14 при численности 3555 и 2802 экз./га и биомассе - 57,2 и 40,1 кг/га. Наибольшее число видов (19,7) и наибольшее высокая численность (4943 экз./га) и биомасса (46,8 кг/га) рыб отмечены в реках в урбанизированных ландшафтах. Наибольшее сходство по этим показателями демонстрируют реки лесных, полевых и смешанных ландшафтов Зарегулированность стоков рек и создание водохранилищ вызывают качественные и количественные изменения в рыбных сообществах, здесь число видов, численность и биомасса рыб выше в нсзарегулированпых реках.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЛОТВЫ В РЕКАХ

5.1. Численность, биомасса и продукция плотвы в реках. Плотва является широко распространенным видом, населяющим пресные и' солоноватоводные водоемы разнообразного типа (озера, реки, водохранилища, опресненные участки морских заливов). Эврифагия и значительная морфологическая пластичность позволяет плотве широко использовать кормовую базу, обеспечивает ей снижение конкуренции с другими видами. Антропогенное эвтрофирование рек и озер часто сопровождается возростанием 'численности плотвы. Во внутренних водоемах Литвы плотва 'является одной из важнейших промысловых рыб. По данным -Ю.Б.Вирбицкаса (1988), Г.Ф.Балкувепе (1989),

частота ее встречаемости в озерах Литвы равна 96,4%. В реках плотва становится доминирующим видом когда объем рыбного населения достигает 6 видов (см. раздел 4.4). По численности в реках плотва занимает второе место после трехиглой колюшки (270 экз./га или 15% общей численности всех рыб). Средняя биомасса (В) плотвы составляет 2,98 кг/га и продукция (Р) 1,05 кг/га в год. Показатели В и Р популяций плотвы меняется в разных реках и их участках в связи с условиями среды. От верховьев к низовьям рек направленных изменений В и Р не установленно. В речных популяциях плотвы Р/В коэффициенты изменяются в пределах от 0,14 до 0,633 при среднем 0,368. В низовьях рек Р/В выше, чем в других участках рек. Низкие показатели Р/В коэффициентов для популяции плотвы установлены в малых форелевых реках - р. Вилыш - 0,230, р. Саланта - 0,246. В р! Вилыш основная часть рыбопродукций приходится на другие виды, в частности - ручьевую форель, хариуса, пескаря (табл. 2).

Таблица 2.

Средняя биомасса (В), продукция (Р) и соотношение с биомассой (Р/В коэффициент) доминирующих видов рыб в р. Вильня.

Виды рыб Р В Р/В

Ручьевая форель 2,40i 5,316 0,451 -

Хариус 1,655 5,278 ' 0,313

Пескарь . 1,400 2,173 0,644

Щука ■ 0,755 1,779 0,446

Окунь 0,376 0,697 0,539

Елец 0,265 0,910 0,291

Плотва 0,060 0,239 0,230

52, Внутрипопуляцноннан структура плотвы п реках Литвы. По изученным морфологическим признакам популяции плотвы каждого речного бассейна Литвы неоднородны. Они состоят,, из локальных групп, в разной степени рспродуктшшо изоллро-в£шых. В этом плане особенно выделяются группы плотвы верх-

них участков рек. Среднее значение фенетического сходства (г) между локальными группами плотвы в бассейнах Мяркис и Жяймяна составляет - 0,904, Швянтойи — 0,874, Мшшя - 0,864. Локальные группы плотвы, населяющие верхние участки рек, отличаются от групп плотвы, расположенных в среднем и нижнем течениях. Объясняется это адаптацией популяции плотвы к специфическим гидробиологическим условиями верховьей рек. Малая численность плотвы в верховьях рек может привести к интенсивным генетико-автоматическим процессам и формированию фепетичсского своеобразия каждой из локальных групп. Популяции плотвы отдельных бассейнов рек - Жяймяна, Млркис, Швянтойи - по фенетическим признакам различается между собой незначительно. Наиболее от них отличается популяция плотвы бассейна реки Миния (западная часть Литвы), которая сходна с плотвой Куршского залива.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Во внутренних водоемах Литвы отмечено 59 видов рыб, из которых 40 видов встречаются в реках. В исследованных нами реках Литвы отмечено 36 видов рыб и рыбообразных, относящихся к 11 семействам. К наиболее распространенным видам относятся трехиглая колюшка, плотва, щука, окунь, елец, голец, пескарь, голавль, а к редким — лосось, кумжа, налим, подуст, вьюн, речная минога. Количество видов тесно связано с морфо-метрией рек и их бассейнов, гидрологическим режимом, особенностями биотопической структуры и антропогенными нагрузками на водосбор.

2. Для рек Литвы характерны 4 основных типа рыбного населения: ручьев, малых, средних и больших рек. Число видов рыб увеличивается в зависимости от величины рек и их бассейнов от верховьнй к низовьям. Ихтиофауна исследованных ручьев Литвы состоит из 1-5 видов; малых рек - из 6-12 видов; средних рек - из 9-16 видов; больших рек - из 9-19 видов.

3. Реки Литвы, подвергнутые минимальным антропогенным преобразованиям русел и физико-химического режима, относятся Балтийскому типу с характерной зональностью распреде-

ления рыб от истоков к низовьям и постепенным переходом от сообществ холодноводных оксифильных форм к смешанным сообществам с преобладанием термофильных и проход пых видов.

4. В реках Литвы выделяется 5 зон, отличающихся по составу рыбного населения: ручьевая, зона верхнего, среднего и нижнего течения и зона подпора. Состав ихтиофауны ручьев и малых рек, а также верхней части средних и больших рек является тождественным. Ихтиофауна зон подпоров отличается от них значительно как и состав ихтиофауны крупных рек в среднем и нижнем течении. Наибольшие изменения в составе рыбного населения наблюдаются в переходных зонах.

5. По сравнении с реками Восточной Европы реки Литвы являются малопродуктивными, биомасса рыб составляет в среднем 30-60 кг/га, численность - 1500-2500 экз./га. Наибольшая биомасса (123,7-60,8 кг/га) и численность (7090-5470 экз./га) уста-новленна для рек Швянтойи, Ширвинта, Дубингс, Луше. Наименьшая биомасса (0,3-3,8 кг/га) и невысокая численность (127324 экз./га) отмечена в ручьях и зарегулирован]'" IX руслах (р. Бявардис, р. Мелупис, р. Эглинупис, Каналы). В рыбном населении рек по биомассе преобладают ручьевая форель - 6,1, плотва — 5,6, щука — 4,7 кг/га, а по численности - трехнглая колюшка - 911, плотва — 270, уклея - 157 и речьевая форель - 147 экз./га. Видовой состав, численность и биомасса рыб тесно связаны с биотопической структурой рек и другими факторами среды.

6. По морфометрическим и физико-химическим характеристикам в реках Литвы выделено 8 типов биотопов, различающихся по видовому составу, численности, биомассе и структуре рыбного населения, их можно объединить в 3 более крупные группы: 1 — каменистые участки рек; 2 — пссчапо-илистые участки; 3 - биотопы малых ручьей и канализированных русел. Наибольшее видовое разнообразие характерно для пссчано-каменистых биотопов (17 видов); наибольшее численность рыб характерна для биотопов стариц (8831 экз./га)'; наибольшая биомасса — для биотопов зон подпоров (96 кг/га).

7. В реках различной величины видовой состав, численность и биомасса рыб меняются в зависимости от особенностей среды обитания — термического режима, структукры подпоров водостоков, трофического уровня рек, степени зарегулированности стоков. Зарегулированность русел и особенности ландшафтов влияют на уровень эвтрофирования рек. Наиболее высокая их-тиомасса характерна для атрофированных тепловодных рек.

8. Во всех реках плотва занимает второе место по численности (после трехиглой колюшки) и во многих реках первое место по биомассе. Ее плотность составляет 270 экз./га, при средней биомассе - 3,0 кг/га и продукции - 1,0 кг/га в год. Показатели биомассы (В) и продукции (Р) в популяции плотвы в разных реках и из участках меняются в связи с условиями среды. С верховьев к низовьям рек достоверных изменений (В) и (Р) не установлено, однако в низовьях рек Р/В — коэффициенты выше, чем на других участках.

9. В бассейнах отдельных рек популяции плотвы неоднородны и образуют изолированные в разной степени локаьные группы, среди них особенно выделяются локальные группы верхних участков рек.

По морфологическим признакам популяции плотвы центральной и восточной части Литвы (бассейнов рек Жяймяна, Мяркис, Швянтойи) между собой различаются незначительно: показатель фенетического сходства (г) равен 0,960-0,970. От них достоверно отличаются популяция западной части Литвы бассейна р. Миния (г = 0,940), которая сходна с плотвой Куршского залива.

Рекомендации' и предложения

1. Рекомендовано использовать результаты исследований в системе комплексного мониторинга для контроля состояния речных биоценозов.

2. Предложено использовать результаты исследований как базовые при определении ущерба, наносимого рыбному населению в экстремальных случаях:

3. Результаты исследований могут быть использованы при

организации охраны рыб и рыбоводно-мелиоратиимых работах в реках разного типа.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

«

ДИССЕРТАЦИИ

Кясмииае ВА Применение малького невода и электроагрегата "Пеликан" при учете количества, биомассы, распределения ихтиофауны в р. Мяркнс. Тезлокл. XXI науч. конф. Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, Т.2, 1983, - с. 193-195.

Вольские P.C., Кясминас ВА. и др. Состав ихтиофауны ряда рек Литопской ССР. Там же. - с. 182-184.

Кясминас ВА. Учет видового состава, численности и биомассы рыб в разных биотопах бассейна р. Мяркис. В кн.: Человек и Биосфера: Материалы 14/22 заседания советской рабочей группы по проекту No 86. Вид и его продуктивность в "ареале". Вильнюс, 1984, - с. 55-60.

Кясминас ВА, Касьянов А.Н. Фенетические исследования плотвы в некоторых водоемах северо-западной части Литвы. В кн.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания. Саратов, 1985, - с. 156-158.

Кясминас ВА. Оценка продуктивности рыб в малых реках Литвы. Тез. докл. 7-ой конф. молодых ученых-биологов. Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов. Рига, 1987, - с. 32-33.

Касьянов АН., Кясминас ВА. Популяционная структура плотвы в водоемах разного типа. Ada hydrobiologica Lituanica, 19ß8. T.8 - с. 25-40.

Букяльскис Э., Кясминас В. Морфологические и фенетические исследования структуры популяций плотвы бассейна р. Нямунас. Там же. - с. 48-55.

Кясминас В А Анализ состава ихтиофауны малых рек Литвы методом теории множеств. Киев, (в печати), 1989.

Кясмииас В А. Особенности структуры и продуктивности рыбного населения в реках Литвы. Тез. докл. XXIII науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики. Биолошческие ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Петрозаводск, 1991, - с. 8485.

Kcsminas V. Fish communities structure in ecotones of Lithuanian rivers. Abstracts Seventh international ichthyology congress. The Hague, The Netherlands, 1991. - p. 37.