Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cyprinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cyprinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия"
Направахрукописи
Бархалов Руслан Магомедович
Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cypгinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия.
Специальность 03.00.10 - Ихтиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени ' кандидата биологических наук
МАХАЧКАЛА 2005
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия;)
Научные руководители:
1. Доктор биологических наук, профессор М.М. Шихшабеков
2. Кандидат биологических наук, профессор В.П. Стальмакова
Официальные оппоненты:
1. Доктор биологических наук, профессор А.К. Устарбеков
2. Доктор ветеринарных наук, профессор A.M. Атаев
Ведущая организация: Дагестанское отделение КаспНИИРХ
Защита диссертации состоится апреля 2005г. в 14 часов на заседании специализированного совета к. 212.051.02 по защите диссертации соискание ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском Государственном Педагогическом Университете.
Адрес университета: 367003, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. М. Ярагского, 57
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Дагестанского Государственного Педагогического Университета.
Автореферат разослан марта 2005г.
Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367003, Республика Дагестан, г. Махачкапа, ул. М. Ярагского, 57
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы: В основе воспроизводства рыб лежат процессы развития воспроизводительной системы - гаметогенез (ово - и сперматогенез), половые циклы, которые суммарно отражают связи развивающегося организма со средой и играют решающую роль в формировании плодовитости, качества половых продуктов, сроков нереста, а через тип икрометания оказывают влияние на структуру годичных генераций. Во многих случаях воспроизводство рыб реконструированных водоемов оценивалось лишь по условиям и особенностям нереста, условиям обитания и нагула молоди, но недостаточно обращалось внимания на характер и особенности функционирования репродуктивной системы.
В водоемах Терской системы (Аракумские, Нижнетерские, Каракольский и Аграханский залив), где проводились исследования, встречаются боле 25 видов рыб, из которых 12 видов - представителей 4-х семейств (карповые, сомовые, окуневые и щуковые) имеют большое промысловое значение. Среди карповых наибольшее промысловое значение имеют такие виды как - лещ, вобла, сазан, линь, красноперка и др. Карповые - это неоценимое богатство внутренних водоемов Дагестана. Некоторые из них могут быть прекрасными объектами для прудового рыбоводства (сазан, карп, линь и др). С другой стороны, среди костистых рыб карповые всегда привлекали внимание исследователей как представители видов с широким диапазоном морфологической и экологической изменчивости и большими адаптационными возможностями в пределах обширного ареала. Поэтому изучение биологии карповых рыб и, в частности, различных сторон их репродукции имеет не только большое теоретическое значение, но и важно для практики рыбного производства.
В связи с этим, изучение гаметогенеза, половой цикличности, экологии нереста и особенностей воспроизводства у наиболее ценных в промысловом и пищевом отношениях видов рыб из семейства карповых (лещ, кутум, вобла, рыбец, сазан, линь, красноперка) было главным звеном в наших сравнительных эколого-морфо-гисто-физиологических исследованиях.
Диссертация выполнялась в рамках научной тематики кафедры экологии и химии Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии: «Разработка научных основ воспроизводства и рационального использования биологических ресурсов Дагестана в условичх деградации» природной среды».
Цель и задачи исследования. При реконструкции водоёмов, изменении исторически сложившихся условий воспроизводства и развития обитающих там рыб, необходимы научные данные о том, как эти изменения отражаются на их биологии, в частности, на особенностях прохождения ими всех звеньев репродуктивного процесса и на развитии приспособительных преобразований. Изучение этих процессов и было целью настоящих исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Обобщить сведения о произошедших за последние 30-35 лет изменениях в экологическом режиме водоемов Терской системы после их реконструкции, и их последствиях.
2. Изучить закономерности и выявить особенности гаметогенеза, прохождение годичных половых циклов и экологии нереста промыслово-ценных карповых рыб
(лещ, вобла, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в измененных под влиянием строительно-хозяйственной деятельности человека природных водоемах.
3. Установить видовую, половую и сезонную специфику ово - и сперматогенеза близких таксонов, но с различной биологией размножения.
4. Изучить видовую, половую и сезонную специфику изменений морфологических и физиологических показателей рыб в процессе полового созревания.
5. Установить связь между половым созреванием и жировым обменом в организме рыб в течение годичного цикла.
6. На основе результатов комплексных исследований по экологической и морфологической изменчивости жизненных циклов и репродуктивных процессов у изученных видов рыб разработать практические рекомендации по совершенствованию естественного воспроизводства, рационализации промысла и эффективности проведения рыбоводных мероприятий при их искусственном разведении.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в водоемах дельты Терека с измененным после их реконструкции экологическим режимом, изучены закономерности гаметогенеза (ово-сперматогенеза), годичных половых циклов, ритмы размножения и экология нереста у воблы (Rutilus rutilus caspicus, L), кутума (Rutilus frisii, К), леща (Abramis brama, В), рыбца (Vimba vimba persa, P), сазана (Cyprinus carpio, L), линя (Tinca, tinca, L) и красноперки (Scardinius eruthrophthalmus,
L).
Дана характеристика нерестового стада и условий естественного воспроизводства изученных видов рыб в водоемах, где нарушены гидрологический и гидрохимический режимы и высокая зарастаемость. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (развития половых клеток) и гонадогенеза (формирования половых желез) в естественных и реконструированных водоемах. Установлены сроки и условия прохождения отдельных стадий зрелости самок и самцов в течение полового цикла. Определены параметры наиболее важных биологических показателей рыб и установлены их особенности в связи с изменением экологического режима водоемов, вызванного как природными, так и антропогенными факторами.
Установлена видовая и половая специфика изменений некоторых морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности) показателей рыб в зависимости от периода активной половой деятельности и сезона года.
Изучено строение и формирование оболочек овоцитов рыб на разных фазах и периодах их развития. Установлено, что при неблагоприятных условиях существования самок переход овоцитов от одной фазы к другой может задерживаться, что сказывается на длительности прохождения отдельных стадий зрелости яичников.
Результаты исследований (макроскопия половых желез, их микроструктура, показатели зрелости и упитанности, их изменчивости в течение годичного полового цикла) позволили составить шкалу (определитель) зрелости яичников и семенников рыб применительно для водоемов Терской системы.
Установлено, что изменения экологических условий водоемов (колебания уровня воды, непостоянство температурного режима, загрязненность и др.), приводящие к ухудшению условий размножения, вызывают возникновение такого нежелательною
явления, как массовая резорбция икры Дано подробное описание этого процесса, протекающего в половых железах рыб, в одном случае как физиологическая норма, в другом - как аномалия
Практическая ценность работы. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы на примере семи видов рыб семейства карповых могут быть использованы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но также и в области рыборазведения- при получении полноценной икры и молок искусственным путем, при проведении работ по интродукции новых видов, планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов, обеспечивающей сохранение их высокой рыбопродуктивности и др
Разработанная нами шкала (определитель) зрелости для изученных видов рыб в водоемах Дагестана может быть использована при проведении ихтиологических и рыбоводных работ. С этой же целью могут быть использованы данные о гаметогенезе, половых циклах, а также установленные нами сроки и условия перехода половых клеток из одной фазы в другую, перехода гонад из одной стадии в другую
Ориентируясь по схеме физиологического состояния у изученных видов рыб, можно в определенной мере, дать оценку состояния их воспроизводительной способности и пищевой ценности, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова
Результаты исследований рыб могут быть использованы при оценке происшедших изменений в экологическом режиме реконструированных водоемов Терской системы для выявления вызванных ими негативных экологических последствий, а также при планировании мероприятий по их рациональному использованию и проведению экологического мониторинга Результаты исследований использованы нами при составлении учебно-методического пособия и для написания монографии
Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, были доложены и обсуждены на научных конференциях.
- Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии «Вуз и АПК-задачи проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2002),
- Дагестанском государственном университете «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря» (Махачкала, 2002), а также «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002),
- На XVII республиканской научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003),
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 опубликованных научных статьях и учебно-методических работах. Среди них опубликованное в соавторстве учебно-методическое пособие «Морфогенез половых желез рыб» (Махачкала, 2003) и монография «Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Сурпшёае) в водоемах Терской системы» (Махачкала, 2004)
Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и предложений, списка литературы Библиографический список использованной литературы содержит 425 наименования, из них 43 на иностранных языках Работа изложена на 186 страницах машинописного текста, включающая 18 таблиц, 43 рисунков и приложения на 4 страницах
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I - Обзор литературы
/./. Состояние изученностиэколого-морфологических исследований гаметогенеза, половыхциклов и экологии нереста пресноводных карповыхрыб
Анализируются и обсуждаются литературные материалы по биологии размножения рыб семейства карповых. Особое внимание обращено на состояние изученности гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста, ценных в промысловом отношении видов рыб, какими являются, вобла, кутум, лещ, рыбец, сазан, линь и красноперка
Анализ литературного материала по водоемам Дагестана показал, что гаметокнез и годичные половые циклы у этих видов рыб недостаточно изучены.
Глава II - Современное состояние водоемов Терской системы и их рыбохозяйственное значение
Дана оценка современного состояния водоемов Терской системы (Аракумские, Нижнетерские, Каракотьский и Аграханский залив) и направлений дальнейшего их использования.
Анализ современного состояния этих водоемов позволил выяснить круг вопросов, имеющих непосредственное отношение к воспроизводству рыб. определить экологический режим в водоемах спустя 30 и более лет после их реконструкции; изучить широту отношений организма со средой в онтогенезе, характер устойчивости и динамичности водных экосистем в связи с существенными и необратимыми изменениями, вызванными природными и антропогенными факторами.
Экологическую обстановку Терской системы, особенно за последние 10-15 лет можно оценить как критическую, что требовало принятия срочных мер.
Однако, намеченные мероприятия не нашли своего применения из-за существовавших в то время ведомственных барьеров и впоследствии (с 1985г.) из-за начавшихся реформ с известными социально-экономическими и политическими негативными последствиями В последнее время, начиная с 1990 годов, огромные площади нерестово-выростных водоемов и Аграханского залива в рыбохозяйственных целях используются мало.
Это подтверждает и анализ промысловых уловов за последние 70-80 лет (1921 ■ 2002гг.), который показал, что изменение экологических условий в водоемах вызвало качественное ухудшение видового состава рыб, причем эти изменения в разные периоды (до реконструкции, после реконструкции и в настоящее время), вызваны различными причинами.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Глава III - Материал и методики исследований.
Всего исследовано 7 видов рыб из семейства карповых - вобла, кутум, лещ, рыбец, сазан, линь и красноперка. В основу диссертационной работы положен, главным образом, собственный материал, собранный и обработанный в период 20012004гг., а также фиксированный материал половых желез, любезно предоставленный кафедрой экологии и химии ДГСХА. Ихтиологические и экологические наблюдения, сбор материала для морфо-гистологических и физиологических исследований проводили в основном, в дельтовых водоемах р. Терек.
При проведении комплексных эколого-морфогистологических и физиологических исследований, при сборе и обработке материала (пробы половых желез самок и самцов, мясо, кишечник и др.) для гистологических и физиологических исследований рыб использовались различные методики и руководства, общепринятые в ихтиологической науке и практике (Дрягин, 1949,1952; Ромейс, 1953; Роскин и Левинсон, 1957; Кривобок, Тарковская, 1957; Чугунова, 1959; Коблицкая, 1966; Правдин, 1966; и др.).
Исследования проводились по следующим направлениям: 1. Экологические: температура воды, уровенный режим, PH-среды, газовый режим, нерестовый субстрат, прозрачность воды.
//. Ихтиологические: сроки нерестовых миграций и нереста рыб, продолжительность периода икрометания, половозрастная структура рыб, видовой состав уловов. ///. Морфофизиологические и гистологические: полный биологический анализ -13680 экз., плодовитость - 400 экз., гистология - 210 проб, морфометрия гонад - 180 проб, жировой обмен - 460 проб, гонадосоматический индекс (ГСИ) - 460 экз., коэффициент упитанности (по Кларку) - 400 экз.
Исследования в каждом водоеме проводились по следующей схеме:
- выяснялись места нереста, сроки и условия размножения;
- проводился полный биологический анализ рыб в течение года;
- изучалось макро- и микроскопическое строение половых желез;
- определялись показатели зрелости (ГСИ), упитанности и плодовитости;
- определялся комплекс экологических факторов среды (температура воды, уровенный режим, нерестовый субстрат и т.д.).
Глава IV - Экология нереста, гаметогенез и половые циклы карповых рыб
4.1. Экологиянерестарыб.
Процессу размножения любого вида рыб сопутствуют определенные экологические факторы. Здесь проявляется не только видовая, популяционная, но и индивидуальная специфика.
Основными регулирующими факторами процесса размножения рыб являются температура, уровенный режим, нерестовый субстрат, глубина нерестилищ и др. Как показали наши наблюдения, сроки начала и продолжительность нереста, а также температурные условия и диапазон колебания ее у различных видов очень часто не
совпадают. Объясняется это не только особенностями биологии рыб, но и резко меняющимися экологическими условиями в водоемах с измененным режимом.
По требованиям к абиотическим условиям и характеру прохождения нереста исследованные рыбы отнесены нами к трем экологическим группам (таблица 1). Основным регулирующим фактором, как видно из таблицы №1, является температура воды в нерестилищах.
Таблица №1
Экологические группы рыб по особенностям нереста._
Iруппа Характеристика нереста Виды рыб
1 Нерест ранний (март-апрель), кратковременный (15-30дней), при низкой температуре воды (6-12°С) Кутум, вобла.
11 Нереста поздний (май-июль), растянутый(40-80 дней), при высокой температуре воды (17-22°С) Сазан, линь, красноперка.
111 По всем этим показателям занимают промежуточное положение (апрель-май, 20-40 дней, 14-16°С) Лещ, рыбец
В отношении уровенного режима наиболее чувствительны сазан, вобла. При резких колебаниях уровня воды на нерестилищах в период размножения этих видов и особенно сазана, наблюдалась приостановка этого процесса - производители прекращают нерестовые игры и нерест.
По реакции к другим факторам водной среды - проточность и чистота воды, содержание кислорода и др., все изученные виды рыб отнесены к следующим экологическим группам: требовательные к этим условиям (рыбец, кутум и вобла), мало требовательные (лещ, сазан) и нетребовательные (линь, красноперка). По отношению к субарату все эти виды рыб, кроме рыбца (литофил), относятся к фитофилам.
Таблица №2
Шкала | сроков нереста рыб
Виды рыб Сроки нереста Продол-ность нерестового периода, дни t°C Тип субстрата Глубина, см.
начало конец
Кутум 15-25/Ш 10-20/ IV 15-20 8-12 фитофил 15-20
Вобла 20-30/Ш 25-30/IV 26-28 10-12 фитофил 10-20
Лещ 7-10/1V 15-25/V 30-35 12-16 фюофил |_ 25-80
Рыбец 20-25/1V 1-5/VI 30-40 14-16 литофил 15-50
Сазан 23-27/1V 20-25/VII 60-75 17-19 фитофил 10-80
Линь 25-30/V 17-27/V1I 50-60 18-22 фитофил 45-85
Красноперка 5-10/VI 23-28/VI1 45-60 18-23 фитофил 45-85
Сравнение литературных данных, полученных в водоемах дельты Терека до начала реконструктивных работ, с результатами наших исследований (спустя более 35 лет после их реконструкции) показывает, что изменения экологических условий негативно сказались не только на сроках нереста (большой их диапазон колебаний), продолжительности нерестового периода (его пролонгация), но и на характеристиках мест нереста (глубина, субстрат, ареал), возрастах наступления половой зрелости (на
1-2 года раньше) и размерах их тела (на 6-10 см, 10-15 г меньше) При этом установлено, что каждый из изученных видов рыб приспособлен к нересту в определенных условиях и имеет специфический характер икрометания Однако при отсутствии необходимых условий некоторые виды рыб (кутум, рыбец) нерестуют и на несвойственных им субстратах и глубинах Так, мы наблюдали нерест кутума (фигофил) на несвойственном для данного вида субстрате - на булыжниках и рыбца (литофил) - на свежей растительности Очевидно, эти виды обладают высоким адаптивным порогом к данному фактору На основе полученных данных по экологии размножения изученных видов рыб составлена шкала нереста рыб, которая может быть использована в ихтиологической и рыбоводной практике (таблица 2)
4.2. Гаметогенез (ово - и сперматогенез) и половые циклы рыб.
Гаметогенез (ово - и сперматогенез) и половые циклы карповых рыб в водоемах дельты Терека до их реконструкции не были изучены Первые годы посте их реконструкции (1965-1980гг) эти вопросы в определенной мере изучались и материалы по гаметогенезу и половым циклом многих промысловых видоа рыб, в том числе и некоторых карповых, находятся в опубликованных работах М М Шихшабекова(1969, 1984, 1985) Более глубокие изменения в экологическом режиме Терека и его придаточных водоемов произошли по известным причинам в последующие годы, особенно после 1990-1996гг (бессистемное использование водных ресурсов Терека, загрязнение его вод различными отходами, в том числе нефтяными и т д) Эти тотальные изменения не могли ни отразиться, прежде всего, на репродуктивных способностях всех водных организмов, и рыб в том числе
Изучение репродуктивных циклов рыб как раз и позволитлонам обнаружить заметные изменения, произошедшие в них вследствие хозяйственной деятельности человека, интенсивно наращивающейся в конце XX, начале XXI вв
Изучение роста и развития половых клеток (ово и сперматогенез), развития и формирования половых желез (гонадогенез) в течение года позволили установить некоторые закономерности и выявить особенности прохождения потовых циклов разных видов рыб в связи с различной экологией их нереста и типами икрометания в водоемах с измененным режимом Установлено, что у самок кутума, воблы, леща и сазана интенсивный вителлогенез происходит в осенний период, яичники переходят в IV стадию зрелости и зимуют они в этом состоянии гонад У самок рыбца, линя и красноперки вителлогенез начинается с осени, но интенсивно он проходит только весной, в преднерестовый период, самки зимуют в II III или III стадии зретости
У самцов сазана сперматогенез в основном заканчивается к осени, и зимуют они в IV стадии зрелости У кутума, воблы, леща, линя, красноперки и рыбца сгерматогенез заканчивается только весной перед нерестом, а самцы их зимуют с семенниками в II—Ш стадии зретости
В литсратуре высказываются различные мнения относительно типа икрометания рыб Особенно много спорных мнений и высказываний в отношении типа икрометания у леща и рыбца Изучая данный вопрос у рыб в водоемах Терской системы, мы также обнаружили ряд особенностей в икрометании у карповых рыб Гистологические исследования яичников рыб в течение года показали, что одни виды рыб (кутум, вобла) выметывают лишь одну порцию икры, другие (сазан, линь, красноперка) - две и более У первых в яичниках наблюдается четкая картина синхронности развития половых клеток в период их трофоплазматического
(большого) роста, а у вторых - асинхронная У первых после нереста, яичники переходят в посленерестовую У1-11 стадию (на гистологических срезах видны масса фолликулярных оболочек, охваченных резорбцией и овоциты младших генераций -периода протоплазматического роста), а у вторых - У1-Ш (кроме линя и красноперки) на гистологическом срезе яичника видны фолликулярные оболочки, оставшиеся после вымета первой порции икры, овоциты протоплазматического роста, кроме того, еще и овоциты трофоплазматического (большого) роста, которые отсутствуют у первой группы У леща и рыбца в условиях данных водоемов нерест единовременный, но надо отметить, что гистологическая картина яичников после их нереста больше сходна с картиной яичников порционно-нерестующих рыб Однако, как показали наши дальнейшие наблюдения, оставшиеся в гонадах этих видов рыб овоциты не формируют последующую порцию, а резорбируются
Таким образом, хотя у леща и рыбца наблюдаются признаки порционно-нерестующих рыб (растянутый нерестовый период, наличие разноразмерных икринок периода вителлогенеза), однако икрометание единовременное Мы предполагаем, что основная причина невозможности реализации этими видами второй порции икры -малочисленность зрелых овоцитов и отсутствие экологических условий для их вымета в деградированных водоемах У леща и красноперки с порционным икрометанием также по завершении нереста (после вымета нескольких порций икры) яичники переходят в посленерестовую "У1-11 а не У1-Ш стадии зрелости что можно объяснить особенностями биологии этих рыб
Таким образом, по сложности гаметогенеза, характеру прохождения половых циклов и особенностям нереста все изученные виды рыб могут быть сгруппированы на со строго синхронным ростом овоцигов, единовременным икрометанием, ранним, кратковременным и при низкой температуре нереста - кутум и вобла, асинхронным ростом овоцитов, порционным икрометанием, поздним, растянутым и при более высокой температуре нереста - сазан, линь, красноперка, неравномерным ростом овоцитов в период вителлогенеза, неопределенностью в типе икрометания и средним положением по необходимым факторам нереста-лещ и рыбец
Установлены так же для каждого вида и пола сроки и продолжительность прохождения отдельных стадий зрелости яичников и семенников (рис 1) Так, у самок воблы, леща и кутума длительность отдельных стадий зрелости более или менее сходная, но отличается по срокам прохождения (начало и конец каждой стадии у разных видов не совпадают) Так, I и II стадии у неполовозрелых особей этих видов длится 1-2 года Вторая стадия у половозрелых особей длится около трех месяцев, III стадия - 1,5-2 мес, IV стадия - 5-5,5мес, посленерестовая УЬП стадия - 1,5-2 мес Однако сроки начала и завершения каждой стадии у отдельных видов неодинаковые Так, переход яичников во II стадию у кутума происходит в конце мая, а у воблы и леща - в конце июня - начале июля, III стадия у кутума наступает в конце августа, а у вторых - в сентябре Такая же картина наблюдается у них и при прохождении последующих стадий Более разнообразно протекает сезонная циклика у сазана Так, после овуляции последней порции икры яичники сазана переходят сразу в III стадию, те VI и III стадии (резорбция и трофоплазматический рост овоцитов) проходят одновременно и за более короткий срок (1-1,5 мес), IV стадия довольно продолжительная - 7,5 - 8 мес (сентябрь-апрель) и более растянут нерестовый период - 2,5-3 мес (май-июль)
У линя и красноперки, в отличие от сазана, после вымета последней порции икры, яичники переходят в посленерестовую "УТ-П стадию, что нехарактерно для
порционо-нерестующих рыб У этих 2-х видов рыб более продолжительное время (6-7мес.) половые железы находятся в переходной И-Ш и III стадии (сентябрь - март).
Также выявлены некоторые особенности в сроках и длительности прохождения отдельных стадий зрелости и у самцов изученных видов рыб (рис. 1) Так, у самцов сазана сперматогенез протекает в течение всего посленерестового периода. В семенниках сазана можно выделить сперматозоиды в течение всего года. У самцов леща, рыбца, кутума и воблы (с кратким нерестом), линя и красноперки (с растянутым нерестом) сперматогенез завершается только весной, самцы их зимуют в переходной П-Ш стадии зрелости. Вторая стадия зрелости семеников длится около 4-х месяцев, III - 4-4,5 мес, IV стадия - всего 1-1,5 месяца.
Изучение внутренней морфологии овоцитов в период трофоплазматического (большого) роста, проведенное на некоторых видах рыб, позволило сделать выводы о перспективности подобных исследований для решения таких вопросов в ихтиологии, как выяснение систематического положения и родственных отношений рыб.
Анализ морфологии овоцитов на различных фазах большого роста позволил выяснить у изученных видов рыб следующие особенности: у сазана по всей толще цитоплазмы овоцита характеризуется равномерным распределением одинаково крупных по размерам вакуолей. У воблы и леща в овоцитах вакуоли более или менее сходных размеров, причем это сходство проявляется на протяжении всего периода вакуолизации Здесь отмечаются небольшие отклонения в ту или иную сторону по таким показателям, как диаметр овоцитов, вакуолей, толщина оболочек (первичных и вторичных), количество вакуолей по внешней окружности овоцитов и др.
Следовательно, несмотря на относительную общность во внутреннем строении овоцитов карповых рыб, имеются отличия в особенностях и деталях их овогенеза в период трофоплазматического роста. Отмечены у этих видов рыб и ряд особенностей в строении и формировании оболочек яйцеклеток.
Таким образом, данные о внутреннем строении овоцитов и состоянии их оболочек необходимы не только для суждения о систематическом положении рыб, но и для определения количества и характера распределения желтка и жира в яйцеклетках как источника энергии в процессе гаметогенеза, что может быть учтено при проведении искусственной инкубации икры.
ч Линь
1
^яд^ Лещ
* щ
¿ЙМь Вобла
Линь
Лещ
Красноперка „ Красноперка
- . * V щ
Сазан
Рыбец
^ЙИЬ^ Кутум
* Л
Сазан
Рыбец
Кутум
(лацш (ре.юс!л п ш
Рис. 1. Годичные циклические изменения в гонадах рыб
Глава V - Связь жирового обмена с процессом полового созревания
рыб.
Изучение обмена веществ в организме рыб, необходимо прежде всего, для выяснения особенностей репродуктивных циклов рыб и оценки физиологического состояния, их товарной и пищевой ценности Успешная зимовка, исход нереста и воспроизводительная способность рыб определяются не только по показателям упитанности, но и количеством накопленного запасного жира в их отдельных органах и мышцах за период нагула
Показатели жирности и упитанности у разных видов рыб (видовая специфика), разного пола (половая специфика) и в разные сезоны (сезонная специфика) в течение года варьирует неодинаково, что связано с ритмом питания, продолжительностью и характером прохождения нереста и нагула рыб, а также от стадии зрелости гонад и фазы развития половых продуктов Наиболее интенсивное накопление резервного жира в период нагула происходит в соединительно-тканной части гонад, внутренностях, а потом и в мышцах В такой же последовательности происходит и перераспределение и использование его в процессе полового созревания
Для выяснения связи между половым созреванием и жировым обменом в организме самок и самцов изученных видов рыб мы сравнивали два показателя морфологический (показатель зрелости - гонадосомагический индекс - 1 СИ) и физиологический (показатель упитанности) Динамику показателей зрелости (ГСИ) в процессе полового созревания ясно иллюстрируют графики (рис 2,а,б) С ростом и развитием половых клеток, формированием гонад показатель зрелости увеличивается, а показатель упитанности уменьшается
Ориентируясь на схеме физиологического состояния видов можно, в какой-то мере, дать оценку состояния воспроизводства, пищевой ценности рыб, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова, а также при выборе рациональных сроков получение икры и молок от производителей в рыбоводных целях
Нами выявлена видовая и половая специфика показателя зрелости (гонадосаматического индекса) Максимальной величины он достигает на IV стадии зрелости гонад и варьир>ет в зависимости от вида и пола в широких пределах Так, у самок леща он колеблется в пределах 4,8-8,2, красноперки - 5.3-14,0, кутума - 5,817,7, рыбца - 6,9-13,1, линя - 8,1-14,3, воблы - 8,3-33,1, сазана - 8,4-38,5, у самцов этот показатель значительно меньше, так, у леща - 1,5-3,8, рыбца - 1,7-4,7, красноперки- 1,85-7,3, линя-2,3-6,7, кутума - 2,9-8,8, воблы -2,1-11,7, сазана-3,3-14,4
Глава VI • Закономерности резорбционных процессов в гонадах рыб.
Некоторые вопросы, связанные с выяснением закономерностей прохождения дегенеративных процессов в гонадах рыб, пока еще остаются не совсем ясными, даже спорными. Интерес к анализу этого явления значительно повысился в связи с тем, что в результате дегенерации половых клеток мы не можем получить полноценную икру для рыбоводных целей, в уловах обнаруживаем яловых самок ценных видов рыб, которые по разным причинам не участвуют в воспроизводстве.
Изучение процессов резорбции нас интересовало в следующем аспекте: чем они вызваны - причины; особенности и характер прохождения их при физиологической норме и аномалии; характер влияния резорбции на рыб с разными типами икрометания и особенности влияния ее на гаметогенез; как прогнозировать последствия резорбционных процессов и их влияние на воспроизводство.
Чтобы проследить за ходом прохождения процесса резорбции, мы проводили не только регулярные наблюдения за нерестом, но и гистологические исследования гонад рыб во время нерестового хода, нереста и после нереста.
Установлено, что у видов рыб с различным характером роста овоцитов и типом икрометания при нарушении условий для нереста происходит массовый процесс дегенерации отдельных порций икры у рыб с порционным типом икрометания (сазан, линь, красноперка). Это ведет только к сокращению количества выметанных порций икры за данный сезон размножения. У рыб с единовременным типом икрометания — к пропуску данного нереста и к яловости самок. У порционно-нерестующих рыб массовая резорбция не оказывает тормозящего влияние на вителлогенез, т.е. в их яичниках одновременно протекают два противоположных процесса: генерация (трофоплазматический рост овоцитов следующей порции) и дегенерация (резорбция зрелых овоцитов первой порции икры). В этом случае потери в воспроизводстве потомства составляет около 50-60%. При наступлении в последующем благоприятных условий нерест происходит, но уже за счет овоцитов последующей порции. У рыб с единовременным нерестом (вобла, кутум, лещ, рыбец) при массовой резорбции теряется полностью потомство текущего года и самки остаются яловыми. Кроме того, новая волна овогенеза у них начинается только после полного завершения процесса резорбции.
Учитывая данные особенности рыб с порционным нерестом, можно решить ряд практических рыбоводных задач: многократное использование в течение нерестового сезона производителей рыб и сокращение в несколько раз их потребного количества; устранение односезонности в работе рыбзаводов и нересто-вырастных хозяйств. Установлено, что резорбция — процесс необратимый, так как зрелые овоциты подвергшиеся этому процессу, не могут быть в дальнейшем выделены ни при каких условиях, а если даже будут выделены, они не могут быть оплодотворены. Установлено также, что продолжительность резорбционных процессов носит не только видоспецифический характерно и зависит от температурных условий (чем выше температура в период прохождения процесса, тем быстрее он завершается).
Процесс резорбции опустевшего фолликула, по сравнению с овоцитом, протекает несколько иначе и за более короткий срок. При дегенерации опустевшего фолликула оставшиеся от него небольшие комочки сохраняются длительное время в яйценосных пластинках, указывая тем самым, что данная самка отнерестившаяся. Резорбция опустевшего фолликула происходит в следующей последовательности: после овуляции икры фолликул сжимается, внутренняя полость его заполняется
клетками фолликулярного эпителия, промежуточно-соединительно-тканный слой деформируется и покрывается сетью капилляров.
Резорбционные процессы нами трактуется, с одной стороны, как нормальный, физиологический процесс, обычно наблюдаемый в гонадах, самок у всех видов рыб после нормального нереста, и с другой стороны, как аномальный процесс, вызванный неблагоприятными условиями для размножения рыб - массовая резорбция всех зрелых овоцитов (рис. 3).
Рис, 3. Резорбионные процессы в яичниках рыб, как после нереста (в норме), так и массовая (аномалия):
а) картина массовой резорбции яичниках рыб; все зрелые овоциты охвачены резорбцией; характерна для рыб с единовременным типом икрометания (эти самки останутся яловыми);
б) начало резорбции, охвачены овоциты этим процессом с его переферии;
в) растворяется оболочка овоцита;
г) постепенно с переферии к центру идет процесс фагацитоза желтка;
д) произошел полный фагоцитоз желтка, радиальная оболочка разрушается, но остатки их сохраняются длительное время (картина промежуточного этапа резорбции;
е) конечные фазы резорбции; видны остатки в виде скопления пигментных клеток;
ж) одновременно идет процесс резорбции фолликула и остаточных икринок (картина резорбции после нереста);
з) все зрелые овоциты подвержены к процессу резорбции (картина массовой резорбции) и видны остатки фолликулярных оболочек. Самка выметала первую порцию, а овоциты формирующие вторую порцию -резорбируются;
и) массовая резорбция в яичнике сазана (порционно-нерестующего вида). У этой самки, наоборот первая порция подвержена резорбции, а нерестится она за счет овоцитов второй порции.
Заключение.
Проведенные исследования по биологии размножения на примере некоторых карповых рыб в реконструированных водоемах Терека и анализ современного состояния этих водоемов (после 1990г.) позволили определить круг вопросов, имеющих непосредственное отношение к воспроизводству рыб В настоящее время возникла необходимость перехода к комплексным мероприятиям по урегулированию режима внутренних водоемов Дагестана. Однако, без, восстановления уровня и создания оптиматьного экологического режима в естественных водоемах все усилия по искусственному разведению рыб не будет давать ожидаемого рыбоводного эффекта. Мнение специалистов рыбной отросли по данному вопросу также расходятся. Одни считают, что необходимо полностью сохранить естественные условия жизни и воспроизводства рыб. Другие не соглашаются с этим, утверждая, что естественный режим стока не способен удовлетворить потребности водопотребителей даже в современных масштабах развития хозяйства, поэтому его необходимо перерегулировать. В условиях же региона с острым дефицитом воды, особенно в весенне - летний период, когда более 80 % стока Терека изымается для орошения и в тоже время вода необходима для обеспечения постоянного уровня в нерестилищах рыб, это практически невозможно. Потому в этих условиях развитие искусственного воспроизводства с сохранением естественного - единственный путь решения рыбохозяйственной проблемы республики.
Вместе с тем, воспроизводство промысловых видов рыб в количественном, и, особенно, в качественном отношениях в водоемах с естественными условиями в бассейне Терека за изучаемый нами период вызывает большую тревогу. Особенно эго заметно после 1990 года в связи с произошедшими глубокими изменениями в государственном устройстве и экономике общества, еше и на фоне военных событий в Кавказском регионе.
Рыбная отрасль Дагестана в настоящее время находится кризисном состоянии. Уловы рыб сократились более чем в 10 раз. Изменился качественный состав уловов-более 80 % их составляют малоценные и хищные рыбы (окунь, карась, линь, красноперка, щука, густера и др ).
Ухудшение экологических условий в водоемах отразилось на следующих показателях: изменились сроки начала нереста, продолжительность периода икрометания (они имеют большой диапазон); сократились площади нерестилищ, а многие из них превратились в заросшие камышом сенокосы; сдвинулись на 1-2 года сроки наступления половой зрелости; снизились репродуктивные способности проходных и полупроходных видов, но значительно повысился этот показатель у туводных - малоценных и сорных видов рыб.
Морфо-гистологические исследования гонад рыб позволили не только установить закономерности, но и выявить особенности гаметогенеза (ово - и сперматогенез), прохождения половых циклов рыб с различной экологией нереста и типами икрометания в реконструированных водоемах с измененным экологическим режимом. Гистологические исследования яичников рыб показали, что у одних видов синхронно развивается и единовременно выметывается за половой сезон лишь одна порция икры, у других - асинхронно развивается и порционно выметывается 2-3 порции икры; есть некоторые виды, у которых овоциты в период вителлогенеза развивается асинхронно, но выметывает только одна порция, оставшиеся зрелые икринки резорбируются.
Изучение роста и развития половых клеток (гаметогенез) и гонад (гонадогенез) в течение года позволило также выявить некоторые особенности: у одних видов гаметогенез интенсивно протекает в летне-осенний период и зимуют самки и самцы в IV стадии зрелости юнад, у многих других видов рыб гаметогенез начинается осенью, но усиленно протекает весной, а самки и самцы зимуют с гонадами в II-III или III стадии зрелости
Установлено также, что длительность прохождения каждой из этих стадий зрелости имеет строго видоспецифический характер и зависит от экологических условий
Анализ морфологии овоцитов периода большого роста показал, что закономерности внутреннего строения яйцеклеток, образование и формирование их оболочек видоспецифичны.
Анализ динамики показателей упитанности и жирности свидетельствуют о наличии видовой, половой и сезонной специфики как в накоплении жира в организме, так и в его перераспределении и расходовании. Причем, характер изменения содержания жира в организме рыб связан, прежде всего, с развитием и созреванием поповых продуктов. Показатели упитанности и жирности связаны также с показателем зрелости (величина гонадосоматического индекса) рыб.
На основе макро - и микроскопических данных о строении гонад, а также с учетом динамики гонадосоматического индекса и эколого-физиологических особенностей нами составлена шкала (определитель) зрелости для данных видов (самок и самцов) применительно для дельтовых водоемов р. Терек (рис. 4 и 5).
Изменение экологических условий, вызванное различными формами хозяйственной деятельности человека, спровоцировало глубокие нарушения в функциональной деятельности гонад многих видов рыб. Обнаруженные дегенеративные процессы в половых железах рыб, в одном случае, являются нормальным физиологическим процессом, а в другом - физиологической аномалией. Установлены причины, вызывающие резорбционные процессы в гонадах рыб, особенности и характер их прохождения, последствия вызванные ими, а так же планируемые мероприятия по их предотвращению.
Таким образом, общий анализ проведенных исследований позволил установить средние параметры основных биологических показателей половозрелых рыб в условиях водоемов дельты Терека после их реконструкции (таблица 3), необходимые для оценки произошедших изменений в экологии размножения изученных нами промысловых рыб.
Рис 4 Комплекс овоцитов, характерный для самок рыб с разным типом икрометания на разных стадиях зрелости яичников:
а) яичники на I стадии зрелости, самка неполовозрелая; половые клетки на ювенальной фазе «В» и овогонии «А». Подобная картинаяичникахарактерна для всех видоврыб;
б) яичники на II стадии зрелости, самка неполовозрелая; овоциты в фазе однослойного фолликула и младших генераций (фазы «А* и «В»). Эта картинаяи чника такжехарактерна для всех видоврыб;
в) яичник после нереста, видны следырезорбции и комплекс овоцитов характерный для II и I стадии зрелости. Эта стадия отличается отрезорбирующихся фолликулярным оболочек и она характерна только для половозрелыхрыб;
г) яичник на переходной II - III стадии зрелости; видны овоциты в начале вакуолизации (фаза«Ъ»)и овоциты младших генераций;
д)яичник на стадии III, видны овоциты на различных фазах трофоплазматического роста.(«В1», ■ «0$»);
е) яичник на IVстадии зрелости, характерный для рыб с единовременным нерестом и синхроннымразвитием половых клеток; видны овоциты в фазе«Е»;
ж) яичник в IV стадии зрелости характерный для рыб с порционным типом икрометанием и асинхронным развитием половых "клеток; видны разноразмерные овоциты трофоплазматического роста формирующий 2-3 порции икры; овоциты в фазе «Д>» и
кЕ2», «Ез»;
з) яичник в V стадии зрелости самка была текучая; видны овоциты на разных фазах развития (в фазе «Е» а также в фазе «Ж»); овоцит смикрокопилярной воронкой и замыкающей клеткой;
и)яичник после нереста; видны многочисленные фолликулярные оболочки; картинаяичника характерен длярыбс единовременным типом икрометания
к) яичник после нереста; видны резорбирующиеся фолликула зрелого овоцита, а также овоциты младшей генераций;
л) яичник после нереста; характерная картина для леща и рыбца (с переменным типом икрометания); виднырезорбирующиеся фолликула и овоцит трофоплазматическогороста (на фазе «ОЬ»), но вторая порция не будет формирована;
м) яичник после нереста (выметана первая порция икры); характерная картина для порционно - нерестующих рыб; видны резорбирующиеся фолликула и ововциты в разных фазах трофоплазмати ческогороста(«й/» и «Е}»)»
PucS Комплекс половых клеток характерный для самцов рыб с разным типом продуцирования спермы на разным стадиях зрелости семенников:
а) семеннику неполовозрелым самцов; видны первичные половые клетки - снерматогонии;
б) семенник у половозрелых самцов; идет усиленный процесс сперматогенеза, половые клетки представлены сперматоцитами I.порядка;
в) семенник в III стадии зрелости; постепенно семенные ампулы закругляются; они заполняются спермотоцитами Нпорядка; идет процесс сперматогенеза;
г) семенник в IV стадии зрелости до начала зимы; семенные ампулы заполнены сперматидами, но сперматогенез продолжается;
д) семенник в IVстадии зрелости после зимовки; семенные ампулы полностью заполнены сперматидами; на стенках семенных канальцев заметны отдельные сперматогонии расположенных в цепочку;
е) семенник в V стадии зрелости; самец быы текучий; видны следы, которые остались после выделения части спермы;
ж) семенник посленерестовой V1-II стадии зрелости характерный для рыб с единовременным нерестом;
з,и,к) серия срезов семенника сделанные в процессе нереста и после нереста (май, июль, сентябрь); семенники характерны для порционно-нерестующихрыб (сазан).
у» ко N0 [5*1
^Гчэ
N1 100
|ос
-г 15
■ дм
)
11*
йи
О
к»
I Ш (Ш .' ? 1 кл
> <-л 1о
1-Е
Длина тела«
Вес тела,
2
1 * 5 *
2 £
■я 5
* I
Половая зрелость, годы
Абсолютная, тыс. шт.
Относительная, шт./г
Гонадосомятнческий индекс (ГСИ) иа IV* стадии зрелости
Коэффициент упитанности в течение года
Тип икрометания
Время перехода гонад (яичников н семенников) в IV стадию зрелости
Диаметр зрелых икринок, мкм.
О
Я
•о 2
» ¡а
'1 5
п ¡й
Выводы и предложения.
1 Обобщены сведения об изменениях гидрологического и гидрохимического режимов в р Терек, и его дельтовых водоемах, произошедшие за последние 35 лет Проведенные реконструктивные работы в дельтовых водоемах не дали ожидаемого рыбоводно-промыслового эффекта, водоемы не выполняют свои функции
2 Ухудшение экологических условий отразилось на биологических и рыбохозяйственных показателях
а) общие уловы рыб в водоемах сократились в 8-10 раз Это объясняется не только уменьшением численности, но и отсутствием учета лова и браконьерством,
б) более 90% площади водоемов заросли камышом, до минимума сократились площади нерестилищ для полупроходных видов рыб, ухудшилось условия для размножения и нагула туводных рыб,
в) установлена нестабильность сроков начала нереста и продолжительность периода икрометания, отмечена индифферентность некоторых видов (кутум, рыбец) к отдельным абиотическим факторам (субстрат, глубина нереста и тд), сдвинулись сроки наступления половой зрелости - она наступает раньше и при меньших размерах производителей, наблюдается неежегодность нереста и яловость самок многих видов рыб, вызванные дегенеративными процессами
3 Изученные вины рыб систематизированы на отдельные экологические группы по зависимости от сроков, продотжительности и температурных условий нереста, по зависимости нереста от уровенного (паводкового) режима, по реакции к прочим факторам водной среды, по субстрату и т д
4 Установлены и выявлены особенности гаметогенеза, прохождения половых циклов и стадии зрелости гонад рыб
а) у воблы и кутума синхронно развивается и единовременно выметывается одна порция икры Они отнесены к группе рыб с единовременным типом икрометания,
б) у сазана, линя и красноперки асинхронно развивается и отдельными порциями выметывается икра. Они отнесены к группе рыб с порционным типом икрометания,
в) у леща и рыбца асинхронно развивается, но единовременно выметывается одна порция икры Их мы отнесли к переходной форме
5 Установлено, что у самок воблы, кутума, леща, сазана и у самцов сазана гаметогенез (ово - и сперматогенез) интенсивно протекает в летне-осенний период, и зимуют они в IV стадии зрелости У самок линя, красноперки и рыбца, а так же у самцов воблы, кутума, леща, рыбца, линя и красноперки ово - и сперматогенез начинается осенью, зимой - период покоя, весной усиливается, а их самки и самцы зимуют в И—Ш или Ш стадии зрелости гонад
6 Самки воблы, кутума, леща и рыбца сходны между собой по длительности отдельных стадий зрелости, но разнятся по времени начала и завершения каждой из стадий (видовая специфика) По завершении нереста и резорбционных процессов их яичники переходят во II стадию У сазана после нереста яичники, минуя II стадию, переходят в III стадию зрелости, те VI и III стадии (резорбция и трофоппазматический рост овоцитов) проходят одновременно У линя и красноперки, в отличие от сазана, после нереста яичники переходят в М-П стадию зрелости
7 Анализ морфологии овоцитов на различных фазах трофоплазматического роста показал, что яйцеклетки у некоторых видов рыб (вобла, лещ, сазан)
характеризуются признаками как общими для всех таксонов, так и свойственными только для данного вида
8 Установлено, что динамика морфологических (гонадосаматический индекс) и физиологических (упитанность и жирность) показателей в процессе полового цикла прямо зависит от физиологического состояния организма рыб, их половой деятельности и носит сезонный характер
9. Составлена шкала (определитель) зрелости яичников и семенников рыб применительно для водоемов Терской системы
10. Определены параметры биологических показателей, наиболее характерные для половозрелых рыб.
11. Гистологические исследования яичников всех изученных видов рыб после нереста показали, что на их срезах обнаруживается резорбционные процессы
а) фолликулярные оболочки, оставшиеся после овуляции зрелых овоцитов и единичные икринки, оставшиеся невыметанными, подвержены резорбции - это нормальный физиологический процесс,
б) резорбционные процессы обнаружены в яичниках некоторых не отнерестившихся самок; этим процессом охвачены все зрелые овоциты, готовые к овуляции, т е имеет место массовая резорбция - это аномальный процесс;
в) установлено, что процесс резорбции необратим, скорость прохождения его зависит от температуры (чем она выше, тем быстрее протекает этот процесс):
г) выяв юно, что массовая резорбция в яичниках рыб но разному влияет на ход гаметогенеза. Так, у рыб с единовременным типом икрометания полностью теряется потомство текущего года, самки остаются яловыми, а при длительном прохождении резорбции может задерживаться очередной вигеллогенез Следовательно, самки не успеют готовится к следующему нересту, при этом они могут остаться яловыми и второй год У порционно-нерестующих рыб, если резорбцией охвачена икра первой порции, то нерест происходит, но уже за счет второй порции икры и потери потомства при этом составляют только 50-60% . У порционно-нерестующих, в отличие от единовременно нерестующих видов рыб, процесс резорбции не оказывает тормозящего влияния на вателлогенез, те. в яичниках у первых могут одновременно проходить два процесса: генерация и дегенерация.
На основе сделанных выводов даны следующие предложения.
1. Выявленные особенности гамегогенеза (ово - и сперматогенез), гонадогенеза (формирование гонад) и экологии нереста на примере 7-ми видов рыб семейства карповых могут быть надежными индикаторами степени действия природных и антропогенных факторов на водные экосистемы
2. Установленные особенности развития и функционирования репродуктивных систем рыб могут быть использованы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но также в области рыборазведения- при выборе объектов для прудового рыбоводства, при получении полноценной икры и молок искусственным путем, при проведении работ по интродукции новых видов; при шинировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов с сохранением их высокой рыбопродуктивности
3. Разработанная шкала (определитель) зрелости гонад для рыб семейства карповых в условиях водоемов Терской системы, и данные о гаметогенезе и половых циклах могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.
а) знание времени начала и конца интенсивного накопления питательных веществ в овоцитах, дает возможность получать зрелую икру в разное время, что особенно необходимо при искусственном рыборазведении;
б) знание особенностей развития половых клеток, функционирования половых желез (синхронность или асинхронность развития овоцитов, единовременность или порционность икрометания), позволяет получать несколько потомств от различного количества выметанных порций икры;
в) зная картину посленерестовых резорбционных процессов, можно судить о времени и о количестве выметанных порций икры;
г) знание состояния овоцитов, охваченных резорбцией, позволяет установить причину, и точно >казать последствия (останутся ли самки яловыми или будут готовы к очередному половому сезону).
4. Ориентируясь по схеме физиологического состояния у изученных видов рыб, можно, в определенной мере, дать оценку состояния их воспроизводительной способности и пищевой ценности, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова
Таким образом, полученные нами результаты комплексных исследований по гаметогенезу, половым циклам и экологии нереста рыб могут быть использованы для оценки изменений, происходящих в экологическом режиме реконструированных водоемов, для выявления причин, негативно влияющих на воспроизводство рыбных запасов, при планировании мероприятий но рыбохозяйственному освоению и использованию дельтовых водоемов, а также при проведении экологического мониторинга
Список опубликованных автором работ по теме диссертации
1 Биоиогические ресурсы Каспия Экология и экономика - Труды 4-й международной научно-практ конф «Экономика, экология и общество России в 21-м столетии» Санкт-Петербург, 2002, т 3 (секция IV), с 189-191 (в соавторстве)
2 Особенности формирования оболочек яйцеклеток рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом - Сб научн трудов межрегион научно-практ конф «ВУЗ и АПК задачи, проблемы и пути их решения» Махачкала, 2002, с 203-207(в соавторстве)
3 Экологические и социально-экономические последствия колебания уровня Каспия - Сб научн трудов межрегион, научно-практ конф «ВУЗ и АПК задачи, проблемы и пути их решения» Махачкала, 2002, с 208-210 (в соавторстве)
4 Воздействие уровенного режима на функционирование репродуктивной системы рыб в водоемах Средней части Каспия - Материалы крупого стола «Галоценовые колебания уровня моря и биологическое разнообразие Каспия» Дельорт — Амстердам - Москва - Махачкала, 2002, с 76-78 (в соавторстве)
5 Эколого-морфологические особенности резорбционных процессов в яичниках рыб с разным типом икрометания - Материалы международ науч конф «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря» Махачкала, 2002 с 55-57 (в соавторстве)
6 Особенности гаметогенеза некоторых промысловых видов рыб (на примере карповых, сем Сурпшёае), в реконструированных водоемах дельты Терека -Материалы межд) народ науч конф «Проблемы маниторинга экосистем Каспийского моря» Махачкала. 2002, с 57-60 (в соавторстве)
7 Генетические аспекты воспроизводства промысловых видов рыб во внутренних водоемах Дагестана - Материалы IV международной науч конф «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2002, с 273-277 (в соавторстве)
8 Морфогенез половых желез рыб (учебно-методич пособие), Махачкала, ДГУ, 2003,72с (в соавторстве)
9 Влияние условий среды обитания на репродуктивные процессы у различных видов карповых рыб - Материалы XVII республиканской научно-практ конф по охране природы Дагестана Махачкала 2003, с 72-73 (в соавторстве)
10 Эколого-морфологический анализ дегенеративных процессов в гонадах рыб - Материалы II международен науч конф «Селекция, ветеринарная генетика и экология» Новосибирск, 2003, с 241-242 (в соавторстве)
11 Особенности гаметогенеза рыб на примере семейства карповых -Материалы науч конф «Природопользование и охрана окружающей среды», Греция 5-12 октября 2003 г - Научно-теор жур Успехи современного естествознания, 2003. № 10, с 35 (в соавторстве)
12 Теоретическая и практическая значимость эколого-гистоморфологических исследовании репродуктивной системы рыб в условиях деградации водных систем - Материалы Всероссийской научно-практ конф «Безопаснасть и экология технологических процессов и производств», ч II, Рост, область п Персиановка, 2004, с 131-135 (в соавторстве)
13 Закономерности функционирования репродуктивных систем рыб -Материалы научи, конф «Приоритетные направления развития науки, технологий и техники» Научно-теор журн Успехи современного естествознания, 2004, №.4, с 156-
157 (в соавторстве).
14. Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Сурпшёае) в водоемах Терской системы (монография), Махачкала, 2004, 162с. (в соавторстве).
Подписано в печать 24 02 2005г Формат 60x84 I '16 Гарнитура «Times» Уел печ л 1,5 Тираж 120 экз Редакционно-гад центр ДГПУ ЛР № 0200354 от25 декабря 1997г 367003, РД, г Махачкала, ул М Ярагского, 57
_ 507
11 с;? га s
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бархалов, Руслан Магомедович
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Состояние изученности эколого-морфологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста пресноводных карповых рыб
ГЛАВА II. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОЕМОВ ТЕРСКОЙ СИСТЕМЫ И ИХ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
РЕЗ У ЛЬ ТА ТЫ ИС СЛЕДОВ А НИЙ И ИХ ОБ С УЖДЕНИЕ
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЯ НЕРЕСТА, ГАМЕТОГЕНЕЗ И
ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ КАРПОВЫХ РЫБ
4.1. Экология нереста рыб
4.1.1. Вобла - Rutilus rutilus caspicus, L
4.1.2. Кутум - Rutilus frisii, К
4.1.3. Лещ - Abramis brama orientalis, В
4.1.4. Рыбец - Vimba vimba persa, P
4.1.5. Сазан - Cyprinus carpio, L
4.1.6. Линь -Tinea tinea, L
4.1.7. Красноперка - Scardinius eruthrophthalmus, L
4.2. Гаметогенез (ово - и сперматогенез) и половые циклы рыб
4.2.1. Сезонные изменения в яичниках рыб (овогенез)
4.2.2. Сезонные изменения в семенниках рыб (сперматогенез)
4.2.3. Строение яйцеклетки и формирование их оболочек
4.2.3.1. Вобла - Rutilus rutilus caspicus, L
4.2.3.2. Сазан - Cyprinus carpio, L
4.2.3.3. Лещ - Abramis brama orientalis, В
4.2.4. Стадии зрелости гонад самок и самцов рыб
4.2.4.1. Стадии зрелости яичников
4.2.4.2. Стадии зрелости семенников
ГЛАВА V. СВЯЗЬ ЖИРОВОГО ОБМЕНА С ПРОЦЕССОМ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ РЫБ
ГЛАВА VI. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕЗОРБЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ГОНАДАХ РЫБ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cyprinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия"
Актуальность темы: За последнее время усиливается влияние хозяйственной деятельности человека в ее различных формах на естественную природу, которое сопровождается глубокими негативными изменениями. Эти изменения существенные, продолжительные и, в большинстве случаев необратимые. Глобально изменяя естественную природу, реконструируя и загрязняя внутренние водоемы, мы все еще не имеем четкого научного представления о последствиях, которые нас ожидают.
Изменение условий обитания рыб, обусловленное непосредственной хозяйственной деятельностью человека, а также формирование новых биоценозов рыб и других организмов в реконструируемых и вновь создаваемых водоемах требуют проведения глубоких исследований особенностей размножения и развития видов в течение всего онтогенеза.
Исследования по биологии размножения некоторых промысловых видов рыб в естественных и реконструированных водоемах СевероЗападного Каспия, находящегося под сильным воздействием антропогенных факторов, показывают, что, в первую очередь, происходят существенные изменения в воспроизводстве рыб, что отражается на устойчивости и кинетике рыбных сообществ (Шихшабеков, 1984; и др.).
Как известно, в основе воспроизводства рыб лежат процессы развития воспроизводительнной системы - гаметогенез (ово - сперматогенез), половые циклы, которые суммарно отражают связи развивающегося организма со средой и играют решающую роль в формировании плодовитости, качестве половых продуктов, сроках нереста, а через тип икрометания оказывают влияние на структуры годичных генераций. Во многих случаях воспроизводство рыб реконструированных водоемах оценивалось лишь по условиям и особенностям нереста, условиям обитания и нагула молоди, но недостаточно обращалось внимания на характер и особенности функционирования репродуктивной системы.
Данных о развитии воспроизводительной системы рыб и ее функции в реконструированных и зарегулированных водоемах северных и средних широт достаточно много, а в водоемах южных широт их число ограничено.
Специфика гаметогенеза и годичных половых циклов у рыб тесно связана с экологией отдельных видов и является одним из важных звеньев в прохождении всего репродуктивного процесса. Без наличия строго определенного и видоспецифичного комплекса экологических факторов наблюдаются серьезные нарушения в развитии половых клеток — в степени неравномерности их роста, длительности развития, сезонной приуроченности отдельных фаз зрелости. Все эти изменения проявляются при серьезных и необратимых процессах происходящих при хозяйственной деятельности человека — реконструктивные работы, рыбоводные процессы, акклиматизационные мероприятии и т.д.
Воздействуя на природу в процессе хозяйственной деятельности (реконструкция, строительства гидросооружения, мелиорация, внедрения новых технологии, методов разведения и промысла и др.) мы должны знать, как они могут отражаться не только на состоянии самого водоема, но и на биологии обитающих там представителей флоры и фауны. Мы должны заранее прогнозировать последствия этой деятельности, так как возникающие при этом изменения, прежде всего, в экологическом ритме, будут отражаться на репродуктивных процессах, онтогенезе и на приспособительных преобразованиях популяций и водных экосистем, отчего и зависит само воспроизводство. Поэтому, сегодня как никогда ранее, остро необходимы широкие сравнительные эколого-морфофизиологические исследования размножения ценных промысловых видов рыб, которые стали предметом нашего исследования.
В водоемах Терской системы (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольский и Аграханский залив), где проводились исследования, встречаются более 25 видов рыб, из которых 12- видов представителей 4* семейств (карповые, сомовые, окуневые и щуковые) имеют большое промысловое значение. Среди карповых наибольшее промысловое значение имеет такие виды как - лещ, вобла, сазан, линь, красноперка и др. Карповые - это неоценимое богатство внутренних водоемов Дагестана. Они могут быть прекрасными объектами для прудового рыбоводства (сазан, карп, линь и др.). С другой стороны, среди костистых рыб карповые всегда привлекали внимание исследователей как представители видов с широким диапазоном морфологической и экологической изменчивости и большими адаптационными возможностями в пределах обширного ареала. Поэтому изучение биологии карповых рыб и, в частности, различных сторон их репродукции имеет не только большое теоретическое значение, но и важно для практики рыбного хозяйства.
Исследованиям гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста у представителей карповых в ихтиологической литературе уделялось большее внимание (Кулаев, 1939; Мейен, 1940; Казанский, 1946; Анисимова, 1956; Кошелев, 1957; Зеленин, 1960; Статова, 1968; и многие др.). Однако, сравнительному анализу развития половых клеток у различных видов карповых рыб и выяснению влияния условий среды на гаметогенез (ово - и сперматогенез) и их половую цикличность посвящено относительно мало работ (Сакун, 1954; Кузьмин, 1957; Чепурнова, 1964, 1972, 1991; Шихшабеков, 1968; 1972; Кошелев, 1979, 1981; и др.).
В связи с этим, изучение гаметогенеза, половой цикличности, экологии нереста и особенностей воспроизводства у наиболее ценных в промысловом и пищевом отношениях видов из семейства карповых (лещ, кутум, вобла, рыбец, сазан, линь, красноперка) было центральным звеном в наших сравнительных эколого-морфофизиологических исследованиях различных сторон репродуктивного процесса у рыб.
Изучение широты отношений жизненных и репродуктивных циклов со средой обитания - необходимое условие по созданию новых и сохранению существующих высокопродуктивных водных экосистем, база для развития интенсивного рыбоводства и рационального рыболовства в условиях высокого антропогенного пресса.
Цель и задачи исследований. При реконструкции водоёмов, изменении исторически сложившихся условий воспроизводства и развития, обитающих там рыб, необходимы научные данные о том, как эти изменения отражаются на их биологии, в частности на особенностях прохождения ими всех звеньев репродуктивного процесса и на развитии приспособительных преобразований - изучение этих процессов было целью настоящих исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Обобщить сведения о состоянии произошедших изменений и последствиях в экологическом режиме водоемов Терской системы после их реконструкции.
2. Изучить закономерности и выявить особенности гаметогенеза, прохождение годичных половых циклов и экологии нереста промыслово-ценных карповых рыб (лещ, вобла, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в измененных под влиянием строительно-хозяйственной деятельности человека природных водоемах.
3. Установить видовую, половую и сезонную специфику ово - и сперматогенеза близких таксонов, но с различной биологией размножения.
4. Изучить видовую, половую и сезонную специфику изменений морфологических и физиологических показателей рыб в процессе полового созревания.
5. Установить связь между половым созреванием и жировым обменом в организме рыб в течение годичного цикла.
6. На основе результатов комплексных исследований по экологической и морфологической изменчивости жизненных циклов и репродуктивных процессов у изученных видов рыб разработать практические предложения по совершенствованию естественного воспроизводства, рационализации промысла и эффективности проведения рыбоводных мероприятий при их искусственном разведении.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в водоемах дельты Терека с измененным после их реконструкции экологическим режимом, изучены закономерности гаметогенеза (ово - сперматогенеза), годичных половых циклов, ритмы размножения и экологии нереста у воблы (Rutilus rutilus caspicus, L), кутума (Rutilus frisii, К), леща (Abramis brama, В), рыбца (Vimba vimba persa, P), сазана (Cuprinus carpio, L), линя (Tinea, tinea, L) и красноперки (Scardinius eruthrophthalmus, L).
Дана характеристика нерестового стада и условия естественного воспроизводства изученных видов рыб в водоемах, где нарушены гидрологический и гидрохимический режимы, и высокая зарастаемость. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (развития половых клеток) и гонадогенеза (формирования половых желез) в естественных и реконструированных водоемах. Установлены сроки прохождения отдельных стадий зрелости самок и самцов в течение полового цикла и условия, необходимые для их прохождения. Определены параметры основных биологических показателей рыб и установлены их особенности в связи с изменением экологических условий водоемов, вызванных как природными, так и антропогенными факторами. По требовательности к абиотическим факторам, по характеру нереста и ритму размножения, изученные виды рыб впервые были расположены по следующей последовательности: кутум - вобла - лещ - рыбец - сазан - линь - красноперка. Установлена видовая и половая специфика изменений некоторых морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности) показателей рыб в зависимости от периода активной половой деятельности и сезона года.
Впервые в водоемах Терской системы нами изучено строение и формирование оболочек овоцитов рыб на разных фазах и периодах их развития. Установлено, что при неблагоприятных условиях существования самок переход овоцитов от одной фазы к другой может задерживаться.
Анализ морфологии овоцитов на различных фазах трофо-плазматического (большого) роста позволил выяснить основные закономерности строения яйцеклеток у различных видов рыб (вобла, лещ, сазан).
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований (макроскопия половых желез, их микроструктура, показатели зрелости и упитанности, их изменчивости в течение годичного полового цикла) позволили составить шкалу (определитель) зрелости самок и самцов изучаемых видов рыб применительно для водоемов Терской системы.
Исследованиями установлено, что изменения экологических условий водоемов (колебания уровня воды, непостоянство температурного режима, загрязненность и др.), приведящее к ухудшению условий размножения, вызвает возникновению такого нежелательного явления, как массовая резорбция икры. Дано подробное описание этого процесса, протекающего в половых железах рыб, в одном случае как физиологическая норма, в другом - как аномалия.
Нами выделены также 3 этапа резорбции, существенно отличающихся по внешним и внутренним признакам.
Внесены некоторые уточнения в высказываниях, имеющиеся в литературе, в отношении типа икрометания у леща и рыбца.
Практическая ценность работы. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы на примере семи видов рыб семейства карповых могут быть использованы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но также в области рыборазведения, при получении полноценной икры и молок искусственным путем, при проведении работ по интродукции новых видов, планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов, обеспечивающей сохранение их высокой рыбопродуктивности.
Впервые разработанная нами шкала (определитель) зрелости для изученных видов рыб в водоемах Дагестана может быть использована при проведении ихтиологических и рыбоводных работ. С этой же целью могут быть использованы данные о гаметогенезе, половых циклах, а также установленные нами сроки и условия перехода половых клеток из одной фазы в другую, перехода гонад из одной стадии в другую. Так, зная время начала и конца интенсивного накопления питательных веществ в овоцитах (продолжительность трофоплазмотического роста овоцитов), можно получить зрелую икру в разное время, что особенно необходимо при искусственном рыборазведении; учитывая особенности развития половых клеток, функционирования половых желез (синхронность или асинхронность развития овоцитов, единовременность или порционность икрометания) можно получить несколько потомств от различного количества выметанных порций икры; изучив картину посленерестовых резорбционных процессов, можно судить о времени и о количестве выметанных порций икры; зная состояние овоцитов, охваченных резорбцией, можно установить причину, вызвавшую этот процесс и точно указать последствия (останутся ли самки яловыми или будут готовы к очередному половому сезону).
Ориентируясь по схеме физиологического состояния у изученных видов рыб, можно в определенной мере, дать оценку состояния их воспроизводительной способности и пищевой ценности, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова.
Предложено, для регулирования сохранения численности изучаемых видов рыб, установить временный запрет на их лов.
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований репродуктивных циклов изученных видов рыб семейства карповых, могут быть использованы не только при оценке происшедших изменений в экологическом режиме реконструированных водоемов Терской системы и выявления вызванных ими негативных экологических последствий, но и при планировании в дальнейшем мероприятий по рациональному использованию и установлению экологического мониторинга и их состояния.
Апробация работы. Результаты исследований составляющих основу диссертация были доложены и обсуждены на научных конференциях:
- Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии «Вуз и АПК: задачи, проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2002);
Дагестанском государственном университете «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря» (Махачкала, 2002), а также «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002);
- На XVII республиканской научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003);
- На расширенном заседании кафедры экологии и химии Даггоссельхозакадемии (2004).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 опубликованных научных статьях и учебно-методических работах. Среди них опубликованное в соавторстве учебно-методическое пособие «Морфогенез половых желез рыб» (Махачкала, 2003) и монография «Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы» (Махачкала, 2004).
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Бархалов, Руслан Магомедович
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Установлено, что за последние 50 лет произошли значительные изменения гидрологического и гидрохимического режимов как в р. Терек, так и в его дельтовых водоемах. Проведенные реконструктивные работы в дельтовых водоемах не дали ожидаемого рыбоводно-промыслового эффекта, а водоемы не выполняют свои функции.
2. Ухудшение экологических условий отразилось на биологических и рыбохозяйственных показателях: а) общие уловы рыб в водоемах сократились в 8-10 раз, что объясняется не только уменьшением численности, но и отсутствием учета лова и браконьерством; б) более 90% площади водоемов заросли камышом, до минимума сократились площади нерестилищ для полупроходных видов рыб; ухудшилось условия для размножения и нагула туводных рыб; в) нестабильны сроки начала нереста и продолжительность периода икрометания; отмечена индифферентность некоторых видов (кутум, рыбец) к отдельным абиотическим факторам (субстрат, глубина нереста и т.д.); сдвинулись сроки наступления половой зрелости - она наступает раньше и при меньших размерах производителей; наблюдается неежегодность нереста и яловость самок многих видов рыб вызванные дегенеративными процессами.
3. Изученные виды рыб систематизированы на отдельные экологические группы: по зависимости от сроков, продолжительности и температурных условий нереста; по зависимости нереста от уровенного (паводкового) режима; по реакции к прочим факторам водной среды; по субстрату и т.д.
4. Установлены общие закономерности и выявлены особенности гаметогенеза, прохождения половых циклов и стадии зрелости гонад рыб: а) у воблы и кутума синхронно развивается и единовременно выметывается одна порция икры они отнесены к группе рыб с единовременным типом икрометания; б) у сазана, линя и красноперки асинхронно развивается и отдельными порциями выметывается икра. Они отнесены к группе рыб с порционным типом икрометания; в) у леща и рыбца асинхронно развивается, но единовременно выметывается одна порция икры - их мы отнесли к переходной форме.
5. Анализ морфологии овоцитов на различных фазах трофоплазматического роста показали, что яйцеклетки у некоторых видов рыб (вобла, лещ, сазан), характеризуются признаками как общими для всех таксонов, так и свойственными только видов.
6. Установлено, что у самок воблы, кутума, леща, сазана и у самцов сазана гаметогенез (ово - и сперматогенез) интенсивно протекает в летне-осенний период, и зимуют они в IV стадии зрелости. У самок линя, красноперки и рыбца, а так же у самцов воблы, кутума, леща, рыбца, линя и красноперки ово - и сперматогенез начинается осенью, зимой - период покоя, весной усиливается, а их самки и самцы зимуют в II-III или III стадии зрелости гонад.
7. Самки воблы, кутума, леща и рыбца сходны между собой по длительности отдельных стадий зрелости, но разнятся по времени начала и завершения каждой из стадий (видовая специфика). По завершении нереста и резорбционных процессов их яичники переходят во II стадию. У сазана после нереста, яичники, минуя II стадию, переходят в III стадию зрелости, т.е. VI и III стадии (резорбция и трофоплазматический рост овоцитов) проходят одновременно. У линя и красноперки в отличие от сазана, после нереста яичники переходят в VI-II стадию зрелости.
8. Изучение сезонной динамики морфологических (гонадосаматический индекс) и физиологических (упитанность и жирность) показателей в процессе полового цикла выявило, что изменения этих показателей прямо зависит от физиологического состояния организма рыб, их половой деятельности и носит сезонный характер.
9. Составлена шкала (таблица) зрелости яичников и семенников рыб применительно для водоемов южных широт.
10. Определены параметры наиболее характерных для половозрелых рыб биологических показателей.
11. Гистологические исследования яичников всех изученных видов рыб после нереста показали, что на их срезах обнаруживается резорбционные процессы: а) фолликулярные оболочки оставшиеся после овуляции зрелых овоцитов и единичные икринки, оставшиеся не выметанными, подвержены резорбциям; б) резорбционные процессы обнаружены и в яичниках некоторых не отнерестившихся самок; этим процессом охвачены все зрелые овоциты, готовые к овуляции, т.е. имеет место массовая резорбция; в) в первом случае, когда после нормального нереста резорбцией охвачены посленерестовые остатки - резорбцию мы расценивали как нормальный физиологический процесс, характерный для всех, без исключения, рыб; во втором случае - когда самки не отнерестились, а готовые зрелые овоциты полностью охвачены резорбцией (массовая резорбция), - это аномальное явление. г) установлено, что процесс резорбции необратимый, скорость прохождения его зависит от температуры (чем она выше, тем быстрее протекает этот процесс); д) выявлено, что массовая резорбция в яичниках рыб по разному влияет на ход гаметогенеза. Так, у рыб с единовременным типом икрометания полностью теряется потомство текущего года, самки остаются яловыми, а при длительном прохождении резорбции может задерживаться очередной вителлогенез, следовательно, самки не успеют готовится к следующему нересту, при этом они могут остаться яловыми и второй год. У порционно-нерестующих рыб, если резорбцией охвачена икра первой порции, то нерест происходит, но уже за счет второй порции икры и потери потомства при этом составить только 50-60% . У порционно-нерестующих в отличие от единовременно нерестующих видов рыб, процесс резорбции не оказывает тормозящего влияния на вателлогенез, т.е. в яичниках у первых могут одновременно проходить два процесса: генерация и дегенерация (продолжение роста овоцитов и их разрушение).
На основе сделанных выводов даны теоретические и практические предложения.
Изученные закономерности и выявленные при этом особенности гаметогенеза (ово - и сперматогенез), гонадогенеза и экологии нереста на примере 7-ми видов рыб семейства карповых могут быть надежными показателями при анализе степени действия природных и антропогенных факторов и на многие другие водные экосистемы.
Эти знания необходимы так же и при выборе объектов для прудового рыбоводства; при планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов, обеспечивающей их высокую рыбопродуктивность.
Шкала (определитель) зрелости гонад, разработанная для рыб семейства карповых в условиях водоемов Терской системы, и данные о гаметогенезе и половых циклах могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ: а) учитывая особенности развития половых клеток (синхронность или асинхронность) и экологические факторы можно получать от некоторых видов рыб (сазан, линь, красноперка) несколько потомств за половой сезон; б) зная состояние половых клеток, охваченных резорбцией, можно точно указать, будут ли данные самки готовы к очередному половому сезону, установить причины вызывающие резорбцию, характер прохождения этого процесса и судить о количестве выметанных порций икры.
Результаты комплексных исследований по гаметогенезу, половым циклам и экологии нереста рыб могут быть использованы для оценки изменений происходящих в экологическом режиме реконструированных водоемов, для выявления негативных последствий влияющих на воспроизводство рыбных запасов, при планировании мероприятий по рыбохозяйственному освоению и использованию дельтовых водоемов, а также при проведении экологического мониторинга.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Воспроизводству рыб, в связи с задачами их разведения и влиянием на различные звенья репродуктивного процесса разнообразных факторов среды всегда уделялось большое внимание. В результате тотальной реконструкции внутренних водоемов происходят существенные изменения и, в первую очередь, условий воспроизводства многих ценных видов рыб. Особенно это заметно ощущается в водоемах Северо-западной части Каспия - в Дагестанском районе. Изменился количественный и особенно, качественный состав уловов.
Наглядно показывает проведенный анализ уловов за период с 1921 по 2002гг. Если общий улов рыб в 1921-1925гг. в Северо-Западной части Каспия составили 323,8 тыс. ц., то к 1998 - 2002гг. они снизились более чем 2 раза и составила 158,3 тыс. ц. Особо заметные изменения произошли в качествееном составе уловов (см. приложение, таблица №6 и рис.8).
Как видно из приложения, рис. 8, уловы ценных видов рыб (улов без кильки) сократились 10 раз. Ведущее место в уловах, стала занимать малаценная килька.
Большие изменения по уловам за последние 30 лет произошли и в среди изучаемых нами видов рыб, как это показано в графике (см. приложение, рис. 9) Так уловы колеблются: у воблы от 29 до 3132 ц. (545,5ц. в 2003 г.); у леща от 73,3 до 9481,5 ц. (4020,7ц. в 2003 г.); у сазана от 415 до 4314 ц. (1411,0ц. в 2003 г.); у линя от 72,3 до 1959 ц. (923,8ц. в 2003 г.); у красноперки от 80,2 до 3020 ц.(1036,1ц в 2002 г.), улов кутума и рыбца не значительный и в 2002 г. составляет у кутума 0,15ц и у рыбца Зц.
Анализ обширного литературного материала по биологии размножения рыб, накопленного в течение всего 20-го столетия (19202000гг), показывает, что уже имеются солидные фактические сведения о гаметогенезе, о наступлении половой зрелости и продолжительности жизни особей в водоемах различных широт и разного типа, о типе и характере нереста, но, к сожалению, пока не имеем исчерпывающих сведений о широте действия естественных и антропогенных факторов не только на все этапы и периоды онтогенеза, но даже на гаметогенез, половую цикличность, ритм размножения и экологии нереста рыб. Как указывают многие исследователи (Вольские, 1973, 1978; Koselev, 1981; и др.), в настоящее время необходима не констатация отдельных фактов, пусть даже весьма интересных, а последовательное и глубокое изучение реакции рыб на действие разнообразных естественных и антропогенных факторов в течение всей жизни особи.
Для выяснения диапазона отношений развивающегося организма со средой и степени действия различных естественных и антропогенных факторов в течение всего онтогенеза с целью создания оптимальных условий как в естественных водоемах, так и при искусственном разведении ценных видов рыб необходимо значительно усилить и в дальнейшем эколого-морфологические исследования, проводить их не только с учетом индивидуальных и видовых особенностей, но и популяционных, т.е. по схеме: особь-популяция-вид. Исходя из этого принципа, нами проводились и исследования.
Анализ современного состояния водоемов Терской системы (Северозападной части Каспия) после их реконструкции, а также исследования по гаметогенезу, половых циклов и экологии нереста некоторых видов рыб позволили определить круг вопросов, имеющих непосредственное отношение к их воспроизводству.
Результаты наших исследований показали, что ухудшение экологических условий отразилось на многие биологические показатели: изменились сроки начала нереста, продолжительность периода икрометания (они имеют большой диапазон), сократились нерестилища (более 90% площадей водоемов покрылись камышом); сдвинулись сроки наступления половой зрелости (на 1-2 года раньше становятся половозрелыми); снизились репродуктивные способности наиболее ценных видов рыб, но повысился этот показатель у малоценных и сорных рыб, поэтому в основном уловы состоял из этих видов.
Анализ промысловых уловов за последние 70-80 лет (1921-2002гг.) показал, что изменение экологических условий в водоемах, вызвало качественное ухудшения видового состава рыб, причем эти изменения в разные периоды (до реконструкции, после реконструкции и в настоящее время), вызваны различными причинами.
Изучение экологии размножения промысловых рыб позволило разработать шкалу нереста (таблица №11) и систематизировать все изученные виды, распределив их в зависимости от начала и продолжительности размножения и требовательности к различным экологическим условиям (температура, уровень воды, субстрат, глубина и т.д.) на отдельные группы (таблица №12). Морфогистологические исследования гонад рыб (яичники и семенники) в водоемах Терской системы позволили не только установить общие закономерности, но и выявить особенности гаметогенеза (ово - и сперматогенез), прохождения половых циклов видов рыб с различной экологией нереста и типами икрометания в реконструированных водоемах.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бархалов, Руслан Магомедович, Махачкала
1. Аббасов Г.С. Особенности размножения сазана в условиях нерестово-вырастных хозяйств Азербайджана. Вопр. ихтиологии, 1962, т.№ 1 .,с.З-4.
2. Абдурахманов A.M. Материалы по биологии леща Кайракумского водохранилища. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН, 1976, с.26-27.
3. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресноводных вод Азербайджана. Баку, изд-во АН АзСССР, 1962, 472с.
4. Абдусамадов А.С., Хайбулаев К.Х., Столяров И.А. Биология, запасы кутума и последствия занесения его в Красную книгу РФ.
5. Материалы международ, науч. конф. «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря». Махачкала, 2002, с.47-51.
6. Абдусамадов А.С. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства Западно-Каспийского региона России. Афтореф. дисс. док. биол. наук, Махачкала, 2004, 46с.
7. Агаярова А.Э. Материалы по биологии размножения сазана. Тр. Института зоологии. АН АзССР. Баку, 1962, с. 14-19.
8. Айзенштадт Т.Б. Рост овоцитов и вителюгенез. В кн.: Современные проблемы оогенеза. М., 1977, с.5-7.
9. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушение в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей. Вопр. ихтиологии, 1995, т.35, №2, с.236-246.
10. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушении воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии. Вопр. ихтиологии, 1996, т. 36, №1, с.65-80.
11. Акимова Н.В, Попова О.А., и др. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского острова. Вопр. ихтиологии, 2000, т. 40, №2, с.282-285.
12. Алексеева С.П. Размножение воблы и восстановления ее запасов. Рыбное хозяйство, 1950, № 6, с.1-2.
13. Алексеева С.П. Материалы по изучению полового цикла сазана на дельте Волги. Вопр. ихтиологии, 1958, № 9, с.104-107
14. Алексеева Е.В. Материалы по биологии донецкого рыбца. Тр. Азово-Черном. ВНИРОД960, т.24, с. 11-16.
15. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана, Киев, 1956, с.407.
16. Андреев В.JI., Иванков В.Н. Опыт применения математических методов при анализе данных о строении яйцеклеток рыб для целей таксономии. -Журн. общ. биол., 1981, т.42, №1, с.147-155.
17. Анисимова И.М. Сравнительный анализ овогенеза некоторых видов костистых рыб. Тр. Мосрыбвтуза, 1956, вып. 7, с. 167-170.
18. Анохина J1.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне — и осенне-нерестующей. М., изд-во Наука, 1969, 295с.
19. Апполов Б.А. Каспийская проблема и пути ее решения. В кн.: Проблемы Каспийского моря, М., Изд-во АН СССР, 1959, с.5.
20. Ахмедов М.О. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства в изменившихся условиях озер Кура-Араксинской низменности. -Автореф. дисс. канд. биол. наук, Баку, Ин-т зоологии АН АзССР, 1975, 24с.
21. Баранникова И.А. Влияние гидросооружения на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях. Материалы совещания по вопросам рыбоводства и рыбного хозяйства. М., 1960, с.23-25.
22. Баранникова И.А. Анализ влияния Наровской ГЭС на ихтиофауну реки Наровы. Учен. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 1962, №311, вып. 48., ч. II с.109-125.
23. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы внутри-популяционной дифференциации у рыб. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., изд-во Наука, 1967, с.44-53.
24. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. Л.; изд-во Наука, 1975,208с.
25. Барханскова Г. М. Биологические показатели сазана, леща на юге Арала и некоторые особенности их размножения. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и• Казахстана. Душанбе, 1976, с.64-65.
26. Беккер В.Э. О влиянии плотности населения рыб на их рост и воспроизводительную способность. — Тр. Моск. технич. ин-та рыбн. промышл. и хозяйства. Им. А.Н. Микояна, 1959, вып. 10, с.210-218.
27. Белова Н.В. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщ. 3. Физиолого-биологические показатели спермы некоторых карповых рыб. Вопр. ихтиологии, 1982, т.22, № 3, с.415-431.
28. Белянина Т.Н., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад.
29. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., изд-во Наука, 1965, с.39-41.
30. Бервальд Э.А. Пути организации рационального хозяйства во внутренних водоемах. Ростов-на-Дону, изд-во Рост, университет. 1964, 148с.
31. Бердыев Б.Р., Попова А.А. Некоторые данные по биологии сазана Юго-Восточного Каспия. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, ч.Н, с.60-61.
32. Берлянд Т.В. Нерестилища и условия размножения каспийского рыбца. Тр. ВНИРО, 1953, т.24, с.317-337.
33. Богословская Е.И. О желтом теле в гонадах рыб. Научн. докл. высш. школы биол. науки, 1960, №1, с.21-26.
34. Богословский Л.Д. К вопросу о регулировании р. Терека. План хозяйство Дагестана, 1927, №4.
35. Бруенко В.П. Дячук И.Е. Структура нерестовых стад, рост и половое созревание леща Abramis brama (L) Кременчучского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1961, т.1, №6 (71), стр. 955-1000.
36. Бугай К.С. Размножение рыб в низовьях Днепра. Киев, 1977, 213с.
37. Бурнашев М.С., Чепурнов B.C. Материалы по биологии днестровского рыбца. Тр. Кишиневского Госуниверситета, 1958, т.32, с. 163-170.
38. Буцкая Н.А. Об особенностях функции семенника у рыб с различными типами нереста. Докл. АН СССР, 1955, т. 100, №4, с.809-812.
39. Буцкая Н.А. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функции, связанные с типом нереста. Зоолог, журн., 1959, т.38, №12, с. 1844-1849.
40. Буцкая Н.А. Цитохимическое исследование семенников рыб. Липиды. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1966, т. 61, с.81-86.
41. Буцкая Н. А. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста. В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. ЛГУ, 1975, с. 108-122.
42. Вавилкин А.С. Биология и разведения линя в прудовом хозяйстве. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., изд-во Мосрыбвтуз, 1950, 22с.
43. Вавилкин А.С. Условия и особенности нереста линей. — Тр. Моск. технол. института рыбной промышленности и хозяйства им. А. И. Микояна, 1955, вып.7, с. 149-161.
44. Васнецов В.В. Искусственное нерестилища проходных рыб. Вопр. ихтиологии 1954, №2 с.69-74.
45. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб. — В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., Л, изд-во АНССР, 1953, с.207-226.
46. Владимиров В.И. Размножение рыбца (Vimba vimba persa, Р) в Днепре после сооружения Каховской ГЭС. Вопр. ихтиологии, 1962, т.2, №1(23) с.310-321.
47. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев, изд-во АН УССР, 1963, 394с.
48. Вовк П.С. Экологические условия выращивания сазана (Cyprinus carpio L) в прудах СССР. Автореф. дис. канд. биол. наук, Киев, Инст-т гидробиологии АН УССР, 1963, с.74-79.
49. Володин В.И., Межнин Ф.И., Кузьмина В.В. Экспериментальное изучение резорбции икры леща. Вопр. ихтиологии, 1974, т.14, №2(85), с.840-848.
50. Вольские Р.С. Продуктивность вида и ее исследования в пределах ареала (на примере представителей семейства карповых) Вильнюс, Минтис, 1973. 155с.
51. Вольские Р.С. Метод комплексного исследования вида на всем пространстве ареала и его применение. В кн.: Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареала. Вильнюс, Минтис, 1978, ч III, с. 121-132.
52. Вышеславцева Т.В. Наблюдение над развитием половых продуктов сазана в дельте Волги. Тр. ВНИРО, 1956, т.32, с.22-24.
53. Галимова У. М. Циклические изменения в гонадах и экология нереста хищных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека. Афтореф. дисс. канд. биол. наук, Махачкала, 2001, 26с.
54. Гафуров З.Ш. Особенности естественного воспроизводства основных промысловых видов рыб озер системы Арнасая. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., МГУ, 1980, 24с.
55. Гербильский Н.Л. Специфика и задачи экономической гистофизоологии как одного из направлений гистологических исследований. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956, т.ЗЗ, №2, с. 14-21.
56. Гербильский Н.Л. Эколого-гистофизиологические направления в ихтиологических исследованиях. Тр. Всесоюз. совещ. по биол. основам рыб. хоз-ва. Томск, 1959, с.31-36.
57. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., изд-во Наука, 1965, с.77-84
58. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.; изд-во Наука, 1968, с.384.
59. Глебов Т.И. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца в пределах Дагестанских вод. Зоол., журн., 1941, т.ХХ, с. 114-119.
60. Громов И.А. Некоторые особенности размножения и созревания амурского сазана. Тезисы докл. высш. молодых ученых ВНИРО, 1963, с.14-16.
61. Грязева Е.Д. Изменение гонад леща в связи с созреванием половых продуктов и возрастом. Изв. биол. науч. ислед. инст-та при Пермском гос. универ-те, 1937, т. 10, вып.8, с.29-33.
62. Гудризер А.Н., Иоганзен Б.Г. и др. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск, изд-во Наука, сиб. отделение 1981, 160с.
63. Гусейнов А. Д. Особенности нереста кутума Rutilus frisii Каспийского бассейна. Сб. научн. трудов межрегион, научно-практ. конф. «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и- пути решения». Махачкала, ДГСХА, 2002, с.215-216.
64. Гярулайтис А.В., Кромас Р.А. К формированию стада леща в Каунском водохранилище. Тезисы докл. на XIX научной конференции по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Минск, 1977, с.43-44.
65. Даниялов Н.Н. Условия размножения и предпосылки биологической дифференциации популяций леща (Abramis brama, L) Куйбышевского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1975, т.15, № 22(91), с.621-26.
66. Даниялова Н.В. Надирадзе А.А. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М., изд-во Наука, 1984, 120с.
67. Даниялова Н.В., Надирадзе А.А. Проблемы охраны и рационального использования биологических ресурсов водоемов Дагестана -Тезисы VIII научно-практ. конф. по охране природы ДАССР. Махачкала, 1985, с.78-79.
68. Дгебуадзе Ю.Ю., Тряпицына J1.H. и др. Состояние популяции и особенности роста леща (Abramis brama, В) Псковско - Чудского водоема. Вопр. ихтиологии, 1976, т.16, №6, с. 304-309.
69. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт. В кн.: Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., изд-во Наука, 1979, с.74-92.
70. Дементьева Т.Ф. Колебание, численности леща южных морей. -Докл. ВНИРО, 1947, №8, с.1-4 .
71. Дементьева Т.Ф. Рост рыб в связи с проблемой динамики численности. Зоол. журнал, 1952 т.31, вып. 4, с. 634-637.
72. Демин Д.З. Результаты изучения места нереста частиковых рыб в системе Нижне-Терских озер. Махачкала, 1937, с.23.
73. Демин Д.З. Нижне-Терские озера и их рыбохозяйственное значение. Тр. ДГСХИ, Махачкала, 1946, 164с.
74. Демин Д.З. Нерест и промысел рыбца в Дагестане. Тр. ДГСХИ, Махачкала, 1955, т.VI, с. 191-1,95.
75. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека. Вопр. ихтиологии, 1962, т.2, № 1(22), с.90-99.
76. Державин А.Н. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия. Тр. Азерб. отд. Зак ФАН. СССР. Сектор зоол. Баку, 1934 с.91-127.
77. Дмитриев Н.А. К современному состоянию рыбного промысла в низовьях р. Терек. Изв. Дагестанской ихтиол, лаборатории. Махачкала, 1929, вып. 1, 129 с.
78. Дохолян В.К., Шлейфер Г.С. и др. Влияние растворенных нефтепродуктов на жизнедеятельность некоторых видов рыб Каспийского моря. Вопр. ихтиологии, 1980, т.20, №4, с.733-738.
79. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб. Изв. ВНИОРХ, 1949, т.28, с.3-113.
80. Дрягин П.А. О половых исследованиях размножения рыб. Изв. ВНИОРХ, 1952, т.30, с.3-70.
81. Дрягин П.А. Об исследованиях особенностей порционного нереста рыб. В кн.: Вопр. ихтиологии и гидробиологии внутренних водоемов. М., 1967, с.26-30.
82. Елизарова Н.С. Особенности размножения леща Abramis brama, L Волгоградского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1968, т.8, №2, с.360-369.
83. Ефимова Т.А. Состояние запасов леща в озере Селигер. Воп. ихтиологии, 1969, т.9(79), №4, с.619-622.
84. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища. Тр. Всесоюз. гидробиол. общества, 1974, т.21, с.52-55.
85. Жолдасова Н.М., Гусева J1.H. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Аму-Дарьи. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республики Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН 1976, с.354-365.
86. Жукинский В.Н. Субпорциональность созревания, перезревания и выметывания икры у рыб, в связи с исследованием ее разнокачественности. В кн.: Разнокачественность онтогенеза рыб. Киев, изд-во Наукова-думка, 1981, с.7-24.
87. Жумабаев Б.Е. Ихтиофауна и рыбный промысел в Шуркульском водохранилище (Узбекистан). Вопр. ихтиологии, 2003, т.43, №2, с.283-286.
88. Журавлева Г.Ф., Романов А.А., Земков Г.В. Влияние экологических факторов на репродуктивную функцию осетровых рыб. Репродуктивная физиология рыб. Тезисы докл. Всесоюзн. совещания. Минск, 1991, с.31.
89. Захарова J1.K. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища. Тр. биол. ст. Борок, 1955, вып. 2, с.200-265.
90. Захарян Т.Б. Естественное разножение осетровых в условиях зарегулированной Куры. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, №3, с.409-414.
91. Зеленин A.M. Особенности овогенеза и нереста некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища, как проявление адаптации к изменившимся условиям обитания. Тр. юбил. Дарвинск. конф., Кишинев, 1960, с.367-369.
92. Зеленин A.M. Некоторые характерные черты полового цикла порционно-нерестующих рыб Дубоссарского водохранилища. Тр. зонального совещания ихтиолог, и биолог, обоснов. рыб. хоз. использ. внутр. водоемов южной зоны СССР. Кишинев, 1962, с.367-369.
93. Зитта О.Ф. История водного хозяйства бассейна р. Терек. В кн.: Материалы рабочей гипотезы бассейна р. Терек. — Главводхоз НКЗ СССР, 1933, т.2, Юс.
94. Иберт Дж. Взаимодействующие системы в развитии. М., изд-во Мир, 1968, 192с.
95. Иванков В.Н., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб. Вопр. ихтиологии, 1973, т. 13, №6 (83), с.92-101.
96. Иванков В.Н. Особенности морфологии овогенеза рыб различных систематических групп. В кн.: Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток, 1976. с.21-33. •
97. Иванков В.Н. Значение исследования овогенеза для систематики рыб. В кн.: Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев, изд-во Наукова думка, 1978, с.8-9.
98. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток, ДВГУ, 1987, 160с.
99. Иванов М.Ф. О закономерности развития яйцевых клеток рыб. -Вестник ЛГУ. Сер. биол., 1951, №9, с.59-76.
100. Иванов М.Ф. Яйцевые оболочки рыб, их сравнительная морфология и экономическое значение. Вестник ЛГУ. Сер. биол., 1956, №21, вып. 4, с.79-90.
101. Иванов С.Н. Анализ плодовитости и порционности икрометания сазана Cyprinus carpio, L, оз. Балхаш. Вопр. ихтиологии, 1971, т.11, №5, с.778-784.
102. Иванчиков B.C. Длительность нереста отдельных производителей воблы Северного Каспия. Рыбное хозяйство, 1938, №4, с.27-28.
103. Казанский Б.Н. Новые исследования по нересту и развитию рыб Нижней Волги. Автореф. дисс. док. биол. наук, Л., ЛГУ, 1949, 32с.
104. Казанский Б.Н. Особенности овогенеза в связи с различной биологией размножения костистых рыб. Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1951, с.707-710.
105. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая пластичность рыб. Л., ЛГУ, 1975, с.3-32.
106. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М., изд-во Рыбное хозяйство, 1963, 179с.
107. Карпенко Г.И. Материалы по биологии и рыбохозяйственному значению красноперки в Кубанских лиманах. — Тр. Азовск. науч. исслед. ин-та рыб. хоз-ва, 1966, вып. 9, с. 131-134.
108. Кирсипуу А., Лаугасте К. О физиологических особенностях Ясханского леща. В кн.: Продукционно-биологические особенности и условия обитания рыб в озере Ясхан Туркменской АССР. Таллин, РИСО АН ЭССР, 1981 ,с.90-97.
109. Киселевич К.А. О состоянии рыбных запасов в Волго-Каспийском районе. Астрахань, 1926, 262с.
110. Клейманов И.Н. Пищевая ценность рыб. М., изд-во Пищепромиздат, 1971,51с.
111. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты р. Волги для нереста рыб. Вопр. ихтиологии, 1957, №9, с.29-54.
112. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб (методическое пособие). Астрахань, изд-во Волга, 1963, 64с.
113. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб (методическое пособие). М., изд-во Пищевая промышленность, 1966, 110с.
114. Комова Н.И. Динамика биохимического состава тканей леща Abramis brama (Cyprinidae) при созревании гонад. Вопр. ихтиологии, 2001, т.41, №3 с.408-415.
115. Кондрашов В.Д. Водные ресурсы Дагестанской АССР и их использование в настоящее время и в перспективе. В кн.: Проблемы Каспийского моря. М., изд-во АН СССР, 1959, с.347
116. Кондрашов В.Д. Влияние уровня Каспийского моря. Баку, изд-во АН АзССР, 1963,265с.
117. Константинова Н.А. Динамика Основных биологических показателей леща северной части Аральского моря. Вопр. ихтиологии, 1958, №10, с.60-89.
118. Константинова Н.А. Об экологии и относительной численности сазана Нижней Волги в 1957-1959 гг. Зоол. журн., 1961, т.40, №4, с.873-881.
119. Коровина B.C. Влияние температурного режима в период созревания рыб на стойкость икры. Научно-тех. бюлл. ГосНИОРХ 1960, №10, с.59-62.
120. Кошелев Б.В Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте Волги. Зоол. журн., 1957, т.36, вып.8, с.1217-1227.
121. Кошелев Б.В. Некоторые данные по биологии размножения линя в Рыбинском водохранилище. Тр. Дарвинского Госзаповедника. Вологда, 1960, с.423-430.
122. Кошелев Б.В. Изменение половых циклов у рыб с единовременным икрометанием в связи с изменением условий существования. Вопр. ихтиологии, 1961, т. 1, № 4, с.716-724.
123. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов в водоемах различных широт. В кн.: Теоретич. основы рыбоводства, М., изд-во Наука 1965, с. 164-166.
124. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания рыб. В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М., изд-во Наука, 1971, с.186-218.
125. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб. В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М., изд-во Наука, 1978, с. 10-12
126. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб. — В кн.: Состояния и перспективы развития морфологии. М., изд-во Наука, 1979, с.87-88.
127. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания и экологии нереста). — В кн.: Исследования размножения и развития рыб: (методическое пособие). М., изд-во Наука, 1981, с.5-16.
128. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М., изд-во Наука, 1984, 308с.
129. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с.5-12.
130. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов рыб и количеством жира в их теле. Тр. Латв. отд. ВНИРО, 1957, т.2, с.301-316.
131. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. Тр. института морф, животных, АН СССР, 1949, т.1, с. 104-118.
132. Крыжановский С.Г. Закономерности развития гибридов рыб различных систематических категории. М., изд-во Наука, 1968, с. 88107.
133. Куга Т.И. Динамика некоторых биологических показателей жирности мышц леща северной части Аральского моря. Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, № 5(100), с.717-725.
134. Куга Т.И. Дгебуадзе Ю.Ю. Сезонная динамика некоторых биологических показателей леща. (Abramis brama orientalis В) Камышлыбашских озер. Вопр. ихтиологии, 1977, т. 17, № 5 (106), с.956-959.
135. Кузнецов В.А., Фадеев Н.И. Некоторые особенности размножения рыб в участках Волги до и после зарегулирования стока. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 19, №1. с. 93-102.
136. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулирования стока рек. Казань, Изд-во Казанского госунив-та, 1978, 156с.
137. Кузнецов В.А. Экология размножения и биологическая характеристика раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки. Автореф. дисс. док. биол. наук, М., ИЭМЭЖ АН СССР, 1980, с.48.
138. Кузнецов И.Д. Терские речные и притеречные морские рыбные промыслы. Махачкала, 1898, 18с.
139. Кузнецова И.И. Экология нереста воблы. Тр. ВНИРО, 1953, т.24, с.254-275.
140. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах. Изв. ВНИОРХ, 1957, т.43, вып. III, с.3-65.
141. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus, L). Зап. Болыпевск. биол. ст. 1939, вып. 11, с.3-38.
142. Кулиев З.Н. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел), Баку, изд-во Элм, 1989, 184с.
143. Кунин М.А. Воспроизводительная способность Аральского леща в разных экологических условиях. Тр ВНИОРХ, 1973, № 94, с. 31-37.
144. Купчинский Б.С. Лещ водоемов Байкало-Ангарского бассейна. Иркутск, Иркутский госунив-тет, 1987, 162с.
145. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовой закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб. Журн. общ. Биологии, 1959, т. 20, №6, с.439-446.
146. Леви Л.В. О некоторых особенностях полового цикла Рыбинского водохранилища. Изв. ВНИОРХ, 1953, т.ЗЗ, с.62-71.
147. Летичевский М.А. Половое созревание сазана дельты р. Волга в зависимости от условий откорме. Зоол. журн., 1954, т.ЗЗ, вып.1, с.136-138.
148. Лукин А.В. О нересте рыб средней Волги. Природа, 1949, №11, с.60-62.
149. Лукин А.В. Биологическая дифференцировка локальных стад леща Куйбышевскрого водохранилища. Зоолог, журн. 1975, т.54, с.1037-1047.
150. Лукшене Д.К. Воздействие термического режима водоема -охладителя Литовской ГРЭС на воспроизводство рыб (1.Особенности полового цикла леща). Тр. АН Литовской ССР. Чр.13,1978, т.4 (84), с.81-91.
151. Лукшене Д.К. Закономерности изменения гометогенеза и половых циклов у рыб в водоеме-охладителя Литовской ГРЭС. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с.88-99.
152. Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала, 1981, с.231
153. Магомаев Ф.М. Биологические основы рыбохозяйственного освоения внутренних водоемов юга России (на примере Дагестана). -Автореф. дисс. док. биол. наук, М., 1994, 61с.
154. Макеева А.П. Емельянова Н.Г. Периодизация оогенеза у карповых рыб. Вопр. ихтиологии, 1989, т.29, №6, с.931-943.
155. Максунов В.А. Материала морфологической характеристики рыб Фархадского водохранилища. Тр. Института зоол. и паразитологии АН Тадж. ССР, 1961, т.23, с.135-147
156. Максунов В.А. О биологии леща Фархадского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1959; вып. 13, с.79-86.
157. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск, изд-во Наука, сиб. Отделение, 1977, с. 146-154.
158. Машковцев А.А. Биологическое и физиологическое значение полового диморфизма у позвоночных животных. Журн. Общ. Биологии, 1940, т.1 с. 153-175.
159. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis, L). Рус. зоол. журнал, 1927, tVII., №4, с.75-102.
160. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костных рыб. Изв. АН СССР, сер. биол., 1939, №3, с.389-420.
161. Мейен В.А. Годовой цикл изменений яичников воблы северного Каспия. Тр. ВНИРО, 1940, т.2, с.99-114.
162. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. Изв. АН. СССР, Сер. биол., 1944, №2, с.65-76.
163. Мельников Е.Ф. Экологические особенности интенсификации роста линя в прудовых хозяйствах УССР. Вопр. экологии, 1962, №5, с.133-136.
164. Монастырский Г.Н. Нерестовый ход в реки для размножения и скат воблы. Тр. ВНИРО, 1940, т. 11, ч.П с.212-221.
165. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций у рыб. Рус. зоол. журн., 1949, т.28, вып. 6, с.535-544.
166. Мороз В.Н. размножение рыбца и пути его воспроизводства в условиях зарегулированного стока Днепра. Херсон, 1960 с. 105.
167. Мороз В.Н. Характеристика нерестового стада, нерест и плодовитость сазана дельты Дуная. Вопр. ихтиологии, 1968, т.8, №3, с.890-905.
168. Морозова П.Н. Лещ Аральского моря. Изв. ВНИОРХ, 1952, т.30, с.74-96.
169. Мурза И.Г., Христофаров O.JI. Периодизация гаметогенеза и циклы зрелости половых желез кумжи. Изв. ГосНИОРХ, 1984, вып.200, с. 19-40.
170. Мурзабекова Н.М. Спасская Т.Х. Характеристика нерестовой популяции каспийского рыбца Аракумских водоемов. Сб. научных сообщений кафедры зоологии ДГУ. Махачкала, 1969, № 3, с.64-66.
171. Мурзабекова Н.М. Биология каспийского рыбца в новых условиях Аракумских водоемов. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Баку, 1970, 21с.
172. Надирадзе А.А. Сырьевая база рыбной промышленности Дагестана и пути ее развития. В кн.: Проблемы развития экономики Дагестана. Махачкала; Даг. фил. АН СССР, 1964, вып. 5, с.59-61.
173. Надирадзе А.А. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969, 164с.
174. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов. Уч. записки Московского пединститута им. Ленина, 1947, т.40, вып.З, с.3-64.
175. Негоновская И.Т. Овогенез и половые циклы у разных форм севанской форели. Тезисы докл. совещ. по теоретич. вопросам рыбоводства. М., Изд-во АНССР, 1964.
176. Негоновская И.Т. Об условиях естественного воспроизводства судака (Lucioperca lucioperca, L) Псковско-Чудского водоема. Вопр. ихтиологии 1971, т.1, № 4, (69), с. 920-927.
177. Неловкин П.Я. Условия размножения сазана Волго-Каспийского района и их влияние на запасы и уловы. Тр. КаспНИИРХ, 1967, т.23, с.233-242.
178. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М., 1940, 215с.
179. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., изд-во Наука, 1965,410с.
180. Никольский Г.В. Экология рыб. М., Высшая школа, 1974, 365с.
181. Нооритс Т.К. О некоторых показателях генеративной продуктивности леща и сазана озера Ясхан. В кн.: Продукционно-биологические особенности и условия обитания раб в озере Ясхан Туркменской ССР. Таллин, РИСО АН ЭССР, 1981, с. 125-129.
182. Нооритс Т.К. Особенности репродуктивных циклов леща в различных водоемах (на примере озер Ясхан и Выртсъярв). В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с.78-87.
183. Овен Л.С. Особенности гаметогенеза у самцов морских костистых рыб с растянутым нерестом. Вопр. ихтиологии, 1977, т. 17, №1 (102), с.51-63.
184. Овен Jl.С. Типы нереста рыб в морях низких широт. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разныхширот. М., изд-во Наука, 1985, с.35-45.
185. Овен Л.С. Резорбция вителлогенных ооцитов как индикатор состояния популяции черноморских рыб и среды их обитания. Вопр. ихтиологии, 2004, т. 44, № 1, с. 124-129.
186. Орлова Э.Л., Попова О.А. Особенности питания хищных рыб (сом и щука) в дельте Волги после зарегулирования стока реки. Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, № 1, с.84-98.
187. Отчеты управления Запкаспрыбвода за период 1974-2003 гг.
188. Павлов П.И. Современное состояние запасов промысловых рыб Нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана и их охрана. Киев, 1964, с.58-64.
189. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. и др. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология, структура видов как основа• биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние вусловиях антропогенного воздействия. 1999, с.158-188.
190. Павловская Л.П., Жолдасова Н.М. О нарушении гаметогенеза у аральского усача на Аму-Дарье в условиях гидростроительства. -Материалы XV науч. конф. по биологическим основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН, 1976, с.280-282.
191. Панасенко В.А. Некоторые особенности размножения и современные состояния нерестовой популяции леща в Курском заливе. Вопр. ихтиологии, 1975. т. 15, № 2, с.401-408.
192. Пенязь B.C., Шевцова Т.М., Нечаева Т.И., Биология рыб водоемов Белоруского Полесья. Минск, изд-во Наука, 1973, 385с.
193. Персов Г.М. Дифференцировка пола и становление индивидуальной плодовитости у рыб. Автореф., дисс. док. биол. наук, Л., ЛГУ, 1969.
194. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, № 2, с.258-272.
195. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л., ЛГУ, 1975, 148с.
196. Петлина А.П. Определение плодовитости и стадии зрелости рыб. (Учебное пособие) Томск., изд-во Том-го унив-тета, 1987, 106с.
197. Пивнев Н.А. Рыбы бассейнов рек Чу и Талас. Фрунзе, изд-во Илим, 1981, с.92-101.
198. Пирниязов Т.Д. Состояние половых желез аральского леща в преднерестовый период. Материалы XV науч. конф. по биолологическим основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН 1976, с.284-285.
199. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., изд-во Наука, 1975, 157с.
200. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под воздействием некоторых пестицидов. В кн.: Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М., 1978, с. 137-142.
201. Попова К.С., Смирнова Е.Н. Некоторые данные о влиянии пониженных температур на развитие кутума в эмбриональном периоде жизни. В кн.: Морфо-экологические исследования развития рыб. М., изд-во Наука, 1968, с. 114-119.
202. Потапова С.И. Условия размножения леща в Миккельском озере -Тр. Карел, фил. АН ССР, 1956, вып. 2, с.147-163.
203. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., изд-во Пищевая промышленность, 1966, 306с.
204. Расс Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1948, №3, с.296.
205. Расс Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л., изд-во АН СССР, 1953, с. 183-198.
206. Расе Т.С. Географические закономерности размножения и развития рыб в различных климатических поясах. — Тр. ин-та океанологии, 1972, т. 109, с.7-41.
207. Расулов А.Х. Гаметогенез и половые циклы Туркестанского усача Каракумского водохранилища. — Автореф. дис. канд. биол. наук, М., ИЭМЭЖ АН СССР, 1974, с.22.
208. Расулов А.Х., Шихшабеков М.М. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах. Материалы XV научн. конф. по биологическим основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, изд-во Илим, 1978, с.382-383.
209. Расулов А.Х. Выяснения особенностей размножения сазана Кайракумского водохранилища на основании гистоэкологического исследования гонад. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с.149-156.
210. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводства. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Баку, 1966, 24с.
211. Романичева О.Д. Биология размножения леща и воблы в придельтовых водоемах Сыр-Дарьи. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1961.
212. Романов А.А. Алтуфьев Ю. В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря. Вопр. ихтиологии, 1990, т.30, №6, с.1040-1044.
213. Романов А.А. Алтуфьев Ю.В. Экстрарегиональный гистогенез половых клеток осетровых рыб Каспийского моря. Вопр. ихтиологии, 1992, т.32, №5, с. 145-154.
214. Романов А.А. Шевелева Н.Н. Нарушения гонадогенеза у каспийских осетровых (Acipenceridae) Вопр. ихтиологии, 1992, т.32, №5, с. 176180.
215. Романов А.А., Шевелева Н.Н. Нарушение морфогенеза у осетровых Каспия. Рыбное хозяйство. 1993, №4, с.27-28.
216. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., изд-во иностр. литературы, 1953, 718с.
217. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.; изд-во Советская наука, 1957, 467с.
218. Савваитова К.А. Чеботарева Ю.В. Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды. Вопр. ихтиологии, 1995, т.35, №2, с. 182-188.
219. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб. Тр. ИЭМЭЖ АН СССР, 1963, вып. 38, с.110-186.
220. Сакун О.Ф. Анализ функции половых желез у самцов и самок рыб в связи с характером нереста. ДАН ССР, 1954, т.98, №3, с.505-507.
221. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадии зрелости и изучения половых циклов рыб. Мурманск, изд-во Главрыбвод, 1963, 47с.
222. Сеид-Рзаев М.М. Алекперов А.П. Некоторые данные о цикле развития гонад воблы Rutilus rutilus cuspicus (L) p. Урал. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 14, № 6.(9), с. 1136-1139.
223. Слуцкий Е.С. Изменчивость размера овулировавших икринок рыб. -Тр. ГосНИОРХ, 1980, № 149, с. 66-90.
224. Смирнов А.Н. Вобла и жерех озера Сары-Су, Изв. АН Аз.ССР, 1944, №4, с. 99-103.
225. Смирнов А.Н. Нерестовый этап и его специфика в развитии рыб. — В кн.: Теоретические основы рыбоводства, М., изд-во Наука, 1985, с.147-154.
226. Соловкина Л. Н. О находках серебряного карася (Curussius auratus gibelio Bloch) и красноперки (Scurdinius erythrophthalmus L) на европейском Северовостоке СССР. Вопр. ихтиолгии, 1969, т.9, №5, с.702-715.
227. Спасская Т.Х. Эколого-физиологические особенности крови и морфологическая характеристика структур организма Каспийскогорыбца и жереха. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Махачкала, ДГУ 1972, с.22.
228. Статова М.П. Годичные половые циклы у рыб Кучурганского лимана. В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев, изд-во Штиинца, вып. 9, 1971, с.53-61.
229. Статова М.П. Сравнительные эколого-морфологические исследования некоторых карповых рыб водоемов Молдавии. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с.99-110.
230. Столяров И.А. Рыбы Кизлярского залива (Запасы и перспективы промыла). Рыбное хозяйство, 1999, №3, с. 40-43.
231. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М., изд-во, МГУ, 1962, с.427.
232. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость к температуре среды. М.; изд-во АН СССР 1966, с. 73-152.
233. Сыроватская Н.И. О типе икрометания донского леща, ДАН ССР, 1949, т.66, №5, с. 1001-1004.
234. Сыроватская Н.И. Материалы к биологическому обоснованию воспроизводства леща и судака в условиях Волга-Дона. Уч. зап. Рост-го. госуниверситета 1952 т. XVIII, с.79.
235. Таликина М.Г. Дифференцировка пола и развитие гонад в первые годы жизни у леща Abramis brama (L) Рыбинского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1995, т. 35, №1, с. 114-119.
236. Тамарин А.Е. Состояние и перспективы развития рыбоводства в Западно-Каспийском районе. В кн.: Природа Дагестана. Махачкала, 1976, вып. 4. с.42.
237. Тамбовцев Б.М. Биология и промысел леща (Abramis brama, L) Дагестанского района Каспия. Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп., 1932, № 5-6, с. 41-46. '
238. Таранова JI.В. Биология и размножение сазана в озерах дельты р. Илим. Тр. Ин-та зоол. АН Казахстана. Алма-Ата, 1953, вып.1, с.88-94.
239. Терещенко К.К. Вобла, ее рост и плодовитость. Тр. Астрах, ихтиол, лаборатории, 1913, т.З, вып.2„с.104-116.
240. Терещенко К.К. Лещ (Abramius brama, L) Каспийско-Волжского района, его промысел и биология. — Тр. Астрах, ихтиол, лаборатории, 1917, т.4, вып. 2, с.62-66.
241. Тонких И.В. Нерест рыб в дельте Дона. Докл. ВНИРО, 1947.
242. Трусов В.З. Гистологические цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов. -Тр. лаборатории основы рыбоводства, 1949, т.2, с. 121-147.
243. Тряпицына Л.Н. Материалы по плодовитости рыб семейства карповых в дельте Волги. Тр. Астрах, заповед., 1970, вып. 13, с.279-309.
244. Тряпицына Л.Н. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. М., изд-во Наука, 1975, с.28-76.
245. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе, изд-во Илим, 1972, 279с.
246. Устарбеков А.К. Биологическая характеристика леща Аграханского залива Капийского моря — В кн.: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., изд-во ГосНИОРХ,1976, с.65-72.
247. Устарбеков А.К. Особенности биологии и численность леща (Abramis brama, L) Аграханского залива Каспийского моря. -Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л., 1977.
248. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна. -Автореф., дисс. докт. биол. наук, М., 2000, с.51.
249. Устарбеков А.К. Современное состояние редких исчезающих рыб Каспийского бассейна. Рыбное хозяйство, 2002, №1, с.42-43.
250. Устарбеков А.К., Шихсаидова Н.П. Биология размножения рыбца Vimba vimba persa (Pallas) Каспийского бассейна. Материалы междунар. конф. посвящ-й 105-летию КаспНИИРХ «Современные проблемы Каспия»: Астрахань, 2002, с.343-348.
251. Фалеева Т.И. Анализ атрезии овоцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления. Вопр. ихтиологии, 1965, т.5, № 3, с.455-470.
252. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., изд-во Наука, 1967, с.59-65.
253. Фалеева Т.И. Сравнительный и экспериментальный анализ нарушения оогенеза у рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л., ЛГУ, 1979.
254. Фалеева Т.И. Нарушение созревания ооцитов севрюги при искусственном разведении. Вопр. искусственного разведения рыб. -Тр. ГосНИОРХ, 1987, вып. 259 с.121-133.
255. Федотова Л.А. Сазан (Cyprinus curpio L) Бухтарминского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1971, т.11, № 3 (68) с.465-468.
256. Филатов Ф.П., Дуплаков С.Н. Шкала зрелости самок судака. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938, 37с.
257. Хаберман X. О характеристике и причинах возникновения карликовой формы леща. В кн.: Продукционно-биологические особенности и условия обитания рыб в озере Ясхан Туркменской ССР. Таллин: РИСО АН ЭССР, 1981, с.67-80.
258. Хорошко П.Н. Водность бассейна Волги и ее влияние на размножение осетровых при бытовом и зарегулированном стоке. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, № 4, (75), с.211-216.
259. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова Н.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самцов рыб Норило
260. Пясинской водной системы (Таймырь). Вопр. ихтиологии, 1996, т. 36, № 5, с.653-660.
261. Чеботарева Ю.В., Савоскул' С.П., Савваитова Н.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра. Вопр. ихтиологии, 1997, т. 37, № 2. с.217-224.
262. Чеботарева Ю.В. Савоскул С.П. Савваитова Н.А. Гермафродитизм у рыб. Норило-Пясинской водной системы. Вопр. ихтиологии, 1998, т. 38, №4, с. 564-568.
263. Чепракова Ю.И. О связи между содержанием жира в икре и морфологическими особенностями самок воблы. — ДАН СССР, 1960, т.135, №1, с.233-235.
264. Чепракова Ю.И., Весецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада. Вопр. ихтиологии, 1962, т.2, № 2, (23), с.262-274.
265. Чепракова Ю.И. Эколого-физиологические закономерности созревания рыб на примере малопозвонковой сельди и воблы. -Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., ИЭМЭЖ АНСССР, 1970.
266. Чепурнова JT.B. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла у полупроходных рыб Днестра при нарушении условий миграции и нереста.'- Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., ЛГУ, 1964.
267. Чепурнова Л.В. Нарушение оогенеза у рыбца при сокращении пути нерестовой миграции и зоны нерестилищ на Днестре. Вопр. ихтиологии, 1966, т. 6, № 1, с.51-58.
268. Чепурнова Л.В. Влияние гидростроительства на популяции рыб Днестра. Кишинев, изд-во Штиинца, 1972, 59с.
269. Чепурнова Л.В., Плахотный О.В., Марьясова Л.Н. Чолак Г.Г. Значение рукава Турунчук для размножения рыб нижнего Днестра. Рыбное хозяйство, 1982, № 12, с.33-35.
270. Чепурнова Jl.В. Закономерности функций гонад, размножения рыб бассейна Днестра в условиях гидростроительства. Кишенев, изд-во Штиинца, 1991 с.23-102.
271. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт. -Тезисы докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М., МГУ, 1960, с.180.
272. Черфас Н.Б. Радиационное поражение гонад карпа. Вопр. ихтиологии, 1960, т.2, №1, с. 104-115.
273. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшуанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища. Тр. инст-та биол. внутр. вод., 1966, вып. 10(13), с.138-145.
274. Чмилевский Д.А. К вопросу о периодизации оогенеза костистых рыб (обзор). Вопр. ихтиологии, 2003, т.43, №3, с.375-387.
275. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма. Тр. ВНИРО, 1951, т. 18, с.404-416.
276. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. (Методическое пособие по ихтиологии) М., изд-во АН СССР, 1959, 162с.
277. Шаповал Н.З. Годовой цикл развития яичников леща озера им. Ленина. -Научн. зап. Днепропетров. гос. ун-та,1955, т.51, с.37-39.
278. Шапошникова Г.Х. Лещ и перспективы его существования в водохранилище на Волге. Тр. Зоол. инст-та АН СССР, 1948, т.8, вып.З, с.467-502.
279. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе. В кн.: Экология размножения и развития рыб. М., изд-во Знание, 1980, с.29-47.
280. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенное воздействие. Вопр. ихтиологии, 1996, т.36, №2, с.229-238.
281. Шевелева Н.Н. О нарушении гаметогенеза каспийских осетровых в современных условиях. В кн.: Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л., 1990, с.107-108.
282. Шикидзе А.Л. Порционное икрометание сазана Тулгубузского водохранилища. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, с.464-466.
283. Шилов В.Н. Возрастные и сезонные изменения яичников леща в условиях формирования Волгоградского водохранилища. Тр. Сарат. отдел. ГосНИОРХ, 1962, т.7, с.118-129.
284. Широкова М.Я. Гаметогенез и структура нерестовой популяции балтийской трески. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Калиниград, 1971,21с.
285. Шихшабеков М.М. Материалы по биологии промысловых рыб Аракумских озер Дагестана. Рыбное хозяйство, 1968, №2, с.11-12.
286. Шихшабеков М.М. Некоторые данные по экологии нереста, воблы, леща и сазана В Аракумских водоемах Дагестана. Вопр. ихтиологии, 1969, т.9, №5(58), с. 164-176.
287. Шихшабеков М.М. Резорбция гонад у некоторых полупроходных рыб Аракумских водоемов (ДАССР) в результате зарегулирования стока. Вопр. ихтиологии, 1971, т. 11, №3, с.210-215.
288. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад леща Abramis brama, В в водоемах дельты р. Терека. Вопр. ихтиологии, 1972, т.12, №1, с.404-408.
289. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад сазана (Cyprinus carpio, L) в водоемах р.Терека. Вопр. ихтиологии, 1972, т.12, №5, с.715-719.
290. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терека. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 14 №1, с.270-280.
291. Шихшабеков М.М. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад. — Тр. АзСХИ, серия зоотех., Кировобад, 1976, вып. 3, с.67-72.
292. Шихшабеков М.М. Годичный половой цикл яичников и семенников линя, (Tinea tinea, L), в водоемах Дагестана. Вопр. ихтиологии, 1977, т. 17, вып.4, с.85-90.
293. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца и красноперки в водоемах Дагестана. Вопр. ихтиологии, 1979, т. 19, №3(116), с.190-198.
294. Шихшабеков М.М. Методические указания по определению стадий зрелости гонад и половых продуктов некоторых промысловых рыб. М., ВАСХНИЛ, 1980, с. 123.
295. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Даг. книж. изд-во, Махачкала, 1984, с.64.
296. Шихшабеков М.М. Влияние измененных условий на репродуктивные циклы рыб южных широт. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с. 134-147.
297. Шихшабеков М.М. Особенности экологии размножения рыб в водоемах Дагестана в условиях антропогенного влияния. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., ВНИРО, 1990, с.25-70.
298. Шихшабеков М.М. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса. Тезисы Международ, симпозиум «Каспий-Балтика-95», Санкт-Петербург, 1995, с.38-39.
299. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Бархалов P.M. Генетические аспекты воспроизводства промысловых видов рыб во внутренних водоемах Дагестана Материалы IV международ, науч. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2002, с.273-277.
300. Шихшабеков М.М., Стальмакова В. П., Бархалов P.M. Влияние условий среды обитания на репродуктивные процессы у различных видов карповых рыб. Материалы республикнской XVII научно-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала 2003 ,с.72-73.
301. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М. и др. Морфогенез половых желез рыб (учебно-методич. пособие), Махачкала, ДГУ, 2003, 72с.
302. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы. Махачкала, 2004, 162с.
303. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности состояния рыб в различные периоды годового цикла. Автореф. дисс. докт. биол. наук, М., ИЭМЭЖ АН СССР, 1969, 24с.
304. Юданова О.Н. Химический состав мурманской сельди. Рыбное хозяйство, 1940, №7, с.22-23.
305. Яроменко В.В. К экологии рыбца (Vimba vimba L) Цимлянского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1974, т.14, № 4(87), с.606-612.
306. Aim G. Connection between maturity, size and age in fishes. Rep Inst. Freshwater Res. (Drotthingholm), №40, 1959.
307. Arukwe A., Calms Т., Walther В., Goksour A. Effect of xenoestrogen theatment on zona radiata protein and vitellogenin expression in Atlantic salmon (Salmo salam). Aquatic .Toxicology, 2000, V.49, №3, p. 159-170.
308. Balon E. Altersstructur der Populationen und Nachgesetzmassigkeiten der Donnaubrachsen (Abramis brama, Abramis sapa, Abramis ballerus). Sb VSCHT , Praze,1963, sv.7, №2 s.459-542.
309. Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische. Neumann Verlag. Radebeul und Berlin, 1955.
310. Beach A.W. Seasonal changes in the cytology of the ovary and of the piruitaru gland of the golandfish. Canad. J.Zool, 1959, vol. 37, p.615.
311. Busnita. Th. Popularea Dinarii cu cega in preacuparea statelor riverane. Rev. Ind. Alimentare Produse Animale. 1961, Vol.1, p. 6-10.
312. Cristea E., Cristea A., Unele rezultate obtinute in urma cereetarii prolificitatii babustei Rutilus rutilus si rosiarei Scardinus erythrophthalmus din Insula Brailei. Bui. Inst . de cercetari Piscie. 1961 Vol.20, №l,p.89-103.
313. Franz V. Die Eiproduction der Scholle (Pleuronectes platessa L.) Wiss. Meeresuntersuch., Abt.Helgoland, N.F., Bd. IX, 1909, H.l, №11, s.1300-1420.
314. Fulton T.W. The comparative fecundity of sea-fishes-Niath Annual Rept. Fish. Board Scotland, 1891, p. 17-98.
315. Haberman H., Kirsipuu A., Laugaste K., et al. On the dwarf form of the bream in the Kara-Koum desert. In.: 2-е Cong. Europ. Ichtyologistes Resumes. P., 1976, №51, p. 1-2.
316. His W. Untersuchungen uber das Ei und die Eientwicklung bei Knochen fischen. Leipzigi Verl. F.C.W. Vogel, 1873, 54s.
317. Hoffman J. Seosonal anatomical variations in the test of European pike, Esox Luceus L. J. Fish Biol. 1980, vol.16, №5, p.475-482.
318. Holcik J. Life history of the rudd Scardinius ervthrophthalmus L in the Klicava reservoir Vestn. Cesk. Spol, zool. 1967, vol.31, №4, p.345-353.
319. Iwamatzu Т., Ohta Т., Oshima., Sakai N. Oogenesis in the medaka Oryzias la latipes. Steges of oocyte development. Zool. Sci., 1988, V.5. p. 353-373.
320. Jancovic D. Ecologia dunavske kesige Beograd, 1958, 130p.
321. Jancovic D. Die Ichthyofauna im Ruckstau des Eisernen Toses im ersten Jahr nach dem Beginn des Aufstaues, Arch. Hydrobiol. 1974, №3, s. 364371.
322. Kennedy M., Fitsmaurice P. The biology of the bream Abramis brama (L) in Irish waters.- Proc, Roy. Irish Acad. B. 1968, vol. 67, №5, p.95-157.
323. Kirsipuu A. Seasonal cycle of changes in the blood serum protein fractions in bream. ENSV ТА Toim., Biol., 1971, kd.20, №2, lk. 133-140.
324. Koselev B.V. Ecomorphological investigations on the reproduction and development of fishes. -In: Topical problems of ichthyology: Proc. Sump, held in Brno, March 22-24,1981, Brno, p.53-58.
325. Kumari R., Sarojini D. Oogenesis in the pearlosport Etroplus suratensis Zool. Anz. 1976, V.196, №1-2, p.133-146.
326. Lea E. Report on Herring- Iinvestigations until January 1910. Publications circonstance, № 53.
327. Marechal J. Ueber dies morphologishe Entwicklung der Chromosomes im Teleostierei. Anat.Anr, Bd.26,1905, s.641-652.
328. Matthecuws A. Genin M., Delolleaere A. et al. Etude de la reproduction du gardon (Rutilus rutilus) et des effects dune elevation provoquee de la temperature en Meuse ser cette reproduction. Hydrobiologia, 1981, vol. 85, №3, p.271-282.
329. Minier C., Caltot G., Leboulonger F., An investigation of the incident of intersex fish in Seinl Maritive and Sussex regions. Analysis. 2000, V.28, №9, p.805-809.
330. Morawa F.W. F. Die Vertiilung des Fettes in Korper einiger Susswasser fische. (Flussbarch, Kleine Marane., Ploze und Quaffe) Der. Fischwirt., 1954, H 11.
331. Morawa F.W.F. Die regionale Veerteilung. Des Fettes bei veschieden Susswasserfisharten. Z. F. Fisch. B.d. V. N.F. H. V2, 1956.
332. Noorits Т.К. Seasonal shanges in the ovaries of common bream Abrumis brama L. In Lake Vortjarv. ENSV ТА Toim. Biol. 1984, №33, lk 1-6.
333. Owsiannikow Ph. Studien ubes das Ei hauptsachlich be; Knochenfishen. -Mem. De I'Acad. Imperiales des sciences de St. Peterbourg. Ser. 7, 1885, Bd.33,№4.
334. Papadopol M. Studiul comparativ at cresterii (Aspius asrius L), rosioarei (Scardinius erythrophthalmus L) si caracudei (Carassius carassius L.) in balta Brailei. An. Univ. С. I. Parhon. 1958, №20, p.l 12-119.
335. Papadopol M. Ecological characteristics of the main species of minnows (Pisces, Cyprinidae) from the Danube Delta. Vestn. cesk spoler. Zoool.1970, vol. 34, №3, p.240-251.
336. Pavlov D.S., Vorobjova E.I., Satunovskij M.I., Koselev B.V. Ichthyological research in the Institute of Evolutionary Animal
337. Morphology and Ecology. In Topical problems of ichthyology: Proc. Sump, held in Brno, March 22-24, 1981, Brno, p.5-12.
338. Pickering Q.H. Chronic toxicity of nickel of the fatheard minnow J. Water Pollution Control Federation. 1974, V46, p.760-765.
339. Schneider G. Die Clupeiden der Ostsee. Rapp. proces - verbaux V. IX, 1908.
340. Stehlik J. Plodnost perlina Scardinius erythrophthalmus L. z, Klicavske. hadrze. Casop. Slezsk. Mus, 1968, V.A 17, №1.
341. Takemura Т., Tokano K., Takahashi E., Reproductive cycle of a viviparous fish, the white-edged rockfish, Sebastes takzanowskii. Bull. Fac. Fish. Hokkaido univ. 1987, vol38, №2, p.l 11-125.
342. Toranger G.L. Hansen T.P. Ovulation and egg survival following exposure of Atlantic salmon, Salmo salar L. Broodstock to different water temperetures. Aguacult. Fish Manag. 1993, vol.24, №2, p.151-156.
343. Waiwood K.G. Beamish F.W. Effects of copper pH and hardness on the critical swimming performance of rainbow frouf. Water Research 1978, vol.12, p.611-613.
344. Wallace R., Selman K. Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts. Amer. Zool. 1981, vol.21, №2, p.325-343.
345. Yamamoto K.,Yamazaki F. Rhythm of developmtnt in the oocyte of the Gold fish, Carassius auratus. Bull, Fac. Fisheries, Hokkaido Univ., 1961, vol.12, №2, p. 93-110.
346. Yoshizaki N., In vitro study of vitellogenin-gold transport on the ovarian follicle and oocyle of Xenopus Laevis. Develop. Growth. Differ. 1992, vol.34, №5, p. 517-527.
-
Бархалов, Руслан Магомедович
-
кандидата биологических наук
-
Махачкала, 2005
-
ВАК 03.00.10
- Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна
- Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом
- Эколого-биологическая характеристика и динамика численности леща - Abramis brama orientalis (Berg-1949) дагестанского побережья Каспия и континентальных водоемов
- Морфоэкологическая изменчивость кутума (Rutilus Frisii Kutum) и шемаи (Chalcalburnus Chalcoides) в реках западной части Среднего Каспия
- Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства Западно-Каспийского региона России
