Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфофизиологическая характеристика представителей семейства карповых Южно-Аграханского водоема

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алиева, Камила Гаджимурадовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Состояние изученности вопроса эколого-физиологических особенностей крови рыб.

1.1. Гидролого-гидрохимическая и гидробиологическая характеристики Южно-Аграханского водоема.

1.2. Эколого-биологическая характеристика и промысловое значение семейства карповых Южно-Аграханского водоема.

1.3. Гематологические показатели и органы кроветворения рыб.

1.4. Половые различия, сезонная и возрастная динамика гематологических показателей.

1.5. Реакция системы крови на изменение среды обитания и воздействия токсикантов.

ГЛАВА II. Материалы и методы исследования

2.1. Определение концентрации гемоглобина.

2.2. Определение числа эритроцитов.

2.3. Определение общего количества крови в организме рыб и показателя обеспеченности гемоглобином.

ГЛАВА III. Собственные исследования и их обсуждение.

Половые, возрастные и сезонные изменения морфометрических и гематологических показателей промысловых рыб семейства карповых:

3.1. Сазан- Cyprinus carpió (L.).

3.2. Кутум- Rutilus frisii kutum (Kamensky).

3.3. Лещ- Abramis brama orientalis (Berg) карась- Carassius carassius (L.).

3.4. Красноперка- Scardinius erythrophtalmus (L.).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфофизиологическая характеристика представителей семейства карповых Южно-Аграханского водоема"

Актуальность. Одной из важнейших проблем экологической физиологии и ихтиологии является изучение физиолого-биохимических механизмов адаптации рыб к изменяющимся условиям среды обитания. Эта проблема приобретает особую актуальность в условиях возрастающего вмешательства человека в природные экосистемы.

Понимание эколого-физиологических аспектов адаптации в комплексе популяционных исследований необходимо для разработки научных основ прогнозирования биологического состояния промысловых рыб, расширенного их воспроизводства. Для решения этой задачи необходимы системные исследования динамики гомеостатических параметров функциональных систем организма с учетом их половых, возрастных и сезонных особенностей.

Наиболее чувствительной функциональной системой организма, динамично реагирующей на состояние среды, является система крови и кроветворения. Морфофизиологические показатели крови определяют эколо-го-физиологический оптимум организма в зависимости от систематического положения животного, его возраста, пола, а также условий существования.

Ряд авторов указывает на большую практическую значимость изучения морфологии, изменчивости и механизмов адаптации крови у различных видов рыб к меняющимся условиям окружающей среды (Остроумова, 1957; Кудрявцев с соавт., 1969; Иванова, 1983; Коржуев 1983; Головина, Тромбицкий, 1989; Лугаськова, 1997; Рудницкая, Житенева и др., 2000; Куренкова, Ложниченко, 2000).

За последние годы были предприняты попытки прогнозирования биологического состояния различных популяций промысловых рыб (сельдь, 4 треска, хамса, ставрида, щука, окунь, плотва) на основе эколого-физиологических исследований (Житенева, Гориславская, 1986; Лугасько-ва, 1989; Аленичев, Рыжков, 2000).

Было показано, что комплексные исследования метаболизма у рыб позволяют прогнозировать характер пополнения, выявить наиболее полноценные с точки зрения естественного и искусственного воспроизводства группы, определить биопродукцию, эффективность отдельных поколений (Ипатов, 1979; Строганов, 1979).

Исследования по крови промысловых рыб Западного побережья Среднего Каспия и внутренних водоемов Дагестана единичны. В связи с этим назрела необходимость изучения гематологических показателей крови рыб, обитающих в одном из уникальных внутренних водоемах Каспийского бассейна - Аграханского залива.

Аграханский залив Каспийского моря уникален по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству и разнообразию ихтиофауны.

В то же время хозяйственная деятельность в зоне Аграханского залива, усиливающаяся в последние годы, изменяет ход и направленность многих естественных процессов, негативно сказывающихся на его функционировании. Создается реальная опасность потери рыбохозяйственного значения залива.

Современное состояние Аграханского залива требует неотложных природоохранных мер и всесторонних ихтиологических, гидробиологических и эколого-физиологических исследований.

Целью работы явилось системное исследование половых, возрастных и сезойных особенностей морфологических и гематологических показателей некоторых представителей промысловых рыб семейства карповых Южно- Аграханского водоема для прогнозирования возможных изменений 5 этих показателей в условиях нарушения гидролого-гидрохимического режима.

Для реализации этих целей были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастной состав популяций промысловых рыб Южно-Аграханского водоема (кутум, сазан, лещ, карась, красноперка).

2. Исследовать морфометрические показатели рыб и биологическое состояние популяций промысловых рыб.

3. Оценить половые различия и возрастные изменения параметров крови у исследуемых рыб.

4. Изучить сезонную динамику гематологических показателей исследуемых рыб Южно- Аграханского водоема.

Научная новизна: Впервые изучена видовая, возрастная, половая и сезонная динамика морфофизиологических показателей крови промысловых рыб семейства карповых Южно - Аграханского водоема за период 1997-2000 гг., что является важным вкладом в исследовании проблем экологической физиологии рыб.

Продемонстрирована возможность использования гематологических показателей рыб для биотестирования состояния среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость: Приведенные исследования вносят существенный вклад в фундаментальные вопросы экологической физиологии и прикладной ихтиологии.

На основе изучения гематологических показателей представляется возможность научного прогнозирования биологического состояния популяций промысловых рыб, разработки природоохранных мероприятий с целью воспроизводства рыбных запасов и восстановления хозяйственного значения Южно-Аграханского водоема. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе кафедры физиологии и ихтиологии, при чтении спецкурсов и проведении практикумов. 6

Апробация работы: Материалы диссертации доложены на ежегод ных итоговых научно-практических конференциях профессорско преподавательского состава ДГУ, научных семинарах кафедры физиологии и ихтиологии ДГУ. IV - Ассамблее Ассоциации университетов Прикаспийских государств, международной конференции посвященной 75-летию ДНЦ РАН, Всероссийской научно-практической конференции с ме ждународным участием (Санкт-Петербург). 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алиева, Камила Гаджимурадовна

ВЫВОДЫ

1. За период 1996-2000 гг. проведены системные эколого-физиологические исследования морфометрических и гематологических показателей основных промысловых видов сем. карповых (кутум, сазан, лещ, карась, красноперка) Южно-Аграханского водоема.

2. Изучение возрастного состава популяций карповых показало, что доминирующей возрастной группой являются 3-4-5 годовики, на долю которых приходится более 80%.

3. Исследование возрастной изменчивости морфометрических показателей обнаружило следующее:

- максимальное увеличение массовых и линейных параметров отмечается до 5-6 лет у всех представителей карповых;

- по этим показателям у исследованных видов выявлен половой диморфизм с преобладанием массовых и линейных параметров у самок 3-4 годовиков;

- линейные и массовые показатели половозрелых особой распределены соответственно следующим образом: сазан > кутум > лещ > карась > красноперка; сазан > кутум > лещ > карась > красноперка

4. Сезонная динамика массовых и линейных показателей представителей сем. карповых характеризуется нарастанием этих показателей до максимальных величин в весенний, преднерестовый период и заметным снижением их в летний период года.

5. Изучение индексов внутренних органов обнаружило половые различия относительного веса внутренних органов: у самцов более высокие индексы:

- сердца: 0,17 у кутума - 0,27 % у карася;

90

- почек: 0,29 у кутума - 0,68% у карася;

- селезенки: 0,15 у кутума - 0,35% у карася.

6. У представителей сем. карповых выявлена возрастная, видовая и сезонная изменчивость гематологических показателей.

- максимальные значения показателей крови у исследованных видов выявлены для самцов 3-4 годовиков;

- концентрация гемоглобина у обоих полов распределяется следующим образом: кутум (10,7 г%), лещ (9,8), карась (7,8), сазан (7,3), красноперка (5,6);

- число эритроцитов: кутум (2,07 млн/мм), красноперка (1,85), карась (1,65), лещ (1,48), сазан (1,33);

- количество крови: кутум (2,32%), карась (1,74), лещ (1,36), красноперка (1,34), сазан (1,18);

- обеспеченность организма гемоглобином: кутум (2,5 г/кг), карась (2,21), лещ (1,56), сазан (1,26), красноперка (0,81);

- низкое содержание гемоглобина в периферической крови (7,8 г%) для некоторых представителей карповых (карась) компенсируется его высокой обеспеченностью организма (2,21 г/кг);

- сезонная изменчивость гематологических показателей у обоих полов представителей сем. карповых, обусловленная уровнем обменных процессов, характеризуется максимальным увеличением их в весенний преднерестовый период и снижением в летний период, за исключением сазана;

- характерной особенностью сезонной динамики показателей крови сазана является повышение эритропоэза в летний период года.

7. Эколого-физиологический мониторинг промысловых рыб Южно-Аграханского водоема в условиях изменения его гидролого-гидрохимического режима свидетельствует о том, что пределы половых, воз

91 растных и сезонных изменений морфологических и гематологических показателей не выходят за рамки видовой нормы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Важнейшей задачей природоохранного мониторинга является поиск чувствительных индикаторов экологического неблагополучия.

Одним из перспективных направлений, используемых в настоящее время в ихтиотоксикологии, является исследование реакции системы крови водных организмов на загрязнение среды обитания.

Согласно существующим представлениям (Коржуев, 1968; Яхненко, 1980; Попов, 1986; Житенева и др., 1997), картина крови отражает состояние обменных процессов, баланса энергии, действие нервных и гуморальных механизмов, обеспечивающих поддержание гомеостаза.

При анализе системы крови используются такие показатели, как гема-токрит, концентрация гемоглобина, содержание и соотношение клеток красной крови, лейкоцитарная формула, некоторые биохимические показатели -содержание сахара, молочной кислоты, белка и т. д.

Системные исследования гематологических показателей различных видов промысловых рыб на территории России проводились Институтом эволюционной морфологии и экологии животных им. Северцева (Коржуев и др., 1968); Иркутским, Астраханским, Азовским научно-исследовательскими институтами рыбного хозяйства (Яхненко, 1980; Попов, 1986; Житенева и др., 1997); Петрозаводским государственным университетом (Аленичев, Рыжков, 2000).

Что касается изучения эколого-физиологических особенностей крови промысловых рыб Аграханского залива Каспийского моря, то они единичны и носят фрагментарный характер (Амирханов, 1969; Спасская, 1972).

В последние десятилетия Аграханский залив Каспийского моря, уникальный по своим гидролого-гидрохимическим и гидробиологическим характеристикам, претерпел значительные изменения, которые связаны не только с колебаниями уровня Каспийского моря, но также с созданием ис

83 кусственных гидротехнических сооружений для прямого сброса р. Терек в море.

Такие ценные промысловые рыбы как кутум, рыбец и шемая потеряли нерестовые площади. Это отрицательно сказалось на промысловом значении Аграханского залива. С 1985 по 1999 гг. уловы таких ценных пород рыб как кутум, жерех, сазан, рыбец и чехонь снизились на 27%, 28%, 29%, 43% и 42% соответственно.

Сказанное выше диктует необходимость проведения системных исследований возрастных, сезонных и половых особенностей гематологических показателей рыб Аграханского залива: концентрации гемоглобина, числа эритроцитов, количества крови, обеспеченности организма гемоглобином.

Для оценки физиологического состояния популяций промысловых рыб изучали возрастной состав популяций, массовые и линейные параметры, морфометрические показатели внутренних органов. Представители этого семейства (кутум, сазан, лещ, карась, красноперка) характеризуются эколого-физиологической специфичностью, которая связана с особенностями их биологии.

Наиболее ценным в промысловом отношении является кутум.

Популяции кутума в опресненных участках Южно-Аграханского водоема (рыбоходный канал) появляются в период нереста, после которого скатываются в море для нагула. Для кутума характерны высокие значения гематологических показателей. Концентрация гемоглобина - 10,7 г%, число эрито роцитов - 2,07 млн/мм ; количество крови - 2,32%; обеспеченность организма гемоглобином - 2,5 г/кг.

Близко по обеспеченности организма гемоглобином к кутуму стоит карась, который ведет малоактивный и придонный образ жизни. Значительные запасы гемоглобина (2,2 г/кг) в организме карася, очевидно, связаны с компенсаторной реакцией организма на низкое содержание кислорода в воде, что позволяет эффективней использовать его из воды, при слабой способности к

84 транспорту кислорода. Одновременно с этим, малоактивный образ жизни карася определяет более низкие показатели числа эритроцитов и содержание гемоглобина в единице объема крови.

Концентрация гемоглобина у карася составляет - 7,8 г%; число эритроцитов - 1,65 млн/мм ; количество крови - 1,74%; обеспеченность организма гемоглобином - 2,2 г/кг.

Промежуточное положение занимает типично полупроходной лещ. Гематологические показатели леща характеризуются высоким содержанием гемоглобина в крови (9,8 г%), число эритроцитов -1,48 млн/мм3; количество крови - 1,36%; обеспеченность организма гемоглобином - 1,56 г/кг.

Популяции сазана Южно-Аграханского водоема представлены полупроходной и туводной формами, со значительным преобладанием туводной формы. Гематологические показатели сазана отличаются более низким содержанием гемоглобина - 7,3 г%; число эритроцитов л

1,33 млн/мм ; количество крови - 1,18%; обеспеченность организма гемоглобином - 1,3 г/кг.

Красноперка менее других обеспечена гемоглобином. Рыба пелагеали, она обитает в опресненных участках залива и не совершает значительных миграций к местам нереста.

Так, концентрация гемоглобина - 5,6 г%; число эритроцитов -1,8 млн/мм ; количество крови - 1,34%; обеспеченность организма гемоглобином-0,81 г/кг.

Полученные нами гематологические показатели промысловых рыб Южно-Аграханского водоема характеризуются физиологической нормой, не выходящей за рамки видового "статуса", обнаруженных для этих видов рыб другими авторами (Житенева и др., 1997).

На основании проведенных исследований у всех изученных видов прослеживаются возрастные и сезонные изменения показателей крови. Выявле

85 ны также половые различия морфометрических и гематологических показателей. Более высокие показатели красной крови у самцов являются выражением уровня обменных процессов.

Так, у самцов карася концентрация гемоглобина выше, чем у самок на 4%; число эритроцитов на 9,8%; количество крови на 8,1%; обеспеченность организма гемоглобином на 6,2%.

Такой же характер половых различий прослеживается и у остальных изученных видов. Половые особенности в показателях крови подтверждаются работами И. Ф. Велдре (1959); Н. В. Пучкова (1954); С. А. Кузьминой (1968); П. Я. Тугариной, Л. Н. Рыжовой (1976); Л. Д. Степановской, В. В. Ролдугиной (1978); А. Д. Сухопаровой (1986); В. С. Храмцовой (1992).

Известно, что гематологические показатели претерпевают изменения в процессе онтогенеза.

У всех изученных видов, несмотря на достаточно сложный характер возрастной изменчивости, прослеживаются общие закономерности в характере изменений гематологических показателей на различных этапах развития (Остроумова, 1966; Иванова, 1973; Попов, 1986; Житенева, 1999).

Обнаружено, что у молоди всех изученных видов наблюдаются максимальные значения показателей крови, несколько снижающиеся в старшевоз-растных группах.

По мере роста рыб, с повышением уровня обменных процессов в организме, идет увеличение относительного количества крови, гемоглобина. Однако, по мнению ряда авторов И. П. Квасовой (1968); Г. Г. Серпунина (1983); В. М. Яхненко (1984) во время нереста содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови рыб старших возрастов обычно выше, чем у особей нерестящихся первый-второй раз.

Таким образом, возрастная динамика рыб носит сложный характер. Вероятно поэтому, столь противоречивы литературные данные.

86

Сезонная динамика гематологических показателей рыб видоспецифич-на и отражает специфику биохимических и физиологических реакций, имеющих ритмичный характер. По современным представлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя эндогенная программа, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий (Шилов, 1985).

Как показывают наши исследования, наиболее высокие показатели крови у рыб наблюдаются в весенний преднерестовый период у кутума, леща, карася, красноперки. Это связано с множественной перестройкой физиологических систем организма в соответствии со специфическими задачами миграций.

Как известно, нерест кутума и леща сопряжен с миграционной активностью, требующей также перестройки систем осморегуляции, в то время как карась и красноперка не совершают значительных миграций к местам нереста. На высокие гематологические показатели в преднерестовый период некоторых видов рыб (стерлядь, севрюга, лещ, плотва, радужная форель) указывают и другие авторы: Л. И. Радзинская (1961); Л. И. Смирнова (1962); С. А. Кузьмина (1968); А. А. Кудрявцев и др. (1969); Л. А. Шабалина, Л. М. Князева (1969); В. В. Андреев (1970); Т. П. Глаголева, Т. И. Бодрова (1979).

В весенне-летний нерестовый период и тотчас после него у вышеназванных рыб наблюдается тенденция к снижению некоторых гематологических показателей. Так, у изученных видов рыб уменьшаются обеспеченность организма гемоглобином и концентрация гемоглобина.

Обеспеченность организма гемоглобином у леща снижается на 43,3%; концентрация гемоглобина на 24,8%; у карася на 19 и 8,4%; у красноперки на 14,3 и 10%; у кутума на 8,6 и 3,3% соответственно.

87

У карася и кутума происходит также снижение количества крови и числа эритроцитов (на 20 и 12,5% у карася, на 6 и 9,7% у кутума соответственно).

По мнению ряда авторов понижение концентрации гемоглобина и числа эритроцитов у рыб в нерестовый период связано с вовлечением ядерных белков эритроцитов в процессе созревания половых продуктов (Лысая, 1951; Иванова-Берг, Соколова, 1959; Ассман, 1960; Андреев, 1970; Житенева, Го-риславская, 1984).

Гематологические показатели туводной формы сазана в период нереста, в отличие от других рыб, носят разнонаправленный характер. Если в этот период падает число эритроцитов и концентрация гемоглобина, то количество крови и обеспеченность организма гемоглобином возрастают, что на наш взгляд возможно связано с компенсаторной реакцией сазана на изменение гидрохимического и газового режима водоема в летний период.

Характерной особенностью рыб в постнерестовый период является также уменьшение массовых и линейных параметров. Так, масса тела у кутума, карася, сазана, леща и красноперки снижается на 6; 26; 32,5; 35; 36,5 % соответственно; размеры тела на 12; 15; 14; 23; 24 %соответственно.

Осенью, у исследуемых видов в результате активного нагула и усиления процессов энергетического и пластического обменов увеличиваются массовые, линейные и гематологические показатели.

Наиболее заметные изменения в гематологических показателях обнаружены у красноперки, леща и карася. Так, у красноперки обеспеченность организма гемоглобином увеличивается в 1,3 раза, у леща и карася в 1,2 раза; количество крови у сазана в 1,15 раз; у леща и карася в 1,07 раз.

В работе не представлены данные массовых, линейных и гематологических показателей кутума в осенний период. Это связано с тем, что нагули

89

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алиева, Камила Гаджимурадовна, Махачкала

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Из-во АН АзССР, 1962.-С. 109-123.

2. Ассман А. В. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на морфологический состав крови сазана // Вопросы ихтиологии. 1960. - Вып. 15. - С. 148-165.93

3. Афонский С. И. Биохимия животных. М.: Высшая школа, 1970. -С. 344-356.

4. Байдин С. С., Михалков В. Н. Гидрология устьевых областей Терека и Сулака. М.: Гидрометеоиздат, 1971.- С. 93-160.

5. Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состояние их кормовой базы//Под. ред. Саидова Ю. С., Мохова Г. М. Махачкала, 1987.-С. 96-124.

6. Велдре И. Ф. Сезонные изменения свойств красной крови плотвы и окуня // Вопросы ихтиологии. 1959. - Вып. 12. - С. 9-14.

7. Вилер А. Определитель рыб морских и пресных вод североевропейского бассейна. М., 1983. - 432 с.

8. Гаенко В.П. Биогенный режим реки Терек в условиях формирования новой дельты. Махачкала, 1981. Дипл. работа. - 40 с.

9. Гераскин П. П. Сезонная изменчивость количества гемоглобина крови у русского осетра // Вопросы обеспечения кислородного режима организма. Астрахань, 1967. С. 28-29.

10. Гимбатов Г. М. Современное состояние экосистемы Южно-Аграханского водоема и пути его рыбохозяйственного использования: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1992. - 24 с.

11. Гимбатов Г.Н. Аквакультура в республике Дагестан: приоритеты и перспективы развития. М.: Рыбное хозяйство. 2000. - Вып. 4. - С. 711.

12. Гиммерих Ф. И. О регуляции и регулировании дыхательной функции эритроцитов: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Алма-Ата: - 1963. - 28 с.

13. Глаголева Г. П. Гематологический анализ молоди балтийского лосося. Рига: Эвайгзие, 1977. - 90 с.

14. Глаголева Т. П., Бодрова Т.И. Гематологические показатели молоди радужной форели, выращиваемой на рыбоводных хозяйствах Латвии// Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл.1У конф. Т.1. -Астрахань, 1979. С. 148-149.

15. Глазова Т.Н., Коржу ев П. А. Морфофизиологические особенности каспийской миноги// Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. -М.: Наука. 1968, С. 11-24.

16. Головина Н. А., Тромбицкий И. Д. Гематология прудовых рыб. -Кишинев: Ихтинца, 1989. С. 21-35.

17. Житенева Л. Д. Состав крови девятииглой колюшки в условиях неблагоприятного кислородного режима // Вопросы ихтиологии. -1971. Т. 2. Вып. 3. (68). - С. 509-517.

18. Житенева Л. Д. Влияние различной солености воды на состав крови у личинок беломорской сельди // Исследование фауны морей. -Л.: Наука, 1976. -С. 219-225.95

19. Житенева JI. Д. Изменение гематологических показателей у рыб заливов Корфа и Олюторского в зависимости от условий обитания // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. VI Всес. конф.-Вильнюс, 1985.- С. 76.

20. Житенева Л. Д., Гориславская М.М. Гематологические показатели крови тихоокеанской сельди (Clupea pallasival) в зависимости от ее физиологического состояния // Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26. -Вып. 1.- С. 137-145.

21. Житенева Л. Д., Рудницкая О. А., Калюжная Т. И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов-на-Дону: Молот, 1997. - С. 134.

22. Житенева Л. Д. Экологические закономерности ихтиогематологии / АзНИИРХ: Ростов н/Дону, 1999.- 54 с.

23. Забабурина М. Л., Гаджех Н. Физико-химические свойства гемоглобина форели радужной и вьюна // Вестник Львовского Университета.1988.-№18.-С. 54-60.

24. Зайцева Н. Д. Возрастные особенности морфологии европейского угря (Anguilla anguilla) // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968.- С. 95.

25. Иванова-Берг M. М., Соколова M. М. Сезонные изменения состава крови речной миноги // Вопросы ихтиологии. 1959. - Вып. 13. -С.157-162.

26. Иванова 3. А. Показатели крови карпа Cyprinus carpió в онтогенезе и в зависимости от условий выращивания // Вопросы ихтиологии. 1973. -Т. 13.-Вып. 3.- С. 495-505.

27. Иванова Н. Т. Метод морфологического анализа клеток крови в ихтиопатологических исследованиях // Тез. докл. VI Всесоюз. совещания по болезням и паразитам рыб. М., 1974.- С. 93-97.96

28. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 84 с.

29. Ивлев B.C. О влиянии зимних условий на кровь некоторых пресноводных рыб // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1955. Т.60. - Вып.7. - С. 73-78.

30. Ипатов В. В. Значение и задачи эколого-физиологических исследований в биологическом обосновании промысловых прогнозов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т.1: Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. Астрахань: 1979. - С. 15-17.

31. Иржак Л. И. Гемоглобины и их свойства. М.: 1975.-240 с.

32. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство, 1963.-С. 173.

33. Калашников Г. Н. Состав крови осетровых рыб в связи с обменом на различных стадиях полового цикла: Уч. зап. МГУ./ Гидрлобиология. -1939. Т.ЗЗ.- Вып. 33. - С. 65-103.

34. Калашников Г. Н. О классификации морфологических элементов крови рыб // Вопросы ихтиологии. 1976. -Т. 16.- Вып. 3.- С. 510-626.

35. Камшилов И.М. Функциональные свойства гемоглобина у разных по экологии групп рыб: Автореф. канд. биол. наук. -Борок : 1999. 28с.

36. Квасова И. П. Сезонная характеристика количества крови и гемоглобина в организме налима // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. - С. 81-84.

37. Квасова И. П., Кузьмина И. П. Некоторые морфологические характеристики налима и судака Курского залива Балтийского моря // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968. - С. 87-93.

38. Кляшторин Л. Б., Яржомбек А. А. О зависимости дыхания рыб от содержания растворенного кислорода. Труды ВНИРО, 1973.- Т. 96. С. 69-74.

39. Коржуев П. А. Гемоглобин. М.: Наука, 1964. - С. 205-232. Коржуев П. А., Глазова Т. Н. Количество крови и гемоглобина в организме каспийской миноги // Обмен веществ и биохимия рыб. - М.: Наука, 1967.-С. 178-182.

40. Коржуев П. А. О методах изучения крови рыб // Руководство по методике исследований физиологии рыб. Изв. Академии наук СССР, 1962. -С. 5-14.

41. Коржуев П. А. Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология // Проблемы биохимической нормы и патологии в водной токсикологии. М.: Наука, 1983. - С. 109.

42. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Труды Института морфологии животных им. акад. А.Н.Северцова. 1949. - Вып. 1. - С.5-15.

43. Кудрявцев А. А., Кудрявцева Л. П., Привольнев Г. И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 320 с.

44. Кузнецов В. Н. Половые и сезонные изменения гематологических показателей стерляди Куйбышевского водохранилища // Изменения экологии водных животных в условиях водохранилищ. Казань: 1984. - С. 87-94.

45. Кузьмина С.А. Характеристика крови судака Курского залива Балтийского моря // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб.- М.: Наука, 1968. С. 84.

46. Кулиев 3. М., Устарбеков А. К. К изучению рыб Аграханского залива Каспийского моря // Третья межобластная научно-практическая конференция по охране природных ресурсов Северного Кавказа. -Махачкала: 1982.- С. 89-90.

47. Куличенко Н. И. Количество крови и гемоглобина у пелагических и донных морских рыб // Журнал общей биологии. 1960. - Т. XXI. - № 1. -С. 64-65.

48. Лугаськова Н. В. Возрастная динамика показателей крови обского чира. // Биология и зоология Гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Северодвинск, 1983. С. 124-134.

49. Лугаськова Н. В. Влияние техногенного загрязнения на состояние крови рыб Уральских водоемов // Тез. докл. научн. конф. по экологической физиологии и биохимии. КНЦ, РАН Инст-т биологии. Петрозаводск, 1992. С. 188-189.

50. Лугаськова Н. В. Адаптивные изменения крови рыб в водоемах с различным типом загрязнения // Тез. докл. I конгресса ихтиологов России. -Астрахань, 1997. С. 229.

51. Лугаськова Н. В. Экологическая обусловленность состояния крови сиговых рыб Нижней Оби в период размножения // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. I.: Тез. докл. Ярославль, 1989. - С. 270-271.99

52. Лукьяненко В. И. Экологическая биохимия рыб современное состояние и ближние задачи // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т.1: Тез. докл. IV Всес. конф. - Астрахань, 1979. - С. 25-28.

53. Лукьяненко В. И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб. -Санкт-Петербург: 1991. 392 с.

54. Леоненко Е. П. Оснащенность организма рыб гемоглобином, как показатель их жизнестойкости и продуктивности // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. - С. 42-43.

55. Магомедов Г. М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала, 1981. - С. 15-162.

56. Методика морфофизиологических и биохимических исследований рыб. -М., 1972.-С. 19-22.

57. Микряков В. Р., Лапирова Т. Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра (Аарешег Ьаеп) // Вопросы ихтиологии. 1997. - № 4. - С. 538-542.

58. Милерене Е.И. Эколого-морфофизиологические особенности рыбца и подуста // Экологическая физиология рыб. 4.2.: Тез. докл. III Всес.конф., Киев: Наукова думка. 1976. - С. 67-68.

59. Мирзоев М. 3. Роль Аграханского залива в воспроизводстве проходных и полупроходных видов рыб. Махачкала: Даг. ЦНТИ, 1984, листок № 19,3-84.-С. 2.

60. Мирзоев М.З. Рыбохозяйственное значение Аграханского залива в современных условиях: Автореф. канд. биол. наук. М.: 1984. - 22 с.

61. Моисеенко Т. И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus 1ауегаШБ) // Вопросы ихтиологии. -1998. -Вып. 38. № 3. - С. 371-380.

62. Муромцева А. В. Морфофизиологические параметры осетровых юго-восточного Каспия // Экологическая физиология рыб: Тез. докл. III Всесоюзн. конф. Ч. 2. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 65-66.

63. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1963. - 368 с. Нусенбаум Л. М. Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее развития: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л.: 1951.14 с.

64. Остроумова И. Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах // Известия ГосНИОРХ. 1972. -Т. 81.-С. 36-58.

65. Остроумова И. Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб //Изв. Всес. НИИ озерн. иречн. хоз-ва. 1957. - Т. 43.- Вып. 3.-С. 64-67.

66. Панов Д. А., Мотенкова Л. Г., Чертихин В. Г. Влияние растворенного в воде кислорода на интенсивность питания и дыхания личинок белого амура // Сб. научных трудов ВНИИ прудового рыбного хозяйства, 1974. Вып. 3.-С. 122-129.

67. Пестова И.М. Образование эритроцитов в раннем онтогенезе костистых рыб в связи с условиями их развития // ДАН СССР -1955. -Т.101.- №1.- С.165-167.

68. Попова Г. В. О приспособительных реакциях рыб при воздействии пестицидов // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983. -С. 99-102.101

69. Попов О. П. Физио лого-биохимическая характеристика функционального состояния карпов в процессе заводского воспроизводства, селекции и товарного выращивания: Автореф. канд. биол. наук. М.: 1986. - С. 5-7.

70. Проссер Л., Браун Д. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977.-С. 786-788.

71. Пучков Н. В. Физиология рыб. М.: Пищпромиздат, 1954. - С. 5-19.

72. Радзинская Л. И. Общее количество крови и гемоглобина в онтогенезе рыб в условиях искусственного выращивания: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1961. - С. 22.

73. Расулов М.А., Устарбеков А.К. Современное состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов Дагестанского района Каспийского моря. -Махачкала, 1998. С. 36-43.

74. Рудницкая О. А., Житенева Л. Д., Клименченко М. В. Гематологический мониторинг азовских осетров // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Астрахань: КаспНИРХ, 2Ц00. - С. 186187.

75. Руссо Е. Последние достижения в исследованиях токсичности для рыб // Сб. Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.: Наука, 1981. -С. 186-196.

76. Рыжова Л. Н. Эритропоэз у развивающегося байкальского омуля // Тез. докл. VIII научной конф по экологич. физиологии и биохимии рыб. Ч. 1. Петрозаводск, 1992. - С. 71-72.

77. Саидов Ю. С. Современное рыбохозяйственное состояние низовьев Терека и Астраханского залива // Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала, 1982. - С. 66-70.

78. Сайпуллаев И. М., Эльдаров И. М. Водные ресурсы Дагестана: состояние и проблемы. Махачкала, 1996. - С. 35-176.102

79. Серпунин Г. Г. Показатели крови карпа, выращенного в опытной рециркуляторной установке // Биологические основы индустриальной аквакультуры. Калининград, 1984. С. - 110-117.

80. Серпунин Г. Г. Использование гематологических анализов в ихтиотоксикологическом мониторинге водоемов // Вторая Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПБ., 1991. Т. 2.- С. 169-170.

81. Смирнова Л. И. О сезонных изменениях крови у рыб Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2. - Вып. 4/25. - С. 677-685.

82. Спасская Т.Х. Экологические особенности и морфофизиологическая характеристика структур организма рыбца и жереха: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1972. - 23 с.

83. Степановская Л. Д., Ролдугина В. В. Некоторые показатели крови плотвы КиШиБ гиШш (Ь) Можайского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1978. - Вып. 18. - № 6. - С. 1080-1087.

84. Стребкова Т. П. Некоторые физиологические показатели крови у двухлеток чешуйчатых карпов, выращенных при различной плотности посадки // Сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: 1968. - С. 50-52.

85. Стребкова Т. П. Изменение некоторых физиологических показателей сеголетков полосатого окуня в зависимости от условий среды // Экологическая физиология рыб. 4.1.: Тез. докл. III Всес. конф. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 6-7.

86. Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 1962. - С. 48-99.

87. Строганов Н. С. Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. - С. 3-7.103

88. Сулейманов С. Ш. Питание молоди леща в Малом Кызылагачском заливе Южного Каспия // Тез. докл. I конгр. ихтиологов России. -Астрахань, 1997. С. 462.

89. Тарасенко С. Н. Особенности морфологического состава крови рыб в период нереста // Экологическая физиология рыб. 4.2.: Тез. докл. III Всес. конф. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 133-135.

90. Тарасенко С. Н., Мельников Г. Б. Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана и судака // Совр. вопросы эколог, физиологии рыб. М., 1979. - С. 239-246.

91. Тряпицина Л. Н. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. М.: Наука, 1975. - С. 3, 179.

92. Тугарина П. Я., Рыжова Л. Н. Сезонные изменения крови байкальского омуля (Thumalus arcticus baccalensis DVB.) // Вопросы ихтиологии. -1970. Т. 10. -Вып. 6. - С. 1079-1080.

93. Тугарина Т. Я., Храмцова В. С. Возрастные и сезонные особенности гематологии Амурского хариуса // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. I.: Тез. докл. IV Всес. конф. Астрахань, 1979. - С. 211-212.

94. Уайт Н., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. Т.1.-М, 1981.-512 с.

95. Усаева Ю. К., Мустафаев Е. Н., Абдуллаев X. Т. // Тезисы докладов научн. конф. ДГУ. Махачкала, апрель 2000. - С. 84-85.104

96. Устарбеков А. К. Запасы основных промысловых рыб Астраханского залива Каспийского моря // Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала, 1982. - С. 97-102.

97. Устарбеков А.К. Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. Махачкала, 1999. - С. 184-190.

98. Устарбеков А.К. Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб каспийского бассейна: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 2000. - 39 с.

99. Флоренсов В.А. Филогенез и онтогенез кроветворной функции лимфотических узлов позвоночных животных: Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Иркутск-Москва, 1967. 48 с.

100. Хочачка Т., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -С. 315-325.

101. Чекунова Н. И. Скорость и уровень обмена у рыб разных экологических групп // Вопросы ихтиологии. 1974. - Т. 14. - Вып. 2.-С. 312-319.

102. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Наука, 1959. - С.24-58.

103. Шабалина А. А., Князева JI. М. Изменение количества гемоглобина в крови радужной форели в зависимости от рациона, возраста и ст. зрелости // Изв. Гос.НИОРХа. Вып. 68. - М., 1969. - С. 72-77.

104. Шаравина Н. И. Кроветворение у рыб оз. Байкал и его сезонная динамика: Автореф. канд. биол. наук. Иркутск, 1974. - 31 с.

105. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - С. 75.

106. Шахмурзов М. М. Охрана рыбохозяйственных водоемов при загрязнении азотсодержащими соединениями и пути снижения их токсичности для рыб: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1994. - 28 с.105

107. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М., 1985.- 68 с.

108. Шихшабеков M. М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца, красноперки в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1968. - Т. 19. - Вып. 3.-С. 495-502.

109. Шихшабеков M. М. Рыбы в водоемах Дагестана. Махачкала, 1979. -С. 27-28.

110. Шлейфер Г.С., Дохолян В.К. Физиологические и иммунологические особенности реакции рыб на изменение среды обитания // Экологическая физиология и биохимия рыб. T. I.: Тез. докл. IV Всес. конф. Астрахань, 1979. - С. 220.

111. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Наука. 1952. - С.44-52.

112. Щербина M. Н., Родина Т. Е. Нитритная метгемоглобинонемия у карпов и пути ее предотвращения // Материалы VIII научн. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992. - С. 172.

113. Яхненко В. М. Сезонная и возрастная динамика морфологического состава периферической крови некоторых рыб оз. Байкал: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1980. - 23 с.

114. Яхненко В. М. Морфологическая характеристика рыб озера Байкал. -Новосибирск: Наука, 1984. С. 106.

115. Anthony F. H. Survival of goldsishs in carbon monooxiode // J exp. Biol, 1961. Vol. 388, p. 109-125.

116. Bhagat and Banergee The oxyqen transport system in rainbow trout during sustain exercis. J. Exp. Biol., 1986.,v.69,№ 2, p.247-260.

117. Black E. C., Kirkpatrick D. O2 dissociation curvesot brook thout // S. Fish Res. Bd. Canad. 1966, № 23, p. 1-13.

118. Busse, Campos, 1996 - Vertebrate without erythrocytes and blood pigment //Nature Lond, - 1996 - v. 173. -p. 848-850.

119. Frances Y., Allan Gl., Nowar B. F. The effects of nitite om short-term growth of silver pereh (Biclyanus diduanis) Aquacukture, 1998, vol. 163, p. p. 63-72.

120. Hiskey C. R. Fish hematologic, its uses and significance // Fish and Bamme j 1976 - v. 25 - № 2 - p. 170-175.

121. Jaid Jamil and Hameed Abdul-Hadi, The relation of the oxygen tensions in the external respiratory medium to the oxygen consumption of fishes.Sciens, 1986,№ 18,76-78.

122. Kumar Sagar, Chauhan Shiulini, Chauhan R.R.S long term effect of light on haemotology ofa (haemo) Sish Clarius batraechus (hinn) // Uttar Pradesh, S. Lool. - 1997 - 17 № 1, c. 50-52.

123. Lenfant C., Johansen K. Respiratory Sunction of blood in dogsish, Sgua lus // Respior Phujsiol, 1966, vol 1, p. 1 -21.

124. Mann H. -Die Giftwirkung von erhohem Sauer stoffgehalten Wasse Die Aguarien - und Terrarienzeitschist, Bol 5, v. 33, 1955.

125. Molnar, Gyula A haresa (siluras glanis L) verkepe es a verkep va ltoza sanak endogen es exogen teny ezol. I2ta: dr. Molnar Gyula Godolo, 1968, p.

126. Piiper, Sehumann P. Respiratory function of blood of dogsish // Respir. Physiol, 1968, vol 5, p. 317-327.

127. Rund J. T. Vertebrates without blood pigment: a study of the Sish family Chaenich thyidae // int. Congr. Lool. 15 1958 - p. 526-528.

128. Santhakumar M, Balaji M., Pamudu K. // Effect of sublethal concentralions of monocrotophos on oxythropolitic activity and cetrain hematological parameters of fish Anabas testudineus // Bull Environ Contam and Toxical -1999 63 №3, c. 379-384.107

129. Scholander P. E. Oxygen Thansport Through hemoglobin solutions // Science, 1960, vol 131, p. 585-590.

130. Topf W Pie Blutbuldung und die Bludbildung sstatten beim Karpfen (Cyprinus carpio L) - Zschr. Fisherei, 1955; Bol 4, H. 3-4.

131. Weber Roy E, Lykkeboe Gunnar, Johansen Kjell Biochemical aspects of the adaptation of haemoglobin oxygen affinity of eels to hepoxia. Li Se Sci, 1975, v. 17, № 8,- 1345-1350.