Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области"

На правах рукописи

ИВАНЧЕВА Елена Юрьевна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ МАЛЫХ РЕК РЯЗАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

_ лг-ПП

Борок - 2008

003452465

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Владимир Григорьевич Терещенко Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Юрий Степанович Решетников доктор биологических наук Александр Витальевич Крылов

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «_4_» декабря 2008 г. в _]0_ часов на заседании Диссертационного Совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 п. Борок Некоузского р-на, Ярославской обл., тел./факс 8(48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан «23» октября 2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ихтиофауна малых рек к настоящему времени крайне слабо изучена, поскольку основное внимание ихтиологов было направлено на исследование рыбного населения озёр, водохранилищ и крупных рек (Никольский, 1953; Подцубный, 1971; Павлов, 1979; Решетников и др., 1982; Жаков, 1984; Кудерский, 1991; Терещенко и др., 2004; Holcik, Pivnicca, 1972; Tonn, Magnuson, 1982; Slynko et all, 2003 и др.). Вместе с тем, значимость малых рек в формировании биологического разнообразия, в том числе в рыбной части сообществ, велика. В связи с этим интерес к изучению ихтиофауны малых рек в настоящее время растёт (Слынько, Кияшко, 2003; Королёв, Решетников, 2005; Дгебуадзе и др., 2007; Gorman, 1986; Allan, 1995 и др.). Малые реки - самый многочисленный водный объект среди водотоков и среди всех типов пресных вод (Алексеевский и др., 1998). Глобальное зарегулирование крупных рек привело к тому, что малые реки стали основными резерватами для реофильных видов рыб (Клевакин и др. 2002; Слынько, Кияшко, 2003). Малые реки характеризуются быстрыми перестройками в экосистемах, их ихтиофауна наиболее чувствительна к действию различных факторов антропогенного и природного характера. Они -коридоры инвазии многих видов, а также рефугиумы изолированных популяций редких видов рыб и круглоротых (Соколов и др., 2001; Королёв, Решетников, 2005,2008; Allan, 1995; Giller, Malraquist, 1998; Dgebuadze, 2001 и др.).

Для решения многих теоретических и практических задач необходимо выявить особенности формирования состава ихтиофауны и закономерности изменения видовой структуры рыбного населения малой реки. Однако к настоящему времени ещё недостаточно изучено влияние специфики водосборной территории на формирование ихтиофауны малой реки.

Малые реки Рязанской области представляют собой удобный объект для решения ряда вопросов, которые позволят глубже разобраться в процессах становления ихтиофауны малой реки и ее динамике во времени. На территории области реки протекают по Мещёрской низменности, Средне-Русской возвышенности и Окско-Донской равнине и принадлежат двум бассейнам: Верхнего Дона и Средней Оки (Мильков, Кривцов, 2001).

Цель работы - выявить закономерности становления и изменения во времени видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области и провести

анализ влияния рельефа водосборной территории и принадлежности к бассейну крупной реки на видовую структуру рыбного населения малой реки.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию современного состава ихтиофауны малых рек Рязанской области.

2. Выявить структуру и видовое разнообразие рыбного населения малых рек, протекающих по территориям с различным рельефом: Мещёрской низменности, Окско-Донской равнине и Средне-Русской возвышенности.

3. Оценить влияние рельефа на структуру рыбного населения малых рек.

4. Оценить влияние принадлежности к бассейну крупной реки на видовую структуру рыбного населения малой реки.

5. Оценить сезонную и межгодовую изменчивость видовой структуры рыбного населения.

Защищаемые положения.

1. Рельеф водосборной территории малой реки и его бассейновая приуроченность - главные факторы, определяющие видовую структуру её рыбного населения. Однородность рельефа низменности способствует преобладанию рыб лимнофилыюго комплекса; возвышенности - мелких видов различных экологических групп; разнообразие ландшафтов равнины - высокому видовому богатству рыбного населения. Влияние бассейновой приуроченности на состав ихтиофауны малых рек проявляется в исторически сложившемся обилии видов и путях проникновения новых. Однако, особенности рельефа, антропогенные и зоогенные факторы могут нарушить данную закономерность, сделав не подходящими условия для обитания живущих в регионе рыб.

2. Распределение рыб вдоль малой реки зависит не только от расстояния до истока, но и обусловлено экологическими условиями участка.

3. Состав и структура рыбного населения в малой реке зависит от сложности её гидрологического строения: развития поймы, наличия придаточных водоёмов, чередования плесов и перекатов и т.д.

//¿туиц/тс НОВКЗЧС!

1. В работе впервые приведены данные инвентаризации ихтиофауны малых рек Рязанской области бассейнов Верхнего Дона и Средней Оки.

2. Показано, что рельеф водосборной территории малой реки и принадлежность к бассейну крупной реки - основные факторы, влияющие на видовую структуру её рыбного населения.

3. Установлено, что такие лимнофильные виды рыб, как лещ, густера, синец и белоглазка обитают только в малых реках с развитой поймой.

4. Впервые указало на обитание в малых реках редких для изучаемого региона видов рыб - речного гольяна, белопёрого пескаря, подкаменщика, бычков - песочника, цуцика и кругляка. В двух малых реках обнаружена ранее не отмеченная в области русская быстрянка. Впервые в Волжском бассейне найдена переднеазиатская щиповка.

Практическая значимость работы

Данная работа - составная часть исследований, проводимых Окским заповедником по инвентаризации и составлению кадастров флоры и фауны Рязанской области. Результаты исследований по редким видам использованы в региональной Красной Книге и в природоохранной деятельности Министерства природопользования Рязанской области.

Выявленные закономерности изменения видовой структуры рыбного населения могут быть использованы для мониторинга состояния и экологического прогнозирования изменений в экосистеме малых рек.

Положения диссертации о влиянии бассейновой приуроченности, рельефа водосборной территории малой реки, её гидрологического строения и т.д. на состав ихтиофауны и структуру уловов рыб могут быть включены в курсы лекций по экологии и ихтиологии.

Лпробаиия работы. Основные положения настоящей работы были представлены на шести всероссийских и двух международных конференциях и совещаниях, в том числе: «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007); «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007) и т.д.

Публикации. По геме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения.

Содержит 58 таблиц, 21 рисунок. Список цитируемой литературы включает 205 источников, в том числе 44 иностранных.

Благодарности Выражаю глубокую благодарность своему руководителю д.б.н. В.Г. Терещенко за всестороннюю помощь при работе над диссертацией; сотрудникам ИБВВ им. И.Д. Папанина: зам. директора по науке д.б.н. В.Т. Комову, в.н.с. к.б.н. А.Н. Касьянову, н.с. к.б.н. Л.И. Терещенко за ценные советы и поддержку; сотрудникам ОГПБЗ: директору Ю.М. Маркину - за содействие в организации полевых работ, зам. директора по науке к.б.н. В.П. Иванчеву - за помощь на всех этапах работы, зам. дир. по экол. восп. М.В. Дидорчук, с.н.с. Ю.В. Котюкову за ценные советы и поддержку и своему бессменному лаборанту инспектору Н.И. Царёву.

ГЛАВА I. Состояние изученности ихтиофауны малых рек европейской части Российской Федерации (анализ литературы)

1.1. Понятие «малая река» Понятие «малая река» до сих пор не имеет однозначного толкования. Критерии выделения этой категории из всей совокупности рек условны и недостаточны (Алексеевский и др., 1998; Ткачев, Булатов, 2002).

В работе придерживались следующего определения: «...малой рекой можно считать ... водный объект длиной 10-200 км и площадью водосбора 10-10000 км2 с особым характером гидрологических процессов, отражающим преимущественно воздействие местных факторов на формирование стока» (Алексеевский и др., 1998).

1 2 Малая река как среда обитания рыб

Распределение рыб в малой реке также неравномерно, как и в крупных водоемах. Выделяются три основных зоны малой реки: верхнее, среднее и нижнее течения и часто - две дополнительных: в верхнем течении еще ручьевая зона, а в нижнем - зона подпора. Как правило, от верховий к низовьям идет закономерная смена ихтиофауны, повышается видовое богатство, разнообразие и плотность рыб в устьях малых рек (Гавлена, 1971; Кясминас, 1992; Слынько, Кияшко, 2003; Решетников, 2004; и др.). Однако, действие различных факторов может нарушить зональное распределение рыб (Бакланов, 2004; Дгебуадзе и др. 2007). Малые реки в большей мере, чем крупные зависят от местных факторов и имеют тесную связь с окружающим ландшафтом (Ткачев, Булатов, 2002). Поэтому внутри зон малой

реки можно найти области относительно более однородные. Большое значение в формировании биотопа внутри зоны имеют скорость течения, чередование перекатов и плесов, меандрированность русла, разнообразие грунтов, обилие высшей водной растительности, величина ноймы и т.д. (Фортунатова, 1949; Штейнфельд, 1949; Тряпицына, 1970; Цимдинь, 1989; Клевакин и др., 2002; Зиновьев, 2006 и др.). Рассмотрены биотопы малой реки и дана их характеристика.

Каждый биотоп имеет свою особую ихтиофауну, поскольку он оптимален для определенных видов (Brichard, 1982; Bartels et all, 1984). Тем самым, обладая определенным спектром биотопов, малая река имеет большое значение для обитания различных видов рыб.

1.3. История формирования современной ихтиофауны в районе исследований - бассейнах верхнего течения р. Дон и среднего течения р Ока

Современные ихтиофауны бассейнов Средней Оки и Верхнего Дона схожи. Это связано с сопряжённостью геологического формирования двух бассейнов, их современным соединением Волго-Донским каналом, близким расположением притоков, а также схожестью современных тенденций антропогенного воздействия. В бассейне Средней Оки обитают круглоротые и рыбы, представленные 14 семействами, а в бассейне Верхнего Дона - 12. Различия в видовой структуре рыбного населения определяются исторически сложившимся соотношением видов, а также присутствием в реках Верхнего Дона вырезуба, рыбца, шемаи, донского ерша.

Всего в ихтиофауне Окского бассейна отмечено 56 видов рыб, из которых в настоящее время обитают - 45. Исчезло 9 видов, а вновь выявлено 11 видов. В бассейне Верхнего Дона всего отмечено 48, в настоящее время - 47 видов. В работе представлено изменение ихтиофауны по годам. Зарегулирование Волги и Дона привело к исчезновению большинства проходных видов - белуги Huso huso (Linnaeus, 1758), русского осетра Acipenser gueldenstaedth Brandt, 1833, белорыбицы Stenodus kucwhthys leucichthys (Giildenstadt, 1772), вырезуба Rutilus frisii (Nordmann, 1840), шемаи Chalcalburnus ckalcoidss (Giildenbtadt, 1772) и др. Создание Цимлянского водохранилиша способствовало образованию пресноводных популяций шемаи и вырезуба. Специальные выпуски и непреднамеренная интродукция пеляди Coregonus peled (Gmelin, 1789), белого амура Ctenopharyngon ide'ilu (Valenciennes, 1844), головешки-ротана, звездчатой пуголовки Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874), бычков кругляка, песочника,

цуцика, амурского чебачка Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) и др. привели к натурализации шести последних видов. Изменение некогда пригодных местообитаний привело к исчезновению европейской ряпушки Coregonus albula (Linnaeus, 1758) (Державин, 1939; Фёдоров, 1960; Селезнёв, 1963; Пермитин, 1964; Бабушкин, 1976; Панченко, 1990; Иванчева, Иванчев, 2003; и др.) Кроме того, на изменение ихтиофауны во времени оказывают влияние циклические колебания численности некоторых видов, например быстрянки и горчака (Королев, Решетников, 2005, 2008; Kozhara A.V. et al, 2007).

Материал по составу ихтиофауны малых рек Рязанской области и структуре уловов собран в 2002-2007 гг. Обследовано 16 рек Окского бассейна и 5 -Донского. Лов рыб проводили мальковой волокушей длиной 15 м (ячея 6.5 мм) на 3-4 станциях каждой реки, расположенных в верхнем, среднем и нижнем течениях (рис. 1). Отлов проводили на протяжении 500 м по руслу реки на каждой станции. , При анализе придаточной системы реки учитывали данные уловов сетей, [ удочки, донки и т.п. Всего проанализировано 78734 экземпляров рыб (табл. 1).

Рис. 1. Оридогидрографическая схема региона. 1- Мещёрская низменность, 2-Окско-Донская равнина, 3 - Средне-Русская возвышенность. Точками отмечены места взятия проб.

ГЛАВА II. Материал и методы исследования

2.1. Используемый в работе материал

П ' П 2 В 3

Таблица 1.

Основные гидрологические параметры малых рек Рязанской области и объём

собранного материала

Реки Длина водотока, км Площадь водосбора, тыс.км Ширина русла, м Ширина поймы, км Скорость течения, м/с Кол-во станций Кол-во рыб (экз.)

Пра1 167 5.5 25-60 2 0.4 6 39659

Пара1 192 3.6 10-30 1.5 0 3-0 8 4 4630

Становая Ряса II 75 0.2 10-15 0.5 0.4 1 3043

Мокрая Табола I 57 - 3-30 0.2-0.3 0 1-0.2 2 1035

Лесной Воронеж II 164 02 2-20 1.0 0.05 1 1214

Кочуровка I 27 0.2 3-10 0.6 0 7-0 9 2 2372

Паника I 55 0.3 1-20 0.2-0.3 0.4-0 5 1 1946

Штыга1 25 0.3 1-12 ♦В низовье 0.4 3 1072

Курша III 36 - 1-30 0.3 0.4-0.6 3 464

Кишкя I 38 0.6 1.5-20 0.3 0.3-0.6 3 3488

Ушна1 41 0.2 6-40 *Вся 0.3-0.4 2 1703

Нарма И 46 - 10-25 0.4 0.4-0.5 2 594

ТрубежI 48 - 10-60 1.0 0 4-0 5 3 4605

Средник I 52 0.6 6-15 1.2 0.3-0 4 3 1021

Верда III 62 г - 10-12 0.4 0 4-0.7 2 954

Истья I 94 1.0 8-30 0 2-0.5 0.3-0.9 3 2164

Хупта III 101 1.5 10-25 0.2-0.3 0.5-0.9 2 746

Вожа1 103 0.6 8-25 0.2 0.5-0.7 2 1133

ТырницаI 105 1.3 30-150 0.5-0 8 0.3-0 4 2 758

Гусь I 147 3.9 10-60 08 0.2-0.7 3 3652

Ранова II 166 5.6 50-70 0.5-0.7 0.7 1 2481

Примечания: I, II, III - порядок реки. * В половодье сливается с р. Ока.

2.2. Описание видовой структуры рыбного населения Для объективизации оценки относительного обилия вида в уловах принято следующее деление их по значимости (Терещенко, Надиров, 1996): редкий вид - < 0.1%, малочисленный - 0.1-1.0%, обычный - 1.1-5.0%, субдоминант - 5.1-10.0%, доминант - > 10%, супердоминант - >50% от общей численности улова.

Для описания видовой структуры уловов рыб в выборках взяты два показателя, основанные на функции Шеннона - Н и К (Терещенко и др., 1994):

N N

н = - ЕР, х Р, К = 1- [ * 1о§2 Р|]/1°8: N

где р, - доля i - го вида по численности; N - число видов в улове.

Индекс Шеннона (Н) реагирует как на изменение числа видов, так и на перераспределение их обилия, характеризуя реальный уровень разнообразия (Shannon, 1948), а индекс Ферстера (R) по сути отражает доминирование.

Экологические группы рыб по характеру размножения даны по Крыжановскому (1948, 1949).

В качестве дополнительных методов при сравнении видовой структуры использовали метод главных компонент, кластерный анализ (дендрограммы сходства) и индекс Чекановского-Съеренсена.

2.3. Краткая характеристика рек

Малые реки Рязанской области относятся как к Окскому (97%), так и Донскому бассейнам. Все реки - типично-равнинные, относящиеся к восточноевропейскому типу. Из 21 исследованной реки - 14 - притоки I порядка, 4 - II порядка и 3 - III порядка. На территории области в зависимости от характера рельефа и соответственного распределения величины среднего многолетнего стока выделяются три основных района (рис.1): Мещёрская низменность, Средне -Русская возвышенность и Окско-Донская равнина.

Реки Средне-Русской возвышенности характеризуются узкими поймами (до 0.4 км), значительными скоростями течения (0.5-0.9 м/сек), преобладанием перекатов над плесами. Реки Окско-Донской равнины - развитой поймой (0.4-0.8 км) и многообразием биотопов. Реки Мещерской низменности отличаются самыми широкими поймами (часто в пределах 1 км) или имеют общую пойму с материнской рекой. Нередко встречаются меандрированные участки русел.

В работе дана характеристика станций рек. В ней представлен спектр биотопов на участке реки и оценка занимаемой ими площади по V- балльной системе (I - 0-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100% площади станции) и приведено расстояние станции до материнской реки (Оки или Дона).

2.4. Краткая характеристика ихтиофауны

Всего в малых реках области обнаружено 37 видов 30 родов 10 семейств (табл. 2). Названия рыб приведены в соответствии с Атласом пресноводных рыб России (Решетников и др., 2002). В работе приведены материалы по размерам рыб, их основным экологическим характеристикам: образу жизни (отношению к течению), срокам нереста, отношению к нерестовому субстрату и типу питания.

Таблица 2

Список еидов и их основные экологические характеристики

Виды рыб Образ жизни Тип питания Отношение к нсрес говому субстрату

Отряд I. ESOCIFORMES - ЩУКООБРАЗНЫЕ Сем. 1. ESOCIDAE - Щуковые 1. Esox lucivs Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука Лимнофил Ихтиофаг Фигофил

ОтрядЦ. CYPRINIFORMES- КАРПООБРАЗНЫЕ Сем. 2. CYPRINIDAE - Карповые 2. Abramis ballerus (Linnaeus, 1758) - синец Лимнофил Планктофа г Фитофил

3. А. brama (Linnaeus, 1758) - лещ Лимнофил Бентофаг

4. A sapa (Pallas, 1814) - белоглазка Рео-Лимкофил -«-

5. Alburnoides bipunctatus rossicus Berg, 1924 -русская быстрянка Реофил Планктофа г Литофил

6. Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) - уклейка Рео-Лимнофил Фитофил

7. Aspius aspius (Linnaeus, 1758) - жерех Рео-Лимнофил Ихтиофаг Псаммо-литофил

8 Bhcca bjecrkna (Linnaeus, 1758) - густера Лимнофил Бентофаг Фитофил

9. Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) -серебряный карась Фито-бентофаг

10. C. carassius (Linnaeus, 1758) - золотой карась

11 Gobio gobio (Linnaeus, 1758) - пескарь Реофил Бентофаг Псаммофил

12. Leucaspius delinearus (Heckel, 1843) - верховка Лимнофил Планктофа г Фитофил

13. Leuciscus cepha'.us ( Linnaeus, 1758) - голавль Реофил Эврифаг ¿аммо-литофш

14. L. idus (Linnaeus, 1758) - язь Лимно-Реофил Эврифаг Фитофил

15.X leuciscus (Linnaeus, 1758)-елец Реофил Планкто-бентофаг Псаммофил

16. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) -обыкновенный гольян Реофил Фито-бентофаг Ли го фил

17. Rhodeus sericeus amarus (Bloch, 1782) -обыкновенный горчак Лимнофил Фитофаг Остракофил

18 Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933)-белоперый пескарь Реофил Бентофаг Псаммофил

19. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва Лимнофил Эврифаг Фитофил

20. Scardimus erythrophlhalmus (Linnaeus, 1758) -краснопёрка Фитофаг

21. Tinea tinea (Linnaeus, 1758) - линь Бентофаг

22. Vimba vimba (Linnaeus 1758) - рыбец Реофил Литофил

Сем. 3. BALITORIDAE Svvainson, 1839 -Балиториевые 23. Barbatula barbalula (Linnaeus, 1758) - усатый голец Фито-псаммофил

Сем 4. COB1TIDAE Swamson, 1839 - Вьюновые 24. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка Лимно-Реофил Фитофил

Таблица 2 (продолжение)

Виды рыб

Тип питания

Отношение к нерестовому субстрату

25. Cobitis taenia Linnaeus, 1758 - обыкновенная щиповка_ _

26. Sabanejema baltica Witkowski, 1994 -переднеазиатская щиповка_

27. Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758) - вьюн

Лимнофил

Отрад III. SILURIFORMES-COMOOBPA3HbIE

Сем. 5. SILURIDAE - Сомовые 28. Silurus glanis Linnaeus, 1758 - обыкновенный сом

Лимно-Реофил

Ихтиофаг

Отряд IV.GADIFORMES-TPECKOOBPA3HbIE

Сем 6. LOTIDAE - Налимовые 29. Lota lota (Linnaeus, 1758) - налим_

Ихтио-бенюфаг

Псаммофил

Отрад V. PERCIFORMES -ОКУНЕОБРАЗНЫЕ

Сем 7. PERCIDAE - Окуневые 30. Gymnocephallus cernuus (Linnaeus, 1758) -обыкновенный ёрш_

Лимно-Реофил

Псаммо-фитофил

31. Perca fluviatihs Linnaeus, 1758 - речной окунь

Лимнофил

32. Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) -обыкновенный судак

Ихтио-бентофаг

Фитофил

Лимно-Реофил

Ихтиофаг

Сем. 8. ODONTOBUTIDAE - Головешковые 33. PerccoHusghnii Dybowski, 1877 - головешка-ротан

Лимнофил

Эврифаг

Сем. 9. GOBHDAE- Бычковые 34. Neogobius melanostomus (Palias, 1814) - бычок-кругляк

Реофил

Бентофаг

Псаммо-литофил

35 Neogobius fluviatihs (Pallas, 1814)-бычок-песочник

36. Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) - бычок-цуцкк

Отряд VI. SCORPAENIFORMES -СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ Сем. 10. COTTIDAE -Керчаковые 37.Cottus gobio koshewnikowi Gratzianov, 1907-русский подкаменщик_

Псаммофил

Глава III. Ихтиофауна малых рек восточных отрогов Средне-Русской

возвышенности

3 1. Структура рыбного населения Всего в реках Средне-Русской возвышенности обнаружено 30 видов рыб, 26 родов из 8 семейств. Виды доминирующего комплекса представлены в таблице 6. Видовое разнообразие структуры уловов рыб в реках Средне-Русской возвышенности изменяется на различных станциях от 0.6 до 3.0 бит. Максимально

оно в среднем течении р. Истья, а минимально в среднем течении р. Вожа (табл.

3).

Таблица 3.

Видовое богатство ихтиофауны (М), разнообразие (Н) и доминирование (К)

Индекс р. Паника э. Кочуровка р. М. Табола р Верда р. Вожа р. Ииья р. Трубеж

2* 3* 2* 3* 1* 2* 2* 3* 1* 2* 1* 2* 3* 1* 2* 3*

N 6 15 10 17 9 11 13 8 10 8 8 12 15 12 12 10

Н 2 1 2.2 20 1 4 1.8 1 9 20 1.8 1.8 06 1.8 3.0 2.3 2.1 1.9 2.2

Л 0.2 0.4 04 07 0.4 05 05 0.4 0.5 08 04 02 0.4 04 05 0.3

Кол-во биотопов 3 3 3 2 1 1 2 1 3 2 3 6 4 3 3 3

1*- верхнее течение, 2*- среднее течение, 3*- нижнее течения рек.

3 2. Оценка сходства видовой структуры рыбного населения Применение метода главных компонент, кластерного анализа (рис. 2) и индекса Чекановского-Съеренсена) показали, что наиболее близки между собой по структуре уловов рыб станции объединенные в четыре кластера.

Всжа1 Вожа 2 ВердаЗ Истый ТрубежЗ ИсгьяЗ Тр убех2 Кочуровка2 Трубеж! Истья! КочуровкгЗ ВердаЗ М.Табола1 М Табола2 Па:шкаЗ Паника2

О 10 20 30 40 00 Эвклидово расстояние

Рис. 2. Дендрограмма сходства рыбного населения малых рек Средне-Русской возвышенности (метод ближайшего соседа, метрика Эвклидово расстояние).

3.3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения. По Средне-Русской возвышенности протекают водотоки с небольшой поймой. На станциях преобладают биотопы: спрямленное русло без растительности с поймой не более 0.3 км и 0.4-0.8 км, а также с растительностью с поймой 0.4-0.8 км, перекаты, имеющие пойму до 0.3 км и 0.4 - 0.8 км. Основа рыбного населения - короткоцикловые виды рыб различных экологических

комплексов. На большинстве станций индекс видового разнообразия не превышает 2 бит.

Скорость течения - важный фактор, определяющий структуру рыбного населения. При высоких скоростях течения (кластер 4) - р. Вожа и нижнее течение р. Верда - в уловах уклейка - супердоминант. В верхнем течении р. Верда в доминирующий комплекс кроме уклейки входят обыкновенный пескарь и елец. При уменьшении скорости течения (кластер 1) - р. Мокрая Табола - в доминирующем комплексе присутствуют верховка (супердоминант) и горчак. Третий кластер рек объединяет станции с развитой поймой. Здесь доминируют помимо мелких короткоцикловых рыб - плотва и окунь. Участок среднего течения р. Истья, входящий в этот кластер, по величине видового разнообразия рыбного населения составляет исключение среди рек Средне-Русской возвышенности. Разнообразие биотопов на этой станции (спрямленные русла, перекаты, плесы и заливы) позволяет обитать здесь рыбам, которые по отношению к нерестовому субстрату относятся к шести экологическим группам. Кроме плотвы и окуня на данной станции многочисленны голавль и щука.

Таким образом, по видовой структуре уловов рыб станции объединяются в кластеры в зависимости от величины их пойм и скорости течения.

ГЛАВА IV. Ихтиофауна малых рек Окско-Донской равнины

4 1. Структура рыбного населения

Всего в реках Окско-Донской равнины обнаружено 28 видов рыб, 26 родов из 8 семейств. Виды доминирующего комплекса представлены в таблице 6. Видовое разнообразие структуры уловов рыб на различных станциях изменяется от 0.8 до 3.0 бит. Максимально оно в нижнем течении р. Тырница (табл. 4).

Таблица 4.

Видовое богатство ихтиофауны (1\Г), разнообразие (Н) и доминирование (К)

структуры уловов в малых реках Окско-Донской равнины.

Индекс р. С.Ряса р. Пара р. Средник р. Тырница р, Хупта р.Рапова р Лесной Воронеж

2* 1» ) 1* 2* 3* 1» 2* 3* 2* 3* 1* 2* 2* 2*

N 15 6 12 < 9 13 4 9 ¡5 !! ¡4 5 ¡0 14 й

Н 24 22 2.7 1.9 28 08 20 2.3 2.5 3.0 1 9 1.7 2.5 Г 23

Я 0.4 02 0.2 Об 03 06 0.4 03 0.3 02 0.4 0.5 03 04

Кол-во эиотопов 3 4 4 3 6 2 2 4 3 5 2 2 4 3 ......... .

1 *- верхнее течение, 2*- среднее течение, 3*- нижнее течения рек.

Минимально разнообразие рыбного населения в верхнем течении р. Средник.

4.2. Опенка сходства видовой структуры рыбного населения Применение индекса Чекановского-Съеренсена показало сходство видовой структуры уловов рыб всех станций Окско-Донской равнины. Наибольшая близость структуры уловов рыб наблюдается между станциями р. Хупта (0.76); также близки станции верхних течений рек Средник и Пара; станциями средних течений р. Пара, р. Ранова, р. Становая Ряса, а также станциями нижних течений рек Средник, Тырница, Пара и среднего течения р. Лесной Воронеж. Кластерный анализ (рис. 3) и метод главных компонент, дали сходные результаты.

Хунта I Хупта2 Роиоаа 2 С.Р»са2 Пара2 ПараЗ ТырнииаЗ

С ре* дни кЗ 0оронеж2 Средни Тырница2 Парса! 1 П<зра1 Средник 1

! О 20 40 СО

| Эвклидово расстояние

Рис. 3. Дендрограмма сходства рыбного населения малых рек Окско-Донской равнины (метод ближайшего соседа, метрика Эвклидово расстояние)

4 3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения Большинство рек равнины обладает развитой поймой (кластер 1) Присутствуют здесь все типы биотопов, но преобладают спрямленное русло и плесы, без растительности и заросшие макрофитами на 40-80% с поймой шириною 0.4 - 0.8 км.

На большинстве станций индекс видового разнообразия структуры уловов рыб больше 2 бит. Напротив, более однородные условия формируют низкое видовое разнообразие рыбного населения. Так, р. Хупта по сравнению со всеми остальными реками, имеет самую узкую пойму и преобладающий биотоп -спрямленное русло без растительности при ширине поймы не более 0.3 км на станции верхнего течения и спрямленное русло с растительностью при ширине поймы не более 0.3 км - среднего течения (кластер 2).

Верхние течения рр. Средник и Пара - типично ручьевые участки рек, с высокой скоростью течения, определяющий биотоп - перекат при пойме 0.4 - 0.8 км.

Глава V. Ихтиофауна малых рек Мещёрской низменности

5.1. Структура рыбного населения

Всего в реках Мещёрской низменности встречено 28 видов рыб, 22 родов из 8 семейств. Виды доминирующего комплекса представлены в таблице 6. Видовое разнообразие структуры уловов на различных станциях изменяется от 1.0 до 3.2 бит (табл. 5).

Таблица 5.

Видовое богатство ихтиофауны (И), разнообразие (Н) и доминирование (II) _структуры уловов в малых реках Мещёрской низменности._

Станции Число видов, N Н, бит Я Кол-во биотопов

Р. Кишня 1* 7 2.2 0.2 2

Р. Кишня 2* 12 1.2 06 2

Р. Кишня 3* 12 2.1 0.4 2

Р.Штыга 2* 4 1.0 0.5 2

Р.ШтыгаЗ* 12 2.4 0.3 3

Р.Курша 1* 8 24 0.2 3

Р Курша 2* 8 2.2 0.3 3

Р.Курша 3* 11 1.9 0.4 3

Р.Нарма 2* 6 1.9 0.3 2

Р.Нарма 3* 13 2.5 03 2

Р. Ушна 2* 15 2.7 0.3 4

Р.УшнаЗ* 10 1.3 0.6 2

Р.Пра 1* 14 2.4 0.4 5

Р.Пра 2* 16 1.9 05 6

Р.Пра 3* 22 2.5 0.4 7

Р.Гусь 1* 6 1.3 05 3

Р.Гусь 2* 13 2.6 0.3 4

Р.Гусь 3* 20 3.2 0.2 6

1*- верхнее течение, 2*- среднее течение, 3*- нижнее течения рек.

5.2. Оценка сходства видовой структуры рыбного населения Сравнение структуры уловов рыб всех станций на малых реках мещёрской низменности различными методами показало, что видовая структура рыбного населения всех рек сходна (рис.4). Особенно близки по структуре уловов рыб станции среднего и нижнего течения р. Пра и среднего течении р. Ушна (кластер

3), станции верхних течений рек Пра и Курша и нижнего р. Нарма (кластер 2), а также участки средних течений р. Шд'ыга и Кишня и верхнего р. Гусь (кластер 1).

Кишня1 Ушна2 Пра2 ПраЗ Нарма2 НармаЗ Пра! Курша1 ГусьЗ Курша2 Гусь2 Штыга2 Кишня2 Гусь1 ШтыгаЗ УшнаЗ КуршаЗ КишняЗ

О 20 40 60

Эвклидово расстояние

Рис. 4. Дендрограмма сходства рыбного населения рек Мещёрской низменности (метод ближайшего соседа, метрика Эвклидово расстояние).

5.3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения

Доминирование длинноцикловых фитофильных видов (леща, густеры, язя, плотвы и окуня) характерно для рек с широкой поймой, с длительным функционированием пойменных участков (кластер 3). Здесь есть все типы биотопов (различные типы русел, перекаты, плесы и заливы), на которых создаются благоприятные условия для термофильных видов рыб: летне-нерестующей густеры, поздне- весенне-нерестующих леща и белоглазки. В отличие от этих станций величины пойм в весеннее половодье остальных мещёрских рек меньше, а пойменные водоёмы существуют более короткое время. В результате здесь в уловах доминируют иные виды: плотва и окунь (кластер 2) и короткоцикловые мелкоразмерные виды (кластер 3).

Содержание кислорода в воде большинства мещёрских рек (рек Пра, Штыга, Ушна) низкое. В результате в составе их ихтиофауны доминируют рыбы лимнофильного комплекса и практически отсутствуют оксифильные виды реофильного комплекса. Из всех мещёрских рек ихтиофауна р. Гусь - наиболее реофильная и имеет наибольшее видовое разнообразие рыбного населения. Здесь наблюдаются шесть типов биотопов (табл. 5), из которых наиболее значимы спрямленные русла, заросшие высшей водной растительностью и без растительности с поймой шириною 0.4-0.8 км. По отношению к нерестовому

1 1 ] :

1--

--------:---1.

субстрату в р. Гусь отмечены рыбы пяти экологических групп, а по отношению к течению - все три возможные экологические группы.

Глава VI. Общие закономерности формирования структуры рыбного населения в малых реках Рязанской области

Проведённый анализ позволяет утверждать, что видовая структура рыбного населения малой реки в основном обусловлена рельефом водосборной территории и принадлежностью к тому или иному бассейну крупной реки. Рельеф определяет гидрологическое строение реки: величину поймы, уклон и ширину русла, которые влияют на скорость течения. Рассмотрим подробнее различные факторы, влияющие на структуру рыбного населения малой реки.

6.1. Влияние величины поймы и скорости течения на видовую структуру рыбного

населения малой реки

При узких неразвитых поймах (0.3 км и менее) в уловах присутствуют преимущественно мелкие короткоцикловые виды рыб. При этом на участках со скоростью течения более 0.4 м/сек в биотопах русел и перекатов преобладают виды реофильного (усатый голец, обыкновенный пескарь, елец, бычок-цуцик) и лимно-реофильного комплексов (уклейка), а на участках с низкой скоростью течения в биотопах меандрированных русел, заливов и плесов - лимнофильного комплекса (горчак, верховка) и лимно-реофильного. Отмечена статистически достоверная связь (р <0.01) между скоростью течения и долей реофильных видов (показатель корреляции по Спирмену = 0.46).

В реках или их участках с шириной поймы 0.4-0.8 км в уловах доминируют плотва и (или) окунь. При высоких скоростях течения в биотопах русел и перекатов в доминирующий комплекс входят также виды реофильного и лимно-реофильного комплексов, а при низких в биотопах меандрированных русел, заливах и плесах - лимнофильного.

В реках или их участках с широкой развитой поймой, достигающей 1 км и более, доминируют длшшоцикловые фитофильные виды (плотва, окунь, язь, лещ и др.), представленные 2 основном лимнсфильнсй группой рыб б биотопах всех типов русел, заливов и плесов. Таким образом, отмечена статистически достоверная связь (р < 0.01) между шириной поймы и долей длинноцикловых фитофильных видов (показатель корреляции по Спирмену = 0.76).

Наибольшее количество станций с узкой поймой и преобладанием мелких короткоцккловых видов рыб наблюдалось на Средне-Русской возвышенности, со среднеразвитой поймой и присутствием в доминирующем комплексе помимо мелких видов также плотвы и (или) окуня - на Окско-Донской равнине, а с широкой развитой поймой и присутствием в доминирующем комплексе длинноцикловых фитофильных видов - в Мещёрской низменности (табл. 6).

Анализ показал наличие статистически достоверной связи (р < 0.01) между количеством биотопов и видовым разнообразием рыбного населения (показатель корреляции по Спирмену = 0.7). На станциях рек Средне-Русской возвышенности разнообразие уловов рыб достоверно меньше, чем на станциях рек Окско-Донской равнины.

Таблица 6.

Состав доминирующего комплекса рыбного населения малых рек с различным рельефом водосборной территории

Средне-Русская возвышенность Окско-Донская равнина Мещерская низменность

Уклейка (0 4) Плотва (0.8) Плотва (0 6)

Верховка (0 4) Уклейка (0 4) Верховка (0.4)

Елец (0.4) Речной окунь (0.4) Лещ (0.3)

Обыкновенный горчак СО.4) Пескарь (0.3) Речной окунь (0 3)

Плотва (0.4) Усатый голец (0 2) Густера (0.2)

Пескарь (0.3) Густера (0.1) Пескарь (0.2)

Язь (0 2) Елец (0.1) Щука (0 1)

Речной окунь (0.06) Обыкновенный горчак (0.1) Обыкновенный горчак (0.1)

Бычок-цуцик (0 06) Красноперка (0.1) Русская быстрянка (0 1)

Лещ (0.07) Усатый голец (0 0.6)

Верховка (0 07)

62. Влияние принадлежности к бассейну крупной реки на структуру рыбного

населения малой реки

Влияние принадлежности к бассейну крупной реки на состав ихтиофауны малой реки определяется исторически сложившимся комплексом видов рыб и путями распространения инвазионных видов в настоящее время. Так, бычок-цуцик и бычок-песчаник проникли в малые реки Рязанской области из Дона, а бычок-

Ь*П\/Г1Т0|Г Г11ТГМ1РПГ1ГО_ППТ<10 «о ОкН Гтлбл 71

к *Д4А4\] А ^ 1 иА 1 I и /

Проведённый анализ показал, что для участка р. Дон исследуемого региона характерны следующие виды, не встреченные в Окском бассейне: обыкновенный гольян, рыбец, а также бычок-цуцик и бычок-песочник, которые относятся к реофильному комплексу.

Таблица 7.

Аборигенные и инвазионные виды, обнаруженные в одном из бассейнов и не

найденные в другом

Бассейн Средней Оки Бассейн Ве рхнего Дона

Аборигенные виды_ Инвазионные виды Аборигенные виды Инвазионные виды

Быстрянка Ротан Рыбец Бычок-цуцик

Жерех Бычок-кругляк Речной гольян Бычок-песочник

Золотой карась

Белоперый пескарь

Подкаменщик

Судак

Эти виды отмечены в малых реках, расположенных на Средне-Русской возвышенности. В притоках, протекающих по Окско-Донской равнине, реофильные виды, характерные для бассейна Дона, не встречены. Вероятно, бассейновый принцип проявляется в тех реках, в которых имеются соответствующие условия для обитания данных видов. Вопреки бассейновому принципу в р. Хупта (приток р. Ока) нами обнаружена переднеазиатская щиповка, не отмеченная до сих пор в Волжском бассейне.

6.3. Сходства рыбного населения малых рек Результаты кластерного анализа показали, что малые реки по видовой структуре уловов объединяются в четыре кластера и отдельно стоящую от других реку (рис. 5).

Рано« Трубе* Исти Пара Пеан Воронеж Стан Ряоа Кочурона Тырница Верда Курша Штыга Нарма Кишмя Паника Моер. Таболл

Гусь Усика Пра Средник Хупта Вожд

1С 15 20 25 30 35 <Ю 45

Эвклидово расстояние

Рис. 5. Дендрограмма сходства рыбного населения малых рек Рязанской области (метод ближайшего соседа, метрика Эвклидово расстояние).

Первый кластер объединяет реки Окско-Донской равнины и рр. Истья и Трубеж, протекающие по Средне-Русской возвышенности.

Второй кластер объединяет реки Мещерской низменности и рр. Мокрая Табола, Паника и Верда, протекающие по Средне-Русской возвышенности. Отдельными кластерами стоят реки, имеющие самые большие поймы (3) и реки, имеющие самые узкие поймы (4).

Реки первого и второго кластеров имеют развитые поймы, но скорость течения в реках первого кластера в целом выше, чем в реках второго. Доминирующий комплекс рек первой группы в различных сочетаниях формируют плотва, горчак, елец, пескарь и уклейка. Доминирующий комплекс рек второго кластера представлен в основном лимнофильными видами: верховкой, плотвой, горчаком и речным окунем. Вероятно, также, что пониженное содержание кислорода во многих мещерских реках не способствует развитию реофильных видов - оксифилов Пра и Ушна - реки третьего кластера - имеют собственные самые развитые и длительно функционирующие поймы. В доминирующий комплекс этих рек входят густера, лещ и плотва. Узкопойменные реки четвертого кластера характеризуются присутствием в доминирующем комплексе короткоцикловых видов рыб - уклейки и пескаря. Отдельно стоящая р. Средник отличается доминированием усатого гольца, не характерного для других рек.

6.4. Распределение рыб в малой реке по дчине водотока от верховий к устью

В малых реках Рязанской области выделены 4 типа распределения рыб по длине водотока. I тип - по прямой «классической схеме» - от верховьев к низовьям - снижается доля в улоьах реофильных видов рыб и увеличивается -лимнофильных (реки Средник и Пара). II тип - по обратной схеме - от верховьев к низовьям возрастает обилие реофильных и уменьшается доля лимнофильных видов рыб (реки Истья и Нарма) Подобному распределению способствуют наличие перекатов в нижнем течении этих рек, а также запруды (р, Истья) и преобладание плесов (р.Нарма) в верхнем течении. Ш тип - виды рыб реофильного и (или) лимно-реофильного комплексов наблюдаются на всём протяжение водотока с узкой поймой и почти полным отсутствием плесов (реки Вожа и Хупта). IV тип - преобладание рыб лимнофильного комплекса на всём протяжении водотока наблюдается во многих мещёрских реках с широкими поймами, где

поймами, где имеются благоприятные условия для нереста (реки Пра, Ушна, Штыга), а также в притоках Дона, где на исследуемых станциях плесы преобладали над перекатами (реки Паника, Кочуровка, Мокрая Табола). Следует отметить, что если в мещерских реках преобладали длинноцикловые лимнофильные виды рыб, нерестящиеся на пойме (лещ, густера и т.д.), то в донских притоках - короткоцикловые лимнофильные виды (горчак, верховка), не требовательные к наличию развитой поймы для нереста.

Наиболее значимы в распределении ихтиофауны малых рек Рязанской области по длине водотока следующие факторы: величина поймы и длительность её функционирования, скорость течения реки, соотношение плесов и перекатов, грунт, обилие высшей водной растительности. А из антропогенных факторов -зарегулирование русла, загрязнение рек и браконьерство.

б 5 Распределение рыб по придаточным водоёмам малой реки На примере модельной р. Пра рассмотрено влияние придаточных водоемов на ихтиофауну малой реки. Эти водоёмы представляют собой как лотические элементы - притоки и протоки, так и лимнические - затоны, старицы и различной величины озёра, соединяющиеся с рекой на разные периоды времени при половодье. Придаточные водоемы имеют большое значение в функционировании реки как экосистемы, поскольку предоставляют различный комплекс условий для жизнедеятельности водных организмов. В течение нереста и нагула (весна-осень) рыб большое значение имеют лимнические водоёмы и протоки, т.к. скорость течения в них ниже, чем в основном русле и трофность, соответственно, выше (Жаков, 1985). Плотность скопления рыб здесь выше, чем в основном русле (до 0.6 экз./м2 против 0.2 экз./м2). В зимний период большое значение имеют притоки, питающиеся ключами. Они привлекают рыб из реки, содержание кислорода в которой уменьшается практически до нуля. Пойменные озера - места обитания видов почти не встречающихся в русле реки (золотого карася, вьюна и головешки-ротана).

б б. Сезонная динамика видовой структуры рыбного населения малой реки На примере реки Пры установлено, что в летнее и ранне-осеннее время в уловах доминируют плотва, густера и лещ. Осенью основу уловов составляют язь, белопёрый и обыкновенный пескари, елец, ёрш, окунь и щука, т.е. преимущественно холодолюбивые виды - представители бореального равнинного

и амфибореального фаунистических комплексов. Вероятно, они последними скатываются в материнскую реку. При этом в реке остаётся часть рыбы в зимовальных ямах. Плотность рыб наибольшая (0.8 экз./м2) в период интенсивного ската (октябрь), перед ледоставом (начало декабря) наблюдается наименьшая плотность (0.04 экз./м2), а в период нагула плотность варьирует (июнь, сентябрь) от 0.4 до 0.7 экз./м2. Сезонная динамика видовой структуры рыбного населения малой реки по годам варьирует, что связано изменчивостью пополнения (урожайностью поколений).

6.7. Межгодовая динамика видовой структуры уловов рыв мапой реки Основу уловов рыб в р. Пра в течение периода наблюдений составляли лимнофильные виды. Их доля варьировала от 66% до 87%, составляя в среднем 78%. Для них характерна меньшая амплитуда колебаний, чем для видов реофильного комплекса. Доля реофилов сравнительно высокой была в 2002-2003 гг., а затем значительно уменьшилась и на протяжении 2004-2007 гг. держалась на низком уровне. Сравнительно стабильной была доля видов лимно-реофильного комплекса - уклейки, язя, щиповок, налима и обыкновенного ерша, что определяется стабильными условиями для воспроизводства язя, наиболее многочисленного среди них. Вероятно, объяснение такой динамики - в различной урожайности поколений, присутствующих в отловах, а для малочисленных видов, кроме того, и методических погрешностях сбора материала.

Выводы

1. Всего в малых реках Рязанской области выявлено 37 видов рыб, 30 родов из 10 семейств. В реках Мещёрской низменности отмечено 28 видов рыб, 22 родов из 8 семейств; Окско-Донской равнины - 28 видов, 26 родов из 8 семейств; СреднеРусской возвышенности - 30 видов, 26 родов из 8 семейств.

2. Установлено, что разнообразие рыбного населения малых рек СреднеРусской возвышенности ниже, чем рек Мещёрской низменности и Окско-Донской равнины, что связано с меньшим разнообразием биотопов в реках возвышенности, обусловленным высокими скоростями течения и узкими поймами этих рек.

3. Показано, что своеобразие рельефа водосборной территории малой реки, определяющего биотопы, влияет на структуру рыбного населения и состав доминирующего комплекса рыб опосредовано через изменение скорости течения и ширину поймы.

4. Установлено, что длинноцикловые фитофильные виды входят в состав доминирующего комплекса на станциях с шириной поймы более 0.5 км. Особенно требовательны к величине поймы - лещ и густера, они обнаружены на участках, имеющих пойму от километра и более.

5. Выявлены критические скорости течения, влияющие на преобладание в рыбном населении малой реки реофильных или лимнофильных видов рыб. При скорости течения менее 0.4 м/сек в рыбном населении преобладают лимнофильные виды, а при скорости течения более 0.5 м/сек - реофильного и лимно-реофильного комплекса.

6. Показано, что для малых рек расстояние станции от истока - не единственный критерий распределения экологических групп рыб. Выявлены четыре типа распределения экологических групп рыб от верховий к устью, что связано с особенностями экологических условий на различных участках реки (величины поймы, морфологических особенностей участка, зарастаемости и т.д.)

7. Показано, что бассейновая принадлежность малой реки определяет видовой состав её ихтиофауны. В малых реках Донского бассейна отмечены рыбец и речной гольян, не найденные в Окском. Вселенцы - бычок-песчаник и бычок -цуцик обнаружены только в Донском бассейне, а ротан и бычок-кругляк - только в Окском.

8. Отмечена большая сезонная и межгодовая изменчивость структуры уловов рыб в малой реке, что связано с динамикой пополнения, т.е. с урожайностью поколений и миграционными циклами обитающих в ней рыб.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Иванчева Е Ю, Иванчев В.П. Белопёрый пескарь Gobio albipinnatus -новый вид ихтиофауны Окского заповедника // Тр. Окского заповедника. Вып. 22. Рязань. 2003. С. 686.

2 Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П. История формирования современной ихтиофауны в среднем течении Оки (Рязанская область) // Тр. Окского заповедника. Вып. 23. Рязань. 2004. С. 216-228.

3. Иванчева ЕЛО, Иванчев В.П. Соелав ихшофауны Оки в Рязанской области // Научн. чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск. 2004. С. 162166.

4. Иванчева ЕЮ. К экологии леща Abramis brama среднего течения Оки // Тр. Окского заповедника. Вып. 22. Рязань. 2004. С. 229-245.

5. Иванчева Е.Ю. Многолетняя динамика населения плотвы в среднем течении Оки (Рязанская область) // Мат-лы юбилейн. научи конф., посвященной 60-летию Дарвинского гос. природн. биосферн. зап-ка «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений». Череповец. 2005. С. 34-38.

6. Иванчева Е.Ю. Динамика численности фоновых видов рыб в среднем течении Оки в 1970-2003 гг. // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России. Тр. Окского заповедника. Вып. 24. Рязань. 2005. С.225-242.

7. Иванчева Е.Ю. К методике анализа численности рыб на примере язя (Leuciscus idus) среднего течения Оки // Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском федерал, округе / Мат-лы межрегион, научно-практич. конф, 1113 окт. 2006 г., г. Советский. Ханты-Мансийск. 2007. С. 147-150.

8. Иванчева Е.Ю. О росте плотвы (Rutilas rutilus) в среднем течении реки Оки // Роль особо охран, природн. территорий лесостеп. и степной зон в сохранен, и изучении биол. разнообразия / Мат-лы научно-практич. конф., носвящ. 80-летию Воронежского гос. природн. биосферн. зап-ка (Воронеж, ст. Графская, 17-21 сентября 2007 г.). Воронеж. 2007. С. 15*8-160.

9. Иванчева Е.Ю., Терещенко ВТ. Влияние особенностей водосбора на видовое разнообразие ихтиофауны малой реки // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Мат-лы IV международн. научн. конф. Днепропетровск. 2007. С. 151-153.

10. Сарычев В. С, Иванчева Е.Ю., Иванчев В П. Материалы к изучению ихтиофауны Верхнего Дона // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Вып. 1. Воронеж. 2007. С. 135-136.

11. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П., Терещенко В Г Особенности распределения рыбного населения по продольному профилю малых рек в Рязанской области // Естественные и технические науки. № 2 (34). 2008. С. 154-159.

12. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.Л. Динамика видового состава рыб и некоторые результаты ихтиомониторинга в среднем течении Оки (Рязанская область) // Вопросы ихтиологии. №5. 2008. С. 625-633.

Отпечатано о готовых диапозитивов ООО фирма «Интермета» г Рязань, ул Семинарская,5

тел/факс 25-81-76 тираж 100 экз , заказ № 986

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванчева, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности малых рек Европейской части России.б

1.1. Понятие «малая река».

1.2. Малая река как среда обитания рыб.

1.3. История формирования современной ихтиофауны в районе исследований - бассейнах верхнего течения р. Дон и среднего течения р. Ока.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Используемый в работе материал.

2.2. Описание видовой структуры рыбного населения.

2.3. Краткая гидрогеографическая характеристика района исследований.

2.4. Краткая характеристика ихтиофауны.

Глава 3. Рыбное население малых рек Средне-Русской возвышенности.

3.1. Структура рыбного населения.

3.2. Оценка сходства видовой структуры населения.

3.3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения.

Глава 4. Рыбное население малых рек Окско-Донской равнины.

4.1. Структура рыбного населения.

4.2. Оценка сходства видовой структуры населения.

4.3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения.

Глава 5. Рыбное население малых рек Мещерской низменности.

5.1. Структура рыбного населения.

5.2. Оценка сходства видовой структуры населения.

5.3. Факторы, определяющие видовую структуру рыбного населения.

Глава 6. Общие закономерности формирования структуры рыбного населения в малых реках Рязанской области.

6.1. Влияние величины поймы на структуру рыбного населения малой реки.

6.2. Влияние принадлежности к бассейну крупной реки на структуру рыбного населения малой реки.

6.3. Сходство структуры рыбного населения малых рек.

6.4. Распределение рыб в малой реке по длине водотока от верховий к устью.

6.5. Распределение рыб по придаточным водоемам малой реки (на примере р. Пра).

6.6. Сезонная динамика видовой структуры рыбного населения малой реки (на примере р.

Пра).

6.7. Межгодовая динамика видовой структуры рыбного населения малой реки (на примере р. Пра).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области"

Ихтиофауна малых рек к настоящему времени крайне слабо изучена. Основное внимание ихтиологов было направлено на изучение рыбного населения озер, водохранилищ и крупных рек (Никольский, 1953; Поддубный, 1971; Решетников, 1982; Жаков, 1984; Терещенко и др., 2004; Slynko et all, 2003; Holcik, Pivnicca, 1972; Tonn, Magnuson, 1982 и др.). Вместе с тем исследование современного состояния экосистем малых рек имеет большое теоретическое и практическое значение. В силу целого ряда особенностей (наличие постоянного стока, высокая динамичность, тесная связь с ландшафтом и др.) они давно стали модельными объектами экологических исследований (Фёдоров, 19606; Гавлена, 1971; Крылов, Дгебуадзе, 2007). Интерес к малым рекам в настоящее время растёт, что обусловлено их особой ландшафтообразующей и экологической рольёю (Оценка изменений. 1975; Павленко, 1992; Назаренко, Алеев, 2001 Самойленко, Осипова, 2000; Нагалевский и др., 1992 и др.). Глобальное зарегулирование крупных речных бассейнов уменьшает площадь пригодных местообитаний для реофильных видов рыб (Shea, Peterson, 2007; Halls , Welcomme, 2005) и малые реки выступают в качестве основных резерватов для них (Клевакин и др. 2002; Вгаш, 2004). Некоторые малые реки служат рефугиумами изолированных популяций редких видов рыб и рыбообразных: европейской ручьевой миноги, ручьевой форели, европейского хариуса, русской быстрянки, подкаменщика. Они - коридоры инвазии многих видов (Соколов и др., 2001а; 20016; Тылик, 2001; Королёв, Решетников, 2005).

Изучение современного состояния экосистем малых рек становится всё более актуальным в связи с усиливающимся антропогенным прессом. Особую озабоченность вызывает качество воды в малых реках в условиях антропогенного влияния в целом (Антипов, 1961; Криволаиов, 1987; Бастраков, Рябинина, 1996), мелиорации (Пальцев, Прокопенко, 1987; Кологреев, 1988), сельского хозяйства (Лойгу, 1985), а также загрязнение пестицидами и фенолами (Морозов, 1985; Елин, 2001) и радионуклидами (Клевакин, 1992; Плескачевский, 1998; Трапезников, 2001).

Малые реки, обладая небольшим самовосстановительным потенциалом, наиболее чувствительны к действию различных факторов антропогенного и природного характера. Вследствие этого они оперативно реагируют изменением абиотических и биотических параметров (Бакланов, 2002; Слынько, Кияшко, 2003; Котегов, 2007; Дгебуадзе и др. 2007; Dgebuadze, 2001; Allan, 1995; Giller, Malmquist, 1998). Именно с малых рек начинаются сукцессионные изменения в речных системах (Николаев, 1985). Тем не менее, до сих пор в литературе крайне мало сведений, касающихся анализа факторов, влияющих на рыбное население малых рек.

Для решения многих теоретических и практических задач необходимо выявить особенности формирования состава ихтиофауны и закономерности изменения видовой структуры рыбного населения малой реки. Однако к настоящему времени ещё недостаточно изучено влияние специфики водосборной территории на формирование ихтиофауны малой реки. Некоторые исследования посвящены оценке влияния особенностей рельефа на структуру рыбного населения: площади водосборного бассейна, порядку притока, морфометрии и уклону русла и т.д., а также воздействия на рельеф сельского хозяйства и различных разработок русел (Zampella and Bunnell, 1998; Angermeier, Winston, 1999; Ross et all, 2001; Knapp, 1999 и др.). Среди геоморфологических элементов поймы рек — весьма распространенные элементы ландшафта (Передельский,1948). Однако влияние величины поймы на формирование рыбного населения реки практически не изучено. Именно поэтому в своей работе из всех составляющих рельефа мы уделили наибольшее внимание влиянию поймы на формирование структуры ихтиофауны малых рек.

Территория Рязанской области, выбранная в качестве модельной, позволяет провести анализ достаточно широкого диапазона факторов. Во-первых, по региону протекают малые реки, принадлежащие двум бассейнам: Верхнему Дону и Средней Оки. Во-вторых, многообразие ландшафтов определяет географическая структура Рязанской области, которая складывается из трёх основных составляющих: Мещёрской низменности, восточной оконечности Средне-Русской возвышенности и Окско-Донской равнины (Кривцов, 2001; Мильков, 1956).

Цель работы: выявить закономерности формирования видовой структуры рыбного населения малых рек Рязанской области и провести анализ влияния рельефа водосборной территории и принадлежности к бассейну крупной реки на видовую структуру рыбного населения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Инвентаризация ихтиофауны малых рек Рязанской области.

2. Выявление структуры и видового разнообразия рыбного населения малых рек, протекающих по территориям с различным рельефом: Мещёрской низменности, Окско-Донской равнине и Средне-Русской возвышенности.

3. Оценка влияния рельефа на структуру рыбного населения малых рек

4. Оценка влияния принадлежности к бассейну крупной реки на видовую структуру рыбного населения малой реки.

5. Оценка сезонной и межгодовой изменчивости видовой структуры рыбного населения.

Сравнение структуры рыбного населения малых рек возвышенности, равнины и низменности позволит ответить на вопрос о влиянии рельефа, а сравнение состава рыбного населения малых рек различных бассейнов о влиянии принадлежности к бассейну. Сравнение структуры рыбного населения русла, водотоков и водоемов придаточной системы и оценка сезонной изменчивости ихтиофауны на примере модельной реки позволит определить экологическое значение водных объектов придаточной системы для видов рыб. Наблюдение за межгодовой изменчивостью структуры рыбного населения позволит сделать вывод об урожайности поколений различных видов.

Работа не могла быть выполнена без помощи глубоко уважаемых мною людей. Я выражаю глубокую благодарность своему руководителю д.б.н. В.Г. Терещенко за всестороннюю помощь при работе над диссертацией; сотрудникам ИБВВ им. И.Д. Папанина: зам. директора по науке д.б.н. В.Т. Комову, в.н.с. к.б.н. А.Н. Касьянову, н.с. к.б.н. Л.И. Терещенко за ценные советы и поддержку; сотрудникам ОГГ1БЗ: директору Ю.М. Маркину - за содействие в организации полевых работ, зам. директора по науке к.б.н. В.П. Иванчеву - за помощь на всех этапах работы, зам. дир. по экол. восп. М.В. Дидорчук, с.н.с. Ю.В. Котюкову, с.н.с. О.В. Горянцеву, с.н.с. Л.Ф. Волоснову за ценные советы и поддержку и своему бессменному лаборанту инспектору II.И. Царёву.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванчева, Елена Юрьевна

выводы

1. Всего в малых реках Рязанской области выявлено 37 видов рыб, 30 родов из 10 семейств. В реках Мещёрской низменности отмечено 28 видов рыб, 22 родов из 8 семейств; Окско-Донской равнины — 28 видов, 26 родов из 8 семейств; Средне-Русской возвышенности - 30 видов, 26 родов из 8 семейств.

2. Установлено, что разнообразие рыбного населения малых рек Средне-Русской возвышенности ниже, чем рек Мещёрской низменности и Окско-Донской равнины, что связано с меньшим разнообразием биотопов в реках возвышенности, обусловленным высокими скоростями течения и узкими поймами этих рек.

3. Показано, что своеобразие рельефа водосборной территории малой реки, определяющего биотопы, влияет на структуру рыбного населения и состав доминирующего комплекса рыб опосредовано через изменение скорости течения и ширину поймы.

4. Установлено, что длинноцикловые фитофильные виды входят в состав доминирующего комплекса на станциях с шириной поймы более 0.5 км. Особенно требовательны к величине поймы — лещ и густера, они обнаружены на участках, имеющих пойму от километра и более.

5. Выявлены критические скорости течения, влияющие на преобладание в рыбном населении малой реки реофильных или лимнофильных видов рыб. При скорости течения менее 0.4 м/сек в рыбном населении преобладают лимнофильные виды, а при скорости течения более 0.5 м/сек - реофилыюго и лимно-реофильного комплекса.

6. Показано, что для малых рек расстояние станции от истока не единственный критерий распределения экологических групп рыб. Выявлены четыре типа распределения экологических групп рыб от верховий к устью, что связано с особенностями экологических условий на различных участках реки (величины поймы, морфологических особенностей участка, зарастаемости и т.д.)

7. Показано, что бассейновая принадлежность малой реки определяет состав её ихтиофауны. В малых реках Донского бассейна отмечены рыбец и речной гольян, не найденные в Окском. Вселенцы - бычок-песчаник и бычок - цуцик обнаружены только в Донском бассейне, а ротан и бычок-кругляк - только в Окском.

8. Отмечена большая сезонная и межгодовая изменчивость структуры уловов рыб в малой реке, что связано с динамикой пополнения, т.е. с урожайностью поколений и миграционными циклами обитающих в ней рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Существование, развитие, эволюция популяций и сообществ животных находится в прямой зависимости от их местообитаниями, характера биотопов, экологических ниш и т.д. Естественно, что изучение ландшафта, геоморфологии и условий районов обитания популяции рыб должно представлять особый научный интерес (Передельский,1948). Выявлению влияния рельефа на формирование и развитие рыбного населения посвящен ряд исследований, касающихся зависимости ихтиофауны от морфологии реки, уклона русла, а, следовательно, и скорости течения, глубины, площади водосборного бассейна, порядка притока и т.д., а также воздействия на рельеф и соответственно на водное сообщество сельского хозяйства и различных разработок русел (Беркович и др. 1988; Зиновьев, 2006; Knapp et all 1998; Angermeier, Winston, 1999; Ross et all, 2001 и т.д.).

Поймы как часть речной долины, периодически заливаемые аллювиальными водами, являются активными, динамичными и распространенными элементами ландшафта (Еленевский, 1936; Эделынтейн, 1938). Из-за своего положения пойма является уникальным природным объектом, так как попеременно находится то в аэральных, то в аквальных условиях (Чернов, 1983), а также находится на границе двух сред, т. е. по сути является экотоном (Ward et all, 1999; Robinson et all, 2002).

Площадь нерестилищ фитофильных видов рыб в реке зависит от качества речной поймы (Лукин, 1948; Поддубный, 1971)

Однако влияние величины поймы на формирование рыбного населения малой реки практически до последнего времени не было изучено. Богатство видового состава и обилие гидробионтов поймы создает мощную кормовую базу для нагула рыбы и ее молоди (Tockner et all, 1999; Arscotl et all, 2003 и др.). Прогреваемые мелководья с обилием растительности служат местом нереста для многих видов рыб. Проведенные исследования показали, что распространение длинноцикловых фитофильных видов в малых реках связано с развитой поймой. Причем если плотва и окунь встречаются в доминирующем комплексе рыбного населения в реках с шириной поймы от 0.3-0.4 км, язь - 0.6- 0.8 км, то лещ и густера в реках при ширине поймы не менее километра. Такие термофильные виды как синец и белоглазка встречаются только в малых реках с обширной поймой. На территории Рязанской области реки с обширной поймой (более километра) распространены в Мещерской низменности и Окско-Донской равнине. Средне-Русская возвышенность определяет глубоко врезанные долины рек с узкими поймами (Мильков, 1964) и доминированием мелких видов (горчак, уклейка, верховка и т.д.).

Анализ влияние скорости течения на структуру рыбного населения показал прямую корреляционную связь между долей реофильных видов и скоростью потока. Показано, что различная морфология русла (извилистость, зарастаемость, качество грунта и т.д.) также прямо влияет на рыбное население малых рек, в связи с этим распределение рыб по продольному руслу реки зависит не только от расстояния до истока (или устья) но и от экологической характеристики участка.

Для малых рек Рязанской области характерны четыре типа распределения экологических групп рыб по продольному руслу реки: нормальное, когда к реофильным видам постепенно добавляются лимнофильные; обратное, когда в верхнем течении преобладают лимнофильные виды рыб, а в нижнем - реофильные; преобладание реофильных и рео-лимнофильных видов на всем протяжении потока и преобладание лимнофильных видов рыб на всем протяжении потока.

Разнообразие рыбного населения малых рек Средне-Русской возвышенности ниже, чем рек Мещёрской низменности и Окско-Донской равнины, что связано с меньшим разнообразием биотопов, обусловленное высокими скоростями течения и узкими поймами рек возвышенности.

Отмечена большая сезонная и межгодовая изменчивость структуры уловов рыб в малой реке, что связано с динамикой пополнения, т.е. с урожайностью поколений и миграционными циклами обитающих в ней рыб. Урожайность поколений связана непосредственно с гидрологическими условиями года (Grossman et all, 1998), т.е. высотой половодья, скоростью его схода и т.д.

Влияние бассейновой принадлежности малой реки определяет состав её ихтиофауны. В малых реках Донского бассейна отмечены рыбец и гольян, не найденные в Окском. Вселенцы - бычок-песчаник и бычок-цуцик обнаружены только в Донском бассейне, а ротан и бычок-кругляк - только в Окском. Интересна находка переднеазиатской щиповки в Окском бассейне, т.к. в России она обитает в бассейнах Дона и Кубани (Васильева, 2004). Вероятно, щиповка могла проникнуть в Волжский бассейн по системе каналов или во время половодья (притоки Дона и Оки расположены в непосредственной близости). Часто инвазионные виды связаны с нарушенными местообитаниями: меняется рН воды, проводимость и т.д. (Zampella and Bunnell, 1998).

Антропогенный фактор (загрязнение рек промышленными и бытовыми отходами) подробно не анализировался нами. Тем не менее, из полученных данных можно сделать вывод, что из загрязненных рек прежде всего исчезают некоторые длинноцикловые виды. Так, в р. Трубеж пойма которого в низовьях разливается более чем километровую ширину, но его воды относят к самым загрязненным водам области, лещ и густера не только не входят в доминирующий комплекс, но и не отмечены практически совсем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванчева, Елена Юрьевна, Борок

1. Анненская Г.Н., Мамай И.И., Цеселъчук Ю.Н. Ландшафты Рязанской Мещёры и возможности их освоения. М.: Изд. Моск. ун-та, 1983. 246 с.

2. Аптипов Д.Л. Водный режим некоторых гигрофитов // Физиология растений. 1961. Т.8.В.З. С.16.

3. Бабушкин Г.М. Ротан (головёшка) в водоёмах Рязанской области // Докл. МОИП (II полугод. 1972 г. -1 полугод. 1973 г.). Зоол. и ботаника. М., 1976. С. 118-119.

4. Бабушкин Г.М. Рыбы (Животный мир Рязанской области). Рязань, 1990.С. 1-125.

5. Бабушкин Г.М., Попов В.А. Дополнения к ихтиофауне Рязанской области // Докл. МОИП (октябрь декабрь 1973 г.). Зоол. и ботаника. M., 1976.С. 42-44.

6. Бабушкин Г.М., Трушицына О.С., Челъцов Н.В. Новые рыбы Рязанской области // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека: материалы республ. научн. конф. Рязань, 2003. С. 166-171.

7. Бакастов С.С. Некоторые данные по гидрологии реки Оки от Калуги до устья // Загрязнение и самоочищение реки Оки. М.: Изд-во Наука, 1964.С. 11-23.

8. Бакланов М.А. Фауна и особенности рыб малых рек урбанизированных территорий Прикамья / Автореферат дис.канд. биол. Наук. Перм. Гос.ун-т. Пермь, 2002. 18 с.

9. Бакланов М. А. Особенности видового разнообразия ихтиофауны рек г. Перми // Антропогенная динамика природной среды Т.1. Материалы Международной научно-практической конференции. Пермь, 2006. С. 223-226.

10. Бастраков С.И., Рябинина Д.И. Качество воды малых рек Республики Марий Эл по результатам водохозяйственного мониторинга // Материалы науч.-практ. конф. Йошкар-Ола, 1996.С 39-45.

11. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.292 с.

12. Берг JI.C. Общая биология, биогеография и палеоихтиология // Избранные труды. T.V. М.: Издательство Академии наук СССР, 1962.С. 320-347.

13. Беркович K.M., Чалов P.C., Чернов A.B. Проблемы рационального использования речных пойм в народном хозяйстве // География и природ, ресурсы. 1988. № 1. С. 24-31.

14. Билий М.Д. Материалы по возрасту и темпу роста деснинских рыб // Тр. Гидробиол. ст. АН УССР. 1935. Вып. 10. С. 47-48.

15. Богуцкая Н.Г. О таксономическом статусе ельца Данилевского // Фауна, морфология и экология рыб / Тр. ЗИН АН СССР. 1987.Т. 162. Л. С. 73-80.

16. Васильева Е.Д., Мина М.В., Павлинов И.Я. К анализу фенетического разнообразия ельцов (подрод Leuciscus, Cyprinidae). Положение Leuciscus danilewskii II Вопр. ихтиологии. 1993.Т. 33. Вып. 4. С. 475-485.

17. Гавлена Ф.К. Ихтиофауна реки Сок и ее притоков. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Материалы I конф. по изуч. водоемов бассейна. Куйбышев, 1971. С.254-261.

18. Гидрология суши: термины и определения. ГОСТ 19179-73. М. Изд-во стандартов,1978.

19. Гончаров A.B., Ревкова Н.В. Гидробиологическая классификация малых рек // Малые реки: Современное состояние, актуальные проблемы. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. С.60.

20. Городничий А.Е. Основные факторы, определяющие численность ценных полупроходных рыб Дона. Вопр. ихт. 1971. В.З. С. 471-478.

21. Гладких К.К., Делицын В.В. Рыбы Верхнего Дона и вопросы регулирования рыболовства // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи / Тр. биол. учебно-научн. центра «Веневитиново». 1999. Вып. XIII. Воронеж. С. 22-32.

22. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Рязанской области в 2000-2003 годах (Белая книга). Рязань. 132с.

23. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Рязанской области в 2000 году (Белая книга). Рязань. 200с.

24. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Рязанской области в 2001 году (Белая книга). Рязань. 330с.

25. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Рязанской области в 2002 году (Белая книга). Рязань. 354с.

26. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Рязанской области в 2003 году (Белая книга). Рязань. 336с.

27. Дгебуадзе 10.Ю., Слынъко Ю.В., Кияшко В.И. Рыбное население // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.С.267-279.

28. Демин А.И. Биология промысловых рыб дельты р. Селенги // Ихт. исслед. оз. Байкал и водоемов его бассейна. Иркутск: Изд. Иркутск, ун-та, 1996.С.113-122.

29. Еленевский P.A. Вопросы изучения и освоения пойм. М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1936.100 с.

30. Елин Е.С. Фенольные соединения в биосфере. Новосибирск. Изд-во СО РАН, 2001. С.392.

31. Жадин В.И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и её возможные изменения // Тр. Зоол. ин-та. 1948. Т. VII. В. 3. М., Л.: Изд. Академии наук СССР. С. 413-466.

32. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.

33. Жаков J1.A. Структурные различия озёрных и речных ихтиоценозов // Биоценология рек и озёр Волжского бассейна. Ярославль, 1985. С.70-76.

34. Зиновьев Е.А. Фауна рыб разнотипных рек Прикамья // Антропогенная динамика природной среды Т.1. Материалы Международной научно-практической конференции. Пермь, 2006.С. 29-33.

35. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 280 с.

36. Иванчева Е.Ю. К экологии леща Abramis brama среднего течения Оки // Тр. Окского заповедника. Вып. 23. Рязань, 2004.С. 229-244

37. Иванчева Е. Ю. Структура и динамика популяции щуки в среднем течении реки Оки (Рязанская область) // Популяции в пространстве и времени. Сб. мат-лов VIII Всероссийск. популяц. семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). Н. Новгород, 2005а С. 132-134.

38. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П. Белопёрый пескарь Gobio albipinnatus — новый вид ихтиофауны Окского заповедника // Тр. Окского заповедника. Вып. 22. Рязань: "Русское слово", 2003.С. 686.

39. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П. История формирования современной ихтиофауны в среднем течении Оки (Рязанская область) // Тр. Окского заповедника. Вып. 23. Рязань, 2004а. С. 216-228.

40. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П. Состав ихтиофауны Оки в Рязанской области // Научн. чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск, 20046. С. 162-166.

41. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П. Динамика видового состава рыб и некоторые результаты ихтиомониторинга в среднем течении Оки (Рязанская область) // Вопросы ихтиологии. 2008. №5. С. 625-633.

42. Иванчева Е.Ю., Терещенко В.Г. Влияние особенностей водосбора на видовое разнообразие ихтиофауны малой реки // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Мат-лы IV международн. научн. конф. Днепропетровск. 2007.С. 151-153.

43. Касьянов Л.Н., Изюмов Ю. Г., Касьянова Н.В. Линейный рост плотвы RYTILUS RUTILUS в водоемах России и сопредельных стран // Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35. №6. С.772-781.

44. Клевакин A.A., Минин А.Е, Блинов Ю.В., Юсупов А.З. Ихтиофауна малых рек Нижегородского Заволжья // Тр. ГПЗ «Керженский» 2002. Т.2. С.78-84.

45. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань, 2005. 208 е.

46. Кожара A.B., Касьянов А.Н. О жилой форме вырезуба RUTILUS FRISII в верховьях реки Дон // Воросы ихтиологии. 2004.Т. 44. №3. С. 429-432.

47. Колбовский Е.Ю., Жихарев A.M. Полевая экология: изучаем малые реки. Ярославль, 2000.100 с.

48. Кологреев Г.Д. Обоснование комплекса противоэрозионных мероприятий на склонах малых рек // Предотвращение негативных последствий при орошении почв Сибири. Абакан, 1988.С.66-68.

49. Косякин A.C. Приокские луга. М.: «Московский рабочий», 1973.С. 12-13.

50. Котегов Б.Г. Особенности видового состава и структуры сообществ рыб малых рек Удмуртской Республики // Экология. 2007. Вып. 4. С.274-282.

51. Котегов Б.Г., Холмогорова Н.В. Ихтиоценозы водоемов Удмуртии и их роль в биоиндикации водных загрязнений // Вест. Удм. Ун-та. 2001. №7. С.132-134.

52. Красная кига Российской Федерации (животные). М.: ACT Астрель, 2001.С.306.

53. Кривопалов З.Ф. Влияние характера освоения прибрежной территории на качество воды малых рек Челябинской области // Использование, регулирование и охрана водных ресурсов малых рек. Красноярск, 1987.С. 66-67.

54. Кривцов В.А. Рельеф // Природа Рязанской области. Рязань, 2001.С. 39-63.

55. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб /Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1949. Вып.1.

56. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

57. Крылов A.B. Гидробиология малых рек. Введение. Рыбинск: «Рыбинский дом печати», 2006. 110 с.

58. Крылов A.B., Бобров A.A. (ред.) Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 370 с.

59. Крылов A.B., Ю.Ю. Дгебуадзе Ю.Ю. Введение // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.С.3-6.

60. Крылов A.B., Бобров A.A., Жгарева H.H. Зоопланктон зарослей водных и прибрежно-водных растений малых рек // Экологическое состояние малых рек верхнего Поволжья М.: Наука, 2003.С.84-99.

61. Кясминас В.А. Структура и динамика рыбного населения рек Литвы // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва., 1992.С. 22.

62. Лебедев A.B. Что такое малая река? // Малые реки: Современное состояние, актуальные проблемы. Тольтти: ИЭВБ РАН, 2001.С.122.

63. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части СССР. М., 1960.С. 1-402.

64. Леванидова ИМ. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.

65. Левин Б.А. О находке украинской миноги Eudontomyzon mariae (Petromyzontidae) в бассейне Волги // Вопр.ихтиологии. 2001. Т. 41. № 6. С. 849-850.

66. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. Введение и изучение внутренних водоемов и их населения // М-Л.: Учпедгиз, 1941. 408 с.

67. Лойгу Э.О. Воздействие рассредоточенных нагрузок интенсивного полевого хозяйства на качество воды малых рек // Учен. зап. Тарт. ун-та. 1985. №701. С. 73-76.

68. Лукин A.B. Посезонное распределение рыб Средней Волги и его причины // Тр.Татарск. отд. Всесоюзн. н.-иссл. инст. озерн. и речн. Рыбн. хоз. 1948. В.З.

69. Малинин JI.K, Стрельников A.C. Состояние ихтиофауны Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 89-100.

70. Маккавеев Н.И., Чалов P.C. Русловые процессы. М.: Изд-во МГУ, 1986. 264 с.

71. Мережко А. И. Проблемы малых рек и основные направления их исследований // Гидробиол. журн. 1998. Т.34, №6. С.бб-71.

72. Мильков Ф.Н. Лесостепь и степь Русской равнины. М.: Изд. Академии наук СССР, 1956. С. 209-271.

73. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: «Мысль», 1964. 324 с.

74. Морозов Н.В. Принципы регулирования качества воды малых рек, загрязняемых пестицидами // Природоохранные мероприятия при мелиорации земель. Красноярск, 1985.С. 97-113.

75. Мусатов А.Г1. Биология и промысловая характеристика некоторых рыб реки Оки // Вопросы ихтиологии. 1966. Т. 6. № 1. С. 26-31.

76. Нагалевский Ю.А., Тюрин В.Н., Мищенко A.A. Экосистемы малых рек Кубани и мероприятия по их охране // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар. 1992. 4.2. С. 196-200.

77. Назаренко В.А., Алеев Ф.Т. Экологическое состояние малых рек Ульяновской области // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти. 2001. С. 147.

78. Николаев С.А. Антропогенные сукцессии ихтиоценозов малых рек бассейна Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Биоценология рек и озёр Волжского бассейна. Ярославль, 1985. С.77-86.

79. Николаев С.А. Сукцессии ихтиоценозов малых рек вследствие загрязнения // Физиологические аспекты токсикологии гидробионтов. Ярославль. 1989. С.47-54.

80. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн. 1947. Т. XXVI. Вып.5. С.221-232.

81. Никольский Г.В. Река Амур и ее рыбы. Хабаровское книжн. изд-во, 1953. 99 с.

82. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974а. Зббс.

83. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 19746. 447 с.

84. Оценка изменений в составе ценозов малых рек Украины в условиях загрязнения, эвтрофирования и изменения водности /Полищук В.В., Радзимовский Д.И. и др. // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. 187 с.

85. Павленко C.B. Современное состояние экосистемы малых рек Русского Причерноморья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар. 1992. 4.2. С. 148-149.

86. Пальцев В.П., Прокопенко Н.Ф. Гидрохимический режим малых рек Северного Кавказа в условиях антропогенного воздействия // Использование, регулирование и охрана водных ресурсов малых рек. Красноярск, 1987.С. 64-66.

87. Панченко И. М. Ихтиофауна водоёмов Окского заповедника и её особенности // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. ЦНИЛ Главохогы РСФСР. М., 1990. С. 154-182.

88. Панченко И.М. Рыбы // Позвоночные животные Окского заповедника / Флора и фауна заповедников. М.: Комиссия РАН по заповедному делу, 1992. С. 6-11.

89. Пенязь B.C., Шевцова Т.М. Темп роста промысловых рыб р.Дрисса. Вест. АН БССР. Сер.биол. наук. 1963. №2 С.34-38.

90. Передельскгш A.A. Поймы рек как арена, а паводки как фактор эволюционного процесса // Изв. Акад. Наук СССР. Сер. биол. 1948. С. 673-683.

91. Пермитин И.Е. Ихтиофауна реки Оки // Загрязнение и самоочищение р. Оки / Тр. ЗИН АН СССР. T. XXXII. Л., 1964.С. 208-216.

92. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

93. Платонова О.П. Язь Нижней Камы и Средней Волги // Уч. зап. Казанск. ун-та. 1958.Т. 118. Кн. 1.

94. Плескачевскгт А.Л. Методика оценки загрязнения водных объектов техногенными радионуклеидами. Автореф. Дис.канд. техн. наук. СПб. 1998.16 с.

95. Поддубный А. Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971.309 с.

96. Полевая гидрологическая практика. JL: Изд. Санкт-Перербургского университета, 2000.138 с.

97. Пузанов НИ., Козлов В.К, Кипарисов Г.П. Позвоночные животные Нижегородской области. Изд. 3-е. Нижний Новгород, 2005. 544с.

98. Ресурсы поверхностных вод СССР. Верхне-Волжский район. М. 1973.Т.10, кн.1.450 с.

99. Ресурсы поверхностных вод СССР. JI. Гидрометеоиздат, 1973.Т.15. В.З. 423 с.

100. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982.144 с.

101. Решетников Ю.С. Эвтрофирование озера и рыбная часть сообщества // Изменение структуры рыбного населения эвтрофирусмого водоема. М. Наука, 1982. С.219-234.

102. Решетников Ю.С. (ред.). Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. М.:Наука, 2002. 379 е., 253 с.

103. Решетников Ю.С. Проблема ре-олиготрофирования водоемов // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. №5. С. 709-711.

104. Решетников А.Н. Поедает ли ротан Perccottus glenii (Percoformes: Odontobutidae) икру рыб и амфибий // Вопр. ихтиологии. 2008. Т. 48. №3. С.384-392.

105. Решетников Ю.С. , Королев В.В., Попова O.A. Малые реки Калужской области в условиях ре-олиготрофирования водоемов // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тез. докл. II Всерос. Конф. Борок, 16-19 ноября 2004, 2004.С. 71-72.

106. Романов В.В. Гидрофизика болот. JL: Гидрометеоиздат. 1962. 360 с.

107. Самойленко В.В., Остова H.A. Экологическое состояние малых рек и водоемов Томска и его окрестностей // Пробл. регион, экологии. 2000. №6. С. 125-127.

108. Сарычев B.C. Рыбы и миноги Липецкой области. Липецк, 2007. С 1-115.

109. Сарычев B.C., Гладких К.К., Волков ИВ. Ихтиофауна водоёмов заповедника «Галичья гора» и сопредельных территорий // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Вып. 1. Воронеж, 2007а. С.72-79.

110. Сарычев B.C., Ивапчева Е.Ю., Иванчев В.П. Материалы к изучению ихтиофауны Верхнего Дона // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Вып. 1. Воронеж, 20076. С. 135-136.

111. Сарычев B.C., Пипов Р.Ю., Андрюшин С.И. Материалы к изучению ихтиофауны Липецкой области // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Вып. 1. Воронеж, 2007в. С. 80-85.

112. Седов А.И. Список рыб р. Оки у гор. Калуги // Изв. Калужского об-ва изучения природы местного края. Кн. 3. Калуга, 1919. С. 121-122.

113. Селезнёв В. В. Рыбы водоёмов Окского заповедника // Тр. Окского заповедника. Вып. 5. Вологда Вологод. книж. изд-во, 1963. С. 5-26.

114. Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Ихтиофауна малых рек Верхнего Поволжья // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, 2003. С. 134-186.

115. Смоляк Л.П., Кудряшова Н.К. Влияние мелиораций на травяно-моховую растительность верховых болот // Ботанические исследования. 1965. В. 7. Минск. С. 173178.

116. Соколов Л.И., Цепкгш Е.А. Об изменениях фауны рыб среднего течения Москвы-реки за многолетний период (по материалам Звенигородской биологической станции МГУ) // Тр. Звенигородской, биол. станции. Т. 3. М., 2001. С. 178-183.

117. Соколов Л.И., Цепкий Е.А., Шатуновский М.И. Верховья рек как рефугии для некоторых видов рыб // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001.С. 196.

118. Сорокин В. Н., Сорокина A.A. Состояние ихтиофауны // Экологическое состояние р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (Биологическая индикация). Тольятти, 1997. С.196.

119. Спановская В.Д., Савваитова К.А., Потапова Т.Л. Об изменчивости рогана (,Percottus glehni Dyb. Farn. Eleotridae) при акклиматизации // Вопр. ихтиологии. 1964. Т.4. №4. С.632-643.

120. Ткачев Б.П., Булатов В.И. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы. Новосибирск, 2002. 114 с.

121. Терещенко В.Г., Надиров С.Н. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища// Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. № 2. С. 169-178.

122. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообществ // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 86-97.

123. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интородукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопр. ихтиологии. 2004. №5. С. 619-634.

124. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран // Атореф. дис.д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 2005. 49 с.

125. Трапезников A.B. Радиоэкология пресноводных экосистем (на примере Уральского региона) //Автореф. дис.д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2001. 48 с.

126. Трылис В.В. Структурно-функциональные характеристики экологических группировок как критерий типологизации речных экосистем // Малые реки: Современное состояние, актуальные проблемы. Тольятти. ИЭВБ РАН, 2001.С. 204.

127. Тряпицына JI.H. Материалы по плодовитости рыб в авандельте Волги // Тр. Астраханского заповедника. Вып. 13. Астрахань, 1970. С.279-309.

128. Тылик К. В. Влияние антропогенных факторов на биоразнообразие ихтиофауны малых рек Калининградской области // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2000. С.205.

129. Фёдоров A.B. Ихтиофауна бассейна Дона в Воронежской области // Рыбы и рыбн. хоз-во Воронежской области. Воронеж, 1960а.С. 149-247.

130. Федоров A.B. Ихтиофауна малых рек Воронежской области (по материалам рыбохозяйственной экспедиции 1953-1959 гг.) // Тр. Воронеж, обл. краевед, музея. Вып.1. Воронеж, 19606. С. 146-248.

131. Фёдоров A.B. Материалы по ихтиофауне и рыбохозяйственному значению южного участка Верхнего Дона // Работы рыбохоз. лаборатории Воронежского ун-та. Сб. второй. Воронеж, 1962. С.83-100.

132. Фёдоров A.B. О системе рационального рыбного хозяйства для речных бассейнов и некоторых вопросах её реализации на Верхнем Дону // Работы научно-исслед. рыбохоз. лаборатории Воронежского ун-та. Сб. 3. Воронеж, 1965. С.10-33.

133. Фёдоров A.B. Современный состав и краткая характеристика ихтиофауны бассейна Верхнего Дона// Вопросы зоологии, физиологии и биофизики. Воронеж, 1970а.С. 27-31.

134. Фёдоров A.B. Ихтиофауна Липецкого участка бассейна Дона и неотложные задачи восстановления и охраны рыбных запасов // Природа Липецкой области и её охрана. Воронеж, 19706. С.176-185.

135. Фёдоров A.B. Фаунистические комплексы пресноводных рыб бассейна Верхнего Дона и пути формирования донской ихтиофауны // Вопр. ихтиологии. 1970в. Т. 10. № 2 (61). С. 290-299.

136. Фёдоров A.B. Экологический облик ихтиофауны бассейна Верхнего Дона // Вопросы зоологии и физиологии. Воронеж, 1971. С. 45-52.

137. Фёдоров A.B. Об изменении ареалов и экологии некоторых проходных рыб в связи с гидростроительством на Дону // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж, 1974. С.66-70.

138. Фёдоров A.B., Афотошкина Е.В. Рыбное хозяйство естественных водоёмов Воронежской области в 1958-1960 гг. // Работы рыбохоз. лаборатории Воронежского унта. Сб. 2. Воронеж, 1962. С.20-41.

139. Фёдоров A.B., Афонюшкина Е.В., Алфеев K.M. Материалы по миграциям рыб в Верхнем Дону // Работы научно-исслед. рыбохоз. лаборатории Воронежского ун-та. Сб. 3. Воронеж, 1965. С.34-64.

140. Фортунатова K.P. Результаты изучения биологии рыб Астраханского заповедника // Научно-мстод. зап. Гл. упр. по заповеди, делу. 1949. Вып. 13. С. 115-121.

141. Цепкий Е.А. Рыбы из археологических раскопок древней Москвы // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1972. T. LXXVII. Вып. 5. С. 80-84.

142. Цепкий Е.А. Об изменении видового состава промысловой ихтиофауны бассейна Оки в позднем голоцене // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии.1981. Т. 86. Вып. 2. С. 51-55.

143. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. Об изменениях ихтиофауны среднего течения Москвы-реки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 1. С. 58-63.

144. Цепкий Е.А., Соколов Л.И Динамика видового состава и численности рыб бассейна Москвы-реки // Вестн. Моск. ун-та. Биология. 1996. Сер. 16. № 3. С. 56-60.

145. Цимдинъ П.А., Родионов В.И., Мелберга А.Г., Рудзрога А.И., Друвиетис И.Ю., Лиепа P.A., Пареле Э.А., Качалова О.П., Звиргздс A.A., Уртанс A.B., Зарубов А.И. Биоценотическая структура малых рек. Бассейн реки Салаца. Рига :«3инантне», 1989. С.150-153.

146. Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами // Вопросы ихтиологии 1974. Т. 14. № 3. С. 396-405.

147. Чернов A.B. Геоморфология пойм равнинных рек. М.: Изд-во МГУ, 1983.198 с.

148. Шляпкгш КВ., Тихонов C.B. Распространение и биологические особенности ротана Percottus glenii Dybowski в водоемах Верхнего Поволжья // Программа США-Российского симпозиума по чужеродным видам. 27-31 августа 2001 г. Борок: ИБВВ, 2001. С.203-204.

149. ЭдельштейнЯ.С. Основы геоморфологии. М.: Учпедгиз, 1938. 203 с.

150. Энциклопедический словарь географических терминов. М. Сов. энцикл. 1968. 435 с.

151. Юровицкий Ю.Г. О факторах, определяющих численность синца в Рыбинском водохранилище // Зоологический журнал. 1958. T.XXXVII. В. 12. С. 1861-1866.

152. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. № 1 (30): 10-22.

153. Arscott Dave В., Keller Barbara, Tockner Klement, Ward J. V. Habitat Structure and Trichoptera Diversity in Two Headwater Flood Plains, N.E. Italy // International Review of Hydrobiology. 2003. V. 88. Issue 3-4. P. 255-273.

154. Allan J.D. Stream ecology, structure, and function of running waters. Chapman and hall. London, 1995.388 p.

155. Angermeier Paul L., Winston Matthew R. Characterizing fish community diversity across Virginia lavdscapes: prerequisite for conservation // Ecological Applications 1999. Vol. 9. №. 1. P. 335-349.

156. Backiel Т., Wisniwolski W., Borzecka I. Fish assemblages in semi-natural and regulated large river stretches // Pol. Arch. Hydrobiol. 2000. V.47. №1. P. 29-44.

157. Bartels C.E., Price К S., Russing M.L., Russing WA. Ecological assessment of finfish as indicators of habitats in the Gulf of Nicoya, Costa Rica // Hydrobiologia. 1984. V.112. №3. P. 92-97.

158. Botosaneanu L. Quinze annees de recherches sur la zonation des cours d' eau: 1963-1978. Revue commentee de la bibliographie et observations personelles // Bijdr. Dierkunde. 1979. Afl.49.№ 1. P.l09-134.

159. Brichard P. Introduction aux biotopes et aux poisons du lac Tanganyka // Aquarama. 1982. V.16. №67. P. 22-25.

160. Decamps H. La vie dans les cour d' eau. Paris. 1971.128 p.

161. Dgebuadze Yu.Yu. The role of land/inland water ecotones in fish ecology on the basis of Russian research a review // Ecohydrology & Hydrobiology. 2001. Vol. 1. P. 229-237.

162. Giller P.S., Malmquist B. The Biology of Streams and Rivers. Oxford University Press. New York, 1998. P. 235-283.

163. Godinho Francisco Nunes, Ferreira Maria Teresa. The relative influences of exotic fish species and enviromental factors on an Iberian native fish community // Enviromental

164. Biology of Fishes 1998. №51. P. 41 51.

165. Godinho Francisco Nunes, Ferreira Maria Teresa. Composition of endemic fish assemblages in relation to exotic spcsies and river regulation in a temperate stram // Biological Invasions 2. 2000. P. 231 244.

166. Gorman O.T. Assemblage organization of stream fishes the effect of rivers on advetitioous streams // Am. Nat. 1986. Vol. 128. P. 611-616.

167. Grossman Gary D., Ratajczak Robert E., Maurice Crawford Jr., and Freeman C.Mary Assemblage organization in stream fishes: effects of environmental variation and interspecific interactions // Ecological Monographs. 1998.V. 68. No. 3. P. 395-420.

168. Growns I. The influence of changes to river hydrology on freshwater fish in regulated rivers of the Murray-Darling basin // Hydrobiologia, 2008. V. 596. C. 203-211.

169. Hawkes H. River zonation and classification // River Ecolody. 1975. V.2. P. 312-375.

170. Holcik J., Pivnicca K. The density and production of fish population in the Klicava reservoir (Czechoslovakia) and their changes during the period 1957-1970 // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1972. Bd. 57. №6. S. 883-994

171. Halls Ashley S., Welcomme Robin L. Dynamics of river fish populations in response to hydrological conditions: a simulation study // River Research and Applications, 2005. V.20. Issue 8. P. 985-1000.

172. Marchetti Michael P. and Moyle Peter B. Effects of Flow Regime on Fish Assemblages in a Regulated California Stream // Ecological Application, 2001.11(2). P. 530-539.

173. May R.M. Stability and complexity in Model Ecosystems Monographs in Population Biolog. Princeton, N. J. Princeton University Press. 1973. 255 p.

174. OdumH.T. Energyquality and carrying capacity of the Earth. Trop.Ecol. 1975.16(1). P. 18.

175. Pianka E. R. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. Sist. 1973.V.4. P. 315326.

176. Pielow E.C. Ecological diversity/ New York/Wiley-Interscience. 1975.165 p.

177. Port C.B., Balon E.K., Noakes L.G. Biomass and production of fishes in natural and channelized streams // J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43. P. 1926-1934.

178. Reichard M., Jurajda P., Ondrackovaa M. Interannual variability in seasonal dynamics and species composition of drifting young-of-the-year fishes in two European lowland rivers // Journal of Fish Biology, 2005. V. 60. Issue 1. P. 87-101.

179. Robinson C.T., Tockner K., Ward J.V. The fauna of dynamic riverine landscapes // Freshwater Biology. 2002. V. 47. Number 4. P. 661-677.

180. Ross Robert M., Lellis William A., Randy M. Bennet & Connie S. Johnson. Landscape determinants of nonindigenous fish invasions // Biological Invasions. 2001. № 3. P. 347 361.

181. Seip Knut L. Defining and measuring species interactions in aquatic ecosystems // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. №54. P. 1513-1519 .

182. Shreve R.L. Variation of main stream length with basin area in river network // Water Res.res. 1974. Vol. 10, №6. P. 1167-1177.

183. Slynko Yu. V., Kiyashko V.I., Yakovlev V.N. Fish biodiversity in Volga river // Proceedings of Large Rivers Symposium-II (LARS2). Phnom Penh, Cambodia. 2003. P. 209-212.

184. Tonn W.M., Magnuson J.J. Patterns in species composition and richness of fish assemblages in northern Wisconsin lakes // Ecology. 1982. Vol.63. № 4. P. 1149-1167.

185. Zampella Robert A. and Bunnell John F. Use of reference-site fish assemblages to assess aquatic degradation in pinelands streams // Ecology. 1997. Vol.78. №3. 960-960 p.