Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфоэкологическая изменчивость кутума (Rutilus Frisii Kutum) и шемаи (Chalcalburnus Chalcoides) в реках западной части Среднего Каспия

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гусейнов, Абдуллатип Джамалдинович

ВВЕДЕНИЕ. 3

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 8

ГЛАВА II. КРАТКАЯ ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ РАЙОНОВ. 16

ГЛАВА III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫБ. 26

3.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КУТУМА RUTILUS FRISII (KAMENSKY) 26

3.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ШЕМАИ CHALCALBURNUS CHALCOIDES CHALCOIDES (GULD.) 46

ГЛАВА IV. ОСТЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИМЕНЧИВОСТЬ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫБ. 66

4.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ

ХАРАКТЕРИСТИК КУТУМА 66

4.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ

ХАРАКТЕРИСТИК ШЕМАИ 74

ГЛАВА V. КРАНИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫБ. 82

5.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА КУТУМА. 82

5.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ШЕМАИ. 97

ГЛАВА VI. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫБ 119

6.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК КУТУМА. 119

6.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ШЕМАИ. 124

ГЛАВА VII. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ. 130

7.1. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ КУТУМА. 130

7.2. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЕ ШЕМАИ. 137

ВЫВОДЫ 140

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфоэкологическая изменчивость кутума (Rutilus Frisii Kutum) и шемаи (Chalcalburnus Chalcoides) в реках западной части Среднего Каспия"

По ряду обстоятельств, сложившихся на Кавказе за последние десятилетия (политические, социальные, экологические), проведение глубоких фундаментальных исследований по биологическим проблемам Каспия было ® весьма затруднительно, поэтому, к настоящему времени, мы имеем лишь фрагментарные сведения по некоторым изучаемым проблемам. В связи с щ изменяющейся экологической обстановкой на Каспии, связанной с колебаниями уровня, зарегулированием рек, проводимыми нефтяными разработками, а также проникновением в 1999 г. опасного вредителя -гребневика Mnemiopsis leydyi, воздействия на организмы оказались столь сильными, что привели к существенным изменениям в структуре популяций некоторых видов рыб.

Отрывочные сведения многих исследований, проведенные без учета масштабных изменений, происшедших на Каспии, не позволяют судить о совокупном эффекте воздействия всех естественных и антропогенных факторов на среду обитания.

Планируемые нами работы дадут возможность отделить узко приспособительные явления от общих прогрессивных признаков, определяющих дальнейший ход биологических процессов.

Каспийское море уникально по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству рыбного населения. История его формирования сложна и динамична.

В процессе обособления от обширного Понто-Каспийского бассейна Каспий превратился в замкнутый водоем со свойственным только ему элементным составом воды, благоприятными условиями для размножения и нагула рыб, что привело к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и виды-вселенцы.

Обширная акватория Каспия, прилегающая к Дагестану, играет важную Ф роль в биологической продуктивности моря. Здесь расположены богатые пастбищные угодья, сравнительно мелководные, опресненные и хорошо прогреваемые зоны дагестанского прибрежья, которое протянулось на 530 км (от устья р. Кумы на севере, до р. Яламы на юге), что привлекает сюда многочисленные стада ценных промысловых рыб Каспийского моря.

Совокупность гидрофизических, гидрологических и морфологических особенностей дагестанского района моря определяют его принадлежность к Северному и Среднему Каспию. Северная часть дагестанской акватории моря является естественным продолжением Волго-Каспийского района и характеризуется незначительными глубинами и сильно изрезанным берегом. От о. Чечень к мысу Тюб-Караган на восточном побережье проходит линия быстрого возрастания глубин, по которой отделяют Северный Каспий от Среднего. Этот участок дагестанского района отличается сравнительно узким шельфом и слабой изрезанностью береговой линии.

На территории Дагестана размешается около 1800 рек общей протяженностью 24125 км (Гюль и др.,1961). Непосредственно в Каспийское море впадает 20 рек, наиболее крупными из которых является Терек, Сулак и Самур, играющие существенную роль в воспроизводстве рыбных ресурсов Каспия. Характерной особенностью дагестанских рек является значительное падение русла, достигая, например, на р. Сулак, 4 м на 1 км, на р. Самур - 45 на км, тогда как Волга, в среднем, имеет падение всего 7 см на км. Поэтому реки Дагестана характеризуется стремительным течением, высокой мутностью и несут огромное количество минеральной взвеси. Так на реке Терек ^ среднегодовой объем стока взвешенных наносов около 21 млн т (Михеев и др.,

1983), а в многоводные годы эта величина вдвое больше. Терек, Сулак и Самур характеризуется ярко выраженным режимом горных рек с поводками в летний период года, на которые приходится до 70% годового стока. Гидрологический режим дагестанских рек в настоящее время значительно изменен ирригационными сооружениями, зарегулированием стока плотинами.

Каспийское море представляет водоем, уникальный по своим биологическим, прежде всего рыбным, ресурсам. Сохранение биологического разнообразия Каспия в условиях нарастания экологического кризиса, вызванного бессистемной эксплуатацией биоресурсов, разнообразной хозяйственной деятельностью и биологическим загрязнением в связи с инвазией гребневика мнемиопсиса, крайне важно, так как от этого зависит устойчивость экосистем бассейна и, в конечном счете, устойчивое развитие всего прикаспийского региона. Интенсивный промысел, браконьерство, нарушения принципов рационального рыболовства наряду с указанными выше другими факторами отрицательно влияют на состояние численности промысловых рыб. Запасы этих рыб используются с предельной интенсивностью, причем ряд видов находится в состоянии перелова.

На фоне сокращения прибрежного рыболовства, общие уловы по республике за последние 40-50 лет уменьшились незначительно, что было достигнуто за счет вылова килек в Южном Каспии с использованием специализированных судов и применения прогрессивных технологий Ф рыбодобычи. В результате этого, к середине 70-х годов промышленностью

Дагестана добывалось до 70 тыс. т кильки в год. В последующем промысел килек занял ведущее место в промышленном рыболовстве.

В то же время, в этом направлении рыболовства, в последние два года также наблюдается кризис, связанный с широкомасштабной гибелью килек в 2001 г. по всей акватории ее обитания, а также воздействия Азово-Черноморского вселенца - гребневика мнемиопсиса. Под воздействием этих факторов уловы килек в целом на Каспии в 2001 г., по сравнению с 1999 и 2000 гг., снизились с 271,4 и 182,7 тыс. т, соответственно, до 77 тыс. т. Крайне низки уловы за 2002 г.- 32 тыс.т., 2003 г. - 14 тыс.т. и несколько возросли в 2004 г. -57,2 тыс. т.

Отрицательное влияние глобальных и многообразных региональных факторов (среди которых ведущее место занимают антропогенного происхождения) оставила глубокие следы в сущности сложной # биогеоценологической структуры животного и растительного мира

Каспийского моря, вызвали экологическую дистанцию жизненно важных звеньев морских экосистем, с критическими последствиями нарушения известного биологического равновесия, с пагубными последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. В результате запасы, следовательно, и уловы ценных промысловых рыб, упали в десятки раз; вовсе исчезли такие высококачественные обитатели Каспийского моря как лосось, белорыбица и Ф другие. Особо серьезную озабоченность вызывает будущее этих ценных обитателей Каспия.

Знание характера внутривидовой структуры, устойчивости внутривидовых группировок и закономерностей, определяющих вариабельность рыб популяции и вида в целом, нам представляется совершенно необходимым при построении рационального высокопродуктивного рыбного хозяйства (Никольский, 1980).

Каспийские высококачественные рыбы, сельди, карповые и осетровые в значительной мере удовлетворяли потребности Российской империи в рыбной пище. В 1900 г. уловы на Каспии составляли 300 тыс. т, в том числе осетровые 29 тыс. т, сельди 73,6 тыс. т, крупный частик 76,6 тыс. т, вобла 119,7 тыс. т. К Ф 1913 г. вылов рыбы на Каспии возрос до 590,3 тыс. т из них 328 тыс. т сельди, крупный частик 96,2 тыс. т, вобла 136,6 тыс. т (Иванов, Мажник, 1997). Происшедшее в последние десятилетия антропогенное вмешательство (гидростроительство, загрязнение, нерациональный промысел и т. д.) привело к глубоким коренным изменениям в сущности сложной биогеоценологической структуры животного и растительного мира Каспийского моря, с пагубными р последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. До 50-х годов сельдь, вобла и лещ являлись наиболее массовыми объектами промысла. Килечный промысел до 1935 г. вовсе отсутствовал в статистике, ее промысел начал бурно развиваться с конца 40-х годов с разработкой и внедрением лова на электросвет, а к 70-м годам уловы ее составили 75-80 % от общей добычи. В последние годы, несмотря на значительное снижение уловов, Каспийский бассейн занимает важное место в рыбохозяйственном комплексе страны. Он ® дает более 70 % осетровых и свыше 60 % крупного частика. Удельный вес ОДУ

Каспийского бассейна по внутренним водоемам России превышает 80 %. Несмотря на снижение уловов значение Каспийского бассейна по-прежнему велико.

Представители семейства карповых рыб, имеющие важное промысловое значение, до сих пор недостаточно изучены в эколого-морфологическом отношении, несмотря на многочисленные работы касающиеся систематики и морфологии отдельных видов. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и с отбором из них более информативных, используемый нами для изучения этих рыб, позволит внести ясность в расхождения о структуре популяций изучаемых рыб.

Принципиальная схема оперирования любым ключом сводится к тому, что обычно идентифицирующий (идентификатор) последовательно Ф просматривает признак за признаком, добавляя к описанию все новые значения различных признаков и тем самым, отбрасывая иные комбинативные варианты, пока, наконец, полученная комбинация значений признаков (описание) не оказывается уникальной (Свиридов, 1994).

Следует учитывать, что параметры плотностной регуляции как, впрочем, и сам характер регуляторных эффектов могут существенно отличаться у популяций разного типа, состава и положения в экологической системе водоема. Соответственно различными могут быть природа и механизмы наблюдаемых колебаний численности и биомассы. В этой связи представляют интерес исследования конкретных популяционных объектов, позволяющие воспроизводить и анализировать популяционную динамику на основе анализа количественных характеристик системы отношений плотной регуляции (Криксунов, 1995).

Актуальность изучения этих видов еще более возрастает, так как среди них повсеместно имеется сокращающийся вид - шемая, которая внесена в книгу "Редкие и исчезающие животные. Рыбы" (Павлов и др., 1994).

Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния, популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980). Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с нарастающей хозяйственной деятельностью человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия, его фауна безнадежно теряет приоритеты. Среди важнейших задач, стоящих перед современной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов. (Шатуновский, 1978). Известно, что интенсивная хозяйственная деятельность и значительные изменения гидрологического режима, происшедшие за последние 50 лет, отразились на воспроизводстве и структуре популяций рыб. Хозяйственная деятельность в зоне Каспийского бассейна, все усиливающаяся в последние годы, активно изменяет ход и направленность многих естественных процессов и явлений, что чревато негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, могут не выдерживать силы современного антропогенного воздействия. Все это создает реальную опасность экологического кризиса, прогнозировать и предотвратить который невозможно без знания всего многообразия естественных механизмов функционирования популяций. Исключительно важными при этом являются знания по структуре вида, позволяющие определить объект управления и охраны.

Цель работы. Основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости кутума и шемаи в реках западной части Каспийского моря в современных условиях и разработка на этой основе реальных конкретных предложений для организации рационального рыбного промысла в данном регионе.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. Изучить индивидуальную, размерно-возрастную и половую изменчивость внешних морфологических, краниологических, остеологических признаков и морфофизиологических показателей кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия;

2. Провести анализ межпопуляционной изменчивости и фенетического сходства локальных популяций исследуемых видов рыб в пределах рек западной части Среднего Каспия;

3. На основе полученных данных провести оценку популяционной структурированности этих видов в пределах изучаемых рек;

4. На основе анализа полученных данных по морфоэкологической изменчивости и внутривидовой структуре кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия разработать рекомендации по рационализации их промысла и организации эффективного воспроизводства.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования по традиционным морфологическим, краниологическим, остеологическим признакам, а также по морфофизиологическим характеристикам речных популяций кутума и шемаи западной части Среднего Каспия. Впервые эти выборки анализируются по методу кластерного анализа и по методу двух главных компонент с привлечением большого количества признаков и дальнейшим отбором из них наиболее информативных.

Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут быть использованы для регулирования и оптимизации1 промысла рыб и в организации природоохранных мероприятий, направленных на поддержание экологического равновесия Каспийского моря. Полученные результаты исследований, характеризующие биологические показатели Ф производителей, могут быть рекомендованы к использованию в рыборазводных целях, а также в практических занятиях по специальности «Биоресурсы и аквакультура».

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Гусейнов, Абдуллатип Джамалдинович

Выводы

1. Сопоставление биологических показателей исследуемых рыб с предыдущими годами свидетельствуют, что происходит омоложение и измельчение кутума и шемаи.

2. У кутума и шемаи в % к длине тела с увеличением размера и возраста возрастает антедорсальное расстояние, уменьшается диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников. В % к длине головы с ростом длины и возраста уменьшается ширина глаз, увеличивается длина рыла, заглазничный отдел головы, высота головы у затылка, ширина лба.

3. При рассмотрении половой изменчивости кутума и шемаи по счетным признакам, не отмечено характерных отличающихся показателей присущих этим популяциям, наблюдается незначительный диморфизм свойственный некоторым признакам: количество чешуй в боковой линии различно у особей кутума и шемаи число чешуй по боку хвостового стебля и тычинок на внешней стороне первой жаберной дуге. При рассмотрении полового диморфизма выше указанных популяций по пластическим признакам были отмечены характерные различающие признаки в этих популяциях - длина основания спинного плавника и длина брюшных плавников у самцов больше. В преднерестовый период у выборок кутума, как самцов, так и самок, внешние признаки (окраска) выражены ярче.

4 . Исследования выборок кутума и шемаи, взятых в разных частях Каспийского бассейна с разными гидрологическими, гидрохимическими условиями и выборок, взятых за большой интервал времени (20 лет) показали, что среднее общее количество позвонков не варьирует в заметных пределах и остается относительно стабильным.

5. Распределение частот со средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и число пор некоторых каналов) могут отличать как молодь, так и половозрелые особи, достигшие сходных размеров, но относящиеся к поколениям разных лет в пределах одной популяции. Для некоторых счетных краниологических признаков (число пор на dentale и количество инфраорбитальных костей) и целого ряда краниологических индексов выявлена размерная изменчивость.

6. По результатам морфофизиологических характеристик по методу кластерного анализа и по двум главным компонентам мы не можем сказать о географическом распределении выборок. Не рекомендуем при выделении популяций использовать эти характеристики.

7. В результате сравнения выборок одного вида из разных популяций достоверные различия между теми или другими парами выборок обнаруживаются по подавляющему большинству краниологических характеристик. Это позволяет, на основании совокупности индексов черепа и его отдельных костей, дать соответствующую отличительную характеристику практически каждой изученной конспецифичной популяции. Следует отметить, однако, что в подавляющем большинстве случаев различия между популяциями одного вида невелики и редко достигают формально подвидового уровня CD= 1.28.

8. По результатам использования большого количество признаков при выделении популяций и дальнейшим отбором наиболее информативных признаков с использованием метода двух главных компонент отмечено, что в одном случае (кутум) выборки распределяются по их географическому расположению, а в другом случае (шемая) этого не наблюдается. Четкое выделение выборок шемаи по их географической расположенности наблюдается в кластерном анализе краниометрических признаков.

9. При сходной средней длине тела выборок кутума и шемаи в разных регионах бассейна Каспия наблюдается значительное варьирование массы тела и икринок, а также абсолютной и относительной плодовитости, где преимущественное место занимают выборки р. Сулак, что можно рекомендовать к практическому использованию производителей и для места при строительстве рыбоводных заводов.

10. Для сохранения кутума и шемаи крайне необходимо построить современные рыборазводные заводы на реках Кура, Терек, Сулак, Самур и реконструировать имеющиеся.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ изменчивости краниологических признаков у 2 основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря выявил индивидуальную внутрипопуляционную изменчивость целого ряда счетных краниологических характеристик: числа пор сейсмосенсорных каналов на разных элементах черепа, количества орбитальных костей и зубов на глоточных костях. Во многих случаях по этим признакам обнаруживаются достоверные различия между разными популяциями одного вида. Распределение частот со средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и число пор некоторых каналов) могут отличать как молодь, так и половозрелые особи, достигшие сходных размеров, но относящиеся к поколениям разных лет в пределах одной популяции. Для некоторых счетных краниологических признаков (число пор на dentale и количество инфраорбитальных костей) и целого ряда краниологических индексов выявлена размерная изменчивость. Среди изученных видов она в наибольшей степени выражена у леща. Для этого же вида в разных популяциях по 3-5 краниологическим индексам выявлены различия между особями разного пола. Причем в некоторых популяциях наблюдаются сходные половые различия. В то же время у рыбца достоверные различия между особями разного пола по краниологическим характеристикам не выявлены.

Наряду с краниологическими характеристиками, меняющимися в ходе преобразований черепа карповых рыб в онтогенезе (к их числу относятся, например, параметры ширины и высоты нейрокрания, челюстных и крышечных костей), различия между молодью и половозрелыми особями в отдельных популяциях обнаруживаются и по признакам, по-видимому, не претерпевающим существенных изменений в онтогенезе. Такие различия, очевидно, обусловлены случайными флуктуациями значений признаков. По-видимому, случайными изменениями объясняется и большинство различий, обнаруживаемых между особями разного пола в пределах одной популяции.

В результате сравнения выборок одного вида из разных популяций достоверные различия между теми или другими парами выборок обнаруживаются по подавляющему большинству краниологических характеристик. Это позволяет на основании совокупности индексов черепа и его отдельных костей дать соответствующую отличительную характеристику практически каждой изученной конспецифичной популяции. Следует отметить, однако, что в подавляющем большинстве случаев различия между популяциями одного вида невелики и редко достигают формально подвидового уровня CD=1.28 (из числа изученных видов исключение в этом отношении составляет лишь вобла). Хиатуса в распределении значений признаков между отдельными популяциями изученных видов не обнаружено.

В целом же у большей части изученных видов (шемая) картина дифференциации популяций по краниологическим признакам более или менее совпадает с их дифференциацией по признакам внешней морфологии. Тогда как у других видов такого соответствия не наблюдается. Так у кутума распределения выборок, построенные на основе разных совокупностей внешних морфологических признаков, не соответствовали географическому распределению популяций, тогда как кластерный анализ по краниологическим характеристикам четко дифференцировал популяции Среднего Каспия от южно-каспийских. У жереха южный подвид обособляется от номинативного лишь при многомерном анализе по счетным краниологическим характеристикам и попадает в один кластер с самой северной из каспийских популяций - уральской - номинативного подвида по совокупности краниологических индексов.

Не во всех случаях наблюдается и соответствие между уровнем дивергенции по краниологическим признакам и признакам внешней морфологии. Так низкий уровень краниологической дивергенции популяций у шемаи, сочетается со слабой дивергенцией их по признакам внешней морфологии.

При распределении выборок кутума по двум главным компонентам по 72 пластическим признакам все речные и морские выборки западной части Среднего Каспия образовали отдельные популяционные обособления. Отдельные обособления образовали выборка р. Кура и Кировского залива

При распределении на плоскости двух главных компонент 8 выборок кутума по 16 наиболее информативным традиционным морфологическим и краниологическим признакам все речные выборки Среднего Каспия, как и по всем признакам, образовали отдельное обособление. В одной группе оказались морские выборки Среднего Каспия. В обоих случаях выборка р. Кура Южного Каспия образует самостоятельное обособление.

Кластерный анализ 7 выборок шемаи по краниометрическим признакам показал, что все речные и морские выборки распределены по географическому расположению и образуют две отдельные компактные группы. Кластерный анализ 7 выборок шемаи по краниометрическим и счетным краниологическим признакам показывает аналогичную картину.

По результатам использования большого количество признаков при выделении популяций и дальнейшим отбором наиболее информативных признаков с использованием метода двух главных компонент отмечено, что в одном случае (кутум) выборки распределяются по их географическому расположению, а в другом случае (шемая) этого не наблюдается. Четкое выделение выборок шемаи по их географической расположенности наблюдается в кластерном анализе краниометрических признаков

Глава VI. Изменчивость морфофизиологических характеристик исследуемых рыб

В последние годы в популяционной экологии морфофизиологическим исследованиям стали придавать большое значение. Этот метод зарекомендовал себя как действенное средство при изучении приспособительных механизмов (Смирнов и др. 1974).

Суть метода "морфофизиологические индикаторы " сводится к следующему. В соответствии с условиями среды и популяционной структурой формируется определенный фенооблик популяции, включающий и морфологически выраженные приспособительные изменения. Переуплотнение, интенсивная перестройка физиологических отправлений организма в связи с сезонными изменениями в среде обитания, равно, как и изменения в обеспеченности кормом или увеличение пресса хищников и многие другие обстоятельства, неизбежно приводят к сдвигам в физиологии и соответственно в морфологии изучаемых объектов (Божко, Смирнов, 1976).

Целью настоящей работы является установление различий в величинах морфофизиологических индикаторов кутума и шемаи в разных участках Каспийского моря и в реках. Исследования морфофизиологических показателей кутума и шемаи Каспийского бассейна проводятся впервые. Собранный материал представляет большой научный интерес, так как шемая оказалась в одной трофической цепи с гребневиком мнемиопсисом (Mnemiopsis leydyi).

Изменчивость морфофизиологических характеристик кутума

Высокий индекс почек отмечен у самцов кутума Кировского залива (1,62 ± 0,36), у самок - (1,34 ± 0,21). Масса жира у самок (5,45 ± 3,03), значительно больше, чем у самцов (0,29 ± 0,08).

Индексы сердца и селезенки у взрослых особей кутума Самурско-Каспийского района более высокие, чем у молоди, различия достоверные (3,18; 3,57). Различия не отмечены в массе почек и в длине кишечника.

Наибольшей сходной массой индекса сердца отличаются выборки кутума р. Терек (0,22±0,01) и р. Самур (0,22±0,01) (табл.6), наименьшей - отличаются выборки р. Куры (0,16±0,01) и Кировского залива (0,16±0,006). Достоверные различия наблюдаются при сравнении индекса массы сердца выборок кутума р. Терек с выборками р. Сулак (0„17±0,01) (3,57), р. Кура (4,28) и Кировского залива (5,0). Достоверные различия также отмечены при сравнении индекса массы сердца выборки кутума р. Сулак с выборкой р. Самур (3,57) и выборки р. Самур с выборками: р. Кура (4,28) и Кировского залива (5,0).

Наибольшим индексом массы селезенки отличается выборка р. Сулак (0,42±0,06), наименьшей - выборка Самурско-Каспийского района (0,05±0,01). Достоверные различия отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Терек (0,27±0,02) с выборками Кировского залива

0,15±0,02) (3,57) и Самурско-Каспийского района (10,0). Достоверные различия отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Сулак с выборками: Самурско-Каспийского района (6,06), р. Кура (0,21±0,01) (3,44) и Кировского залива (4,03). Достоверные различия также отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Самур с выборками: Самурско-Каспийского района (6,17), р. Кура (3,33) и Кировского залива (4,04).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гусейнов, Абдуллатип Джамалдинович, Махачкала

1. Аббасов Г.С., Кулиев З.М., Исмаилов • Р.А, Аббасов Р.Г. Сохранение рыбных запасов Каспийско-Куринского бассейна в условиях использования минеральных ресурсов // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 400.

2. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН Аз. ССР, 1962. 472 с.

3. Абдурахманов Ю.А., Аббасов Г.С., Кулиев З.М. Об измельчении структурных популяций рыб бассейна р. Куры // Биол. продуктивность Куринско-Каспийского рыболовного района. Баку: Изд во АН АзССР, 1967. С. 156-159.

4. Абдусамадов А.С. и др. Биология, запасы кутума и последствия занесения его в Красную Книгу РФ // Материалы межд. науч. конф. "Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря". Махачкала: Изд-во ДГУ, 2002. С. 47-51.

5. Амирханов М.И. Некоторые данные экологии нереста севрюги в р. Терек // Материалы сессии, посвященной 100-летию осетроводства. Астрахань, 1969. С. 18—19.

6. Андреев B.J1. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 140 с.

7. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 5(106). 1977. 17. С. 862-878.

8. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.

9. Байдин С.С., Косарев А.Н. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986.261 С.

10. Белянина Т.Н. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 39-41.

11. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., Т. 27. 1916. 563 с.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. Л.: // Изд - во АН СССР, 1948-1949. Ч. I. 1948. 466 с. - Ч. II. 1949. С. 469-925. - Ч. III. 1949. С. 929-1382.

13. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М., 1964. 99 с.

14. Богданов Н.К., Мацюк Е.А. Полиморфизм горбуши по пятнистости туловища // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. Тарту, 1986. С. 20-21.

15. Богуцкая Н.Г. К вопросу о систематических отношениях видов родов Abramis, Blicca и Vimba (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 26. В. 4. 1986. С. 576-584.

16. Богуцкая Н.Г. Морфологические особенности некоторых групп родов подсемейства Leuciscinae карповых рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 27. В. 6. 1987. С. 936-944.

17. Богуцкая Н.Г. Сравнительно морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1988. 16 с.

18. Богуцкая Н.Г. Топография каналов сеймосенсорной системы карповых рыб подсемейств Leuciscinae, Xehocuprininae Cultrinae // Вопросы ихтиологии. Т. 28. В. 3. 1988. С. 367-382.

19. Богуцкая Н. Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Ельцовых (LEUCISCINAE, CYPRINIDAE).Bonpocbi ихтиологии Т. 30. В.З. 1990. С. 355-367.

20. Борисовец Е.Э., Дгебуадзе Ю.Ю., Ермохин В.Я. Морфометрический анализ алтайских османов (Oreoleuciscus Pisces Cyprinidae) МНР многомерный подход // Зоологический журнал, Т. 64. В. 8. 1985. С. 1199-1212.

21. Бруевич С.В. Гидрохимия Среднего и южного Каспия. М., 1937. 350 с.

22. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. Л.: Изд - во АН СССР, 1953. 217 с.

23. Васильева Е.Д. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода Salvelinus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.

24. Васильева Е.Д. Остеологический анализ алтайских османов рода Oreoleuciscus (Cyprinidae ) озера Ногон (МНР) // Вопросы ихтиологии. Т. 22. В. 3. 1982. С. 374-382.

25. Васильева Е.Д. О таксономическом статусе некоторых форм рода Oreoleuciscus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 25. В. 2. 1985. С. 196-211.

26. Васильева Е.Д. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 3. 1997. С. 293-306.

27. Васильева Е.Д. Изменчивость черепа костных рыб: эволюционные и таксономические аспекты: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1999. 46 с.

28. Васильева Е.Д., Устарбеков А.К. Изменчивость черепа леща Abramis brama в бассейнах Каспийского и Аральского морей // Вопросы ихтиологии Т. 31, В. 1. 1991. С. 9-23.

29. Васильева Е.Д. Устарбеков А.К. Морфология черепа шемаи Chalcalburnus chalcoides (Cyprinidae) //Вопросы, ихтиологии. Т. 31. В. 4. 1991. С. 556-564.

30. Власенко А.Д. Оценка запасов промысловых рыб в Каспийском бассейне // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 411.

31. Вольские Р.С., Устарбеков А. К. и др. Непрерывные исследования отобранных видов на протяжении их ареалов // Международная программа ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале." Материалы 19 (27) Проект 86. Вильнюс, 1989. С. 42-64.

32. Гинзбург Я.И. Материалы по биологии молоди полупроходных рыб в заливе им. Кирова // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об ва. М., Т. IV. 1952. С. 207— 224.

33. Гинзбург Я.И. К систематике и биологии шемаи Chalcalburnus chalcoides (Guld.) Иранского побережья Каспийского моря // Изв. Азерб. фил. АН СССР. Баку, В. 1. 1936. С. 53-62.

34. Глебов Т.И. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца в пределах дагестанских вод7/ Зоологический журнал. Т. 20. В. 1. 1941. С. 267277.

35. Гусейнов А.Д. Морфофизиологическая изменчивость шемаи Каспийского бассейна. Международная конференция «Современные проблемы Каспия», посвященная 105-летию КаспНИРХа. г. Астрахань.2002г. С. 89-92.

36. Гусейнов А.Д. Питание и пищевые отношения кутума Rutilus frisii (Kamensky, 1901) в западной части Среднего Каспия // Материалы XVIIнауч.-практ. конф. по охране природы Дагестана .Махачкала, 2003. С. 105-106.

37. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.А. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961. 20 с.

38. Гюль К.К. География залива им. Кирова (Каспийское море) // Изд во АН АзССР. Баку, 1967. 153 с.

39. Даниялова Н.В., Надирадзе А.А. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. 121с.

40. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб: Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. М., 1999. 54 с.

41. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 74-92.

42. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М., 2001.276 с.

43. Державин А.Н. Куринское рыбное хозяйство и мелиорация Мугани // Изв. Бак. ихтиол, лаб. Т. II. В. 2. 1929. С. 5-69.

44. Державин А.Н. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия // ТР. Азерб. отд.ЗакФАН СССР, сектор зоол. Баку, 1934. С. 91-127.

45. Державин А.Н. Зоологические исследования в Азербайджане за 20 лет // Изв. Аз.СССР. Баку, 1940. С. 106-123.

46. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана // Изд-во АН Аз.ССР. 1949. 49 с.

47. Державина А.Н. Куринское рыбное хозяйство. Баку: Изд. во АН АЗ.СССР, 1956. 535 с.

48. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты р. Терека // Вопросы ихтиологии. Т. 2. В. I (22). 1962. С. 90-99.

49. Демин Д.З Материалы по количественному учету бентоса дагестанского района Каспия // Тр. 1-й Всекасп. научн. рыбохоз. конф. 1968. С. 33-42.

50. Дрягин П.А. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр.лабор.основ.рыбоводства. Л., Т. 2. 1949. С. 64120.

51. Дюран Д., Оделл Н. Кластерный анализ (пер. с англ.). М., 1977. 126 с.

52. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // :Журн. общей биолог. Т. 38. N 1. 1977. С. 24-26.

53. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. Т. 40. №4. 1979 С. 587-602.

54. Ивлев B.C. Метод оценки популяционной плодовитости рыб // Тр. Латв. отд. ВНИРО. Рига, В. 1. 1953. С. 37-42.

55. Иванов В.П. Состояние и перспективы сырьевой базы и промысла рыб на Каспии // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. С. 421.

56. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В., Касьянов А.Н. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ//Зоологический журнал. Т. 65 В. 11. 1986. С. 1644-1654.

57. Исмаилов Р.А. Биология и воспроизводство запасов куринской шемаи: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Баку, 1969. 28 с.

58. Казанский В.И. Новые исследования по нересту и развитию рыб Нижней Волги: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1949. 22 с.

59. Казанский Б.Н. Особенности функции яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр. Лаб. основ рыбоводства, Т. 2. 1949. С. 64-120.

60. Казанский Б.Н. Овогенез и адаптации, связанные с размножением рыб: Афтореф. дис. .д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1956. 26 с.

61. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. ( определитель ) М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1981. 167 с.

62. Каменский С.Г. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья, Вып. 2(4.) Тифлис: Кавк. музей. 1901. 192с.

63. Кесслер К.Ф. Путешествие по Закавказскому краю в 1876 г. с зоологической целью // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. Приложение. Т.8. 1878. С. 1-200.

64. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л. В.1, 1969.658 с.

65. Книпович Н.М. Море и его промысел // Изд -во Гржебина, Берлин, Петербург, 1921. 86 с.

66. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб. Астрахань, 1966. 64 с.

67. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М. 1981. 208 с.

68. Кожара А.В. Изменчивость парасфеноида и внутривидовая структура Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоологический журнал. Т. 65. В. 1. 1986. С. 153-156.

69. Кожин Н.И. Материалы по ихтиофауне Иранского побережья Каспия // Вопросы ихтиологии. № 8. 1957. С. 8-19.

70. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов в водоемах различных широт // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 164-166.

71. Кошелев Б.В. Роль темпов гаметогенеза и овариальных циклов в воспроизводстве популяций у видов рыб в различных условиях существования // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. С. 186-199.

72. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скоростьполового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста) //Исследования размножения и развития рыб. М., 1981. С. 5-16.

73. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.

74. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. С. 5-12

75. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле // Тр. Латв. Отд. ВНИРО, Т. 2. 1957. С. 301-316.

76. Криксунов Е. А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб //Вопросы ихтиологии. Т. 35. В. 3. 1995. С. 302-321.

77. Крыжановский С.Г. Особенности зрелых яиц костистых рыб // Вопросы ихтиологии. В. 1. 1953. С. 37-62.

78. Куга Т.И., Дгебуадзе Ю.Ю. Сезонная динамика некоторых показателей леща Abramis brama orientalis Berg Камышлыбашских озер // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 5. 1977. С. 956-959.

79. Кудерский Л.А. Кульминация ихтиомассы возрастных групп у промысловых рыб внутренних водоемов и стратегия рыболовства // Рыбное хозяйство, № 7. 1983 С. 41-43.

80. Кудерский Л.А. Типы структуры популяций промысловых рыб // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 231-245.

81. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 1991. 151 с.

82. Кулиев 3. М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел)//Баку: Элм, 1989 184 с.

83. Кулиев З.М., Устарбеков А.К. К изучению рыб Аграханского залива Каспийского моря // Тез. докл. 111 Межобл. науч. практ. конф. по охране природных ресурсов Северного Кавказа. Махачкала, 1975. С. 89-90.

84. Кулиев З.М. Устарбеков А.К. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Аграханкого залива Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т. 22. В. 1. 1982. С. 145-152.

85. Лебедев В. Д. Элементарные популяции рыб. М.:< Пищевая промышленность, 1967. 212 с.

86. Лукаш Б.С. Материалы к филогении карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Вопр. ихтиолог, внутренних водомов. Тр. Карельского филиала АНСССР. Вып. 5. 1938. С. 13-38.

87. Лукаш Б.С. Филогенетические соотношения между некоторыми видами карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Учен, записки Кировского гос. пед. ин-та им. Ленина, факульт. естествознания. Вып. 1. 1939. С. 3-93.

88. Майер Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

89. Майер Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: ИЛ, 1956. 352 с.

90. Макеева А. П., Никольский Г. В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 53-72.

91. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб. М.: ДАН СССР, Т. 28. № 7. 1940. С. 654-656.

92. Мейен В. А. Изменение полового цикла самок костистых рыб подвлиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Серия биол. Т. 2. 1944. С. 65-76.

93. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб //Изв. АН СССР. Сер. биол. №3. 1939. С. 389-420.

94. Мейснер В.И. Кутум // Естеств. производит, силы России. М. Т. 6, отд. 3, вып. 2. 1920. С.61-62.

95. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. М.: Снабтехиздат, 1933. 190 с.

96. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2.1976. С. 123-130.

97. Мироновский А.Н. К использованию скоррелированных признаков в популяционных исследованиях // Биология внутренних вод. № 68. JL: Наука, 1985. С. 64-68.

98. Мироновский А.Н. Изменчивость и популяционная структура карповых рыб Волго Каспийского района. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1986. 22 с.

99. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Сидорова А.Ф., Солонинова JI.H. и др. Рыбы Казахстана, (карповые) Т. 2. Алма Ата, 1987. 200 с.

100. Мина М.В. и др. Выявление специфики популяционной структуры при комплексном исследовании вида у рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. Ч. 2. С. 123-130.

101. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 208 с.

102. Михеев Н.Н., Кадомский A.M., Максимов Ю.А. ,Черноусов И.И. Водохозяйственные, гидрологические и рыбохозяйственные проблемы бассейна реки Терек // Водные ресурсы бассейна реки Терек и их использование. Ростов на Дону, 1983. С. 3-17.

103. Монастырский Г. Н. Кутум // Промысловые рыбы СССР: Описание рыб. М. 1949. С. 328-329.

104. Мохов Г.М., Устарбеков А.К. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Терско-Каспийского района // Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состояние их кормовой базы. Махачкала: Даг. ФАН СССР, 1987. С. 96-118.

105. Надирадзе А.А. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала: Даг. фил. АН СССР, 1969. 158 с.

106. Насека A.M., Богуцкая Н.Г. Новый вид пескаря , Romanogobio pentatrichus sp. п. {Gobioninae, Cyprinidae), из бассйна р. Кубань // Вопросы ихтиологии. Т. 38. В. 2. 1998. С. 182-188.

107. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., 1965. 382 с. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М.: МОИП. Нов. сер. отд. зоол. В. 1 (XVI). 1940.216 с.

108. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопр. ихтиол. Т. 9. Вып. 1. 1969. С. 7-13.

109. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицина JI.H. О некоторых закономерностях изменения вариабельности признаков рыб разных фаунистических комплексов // Вопросы ихтиологии. Т. 16. В. 4 (99). 1976. С. 592-599.

110. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

111. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М.: Выс. школа, 1994. 334 с.

112. Прозоровская М.Я. К методике определения жирности воблы по количеству жира на кишечнике // Докл. Всесоюзн.НИИ морск. рыб. хоз — ва и океаногр. В. 1. 1952. С. 75-78.

113. Расс Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематик.рыб. -Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. Л.: АН СССР, 1953. С. 183-198.

114. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводство. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку. 1966. 20 с.

115. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Высшая школа, 1957. 467 с.

116. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. литературы, 1953.718с.

117. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980.266 с.

118. Рыбы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, Т. 2. 1987. С. 50-71. Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Вопросы ихтиологии. Т. 17. В. 2. 1977. С. 203-219.

119. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. М., 1963. 47 с.

120. Свирский В.Г., Аликин И.А., Белозеров В.А. Типы пятнистости и их информативность при исследовании фенотипического полиморфизма у дальневосточных сардин // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. 163-164.

121. Свиридов А.В. Типы биодиагностических ключей и их применение // Учебно-методическое пособие. М. 1994. 112 с.

122. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв. Гос. НИИ озерн. и речного хоз-ва. Т. 134. 1978. С. 3-132.

123. Смирнов B.C., Божко A.M. Относительный вес сердца рыб как показатель дифференциации внутрипопуляционных группировок // Тр. ин та экологии растений и животных. УФ АН СССР, В. 72. 1970. С. 90-101.

124. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // ТР. Сев.НИОРХ. Петрозаводск, Т. 7. 1972, 168 с.

125. Спановская В. Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2. 1976. С. 63-69.

126. Спановская В.Д., Григараш В.А. К методике определения плодовитости к единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч. 2.1976. С. 54-62.

127. Столяров И. А. Ресурсы рыболовства в Кизлярском заливе Каспийского моря // Первый конгресс ихтиологов России. М.: Изд во ВНИРО, 1997.С. 516.

128. Тамарин А.Е. Миграции и сезонные формы терской кумжи. Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. С. 47-57.

129. Тамарин А.Е. Состояние и перспективы развития рыбоводства в Западно-Каспийском районе // Природа Дагестана. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1976, вып.4. 42с.

130. Танасийчук B.C. Нерест рыб в реке Урале // Тр. Касп. НИРО. Т. 12. 1952. С. 35-76.

131. Танасийчук B.C. Условия нереста рыб в Урале // Рыбное хозяйство. №11. 1960. С. 29-32.

132. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго Каспия. М., 1951. С.88.

133. Троицкий С.К. Биология речного периода, запасы в воспроизводство кубанских рыбца и шемаи // Тр. Рыбоводно биол. лаб. АзЧеррыбвода. В.1. 1949. С. 51-109.

134. Устарбеков А.К., Мохов Г.М. Промысловые рыбы Терско Каспийского района // Рыбное хозяйство №12. 1990. С. 51-52.

135. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М. Рыбохозяйственные проблемы Дагестанского района Каспия // Рыбное хозяйство. №5. 1996. С. 56-57.

136. Устарбеков А.К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб // Вестник Дагестанского научного центра, №2. Махачкала, 1998. С. 53-58.

137. Устарбеков А.К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб // Вестник Дагестанского научного центра, №2. Махачкала, 1998. С. 53-58.

138. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д., Аббакумов В.П., Шихсаидова Н.П. Современная типовая методика биологических исследований водных экосистем. Учебно-методическое пособие, г. Махачкала, 2002. 137с.

139. Устарбеков А.К., Гусейнов А. Д. Особенности экологии размноженияшемаи Каспийского бассейна. Международная конференция «Современные проблемы Каспия», посвященная 105-летию КаспНИРХа. г. Астрахань. 2002г.С. 340-343.

140. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д. Популяционная изменчивость шемаи Chalcalburnus chalcoides chalcoides (Guldenstadt, 1772) Каспийского бассейна. Материалы XVII научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала 2003.С. 195-197.

141. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д., Шихсаидова Н.П. Особенности морфологической изменчивости кутума, рыбца, шемаи и воблы Каспийского бассейна. V Международная конференция посвященная 10-летию Ингушского Государственного университета. Магас 2003. С. 285287.

142. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д. особенности экологии размножения кутума Rutilus frisii (Kamensky, 1901) Каспийского бассейна. Сборник посвященный 30-летию ПИБР ДНЦ РАН. Махачкала 2004 С. 347-353.

143. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д. Кардинальные изменения в подходах к добыче рыбы и охране биоресурсов Каспийского моря. Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей. Ростов-на-Дону, 2005. С. 152-154.

144. Ферид Пак Ф. Плодовитость кутума Rutilus frisii kutum (Kamensky) // Вопросы ихтиологии. Т. 8. В. 1 (48). 1968. С. 82-90.

145. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд -во АН СССР. 1959. 164 с.

146. Шайкин А.В. Выделение внутрипопуляционных группировок у рыб с помощью анализа окраски тела.// Журн. общей биологии. М., 1989. Т. 4. С. 491503.

147. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

148. Шатуновский М.И. Задачи физиологии и биохимии рыб в связи с организацией рационального промысла и искусственного воспроизводства // Тр. ВНИРО, 1978 б. Т.120. С. 7-12.

149. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологичес ких индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин -та экологии растений и животных, Свердловск: УФ АН СССР, В. 58. 1968. 388 с.

150. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журнал 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1459.

151. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терека // Вопросы ихтиологии. Т. 14. В. 1. 1974. С. 420-430.

152. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца и красноперки в водоемах Дагестана //Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып.З (116). С. 190-198.

153. Шихшабеков М.М. Методические указания по определению стадии зрелости яичников и семенников рыб (для зоны Сев. Кавказа).М.: ВАСХНИЛ, 1984. 22 с.

154. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Махачкала, 1984. 64 с. Шихшабеков М.М. Пути воспроизводства рыб в водоемах Дагестана (учебное пособие). Ставрополь, 1988. 75 с.

155. Эванс В., Яблоков А.В. Изменчивость окраски китообразных. М.: Наука, 1980. С. 57-59.

156. Эланидзе Р.Ф. Материалы к изучению ихтиофауны р. Куры (в пределах грузин) // ТР. ин та зоол. АН ГССР Т. XII. 1953. С. 49-53.

157. Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси. 1983. 320 с. Эмади Хосейн М.М. Состояние промысла и воспроизводство кутума Rutilus frisii lcutum (Kamensky) // Вопросы ихтиологии. Т. 19. В. 4. (117). 1979. С. 710-717.

158. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363 с. Яблоков А.В. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных // Журн. общей биолог. Т. 27. N 2. 1966. С. 177-190.

159. Яблоков А. В. Фенетика (эволюция, популяция, признак) М.: Наука, 1980.132 с.

160. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки. 1981.Т. 2. С. 78-101.

161. Banarescu P. Fauna Republicii Populare Romine. Vol/ 5 (13)/ Pisces -Osteichthys. Bucuresti: Acad. Rep. Pop. Romine. 1964. 962 p.

162. Deelder C.L.,Witteme G.G. 1966. Doe het zelf. Zeer okk de leeftijd kennen van Uw partner: De zoetwatervis. De sportvisser, №14.

163. Dixon W.I. BMDP: biomedical computer programs. Los Angeles: Univ. Calif, press, 1977. 880 p.

164. Economidis P.S. Chalcaburnus belvica (Karaman, 1924) (Pisces, Cyprinidae), nouvelle combinaison pour La population provenant du lac Petit Prespa (Macedjine, Grece) // Cybium. 1986. T. 10, N 1. P. 85-90.

165. Hensel K. 1978. Morphology of lateral line canal system of the genera Abramis, Blicca and Vimba with regard to their ecology and systematic position // Acta Univ. Carol. (Biol). 1975 - 1976. № 3-4. P. 105-153.

166. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrrionomys rufocanus (Sund.) // Ann.Acad.Sci.Fenn.Ser.A2. 1957. v.14, N 34. - P.1-60.

167. Nordmann A. Observations sur la faune pontique.Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee . execute en 1887 sous la direction de M.A. de Demidoff. Paris. 1840. Vol. 3.P. 355-635.

168. Patric F. Reproductive characteristies of red-backed mouse duing years of differing population densities // J. mammal.

169. Petrusewicz K., Trojan P. The influence of the size of rhe cage on the numbers and density of a self-ranging population of white mice // Ekol. Polska. -1963. A11, N 28. - P.611-614.

170. Rohlf F.J. NTSYS ps: numerical taxonomy and multivariate analysis sistem. N. Y.: Appl. Biostatist. Inc; 1988. 163 p.

171. Jose Prenda and C. Cranodo Lorencio. Biometric analysis of some cyprinid bones of prey fishes to estimate the original lengths and weights. Folia zoologica -41 (2). 1992. 175-185.

172. Sorescu C. Etude comparative du crane de quelques cyprins en relation avec leur phyligenie (sous-families des Danioninae, Barbinae, Cyprininae) // Rev. roum. biol. Ser. zool. V. 15. N 4. 1970. P. 239-246.