Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна

Устарбеков, Анварбек Казбекович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна"

РГ5 Ой

1 8 Д^К Ж

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УД К 597. 554.3 (262. 81)

УСТАРБЕКОВ Анварбек Казбекович

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАРПОВЫХ РЫБ КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

03.00. 10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена в Прикаспийском институте биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.А. Кудерский доктор биологических наук М.В. Мина доктор биологических наук Ю.Ю. Дгебуадзе

Ведущее научное учреждение: Биологический факультет Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита состоится "фО 2000 г. в 10 час.

на заседании Специализированного Ученого Совета Д 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, г. Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

¿1-

Автореферат разослан ЪС ( " , . 2000 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Каспийское море уникально по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству рыбного населения. История его формирования сложна и динамична. В процессе обособления от обширного Понто-Каспийского бассейна Каспий превратился в замкнутый водоем со свойственным только ему элементным составом воды, благоприятными условиями для размножения и нагула рыб, что привело к появлению здес ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние ви^.« и виды-вселенцы.

Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980). Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с нарастающей хозяйственной деятельностью человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия, его фауна безнадежно теряет приоритеты. Среди важней»;их задач, стоящих перед современной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов. (Шатуновский, 1978). Известно, что интенсивная хозяйственная деятельность и значительные изменения гидрологического режима, происшедшие за последние 50 лет, отразились на воспроизводстве и структуре популяций рыб. Хозяйственная деятельность в зоне Каспийского бассейна, все усиливающаяся в последние годы, активно изменяет ход и направленность многих естественных процессов и явлений, что чревато негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходе г. г использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, могут не выдерживать силы современного антропогенного воздействия. Все это создает реальную опасность экологического <ризиса, прогнозировать и предотвратить который невозможно без шания всего многообразия естественных механизмов

функционирования популяций. Исключительно важными при этом являются знания по структуре вида, позволяющие определить объект управления и охраны.

•Цель исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости основных видов промысловых карповых рыб бассейна Каспийского моря (леща, воблы, сазана, жереха, кутума, шемаи, рыбца) в современных условиях и разработка на этой основе реальных конкретных предложений для организации рационального рыбного промысла в данном регионе.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Изучить индивидуальную, размерно-возрастную и половую изменчивость внешних морфологических, краниологических и остеологических признаков основных промысловых видов карповых рыб бассейна Каспийского моря.

2. Провести анализ межпопуляционной изменчивости и фенетического сходства локальных популяций основных видов промысловых карповых рыб в пределах бассейна Каспийского моря.

3. На основе полученных данных провести оценку популяционной структурированности видов в пределах бассейна Каспия.

4. Изучить особенности экологии основных видов промысловых карповых рыб бассейна Каспийского моря и выявить изменчивость ряда экологических параметров в современных условиях Каспия.

5. На основе анализа полученных данных по морфоэкологической изменчивости и внутривидовой структуре основных видов карповых рыб в бассейне Каспийского моря разработать рекомендации по рационализации их промысла и организации эффективного воспроизводства.

Научная новизна. На основе массового материала впервые изучена морфоэкологическая изменчивость и популяционная структура 7 видов карповых рыб 17 районов Каспийского бассейна. Выявлена морфологическая специфика исследуемых популяций. Разработаны оригинальные методы популяционных исследований карповых рыб (остеометрический анализ). Впервые описаны и выявлены межпопуляционные различия окраски исследуемых видов рыб. Проведен детальный анализ внутрипопуляционной

изменчивости черепа ряда карповых рыб Каспийского бассейна. Установлено, что задержка молоди леща, сазана и воблы в водоеме после наступления второго малькового этапа развития приводит к утрате покатного инстинкта, вследствие чего часть мальков остается в водоеме и образует две жилых формы: обыкновенную и тугорослую, различающихся по морфоэкологическим показателям. В средней части Западного Каспия впервые отмечен нерест леща, воблы и сазана в соленой воде. Показано, что в течении 30 лет наших наблюдений область морского размножения и развития этих рыб постоянно расширяется. Впервые приведены данные подтверждающие порционность нереста каспийского рыб! Показано, что нерестовые миграции кутума в средней части Западного Каспия строго приурочены к "родным" рекам (хомминг). Изучение роста и развития половых клеток и динамики гонад самок и :амцов исследованных видов рыб в теченне года позволили выявить :вязь некоторых закономерностей половых циклов и особенностей жологии их нереста. Показано, что по состоянию репродуктивной ;истемы исследованных видов рыб (в основном по процессу эезорбции) можно определить характер нарушений условий эазмножения и составить прогноз их воспроизводства в вменившихся экологических условиях водоема.

Практическое значение. Разработанные методы морфологического анализа могут быть использованы при проведение мониторинговых работ по таксономическому биоразнообразию «тиофауны. Полученные автором данные по биологии размножения )сновных промысловых видов рыб Каспийского бассейна были кпользованы при разработке "Технико-экономического обоснования 1роектирования и строительства Курпского водохранилища з бассейне реки Терек", оформленного в виде внедрения с большим экономическим эффектом. Результаты настоящего исследова"';? ,югут быть использованы для регулирования и оптимизации фомысла и организации природоохранных мероприятий тправленных на поддержание экологического равновесии я Саспийском регионе. Рекомендации по регулированию промысла и ¡иологическое обоснование промысловой меры на некоторые виды )ыб внедрены в Западнокаспийском бассейновом управлении по «ране и воспроизводству рыбных ресурсов. Основные результаты югут быть использованы в курсах лекций по ихтиологии и равнительной морфологии.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах и семинарах: лаборатории промысловой ихтиологии Даг. отд. КаспНИРХ, (Махачкала, 19711979 гг.); проблемной лаборатории по изучению рыб Финского залива ГосНИОРХ (Ленинград, 1975-1977 гг.); лаборатории экологии Института биологии внутренних вод (Борок, 1985г., 1987-1988 гг., 1997г.); кафедры ихтиологии и физиологии Дагестанского государственного университета (Махачкала, 1997-1999 гг.); на заседаниях Ученого совета Даг. отдел. КаспНИРХ (Махачкала, 1971" 1979 гг.); и Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН, (Махачкала, 1980-1999 гг.); на третьей межобластной научно-практической конференции по охране природных ресурсов Северного Кавказа (Махачкала, 1975 г.); на научно-практической конференции КаспНИРХ (Астрахань, 1979 г.); на третьей конференции молодых ученых, (Махачкала, 1980 г.); на республиканской научно-практической конференции "Повышение эффективности производства" (Махачкала, 1980 г.); на юбилейной науч. конф. Даг. филиала АН СССР (Махачкала, 1981 г.); на отчетной сессии ЦНИОРХ (Астрахань, 1981 г.); на IV и VII съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Киев 1982 г.; Казань, 1996 гг.); на конф. Географического общества Дагестана (Махачкала, 1979, 1981, 1983, 1985 гг.); на Всесоюзном совещание "Природные ресурсы устьевых областей рек, их охрана и использование", (Ленинград, 1984 г.); на 15 (23), 16 (24), 19 (27) заседаниях рабочей группы Международной программы ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1985, 1986, 1989 гг.); на научной конференции, посвященной 70-летию Великого Октября "Биологические науки: некоторые итоги и перспективы развития" (Махачкала, 1987 г.); на республиканской конференции, посвященной итогам фундаментальных и прикладных исследований (Махачкала, 1988 г.) на пятом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1988 г.); на совещании "Микроэволюция пресноводных рыб" (Борок, 1988 г.); на международных конференциях "Биологические ресурсы Каспийского моря", "Каспий - настоящее и будущее" (Астрахань, 1992, 1995 гг.); на IV конференции "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа и их охрана" (Махачкала, 1995 г.); на международном симпозиуме "Проблемы рационального природопользования и обеспечения

экологической и экономической безопасности прикаспийского региона", Каспий - Балтика (Санкт - Петербург, 1995 г.); на первом конгрессе ихтиологов России (Москва - Астрахань, 1997 г.); на Всероссийской науч.-практ. конф "Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья" (Москва - Махачкала, 1997 г.); на республиканской науч.-практ. конф. "Проблемы сельскохозяйственной экологии" (Махачкала, 1997 г.); на Всероссийской конф. "Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря при интенсивном воздействии природных и антропогенных факторов", (Махачкала, 1998 г.); на IV Ассамблее университетов прикаспийских государств "Биоресурсы -экология Каспийского моря!', (Махачкала, 1999 г.); на III, VI, VII, XV научно - практических конференциях по проблемам охраны природы и рационального природопользования Республики Дагестан (Махачкала, 1974, 1984, 1985, 1999 гг.); на Международной научной конф. посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН (Махачкала, 1999 г.).

'Публикации. По теме диссертации опубликованы 53 работы, общим объемом более 30 печатных листов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из^ введения, шести глав, выводов и списка литературы, вкь-очающего 407 наименований на русском и других языках. Работа изложена на 355 стр. машинописи и содержит 55 рисунков и 61 таблицы. К основной части прилагается приложение объемом 340 стр.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследовались 7 видов основных промысловых карповых рыб (лещ, вобла, сазан, жерех, кутум, шемая, рыбец) Каспийского мор;;. Материалы собирались в разные сезоны года в период с 1971 по 1998 гг. (таблица 1), в рейсах научно-исследовательского судна (РС-300) ПИБР ДНЦ РАН, а также на стационарных контрольно-промысловых пунктах сбора КаспНИРХ, Даг. отд. КаспНИРХ, Казахского отд. КаспНИРХ, Туркменского отд. КаспНИРХ и Азербайджанского отд. КаспНИРХ. В ходе полевых и экспериментальных исследований было проанализировано более 80000 особей.

Все добытые рыбы подвергались полному стандартному биологическому анализу. Возраст определяли по чешуе, для контроля использовали другие костные структуры. Чешую обрабатывали по общепринятой методике (Чугунова, 1959), из лучей плавников

изготовляли аншлифы (Deelder, Witteme, 1966; Куга, Дгебуадзе, 1977). На плодовитость брали однограммовую навеску (Ивлев, 1953 и др.). Внутрипопуляционная изменчивость параметров оценивалась на основе принятых в литературе показателей и подходов (Яблоков, 1966 а, б; Мина и др., 1976). Содержание жира в мышцах (мясе), определяли по методу Кривобок, Тарковской (1962). Сбор и обработку гистологического материала проводили по методикам, изложенным в руководстве Роскина и Левинсона (1957) с методическими рекомендациями Кошелева (1984). Описание стадий зрелости половых желез и фаз развития клеток проводили по схеме периодизации, разработанной В.А. Мейеном (1937; 1939), а затем дополненной другими исследователями (Казанский, 1949; Сакун и Буцкая, 1963; Персов, 1966 и др.).

Морфометрический анализ включал 24 пластических и 8 меристических признаков согласно схеме, предложенной Правдиным (1966). При рассмотрении пластических признаков значения индексов вычисляли в % к длине тела или к длине головы.

Морфология черепа изучалась по опубликованной ранее методике (Васильева, Устарбеков, 1991а, 19916). Статистическую обработку морфологических данных проводили с помощью стандартных методов (M±m, ist). Для оценки различий между сравниваемыми выборками вычислялся коэффициент различия CD (Майр, 1971). Для оценки морфологических отношений популяций по совокупности краниологических признаков использовали показатель дивергенции Кульбака, кластерный анализ получаемых матриц производили методом осреднений (Андреев, Решетников, 1977) и методом "от ближайшего соседа" (Дюран, Оделл, 1977). Производили дифференциацию выборок методом главных компонент (Андреев,

1980), иллюстрируемую в виде минимальных графов (кратчайших связывающих сетей). Сходство в распределениях счетных признаков оценивали с помощью критерия идентичности (1) и показателя сходства (Животовский, 1979). При расчетах использовали пакеты статистических программ BMDP и NTSYS (Dixon, 1977; Rohlf, 1988). При анализе окраски тела в популяционных группировках исследовалось более 100 экз. особей каждого вида, отловленных в осеннее время. Помимо подсчета числа позвонков (Яковлев и др.,

1981), использовалась также остеометрия по отделам позвоночника: туловищному, переходному и хвостовому, выполненная по разработанной нами оригинальной методике. Все измерения

приведени в % к общей длине позвоночника (Устарбеков, 1998а, 19986).

Траловые съёмки проводились 15 и 30 футовыми донными тралами на глубинах - 4-20 м, 30- и 50- метровыми волокушами и 15 - метровой мальковой волокушей. Численность различных видов рыб определяли по методу прямого учета (Никольский, 1974).

Обычно мы имели дело с выборками. Считали, что рыбы, приуроченные к бассейнам разных рек представляют отдельные популяции. При этом под популяцией подразумевалась совокупность конспецифичных особей, населяющих конкретный участок ареала, относительно изолированный от других аналогичных участков.

ГЛАВА И. КРАТКАЯ ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ,

ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И РЫБОПРОМЫСЛОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана краткая гидрографическая, гидрологическая и рыбопромысловая характеристика Волго-Каспийского, Урало-Каспийского, Терско-Каспийского, Сулакско-Каспийского, Самурско-Каспийского, Куринско-Каспийского, Атрекско-Каспийского районов моря, 4-х заливов: Кизлярского, Агрячанского, Кировского и Кизылагачского заливов. В главе обсуждаются изменения экологических условий, происшедшие за последние 50 лет.

Таблица 1

ОБЩИЙ ОБЪЁМ МАТЕРИАЛА

Вид ЧП ОП М О К АП РВ В П

Вобла 17 11805 733 622 431 669 3750 2800 2800

Лещ 12 43633 656 642 335 654 28500 7470 5376

Сазан П 11898 411 263 202 472 3550 3500 3500

Жерех 7 4051 281 145 130 280 1205 1005 юо;

Рыбец 6 4409 347 242 143 427 1150 1050 1050

Кутум 5 2666 159 145 132 230 700 650 650

Шемая 6 3199 190 129 121 209 850 850 850

Примечание: ЧП - число изучаемых популяций; ОП - общее число исследованных экз.; в том числе: М - морфометрический анализ, О - остеологический анализ, К - краниологический анализ, АП - абсолютная плодовитость, РВ - размерно-весовой состав, В -возрастной состав, П - половой состав.

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАРПОВЫХ РЫБ КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

III.1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕЩА ABRAMIS BRAMA

Согласно нашим данным, лещ характеризуется следующими счетными признаками: число лучей в спинном плавнике (D) 9-10 (9,8); в анальном плавнике (А) 21-31 (26,4); число чешуй в боковой линии (11) 46-56 (53,4); число позвонков (Vo) 43-46 (44,0); число жаберных тычинок на первой жаберной дуге (br) 17-27 (21,6); глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 (редко 6-5, 5-4, 4-5)

Размерная изменчивость. Согласно полученным данным, по мере роста у рыб увеличиваются средние значения II, br, bt, A, AD, PD, ID и уменьшаются средние значения о, с, PI, hD. Наиболее заметные изменения наблюдаются в первые 3-4 года.

Половая изменчивость. . Средние размеры самцов несколько меньше средних размеров самок. Визуальные различия между самками и самцами леща ярко выражены в преднерестовый и нерестовый периоды. Достоверные различия между особями разного пола не выражены у леща устьев р. Сулак, Терек, Кировского и Кизлярского заливов. Незначительные различия отмечены в 1Р, LA, PV,VA у лещей устьев рек Волга, Урал и Кура. У рыб из Аграханского залива также выявлены различия по некоторым пластическим признакам: у самцов больше io, h, hD, hA, IP.

Межпопуляционная изменчивость. Локальные популяции леща исследованы на выборках с достаточно сходными размерно-весовыми показателями. Анализ 12 меристических и 24 пластических признаков в 6 локальных популяциях не выявил достоверных различий по количеству лучей анального плавника, жаберных тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги, туловищных, переходных и хвостовых позвонков, по диаметру глаза, высоте головы, постдорсальному расстоянию (все в % к длине тела), по длине рыла в % к длине головы и по длине туловищных, переходных и хвостовых позвонков и ширине тазовой кости в % к общей длине позвоночника.

По остальным признакам между теми или иными парами выборок выявлены достоверные, хотя и небольшие различия (CD<

1,28). На основании анализа изменчивости в диссертации дана морфологическая характеристика каждой изученной популяции.

При дифференциации популяций методом двух главных компонент по 36 пластическим признакам на кратчайшей связывающей сети ближе всего стоят популяции устьев рек Урала и Волги существенно обособленные от остальных популяций. Почти на одинаковом расстоянии друг от друга популяции леща Кизлярского залива и устьев рек Сулака и Терек, значительно удалена и обособлена от всех популяция леща Кировского залива .

Ш.2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОБЛЫ

питие мгпиге сазргсш

Согласно нашим данным, вобла характеризуется следующими счетными признаками: Р 9-12 (10,3); А 10-12 (10,7); II 38-48 (43,7); Уо 35-43 (40,8); Ьг 6-13 (10,1); глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 (5-5, 6-6, 4-5).

Размерная изменчивость. Согласно полученным данным с увеличением размера и возраста у воблы увеличиваются средние значения II, Ьг, уменьшаются средние значения с, 1к; диаметр глаза по отношению к длине тела и головы закономерно уменьшается, а заглазничный отдел головы увеличивается.

Половая изменчивость. Половой диморфизм у воблы Каспийского бассейна по нашим данным и по исследованиям др. авторов выражен слабо, визуально отличить самок от самцов практически невозможно. Только в преднерестовый период у самцов на голове и на теле появляются очень мелкие бугорки. Морфологические различия между самцами и самками анализировались нами у воблы Волго-Каспийского канала, устьев рек Терек, Атрек, Сулак. По меристнческим признакам достоверные различия обнаружены у особей р. Атрек: у самок больше числе чешуй под боковой линией. Число чешуй по боку хвостового стебле больше у впервые созревающих самок устья р. Сулак. Среди особ";' из устья р. Терек у самок длиннее голова, шире лоб, меньше дли;:? рыл а, больше расстояние между грудными и брюшными, брюшными и анальными плавниками. У самок Волго-Каспийского района больше антедорсальное расстояние. По сравнению с самками диаметр глаза у самцов устьев рек Сулак, Атрек и Терек больше. Наибольшая высота спинного плавника больше у самцов р. Сулак. У самцов р. Атрек больше постдорсальное расстояние, длиннее анальный и

грудные плавники, а расстояние между грудными и брюшными плавниками больше у самок. По-видимому, часть выявленных различий между особями разного пола обусловлена размерной изменчивостью признаков, поскольку во всех изученных выборках самки были крупнее самцов.

Межпопуляционная изменчивость. В диссертации выявлены и подробно описаны достоверные различия между разными популяциями воблы. Среди 32 выборок воблы как из разных участков ее естественного распространения, так и из районов акклиматизации, обособленное положение занимают южнокаспийские популяции (дифференциация производилась методом главных компонент по 20 пластическим признакам). В кратчайшей связывающей сети наиболее близки между собой популяции устьев рек Терек, Сулак, Волга, Урал, Волго-Каспийского канала и п-ва Лопатин. В одну группировку вошли особи Уральской популяции, измеренные в 60-70-е годы Г.Х. Шапошниковой (1964), М.М. Сеид-Рзаевым (1972), B.C. Башуновым (1974), а измеренная нами в 1987 г. уральская вобла оказалась между Северо-Каспийскими и Уральскими выборками. Южную группировку образовали выборки из заливов им. Кирова и Кизылагачского, из устья р. Куры, а также выборки туркменской воблы (район Гасанкули), измеренные другими авторами (Правдин, 1926; Кулиев, 1984). Несомненный интерес представляет четкое обособление в одну компактную группу всех жилых популяций озер системы р. Куры (Аджикабуль, Шильян, Нахалыкчала, Мингечаурское водохранилище) и акклиматизантов озер системы реки Талас (Акколь, Бийликоль, Балхаш и Капчагайское водохранилище).

Таким образом, по пластическим признакам наблюдается четкая дифференциация воблы на проходную и жилую экологические формы. Следует заметить также, что на распределение выборок в пространстве главных компонент не оказал влияния значительный временный разрыв в проведении исследований: выборки из одного района, изученные нами и предшествующими исследователями, четко группируются на линии кратчайшей связи. Из этого следует, что гидрологические изменения, происшедшие на Каспии за последние 50-60 лет, не оказали резкого влияния на пластические признаки материнских популяций воблы.

Ш.З. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ САЗАНА CYPRINUS CARPIO

Согласно нашим данным, сазан характеризуется следующими ¡четными признаками: D 16-23 (19,4); А 5-7 (5,97); II 35-41 (38,3); Vo Í6-41 (37,2); br 18-31 (13,5); глоточные зубы трехрядные, обычно 1.1.3-3.1.1 (1.1.4-4.1.1; 1.2.3-3.2.1).

Половая_изменчивость. По данным анализа

шешнелгорфологических признаков половой диморфизм сазана 1сследованных районов Каспийского бассейна не обнаружен.

Межпопуляционная изменчивость. Многомерный анал!<-«менчивости локальных популяций сазана показал, что в пределах <аспийского бассейна они не образуют каких-либо морфологически :ходных внутри себя группировок. Высокую фенотипическую «менчивость данного вида и отсутствие какой-либо четкой ггруктурной соподчиненности, скоррелированной с эколого-~еографическими характеристиками популяций, наглядно 1емонстрирует, в частности, распределение 19 выборок в фостранстве главных компонент, построенное на основе 25 1ластических признаков по нашим и литературным данным. Согласно полученным результатам, в одну группу об? »¡шлются 5ыборки Кизылагачского, Аграханского и Туркменского заливов. В фугой группе оказались популяции оз. Шильян и популяции сазана >з. Аджикабуль, Фархадского водохранилища и р. Или. Отдельно )бособились популяции устья притока р. Риони Черноречки и оз. Гапаравани. В одну большую группу объединились выборки сазана /стья р. Терек, (измеренные нами в разные годы), а также выборки /стьев рек Урал, Суллк, Самур, Атрек, Волга и Кировского залива.

III.4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕРЕХА

ASPIUS ASPIUS

Согласно нашим данным, обыкновенный жерех характеризуется :ледующими счетными признаками: D 7-10 (9,0); А 9-16 (13,6); \1 63-!5 (72,5); Vo 40-52 (48,7); br 8-11 (9,2); глоточные зубы двухрядные, )бычно 3.5-5.3 (3.5-4.3).

В Каспии жерех представлен двумя подвидами: обыкновенным керехом A. aspius aspius (L.), населяющим северную и среднюю 1асти моря и красногубым жерехом (хашамом) A. aspius taeniatus Eihcwald), встречающимся южнее (Берг, 1949). Нами изучены

выборки жереха из разных частей Каспийского моря: от устья Урала на севере, до Кировского залива на юге.

Половая изменчивость. По данным анализа внешнеморфологических признаков половой диморфизм жереха исследованных районов Каспийского бассейна не обнаружен.

Межпопуляционная изменчивость. Проведенный нами анализ показал, что каждая популяция жереха имеет свои характерные значения меристических и пластических признаков. Однако особое место среди изученных популяций занимает жерех Кировского залива. По совокупности морфологических признаков он в наибольшей степени отличается „от всех остальных популяций большим количеством чешуй в боковой линии (79,9± 1,18) и большим числом прободенных чешуй на хвостовом стебле (21,8+0,93). Наибольшим числом лучей в дорсальном (9,1 ±0,07) и наименьшим -в анальном (13,3+0,45) плавниках, большим количеством позвонков (49,4±0,30). У него также меньше минимальная высота тела, больше длина постдорсального расстояния и хвостового стебля, длиннее основание спинного плавника, выше анальный плавник, короче грудной и брюшной плавник. Имеются различия и по некоторым другим признакам. Следует, однако, отметить, что даже по диагностическим признакам (см. Берг, 1949) отличия не достигают формального подвидового уровня СО =1,28.

В целом проведенные нами исследования явно свидетельствуют в пользу правомочности выделения жереха южной части Каспия в особый подвид - А. аэршэ 1аешаШз и подтверждают диагностическое значение таких признаков как красная окраска губ и число чешуй в боковой линии. Как показывают наши исследования, красногубый жерех населяет лишь южную часть Каспийского бассейна, отсутствует в водах Дагестана и, по-видимому, не встречается севернее Апшеронского п-ова.

Ш.5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУТУМА

мшшз ижн

Согласно нашим данным, кутум характеризуется следующими счетными признаками: Э 10-11 (10,1); А 9-12 (10,7); 11 42-64 (57,0); Уо 39-44 (42,2); Ьг 7-12 (9,0); глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 (5-5).

Размерная изменчивость. Согласно полученным данным, у кутума с увеличением размера и возраста, увеличиваются средние шачения П3, АО, но уменьшаются средние значения с, о, Р1, ЬО, ЬА, 1Р, IV.

Половая изменчивость. Перед нерестом красная лунообразная полоска на радужине глаз кутума становится ярче, особенно у самок, Ма голове-у самцов появляются шипы и ямки величиной с мелкую 1робинку. Не большие различия между самцами и самками отмечены то Ьг, Из о, ¡о, И Р1 в р. Самур. Во всех рассматриваемых популяциях у ;амцов больше IV, Ю.

Межпопуляционная изменчивость. Многомерный анал: * морфологических отношений 5 локальных популяций кутума тозволяет полагать, что дифференциация локальных популяций энного вида в бассейне Каспийского моря в целом выражена очень :лабо. Наблюдаемое значительное сходство по стандартным лорфологическим признакам изученных нами выборок из устьев рек Герек и Сулак свидетельствует в пользу того, что они образуют :диную терско-сулакскую популяцию. По-видимому, относительно шзкая дифференцировка кутума связана с его малой численностью и юответствующим невысоким генетическим разнообразием из-за (ысокого пресса вылова.

Ш.6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕМАИ СНАЬСАЬВишив СНАЬСОГОЕБ

Согласно нашим данным, шемая характеризуется следующими четными признаками: Э 7-10 (8,5); А 13-16 (15,1); 11 51-76 (66,1); Уо 2-46 (44,4); Ьг 13-22 (18,2); глоточные зубы двухрядные, обычно 2.5.2 (1.5-5.1).

Половая изменчивость. Половой диморфизм детально [сследовали у особей Сулакско-Каспийского района. В основном размерно-весовые показатели самок больше, чем самцов. Самцы и амки визуально почти не различаются. При рассмотрении !ластических признаков (в % к длине тела) различие отмечено только о длине основания спинного плавника, которая у самок больше, чем самцов.

Межпопуляционная изменчивость. При разных способах ифференциации четыре изученные нами выборки шемаи каждый раз руппировались по-разному. По разному они группировались и при спользовании разных групп признаков. Географическому

распределению локальных популяций соответствовали лишь результаты кластерного анализа по счетным остеологическим признакам. По-видимому, полученные результаты отражают слабую морфологическую дифференциацию локальных популяций данного вида.

III. 7. МОРФОЛОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЫБЦА VIMBA VIMBA PERSA

Согласно нашим данным, рыбец характеризуется следующими счетными признаками: D 8-12 (9,1); А 15-21 (18,5); И 4257 (52,1); Vo 41-45 (42,9); br 12-19 (15,8); глоточные зубы однорядные, обычно 5-5 (5-4).

Размерная изменчивость. Согласно проведенным исследованиям, у рыбца с увеличением размера и возраста увеличиваются средние значения bt, br, Н и уменьшаются средние значения о с, Pl, hD, hA, IV.

Половая изменчивость. Половой диморфизм оценивали у особей Сулакско-Каспийского района. Из сравниваемых 24 пластических признаков в % к длине тела и к длине головы, изменчивость отмечена в одном случае. Наибольшая высота тела в % к длине тела больше у самок.

Межпопуляционная изменчивость. Проведенный нами анализ показал, что каждая популяция рыбца имеет свои характерные значение меристических и пластических признаков. Однако уровень различий между популяциями невысок и не достигает формально подвидового уровня. Результаты многомерного анализа по совокупностям морфологических признаков 5 изученных локальных популяций позволяют предполагать относительно невысокую дифференциацию локальных популяций проходного каспийского рыбца, обнаруживающих большую или меньшую степень фенетического сходства в зависимости от их географической близости друг к другу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный нами анализ изменчивости морфологических признаков и некоторых пластических и меристических характеристик осевого скелета и окраски в разных локальных популяциях бассейна Каспийского моря 7 видов карповых рыб выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных

характеристик на популяционном уровне. При этом, хотя у большинства изученных видов (вобла, лещ, кутум, сазан), меристические признаки в целом менее изменчивы, чем пластические, у некоторых видов (жерех, рыбец, шемая) по уровню изменчивости они достоверно не отличаются от традиционных пластических характеристик.

Ряд индивидуальных различий во внешней морфологии особей безусловно связан с размерной изменчивостью признаков, а также с половыми различиями. Самцы и самки из одной локальной популяции часто несколько отличаются по среднему числу чешуй в боковой линии, под боковой линией и по боковой части хвостово" стебля, а также по числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге. У ряда видов (лещ, кутум, вобла) самцы отличаются от самок более длинными и высокими парными и непарными плавниками.

Размерно-возрастная изменчивость у всех видов наиболее четко проявляется по числу жаберных тычинок. Обыкновенно с увеличением длины тела уменьшается относительная длина хвостового стебля, длина головы и диаметр глаза и увеличивается длина заглазничного отдела головы.

На фоне достаточно широкой внутрипопуляционной изменчивости внешних морфологических хар а ктер и ст11 к межпопуляционные различия у изученных видов карповых рыб в пределах Каспийского бассейна в целом невелики, и, никогда не достигают формального подвидового уровня СО =1,28. У ряда изученных видов характер морфологических различий между отдельными популяциями согласуется с их пространственным распределением. Так, на основании совокупности признаков внешней морфологии наблюдается определенное обособление популяций лешд Северного и Южного Каспия. В целом достаточно обособленное положение в пределах всего Каспийского бассейна по совокупности морфологических характеристик занимают и южно-каспийские популяции воблы. Несомненный интерес представляет наблюдаемо'-у этого вида четкая дифференциация всех жилых популяций (в том числе и акклиматизированных) от проходной формы по совокупности признаков внешней морфологии. В то же время локальные популяции сазана, кутума, шемаи и рыбца не образуют каких-либо группировок фенотипически сходных особей в пределах Каспийского бассейна. Проведенные исследования явно свидетельствуют в пользу правомочности выделения жереха южной части Каспия в особый

подвид А5ршБ аэршз 1аешаШз и подтверждают диагностическое значение таких признаков, как окраска губ и число чешуй в боковой линии. По средним значениям последнего признака жерех 1 Кировского залива константно отличается от всех остальных изученных популяций Среднего и Северного Каспия, хотя различия эти невелики и не достигают формально подвидового значения СО. Как показывают наши исследования, красногубый жерех населяет лишь южную часть Каспийского бассейна и отсутствует в водах Дагестана и, по-видимому, не встречается севернее Апшеронского п-ова.

ГЛАВА IV. КРАНИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

1У.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ЛЕЩА

Морфология черепа и краниологическая изменчивость леща изучена нами на репрезентативных выборках взрослых особей и молоди из 7 популяций в бассейне Каспийского моря и 1 популяции в бассейне Арала (Васильева, Устарбеков, 1991).

Проведенный нами анализ показал, что ряд пропорций нейрокрания и костей черепа меняется по мере роста рыб на постларвальных стадиях жизненнего цикла. Молодь и половозрелые особи, поколения разных лет, достигшие сходных размеров, могут отличаться распределениями частот и средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и пор некоторых каналов). Очевидно, что часть выявленных различий между молодью и половозрелыми особями не связаны с онтогенетическими преобразованиями черепа, а являются результатом случайных флуктуации.

Межпопуляционные различия по пропорциям черепа у каспийского леща развиты слабо и, как правило, не достигают уровня 1,28. Ни одна из изученных популяций не обладает специфическими (отличающимися от всех) пропорциями черепа. Специфичные распределения частот вариаций числа пор надглазничного канала характерны лишь для популяции Мингечаурского водохранилища (Южный Каспий). По последнему признаку от всех каспийских популяций существенно отличается единственная изученная нами аральская популяция леща оз. Каратерень. У аральского леща в надглазничном канале в среднем 12,7 пор, тогда как у каспийских -10,7-11,8.

По совокупности краниологических признаков с помощью метода главных компонент объединяются по наибольшему сходству все популяции Северного Каспия и соседняя терская популяция из Среднего Каспия. При этом счетные и мерные признаки дают одинаковые результаты. "В этой связи мы склонны рассматривать северо-каспийские и терскую популяции в качестве естественной близкородственной группы в пределах всего Каспийско - Аральского бассейна. Обсуждать ранг этой группы в настоящее время не представляется возможным, поскольку дискуссионен сам восточный подвид леща, распространенный в данном бассейне.

Представляется преждевременным и обсуждение пробле.\ взаимоотношений каспийских и аральских популяций леща, поскольку последние в нашем материале представлены единственной популяцией. Следует отметить лишь, что общий же уровень дивергенции изученной популяции оз. Каратерень от каспийских соизмерим с уровнем дивергенции северо- и южнокаспийских популяций.

IV. 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ВОБЛЫ

Межпопуляционная изменчивость индексов черепа 9 локальных популяций воблы анализировалась нами на основе 49 признаков. По каждому из них были выявлены достоверные различия между теми или другими изученными выборками. С учетом выявленной размерной изменчивости и половых различий для подавляющего большинства локальных популяций удалось выделить совокупности индексов, отличающих данную популяцию от остальных. Исключение составили лишь выборки воблы из канала К-8 и акватории о-ва Тюлений, по всем рассмотренным характеристикам занимающие промежуточное положение в общем ряду популяций. Между отдельными выборками воблы по некоторым индексам выявлены достоверные различия, превышающие формально подвидовой уровень СО = 1,28. Кластерный анализ 18 выборок во5 по всем 49 краниологическим индексам показывает четкое разделение на 2 группы выборок: 1) выборки Северного Каспия: реки Волга и Урал, каналы Кизляр-Каспий и К-8 и 2) выборки Южного, Среднего и частично Северного Каспия. В последней группе намечается менее четкое разделение южных, северных и средне-каспийских популяций. Аналогичные распределения выборок

получены и при кластерном анализе воблы по счетным и по совокупности всех краниологических характеристик

IV.3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА САЗАНА

Межпопуляционная изменчивость индексов черепа изучена для 8 локальных популяций на основе 49 признаков, по каждому из которых выявлены достоверные различия между теми или другими выборками. Для каждой популяции выявлены совокупности признаков, отличающих ее от остальных. Различия между локальными популяциями сазана по краниологическим признакам обычно невелики и CD. редко превышает формально подвидовой уровень, существенные отличия выявлены лишь по ширине cleithrum в области сгиба в % к длине самой кости между выборками рек Атрек и Кура (CD=1,46) и по ширине operculum между выборкой из р. Сулак и выборками рек Волга (1,43), Самур (1,53), Кура (1,55). Кластерный анализ тех же выборок по краниометрическим индексам демонстрирует резкую фенетическую обособленность популяции Кировского залива от совокупности всех остальных выборок, распадающихся на 2 менее резко обособленных кластера: 1) наиболее сходные между собой выборки Волги и Урала и более удаленные Атрека и Сулака и 2) выборки из Куры и Самура и примыкающая к ним выборка из Терека. Такое же распределение выборок получено при кластерном анализе по совокупности всех краниологических признаков.

IV.4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ЖЕРЕХА

Межпопуляционная изменчивость индексов черепа изучена для 5 локальных популяций на основе 49 признаков. Для каждой популяции выявлены совокупности признаков, отличающих ее от всех остальных по средним значениям индексов. В большинстве случаев выявленные между разными популяциями жереха различия по краниологическим индексам невелики. Существенные различия, превышающие формально подвидовой уровень CD=1,28, выявлены лишь между выборками жереха рек Сулак и Волга по ширине cleithrum в области сгиба (CD=1,36) и по длине supraethmoideum между выборкой р. Волга и выборками рек Урал (2,97), Сулак (2,96), Кировского залива (2,96).

В результате кластерного анализа 5 выборок жереха по счетным краниологическим признакам получено распределение

выборок, полностью соответствующее их географическому расположению. Жерех Кировского залива обнаруживает четкую обособленность от всех остальных популяций. В то же время при кластеризации выборок жереха по пластическим краниологическим характеристикам наибольшее сходство выявлено между жерехом р. Урал и Кировского залива. Сходное распределение получено и для совокупности краниологических характеристик. Таким образом, два каспийских подвида не обнаруживают заметной дивергенции по изученным индексам черепа, дифференцируясь по совокупности счетных краниологических признаков.

У.5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА КУТУМА

Межпопуляционная изменчивость индексов черепа исследовалась на 5 локальных популяциях. По всем 49 краниологическим индексам достоверные различия выявлены между теми или иными изученными популяциями при попарном сравнении. Каждая популяция кутума может быть охарактеризована набором специфических средних значений признаков.

Наиболее заметные отличия по краниологическим индексам обнаруживает популяция кутума из р. Кура. По некоторым признакам отличия этой выборки от большинства остальных превышают формально подвидовой уровень: по длине'последнего ¡пГгаогЫа1е - с выборками рек Терек (1,57), Сулак (1,63), Самур (1,45), а по ширине с1екЬгит в области сгиба - с выборками рек Самур (1,45), и Терек (1,65). Кластерный анализ 5 выборок кутума по счетным краниологическим признакам выявил наибольшее фенетическое сходство между выборками Терека и Сулака, наиболее близкой к ним оказалась популяция Кировского залива. Кластерный анализ этих же выборок по краниометрических признакам четко дифференцировал популяции Среднего Каспия от южно-каспийских. Аналогичное распределении получено и по совокупности краниологических характеристик.

1У.6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ШЕМАИ

Межпопуляционная изменчивость исследовалась для 5 локальных популяций. Попарное сравнение всех выборок осуществлялось по 32 краниометрическим признакам, по 30 из которых те или иные пары выборок достоверно различались между собой. При этом из 12 индексов, подверженных размерной

изменчивости, по 7 характер различий между выборками соответствовал различиям в средней длине особей в выборках. Наибольшим числом специфических черт обладает мингечаурская популяция, достоверно отличающаяся от всех остальных, сходных между собой, наибольшей шириной supracleithrum и praeoperculum, наименьшей шириной suboperculum, наибольшей высотой dentale перед отростком и наименьшей длиной нижнего отростка подвеска. Все выявленные межпопуляционные отличия невелики, лишь в случае сравнения мингечаурской популяции с кировской по ширине suboperculum, а с самурской и сулакской по ширине супраэтмоида CD превышает уровень 1,28. По 23 краниометрическим признакам, по которым наблюдались достоверные различия между выборками, не связанные с размерными различиями особей, ранее были рассчитаны значения непараметрического многомерного показателя Д (Васильева, Устарбеков, 19916). Наименьшие различия выявлены между популяциями Самура и Сулака (0,61) и Сулака и Кировского залива (0,75), наибольшее - при сравнении мингечаурской популяции со всеми остальными

Применение разных многомерных методов популяционного анализа шемаи по краниометрическим и счетным краниологическим признакам дало различные результаты. С географическим положением популяций согласуется лишь кладограмма, полученная на основе кластерного анализа краниометрических признаков. Одновременно она в наибольшей степени отражает различия в размерном составе особей в популяциях. В связи с тем, что доля признаков, подверженных размерной изменчивости, среди краниометрических характеристик достаточно высока (37,5 %), а выборка из мингечаурской популяции значительно отличается от всех остальных меньшими размерами особей (по средним значениям в 1,6 - 1,8 раза), очевидно, что полученная по этой системе признаков дивергенция мингечаурской популяции завышена.

Из сопоставления данных разных методов по краниометрическим и счетным признакам представляется возможным сделать следующие выводы. Во-первых, все изученные популяции шемаи по морфологии черепа довольно сходны между собой. Отдельные специфические черты не противопоставляют какую-либо из них (или совокупность популяций) всем остальным и не связаны с географическим положением популяций. Это состояние достаточно хорошо отражает дифференциация популяций методом главных

компонент по счетным признакам. Во-вторых, по совокупности краниологических характеристик наиболее близки между собой популяции двух соседних рек - Терека и Сулака.

1У.7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА РЫБЦА

Межпопуляционная изменчивость индексов черепа изучена для 6 локальных популяций на основе 49 краниометрических характеристик, по каждой из которых выявлены достоверные различия между той или другой парами популяций. Каждая из анализирующихся выборок рыбца характеризуется определенным набором признаков со специфическими средними значениями.

Как правило, различия между разными выборками рыбца невелики: достоверные различия превышающие формально подвидовой уровень СО =1,28, выявлены лишь между выборками р. Терек и Кировского залива по длине последнего шГгаогЫ1а1е (СО = 1,30). Кластерный анализ 6 выборок рыбца по счетным краниологическим признакам обнаруживает значительное сходство выборок р. Кура и Кировского залива, к которым наиболее близка выборка р. Тррек. В другую группу объединяются выборки рек Атрек и Самур, к ним ближе стоит выборка р. Сулак. В тг лее время кластерный анализ 6 выборок рыбца по краниометрическим признакам четко дифференцирует выборку из Терека от всех остальных. Выборки р. Сулак и Кировского залива обнаруживает наибольшее фенетическое сходство. Отдельную совокупность образуют выборки рыбца Самура Куры и Атрека. Аналогичное распределение наблюдается и при кластерном анализе по совокупности счетных и пластических краниологических признаков.

Во всех случаях кластеризации не наблюдается соответствия между фенотипическим сходством и географическим распределением изученных популяций. В случае кластерного анализа по совокупности индексов черепа значительное влияние на распределение популяций, по-видимому, оказала размерна,: разнокачественность исследованных выборок: наибольшее сходство обнаруживают отличающиеся от всех остальных самыми мелкими размерами особей выборки из Сулака и Кировского залива.

В целом же полученные результаты позволяют предположить невысокую краниологическую дивергенцию между каспийскими локальными популяциями рыбца и отсутствие каких-либо

выраженных группировок в силу общей однородности вида в пределах всего бассейна.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ изменчивости 62 краниологических признаков у 7 основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря выявил индивидуальную внутрипопуляционную изменчивость целого ряда счетных краниологических характеристик: числа пор сейсмосенсорных каналов на разных элементах черепа, количества орбитальных костей и зубов на глоточных костях. Во многих случаях по этим признакам обнаруживаются достоверные различия между разными популяциями одного вида. Распределением частот и средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и число пор некоторых каналов) могут отличаться как молодь, так и половозрелые особи, достигшие сходных размеров, но относящиеся к поколениям разных лет в пределах одной популяции. Для некоторых счетных краниологических признаков (число пор на dentale и количество инфраорбитальных костей) и целого ряда краниологических индексов выявлена размерная изменчивость. Среди изученных видов она в наибольшей степени выражена у леща. Для этого же вида в разных популяциях по 3-5 краниологическим индексам выявлены различия между особями разного пола. Причем в некоторых популяциях наблюдаются сходные половые различия. В то же время у рыбца достоверные различия между особями разного пола по краниологическим характеристикам не выявлены.

Наряду с краниологическими характеристиками, меняющимися в ходе преобразований черепа карповых рыб в онтогенезе (к их числу относятся, например, параметры ширины и высоты нейрокрания, челюстных и крышечных костей), различия между молодью и половозрелыми особями в отдельных популяциях обнаруживаются и по признакам, по-видимому, не претерпевающим существенных изменений в онтогенезе. Такие различия, очевидно, обусловлены случайными флуктуациями значений признаков. По-видимому, случайными изменениями объясняется и большинство различий, обнаруживаемых между особями разного пола в пределах одной популяции.

В результате сравнения выборок одного вида из разных популяций достоверные различия между теми или другими парами

выборок обнаруживаются по подавляющему большинству краниологических характеристик. Это позволяет на основании совокупности индексов черепа и его отдельных костей дать соответствующую отличительную характеристику практически каждой изученной конспецифичной популяции. Следует отметить, однако, что в подавляющем большинстве случаев различия между популяциями одного вида невелики и редко достигают формального подвидового уровня СО =1,28 (из числа изученных видов исключение в этом отношении составляет лишь вобла). Хиатуса в распределении значений признаков между отдельными популяциями изученны-видов не обнаружено.

Размерная изменчивость краниологических характеристик в отдельных случаях (например, у рыбца) оказывает влияние на результаты кластерного анализа популяций одного вида по данным признакам при использовании выборок, отличающихся по размерному составу особей. Характер распределения популяций одного вида по краниологическим характеристикам у большинства видов (исключение составляют лещ и вобла) не обнаруживает соответствия с их географическим распределением. Это согласуется со сделанным ранее выводом о том, что в целом общи" уровень краниологической дифференциации не обнаруживает прямой зависимости от степени пространственной изоляции популяций одного вида (Васильева, 1999).

В целом же у большей части изученных видов (лещ, вобла, шемая, рыбец) картина дифференциации популяций по краниологическим признакам более или менее совпадает с их дифференциацией по признакам внешней морфологии. Тогда как у других видов такого соответствия не наблюдается. Так, у кутума распределения выборок, построенные на основе разных совокупностей внешних морфологических признаков, не соответствовали географическому распределению популяций, тогда как кластерный анализ по краниологическим характеристикам ч'п чс дифференцировал популяции Среднего Каспия от южно-каспкйскпх. У жереха южный подвид обособляется от номинативного лишь при многомерном анализе по счетным краниологическим характеристикам и попадает в один кластер с самой северной из каспийских популяций - уральской - номинативного подвида по совокупности краниологических индексов. Аналогичное соответствие результатов кластерного анализа счетных характеристик черепа и

внешних морфологических характеристик при отличной картине дифференциации по краниологическим индексам наблюдалось и у сазана.

Не во всех случаях наблюдается и соответствие между уровнем дивергенции по краниологическим признакам и признакам внешней морфологии. Так, низкий уровень краниологической дивергенции популяций у шемаи, сазана и рыбца сочетается со слабой дивергенцией их по признакам внешней морфологии. В то же время южный подвид жереха по краниологическим признакам обнаруживает крайне низкую степень дивергенции от популяций номинативного подвида, а у воблы, наоборот, по целому ряду краниологических индексов различия между выборками из локальных каспийских популяций превышают формально подвидовой уровень CD =1,28.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ

V.l. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛЕЩА

Места нереста леща в Каспийском бассейне расположены в предустьевых мелководных пространствах притоков рек Волга, Урал, Терек, Сулак, Кура, а также во всех заливах, в специальных нерестово-выростных водоёмах, а также на полоях во время весенних разливов. Нерестовые миграции леща начинаются в первых числах марта, когда температура воды достигает 6-10° С, массовый ход наблюдается в конце третьей декады марта, достигая максимума к концу апреля.

Время нереста леща находится в прямой зависимости от биологического состояния рыбы и температурных условий водоёма. Для леща с порционным икрометанием наибольшая продолжительность нереста характерна для южных водоёмов нашей страны, что объясняется также разновременным созреванием половых продуктов и разной степенью зрелости отдельных особей в половозрелой части популяции.

Возрастной ряд нерестовой части леща устьев рек Волга, Сулак и Кура небольшой (3-5 возрастных групп). В других районах он увеличивается, что подтверждается материалами других авторов, хотя основу нерестового стада составляют одни и те же возрастные группы. С увеличением упитанности и коэффициента зрелости леща

диаметр и масса икринок возрастает, что обусловлено благоприятными условиями нагула.

В нерестовом стаде леща встречаются отдельные особи (не более 7-8 %) с неоднородной по размерам икрой. Абсолютная плодовитость у таких рыб также растет с увеличением длины, массы и возраста. Средний диаметр мелкой икры равен 0,65 мм, крупной -1,11 мм. У леща Аграханского залива более крупная икра первой порции составляет в среднем 70,9 %, а второй порции - 29,1 % с колебаниями от 25 до 39 %. В устье р. Кура доля особей с двумя порциями икры составляет, 15-20 %, на первую порцию приходится 60-70 % икринок. Диаметр мелкой икры не более 0,8-0,9 мм, крупной - 1,11-1,2 мм. Порционное икрометание наблюдается и у леща Кировского залива.

При одинаковой массе тела индивидуальная абсолютная плодовитость леща Каспийского бассейна значительно варьирует. Наименьшая плодовитость отмечена у леща устья Волги, что, возможно, сопряжено с усиленным загрязнением Волги отходами промышленности и сельского хозяйства. В целом, по нашим и литературным данным, большей индивидуальной абсолютной плодовитостью характеризуются лещи южных широт. Половое ;озревание поколений леща в Кизлярском, Аграханском и кировском ¡аливах Каспийского моря происходит единовременно. Аналогичное 1вление отмечала для северо-каспийского леща Т. Ф. Дементьева 1978), которая связывает это с благоприятными условиями размножения и с наибольшей численностью.

Следует отметить, что в течение многих лет, в западной части Среднего Каспия (в Терско - Сулакско - Самурско - Каспийском районах, в Кизлярском и Сулакском заливах, на Крайновском и Чграханском побережьях), все чаще наблюдается нерест леща >;ри •.олености 2-4 0/00 и температуре воды 15° С и выше, идет дальнейшее юрмальное развитие личинок и мальков в этой среде. Ранее такое 1вление, для полупроходных рыб было отмечено лишь в северны->бластях Каспия Летичевским (1948).

V.2. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ВОБЛЫ

Вобла Среднего Каспия достигает половой зрелости при шине 16 см. По нашим данным, в траловых уловах ранней весной 985-1986 и 1993 гг. среди рыб, одного поколения длиной 14 см 1Соби на IV стадии зрелости составляли 24-29 %, 15 см - 47-68 %, а

16 см - более 90 %. Неодновременное созревание половых продуктов у воблы было отмечено рядом исследователей (Терещенко, 1913; Сергеева, 1952). В Северном Каспии впервые нерестящиеся рыбы встречаются в возрасте от 2 до 5 лет и очень редко в 6 лет, но при этом половина поколения созревает в 3 года (Сергеева, 1952). По нашим наблюдениям, в западной части Среднего Каспия впервые нерестящиеся особи встречались в возрасте от 2 до 4 лет, в некоторые годы более 60 % составляли 2-3-летки. Самки и самцы здесь впервые созревают в возрасте 2 года. Азербайджанская вобла половой зрелости в массе достигает в возрасте 2-3 лет, но отдельные особи созревают в конце первого года жизни при длине тела у самок 12 см, самцов - 9,5 см и даже 7,5 и 6 см (Кулиев, 1965), что подтверждают и наши данные (Устарбеков, 1998). На наш взгляд, в этих районах, несомненно, обитает каспийская полупроходная вобла, созревающая в 2-3 года при нормальных размерах и массе и образующая под воздействием некоторых экологических факторов (температуры, уровенного режима, паводков, кормовой базы) тугорослые и карликовые формы. Таким образом, подтверждается вывод Г.В. Никольского (1965) о том, что в условиях низкой обеспеченности пищей, при высоком прессе хищников иногда могут образовываться карликовые, рано созревающие формы, обладающие высокой воспроизводительной способностью.

Начало нереста воблы в западной части Среднего Каспия отмечено нами в первой декаде апреля при температуре воды 8-9° С, а массовое икрометание - с середины апреля до первой декады мая при температуре 13-16° С. Нерест длится до конца мая, а единичные экземпляры размножаются до начала июня. Нерестилища располагаются обычно на глубинах 15-30 см, доходя до глубины 80100 см, в зависимости от расположения нерестового субстрата.

Сопоставление наших результатов и данных литературы свидетельствует о том, что начало нереста и массовое икрометание воблы Каспийского бассейна происходят почти при одинаковой температуре воды с небольшими расхождениями во времени.

В последнее десятилетие в связи с повышением уровня Каспийского моря в 2-3 раза увеличились естественные нерестилища воблы в устьях рек Терек, Сулак и Самур, а нерестовые площади в западной части Среднего Каспия - на 15-20 %. На некоторых участках прибрежья наблюдается нерест воблы при солености воды от 2,5 до 6 °/оо- Как показали исследования Олифан (1941), икра воблы способна

нормально развиваться при солености до 5 °/оо, а личинки и мальки переносят соленость до 15 °/00.

Чем лучше питается и растет вобла данного поколения, тем скорее наступает половая зрелость, и наоборот. В связи с этим возрастной состав, средние длина и масса воблы в разных участках ареала имеют различные цифровые показатели. Так, 6-7 возрастными группами представлены выборки воблы устьев рек Терек, Сулак и Кизлярского залива. Широкий возрастной ряд нерестовая часть популяции воблы в этих и других районах Каспия свидетельствует об относительном благополучии стада.

Наибольшей средней индивидуальной абсолютной плодовитостью отличается выборка воблы устья р. Волга, а наименьшей - крайновского побережья Каспия. У воблы устья р. Терек за 1Г- летний период наблюдений (1988-1998 гг.) отмечено увеличение средней абсолютной плодовитости. При одинаковой массе тела наибольшей ИАП отличается вобла более южных районов ареала.

Различия в качестве половых продуктов особей, размножающихся в начале, середине и конце периода нереста, обеспечивают популяции необходимый темп воспроизводства (Никольский, 1965). Наименьшим размером диаметром икринок отличатся вобла в устьях рек Волга, Сулак, Урал, Терек, наибольшим - вобла Кировского залива и устья р. Атрек: 1,49 и 1,45 мм соответственно. В устье р. Атрек из пробы в 50 особей, 4 рыбы имели неоднородную икру, в которой первая порция составляла от 40 до 70 %.

У.З. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ САЗАНА

Сазан - наиболее широко распространенная и многочисленная рыба в дельте р. Терек. В водоемах западной части Среднего Каспия обитают две формы туводная и полупроходная. Туводная, по нашим данным, в свою очередь разделяется на форму с обычным нормальным ростом и тугорослую, которая отстает в темпе роста от обычной на 1-2 года и имеет разницу в длине тела в :3-8 см. Эти формы сазана не обладают сколько-нибудь устойчивыми признаками, кроме окраски тела: полупроходная форма светлая, серебристая, а туводная - темная, золотая, с особенно темной спиной. В Аграханском и Кизлярском заливах до начала повышения уровня моря в 1978 г. в составе половозрелого сазана преобладала туводная

форма, составлявшая 55-60 % . В последние годы в связи с повышением уровня моря доля полупроходного сазана резко возросла (до 70-80 %).

Половой зрелости обе формы сазана достигают на 3-4 годах жизни. Это ранее отмечено Тамбовцевым (1932), Деминым (1962) и Шихшабековым (1968). До наступления половой зрелости рост самцов и самок примерно одинаков. В дальнейшем, начиная с 4-5 летнего возраста самки на 6-8 см крупнее, чем одновозрастные самцы.

Размножение сазана в водоемах западной части Среднего Каспия начинается со второй декады апреля при температуре воды 14-15 С, а массовый нерест наблюдается со второй декады мая при температуре 18-20° С и продолжается до начала августа. В полоях, ильменях, ериках и разливах разница начала нереста с устьями рек и в самих реках Терек, Сулак и Самур составляет по температурным показателям 4-6° С. Аналогичная температура начала икрометания сазана наблюдается на Волге (Горбунов и др., 1965; Неловкин, 1967), в Кизыл'агачском заливе (Агаярова, 1964; Кулиев, 1989). Более низкая температура начала нереста (12-14° С) характерна для сазана р. Атрек (Халилов, 1989), а более высокая (17-18° С) для сазана р. Урал (Шапошникова, 1964). Широкий диапазон температуры начала нереста сазана в бассейне Каспия говорит о его пластичности в относительно широком диапазоне температурных нерестовых условий. На нерестилищах сазаны держатся небольшими группами в 3-5 экз., иногда наблюдаются брачные игры с участием 30-50 особей на полоях, ериках, разливах с глубинами 20-60 см. Икру откладывают на свежезапитых участках луговой растительности, рдеста гребенчатого и на остатках прошлогодной растительности. В начале нерестового хода преобладают самцы, составляя 60-70 %, в конце хода они составляют 40-50 %. В течение многих лет с западно^ части Среднего Каспия мы наблюдаем нерест полупроходного сазана в морских култуках, в устьевых участках при солености 2-4 0/,м с дальнейшим нормальным развитием личинок и мальков. Демин в 1934 г. отмечал икрометание сазана в Каракольском култуке Кнзлярского залива и у п-ова Тюлений при солености 2,3 °/0о. Петров (1932) наблюдал нерест сазана в приморских ильменях Азербайджана, где соленость доходила до 5,7 °/00- Аналогичные наблюдения были отмечены и в Аральском море (Бервальд, 1950; Кирпичников, 1954).

По Мейену (1940), сазан выметывает 3 порции икры. По исследованиям Кошелева (1948), у волжского сазана развиваются три группы ооцитов, но выметывает он только две порции, третья частично резорбируется и входит в состав генерации будущего года. По нашим данным, сазан выметывает две порции икры, основная часть которой приходится на первую порцию (60-70 %). У икринок первой порции обычно средний диаметр - 1,2 мм, у второй - 0,8-1,0 мм. Наибольшим диаметром икринок первой порции отличаются особи выборок устьев рек Сулак (1,4-1,6 мм), Волга (1,5 мм) и Кировского залива (1,7 мм).

По нашим данным, возрастной состав нерестового стада наибольший у сазана устьев рек Терек, Сулак, Самур и Кизлярского залива (6-7 возрастных групп), наименьший (3 возрастные группы) -р. Волга, Кура и Кировского залива. Наибольшие размерно-весовые показатели отмечены у особей из устьев рек Терек, Самур, наименьшие - р. Атрек.

Наибольшей плодовитостью при сходной массе тела 15001600 г отличаются выборки Кировского залива и устья р. Терек, наименьшей - устья р. Урал. Самая высокая ИАП отмечена у выборок западной части Среднего Каспия, наименьшая - у особей устья р. Атрек и Кировского залива. Наименьшая относительная плодовитость у сазана устья р. Урал, наибольшая - у рыб р. Сулак.

Несмотря на зарегулирование стока Волги, исчезновение полоев и прочие неблагоприятные условия, связанные с изменением гидрологического режима, численность популяции сазана заметно увеличилась. Это стало возможным за счет пластичности вида, его неприхотливости, а также, что особенно важно, его высокой полиморфности (Седов, 1973). Увеличение численности сазана за последние годы отмечается и для других районов Каспийского 5ассейна.

V.4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЖЕРЕХА

Жерех в дагестанских водах придерживается мелководных участков моря, не выходя за пределы 4-метровой изобаты. Весной, после нереста, отмечаются его значительные концентрации в предустьевых пространствах рек, в Сулакской бухте, в районе Ахраханского п-ва и о. Чечень. Затем он уходит с мелководьев в глубокие районы моря и только изредка появляется в акватории устья Терека.

Половое созревание жереха в западной части Среднего Каспия наступает в возрасте 4-5 лет, при этом более 50 % 4-летних самцов -половозрелые. Единично встречаются половозрелые особи в 3-годовалом возрасте. В устьях рек Терек, Сулак, Самур и в Кировском заливе самцы в возрасте 3 лет имеют промысловую длину тела 34-36 см, массу 500-550 г, а 3-летние самки - 38-40 см, массу - 700-750 г. В низовьях Волги (Берг, 1949; Аталла Мухейсин Али, 1974) жерех становится половозрелым на 4-5-ом годах жизни. В Кировском заливе жерех достигает половозрелости на 5-ом году жизни, основная масса созревает в возрасте 5-6 лет. Половое созревание у жереха в других бассейнах наступает в различном возрасте: наибольший возрастной диапазон полового созревания - от 5 до 8 лет у жереха залива Куршюмарес (Гайгалас, 1977). Нерестовые миграции жереха в реки Терек, Сулак и Самур начинаются осенью в сентябре при температуре воды 20-23° С и продолжаются до конца марта - начала апреля при температуре 7-8° С. Рыбы идут в реки 5-7 косяками различной мощности. Первый заход в реки отмечен в начале сентября (идут в основном самки), второй - в середине октября, третий - в первой декаде ноября (идут крупные самки и самцы), четвертый - в декабре (идут уже мелкие особи в основном самцы). В 5-7-ые заходы в марте, апреле, иногда в феврале, идут преимущественно крупные особи с преобладанием самок. Ход косяков вверх по течению продолжается 2-3.суток.

Зимовальные ямы и нерестилища на р. Сулак расположены в 40-50 км от устья у поселка Нечаевка. Нерестовым субстратом на нерестилищах Сулака служит галька различной величины (20-80 мм). Нерест идет на глубинах 1,0-1,3 м при скорости течения 1,5-2,0 м/сек.

Нерестилища жереха в р. Терек расположены у г. Кизляр и у станицы Глюкаевская. Нерестовый субстрат представлен галькой размерами 10-50 мм, реже песчаным грунтом. Размножение происходит на глубинах 1-1,5 м при скорости течения 1,2-2,2 м/сек. По данным Демина (1955), ранее терские нерестилища жереха располагались в дельте. Икра откладывалась на песчаный грунт и растительный субстрат.

В Самуре нерестилища жереха расположены на участках реки в 3-12 км от устья. Нерестовым субстратом служит галечник и каменистый грунт различной величины. Скорость течения реки здесь 1-1,6 м/сек, глубина 0,4-1 м.

Начало нереста жереха в водоемах западной части Среднего Саспия, наблюдается при температуре воды 4-5° С, а массовый нерест помечается при температуре от 7-8°С до 12-14° С. В Куре нерест кереха происходит обычно в конце марта и продолжается до конца треля. Массовый нерест, как правило, идет в первой и второй декаде треля при средней температуре 14,5° С и глубине 0,5-1,5 м Абдурахманов, 1962). Начало нереста колеблется по годам в ивисимости от наступления нерестовых температур (5,2-7° С) и не 1ависит от характера весеннего паводка в реках.

В р. Урал основной нерест проходит в третьей декаде апреля 1гш первой - третьей пятидневках мая (Ланге и др., 1975). Зимует керех на ямах. Ранней весной, как только уровень воды в реке товышается, начинается нерестовый ход в верховья дельты, где в треле, на быстром течении откладывается икра (Танасийчук, 1951).

Жерех выметывает икру единовременно. В низовьях Волги, нерестовый ход его не продолжителен. Первые самки с текучей икрой зстречаются с 15 апреля до 20 мая. Нерест происходит при температуре от 4 до 12,2°С (Атапла Мухейсин Али, 1974).

Таким образом, массовый нерест жереха в Каспийском Зассейне происходит при средних температурах воды. При "»азмножении он предпочитает быстрое течение и галечник различной зеличины.

По нашим данным, жерех в водоемах западной части Среднего Каспия после нереста сразу скатывается в море, не образуя жилой формы. Здесь в вегетационный период он сосредотачивается па глубинах 6-10 м при солености воды 4-6 V По данным Книповича (1921), жерех в море держится преимущественно в верхних слоях воды в зоне малых глубин - 30-40 м.

В водоемах дельты Терека в нерестовом стаде жереха до 20 % доставляют особи с асинхронным развитием ооцитое. По величине выделяются две порции икринок. В первой порции они крупные (0,81,0 мм в диаметре), а во второй - икринки значительно мельче - 0,60,7 мм (30-40 % от.всей массы). Это дает основание предположить порционный характер нереста терского жереха. Наибольший средний диаметр икринок отмечен у жереха устьев рек Волга и Кура, наименьший - устьев рек Сулак и Терек.

В наших выборках нерестовая часть стада жереха Каспийского бассейна представлена 3-4 возрастными группами. Двумя возрастными группами характеризуются выборки устья р. Урал.

Самки во всех районах исследований по численности преобладаю над самцами, за исключением устья р. Терек, где соотношение поло ближе 1:1. Наибольшими средними размерно-весовым! показателями отличаются выборки жереха устья р. Волга наименьшими - устья р. Урал. Наибольшей индивидуально! абсолютной плодовитостью характеризуется выборка устья р. Волга наименьшей - устья р. Урал, где абсолютная плодовитость в 2 - 3 раз; меньше, чем в других районах. Выборки жереха устьев рек Терек Сулак и Кура имеют сходную ИАП. Жерех р. Урал также отличаете; наименьшей относительной плодовитостью. При одинаковой масс« тела 1,4-1,6 кг наибольшей плодовитостью отличается жерех устьев р Сулак, Терек и Кура, наименьшей - устья р. Волга.

V.5. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ КУТУМА

Половая зрелость у кутума Каспийского бассейна, по нашим i литературным (Державина, 1956; Абдурахманова, 1962) дпнным наступает в возрасте 3-4 лет. По нашим данным, в Каспийское регионе половозрелые самки 3-летнего кутума имеют наименьшую длину тела без С 29,5-30,5 см, массу 420-450 г, а половозрелые 3-летние самцы - 27„5-30,5 см и массу - 300-390 г. По данным Кулиевг (1989) половозрелый кутум Кировского залива имел наименьшую длину 39 qm, массу 810 г, а в Мурдабском заливе иранского побережья Каспия самки 3-летнего половозрелого кутума имели наименьшую длину 38 см, массу - 840 г (Ферид-Пак, 1968). В наших выборках возрастной состав нерестовая часть популяции кутума представлен 5 возрастными группами в устьях рек Сулак, Самур, и в заливе им. Кирова. Наибольшими размерно-весовыми показателями отличается кутум устья р. Самур, наименьшими -устья р. Кура и Кировского залива. В зависимости от времени года половой состав в нерестовая часть популяции различен. В начале хода самцы значительно преобладают и составляют 70-80 %, а в конце самки составляют до 60 %. В наших выборках из Самурско-Каспийского района соотношение самцов и самок близок 1:1, в остальных выборках самцы преобладают.

Нерестовые миграции кутума в водоёмах западной части среднего Каспия начинаются в конце октября - начале ноября при температуре воды 10-12°С и продолжаются до апреля, за исключением января, когда в основном нерестовые миграции прекращаются. Мигранты в основном не совершают далеких

¡играций и залегают в ямы в 20-30 км от устьевых районов, а езначительная часть поднимается и выше. Начало нереста аблюдается в марте при температуре воды 6,5-8° С, а массовое азмножение отмечено двумя - тремя пиками, обычно в начале второй екады апреля и редко в первых числах мая при температуре воды 14-7°С. Икра у кутума липкая, откладывается на галечниках и на аменистых россыпях, на глубинах от 5 до 80 см, на нерестилищах ек Терек, Сулак и Самур, в Аграханском и Кизлярском заливах - на вежей водной растительности или на прошлогодних ее остатках.

Путем мечения нерестующих рыб и выпуска их в реку после ереста были подтверждены данные Хосейна Эмади (1979) о том, что утум не только нерестится каждый год, но "всегда" мигрирует для ереста в те же самые реки. После нереста кутум быстро скатывается сосредотачивается на глубинах до 10-15 м. С увеличением длины, [ассы и возраста рыб индивидуальная абсолютная плодовитость величивается. Наименьшую плодовитость (22750 икринок) имела ыба из р. Кура в возрасте 3 лет с длиной тела без С 29,5 см, массой 22 г, наибольшую (134000 икринок) - кутум устья р. Самур в озрасте 6 лет, длиной 55 см, массой 2400 г.

Наибольшей средней индивидуальной абсолютной [лодовитостью отличается выборка кутума устья р. Самур, 1аименьшей - устья р. Кура. Средний диаметр икринок наибольший у :утума устья р. Сулак, наименьший - у кутума устья р. Кура и Сировского залива. Наибольшей средней относительной шодовитостью отличается выборка кутума Кировского залива.

У.6. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЕ ШЕМАИ

Шемая впервые созревает в 2-3 - летнем возрасте, при (аименьшей длине тела без С 15-19 см и массе 90-130 г. По данным ^бдурахманова (1962), южнее устья р. Куры шемая представлена малорослой полупроходной формой, достигающей половозрелости в юзрасте 1-2 лет при длине тела 9-20 см и массе 9-110 г.

Нерестовые миграции шемаи наблюдаются в первых числах юября при температуре воды 10 - 12° С, продолжаются до первых аморозков, редко и подо льдом в Тереке (Кузнецов, 1898), ход фодолжается в марте - апреле. В западной части Среднего Каспия немая заходит в реки Терек, Сулак, Шура-озень, Кривая балка, Гамур, Кейранчай, в Самурское озеро, Аграханский залив и в Гулакскую бухту. В западной части Южного Каспия - в Кировский и

Кизылагачский заливы, реки Кура, Ленкорань, Вильяшчай Кумбашинка. На иранском побережье Каспия - в реки Ходжа-Кери Сефидруд, Асан Кнада, Дока, Бабуль, Тиджан, Кара-Су, в заливь Мурдабский и Астрабадский (Гинзбург, 1936). Начало нереста шема1 в водоемах западной части Среднего Каспия наблюдается npj температуре 15-16° С, масовый нерест - при 18-20° С и продолжаете) в основном по всему бассейну до середины июня. Редкс нерестящихся особей можно встретить в июле и августе. В река> Иранского побережья нерест шемаи растягивается на весь го; (Гинзбург, 1936). Нерест обычно происходит на галечном каменистом грунте, на остатках прошлогодней или свежей подводноР растительности на глубинах преимущественно 15-50 см. Пс многолетним наблюдения^ в Сулакской бухте нерест отмечается е соленой воде 4-6 °/0о на песчаном грунте или на корягах на глубине 15-30 см, при температуре воды 18-20 С.

Возрастной состав нерестовая часть популяции в устьях рек Терек, Сулак, Самур представлен 3 возрастными группами и 2 возрастными группами - в Кировском заливе. Особи 2-летнего возраста составляют 15-20 %, более 80 % приходится на 3-4-летних особей. Самки явно преобладают во всех выборках. В Кировском заливе они составляют 90 %. На нерестилищах соотношение полов меняется: вверх по течению количество самцов увеличивается. При сходной средней длине тела в разных регионах бассейна, наблюдается значительное варьирование массы тела и икринок, а также абсолютной и относительной плодовитости. После нереста шемая быстро скатывается и сосредоточивается в прибрежных участках моря на глубинах 15-20 м. Наибольшей индивидуальной абсолютной плодовитостью отличается шемая устья р. Сулак, относительной - р. Самур. Наименьшей относительной и абсолютной плодовитостью характеризуется шемая Кировского залива. Выборки шемаи по всему Каспийскому бассейну при одинаковой массе тела отличаются различной индивидуальной абсолютной плодовитостью. Наибольшая ИАП отмечена у шемаи устья р. Самур, наименьшая - у особей Кировского залива.

Большим средним диаметром икринок отличается шемая устьев рек Терек и Сулак. У 3-5 % шемаи устья р. Сулак и Кировского залива наблюдается асинхронный рост ооцитов. У них не наблюдается явного аыделения порций, но в общей массе яичника можно заметить икринки разного диаметра. У разных особей мелкие

жринки имеют диаметр 0,6-0,8 мм, крупные - 1,00-1,25 мм. У шемаи /стья р. Сулак в общей массе яичника мелкие икринки составляют 1015 %, а у шемаи Кировского залива - 30 %. У разных особей шемаи /стья р. Терек наблюдается значительная вариация диаметра икринок 0,58-1,40 мм).

УЛ. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБЦА

По нашим и литературным данным (Державин, 1934; Глебов, 1941), рыбец в Каспийском бассейне достигает половой зрелости на >-3-ем году жизни, при минимальной длине тела 14-16 см и массе -Ю-90 г. В Кизылагачском заливе самки созревают при длине 16 см, :амцы - 13 см (Кулиев, 1988), а в -Аракумских озерах Дагестана ^ответственно при длине тела 15 и 12 см (Мурзабекова, 1975; 11ихшабеков, 1979). В Кизылагачском заливе рыбец становится юловозрелым на 2 - 3 году жизни (Кулиев, 1989).

Нерестовые миграции рыбца начинаются ранней весной при емпературе воды 10-12° С. В западной части Среднего Каспия он . аходит в водоемы дельты р. Терек, Аграханский залив, реки Сулак, Гамур, Уллучай, Рубасчай и в Самурское озеро, в Южном Каспии в >еки Вельямирчай, Кусарчай, Кура, Вильяшчай, Кумбашинка, 1енкорань, Атрек, в Кировский и в Кизылагачский заливы.. У саспийского рыбца отмечается одна весенняя миграция (Глебов, 941 и др.), в то время как у других подвидов из рек Нямунас, Днестр, Днепр, Кубань установлено два нерестовых хода: весной и осенью Вольские, 1964; Владимиров, 1967; Троицкий, 1949; Мороз, 1960). Икрометание в водоемах западной части Среднего Каспия отмечено в :ередине апреля при температуре воды 16° С, массовый нерест при емпературе воды 1 8-20° С, единичные экземпляры размножаются в ноне -июле при температуре воды 25-28° С.

Рыбец откладывает икру на корневищах тростника, промытых юдой, на стеблях прошлогодней растительности, на галечном и :аменистом грунтах, на глубинах от 10-15 см до 0,8-1,0 м, на 1едленном или сильном течении воды, предпочитая последнее. После [ереста рыбы быстро скатываются в море и держатся на глубинах 15-!0 м.

Икрометание рыбца в Малом Кизылагачском заливе фоисходит в конце апреля при температуре воды 18-20° С и фодолжается до конца мая (Кулиев, 1989). Температура воды тесового нереста у рыбца из разных частей ареала достаточно

сходна (16-20°). В нерестовая часть популяции самки явн< преобладают над самцами. В устьях рек Самур, Атрек и Кура ош составляют более 80 % (Мурзабекова, 1975; Кулиев, 1989), а в устья: рек Терек, Сулак и в Кировском заливе - около 70 % .

Наибольшим возрастным рядом (3-8 лет) характеризуете: нерестовая часть стада рыбца устья р. Атрек, наименьшим ('. возрастные группы) - устья р. Самур. Основную массу участвующие в нересте рыб в р. Терек составляют 4-5-летки (43 % и 25 соответственно), в р. Сулак-4-5-6-летки (17 %, 30 %, 26%), в р Самур-5-6-летки (53 % и 42 %), р. Атрек-6-летки (92 %), Кировскогс залива-4-5-летки (42% и 28 %), р. Кура-5-6-летки (23 %-50 %).

Несмотря на асинхронное созревание ооцитов, установить ) каспийского рыбца порционное икрометание ранее не удалоа (Демин, 1955; Берлянд, 1961 и др.). Наши данные и наблюденш Кулиева (1988) свидетельствуют о порционности икрометания рыбца Наибольший средний диаметр икринок отмечен у рыбца устья р Кура, наименьший - устья р. Атрек. По всему бассейну попадают« особи с явным развитием двух порций икры (15-20 %). Втора* порция икры в основном мелкая - 0,5-0,6 мм (20-25 %). У некоторый особей количество мелкой икры во второй порции доходило до 60-7С %, диаметр икринок - 0,80-0,85 мм, диаметр икринок первой порции

- 1,05-1,12 мм. Наибольший диметр икринок первой порции (1,75 мм] отмечен у рыбца устья р. Кура, наименьший втррой (0,5-0,6 мм) - в устьях рек Терек, Сулак и Самур. По данным Кулиева (1988), созревание половых продуктов у рыбца происходит в каналах и в заливе почти через месяц с начала нерестового хода и в апреле достигает уровня, близкого к полной зрелости. В это время в яичниках содержатся мелкие (25-45 %) и крупные икринки, что свидетельствует о порционности икрометания. Икрометание у сырти и рыбца бассейнов Балтийского и Черного морей порционное (Мороз и др., 1970). При сходной длине тела рыбца устьев р. Сулак, Самур, Атрек и Кура у куринских особей средняя масса тела и гонад значительно больше.

Наибольшей средней индивидуальной абсолютной плодовитостью отличается выборка рыбца устья р. Кура, наименьшей

- устья р. Самур и Кировского залива, последние характеризуются и наименьшей относительной плодовитостью. Наибольшая относительная плодовитость наблюдается у рыбца устья р. Терек. При одинаковой массе гела индивидуальная абсолютная плодовитость

лизка у рыбцов p.p. Терек, Сулак и Атрек, наименьшей лодовитостыо отличается рыбец р. Самур, а наибольшая ИАП арактерна для рыбца устья р. Кура и Кировского залива.

V.8. ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ

Многие виды рыб очень чувствительны к изменениям, роисходящим во внешней среде. При сильных загрязнениях вод оксичными веществами или при резких колебаниях температурных и идрологических условий, что часто наблюдается в зарегулированных одоемах, обычно некоторые виды рыб не могут размножаться, ропускают нерест и даже погибают.

Процесс резорбции (разрушение половых клеток) удается ыявить на основе гистологических исследований половых желез, ри этом удается установить является ли резорбция особенностью анной стадии развития гонад или аномалией. Если резорбционным роцессом охвачены все ооциты, достигшие фазы полной зрелости ли значительная их часть, то это аномалия и, следовательно, условия ля размножения рыб в данном водоеме нарушены.

На основе проведенных исследований установлены два сновных этапа аномальной резорбции яичников.

I) Цвет икринок мраморный, в яичниках образуются тдельные участки в виде темных пятен, консистенция яичников тановится мягкой, на гистологическом срезе яичника хорошо аметна резорбция, распространяющаяся с периферии ооцита к его ентру. По этому этапу разорбционного процесса можно установить очный диагноз: репродуктивная система у рыб нарушена и данные амки в текущем сезоне остаются без потомства.

II) Яичники сильно уменьшены в размерах, дряблые, с ровяно-красным оттенком, на гистологическом срезе видны лишь статки резорбировавшихся ооцитов и ооциты младших генераций, конечный этап резорбции позволяет дать точный прогноз: ожидается и нормальное воспроизводство у данных самок в очередном ерестовом сезоне. Если этот этап резорбции икринок обнаружен осле похолодания (после снижения температуры воды ниже ерестовой на 2 - 3°), то это свидетельствует о том, что данные самки е успевают подготовиться к следующему нерестовому сезону из-за лительности прохождения резорбционных процессов. Накопление ;ира и желтка замедляется, а яйцеклетки не достигают

последующего этапа развития. Эти самки не будут размножаться ка1 в текущем, так и в следующем году.

Таким образом, по состоянию репродуктивной системы ры( можно определить нарушения условий размножения путед выявления процесса резорбции и по его характеру установить точны! диагноз и дать прогноз воспроизводства рыб в изменившихс; условиях водоема.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знание закономерностей развития половых клеток и желез выяснение особенностей экологии нереста рыб необходимы дл) решения многих биологических проблем, связанных с выяснение?, роли абиотических и биотических факторов в формировании I созревании половых продуктов, становлении половой функции и т. д Эти же проблемы важны и для решения практических задач необходимых для воспроизводства рыб.

Нами приводятся результаты многолетних (1971-1998 гг. исследований по биологии размножения промысловых видов рыб обитающих в водоемах средней части Западного Каспия. Выяснение закономерностей развития половых клеток и формирования половы? желез у рыб базировалось на разных видах с различными срока\п нереста (ранний и поздний) и типом икрометания (единовременный порционный и переходный), с разным характером питания ^ относящихся к разным морфоэкологическим группам. Наблюдения зг нерестом рыб показали, что икрометание их происходит при наличиг определенных температур, уровенного режима, субстрата проточности и так далее и носит строго видоспецифический характер По требованиям к экологическим условиям, особеннс температурным, по срокам начала и продолжительности икрометани5 все исследованные виды в водоемах Дагестана можно отнести к трер. группам: 1) кутум, жерех, нерест у которых ранний (в марте) кратковременный (10-15 дней) и происходит при низкой температуре (5-10° С); 2) сазан - нерест поздний (май - июнь), растянутый (40-8С дней) и происходит при более высоких температурах (17-25° С); лещ, рыбец, шемая и вобла занимает по всем показателям промежуточное положение (апрель - май, 20 - 40 дней, 10 -17° С).

Как показали наши наблюдения, для успешного икрометания некоторых видов рыб (например, сазан) требуется не только наличие нерестового субстрата (свежая луговая растительность) и

соответствующая температура (не ниже 17° С), но и наличие постоянного уровня воды. При нарушении уровенного режима в период нереста рыб обычно икрометание не происходит, а зрелая икра резорбируется. Несмотря на необходимость присутствия определенного комплекса экологических факторов для эффективного размножения многих видов рыб температура воды все же является одним из ведущих факторов. Пороговая температура, определяющая начало размножения рыб в разные годы даже в одном водоеме, наступает в различное время, а это приводит к смещению сроков нереста. Условиями размножения, как известно, определяется тип и характер икрометания. О причинах проявления у одних и тех же видов рыб, но обитающих в различных водоемах, разных типов икрометания (порционное или единовременное) нет единого мнения. Так, у леща и рыбца в различных условиях часто наблюдается как единовременный, так и порционный нерест, или даже в одних и тех же условиях одни популяции выметывают икру единовременно, а другие - порционно.

Глубокое изучение гаметогенеза и половых циклов исследуемых видов рыб позволило установить тип икрометания и особенности развития половых продуктов в конкретных условиях водоемов Дагестана. Так, по характеру развития половых продуктов и гипу икрометания изученные виды рыб мы отнесли к трем группам: 1) вобла, кутум, жерех, шемая с единовременным икрометанием и синхронным развитием половых продуктов. 2) сазан - с порционным икрометанием и асинхронным ростом ооцитов; 3) лещ и рыбец со смешанным типом икрометания и с признаками, характерными для порционно нерестующих рыб (наличие разноразмерных икринок в яичниках перед нерестом или единичных ооцитов в фазе вакуолизации, остающихся после икрометания). По сути эти два вида имеют потенциальную возможность для вымета второй порции икры, однако она реализуется лишь в отдельные годы при определенных зкологических'условиях в период нереста.

Известно, что характер гаметогенеза, особенности прохождения половых циклов и ритм размножения обусловлены определенными условиями существования. Изменение экологических условий (температуры, субстрата, уровня воды и др.) в связи с зарегулированием стока отрицательно сказалось не только на сроках размножения, нерестовом субстрате, но и на их воспроизводительной

способности (возросла доля самок, пропускающих нерест и снизилась плодовитость.

Анализ возрастного и размерного состава нерестовых ста/: позволил выявить ряд особенностей, специфичных для каждого вида рыб. Так, половая зрелость одного и того же вида в водоемах южных широт наступает значительно раньше (на 3-4 года) и при относительно меньших размерах производителей (на 8-10 см), чем в водоемах средних и северных широт. По-видимому, это связано с различными экологическими и прежде всего температурными условиями. Так, половая зрелость леща в водоемах Дагестана наступает в возрасте 2-4 года при длине тела 18-25 см, в средней Волге - на 4-5 году, а в водах Финляндии и Карелии (Миккельском озере) - при длине 28-33 см и в возрасте 9-11 лет. (Кошелев, 1960). Подобная особенность наблюдается и у сазана, обитающего в водоемах различных широт (Кошелев, 1965; Пенязь и др., 1973; Яроменко, 1974; Шихшабеков, 1987).

Исследованиями установлено, что у одних видов рыб (вобла, кутум, жерех) с единовременным нерестом и с порционным нерестом (сазан) яичники к осени переходят в IV стадию (интенсивный вителлогенез у них наблюдается с сентября по ноябрь) и зимуют они в этом состоянии половых желез. Эта группа рыб относится к первому типу гаметогенеза по Б.В. Кошелеву (1981).

У рыбца со смешанным типом икрометания овогенез в осенний период не завершается (вителлогенез начинается с осени, но интенсивно проходит весной в преднерестовый период), самки их зимуют в III стадии или даже в переходной II-III стадии. Он относится ко второму типу гаметогенеза по Б. В. Кошелеву (1981). Следовательно, у одних видов рыб (первая группа или первый тип гаметогенеза) развитие половых клеток (образование желтка и жира в ооцитах) протекает более интенсивно в летне-осенний период, а вителлогенез завершается за длительный промежуток времени (2-3 месяца). У других же видов (вторая группа) вителлогенез наиболее активно протекает в ранне-весенний период или даже непосредственно перед нерестом, а завершается за короткий период-1-1,5 месяца.

Видовая специфика в развитии половых желез наблюдается и у самцов этих видов. Так, у сазана, жереха сперматогенез заканчивается к осени (октябрь-ноябрь) и зимуют они в IV стадии зрелосы. У воблы, кутума, леща, рыбца сперматогенез завершается

олько весной перед нерестом, а самцы зимуют с половыми железами i переходной II - III или III стадии зрелости. Здесь наблюдается ювольно интересная особенность в развитии половых клеток самок и амцов. Так, самки воблы, леща, кутума относятся к первому типу аметогенеза, то есть железы их ещё с осени переходят в IV стадию релости. Самцы же относятся ко второму типу гаметогенеза, то-есть юловые железы их переходят в IV, стадию зрелости только ранней есной перед нерестом.

Таким образом, в результате исследований установлены пецифические особенности в биологии размножения отдельных идов рыб в водоемах южных широт. При этом выявлены как общие ¡иологические закономерности, свойственные для рыб, обитающих в разных экологических условиях, так и отклонения от нормы [екоторых биологических показателей. Установлено также, что при вменении условий существования в первую очередь, меняется арактер роста половых продуктов, ход прохождения процессов аметогенеза, сроки начала нереста, продолжительность периода крометания, и все это отражается на половой и возрастной структуре опуляций, тем самым и на'скорости их воспроизводства.

ГЛАВА VI. ПРОМЫСЕЛ, СОСТОЯНИЕ ЗАП АСОВ И НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К РЕШЕНИЮ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРОБЛЕМ Г АСПИЯ

В Каспийском бассейне в последние годы сложилось крайне еблагополучное положение - возникла реальная угроза утраты лспия как уникального рыбохозяйственного водоёма. Между тем--го единственный водоём в мире, где сохраняется значительное стадо сетровых, промысловые уловы которых составляют более 90% их провой добычи. Каспийское море занимает первое место в нашей гране и по запасам ценных видов карповых рыб: воблы, леща, удака, жереха, сазана и т. д. За длительный период эксплуатации иологических ресурсов Каспия под влиянием природных и нтропогенных факторов продуктивность водоёма коренным образом зменилась. Уменьшились запасы и уловы ценных видов рыб при рачительном росте вылова малоценных (кильки). В частности, ильно сократились уловы воблы и крупного частика с 42,7 % в 1930 до 12,6% в 1985 г.

Более 20 т проходных и полупроходных карповых рыб -ыбца, жереха, сазана, леща, воблы и др. - ежегодно вылавливали за

счет интенсивного воспроизводства их запасов на базе пойменных водоёмов рек Терек, Сулак и Самур. Богатые водные ресурсы (кроме перечисленных водоёмов сюда входят еще более 100 озер, водохранилищ, прудов, источников подземных термальных вод) в сочетании с прекрасными природными условиями (мягкий климат, продолжительный вегетационный период - 180-200 сут.) создают реальные возможности для развития рыбной отрасли. Однако ухудшение экологической обставновки в регионе препятствует активному развитию промысла. Один из важных факторов, влияющих на экологию региона - колебания уровня моря. Уровень Каспийского моря интенсивно падал с 1900 по 1977 г. и снизился на 3 м, а продуктивная площадь уменьшилась более чем на 3 тыс. км2 и дошла до критической отметки. Это привело, во-первых, к потере огромных площадей (сотен тысяч квадратных километров) естественных нерестилищ и кормовых угодий для проходных и полупроходных видов рыб, а, во-вторых, к повышению солености воды, пагубно влияющей на размножение многих ценных видов. Начиная с 1978 г., уровень Каспия начал подниматься также интенсивно, как и падал до этого; можно полагать, что в период подъёма уровня моря должны возникать реальные предпосылки улучшения экологической обстановки, а это непременно приведет к увеличению запасов и уловов ценных видов рыб.

Основная причина резкого ухудшения экологического состояния и диспропорции в воспроизводстве биологических ресурсов в данном регионе - это антропогенное воздействие, существенно возросшее с конца 50-х годов. В настоящее время практически разобраны на полив (80-85 %) такие рыбохозяйственные реки, как Терек, Сулак, Самур, Атрек, Уллучай, Акташ. В связи с этим значительно сократился сток пресной воды в Каспийское море, что вызвало нарушение его гидрохимического режима. Зарегулирование стока этих рек привело к тому, что они частично потеряли старое русло, исчезли прежние пути, по которым рыбы многих видов совершали свои нерестовые и кормовые миграции, потеряны огромные площади нерестилищ, расположенных выше построенных плотин. Рыбы не могут преодолеть преграды, построенные на пути их движения к нерестилищам. Невыметанная зрелая икра этих рыб подвергается резорбции и производители пропускают нерест. Так, по нашим многолетним наблюдениям, в отдельные годы у 20-30 % самок сазана, воблы, леща, жереха, рыбца,

утума, сома и других рыб обнаруживалась массовая резорбция икры, аким образом, многие ценные виды рыб ежегодно не принимают частия в воспроизводстве, что отрицательно сказывается на ополнении рыбных запасов.

За плотинами, построенными на Сулаке, образовались . громные водохранилища (например, Чиркейское море), для шолнения которых требуется много воды, что также нарушает лдрологический режим рек. Зимний сток этих рек значительно величивается, а это приводит к ухудшению условий зимовки рыб. В зсенне-летний период из-за интенсивного забора воды для орошения гок рек, наоборот, уменьшается, нарушается паводковый режим, голяются многие нерестилища - они заливаются с большим позданием (на 15-20 дней, иногда и более). Многие рыбы, эвершающие в это время нерестовые миграции, не находя одходящих мест и условий для икрометания, скатываются назад, ютя существующие графики попусков воды составлены с учетом нтересов рыбного хозяйства, однако на практике они редко эблюдаются. Только по этой причине Дагестан недополучает в гдельные годы 15 - 20 % рыбы.

С развитием сельского хозяйства растет объем сточных вод, эторые без очистки поступают в реки и море. Они ысокоминерализованы и содержат большое количество разных естицидов. Ежегодно для обработки сельскохозяйственных угодий, :ивотноводческих помещений и животных применяют более 50 аименований ядохимикатов, не прошедших токсикологической ценки и не имеющих установленной предельно-допустимой энцентрации. Отдельные препараты высокотоксичны, их рисутствие в рыбохозяйственных водоёмах запрещено ормативными документами.

Пагубно влияет на воспроизводство рыбных запасов исосеяние, поскольку водоёмы неизбежно загрязняются дохимикатами и удобрениями, сокращаются нерестовые площади, зымаемые под рисовые чеки. Много опасных ядохимикатов . :пользуют и при обработке виноградников, садов и огородов. Более 3-65% их в растворенном виде смываются с полей, попадают в реки оттуда поступают в море. Загрязнение пестицидами не только риносит прямой ущерб рыбным запасам сегодня, но и сильно мжает масштабы воспроизводства рыбы в будущем, поскольку роисходит накопление пестицидов в тканях и органах рыбы.

Загрязнение Каспия происходит также в результате оседани на водную поверхность токсичных веществ, выбрасываемых атмосферу. Только на территории Дагестана эти выбросы составляю ежегодно более 360 тыс. т., 80 % из которых - от автотранспорт; Источниками загрязнения Каспия являются и многочисленны канализационные сбросы. В итоге Каспийское море превращено аккумулирующий резервуар различных загрязнителей.

На основании собственных результатов исследований, данны КаспНИРХ и литературных источников нами был проведен анали условий воспроизводства и состояния запасов всех изученны промысловых видов карповых и даны рекомендации п рациональному использованию запасов этих рыб.

Полученные результаты указывают на необходимост выработки единой стратегии и поиска рациональных • подходов использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского регион; Начатые в стране рыночные преобразования, не заслонил Каспийское море от экологической беды, а, к сожалению, лиш .способствовали хищническому уничтожению его биологически ресурсов. Появившиеся в последние годы малые коммерчески предприятия полностью оккупировали море и занимаются тольк рыболовством. Десятки рыбоводных хозяйств, рыбокомбинатов нерестово-выростпых хозяйств, которые совсем недавно ежегодн выращивали более 100 млн. экз. молоди разных видов ры (осетровых, лососевых, карповых и др.) не только для товарны рыбоводных хозяйств республики, но и для восстановлени естественных запасов Каспийского моря, сегодня функционирую очень слабо. Полностью прекращены работы по акклиматизации ры' и кормовых организмов. Все это негативно сказывается н биологических ресурсах региона.

Еще хуже положение с охраной рыбных ресурсов. Раньш проблемой охраны и воспроизводства рыбных запасов занималос только одна организация - Запкаспрыбвод. В настоящее врем создано еще несколько организаций. Однако это не привело решению проблемы.

В создавшейся критической обстановке необходимо: а улучшить условия для естественного размножения рыб, регулируя I оптимизируя водный режим в местах их нереста в течение всей миграционного периода; б) соблюдать режим попусков воды течение года и по сезонам, особенно в весенне-летний период,

павмым нарастанием и спадом половодий; в) сброс сточных вод 1едует допускать только через очистные сооружения; г) необходимо ринять меры по недопущению гербицидного загрязнения падающих в море рек, путем разработки внедрения безгербицидной безотходной технологии продуктов и методов, ограничивающих аспространение токсических веществ, а также ужесточить контроль I хранением и использованием гербицидов, минеральных удобрений т. п.

Следует разработать и внедрить экологически эффективные и ;зопасные рыбозащитные устройства на водозаборах, а также Зеспечить нормальную санитарно-экологическую обстановку в жах расположения оросительных каналов и насосных станций. Лов Каспийском море необходимо разрешить только государственным лбопромысловым предприятиям, строго его лимитировав, оказывая эи этом содействие частным предпринимателям в организации лбоводных ферм, садковых хозяйств и малых предприятий по жусственному разведению, выращиванию и переработке товарной лбы.

Для сохранения исчезающих видов (кутум, шемая, рыбец) )айне необходимо построить современные рыборазводные заводы I реках Кура, Терек, Судак и Самур, реконструировать имеющиеся, также создать новую сеть нерестово-выростных хозяйств по всему аспийскому бассейну.

В целях рационального использования рыбных запасов 1спийского моря для леща Аграханского залива и западной части реднего Каспия рекомендуется установить наименьшую юмысловую меру 28 см, для воблы Северного и Среднего Каспия -) см.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

. В пределах бассейна Каспийского моря все изученные виды карповых рыб обнаруживают значительную внутрипопуляцион-ную изменчивость внешних морфологических признаков и в целом невысокий уровень межпопуляционной дифференциации. Относительно четкая дифференциация северных и южных популяций выражена лишь у леща, воблы и жереха. Проведенные исследования свидетельствуют о правомочности выделения жереха южной части Каспийского моря в особый подвид Азршэ азршя {аеГ^аШэ и подтверждают диагностическое

значение таких признаков, как окраска губ и число чешуй боковой линии. Согласно полученным данным, красногубы жерех населяет лишь южную часть бассейна, отсутствует в вода Дагестана и, по-видимому, не встречается севернее Апшеронског п-ова.

3. Краниологические признаки в каждой локальной популяци1 подвержены существенной индивидуальной, размерной и полово; изменчивости. В большинстве случаев межпопуляционны различия по ним невелики и редко достигают формальной подвидового уровня СО=1,28. Достоверные различия по характер; распределения счетных краниологических характеристи наблюдаются лишь между некоторыми локальными популяциям! одного вида.

4. Уровень и характер дивергенции локальных популяций п< краниологическим характеристикам не всегда соответствует и; дивергенции по признакам внешней морфологии и крайне редю соответствует пространственному распределению в предела: бассейна.

5. Многолетние исследования экологии основных промысловы: карповых рыб Каспийского бассейна убедительн( свидетельствуют о том, что в современных условиях чист< проходной образ жизни ведет только кутум, у которого выявле! четкий хомминг. Шемая, рыбец и жерех образуют как жилые, та1 и проходные формы. У воблы, леща' и сазана кром< полупроходных обнаружены "нормальная" и "тугорослая" жильи формы. _

6. Основные параметры экологии нереста (сроки икрометания возраст полового созревания, плодовитость, размеры икры и др. обнаруживают определенную межпопуляционнук вариабельность, обусловленную локальными различиям! абиотических факторов. Показано, что в западной части Средней Каспия в течение последних десятилетий все чаще наблюдаете: нерест леща, воблы, сазана и шемаи при солености 2-4 °/00, причел площади морских нерестилищ постоянно расширяются.

7. По срокам начала и продолжительности икрометания, а такж< температурным характеристикам нереста изученные видь подразделяются на 3 группы: а) кутум и жерех с ранним (март) \ кратковременным (10-15 дней) нерестом при относительно низко* (5-10° С) температуре, б) сазан с поздним (май-июль) и растянуть^

(40-80 дней) нерестом при высокой (17-25° С) температуре и в) лещ, рыбец, вобла и шемая, по всем параметрам занимающие промежуточное положение (апрель-июнь, 20-40 дней, 10-20° С)

. По характеру гаметогенеза и типу икрометания изученные виды могут быть разделены на 3 группы: а) вобла, кутум, жерех и шемая - с единовременным икрометанием и синхронным развитием половых продуктов; б) сазан - с порционным нерестом и асинхронным ростом ооцитов; в) лещ и рыбец - со смешанным типом икрометания, выметывающие вторую порцию икры в 'зависимости от экологических условий в период нереста.

. На основании проведенных исследований морфоэкологической изменчивости рассматриваемых видов разработаны рекомендации по их устойчивому использованию и воспроизводству в Каспийском бассейне. Предложена система мероприятий по реконструкции существующих и строительству новых заводов для искусственного воспроизводства как массовых (лещ, вобла и сазан), так и исчезающих, (кутум, шемая и рыбец) видов. Для леща Аграханского залива и западной части Среднего Каспия обоснована наименьшая промысловая мера 28 см, а для воблы Северного и Среднего Каспия - 16 см.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

. Устарбеков А.К. Биологическая характеристика леща Аграханского залива Каспийского моря // "Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов".. Изд. ГосНИОРХ, сб. 17 Ленинград, 1976. С. 65-72.

. Устарбеков А.К. Морфологическая характеристика и некоторые особенности размерно-возрастной изменчивости леща Аграханского залива Каспийского моря. Изв. ГосНИОРХ, т. 111. Ленинград, 1977. С. 92-102.

. Устарбеков А.К. Особенности питания леща Аграханского залива Каспийского моря // "Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов". Изд. ГосНИОРХ, сб. №21. Ленинград, 1977. С. 37-43.

. Устарбеков А.К. О промысловой мере на леща Аграханского залива Каспийского моря // Рыбное хозяйство, №12, 1977. С. 15.

. Устарбеков А.К., Аджимурадов К.А. Особенности питания леща Аграханского залива на ранних этапах развития //

"Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов". Из; ГосНИОРХ, №23. Ленинград, 1978. С. 31-35.

6. Устарбеков А.К. Численность и промысловые запасы лещ Аграханского залива Каспийского моря. "Рыбохозяйственно изучение внутренних водоемов"..Изд. ГосНИОРХ, сб. №24 Ленинград, 1978. С. 22-28.

7. Устарбеков А.К. Особенности нереста и плодовитость лещ Аграханского залива Каспийского моря. Изв. ГосНИОРХ, т. 13") Ленинград, 1978. С. 106-119.

8. Устарбеков А.К., Аджимурадов К.А.- Экология молоди некоторых промысловых рыб в водоемах дельты р. Терек. 11 конф. молодых, ученых Дагестанский филиал АН СССР Махачкала, 1980. С. 149-150.

9. Кулиев З.М. Устарбеков. А.К. Биологическая характеристик основных промысловых рыб Аграханского залива Каспийскоп моря И Вопросы ихтиологии. Т.22. В.1. 1982. С. 145-152.

10. Устарбеков А.К. Запасы основных промысловых ры( Аграханского залива Каспийского моря // В сб. "Биологически! ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря", Изд. Даг ФАН СССР, Махачкала, 1982. С. 97-103.

11. Саидов Ю.С., Устарбеков, А.К. Дворников П.И. Состоянж биологических ресурсов Терско - Каспийского района в связи < изменением русла р. Терек. Мат. "Докл.на IV Всесоюзном съезд* гидробиологического общества." т. 2 Киев, 1982. С. 85-846.

12. Саидов Ю.С., Устарбеков, А.К. Дворников. П.И. Влияние пропуска Терека через Уч-Косинскую прорезь на численность распределение и размножение промысловых рыб Каспия // В сб. "Водные ресурсы бассейна реки Терек и их использование" Ростов - на - Дону, 1983. С. 158-166.

13. Вольские P.C., Устарбеков А.К. и др. Результаты исследованш рыбца, леща, плотвы, окуня и щуки в разных водоемах нг протяжении их ареалов. Международная программа ЮНЕСКС "Вид и его продуктивность в ареале." материалы 16 (24) проект 86, Вильнюс 1986. С. 33-72.

14. Вольские P.C., Устарбеков А. К. и др. Непрерывные исследовать отобранных видов на протяжении их ареалов // Международная программа ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале.' Материалы 19 (27) Проект 86. Вильнюс, 1989. С. 42-64.

5. Мохов Г.М., Устарбеков. A.K. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Терско - Каспийского района // В сб. "Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состояние их кормовой базы. "Махачкала, 1987. С. 96-118.

5. Саидов Ю.С., Гусейнов, М.К. Устарбеков А.К., Мохов, Г.М., Дворников П.И. Влияние прорези через Уч-Косу на рыбные ресурсы // Водные ресурсы №3, Москва, 1988. С. 110-116.

7. Устарбеков А.К. Изменчивость меристических признаков рыбца из разных районов Каспийского моря. Материалы пятого Всесоюзного совещания: "Вид и его продуктивность в ареале" Вильнюс, 1989. С. 182-183.

3. Саидов Ю.С., Мохов Г.М., Гусейнов М.К., Устарбеков А.К., Дворников П.И. Османов М.М. Ихтиологические и гидробиологические исследования морской акватории нового устья р. Терек // В сб. Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. С. 30-46.

). Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М., Курбанов З.М. Жировой обмен и половое созревание рыб во внутренних водоемах Дагестана // В сб. Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. С. 92-99.

). Устарбеков А.К., Мохов Г.М. Промысловые рыбы Терско -Каспийского района // Рыбное хозяйство №12, 1990. С. 51-52.

I. Васильева Е.Д., Устарбеков А.К. Изменчивость черепа леща Abramis brama в бассейнах Каспийского и Аральского морей // Вопросы ихтиологии. Т.31. В.1. 1991. С. 9-23.

I. Васильева Е.Д. Устарбеков А.К. Морфология черепа шемаи Chalcalburnus clialcoides (Cyprinidae)// Вопросы ихтиологии. Т.31, В.4. 1991. С. 556-564.

5. Устарбеков А.К. Морфологическая изменчивость жереха Aspius aspius (Linne) Каспийского бассейна // Мат. конф. посвященной итогам географических исследований в Дагестане вып. XXII. Махачкала 1994. С. 95-97.

1. Устарбеков А.К. Экологическая изменчивость рыбца Vimba vimba persa (Pallas) Каспийского моря // Тез. докл. Международной конф. "Каспий-настоящее и будущее". Астрахань, 1995. С. 212.

5. Устарбеков А.К. Биологическая изменчивость воблы Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew) Каспийского бассейна // Тез. докл.

Международной конф. "Каспий - настоящее и будущее' Астрахань, 1995. С. 216.

26. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М. Рыбохозяйственны проблемы Дагестанского района Каспия // Рыбное хозяйство, №í 1996. С. 56-57.

27. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость сазан Cyprinus carpió Linne Каспийского бассейна // Материалы VI съезда гидробиологического общества. Казань, 1996. С. 85-86.

28. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость шема Chalcalburnus chalcoídes Каспийского моря // Тез. докл. первог конгресса ихтиологов России. Москва, изд. ВНИРО, 1997. С. 53.

29. Шихшабеков М.М., Устарбеков А.К. Проблема воспроизводств рыб в изменившихся условиях водоемов дагестанского район Каспия и пути ее решения // Мат. Всероссийской науч. пракч конф. "Экология и комплексная проблема охраны Каспийског моря и его побережья". Москва - Махачкала, 1997, С. 126-128.

30. Мироновский А.Н., Устарбеков А.К. Возрастная динамик изменчивости некоторых морфологических признаков rycTepi Blicca bjoerkna низовий Терека: пример жесткого отбора? / Вопросы ихтиологии. Т. 37. В. 2. 1997. С. 224-230.

31. Устарбеков А.К. Численность и состояние запасов воблы Западной части Среднего Каспия // Мат. Всероссийской науч практ. конф."Экология и комплексная проблема охращ Каспийского моря и его побережья". Москва - Махачкала, 1997 С. 116-118.

32. Устарбеков А.К. Экологическая изменчивость шема! Chaicalburnus chalcoídes Каспийского моря // Мат. BcepoccuñcKoi науч. практ. конф." Экология и комплексная проблема охрань Каспийского моря и его побережья". Москва - Махачкала, 1997 С. 112-113.

33. Устарбеков A.IC. Некоторые вопросы методики исследовани: популяционной структуры рыб // Вестник Дагестанской научного центра, №2, Махачкала, 1998. С. 53-58.

34. Устарбеков А.К. Популяционная изменчивость воблы Rutilu: rutilus caspicus (Jak.) Каспийского бассейна. В сб.: "Современно! состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов дагестанской района Каспийского моря". Махачкала, 1998. С. 97-152.

35. Расулов А.Х., Устарбеков, А.К. Шихшабеков М.М., Курбано! З.М. Особенности экологии размножения рыб в водоемах южны?

широт. В сб.: "Современное состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов дагестанского района Каспийского моря". Махачкала, 1998. С. 36-44.

6. Устарбеков А.К. Выделение популяций карповых рыб с помощью анализа окраски тела // Мат. Всерос. конф. "Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского . моря при интенсивном воздействии природных и антропогенных факторов". Махачкала, 1999. С. 182-184.

7. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость кутума ЛиМиБ йтби киЩт (КатепБку) // Мат! Всерос. конф. "Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря при интенсивном воздействии природных и антропогенных факторов". Махачкала, 1999. С. 184-190.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Устарбеков, Анварбек Казбекович

ВВЕДЕНИЕ. 1

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 9

ГЛАВА II. КРАТКАЯ ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ,

ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И РЫБОПРОМЫСЛОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ РАЙОНОВ. 22-

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ

КАРПОВЫХ РЫБ КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА. 41

ШЛ. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕЩА ABRAMIS BRAMA (L.).41

111.2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ВОБЛЫ RUTILUS RUTILUS CASPICUS (JAK.). 53

111.3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

САЗАНА CYPRINUS CARPIO (L.). 66

111.4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ЖЕРЕХА ASPIUS ASPIUS (L.). 76

III. 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУТУМА RUTILUS FRISII (KAMENSKY). 87

111.6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕМАИ (CHALCALBURNUS CHALCOIDES (GULD.). 98

111.7. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

РЫБЦА VIMBA VEMBA PERSA (PALLAS). 108

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна"

Каспийское море уникально по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству рыбного населения. История его формирования сложна и динамична. В процессе обособления от обширного Понто-Каспийского бассейна Каспий превратился в замкнутый водоем со свойственным только ему элементным составом воды, благоприятными условиями для размножения и нагула рыб, что привело к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и виды-вселенцы.

Каспийские высококачественные рыбы, сельди, карповые и осетровые в значительной мере удовлетворяли потребности Российской империи в рыбной пище. В 1900 г. уловы на Каспии составляли 300 тыс. т, в том числе осетровые 29 тыс. т, сельди 73,6 тыс. т, крупный частик 76,6 тыс. т, вобла 119,7 тыс. т. К 1913 г. вылов рыбы на Каспии возрос до 590,3 тыс. т из них 328 тыс. т сельди, крупный частик 96,2 тыс. т, вобла 136,6 тыс. т (Иванов, Мажник, 1997). Происшедшее в последние десятилетия антропогенное вмешательство (гидростроительство, загрязнение, нерациональный промысел и т. д.) привело к глубоким коренным изменениям в сущности сложной биогеоценологической структуры животного и растительного мира Каспийского моря, с пагубными последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. До 50-х годов сельдь, вобла и лещ являлись наиболее массовыми объектами промысла. Килечный промысел до 1935 г. вовсе отсутствовал в статистике, ее промысел начал бурно развиваться с конца 40-х годов с разработкой и внедрением лова на электросвет, а к 70-м годам уловы ее составили 75-80 % от общей добычи. В последние годы, несмотря на значительное снижение уловов, Каспийский бассейн занимает важное место в рыбохозяйственном комплексе страны. Он дает более 70 % осетровых и свыше 60 % крупного частика. Удельный вес ОДУ Каспийского бассейна по внутренним водоемам России превышает 80 %. Несмотря на снижение уловов в 1991-1995 гг., значение Каспийского бассейна по-прежнему велико. Вылов всех видов рыб в Российских водах Каспия в 1997 г. составил 133,3 тыс. т, из них на долю морских рыб (в основном кильки) пришлось 61 %.

Представители семейства карповых рыб: лещ, вобла, сазан, кутум жерех рыбец, шемая - имеющие важное промысловое значение, до сих пор недостаточно изучены в эколого-систематическом отношении, несмотря на многочисленные работы касающиеся систематики и морфологии отдельных видов (Правдин, 1927; Морозов, 1930; Гинзбург, 1936; Дементьева, Монастырский, 1939; Монастырский, 1939; Шапошникова, 1948; Берг, 1949, 1952; Абдурахманов, 1962; Кулиев, 1984, 1984, 1988, 1989; Устарбеков, 1977, 1988, 1989, 1995, 1998, 1999; Тряпицина, 1979; Танасийчук, Танасийчук, 1979; Яковлев, Изюмов, Касъянов, 1981; Мироновский, 1985, 1986; Богуцкая, 1986а, 19866,1998; Кудерский, 1986; Васильева, Устарбеков, 1991а, 19916; Кожара, Изюмов, 1991; Васильева, 1997, 1999 и т. д.).

Комплексный методический подход с привлечением большого количества информативных признаков, используемый нами при изучении этих рыб, позволит внести ясность в многочисленные сомнения о наличии и таксономическом положении ряда форм: в частности, подвида восточного леща, трех экологических форм Каспийской воблы. Высказывание JI.C. Берга (1916): "Детальная морфологическая характеристика форм Северо-Каспийской воблы дело будущего" - до сих пор остается актуальным. Актуальность изучения этих видов еще более возрастает, так как - среди них имеются повсеместно сокращающиеся виды - рыбец, шемая, которые внесены в книгу "Редкие и исчезающие животные. Рыбы" (Павлов и др. 1994).

Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980). Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с нарастающей хозяйственной деятельностью человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия, его фауна безнадежно теряет приоритеты. Среди важнейших задач, стоящих перед современной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов. (Шатуновский, 1978). Известно, что интенсивная хозяйственная деятельность и значительные изменения гидрологического режима, происшедшие за последние 50 лет, отразились на воспроизводстве и структуре популяций рыб. Хозяйственная деятельность в зоне Каспийского бассейна, все усиливающаяся в последние годы, активно изменяет ход и направленность многих естественных процессов и явлений, что чревато негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, могут не выдерживать силы современного антропогенного воздействия. Все это создает реальную опасность экологического кризиса, прогнозировать и предотвратить который невозможно без знания всего многообразия естественных механизмов функционирования популяций. Исключительно важными при этом являются знания по структуре вида, позволяющие определить объект управления и охраны.

Цель исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости основных видов промысловых карповых рыб бассейна Каспийского моря (леща, воблы, сазана, жереха, кутума, шемаи, рыбца) в современных условиях и разработка на этой основе реальных конкретных предложений для организации рационального рыбного промысла в данном регионе.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Устарбеков, Анварбек Казбекович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В пределах бассейна Каспийского моря все изученные виды карповых рыб обнаруживают значительную внутрипопуляционную изменчивость внешних морфологических признаков и в целом невысокий уровень межпопуляционной дифференциации. Относительно четкая дифференциация северных и южных популяций выражена лишь у леща, воблы и жереха.

2. Проведенные исследования свидетельствуют о правомочности выделения жереха южной части Каспийского моря в особый подвид Aspius aspius taeniatus и подтверждают диагностическое значение таких признаков, как окраска губ и число чешуй в боковой линии. Согласно полученным данным, красногубый жерех населяет лишь южную часть бассейна, отсутствует в водах Дагестана и, по-видимому, не встречается севернее Апшеронского п-ова.

3. Краниологические признаки в каждой локальной популяции подвержены существенной индивидуальной, размерной и половой изменчивости. В большинстве случаев межпопуляционные различия по ним невелики и редко достигают формального подвидового уровня CD=1,28. Достоверные различия по характеру распределения счетных краниологических характеристик наблюдаются лишь между некоторыми локальными популяциями одного вида.

4. Уровень и характер дивергенции локальных популяций по краниологическим характеристикам не всегда соответствует их дивергенции по признакам внешней морфологии и крайне редко соответствует пространственному распределению в пределах бассейна.

5. Многолетние исследования экологии основных промысловых карповых рыб Каспийского бассейна убедительно свидетельствуют о том, что в современных условиях чисто проходной образ жизни ведет только кутум, у которого выявлен четкий хомминг. Шемая, рыбец и жерех образуют как жилые, так и проходные формы. У воблы, леща и сазана кроме полупроходных обнаружены "нормальная" и "тугорослая" жилые формы.

6. Основные параметры экологии нереста (сроки икрометания, возраст полового созревания, плодовитость, размеры икры и др.) обнаруживают определенную межпопуляционную вариабельность, обусловленную локальными различиями абиотических факторов. Показано, что в западной части Среднего Каспия в течение последних десятилетий все чаще наблюдается нерест леща, воблы, сазана и шемаи при солености 2-4 °/оо, причем площади морских нерестилищ постоянно расширяются.

7. По срокам начала и продолжительности икрометания, а также температурным характеристикам нереста изученные виды подразделяются на 3 группы: а) кутум и жерех с ранним (март) и кратковременным (10-15 дней) нерестом при относительно низкой (5-10° С) температуре, б) сазан с поздним (май-июль) и растянутым (40-80 дней) нерестом при высокой (1725° С) температуре и в) лещ, рыбец, вобла и шемая, по всем параметрам занимающие промежуточное положение (апрель-июнь, 20-40 дней, 10-20° С)

8. По характеру гаметогенеза и типу икрометания изученные виды могут быть разделены на 3 группы: а) вобла, кутум, жерех и шемая - с единовременным икрометанием и синхронным развитием половых продуктов; б) сазан - с порционным нерестом и асинхронным ростом ооцитов; в) лещ и рыбец - со смешанным типом икрометания, выметывающие вторую порцию икры в зависимости от экологических условий в период нереста.

9. На основании проведенных исследований морфоэкологической изменчивости рассматриваемых видов разработаны рекомендации по их устойчивому использованию и воспроизводству в Каспийском бассейне. Предложена система мероприятий по реконструкции существующих и строительству новых заводов для искусственного воспроизводства как массовых (лещ, вобла и сазан), так и исчезающих (кутум, шемая и рыбец) видов. Для леща Аграханского залива и западной части Среднего Каспия обоснована наименьшая промысловая мера 28 см, а для воблы Северного и Среднего Каспия - 16 см.

Заключение

Полученные результаты указывают на необходимость выработки единой стратегии и поиска рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Начатые в стране рыночные преобразования, не заслонили Каспийское море от экологической беды, а, к сожалению, лишь способствовали хищническому уничтожению его биологических ресурсов. Появившиеся в последние годы малые коммерческие предприятия полностью оккупировали море и занимаются только рыболовством. Десятки рыбоводных хозяйств, рыбокомбинатов и нерестово-выростных хозяйств, которые совсем недавно ежегодно выращивали более 100 млн. экз. молоди разных видов рыб (осетровых, лососевых, карповых и др.) не только для товарных рыбоводных хозяйств республики, но и для восстановления естественных запасов Каспийского моря, сегодня функционируют очень слабо. Полностью прекращены работы по акклиматизации рыб и кормовых организмов. Все это негативно сказывается на биологических ресурсах региона.

Еще хуже положение с охраной рыбных ресурсов. Раньше проблемой охраны и воспроизводства рыбных запасов занималось только одна организация - Запкаспрыбвод. В настоящее время создано еще несколько организаций. Однако это не привело к решению проблемы.

В создавшейся критической обстановке необходимо: а) улучшить условия для естественного размножения рыб, регулируя и оптимизируя водный режим в местах их нереста в течение всего миграционного периода; б) соблюдать режим попусков воды в течение года и по сезонам, особенно в весенне-летний период, с плавным нарастанием и спадом половодий; в) сброс сточных вод следует допускать только через очистные сооружения; г) необходимо принять меры по недопущению гербицидного загрязнения впадающих в море рек, путем разработки внедрения безгербицидной и безотходной технологии продуктов и методов, ограничивающих распространение токсических веществ, а также ужесточить контроль за хранением и использованием гербицидов, минеральных удобрений и т. п.

Следует разработать и внедрить экологически эффективные и безопасные рыбозащитные устройства на водозаборах, а также обеспечить нормальную санитарно-экологическую обстановку в зонах расположения оросительных каналов и насосных станций. Лов в Каспийском море необходимо разрешить только государственным рыбопромысловым предприятиям, строго его лимитировав, оказывая при этом содействие частным предпринимателям в организации рыбоводных ферм, садковых хозяйств и малых предприятий по искусственному разведению, выращиванию и переработке товарной рыбы.

Для сохранения исчезающих видов (кутум, шемая, рыбец) крайне необходимо построить современные рыборазводные заводы на реках Кура, Терек, Сулак и Самур, реконструировать имеющиеся, а также создать новую сеть нерестово-выростных хозяйств по всему Каспийскому бассейну.

В целях рационального использования рыбных запасов Каспийского моря для леща Аграханского залива и западной части Среднего Каспия рекомендуется установить наименьшую промысловую меру 28 см, для воблы Северного и Среднего Каспия - 16 см.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Устарбеков, Анварбек Казбекович, Москва

1. Аббасов Г.С., Кулиев З.М., Исмаилов Р.А, Аббасов Р.Г. Сохранение рыбных запасов Каспийско-Куринского бассейна в условиях использования минеральных ресурсов // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 400.

2. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН Аз. ССР, 1962.472 с.

3. Абдурахманов Ю.А., Аббасов Г.С., Кулиев З.М. Об измельчении структурных популяций рыб бассейна р. Куры // Биол. продуктивность Куринско-Каспийского рыболовного района. Баку: Изд во АН АзССР, 1967. С. 156-15 9.

4. Абдурахманов Ю.А., Кулиев З.М., Агаярова А.Э. Материалы по биологии и распределению рыб Азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М., 1968. С. 113-146.

5. Агаярова А.Э. Биология и состояние запасов сазана в Азербайджане. Автореф. дисс.канд. биол. наук Баку, 1964. 20 с.

6. Акимова Н.В. Динамика жирового и водного обмена у сибирского осетра р. Лены в процессе развития и функционирования половых желез // Экологическая физиология рыб. Киев: Наукова думка, Т. 2. 1976. С. 43-45.

7. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Значение отдельных районов дельты Волги в воспроизводстве полупроходных рыб // Рыбохозяйственные основытерриториального перераспределения водных ресурсов. М.: ВНИРО, 1981. С. 65-80.

8. Амирханов М.И. Некоторые данные экологии нереста севрюги в р. Терек //Материалы сессии, посвященной 100-летию осетроводства. Астрахань, 1969. С. 18-19.

9. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 140 с.

10. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregomis lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа//Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 5(106). 1977. 17. С. 862-878.

11. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.

12. Асанов А.Ю. Биологические особенности и состояние запасов сазана Юго Восточного Каспия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. 25 с.

13. Аталла Мухейсин Али Плодовитость и гистологическая характеристика половых желез самок жереха // Вопросы ихтиологии. Т. 14. В. 6. 1974. С. 10381046.

14. Бабаев Н.С. К биологической характеристике аральского ходового жереха Aspius aspius ibloides (Kessler) низовьев реки Сырдарьи // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 2(103). 1977. С. 261-269.

15. Баимбетов А.А. Систематика и биология жереха Капчагайского водохранилища//Биол. науки. Алма-Ата: Каз. Гу, В. 9. 1975. С. 66-71.

16. Байдин С.С., Косарев А.Н. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. 261 С.

17. Балуева Е.В. 1970. Лещ Новосибирского водохранилища. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1970. 16 с.

18. Барханскова Г.П. О биологии аральского жереха // Рыбные запасы Аральского моря и пути их рационального использования. Ташкент, 1964. С. 91-97.

19. Барханскова Г.П. К морфологии аральского жереха // Рыбы и гидробиологический режим Южно Аральского бассейна. Ташкент, 1966. С. 366-378.

20. Барханскова Г.П. Аральский жерех. Ташкент: Фан УзССР, 1979. 96 с.

21. Башунов B.C. Биология и рыбохозяйственное значение воблы, акклиматизированной в озере Балхаш, Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1974. 24 с.

22. Белоголова Л.А., Белова Л.Н., Малиновская Л.В. Формирование численности молоди северокаспийской воблы в условиях колебания уровня моря // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 404.

23. Белянина Т.Н. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 39-41.

24. Бэнэреску П., Пападопол М., Михайлова Л. Систематика // Биологическое и промысловое значение рыбцов (Vimba) Европы. Вильнюс: Минтис, 1970. С. 23-70.

25. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., Т. 27. 1916. 563 с.

26. Берг JI.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. Л.: // Изд - во АН СССР, 1948-1949. Ч. I. 1948. 466 с. - Ч. II. 1949. С. 469-925. - Ч. III. 1949. С. 929-1382.

27. Берг Л.С. Аральский лещ (Amramis brama orientalis) // Изв. ВНИИ озер, и речн.рыб. хоз ва. Т. 30. 1952. С. 71-73.

28. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М., 1964. 99 с.

29. Бервальд Э.А. Биология размножения промысловых рыб Арала // Материалы по ихтиофауне и режиму вод бассейна Аральского моря. М.: МОИП, 1950. С. 83-111.

30. Берлянд Т.Б. Нерестилища и условия размножения каспийского рыбца // Тр. ВНИРО. Т. 24. 1953. С. 317-337.

31. Берлянд Т.Б. Некоторые вопросы биологии и биотехники разведения проходных карповых рыб // Тр. НИИРХ СНХ Латв. ССР. Рига, Т. III. 1961. С. 505-529.

32. Богданов Н.К., Мацюк Е.А. Полиморфизм горбуши по пятнистости туловища // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. Тарту, 1986. С. 20-21.

33. Богуцкая Н.Г. К вопросу о систематических отношениях видов родов Abramis, Blicca и Vimba (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 26. В. 4. 1986. С. 576-584.

34. Богуцкая Н.Г. Изменение некоторых остеологических признаков леща Abamis brama (L.) в процессе роста // Вопросы ихтиологии. Т. 26. В. 6. 1986. С. 912-918.

35. Богуцкая Н.Г. Морфологические особенности некоторых групп родов подсемейства Leuciscinae карповых рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 27. В. 6. 1987. С. 936-944.

36. Богуцкая Н.Г. Сравнительно морфологические основы системы карповых рыб подсемейства. ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI., 1988. 16 с.

37. Богуцкая Н.Г. Топография каналов сеймосенсорной системы карповых рыб подсемейств Leuciscinae, Xehocuprininae Cultrinae // Вопросы ихтиологии. Т. 28. В. 3. 1988. С. 367-382.

38. Богуцкая Н. Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Ельцовых (LEUCISCINAE, CYPRINIDAE).Вопросы ихтиологии Т. 30. В,3. 1990. С. 355-367.

39. Борзенко М.П. Материалы по биологии сазана. Баку, В. 1. 1926. 131 с.

40. Борзенко М. П. Южнокаспийский жерех хашам Aspius aspius taeniatus (Eichwald) // Тр. Аз. науч. - рыбохоз. станции. Т. 3. В. 1. 1932. С. 5-84.

41. Борисовец Е.Э., Дгебуадзе Ю.Ю., Ермохин В.Я. Морфометрический анализ алтайских османов (Oreoleuciscus Pisces Cyprinidae) МНР многомерный подход // Зоологический журнал, Т. 64. В. 8. 1985. С. 1199-1212.

42. Бооль В.В., Мягина А.Ф., Роганов А.Н. Отчет о работах Атрекской экспедиции в 1940 // Архив ТО КаспНИРХ: Отчет Туременрыбстанции. Инв. № 310.1940.98 с.

43. Бруевич С.В. Гидрохимия Среднего и южного Каспия. М., 1937. 350 с.

44. Бухарина З.П. Современное рыбохозяйственное значение Малого Кизылагачского водоема // Новое в рыбохоз. исслед. Азерб. Баку, 1973. С. 220233.

45. Бурмакин Е.В. Об изменениях в морфологии сазана, акклиматизированного в бассейне озера Балхаш // Зоологический журнал. Т. 35. В. 12. 1956. С. 1887-1891.

46. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы и сазана. М.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 7-53.

47. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. JI.: Изд - во АН СССР, 1953. 217 с.

48. Васильева Е.Д. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода Salvelinus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.

49. Васильева Е.Д. Остеологический анализ алтайских османов рода Oreoleuciscus (Cyprinidae ) озера Ногон (МНР) // Вопросы ихтиологии. Т. 22. В. 3. 1982. С. 374-382.

50. Васильева Е.Д. О таксономическом статусе некоторых форм рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 25. В. 2. 1985. С. 196-211.

51. Васильева Е.Д. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 3. 1997. С. 293-306.

52. Васильева Е.Д. Изменчивость черепа костных рыб: эволюционные и таксономические аспекты: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1999. 46 с.

53. Васильева Е.Д., Устарбеков А.К. Изменчивость черепа леща Abramis brama в бассейнах Каспийского и Аральского морей // Вопросы ихтиологии Т. 31, В. 1. 1991. С. 9-23.

54. Васильева Е.Д. Устарбеков А.К. Морфология черепа шемаи Chalcalburnus chalcoides (Cyprinidae) // Вопросы, ихтиологии. Т. 31. В. 4. 1991. С. 556-564.

55. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М: Наука. 1985. 300 с.

56. Власенко А.Д. Оценка запасов промысловых рыб в Каспийском бассейне // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 411.

57. Волгин М.В. Морфологические особенности леща, акклиматизируемого в озере Убинском // Вопросы ихтиологии. Т. 2. В. 1. 1962. С. 79-88.

58. Волгин М. В. Акклиматизация леща в озере Убинском Новосибирской области области: Автореф. дисс. . канд. биол.наук. Новосибирск, 1966. 24 с.

59. Вольские Р.С. Биология размножения сырти Vimba vimba tup L. и воспроизводство ее запасов в бассейне р. Нямунас в связи с гидростроительством. Автореф. дисс. . канд. биол наук. Л., 1964. 22 с.

60. Вольские Р.С. Изменчивость вида Vimba vimba L. в пространстве // Место вида среди биологических систем. Вильнюс, 1988. С. 145-168.

61. Вольские Р.С., Устарбеков А. К. и др. Непрерывные исследования отобранных видов на протяжении их ареалов // Международная программа ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале." Материалы 19 (27) Проект 86. Вильнюс, 1989. С. 42-64.

62. Владимиров М.З. Билогические основы воспроизводства рыбца (Vimba vimba natio carinata Pallas) в условиях зарегулированного стока Днестра. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. 1967. 22 с.

63. Войнова И.А., Песериди Н.Е., Исламгазиева Р.Б. Некоторые особенности экологии полупроходных рыб в нижнем течении реки Урал // Тез. докл. на IV Всесоюзн. совещании. Листвиничное-на-Байкале. 1977. С. 133—135.

64. Воропаев Г.В., Косарев А.Н. О современных проблемах Каспийского моря // Природа № 1. 1981. С. 61-73.

65. Гайгалас К. С. Морфоэкологические особенности и хозяйственное значение жереха Aspius aspius (L.) в бассейне зал. Курппо марес // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 6(107). 1977. С. 1016-1021.

66. Гинзбург Я.И. Материалы по биологии молоди полупроходных рыб в заливе им. Кирова // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об ва. М., Т. IV. 1952. С. 207224.

67. Гинзбург Я.И. К систематике и биологии шемаи Chalcalburnus chalcoides (Guld.) Иранского побережья Каспийского моря // Изв. Азерб. фил. АН СССР. Баку, В. 1. 1936. С. 53-62.

68. Глебов Т.И. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца в пределах дагестанских вод // Зоологический журнал. Т. 20. В. 1. 1941. С. 267277.

69. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.А. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961. 20 с.

70. Гюль К.К. География залива им. Кирова (Каспийское море) // Изд во АН АзССР. Баку, 1967. 153 с.

71. Гладков Н.А. Заметки по систематике и биологии рыб Аральского моря // Тр. Зоологического музея МГУ. 1936. С. 199-219.

72. Даниялова Н.В., Надирадзе А.А. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. 121с.

73. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб: Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. М., 1999. 54 с.

74. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 74-92.

75. Державин А.Н. Куринское рыбное хозяйство и мелиорация Мугани // Изв. Бак. ихтиол, лаб. Т. II. В. 2. 1929. С. 5-69.

76. Державин А.Н. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия // ТР. Азерб. отд.ЗакФАН СССР, сектор зоол. Баку, 1934. С. 91-127.

77. Державин А.Н. Зоологические исследования в Азербайджане за 20 лет // Изв. Аз.СССР. Баку, 1940. С. 106-123.

78. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана // Изд-во АН Аз.ССР. 1949. 49 с.

79. Державина А.Н. Куринское рыбное хозяйство. Баку: Изд. во АН A3.СССР, 1956. 535 с.

80. Дементьева Т.Ф., Монастырский Г.Н. Систематическое положение и биологические группы Каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak.) // Тр. ВНИОРХ. М. Л., Т. 10. 1939. С.19-32.

81. Демин Д.З. Нерест и промысел рыбца в Дагестане // ТР. Даг. СХИ. Махачкала, Т. VI. 1955. С. 191-195.

82. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты р. Терека // Вопросы ихтиологии. Т. 2. В. I (22). 1962. С. 90-99.

83. Демин Д.З Материалы по количественному учету бентоса дагестанского района Каспия // Тр. 1-й Всекасп. научн. рыбохоз. конф. 1968. С. 33-42.

84. Дрягин П.А. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр.лабор.основ.рыбоводства. Л., Т. 2. 1949. С. 64120.

85. Зеленин A.M. Характер размножения леща в Дубосаровском водохранище // Тр. института биологии Молдавского филиала АН СССР. В. I. 1960. С. 16-26.

86. Дукравец Г.М. Результаты акклиматизации рыб в озерах бассейна реки Талас: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1964. 25 с.

87. Дюран Д., Оделл Н. Кластерный анализ (пер. с англ.). М., 1977. 126 с.

88. Ермаханов З.Е., Расулов А.Х. Анализ нерестового стада и характеристика производителей аральского красногубого жереха Aspius aspius iblioides (Kessler)

89. Cyprinidae) низовьев реки Сырдарьи // Вопрсы ихтиологии. Т. 23. В. 6. 1983. С. 933-940.

90. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // :Журн. общей биолог. Т. 38. N 1. 1977. С. 24-26.

91. Жадин В.И. Изучение донной фауны водоемов. М.: Изд во А. Н. СССР, 1950. 30 с.

92. Животовский J1.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. Т. 40. №4. 1979 С. 587-602.

93. Житенева Т. С., Краснопер Е.В., Сеитова А.И. Исследование внутривидовой структуры леща Abramis brama (L.) методом многомерного статистического анализа У/ Тр. Ин та биологии внутр. вод АН СССР. Борк, №53/56. 1986 С.154-172.

94. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии. Минск, 1965. С. 208-214.

95. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. М., 1976. 331 с.

96. Зернов М.В. Систематическая и биологическая характеристика воблы района, прилегающего к Мертвому култуку Каспийского моря. М.-Л.:, Изд-во АН СССР, 1938. С. 38-45.

97. Зеленин A.M. Характер размножения леща в Дубоссаровском водохранище // Тр. института биологии Молдавского филиала АН СССР. B.I. 1960 С. 16-26.

98. Зиновьев Е.А. Морфологические изменения среднекамского леща под влиянием зарегулирования речного стока // Биология рыб бассейна Средней Камы. Пермь, В. 2. 1971. С. 50-67.

99. Иванников В.П. Состояние запасов и промысловое использование сазана (Cyprinus carpio L.) Волго Каспийского района // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 420.

100. Ивлев B.C. Метод оценки популяционной плодовитости рыб // Тр. Латв. отд. ВНИРО. Рига, В. 1. 1953. С. 37-42.

101. Иванов В.П. Состояние и перспективы сырьевой базы и промысла рыб на Каспии // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 421.

102. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ // Биол. ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 227-242.

103. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В., Касьянов А.Н. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ// Зоологический журнал. Т. 65 В. 11. 1986. С. 1644-1654.

104. Исмаилов Р.А. Биология и воспроизводство запасов куринской шемаи: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Баку, 1969. 28 с.

105. Исмуханов Х.К. Морфологическая характеристика восточного леща, акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище // Вопросы ихтиологии. Т. 19. В. 1. 1979. С. 44-55.

106. Казанский В.И. Новые исследования по нересту и развитию рыб Нижней Волги: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Л: ЛГУ, 1949. 22 с.

107. Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр. Лаб. основ рыбоводства, Т. 2. 1949. С. 64-120.

108. Казанский Б.Н. Овогенез и адаптации, связанные с размножением рыб: Афтореф. дис. .д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1956. 26 с.

109. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. ( определитель ) М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1981. 167 с.

110. Казанчеев Е.Н. О замедлении роста северокаспийской воблы // Тр. КаспНИРХ, Т. 23. 1967. С. 108-111.

111. Каменский С.Г. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья, Вып. 2(4.) Тифлис: Кавк. музей. 1901. 192с.

112. Караваева Г. А. Миграции воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak.) в Северном Каспии.// Тр. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океанограф., 10. 1939. С. 3381.

113. Кесслер К.Ф. Путешествие по Закавказскому краю в 1876 г. с зоологической целью // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. Приложение. Т.8. 1878. С. 1-200.

114. Книпович Н.М. Море и его промысел // Изд -во Гржебина, Берлин, Петербург, 1921. 86 с.

115. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб. Астрахань, 1966. 64 с.

116. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М. 1981. 208 с. Кожара А.В. Изменчивость парасфеноида и внутривидовая структура Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоологический журнал. Т. 65. В. 1. 1986. С. 153-156.

117. Кожин Н.И. Материалы по ихтиофауне Иранского побережья Каспия // Вопросы ихтиологии. № 8. 1957. С. 8-19.

118. Косарев А Н, Жирнов В.М. О прибрежных течениях восточного берега Каспия // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: Изд во МГУ, В. 3. 1972. С. 111-120.

119. Костарев Г.Ф. Морфобиологическая характеристика леща р. Чусовой // Биология рыб бассейна Средней Камы (Уч. зап. Пермск. ГУ). В. 165. 1969. С. 318.

120. Кошелев Б.В. Некоторые данные по биологии размножения линя в Рыбинском водохранилище // Тр. Дарвиновского государственного заповедника. Вологда, В.6.1960. С. 423-430.

121. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов в водоемах различных широт

122. Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 164-166.

123. Кошелев Б.В. Роль темпов гаметогенеза и овариальных циклов в воспроизводстве популяций у видов рыб в различных условиях существования // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. С. 186-199.

124. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб // Состояние и перспективы развития морфологии. М. : Наука, 1979. С. 87-88.

125. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста) // Исследования размножения и развития рыб. М., 1981. С. 5-16.

126. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.

127. Кошелев Б В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. С. 5-12

128. Краснопер Е.В., Житенёва Т.С., Сеитова А.И., 1983. Исследование внутривидовой структуры леща Abramis brama (L.) методом многомерного статистического анализа // Деп. в ВИНИТИ 23,05. № 2771 83. 1983. 27с.

129. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле // Тр. Латв. Отд. ВНИРО, Т. 2. 1957. С.301-316.

130. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Физиологическая характеристика салаки Clupea harengus membras различной плодовитости // Вопросы ихтиологии. Т. 2. В. 3. 1962. С. 441-451.

131. Криксунов Е. А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб //Вопросы ихтиологии. Т. 35. В. 3. 1995. С. 302-321.

132. Крыжановский С.Г. Особенности зрелых яиц костистых рыб // Вопросы ихтиологии. В. 1. 1953. С. 37-62.

133. Куга Т.И., Лапина Н.Н. Динамика биохимического состава тканей у леща из водоемов разных географических широт // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, В. 1. 1979. С. 218-219.

134. Кудерский Л.А. Кульминация ихтиомассы возрастных групп у промысловых рыб внутренних водоемов и стратегия рыболовства // Рыбное хозяйство, № 7. 1983 С. 41-43.

135. Кудерский Л.А. Типы структуры популяций промысловых рыб // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 231-245.

136. Кудерский Л.А. Стандартные морфометрические признаки леща // Материалы 16 (24) заседания рабочей группы проекта №86 "Вид и его продуктивность в ареале" Советского комитета по программе Юнеско "Человек и биосфера" Вильнюс. 1986. С. 73-78.

137. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 1991. 151 с.

138. Кудерский Л.А. Александрова Т. Н. Локальные стада леща в Онежском озере // Факторы формирования рыбопродуктивности водохранилищ и пути ее увеличения. №242. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1986. С. 150-155.

139. Кузнецов И. Д. Рыбные промыслы Аграханского залива. СПб., 1898. С. 152-153.

140. Кулиев З.М. Биология и состояние запасов воблы Прикуринского района Каспия. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку, 1963. 18 с.

141. Кулиев З.М. Биология размножения куринской воблы в Кизылагачском заливе //Изв. АН Аз.ССР. Сер. биол. наук. № 3. 1965. С. 65-74.

142. Кулиев З.М. О морфологии и биологии карликовой воблы Кизылагачского залива // Изв. АН Аз.ССР. Сер.биол. наук. № 2. 1965.6. С. 4247.

143. Кулиев З.М. Морфологическая характеристика сазана в Аграханском заливе Каспийского моря // Изв. АН Азерб. ССР. № 3. 1980. С. 80-83.

144. Кулиев З.М. Об изменчивости морфометрических признаков Каспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew) (Cuprinidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 24. В. 6. 1984. С. 935-945.

145. Кулиев З.М. Морфометрическая и экологическая характеристика Каспийского рыбца Vimba vimba persa (Pallas) // Вопросы, ихтиологии. Т. 28. В. 1. 1988. С. 29-37.

146. Кулиев 3. М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел) // Баку: Элм, 1989 184 с.

147. Кулиев З.М., Устарбеков А.К. К изучению рыб Аграханского залива Каспийского моря // Тез. докл. 111 Межобл. науч. практ. конф. по охране природных ресурсов Северного Кавказа. Махачкала, 1975. С. 89-90.

148. Кулиев З.М. Устарбеков А.К. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Аграханского залива Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т. 22. В. 1. 1982. С. 145-152.

149. Кулиев З.М., Агаярова А.Е. Экологоморфологическая характеристика каспийского сазана // Вопросы ихтиологии. Т. 24. В. 3. 1984. С. 393-401.

150. Кулаев И.С. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы // Тр. Зап. Болыпевский биол. станции. М., В II. 1939. С. 3-28.

151. Купчинский Б.С., Купчинская Е.С. Морфоэкологическая характеристика леща Abramis brama orientalis Berg // Вопросы ихтиологии. Т. 20. В. 1 (120). 1980. С. 31-37.

152. Купчинский Б.С. Лещ водоемов Байкало Ангарского бассейна // Изд. Иркут. гос. ун - та. Иркутск, 1987. 144 с.

153. Кусморская А.П. Зоопланктон Северного Каспия // Экология беспозвоночных южных морей СССР. М.: Наука, 1964. С. 94-147.

154. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н., Исламгазиева Р.Б. Особенности развития жереха Aspius aspius (L.) нижнего течения р. Урал // Особенности развития рыб в различных естественных и экспериментальных условиях. М., 1975. С. 3-33.

155. Лебедев В. Д. Элементарные популяции рыб. М.: Пищевая промышленность, 1967. 212 с.

156. Летичевский М.А. О нерестовом значении авандельты р. Волги // Тр. Волго Каспийской научной рыбохозяйственной станции. Т. IX. В. I. 1947. С. 95-114.

157. Лесникова Т.В. О размножении леща в Горковском водохранилище // ГосНИОРХ Л. № 16. 1975. С. 24-29.

158. Лукаш Б.С. Материалы к филогении карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Вопр. ихтиолог, внутренних водомов. Тр. Карельского филиала АНСССР. Вып. 5. С. 13-38.

159. Лукаш Б.С. Филогенетические соотношения между некоторыми видами карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Учен, записки Кировского гос. пед. ин-та им. Ленина, факульт. естествознания. Вып. 1. 1939. С. 3-93.

160. Магомедов К.М., Дворников П.И., Омаров О.П., Устарбеков А.К. Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Дагестана и пути их рационального использования // Тез. докл. 111 Даг. науч. техн. конф. по охране природы. Махачкала, 1974. С. 29-31.

161. Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала, 1981. 230 с.

162. Майер Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с. Майер Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. -М.: ИЛ, 1956. 352 с.

163. Макеева А. П., Никольский Г. В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 53-72.

164. Максунов В.А. Материалы к морфолого-биологической характеристике рыб Фархадского водохранилища// Труды АН Тадж. ССР. Т. 23. 1961. С. 76-84.

165. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, Сиб. отделен. 1977. 264 с.

166. Маркун М.И. Материалы по росту и систематике аральского леща // Изв. отд. прикл. ихтиологии и научно-прмысл. исслед. Т. 9. В. 1. 1929. С. 22-41.

167. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб//Изв. АН СССР. Сер. биол. №3. 1939. С. 389-420.

168. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб. М.: ДАН СССР, Т. 28. № 7. 1940. С. 654-656.

169. Мейен В.А. Изменение полового цикла самок костистых рыб подвлиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Серия биол. Т. 2. 1944. С. 65-76.

170. Мейснер В.И. Кутум // Естеств. производит, силы России. М. Т. 6, отд. 3, вып. 2. 1920. С.61-62.

171. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. М.: Снабтехиздат, 1933. 190 с.

172. Меньшиков М.И., Букиров А.И. Рыбы и рыболовство верховьев реки Камы // Тр. Пермск. Биол. инст. Т. VI. В. 1-2. 1934. 99 с.

173. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

174. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М„ 1976. 291 с.

175. МинаМ.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 208 с.

176. Мина М.В. Об использовании отолитов карповых рыб для определения возраста особей // Вопросы ихтиологии. Т. 29, В. 6, 1989. С. 914-920.

177. Мина М.В., Савваитова К.А., Новиков Г.Г. Выявление специфики популяционной структуры при комплексном исследовании вида у рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2.1976. С. 123-130.

178. Мироновский А.Н. К использованию скоррелированных признаков в популяционных исследованиях // Биология внутренних вод. № 68. JI.: Наука, 1985. С. 64-68.

179. Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Структура вида Rutilus rutilus (L) в бассейне Каспийского моря // Зоологический журнал. Т. 65. В. 7. 1986. С. 11241131.

180. Мироновский А.Н. Изменчивость и популяционная структура карповых рыб Волго Каспийского района. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1986. 22 с.

181. Мироновский А.Н., Устарбеков А.К. Возрастная динамика изменчивости некоторых морфологических признаков густеры Blicca bjoerkna низовий Терека: пример жесткого отбора? // Вопросы ихтиологии. Т. 37. В. 2. 1997. С. 224-230.

182. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Сидорова А.Ф., Солонинова JI.H. и др. Рыбы Казахстана, (карповые) Т. 2. Алма Ата, 1987. 200 с.

183. Михеев Н.Н., Кадомский A.M., Максимов Ю.А. ,Черноусов И.И. Водохозяйственные, гидрологические ' и рыбохозяйственные проблемы бассейна реки Терек // Водные ресурсы бассейна реки Терек и их использование. Ростов на Дону, 1983. С. 3-17.

184. Мурзабекова Н.М. Биология каспийского рыбца в новых условиях Аракумскихводоемов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку, 1975. 28 с.

185. Мурзабекова Н.М., Спасская Т.Х. Характеристика нерестовой популяции каспийского рыбца Аракумских водоемов // Тр. Даг. СХИ. Махачкала, 1975. С. 131-136.

186. Монастырский Г. Н. Кутум // Промысловые рыбы СССР: Описание рыб. М. 1949. С. 328-329.

187. Морозов А.В. К вопросу о рассах воблы Северного Каспия // Тр. Астраханск. рыбохоз. Т.7. В. 3. 1930. С. 48-50.

188. Мохов Г.М., Устарбеков А.К. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Терско-Каспийского района // Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состояние их кормовой базы. Махачкала: Дат. ФАН СССР, 1987. С. 96-118.

189. Мохов Г.М., Дворников П. И., Устарбеков А. К. Питание и пищевые взаимоотношения промысловых рыб в Дагестанском районе Каспия II Мат. первой Международной конф. по биологическим ресурсам Каспийского моря. Астрахань, 1992. С. 351-353.

190. Мороз В.Н., Вольские Р., Эрм В., Владимиров М.З., Сухановава Е.Р. Плодовитость II Билогия и промысловое значение рыбцов (Vimba) Европы. Вильнюс: Минтае, 1970. С. 135-153.

191. Мороз В.Н. Закономерности изменения плодовитости днепровского рыбца (Vimba vimba natio carinata Pallas) // Вопросы ихтиологии. Т. 5. В. 3. 1965. С. 471-478.

192. Надирадзе А.А. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала: Дат. фил. АН СССР, 1969. 158 с.

193. Наумов Н.П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных // Журн. общ. биол. 1965. Т.26, N 6. С.625.633.

194. Насека A.M., Богуцкая Н.Г. Новый вид пескаря , Romanogobio pentatrichus sp. п. {Gobioninae, Cyprinidae), из бассйна р. Кубань // Вопросы ихтиологии. Т. 38. В. 2. 1998. С. 182-188.

195. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных// Зоол.журнал 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1470-1485.

196. Неловкин П.Д. Состояние запасов и условия размножения сазана дельты Волги в связи с гидрологическими изменениями и зарегулированием стока. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Астрахань, 1969. с. 22.

197. Неловкин П.Д. Условия размножения сазана Волго-Каспийского района и их влияние на запасы и уловы. Тр. Касп. НИРХ. Т. 23. Астрахань, 1967. С. 233-242.

198. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., 1965. 382 с. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М.: МОИП. Нов. сер. отд. зоол. В. 1 (XVI). 1940.216 с.

199. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопр. ихтиол. Т. 9. Вып. 1. 1969. С. 7-13.

200. Никольский Г.В. О взаимосвязи изменчивости признаков, энергетики и кариотипа у рыб //Журн. общей биолог. Т. 34. N 4. 1973. С. 503-515.

201. Никольский Г.В., Евтюхов Н.А. Рыбы равнинного течения р. Или // Биол. МОИП. Отд. биол. Т. 49. В. 3-4. 1940. С. 187-200.

202. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицина JI.H. О некоторых закономерностях изменения вариабельности признаков рыб разных фаунистических комплексов // Вопросы ихтиологии. Т. 16. В. 4 (99). 1976. С. 592-599.

203. Опалатенко O.K., Аталла Мухейсин Али. Морфологическая характеристика жереха дельты Волги // Тр. КТИРПИХа, В. 46. 1973. С. 54-60

204. Омаров М.О., Абдусамадов А.С., Мирзоев М.З. Роль Аграханского залива Каспийского моря в формировании запасов промысловых видов рыб // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 446.

205. Олифан В.И. Влияние солености на икру и личинок каспийских сазана (Cyprinus carpio), воблы (Rutilus rutilus caspicus) и леща (Abramis brama) // Тр. ВНИРО Т. XVI. 1941. С. 159-172.

206. Правдин И.Ф. Rutilus rutilus natio Knipphowitschi. Вобла из Астрабадского заливаУ/Изв. Отд. Прикл. ихтиологии. Гос. инст. опыт, агрон. Л., 1926. с. 83-88.

207. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 375 с.

208. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М.: Выс. школа, 1994. 334 с.

209. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция, ориентация рыб в потоке воды и некоторые вопросы устройства рыбопропускных и рыбозащитных сооружений // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М., 1967. С. 51-64.

210. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

211. Панасенко В.А. Некоторые особенности размножения и современное состояние нерестовой популяции леща в Куршском заливе // Вопросы ихтиологии. Т. 15. В. 2 (91). 1975. С. 401-408.

212. Петров В.В. Материалы по росту и возрасту азовского сазана // Тр. Азовско Черноморск. научно - промысл, экспед. В. 8. 1931. С. 3-32.

213. Пенязь B.C., Щевцова Т.М., Нехаева Т.П. Биология рыб водоемов Белорусского Полесья. Минск: Наука, 1973. 385 с.

214. Пивнев И.А., Диканский В.Я., Язева Н.С. О морфологии и билогии жереха, акклиматизированного в озере Балхаш // В кн.: Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма Ата, В. 7. 1972. С. 3-7.

215. Пивнев И. А. Жерех как объект акклиматизации в озерах и в водохранилищах Сибири // Водоемы Сибири и перспективы их использования. Томск, 1973. С. 102-103.

216. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд во МГУ, 1970. 367 с.) Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л: // Изд. ЛГУ. 1975. 148 с. Пробатов С.Н. К изучению промысла кильки в Азербайджане // Изв. Азерб. науч. исслед. рыбохоз. станции, В. 4. 1939. С. 5.

217. Прозоровская М.Я. К методике определения жирности воблы по количеству жира на кишечнике // Докл. Всесоюзн.НИИ морск. рыб. хоз ва и океаногр. В. 1. 1952. С. 75-78.

218. Потапова О.И. Условия размножения леща в Миккельском озере // Тр. Карел. Фил. АН СССР,. 2. 1956. С.147-163.

219. Пушкин Н.П., Козьмин Ю.А. Экологическая изменчивость морфологических признаков Камского жереха // Биология рыб бассейна Средний Камы. В. 2. 1971. С. 43-49.

220. Пушкин Н.П. О росте жереха Aspius aspius (К.) Камского водохранилища //Вопросы ихтиологии. Т. 8. В. 2. 1968. С. 388-395.

221. Попова А.А. Динамика туркменского стада воблы, его биологические свойства и пути восстановления. Автореф. дисс. .канд. биол.наук. Баку, 1968. 21с.

222. Попова А.А., Богородицкий П.А., Гусева Т.В. и др. Современное состояние запасов промысловых рыб Юго-Восточного Каспия // Тр. Всесоюзного НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Т. 108. 1975. С. 164-172.

223. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводство. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку. 1966. 20 с.

224. Расулов А.Х. Шихшабеков М.М. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах // Биол.основы рыбн.хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1978. С.282-383.

225. Расулов А.Х. Состояние половых желез туркестанского усача Кайраккумского водохранилища // ДАН Тадж. ССР. Душанбе, Т. 15. В. 7. 1972. С. 81-86.

226. Расулов А.Х. Выявление особенностей размножения сазана Кайраккумского водохранилища на основе гистоэкологического исследования // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. С.149-156.

227. Расулов А.Х. Особенности размножения лжеосмана-нагорца в оз. Булкунтуль и Яшилькуль на Памире // XIX научной конферен. по биол. основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1986. С. 7071.

228. Расулов А.Х. Гематогенез и половые циклы туркестанского усача Кайракумского водохранилища. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1974. 30 с.

229. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Высшая школа, 1957. 467 с.

230. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980.266 с.

231. Рыбы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, Т. 2. 1987. С. 50-71. Рыбец (Комплексные исследования в нескольких точках ареала). Коллектив авторов. Вильнюс: Мокслас, 1976. 240 с.

232. Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 2. 1977. С. 203-219.

233. Савенкова Т.П. Туркменская вобла // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М. Наука, 1989. С. 137-139.

234. Савенкова Т.П. Воспроизводство воблы Юго-Восточного Каспия в современных условиях. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. 20 с.

235. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. М., 1963. 47 с.

236. Саидов Ю.С., Устарбеков А.К., Дворников П.И. Состояние биологических ресурсов Терско Каспийского района в связи с изменением русла р. Терек // Мат. IV Всесоюзного съезда гидробиологического общества. Т. 2. Киев, 1982. С. 85

237. Саидов Ю.С., Устарбеков А.К., Дворников П.И., Омаров О.П. К биологии промысловых рыб дельтовой части Терека в связи с изменением режима течения // Тез. докл. конф. посвященной итогам географических исследований Дагестана, Махачкала, 1985. С. 54.

238. Саидов Ю.С., Гусейнов М.К., Устарбеков А.К., Мохов Г.М., Дворников П.И. Влияние прорези через Уч Косу на рыбные ресурсы // Водные ресурсы №3. М., 1988. С. 110-116.

239. Свирский В.Г., Аликин И.А., Белозеров В.А. Типы пятнистости и их информативность при исследовании фенотипического полиморфизма у дальневосточных сардин // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. 163-164.

240. Сеид Рзаев М.М. Биология и состояние запасов уральской популяции каспийской воблы. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Баку, 1972. 34 с.

241. Сергеева А.И. Темп полового созревания воблы // Тр. Касп. бас.фил. ВНИРО. Т. XII. 1952. С. 89-96.

242. Сергеева А.И. Об измельчении северокаспийской воблы // Тр. Совещ. ихтиолог, комиссии. М.: Изд. во АН СССР. В.13. 1961. С. 402-410.

243. Сидорова М.А., Кушнаренко А.И. Состояние запасов полупроходных и речных рыб Волго Каспийского бассейна // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 458.

244. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв. Гос. НИИ озерн. и речного хоз-ва. Т. 134. 1978. С. 3-132.

245. Смирнов А.Н., Иванцов А.А. Морфологическая характеристика леща Невской губы и Выборгского залива // Изв. ГосНИОРХ. Т. 129. 1978. С. 22-36.

246. Смирнов B.C., Божко A.M. Относительный вес сердца рыб как показатель дифференциации внутрипопуляционных группировок // Тр. ин та экологии растений и животных. УФАН СССР, В. 72. 1970. С. 90-101.

247. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // ТР. Сев.НИОРХ. Петрозаводск, Т. 7. 1972, 168 с.

248. Соловьева Н.С. Лещ реки Камы // Уч. зап. Харьковск. гос. ун-та. Т. 8. В.4. 1954. С 143-175.

249. Соколова Е.Л. Сравнительный анализ плодовитости леща Abramis brama (L) из разных частей ареала // Биол. науки. № 7. 1990. С. 40-45.

250. Спановская В. Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2. 1976. С. 63-69.

251. Спановская В.Д., Григараш В.А. К методике определения плодовитости к единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2.1976. С. 54-62.

252. Столяров И. А. Ресурсы рыболовства в Кизлярском заливе Каспийского моря // Первый конгресс ихтиологов России. М.: Изд- во ВНИРО, 1997.С. 516.

253. Сыроватская Н.И. О типе икрометания донского леща // ДАН СССР. Т. 66. N5. 1949. С. 1001-1004.

254. Тамарин А.Е. Миграции и сезонные формы терской кумжи. Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. С. 47-57.

255. Тамбовцев Б. М. Лещ (Abramis brama) Дагестанского района // Бюл. Всекасп. науч. рыбохоз. экспедиции. № 5-6. 1932. С. 123.

256. Танасийчук B.C. Материалы по скату молоди в реке Урал // Тр. ВНИРО. Т. 18. 1951. С. 23-27.

257. Танасийчук B.C. К вопросу о причинах колебания численности леща и воблы в Северном Каспии // Тр. Всес. н. и. ин - та. морск. рыб. х - ва и океаногр. Т. 21. 1952. С. 195-212.

258. Танасийчук B.C. Нерест рыб в реке Урале // Тр. Касп. НИРО. Т. 12. 1952. С. 35-76.

259. Танасийчук B.C. Условия нереста рыб в Урале // Рыбное хозяйство. №11. 1960. С. 29-32.

260. Танасийчук B.C., Танасийчук J1.H. Адаптивные возможности леща // Тр. Гос.НИИ озер и реч. рыб. хоз ва. В. 141. 1979. С. 100-118.

261. Танасийчук Н.П., Воноков И.К. Нерест рыб в Урале и меры меры по повышению его эффективности// Тр. Касп. НИРО. Т. 15. 1959. С. 39-55.

262. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго Каспия. М., 1951. С.88.

263. Тарасевич В.М. Сазан придаточной системы нижней Куры // Тр. Ин та зоол. АН. АзССР. Т. 12. 1947. С. 51-71.

264. Терещенко К.К. Вобла (Rutilus rutilus caspicus Jak.), ее рост и плодовитость // Тр. Астраханск. ихтиол, лабор. Т. III. В. 2. 1913. 234 с.

265. Турдаков Ф.А. Рыбы Киргизии. 2-е издание. Фрунзе, 1963. 284 с.

266. Тюрин П.Ф. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопросы ихтиологии. Т. 2. В. 3 (24). 1962. С. 403427.

267. Тюрин П.В. Биологические основы регулирования рыболовства на внутренних водоемах. М., 1963 117 с.

268. Тюрин П.В. Биологические обоснования реконструкции рыбных запасов Псковско Чудского водоема. 1974. С. 153-187.

269. Троицкий С.К. Биология речного периода, запасы в воспроизводство кубанских рыбца и шемаи // Тр. Рыбоводно биол. лаб. АзЧеррыбвода. В.1. 1949. С. 51-109.

270. Устарбеков А.К. Биологическая характеристика леща Аграханского залива Каспийского моря // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.№ 17. Л., Изд. ГосНИОРХ, 1976. С. 65-72.

271. Устарбеков А.К. Морфологическая характеристика и некоторые особенности размерно возрастной изменчивости леща Аграханского залива Каспийского моря. Л., Изв. ГосНИОРХ, Т. 111. 1977. С. 92-102.

272. Устарбеков А.К. Особенности питания леща Аграханского залива Каспийского моря // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. №21.Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1977. С. 37-43.

273. Устарбеков А.К. О промысловой мере на леща Аграханского залива Каспийского моря // Рыбное хозяйство. №12. 1977. С. 15.

274. Устарбеков А.К., Аджимурадов К.А. Особенности питания леща Аграханского залива на ранних этапах развития // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. №23. Л.: Изд. ГосНИОРХ, Ленинград. 1978. С. 31-35.

275. Устарбеков А.К. Численность и промысловые запасы леща Аграханского залива Каспийского моря // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. №24. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1978. С. 22-28.

276. Устарбеков А.К. Особенности нереста и плодовитость леща Аграханского залива Каспийского моря // Изв. ГосНИОРХ, Т. 137 Л.: 1978. С. 106-119.

277. Устарбеков А.К., Аджимурадов К.А. Экология молоди, некоторых промысловых рыб в водоемах дельты р. Терек //111 конф. молодых ученых Дагестанского филиала АН СССР. Махачкала, 1980. С. 149-150.

278. Устарбеков А.К., Дворников П.И. Состояние молоди ценных промысловых рыб в районе новой дельты р. Терек // Тез. докл. на юбил. науч. конф. Даг. фил. СССР, посвященной 60-летию со дня объявления автономии Дагестана. Махачкала, 1981. С. 56.

279. Устарбеков А.К. Состояние запасов промысловых рыб Аграханского залива до открытия прорези через Уч Косу // Тез. докл. на юбил. научн. конф.

280. Дат. фил. СССР, посвященной 60-летию со дня объявлении автономии Дагестана. Махачкала, 1981. С. 57.

281. Устарбеков А.К. Запасы основных промысловых рыб Аграханского залива Каспийского моря // Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала: Изд. Даг. ФАН СССР, 1982. С. 97-103.

282. Устарбеков А.К. Изменчивость меристических признаков рыбца из разных районов Каспийского моря // Материалы пятого Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале" Вильнюс, 1989. С. 182-183.

283. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М., Курбанов З.М. Жировой обмен и половое созревание рыб во внутренних водоемах Дагестана // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. С. 92-99.

284. Устарбеков А.К., Мохов Г.М. Промысловые рыбы Терско Каспийского района // Рыбное хозяйство №12. 1990. С. 51-52.

285. Устарбеков А.К. Морфологическая изменчивость жереха Aspius aspius (Linne) Каспийского бассейна // Мат. конф. посвященной итогам географических исследований в Дагестане вып. XXII. Махачкала, 1994. С. 9597.

286. Устарбеков А.К. Экологическая изменчивость рыбца Vimba vimba persa (pallas) Каспийского моря // Тез. докл. Международной конф. "Каспий-настоящее и будущее". Астрахань, 1995. С. 212.

287. Устарбеков А.К. Биологическая изменчивость воблы Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew) Каспийского бассейна // Тез. докл. Международной конф. "Каспий настоящее и будущее". Астрахань, 1995. С. 216.

288. Устарбеков А.К. О некоторых задачах в решении рыбохозяйственных проблем Каспия // Тез. докл. Международной конф. "Каспий настоящее и будущее". Астрахань, 1995. С. 218.

289. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М. Рыбохозяйственные проблемы Дагестанского района Каспия // Рыбное хозяйство. №5. 1996. С. 56-57.

290. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость сазана Cyprinus carpio Linne Каспийского бассейна // Материалы VII съезда гидробиологического общества. Казань, 1996. С. 85-86.

291. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость шемаи Chalcalburnus chalcoides Каспийского моря // Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России. М.: Изд. ВНИРО, 1997. С. 53.

292. Устарбеков А.К. Численность и состояние запасов воблы в Западной части Среднего Каспия // Мат. Всероссийской науч. практ. конф."Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья". М. -Махачкала, 1997. С. 116-118.

293. Устарбеков А.К. Экологическая изменчивость шемаи Chalcalburnus chalcoides Каспийского моря // Мат. Всероссийской науч. практ. конф." Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья".М. Махачкала, 1997. С. 112-113.

294. Устарбеков А.К. Экологическая изменчивость леща Abramis brama L. Каспийского моря // Мат. Всероссийской науч. практ. конф."Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья". М. -Махачкала, 1997. С. 114-116.

295. Устарбеков А.К. Методические аспекты анализа популяционной структуры карповых рыб Каспийского бассейна // Мат. Всероссийской науч. практ. конф. "Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья". М. Махачкала, 1997. С. 118-120.

296. Устарбеков А.К., Мохов Г.М. Экология молоди рыб Терско Каспийского района // Тез. Докл. Респуб. науч. - практ. конф. "Проблемы сельскохозяйственной экологии" .Махачкала, 1997. С. 25.

297. Устарбеков А.К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб // Вестник Дагестанского научного центра, №2. Махачкала, 1998. С. 53-58.

298. Устарбеков А.К. Популяционная изменчивость воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.) // Современное состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов дагестанского района Каспийского моря. Махачкала: ДНЦ РАН 1998. С. 97-152.

299. Устарбеков А.К. Изменчивость морфофизиологических показателей шемаи ( Chalcalburnus chalcoides Guld ) Каспийского бассейна // Тез. докл. Международной науч. конф., посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. С. 200.

300. Устарбеков А.К. Изменчивость морфофизиологических показателей леща ( Abramis brama Linne ) Каспийского бассейна // Тез. докл. Международной науч. конф., посвященной 275 летию РАН и 50 - летию ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. С. 201.

301. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М. Биотестирование условий воспроизводства рыб.// Материалы IV Ассамблеи Ассоции Университетов Прикаспийских государств. Махачкала, 1999. С. 219-220.

302. Устарбеков А. К. Изменчивость морфофизиологических показателей воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak.) Каспийского бассейна // Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. С. 115-116.

303. Устарбеков А. К. Изменчивость морфофизиологических показателей кутума (Rutilus frisii kutum) Каспийского бассейна // Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. С.117.118.

304. Устарбеков А. К. Изменчивость морфофизиологических показателей сазана (Cyprinus carpio Linne) Каспийского бассейна // Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. С.118.119.

305. Федорович В.В. О приспособительной изменчивости леща в водоемах бассейна реки Талас // Л.: Изв. ГосНИОРХ, Т. 133. 1978. С. 109-119.

306. Федорович В.В. Результаты акклиматизации леща в озере Бийликуль // Л.: Изв. ГосНИОРХ, Т. 137.1978. С. 39-42.

307. Ферид Пак Ф. Плодовитость кутума Rutilus frisii kutum (Kamensky) // Вопросы ихтиологии. Т. 8. В. 1 (48). 1968. С. 82-90.

308. Халилов Ф.Ш., Какунин B.C., Пивоваров В.А. Пути увеличения рыбной продукции водоемов Юго-Западного Туркменистана // Ашхабад: ТуркменНИИНТИ, 1986. 31 с.

309. Цыба К.П. О половом диморфизме восточного леща, акклиматизированного в озере Балхаш // Сборник научных статей КазНИ- ИРХ. Алма-Ата, В. 8. 1974. С. 172-176.

310. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1986. 240 с.

311. Чижикова М.Ф. Морфологическая характеристика леща Ладожского озера//Л.: Изв. ГосНИОРХ, 1977. Т. 116. С. 83-90.

312. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд -во АН СССР. 1959. 164 с.

313. Шавров Н.И. Рыболовство на о. Сара и в р. Кумбашинках // Вестн. рыбопром. № 7-9. 1909. С. 383-428.

314. Шайкин А.В. Выделение внутрипопуляционных группировок у рыб с помощью анализа окраски тела.// Журн. общей биологии. М., 1989. Т. 4. С. 491503.

315. Шапошникова Г.Х. 1948. Лещ и перспективы его развития в водохранилище на Волге // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 8. В. 3. 1948. С 467-503.

316. Шапошникова Г.Н. Биология и распределение рыб в реках уральского типа. М., 1964. 176 с.

317. Шатуновский М.И Экологические закономерности обмена веществ морских рыб: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1978. 55 с.

318. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

319. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологичес ких индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин -та экологии растений и животных, Свердловск: УФАН СССР, В. 58. 1968. 388 с.

320. Шварц С.С. Возрастная структура популяций и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журнал 1965. Т. 44, вып. 10. С. 1443-1453.

321. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журнал 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1459.

322. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Уральск. ФАН СССР. Свердловск: Наука, 1969. Т.65. С. 1-199.

323. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // V экологическая конф. "Современные проблемы экологии" (доклады). М.: МГУ, 1973. С. 21-32.

324. Шилов В.И. Возрастные и сезонные изменения яичников леща в условиях формирования Волгоградского водохранилища // Тр. Саратовского отд. ГОСНИОРХ, Т. 7. 1962. С. 117-121.

325. Шихшабеков М.М. Некоторые данные по экологии нереста воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak), леща Abramis brama (L.) и сазана Cyprinus carpio (L.) в Аракумских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. Т. 9. В. 5 (58). 1969. С. 460-472.

326. Шихшабеков М.М. Резорбция гонад у некоторых полупроходных рыб Аракумских водоемов (ДАССР) в результате зарегулирования стока // Вопросы ихтиологии. Т. II. В. 3. 1971. С. 262-267.

327. Шихшабеков М.М. Годичный цикл леща в водоемах дельты р. Терека // Вопросы ихтиологии. Т. 12 В. 5. 1972. С. 310-314.

328. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терека // Вопросы ихтиологии. Т. 14. В. 1. 1974. С. 420-430.

329. Шихшабеков М.М. Годичный цикл яичников и семеников леща в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. I. 1977. С. 763-767.

330. Шихшабеков М.М. Половые циклы сома, щуки, окуня и судака // Вопросы ихтиологии. Т. 18. В. 3. 1978. С. 507-518.

331. Шихшабеков М.М. Динамика жирности и созревания гонад рыб в водоемах Дагестана // Материалы Всесоюзной научной конфер. по направлению и интенсификации в рыбоводстве. Ростов-на-Дону, 1979. С. 66-68.

332. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Махачкала, 1984. 64 с.

333. Шихшабеков М.М. Некоторые особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах Северо-Западной части Каспия // Биология основных промыслов рыб Среднего Каспия и состояние их кормовой базы. Махачкала: Изд во Даг. Фан СССР, 1987. С. 62-74.

334. Щуколюков А. М. Рост молоди рыб из низовьев р. Урал в 1927 г // Изв. ВНИОРХ, Т. 14. 1932. С. 99-131.

335. Шульман Г. Е. Динамика содержания жира в теле некоторых черноморских рыб // Тр. Аз.ЧЕРНИРО, Т. 24. 1966. С. 107-112.

336. Эванс В., Яблоков А.В. Изменчивость окраски китообразных. М.: Наука, 1980. С. 57-59.

337. Эланидзе Р.Ф. Материалы к изучению ихтиофауны р. Куры (в пределах грузин) // ТР. ин та зоол. АН ГССР Т. XII. 1953. С. 49-53.

338. Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси. 1983. 320 с.

339. Эмади Хосейн М.М. Состояние промысла и воспроизводство кутума Rutilus frisii kutum (Kamensky) // Вопросы ихтиологии. Т. 19. В. 4. (117). 1979. С. 710-717.

340. Эпштейн Б. М. Сезонное распределение планктона и бентоса в Малом и Большом заливах им. С. М. Кирова // Аннотац. научно-исслед. работ АзербНИРЛ в 1954-1957 гг. Баку, 1958. С. 26-31.

341. Эпштейн Б. М. Кормовая база в рыбхозе Малого Кизылагачского залива // Аннотац. работ АзербНИРЛ. Баку, 1962. С. 46-53.

342. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363 с.

343. Яблоков А.В. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных // Журн. общей биолог. Т. 27. N2. 1966. С. 177-190.

344. Яблоков А. В. Фенетика (эволюция, популяция, признак) М.: Наука, 1980.132 с.

345. Яковлев В.Е. Заметка о Каспийской вобле // Природа. Т. 1. кн. 2. ч. II. 1873. С. 332-345.

346. Яковлев ВН., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб//Биол. науки. 1981.Т. 2. С. 78-101.

347. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура леща // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. С. 171-193.

348. Яковлев В.Н. "Индустриальная раса" плотвы Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae)// Зоологический журнал. Т. 71. В. 6. 1992. С. 81-85.

349. Яроменко В.В. К экологии рыбца Цымлянского водохранилища // Вопросы ихтиологии. Т. 14. В. 4 (87). 1974. С. 606-612.

350. Banarescu P. Fauna Republicii Populare Romine. Vol/ 5 (13)/ Pisces -Osteichthys. Bucuresti: Acad. Rep. Pop. Romine. 1964. 962 p.

351. Gasowska M. 1980 Osteological and morphological evidence for lack of close affinity between the genera Abramis Cuv. And Notemigonus Raf. (Pisces, Cyprinidae) //Ann. Zool. PAN.V.35.№12.P.193-204.

352. Deelder C.L.,Witteme G.G. 1966. Doe het zelf. Zeer okk de leeftijd kennen van Uw partner: De zoetwatervis. De sportvisser, №14.

353. Dixon W.I. BMDP: biomedical computer programs. Los Angeles: Univ. Calif, press, 1977. 880 p.

354. Economidis P.S. Chalcabumus belvica (Karaman, 1924) (Pisces, Cyprinidae), nouvelle combinaison pour La population provenant du lac Petit Prespa (Macedjine, Grece) // Cybium. 1986. T. 10, N 1. P. 85-90.

355. Hensel K. 1978. Morphology of lateral line canal system of the genera Abramis, Blicca and Vimba with regard to their ecology and systematic position // Acta Univ. Carol. ( Biol). 1975 - 1976. № 3-4. P.105-153.

356. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrrionomys rufocanus (Sund.) // Ann.Acad.Sci.Fenn.Ser.A2. 1957. v.14, N 34. - P.l-60.

357. Nordmann A. Observations sur la faune pontique.Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee . execute en 1887 sous la direction de M.A. de Demidoff. Paris.1840. Vol. 3. P. 355-635.

Информация о работе

Устарбеков, Анварбек Казбекович
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы