Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологический анализ сообществ молоди рыб и их изменчивость под влиянием антропогенных факторов (на примере бассейна р. Нямунас)
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Экологический анализ сообществ молоди рыб и их изменчивость под влиянием антропогенных факторов (на примере бассейна р. Нямунас)"
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА
(ГосНИОРХ)
На правах рукописи
ЖИЛЮКАС
Вальдемарас Юстинович
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МОЛОДИ РЫБ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ (НА ПРИМЕРЕ БАССЕЙНА Р. НЯМУНАС)
03.00.10 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
1992
( /;/>
Работа выполнена в Институте экологии АН Литвы
Научные руководители: доктор биологических наук,
профессор О.Н. Бауер
кандидат биологических наук ведущий научный сотрудник Р.С. Вольские
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Ю.Б. Вирбицкас
кандидат биологических наук, Л.А. Кудерский
Ведущее учреждение: Департамент по охране окружающей среды Литовской -Республики
Защита состоится "Г" 1992 г- ' в 40 часов на засе дании Специализированного совета К117.03.01 при Го сударственном научно-исследовательском институте озер ного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053 С.-Петербург, В-53, набережная Макарова, 26,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОКХ.
Автореферат разослан " апрел^ 1992 г.
Ученый секретарь Специализированного совета
кандидат биологических наук М.А.Дементьева
ОБЩАЯ ХАРА1СГЕРЙСП1КА РАБОТ11
Актуальность темы • Б ихтиологической науке большое внимание уделяется разработке методов рационального ведения рыбного хозяйства на внутренних водоемах, 'направленных на правильное использование ¿продукционных свойств обитающих в них рыб и усиление процес л воспроизводства запасов ценных видов. Для решения этих задач необходимо углубленное и всестороннее изучение всех элементов экологической системы водоема-
Река Нямунас и ее притоки являются ценными водоемами, в которых встречаются как туводные, так и полупроходные и проходные виды рыб. Особо важную роль для молоди играют прибрежные зоны этих рек как места скопления и нагула. Однако в связи <g зарегулированием рек и их загрязнением сточными водами изменяется их гидрологический и гидрохимический режимы, биотопическая обстановка, что в значительной степени ухудшает условия, необходимые для нормального функционирования рыбного сообщества. Чтобы понять, в каких усытках обитает сообщество, необходимо провести экологический анализ его состава и структуры.
Несмотря на то, что опубликовано много работ по различным вопросам экологии молоди (в основном ллчинок) большинства видов рыб, населяющих пресные водоемы, они написаны с аутэкологических позиций и относятся в основном к бассейнам Волги, Днепра и Урала. Что касается р. Нямутас и ее притоков, то известно лишь несколько работ (Гярулайтис, Миштаутайте, 1967; Вольские и др., 1970; 1975; 1981; Bubinas, 1971), в которых
рассматриваются отдельные вопросы биологии молоди некоторых видов рыб на уровне особи или популяции.
Лишь в последнее десятилетие стало появляться все брльше работ, отдающих • предпочтение не ötдельным популяциям, а сообществам рыб (Жаков, 1974; 1984; 1985; Решетников, 1981; 1982; 1986; Tonn, Magnuson, 1982; Долинский, 1985; Пиху, 1986; Руденко, 1987; Ружин, 1986; 1987; Зимб^левская и др., 1987; Вирбицкас, 1988; Кясминас, 1990). Как отмечает P.C. Решетников (198Р), синэкологический подход становится ведущим в ихтиологии,
особенно в отношении динамики численности рыб. Концепция сообщества имеет большое значение в экологической практике, так . как "функционирование организма зависит от сообщества". Поэтому если мы хотим "контролировать" какой-либ© вид, т^е. способствовать его процветанию или, наоборот," подавить его, то часто лучше модифицировать сообщество, чем предпринимать прямую "атаку" на этот вид (Одум, 1975).
Современный состав и структура рыбного сообщества бассейна р. Нямунас ' требует коренной реконструкции, улучшения видового состава и увеличения рыбопродуктивности. В силу этого возникает необходимость разработки научно обоснованных мероприятий по .сохранению и восстановлению численности ценных видов рыб в ' бассейне р. Нямунас.
Цель и задачи работы. Основной целью нашей работы явилось изучение экологических характеристик и особенностей прибрежных сообществ молоди рыб ' и выяснение пути их рационального формирования в бассейне р. Нямунас в условиях антропогенного воздействия» В за/дачи рабты входило: 1) изучение состава и структуры прибрежных сообществ молоди рыб в реках Нямунас, Нярис, Швянтойи и Ширвинта; 2) определение пространственного • распределения молоди рыб, их относителной численности и биомассы; 3) выявление годовой и сезонной' динамики относительной численности и биомассы; 4) определение сходства и своеобразия сообществ; 5) выявление влияния абиотических факторов среды на численность молоди рыб и изменение структуры сообщества; 6) разработка временных нормативов подращивания молоди рыбца, судака и щуки в плавучих освещаемых садках.
Научная новизна. Впервые для речной * экосистемы в . условиях антропогенного воздействия дана экологическая характеристика прибрежных собществ молоди рыб. Впервые для бассейна р. Нямунас на основе большого фактического материала проведена оценка влияния целого ряда абиотических фактров. среды на относительную численность молоди юьк отдельщх вадбв рыб, так и всего сообщества. На основе структурного анализа сообществ предложен метод биологической индикации качества . воды. Впервые разработаны временные нормативы подращивания молоди рыбца, судака и щуки в плавучих освещаемых садках.
Практическое значение. Выясненные нами состав и структура прибрежных сообществ молоди рыб в бассейне р. Нямунас позволили разработать рад мероприятий, направленных на рациональное формирование рыбного населения с целью улучшения качества и количества рыбной продукции. Исследование изменчивости структурированности сообществ молоди рыб наглядно отражает, в каких условиях они обитают, и может быть использовано в биологическом мониторинге для оценки общей характеристики качества воды.
Рекомендации диссертационной работы вь^дря^Тся в практику Департаментом по охране окружающей среды Литовской Республики и Республиканским обществом охотников и рыболовов-любителей Литвы.
Ввиду того, что проведенная работа является составной частью комплексной программы, проводимое в рамках проекта N 86 "Вид и его продуктивность в ареале" международной программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера", полученные данные включены в Банк данных общего пользо1 яы и могут быть использованы для характеристики как ' отде=лъных популяций, так и сообществ в целом.
Апробация работы. Результата исследований и основные положения работы докладывались на конференции _молодых ученых Института зоологии и паразитолс ми АН ЛитССР (Вильнюс, 1976); на научны. конференциях по изучению внутренних водоемов Прибалтики и Белоруссии: XIX (Минск, 1977), XXI (Псков, 1983), XXII- (Клайпеда, 1987), XXIII (Петрозаводск, 1991); на III Европейском ихтиологическом конгрессе (Варшава, 1979); на. Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале": II (Вильнюс, 1976)', III (Паланга, 1980), IV (Свердловск, 1984) и V (Тбилиси, 1988); "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши" -(Ростов-на-Дону, 1987), "Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства" (Москва, 1987); на съездах ВГБО: IV (Киев, 1981), V (Куйбышев, 1986) и VI (Мурманск, 1991); на III Научной конференций Литовского гидробиологического общества (Вильнюс, 1982).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 34 работы.
Структура и объем работа... Диссертация изложена на страницах машинописного текста, иллюстрируется 18 таблицами и 37 рисунками и состоит из введения, семи
о
глав, выводив, практических рекомендаций, списка литературы из 353 наименований к приложений на '46 страницах.
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал для экологического анализа прибрежных сообществ молоди рыб был собран в 1975-1980, а также в 1939-1930 гН». в летнё-осенннда лежень рек. Контрольные обловы проводили в реках Н шхуна с, Нярис, Швятойи и Ширвинта. Всего проведено 244 лова, в результате чего обработано 58237 особей (табл. 1).
Молодь отлавливали мальковой волокушей (длина 8 м, ширина 1,5 и, ячея 8 мм)., в центре которой был вшит мельничный газ N 8. Облавливали небольшие-бухты и заводи глубиной не боле® 1,5 м. Установленный средний коэффщие!р- уловистости мальковой волокуши < 0; 7) был использован при подсчете плотности и> биомассы ' молоди рыб на единицу площади (100 м^).
Таблица 1. Общий объем материала
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Водоем
Станции
Экологический анализ сообщества молоди рыб
; КОЛ-ВО КОЛ-ВО
\ вь5борок особей
Р. Нямунас Основные: N 22, 23,
61 16436
26 (А, Б)
Дополнительные: К 24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, Л
30
4678
Р. Нярис Основные: N 7, \9 (А, Б)
Дополнительные: N 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 12,.13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21 •
48 28
16155 ' 3691
Р. ШвянгоЯи N 38, 39
Р. Ширвинта N 40 •
42 35
12561 4736
Всего: 244
58257
В каждом улове определяли видовой состав, количество особей и их биомассу. При определении видовой принадлежности в отдельных случаях использовали определитель А.Ф. Коблицкой {1966, 1981).
Длину тела рыб измеряли: в мм от начала рыла до конца чешуйного покрова. Молодь учитывали от стадии малька и до наступления половой зрелости, однако в состав исследуемого материала были включены и половозрелые особи таких видов, как горчак, пескарь, ерш, щиповка, гольян, голец, верховка, быстрянка, трехиглая . колюшка, девятииглая колюшка, которые часто обитают в пестах нагула молоди других видов рыб-
Относительную численность и биомассу для каждого вида определяли относительно ко всему количеству проб. Встречаемость (V), индекс плотности (1Р) и индекс доминантности (1а) рассчитывали по Б.Г. йоганзену и Л.В. Файзовой (1978).
Изучая приуроченность вида к определенному местообитанию, использовали коэффициент постоянства (W) (Ердаков, Ефимов и др, 1978).
При определении структуры сообществ применяли метод Л.А. Жакова (1984). . Для выявления наиболее пригодных индексов видового разнообразия, часто используемых в экологических исследованиях, провели сравнительную оценку ряда,информационных показателей: сложности, индекса видового разнообразия по Шеннону-Уиверу, индекса эквитабильности по Шелдоку, относительной организации, индекса видового богатства по Маргалефу (Эшби, 1959; Антомонов, 1977; Ферстер, 1964; Penez, Prokes, Wohlgemuth, 1978; Sheldon, 1969; Margalef, 1958).
< В качестве меры видового сходства использовали индекс Чекановского-Сьеренсена (Песенко, 1982), а "оригинальность" сообществ оценивали при помощи таксономического отношения Е.С. Смирнова (Смирнов, 1969).
Дендрограммы построены методом политетического объединительного кластерного анализа ,(Андреев, 1979), а графы - методом плеяд П.В. Терентьева (1959).
В работе также были использованы данные Центральной лаборатории по исследованию окружающей среды.' (ЦДИОС) по колебаниям уровня воды, температуры и ряда других гидрологических и_гидрохимических факторов среды.
Для подращивания молоди раз!шх видов рыб нами . была разработана экспериментальная установка, за основу
которой принята конструкция плота и система освещения садков, предложенная Е. Брылинским с соавт. (Brylinski et. al., 1975). Эксперименты по подращиванию молоди рыбца в освещаемых садках проводили в 1976-1977 гг. в оз. Скайстис и в 1978 г. в оз. Жялва, по подращиванию судака и щуки - в 1985-1987 гг. в оз. Рубикяй.
Сбор обработку материала по зоопланктону и питании молоди проводили по общепринятым в рыбоводстве методикам. При паразитологическом анализе рыб пользовались руководствами по проведению ихтиопа-
тологическнх работ (Бауер, Мусселиус и др., 1977, 1981).
Математическую обработку данных (корреляционный и регрессионный анализ) .производили вариационно-статистическим методом (Лакин, 1980) на ЭВМ БСМ-6, а многофакторный анализ - на персональном компьютере IBM PC. Результативным показателем служила относительная численность молоди (экз/100 м2), а факториальными показателями служили 13 абиотических факторов среды. Оценку достоверности результатов исследования проводили при уровне значимости 0,95. ■
Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕК
Бассейн р. Нямунас расположен в природной зоне смешанных лесов. Реки дашого бассейна принадлежат к равнинному типу. Водный режим рек характеризуется высоким весенним половодьем, относительно низкой летней и зимней меженью с периодическими паводками. По величине минеральзации воды эти реки принадлежат к среднеиш юралмзованным.
. Р. Нямунас - основная река Литвы, имеет длину 937 км и ' максимальную площадь бассейна (98200 км2). Средний многолетний годовой расход в низовье; составляет 545 и3/сек (Вишняускайте-Зеленкене, 1977). Колебания уровня меженного периода не превышают 1,2 м. Средний сток наносов нижнего участка составляет 24 кг/с, мутность 41 мг/л. В 1959 г. у г. Каунас создано 'Каунасское водохранилище (63,5 кмг), в результате чего коренным образом изменился уровенный режим реки.
Р. Нярис является самым большим притоком (I порядка) р. Нямунас.' Длина реки около 510 км. Площадь йодосбора 25054км*. Среднее падете на 1 км русла составляет 34 см. Скорость течения 0,48-0,90 м/с. Средний 6
1-гноголетшй годовой расход нижнего участка - 184 м3 /с (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1969). Вода характеризуется небольшой мутностью (в среднем 9-13 чг/л). Ширина русла в низовье составляет около 150 м. В 1977 г. на р. Нярис у г. Внлейка (Белоруссия) сооружено зодохрашлище площадью около 75 кма.
Р. Швянтойи - правый приток (II порядка) р. Нярис. 1лина реки 246 км, площадь ее бассейна 6889 киг, Среднее тадеше русла р. Швянтойи - 55 см/км. В нижнем течении шрина русла местами достигает 70 м. В верхней и вредней части река перегорожена 3-мя плотинами.
Р. Ширвинта - левобережный приток (III порядка) ). Швянтойи. Длина реки 128,6 км. Площадь бассейна 918,1 да2. В верховье 10-километровый отрезок зарегулирован. >ека очень извилистая, в среднем те чеши порожистая. Яирина русла в низовье 16-20 м. У г. Ширвинтос перегорожена . '
В этой главе также представлена краткая биотопическая :арактеристика основных станций, в которых проводились моголетние исследования сообществ молоди рыб.
Основными источниками загрязнения поверхностных юдоемов являются сточные воды городов и промышленных ¡редприятий. Исследованные реки в основном загрязняются гефтепродуктами, фенолами и органическими примесями. :оличество -нефтепродуктов в лоде исследованных рек [асто превышает нормативные требования, предъявляемые водоемам рыбохозяйственного назначения, по тяжелым ¡еталлам и детергентам постоянного превышения ПДК не аблюдается. Главным источником загрязнения р. Ширвинта вляется город Щирвинтос, р. Швянтойи - Ашшцяй, кмярге, р. Нярис - Вильнюс, Григшкес, Ионава, р. ямунас - Каунас, Неманск, Советск. В двух последних ородах расположены крупные целлюлозно-бумажные конина ты (ЦБК), из которых в р. Нямунас выбрасываются в начительных количествах сточные води с большим ко-ичеством органических веществ, серы, железа. Вследствие броса сточных вод участки рек ниже упомянутых городов п-юсятся к классам умеренно загрязненных или сильно агрязнепых вод. Активная реакция воды исследованмлх ек в большинстве случаев слабощелочная, хорошо найдена кислородом (за исключением загрязненных участков).
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МОЛОДИ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВАХ БАССЕЙНА р. НЯМУНАС
В течение многолетних исследований прибрежных сообществ молоди рыб рек Нямунас, Кярис, Швянтойи и Ширвинта выявлено 29 видов, относящихся к 6 семействам, включающим представителей почти всех экологических групп, по классификации С.Г. Крыжановского (1948, 1949)и С.Г. Соина (1981). Это молодь голавля, жереха, гольяна, рыбца, подуста, усача и быстрянки, относящаяся к литофильной группе. Наиболее разнообразна фитсфильная труппа: щука, плотва, лещ, густера, уклея, красноперка, караси, . верховка и карп. Псамофильная группа представлена пескарем, гольцом и щиповкой. Окунь и ерш - индиференты, а к остракофилам принадлежит 1. вид - горчак. К фитофильно-гнездующим рыбам относятся колюшки и судак, а к литофильногнездующим - подкаменщик. К промежуточной группе принадлежат елец и гзь.
Установленное количество видов в сообществах р. Нямунас колебалось от 16 до 22 видов, р. Нярис - от 17 до 26, рек Швянтойи и Ширвинта - по 21. Основную долы в уловах (80-90 %) . составляла молодь плотвы, пескаря, окуня, трехиглой колюшки, уклеи, ельца и быстрянки. Молодь ценных видов - усача, рыбца, щуки, судака, жереха
- была малочисленна. Как правило, более богатый видовой состав молоди отмечался на сравнительно незагрязненных участках рек (ст. N 7, 26, 38, 39, 40).
Сравнивая величину удельного веса отдельных видов в сообществах в течение многих • лет, легко заметить, что существуют урожайные и,неурожайные годы. Пескарь отличался очень большой численностью в 1975-1976 гг., трехиглая колюшка - в 1977-1978.
По данным 1989-1990 1Г. (после 9-летнего промежутка времени), яшо вырисовывается тенденция изменения видового состава молоди рыб в сторону уменьшения количества
видов в основном за счет субдоминантной части сообщества.
- • с
Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МОЛОДИ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВАХ БАССЕЙНА р. НЯМУНАС
г
4.1. Пространственное распределение. Для этой характеристики использовали несколько экологических пога-8
зателей, среди которых наиболее простым и доступным является встречаемость (V, %) (Василевич, 1969; Вайнштейн, 1978; Иоганзен и др., 1978). У исследованных 29 видов рыб встречаемость колебалась от 0 до 100 %. По величине (V, %) в большинстве биотоггов, согласно классификации, при*!чтой в экологии, константными видами являются плотва, трехиглая колюшка, окунь, уклея, пескарь, елец, рыбец. Остальные виты относятся к числу второстепенных или случайных, хотя в отдельных биотопах они переходят в группы более высокого ранга встречаемости. Молодь ценных видов большой частотой V, % характеризуется лишь в некоторых биотопах. ■ . .
Известно, что виды, доминирующие по численности в регионе, обладают большой частотой встречаемости и во всех, биотопах. Они создают определенные помехи в Выделении настоящих аборигенов.' Мы попытались количественно оценить приуроченность вида к определенному, местообитанию, используя коэффициент постоянства (IV) (Ердаков и др., 1978). Полученные данные показали, что не все характерные виды исследованных биотопов являются константными, индиферентные - второстепенными, а ксено-ценные - случайными, .поэтому эта количественная оценка, возможно, более адекватно отражает приуроченность видов к определенным биотопам, т.к. она не зависит от их численности. лп. оценки позволяют прогнозировать направленные формирования видового состава сообществ в реках.
4.2. Годовая динамика численности и биомассы. Количество молоди и биомасса, приходящаяся на единицу облавливаемой площади (100 н2), в отдельные годы значительно различались. Например, в р. Нямунас у п.г.т. Качергине (ст. N 22) прослеживается тенденция повышения численности молоди с 1975 по 1977 гг. {с максимальной численностью 3736,8 экз/100 м2) и последующего снижения до 1990 г. В данном прибрежном сообществе величин плотности в основном предопределяют 5 видов: трехиглая колюшка, уклея, плотва, пескарь -и окунь. Наибольшей биомассой выделяются 1976 и 1977 гг. (1915,9 и 1661,8 г/100 м2 соответственно). В остальные годы биомасса отмщалась незначительно.
_ Похожая тенденция межгодовой динамики численности и биомассы молоди.рыб характерна й для других станций.
По величине средней многолетней относительной численности, превышающей 1000 экз/100 м2, выделяются 2 станции (ст. N 22, 39), находящиеся в разных реках (рис. 1).
На этих же станциях наблюдаем большие флюктуации численности молоди рыб, на что указывает величина коэффициентов вариации (до 128%). Значительное варьирование численности молоди рыб в естественных условиях отмечалось и другими исследователями (Riley et al., 1981). С уменьшением средней относительной численности значительно уменьшается коэффициент вариации. Обычно в таких сообществах насчитывается больше видов, существенно влияющих на общую численность.
В целом в исследованных сообществах биомасса молоди рыб подвержена меньшим колебаниям, чем относительная численность.
1800
1500
1200
«
900 г
600
300
N ст.
Рис.1. Средняя многолетняя относительная численность и „гиомасса молоди рыб в прибрежных сообществах бас.
р.'Нямунас
4.3. Сезонная динамика численности и биокассьи___Для
рек Нямунас и Няри^ характерна схожая относительная численность молоди сообщества .в мае, уменьшение ее концентрации ь прибрежной зоне в июне и постепенное увеличение 'с июля по сентябрь. Максимальная относительная численность в р. Нярис отмечена в октябре (1239,3 экз/100 на). Сезонная динамика численности молоди рыб в реках
Цвяитойи и Ширвинта носит иной характер. С мая по шаль численность увеличивается и держится все лето примерно -ю одинаковом уровне, а в сентябре резко возрастает, постигая максимума. Такого рода закономерность также отмечалась К. Такамурой (1979), В. Долинским (-1983). Это 1ерераспределение молоди связано, по-видимому, с воз-1ействие.м температурных градиентов. Но величина биомассы ле соответствует изменчивости численности в связи с неодинаковым "весовым" вкладом определенных видов в общую fXTKOtiaccy всего сообщества.
4.4. Определение сходства и своеобразия. В биоце-юлогических работах при определении сходства чаще зсего используется индекс Чекановского-Съеренсена. Подсчитанные индексы сходства между 7 отдельными сооб-цествами молоди рыб по качественным и. количественным данным представлены в виде матриц. По видовому составу сообщества связаны на трех уровнях сходства (>0,9; ),8~0,9; 0,7-0,8). По относительной численности система связей состоит из 6 уровней (от 0,2-0,3 до 0,8-0,9). 1аксимальным сходством выделяются сообщества из р. Нярис. 1инимальное сходство характерно для 4 наиболее отдал-(нных друг от друга сообществ. Другим методом анализа связей сообществ является их классификация. На рис. : изображена иерархическая классификация в виде (ендрограммы. По качественным данным для прибрежных сообществ молоди рыб .исследованных рек характерен высокий 'ровень соответствия, поэтому в принципе можем их »тнести как бы к одной генеральной совокупности по ровню сходства.
На базе количественных данных распределение сообществ ia' группы имеет иной характер.
Известен в систематике таксономический анализ E.G. !мирнова (1969), который вполне применим для равнения сообществ неограниченного числа мест обитания Щербуха, 1978). По величине показателя степени своео-разия сообществ наименее оригинальным набором видов бладает прибрежная ихтиофауна в р. Нярис на ст. N 19 t*x=+60) и в р. Нямунасна ст. N 22 (t*x=+0,63),.. ,Более воеобразными и очень близкими по цифровому выражению щяются участки на р. Швянтойи (ст. N 38), р. Нямунас ст. N 26) и р. Ширвинта (tlx=l,18; t**=l,19; txx=l,13 оответственно).
И
И К Н Е С А в
Р Е С В Н К А
■ Т ш
^ ? т
0,8
о
0,6
3 0,4
0,2
0
I.
а
б
Рис. 2. Дендрограммы сходства прибрежных сообществ м&лоди рыб бассейна р. Нямунас, по качественный (а) и количественным (б) данным
Глава 5. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ. ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЧИСЛЕННОСТЬ МОЛОДИ РЫБ
5.1. Однофакторный анализ. ... Системный подход в биоценологических исследованиях предполагает анализ совокупного воздействия абиотических факторов на . сообщества гидробиоэтов. В то же время влияние основных факторов среды изучено,в неравной степени. Некоторыми авторами доказано, что' существует прямая коррелятивная связь урожайно« м молоди с количеством дней, с увеличивающейся' среднесуточной температурой воды в мае (Тана-сийчук, 1961), с уровнем воды (Стрелков, 1959;' Днпла-ков, 1974; Трифонова, 1982), с ветровым режимом (Кузнецов, 1975).
В данном разделе диссертации-рассматривается связь относительной численности прибрежного сообщества молоди рыб и наиболее часто 'встречающихся .13 видов с 13-ю абиотическими факторами среды (средняя скорость реки, расход реки, уровень воды, глубина реки, характер грунта, температура воды, средняя температура воды за Ш-1У месяца, прозрачность, взвешенные вещества, рН, 0г, БПКз, г Ш») на 7 основных станциях исследованных рек. Подробно обсуждается влияние каждого фактору в отдельное™ на относительную численность молода. Корре-
ляционный анализ показал! что входящие в состав сообщества популяции молоди рыб по-разному реагируют на изменение одних и тех же факторов в различных местообитаниях. По факторам, достоверно влияющим на относительную численность, был Проведен регрессионный анализ и вычислены параметры функции у=а+Ъх.
.5.2. Многофащорный анализ. Многофакторный анализ не меняет, а лишь несколько усложняет расчеты, поскольку наряду с действием каждого фактора в отдельности приходится учитывать и совместное действие на результативный признак. Исходными факторами служили те же 13 факторов. Предварительный анализ паказал, что факторы Х1-Х13 подчиняются закону нормального, а результативные признаки у у -У14 - логнормального распределения. Получено 14 уровнений, выражающих зависимость между относительной численностью молоди рыб и абиотическими факторами в целом для бассейна р. Нямунас. Для всего сообщества уравнение имеет следующий вид:
)=4,259+0,238x5-0,036хб+0Д61х12+0,268x13 , где коэффициент множественной • корреляции 11=0,513;
Г-;<=1,995.
Относительная численность всего сообщества зависила от характера грунта, температуры воды, БПК5 и КН4<\ В большинстве случаев численность отдельных видов' была обусловлена расходом реки и глубиной бухты, ^з этих связей выявляются экологические потребности молоди.
5.3. Оценка общей характеристики качества воды методом экологического анализа сообществ молоди рыб. Наряду с естественными факторами на экологию молоди рыб (численность, биомасса, структура сообщества) существенно влияют и факторы, связанные с деятельностью человека - изменение режима стока, загрязнение сточными водами и др. Многими. исследователями показано, что сообщества претерпевают весьма значительные ст[. тс-гурные перестройки с изменением внешних условий (Строганов, 1976; Федий, 1980; Ье1ек, 1980; Рыжков, 1988; Кудерский, 1990).
Для оценки общего уровня загрязнения были использованы следующие критерии: видовой состав молоди рыб, их .относительная численность и биомасса, структура сообществ.
Таблица 2. Показатели структурированности и мзДОнциеш видового сходства лрмбрешх сообществ, шор рвб станций рек Нарис к Нщна§ со тип зшогшскш усщзти, ¡¡о с разлада* уровнен загрязнения
н
Показатель
Р.
ввве г нас
нш г.Вш-
H5SC
Р. Ещиас
Base г.Совете!
¡ше г.Совета
1 Число видов 15 4 10 3
"ii 5 8 3
2 ■ Относительная тленность 502 МО 260 73
особей, ш/100 я1 НО То* "79 67"
3 Бшкса особе! | г/100 в1 909,8 132,8 1374,4 376,7
"509, ( 232,5 34770' 209,0
4 Еиаехс видового разно- 2,75 0,59 2,55 1,07
образна, (Н') 1,86 1,37 2,3? 1,10
5 Равшерность' раслре-делеш (J'¡ 0,71 0,30 0,78 0,68
0,53 о,я Щ -0,Г9
6 Коэ^циеят 1апара 1 0,26 0,30
Щ 0,37
7 Коэффициент сходства 0,42 0,46
Серенсена 0,47 0,55
8 Индекс загразиешш Коте, $ 73 58', 70 62
II р к к е ч а в и е: В числителе - 1380 г.^в знавенатш - 1990 г.
Метод биоищикацш является одним из основных методов биологического мониторинга. Установлено* что ухудшение среды обитания молоди рыб, вызванное загрязнением , водоема, уменьшает видовое разнообразие и нарушает равномерность распределения видов. Создаются условия для доминирования одного или нескольких эврито-пных видов, наиболее приспособленных к изменившимся условиям. Отрицательное воздействие сточных вод сказывается также и на количеств видов, относительной численности и биомассе молоди рыб в местах их рас.фостра-нешя (табл. 2). Как следует из табл. 2, представленные величины 8' экологических показателей показывают ту же закономерность, несмотря на большой промежуток времени (10 лет) между проведением обловов. Определенную информацию о качестве • воды дает и индекс
загрязнения Коте (показатель 8) по величине которого можно судить о степени обеднения видами.
Глава 6. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ
Наиболее часто в экологии сообщества харктеризуют видезой структурой - набором видов и количеством особей каждого вида, входящего в сообщество.
На основании количественных данных по. видовому составу и относительной численности построены ряды ранжирования для исследованных сообществ. Они отображают следующую закономерность: 1) подавляющая доля общей численности рыб приходится на несколько первых по рангу видов сообщества; 2) в сообществе всегда есть виды единичной численности. Как правило, верхние ранги занимают виды, которые в качественном отношении являются малоценными или даже сорными, а молодь ценных видов чаще всего находится в хвостовой части ранжированного ряда. Такой тип ранговых распределений наиболее приближен к кривой, отображающей логнормальное распределение. Такое распределение относительной численности видов характерно для сообществ, обитающих в таких условиях, в которых процветание того или иного вида определяется большим числом однородных по силе влияния факторов.
Как известно, важнейшим показателем видовой структуры сообщества служит его видовое разнообразие (Константинов, 1986). Для характеристики изменений- структурированности применили ряд информационных показателей: сложность (Нга), индекс видового разнообразия по Шеннону-виверу (Н' ), индекс видового богатства по Маргалефу (D), едекс эквитабильности по Шелдону (J' ), относительная организация (R). В исследованных наш водоемах можно зыделить участки, где обитают сообщества с высокими токазателями индексов видового разнообразия. К ним гокно отнести сообщества в р. Нямунас (ст. N 26А, Б; и з р. Нярис (ст. N 7). Характерной чертой для этих сообществ является небольшая амплитуда колебания тдексов разнообразия в межгодовом аспекте. " Также ¡меются участки рёк, на которых сообщество находится сак бы под влиянием стрессовых факторов среды. Они сарактеризуются меньшим видовым разнообразием и большей амплитудой колебания информационных показателей. Характер изменеия индексов His, Н' , D показывает довольно
сильную их -скоррелировадаость. Это можно объяснить тем, что индексы разнообразия извлекают из сообществ в общем сходную информацию, ■ несмотгч на то, что получаемые оценки разнообразия .находятся в разных количественных соотношениях. Однако из 5 индексов разнообразия, использованных для оценки структуры сообщества молода рыб, мы отдаем предпочтете индексам IT и J' из-за меньшей зависимости от величины выборки и простоты вычислений.
Взаимозависимость видов выражается в структуре конкретных сообществ. По методу ЛоД. Жакова (1984) были построены графы. В р. Нямунас нами установлены 57, в р. Нярис - 58, в р. Швянтойи - 43, в. р. Ширвинта - 21 комбинации сожительства молоди рыб с различным объемом сообществ. Наиболее часто встречаются сообщества из 7 и 10 видов. Сообщества, расположенные на нижней части графа, с 3-видового до б-видового уровня, как правило, обитают на загрязненных участках. В то же время сообщества большого объема обычно осваивают более благоприятные в ; экологическом аспекте участки реки. Для рек характерны как регрессивная, . так и прогрессивная сукцессии. В ходе р грессивной сукцессии для ядер характерна постоянность - при сокращении объема сообществ сначала исчезают виды, которые не входят в состав ядра. На сукцессионные' процессы необходимо опираться при формировании рыбного населения . в условиях антропогенного воздействия.
Глава 7. НАПРАВЛЕННОЕ ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОФАУНЫ
БАССЕЙНА р. НЯМУНАС
* "
7.1. Состояние рыбных запасов и пути повышения рыбопродуктивности рек. -В водоемах низовья р. Нямунас в общем" улове 1975-1979 тт. (в среднем 2735,4 ц) первое место занимали проходные рыбы, составляющие 72,7, на втором - туводные - 22,0 и на третьем - полупроходные -5,3 %. Среди . проходных преобладала корюшка, из полупроходных -'налим, снеток и судак, из туводных -уклея, лещ, плотвё, щука и ерш (Гайгалас, Гярулайтис, 1988).. Еще сравнительно недавно ценным объектом промысла и любительского лова был рыбец, который в большом количестве заходил на нерест в р. Нямунас и ее притоки. По данный P.C. Вольскиса и др. (1980), попол-
нение промысловой части стада рыбца за последнее десятилетие уменьшилось в среднем в 5 раз (по сравнению с периодом 1950-1960 гг.), а его промысловый вылов в бассейне в 1970-1979 гг. составил в среднем только 485 ц. Наши контрольные обловы типичных биотипов показали, что относительная численность мелодм с 86 эюз. в 1975 г. уменьшилась до 16 экз/100 м2 в 1979 г. С 1980 г. лов рыбца во всем бассейне р. Нямунас полностью запрещен, поэтому его запасы в настоящее время начали постепенно восстанавливаться.
Как было показано выше, основную долга в прибрежных сообществах молоди рыб в исследованных реках доставляют малоценные и сорные виды. Система методов интенсификации рыбного хозяйства складывается из ком-члекса иеропроятий, среди которых для бассейна р. Нямунас наиболее важными являются: 1) биологическая и техническая мелиорация (улучшение режима водоемов, /словий обитания рыб и естественного воспроизводства эыбных запасов; подавление численности малоценных рыб как конкурентов ценных рыб); >2) увеличение рыбных запасов и. улучшение их качественного состава (искусственное воспроизводство ценных видов рыб, устройство искусственных нерестилищ и др.).
На наш взгляд, самым прогрессивным методом регулирования состава и численности отдельных видов рыб шляется биологический метод. Он лучше согласовывается с жосистеиным подходом к проблеме динамики численности зыб (Суханова, 1983; Решетников, 1986).
Подавление сорных рыб и увеличиние рыбопродуктивности )ек может быть достигнуто увеличением численности ценных сищных (щука, судак) и мирных (рыбец) рыб путем шбоводных работ.
7.2. Получение жизнестойкого посадочного материала
[енных видов рыб садковым способом. ____Объектами
юдращивания в плавучих освещаемых садках явились 3 1енных вида рыб (рыбец, судак, щука), численность которых I бассейне р. Нямунас в настоящее время крайне низкая.
Опыты проводили в водоемах мезотрофного типа, бт-;асса весеннего зоопланктона в которых в среднем составила Г,48- 2,24 г/м3, а летнего - 1,98-3,03-. Видовой остав зоопланктона в садках соответствовал видовому оставу зоопланктона" водоема. Ночью,' при включенном
свете, его биомасса в садках по сравнению с водоемом увеличивалась в. среднем в 20,5 раза. У кладоцер положительный фототаксис выражен сильнее, чем у копепод, а коловратки на свет практически не реагируют.
Молодь, выращиваемая в освещаемых садках, в основном питается ночью. Самой высокой накормленности рыбы достигали утром, перед восходом солнца. Днем их кишечники были практически пустыми. Исследуемые виды различались по спектру питания. В пищевом комке рыбца в начале активного питания встречались коловратки (К. cochlearis, К. quadrata, Kellicottia, Trichocerca), мелкие формы кладоцер (Bosmina lorxgirostris, Chydorus sphaericus), ф! эпланктон (Ceratium, Microcystis, Pediastrum), в пищевом комке судака - коловратки и кладоцеры, а шуки копеподы- С ростом рыб значение фитопланктона и коловраток постепенно уменьшалось. У рыбца длиной 15 мм и судака ' длиной 10 мм они практически выпали из рациона. В кишечниках в основном встречались - Jiosroina, Chydorus, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachurum. У судака длиной 30 мм начал проявляться каннибализм. Молодь щуки в течение всего периода подращивания в основном питалась копеподами. У рыб длиной 18 мм начал проявляться каннибализм. В садках каннибализм не удалось предотвратить даже при очень малой плотности посадки (500 экз/м3). . •
Подращивание судака от момента активного питания до проявления каннибализма составило 30, а щуки - 12 суток. За это время рыбы достигли соответственно 500 и 46 мг массы. Молодь рыбца в садках подращивали около 100 суток до середины сентября (до 39,8 мм длины и 850 мг массы). В это время начинается покатная миграция сеголетков в море.
Наиболее высокий теш роста рыб в садках отмечен при плотности посадки 10 тыс. экз/м3. Выход молоди в основном зависит от качества посадочного материала. Во избежание больших отходов из-за салролегниоза садки необходимо зарыблять уже свободно плавающими личинками. Поскольку зараженность рыб' паразитами (Argulus foliaceus, Caligus lacustris, Posthodiplostomum cuticola) была незначительной, их выход . в садках составил 70-80 %. Метод подращивания молоди в освещаемых садках прост, не требует больших материальных и трудовых затрат, поэтому ,в
данных условиях в нем очень заинтересовано ' Республиканское общество рыболовов-любителей Литвы.
ВЫВОДЫ
1. В прибрежных сообществах молоди ры§ бассейна р. , Нямунас обнаружено 29 видов, принадлежащих к 6 семействам (Сург1гис1ае, ЕзосйсЗае, Регс1с1ае, Gasteгo-з!е1с!ае, СоЬШвае, Cottidae) и относящихся к 8 экологическим группам, среди которых доминантное положение занимают фитофильные рыбы. Основную долю в уловах (80-90 %) составляет молодь плотвы, окуня, трехиглой колюшки, уклеи, ельца и быстрянки. Молодь ценных видов - рыбца, усача, щуки, судака, жереха -малочисленна.
2. Распределение молоди рыб неравномерно как в годовом, так и в сезонном аспектах. В исследованных эухтах молодь характеризуется агрегированным распределением. Количество видов в сообществах изменяется в зависимости от величины рек, биотопической структуры, качества воды.
По величине коэффициентов постоянства местообитания )ыб лимнофильные виды (плотва, окунь, лещ, щука) 1редпочитают биотопы больших рек (Нямунас, Нярис), а типичные реофилы (усач, быстрянка) - более приурочены к мотопам рек Швянтойи и Ширвшгга.
3. ¡Показатели относительной численности и био-[ассы отдельных видов в разные годы подвержены более ¡начительным колебаниям, чем всего сообщества. Для [сследованных рек межгодовые флюктуации численности и ¡иомассы молоди рыб имеют синусоидный характер. Доми-интную часть сообщества в большинстве станций состав-яет (по численности и биомассе) несколько малоценных идов (трехиглая колюшка, плотва, уклея, пескарь), аибольшая средняя относительная (1367,1- 1076,3 -экз/ЮО *) численность установлена для сообществ из рек Нямунас
Швянтойи. Выявлена закономерность увеличения относм-елыюй численности прибрежного сообщества молоди рыб сенью по сравнению с весенне-летним сезоном, которая 5условлена перераспределением молоди в пространстве.
4. Классификация сообществ (построение дендрограмь) эзволяет выделить наиболее схожие группы сообществ', эрактеризуклциеся одинаковым уровнем изменчивости »чественных и количественных показателей. По видовому
составу общность между прибрежными сообществами бас. р. Нямунас проявляется на 3 уровнях сходства (Ice>0,9; le s =0,8-0,9; Ies =0,7-0,8), ano относительной численности - на 6 (от le s=0,2-0,3 до le s=0,8-0,9). Максимальным сходством выделяются сообщества р.Нярис. По величине степени своеобразия наименее оригинальным набором видов характеризуются сообщества, обитающие на загрязненных участках рек.
5. Установлено, что входящие в состав сообщества популяции отдельных "видов реагируют по-разному на изменение одних и тех же факторов в различных местообитаниях. Из 13 исследованных абиотических факторов относительная численность всего сообщества в целом для бассейна р. Нямунас достоверно зависит от характера rpyiwa, температуры воды, HÍIKs и ИНГ.
6. Важным показателем качества воды служит состав, структура, относительная численность и биомасса сообщества молоди рыб. Установлено, что на загрязненных-участках реки уменьшается видовое разнообразие, относительная численность и биомасса, нарушается равномерность распределения видов. Поэтому количественные данные экологического анализа сообществ молоди . рыб целесообразно использовать в " комплексе с другими гидробиологическими показателями в биологическом мошторинге рек. . •
7. Взаимозависимость видов выражается в структуре конкрешого сообщества. В исследованных реках наиболее распространены сообщества, состоящие из 7-10 видов рыб. В ядрах преобладают виды бореально-равнинного и понто-каспийского фаунистического комплекса. Для рек характерна как регрессивная, так и прогрессивная сукцессии. В ходе регрессивной сукцессии ядра сохраняют" постоянство, а меняется только. маркирующая часть сообщества. На сукцеесионные процессы необходимо опираться при прогнозировании путей формирования рыбного населения.
8. Подращивание молоди в освещаемых сядках толькс на зоопланктоне начинается с момента их активного питания и продолжается для судака и щуки до проявления каннибализма (сответственно 30 и 12 суток), для рыбца - до середины сентября (100 суток), когда начинается покатная миграция сеголетков в «ope. Рыбы в основное питаются зоопланктоном ночью, так как при включенное свете его & омасса в садках увеличивается в среднем е
20,5 раза по сравнению с водоемом. За период подращивания судак достигает 30 im длины и 500 мг массы, щука и рыбец - соответственно 18,0; 46,0 и 39,8; 850. Плотность посадки молоди в садках, установленных; в мезотрофном водоеме, не должна превышать 10 тыс. экз/н3. Выход личинок в садках составляет 70-80 %.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для биологической оценки качества воды в бионо--адторинге целесообразно использовать следующие <оличественные критерии экологического анализа сообществ юлоди рыб: число видов (S), относительная _ числешость i биомасса рыб, индекс видового разнообразия по Шеннону-^иверу (Н> ), индекс равномерности распределения по Нелдону (J> ), коэффициент сходства Жаккара, индекс загрязнения Коте.
2. Повышение рыбопродуктивности рек в условиях штропогенного воздействия возможно при направленном ■юрмироваши ихтиофауны путем рыбоводных работ. Для юдавления численности малоценных рыб необходимо ежегодно )существлять зарыбление прибрежной зоны сравнителы :о не-¡агрязненных участков рек подрощенной молодью ценных 5ИДов - щуки, судака, рыбца. По подсчетам, оптимальная ¡еличина платности посадки составляет 2 зкз/м2.
3. Для получения жизнестойкого посадочного [атериала ценных видов целесообразно использовать метод юдращивания в освещаемых садках. Садки необходимо ;арыблять уже свободно плавающими личинками. Молодь 1ыбца подращивается до длины 40, судака - до 30 и щуки 'до 18 мм. Плотность посадки рыб в садках, установленных | мезотрофном водоеме, составляет 10 тыс. экз/и3.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛЖОВАШЖ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Жилюкас В.Ю. К методике определения численности, идового . состава и распределения • молоди , рыб в
азличнмх водоемах ареала//Материалы к II Всесоюзному овещаним "Вид и его продуктивность в ареале". - Вильнюс, 976. - С. 48-49 —
2. Жилюкас В.Ю., Вольские Р.С., Станкявичюс В.В Опыт выращивания молоди сырти (рыбца) в садках//Рыбно хозяйство. - 1977, N 7. - С. 22-23.
3. Ziliukas V.J., Кгора М.О., Popova M.S. ал al.Dinajnica of the weight and number ratio of juvenil vimba and bream in different reservoirs of th range/VT^ird European ichthyological congress Abstracts. - Warzawa, 1979. - P. 248.
4. Жилюкас В.Ю., Вольские P.C. С применение электросвета//Рыбоводство и рыболовство. - 1980, N I. С. 6-7.
5. Жилюкас В.Ю. Экологическая значимость молоди рыц и леща в прибрежных сообществах некоторых рек Лит вы//Материалы II совещания представителей национальны комитетов МАЕ социалистических стран и XII(XX) заседали Советской рабочей группы по проекту N 86 "Вид и ег продуктивность в ареале". - Вильнюс, 1982. - С. 67-70.
6. Жилюкене В.Р., Жилюкас В.Ю. Разведение подращивание личинок щуки в плавучих садках: Методически указания (на литовском языке). - Вильнюс, 1982. - 23 с.
7. Жилюкас В.Ю. Экологическая характеристик прибрежных сообществ молоди рыб в некоторых река Литвы//Тез. XXI 'конференции по изучению и освоени водоемов Прибалтики и Белоруссии. Ч. 2. - Псков, 1983
- С. 184-186.
8. Жллюкене В.Р., Жилюкас В.Ю. Молодь щуки садках//Рыбоводство и рыболовство. - 1984, N 5. - С. 7.
9. Жилюкас В.ЮЛ Видовой состав и динамик численности прибрежного сообщества . молоди рыб в р. Няри выше г. Вильнюс в 1975-1980 гг.//Тр. АН ЛитССР. Сер. Е
- 1983, т. 1(81). - С. 33-44. '
10. Жилюкас^ В.Ю., Познанскене Д.А. Таблица д; подсчета индекса видового разнообразия по Шеннон> Уиверу//Типовые методики исследования видов в пределах v ареалов. Ч. 5. - Вильнюс, 1986. - С. 130-136.
11. Жилюкас В.Ю. Экологический анализ состава структуры прибрежных сообществ молоди рыб • как мете биологической индикации качества воды//Тр. АН ЛитССЗ Сер. В. - 1986, т. 1(93). - С. 66-76.
12. Жилюкас В.Ю. Влияние абиотических факторов сре/ на прибрежные сообщества молоди рыб//Проблемы :,и п>л рационального использования природных ресурсов и охра*
рироды: Тез. докл. научно-производственной конфереции. Вильнюс, 1986. - С. 55-56.
13. Жилюкене В.Р., Жилюкас В.Ю. Экономично и оступно//Рыболов. - 1987, N 1. - С. 27-28. 14. Жилюкас В.Ю.- Возможности использования молоди рыб биологическом мониторинге//Гез. докл. XXIX Всесоюз-ого совещания. - Ростов-на-Дону, 1987. -С. 111-112.
15. Жилюкас В.Ю. Оценка сходства и своеобразия при-режных сообществ молоди рыб в . бассейне р. ямунас//АсЪа hydrobiologica Lituanica. - Вильнюс, 1988. . 8. - Cj, 93-100.
16. Ziliukas V. Comparative estimation of vimba Vimba vimba L.) ' and bream (Abramis brama L. ) fry atio in the whole fry population in littoral communities rom different water bodies//Acta hydrobiologica. rakow, 1989, vol. 31, N 3-4. - P. 343-349.
17. Жилюкене В.P., Жилюкас В.Ю. Садок для выращи-ания молоди рыб//А.С. 1604302 AI, СССР. Заявл. 3.12.88, N4621617/31-13, опубл. в Б.И., 1990. N. 41. MfOÍ 01 К6Х/00, 63/00.
18. Жилюкас В.Ю., Жилюкене В.Р. Оценка общей эрактеристики качества воды//Экологические проблемы зционального использования и охраны водных ресурсов жеро-Залада Европейской части РСФСР: Тез. докл. конфе-гнции. - Вологда, 1990. - С. 68-69.
19. Жилюкас В.Ю*, Жилйкене В.Р. Состав для очистки 5дков от обрастания//Кл. МКИ А 01 К 61/00. Положи-;льное решение от 19.11.90
20. Жилюкас В.Ю., Жилюкене В.Р. Экологическая фактеристика прибрежного сообщества молоди рыб 1зовья р. Ширвинта//Экология. 1990. N3. - С. 57-63.
- Жилюкас, Вальдемарас Юстинович
- кандидата биологических наук
- Санкт-Петербург, 1992
- ВАК 03.00.10
- Экологические анализ сообществ молоди рыб и их изменчивость под влиянием антропогенных факторов (на примере бассейна р. Нямунас)
- Сравнительная оценка зональной и локальной изменчивости морфометрических признаков рыбца и леща
- Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте р. Нямунаса и средней части залива Куршо-Марёс
- Структура и динамика рыбного населения рек Литвы
- Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна