Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом

Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом"

На правах рукописи

004601715

Рабазанов Нухкади Ибрагимович

Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом

Специальность: 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Махачкала 2010

004601715

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Республики Дагестан и на кафедре биологии и биоразнообразия эколого-географического факультета Дагестанского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РД, почетный работник высшего профессионального образования РФ, проф. Шнхшабеков М.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Заслуженный работник рыбного хозяйства РФ, проф. Сокольский А.Ф. доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры общей экологии МГУ, проф. Булгаков Н.Г. доктор биологических наук, проф. ДГУ Магомаев Ф.М.

Ведущая организация: Астраханский государственный технический университет

Защита диссертации состоится "30" апреля 2010 г. в 16 ч. на заседании Ученого Совета Д 212.053.03 в Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. E-mail: eco@mail.dgu.ru Тел/факс 872-2-67-46-51

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Дагестанского государственного университета

Автореферат разослан "30" марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Дагестанский район Каспийского моря протяженностью более 530 км с многочисленными впадающими в него большими и малыми реками образует целые системы (Терская, Сулакская, Самурская), которые в недалеком прошлом являлись важными рыбопромысловыми районами. В прибрежных частях моря и дельтовых экосистемах обитают редкие и узкоареальные виды растении и животных, из которых некоторые занесены в Красные книги РФ и РД. Там же размножаются многие туводные, проходные и полупроходные рыбы.

Однако за последние 30-60 лет создалась сложная экологическая обстановка, вызванная зарегулированием стока рек с неустойчивыми режимами температуры и уровня воды, загрязнение которой наиболее заметно сказалось на таком важном биологическом процессе, как размножение рыб.

Анализ данных ихтиологических и рыбоводных исследований за последние 100 лет показал, что экология размножения многих ценных промысловых рыб изучена недостаточно, осталось неясным, как отразилась интенсивная хозяйственная деятельность человека на некоторых жизненных циклах рыб и, прежде всего, на состоянии и функционировании их репродуктивных систем.

Изучение половых желез рыб имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. Определение фазы развития половых клеток и степени зрелости половых желез используются при составлении шкалы стадии зрелости гонад рыб, которые необходимы при решении ряда практических вопросов промыслового и рыбоводного значения. Анализ опубликованных литературных материалов показывает, что в изучении половых желез рыб до сих пор имеется ряд существенных пробелов. Так у большинства видов пока не изучены строение, характер развития половых клеток и функционирования половых желез, а имеющиеся сведения, относятся лишь к немногим периодам цикла зрелости. Для некоторых рыб приводятся данные, охватывающие весь годовой цикл, однако при этом эти данные носят сугубо односторонний характер, основываются или только на макроскопическом или сугубо на микроскопическом анализе. В настоящее время, многие исследователи предлагают при составлении определителей степени зрелости или как их называют промысловых шкал, использовать не только макро- и микроскопические данные гонад, но и учитывать физиологическое состояние организма рыб и экологические факторы, необходимые при прохождении жизненных циклов. Таким образом, для точного определения стадий зрелости половых желез рыб и выяснения особенностей их годичного цикломорфоза необходимо основываться на данных, полученных комплексными исследованиями в эколого-морфогистоло-гическом и физиологическом направлениях, особенно в водоемах с измененным экологическим режимом, куда относятся исследуемые водоемы региона.

Отсюда следует, насколько актуальны подобные исследования. Актуальность исследований определяется также повышением, особенно за последние годы, интереса ученых к данной проблеме, сложностью и разнообразием

используемых методов исследований.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение функциональных изменений гаметогенеза и полового цикла представителей различных таксономических групп рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Провести глубокий анализ состояния изученности проблемы размножения пресноводных и морских рыб, в частности, развитие половых клеток (гаметогенез), формирование и развитие половых желез (гонадогенез), прохождение годичных половых циклов и стадий зрелости, характер икрометания и особенности экологии нереста, в водоемах с нарушенным экологическим режимом;

2. Изучить экологию нереста и абиотические условия, необходимые для прохождения этого процесса у представителей различных таксономических групп рыб;

3. Выявить воздействие природных и антропогенных факторов на экологию нереста, гаметогенез, половые циклы и проявившиеся при этом адаптивные способности рыб к изменившимся условиям;

4. Систематизировать изученных рыб по эколого-физиологическим особенностям, морфологическим признакам и химико-технологическим показателям;

5. Исследование гаметогенеза (ово- и сперматогенеза) и гонадогенеза представителей различных таксономических и экологических групп рыб, особенности их протекания в конкретных экологических условиях водоемов, изменившихся в связи с природным и антропогенным воздействием;

6. Изучение адаптивных изменений, происходящих на разных уровнях жизни (на клеточном, органном, организменном, видовом и в экосистсмном);

7. Выяснение причин, вызывающих массовую резорбцию икры у разных видов рыб, как при физиологической норме, так и при физиологической аномалии, вызванной нарушением экологических условий размножения, выявление характерных особенностей прохождения этого процесса, его биологической роли, видовой специфики;

8. Дать оценку физиологического состояния организмов рыб в различные периоды их полового цикла, выявить связь между жировым обменом в организме и половым созреванием;

9. Дать критический анализ некоторым работам, связанным с наступленем сроков половой зрелости, лорционности икрометания, регулярности нереста, а также в отношении терминологии и обозначениях периодов и фаз развития ооцитов;

10. Подготовить рекомендации и методические подходы, к проведению эко-лого-морфологических и гистофизиологических исследований водоемов с нарушенным экологическим режимом для практической работы.

Научная новизна

Впервые в условиях юга России, на примере водоемов Дагестанского района Каспия, проведены комплексные эколого - морфофизиологические исследования 21 видов рыб, представителей 8 таксономических групп, большая часть из которых промыслово-ценные и при этом выявлено, что интенсивная хозяйственная деятельность человека, осуществленная за последние годы, отрицательно отразилось на экологическом режиме водоемов, а это, в свою очередь - на количественном и качественном составе обитающих в них рыб, на экологии их размножения и на функционировании их репродуктивных систем.

Изучены закономерности развития половых клеток (ово- и сперматогенез); развитие и формирование гонад (гонадогенез), прохождение половых циклов и экология нереста не только ценных промысловых рыб, но и некоторых других видов, которые за последние годы потеряли свое промысловое значение или вообще не были охвачены промыслом по некоторым причинам (из-за низкой численности и пищевой ценности, трудности ведения промысла и др.)- Впервые сделана попытка систематизировать рыб по основным эколого-физиологическим особенностям, морфологическим признакам и некоторым химико-технологическим показателям.

Проанализировали зависимость нереста от сроков и температурных условий, паводкового режима характер нерестового субстрата и сезонов размножения и прочих факторов водной среды; особенности гаметогенеза, типа икрометания, ритма размножения. Кроме того, нами рассматрены некоторые морфо-физиологические особенности химико-технологических показателей (содержание жира, белка, воды в мышцах, гонадах и кишечнике, калорийность мяса и гонад, соотношения отдельных органов и др.).

Установлены параметры наиболее важных биологических показателей (экологические, морфологические и химико-технологические) рыб, необходимые при решении ряда ихтиологических и рыбоводных задач.

Впервые в условиях водоемов Дагестанской части Каспия выяснено, что вмешательство человека в природу как, например, строительство различных препятствий па пути нерестовых миграций рыб, колебание уровенного режима (забор воды для орошения) и загрязнение вод токсичными веществами, вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб, приведшие к таким негативным явлениям как: массовая резорбция икры, иеежегодноегь нереста (яловость самок), снижение их воспроизводительной способности, гибель молоди, часто и взрослых рыб.

Впервые обнаружена и подробно описана фронтальная резорбция зрелых яйцеклеток, вызванная неблагоприятными экологическими условиями, составлена схема поэтапной резорбции, необходимой для диагностики и прогноза воспроизводства рыб. Установлено также, что резорбция имеет большое биологическое значение в жизни рыб, как реакция, вырабатываемая ими при нарушении условий размножения.

Дана оценка физиологического состояния организма рыб и проявления их адаптивных способностей к условиям нестабильного гидрологического режима. Выявлена связь между жировым обменом и половым созреванием.

Установлено наличие разных морфо-биологических форм, появление в разных сочетаниях гибридных особей, выяснены причины их возникновения и адаптивных способностей к изменившимся экологическим условиям, вскрыто значение этих явлений. Дана оценка акклиматизационным работам, проведенным в прошлом, подтверждены имеющиеся недостатки в проведении этих работ и определены наиболее реальные пути их проведения в дальнейшем.

Полученные данные использованы для оценки изменений, происшедших в экосистеме водоемов после их реконструкции и зарегулирования. Они могут быть использованы как при проведении ихтиологических и рыбоводных исследований, так и при разработке природоохранных мероприятий, рациональной эксплуатации водоемов и их мониторинга.

Разработаны шкалы нереста и зрелости половых желез рыб для всех, изученных видов.

Разработаны мероприятия, направленные на улучшение экологического режима в естественных, и реконструированных водоемах, на сокращение источников загрязнения вод, на ликвидацию последствий этого.

Предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлении в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по организации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по сохранению и рациональному использованию водоемов различного типа в рыбном хозяйстве.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение размножения, развития и формирования половых клеток различных видов рыб в условиях водоемов, с нарушенным экологическим режимом

Практическое значение работы заключается в том, что в ней можно найти исходные данные для разведения цепных промысловых и освоения новых, пока еще не используемых промыслом многочисленных, fio менее ценных видов рыб региона. Даются рекомендации по повышению эффективности воспроизводства и продуктивности популяций рыб, по использованию некоторых из них для искусственного разведения товарного рыбоводства, биологическому обоснованию сроков запрета промыслового лова, установлению лимитов лова на отдельные виды рыб и др.

Разработанные шкалы нереста и зрелости используются при решении ряда ихтиологических работ, а составленная схема резорбции - при прогнозе и диагностике воспроизводства рыб.

По результатам исследований разработаны практические рекомендации «Способы повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении», используемые ихтиологами и рыбоводами при решении ряда рыбохозяйственных задач, которые была отмечена на Выставке достижений народного хозяйства (г. Москва в 2008 г) и дипломом правительства РД. По материалам исследований составлены монографии, учебные и научно-методические пособия для студентов, магистров и аспирантов ихтиологической и экологической специальности.

Апробация. Основное содержание и выводы диссертации докладывались и обсуждались на 18 конференциях и совещаниях, в том числе на VII - X Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006. Дом-бай, 2005, Теберда, 2006, Грозный 2008, 2009), на Международном круглом столе в Махачкале 2006 год; на научно - практической конференции «Геоэкологические проблема Северного Кавказа», Махачкала, 2006 год; в материалах четвертой международной заочной научной конференции г. Элиста 2006 год; на Международной научно - практической конференции, посвященный 110-летию Касп. НИИРХ, 2007 года; на итоговых научных конференциях Дагестанского государственного университета и Института прикладной экологии Республики Дагестан (2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009 гг.) и других Международных, Всероссийских и региональных конференциях.

Публикации. По теме диссертации соискателем опубликовано 45 научных трудов, в том числе 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии: «Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия», объемом 20,6 п. л. (Астрахань, 2006 г.), «Морфо-экологические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом», объемом 16,5 п. л. (Москва, 2009 г).

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и предложений, приложения и списка использованной литературы (397 наименований, из них 361 на русском языке), иллюстрирована 21 таблицами, 55 рисунками и приложениями на 27 страницах. Диссертация изложена на 321 страницах компьютерной верстки.

Содержание работы Глава I. Анализ состояния морфо-экологнческих исследований размножения рыб в водоемах с измененным экологическим режимом Анализ богатого литературного материала, накопленного за последние 100 лет по изучаемой проблеме в водоемах разных широт показал, что в прошлом исследования различных звеньев репродуктивного процесса у рыб в большей степени носили сугубо описательный характер, постепенно углубляясь и расширяясь, а в последнее время они проводятся уже широким фронтом, начиная от выяснения особенностей начальных моментов развития половых клеток и гонад до анализа закономерностей гаметогенеза, процессов созревания и овуляции. Эти исследования ведутся в большинстве случаев уже комплексно в эколого-морфофизиологическом аспекте.

Анализ имеющегося литературного материала по водоемам Северо-западной части Среднего Каспия указывает на отсутствие данных по многим видам рыб, по такому важному вопросу, как особенности развития и функционирования репродуктивных систем рыб - одному из важных разделов воспроизводства рыб (Ших-шабеков, 1985, 1990).

Глава 2. Материал и методика исследований Исследованиями были охвачены более 21 видов, подвидов, гибридных форм рыб, представителей более 10 семейств: карповые, окуневые, сомовые, щуковые, лососевые, осетровые, сельдевые, вьюновые, колюшковые, бычковые и другие. Были частично охвачены в исследованиях и представители некоторых других семейств: чукучановые, икталуровые, болиториевые, которые были завезены для товарного выращивания в искусственных водоемах (прудах). Исследовались также некоторые виды, интродудированные из других водоемов - кефалевые (2 вида), растительноядные (3 вида), которые успешно акклиматизировались, охвачены промыслом, и численность их постепенно увеличивается. Таким образом, исследованиями были охвачены представители многих таксонов. Данные о собранных материалах, местах проведения исследований и их направлений показаны на схеме.

При проведении ихтиологических наблюдений (преднерестовой миграции, нерестовый ход, нерест - начало и конец, установление места нереста и глубины нерестилищ, экологические условия нереста и т. д.), сбора и обработки материала по различным направлениям исследований (экологическое, морфо-гистологическое, биохимическое, ихтиологическое, технологическое и др.), пользовались всеми имеющимися методиками и руководствами в ихтиологической практике (Коблицкая, 1963; Правдин, 1966; Чугунова, 1959;Мейен, 1939; Иванков, 1987; Дрягин, 1949; Казанский, 1951; Ромейс, 1953; Роскин и Левинсон, 1967; Кривобок и Тарковская, 1957 и др.). Характер проведенных по различным направлениям исследований показан на схеме №1.

Для определения возраста и вычисления темпа роста собирали чешую с левого бока рыбы, над боковой линией, на уровне начала спинного плавника. Возраст устанавливали по чешуе, а у некоторых видов рыб (сом, окунь, линь и др.) и но костям, ушным отолитам или плавниковым лучам. Гонадосоматический индекс (ГСИ) вычисляли как отношение (в процентах) массы гонад к массе тела без внутренностей (порки), определяли упитанность (по Кларк, а иногда по Фультону), отношение в процентах массы тела к длине в кубе. В ежемесячных пробах определяли: содержание воды, жира и белка в мышцах, кишечнике и гонадах. Обработка проб проводилась по методике В.И. Белькевич, модифицированной лабораторией

физиологии рыб ВНИРО (Кривобок и Тарковская, 1962).

Брались икринки для измерения их диаметра и количества вакуолей в овоци-тах (для изучения внешнего вида и внутренней структуры овоцитов). Собран и обработан гистологический материал половых желез для изучения гаметогенеза и половых циклов рыб, согласно общепринятым методикам (Роскин, Ромейс, 1953).

Описывая периоды и фазы роста половых клеток, стадии зрелости половых желез самок и самцов использовали обозначения и термины, принятые в ихтиологических исследованиях, но с некоторыми поправками и дополнениями (Шихша-беков, 2003).

1 ^

Оаи/ония-флзл аА"

} I- Сммедвтюго пут

II- Г1рстапа&гмгтм«»£«ог« пр*»иимича(«и»а

м- Трсхролпазнегичеспогэ

фвИ»,10ОП>)ЦЛСТЛ < ывнио

Сп*р»пагот*я

Спяряштецш I поряди

Спврюагоцит ^^ II порядка

Схема гаметогенеза (ово- и сперматогенеза) по М.М. Шихшабекову (2003)

В сборе материала и в частичной его обработке оказывали большую помощь работники рыбоохраны, сотрудники Даг. филиала Касп.НИИРХа, научные сотрудники ПИБР ДНЦ РАН и Даггосуниверситета, а также аспиранты, студенты ДГУ и ДГСХА. Часть гистологических препаратов и материалы по экологии нереста рыб, собранные в 60-90 годы прошлого века, были представлены мне научным консультантом проф. кафедры экологии ДГУ М.М. Шихшабековым.

Глава 3. Размножение и развитие рыб

Размножение включает в себя такие начальные звенья естественного воспроизводства, как возраст полового созревания, рост и развитие половых клеток, развитие и формирование половых желез, плодовитость, половые циклы и нерест.

По характеру икрометания все изученные нами ввды рыб в водоемах Дагестана и Дагестанской части Среднего Каспия отнесены к следующим типам: большинство изученных видов оказались с порционным типом, остальные с единовременным типом и 4 вида - отнесли к переходным формам.

По требованиям к экологическим (абиотическим факторам) условиям, необходимым для нереста, всех исследованных рыб мы разделили на следующие экологические группы (таблица 1).

Таблица 1

Экологическая группировка рыб по особенностям нереста

Группа Виды рыб Характеристика нереста

I Щука, окунь, кутум, вобла, жерех, бычок-кругляк и др. Нерест ранний (март - апрель), кратковременный (менее одного месяца), при низкой температуре воды (до 10 °С).

II Сазан, линь, красноперка, карасй сом, белый амур, толстолобик, кефалевые (сингиль, остронос) I др- Нерест поздний (май-июль), растянуты (более 1,5-2 месяца), при высокой тем пературе воды (свыше 18 - 20 °С).

III Рыбец, лещ, судак, осетровые (осетр), сельдевые (касп.пузанов и др. Нерест средний - эта группа рыб занимает среднее положение (апрель- май; от 1 до 1,5 месяца; от 12 до 16 °С).

По реакции на прочие факторы водной среды (проточность и прозрачность воды, содержание кислорода, наличие других газов) изученные виды рыб отнесены к следующим экологическим группам:

I - высокой степени требовательности к проточносги и прозрачности воды, содержанию кислорода: рыбец, жерех, судак, шемая, кутум, лососевые, осетровые, сельдевые, кефалевые, некоторые бычковые и др. Для данной группы рыб вследствие зарегулирования стока рек, интенсивности зарастаемости их придаточных водоемов в весенне-летний и поздне-осенний периоды, когда происходит икрометание, факторы, обусловливающие их эффективный нерест, чаще оказываются значительно ниже оптимальных, поэтому численность их с каждым годом сокращается, а в промысловых уловах встречаются лишь их единичные экземпляры.

II - средней степени требовательности к прочим факторам среды: сазан, лещ, вобла, сом, щука и др. Численность некоторых видов из этой группы (вобла, сом) сохранилась, но все же уловы их снизились.

III — малой степени требовательности: серебряный карась, окунь, красноперка, густера, толстолобик, белый амур и др. Численность этих видов рыб увеличилась, в уловах они занимают ведущее место.

В зависимости от особенностей условий размножения и развития, и в первую очередь того местообитания, где происходит откладка икры, в фауне Каспийского бассейна выделяют следующие экологические группы рыб (таблица 2).

Таблица 2

Группы рыб по характеру нерестового субстрата

Группа Виды рыб Виды субстрата

I Сазан, лещ, вобла, линь, окунь, красноперка, щука, ку тум, сом Фитофилы

II Жерех, рыбец, осетровые, некоторые бычковые. Литофилы

III Белый амур, толстолобик, сельдевые (касп. пузанок), кефалевые и др. Пелагофипы

IV Некоторые пуголовки Псаммофилы

V Каспийская пуголовка, горчак, бычки (цуцик, бубырь) Остракофилы

VI Окунь, рыбец, кутум и др. Индифференты

VII Судак, трехиглая колюшка и др. Откладывающие в гнездах и охраняющие их

Глава 4.Эколого-морфологические особенности размножения рыб

Отличаясь наибольшей примитивностью организации и располагаясь в основе филогенетического древа позвоночных, рыбы в большинстве случаев служат основным звеном при различных эволюционных и сравнительно-биологических построениях. Ответы на многие биологические вопросы не могут считаться удовлетворительными без учета особенностей этих своеобразных групп животных.

Наряду с большим видовым разнообразием, в их строении и образе жизни у них есть и ряд сходных черт, определяющихся их общим происхождением и приспособленностью к жизни в воде. К этим чертам относятся: жабры, служащие для дыхания растворенным в воде кислородом; конечности в виде плавников, необходимые для передвижения в водной среде; хвост, действующий как руль при поворотах; кожа с обильной слизью, снижающая трение при движении в воде; боковая линия («шестое чувство»), выполняющая многие функции и др.

Виды рыб, как и другие организмы, населяют определенные свойственные им различные местообитания, имеют свои особенности в прохождении и способах размножения.

Половые железы (яичник и семенник) являются сложными органами, значение которых проявляется в двух основных функциях: генеративной и эндокринной. Сложность их структуры обусловлена функциональной изменчивостью, зависящей от многих факторов, среди которых основными являются: возраст самки и самца, половые и видовые особенности годичной половой циклики, воспроизводительная способность, условия внешней среды и т. д. Результаты детального изучения закономерностей роста, развития и созревания половых продуктов (гаметогенез), формирования половых желез (гонадогенез) необходимы для решения многих практических вопросов. В свою очередь, при решении практических задач вскрываются общетеоретические вопросы, определяющие значение условий абиотического и биотического характера в развитии, формировании и созревании половых продуктов и становлении половой функции рыб. Процессы формирования и функционирования генеративной системы у рыб описаны многими авторами. Исследования ряда ученых (Кулаев, 1939;Мейен, 1949; Казанский, 1949, 1956; Трусов, 1949; Гер-бильский, 1956; Сакун и Буцкая, 1963; Кошелев, 1968; и мн. др.) доказывают, насколько важно изучение гаметогенеза (ово- и сперматогенеза) и полового цикла для выявления взаимосвязи жизнедеятельности организма с условиями существования.

Подобные исследования представляются особенно необходимыми, когда речь идет о рыбоводных объектах, которых разводят в искусственных условиях. Без детального исследования гаметогенеза и полового цикла нельзя рассчитывать на успех работы по получению зрелых половых клеток, искусственному оплодотворению и инкубации икры в заводских условиях, а стало быть и по производству стандартной, жизнестойкой молоди, которая предназначена для пополнения естественных популяций или товарного выращивания в искусственных водоемах.

Глава 5. Гаметогенез рыб 5.1. Оогенез

Яйцеклетки рыб проходят сложный путь развития от оогоний до зрелой икринки, который принято делить на периоды и фазы (стадии) развития (Мейен, 1927; Казанский, 1949 и др.).

Весь процесс развития ооцита можно подразделить на три фазы. Первой фазе от оогонии до ооцита характерна регулярная последовательность процессов, про-

исходящих в ядре, которые известны под названием премейотических явлений. Рост ооцита в этой фазе протекает медленно и незаметно. В дальнейшем ооцит вступает во вторую фазу, которая протекает так же медленно и длится у некоторых видов рыб днями и неделями, а иногда и годами. Рост ооцита происходит в основном за счет синтеза протоплазмы. Желток появляется только в конце завершения этой фазы, поэтому она соответствует периоду превителлогенеза или протоплазма-тического роста. Третья фаза протекает быстро и за короткий период (в течение нескольких недель) ооцит достигает окончательного размера за счет интенсивного накопления желтка, поэтому эта фаза соответствует периоду вителлогенеза или периоду трофоплазматического (большого) роста.

Образование яйца происходит у различных групп животных по-разному в зависимости от помещения яйцеклеток в гонадах и от взаимоотношений между растущими ооцитами и окружающими элементами.

Таким образом, весь процесс оогенеза протекает в следующей последовательности: оогонии —* ооциты премейотических ядерных преобразований —» ооциты периода протоплазматического (малого) роста (ювеиальная фаза и фаза однослойного фолликула) —» ооциты различных фаз трофоплазматического (большого) роста (фаза вакуолизации Д, - один ряд вакуолей по периферии ооцита; Д2 - два ряда вакуолей; Д3 - полная вакуализация); фаза отложения жировых включений (Е]), фаза отложения глыбок желтка в цитоплазме (Е2), фаза ооцитов дефинитивных размеров (Е3), фаза зрелого ооцита, готово к овуляции (F).

По завершении процесса оогенеза все обменные процессы в яйце затормаживаются, ядро застывает на определенной стадии мейоза и яйцо ожидает проникновения спермия.

Особенности строения и кладки яиц у разных видов сильно отличаются. У костистых рыб, к которым относится подавляющее большинство изученных нами видов рыб, условия размножения и развития икры чрезвычайно многообразны.

Яйца икромечущих костистых рыб могут быть разделены на две большие группы: пелагические яйца, развивающиеся в толще воды, и донные, или демер-сальные яйца. Пелагическими яйцами обладают преимущественно рыбы, нерес-тующиеся в море. Обычно эти яйца имеют небольшие размеры и развиваются в верхних слоях воды, реже встречаются крупные батипелагические яйца развивающиеся на значительной глубине.

Среди рыб, обитающих в водоемах Терской системы по способу размножения и местам кладки икры мы установили следующие экологические группы: фито-фильные (яйца приклеиваются к растениям), литофильные (икра откладывается на песчано-каменистом грунте), пелагофильные (развитие в толще воды), остальные псамофильные, остракофильные и др., которые встречаются в наших водоемах весьма редко.

Строение яйца осетровых в отличие от костистых рыб характеризуется четкой полярностью, проявляющейся в неравномерном распределении цитоплазмы, желточных и пигментных включений. Верхняя анимальная часть составляет менее одной трети яйца. Она ясно отличима ог нижней вегетативной части яйца по своей пигментации. Анимальная часть яйца намного богаче цитоплазмой, чем вегетативная. Дробление яйца осетровых бывает полным, но неравномерным из-за неравномерного распределения желточных включений в обеих частях яйца. В зрелом яйце осетровых оболочки представлены мощной развитой двухслойной Zona radiate (у

многих костистых рыб она бывает однослойная) и наружной студенистой оболочкой, которую называют также ячеистой или сотовой.

Более характерная картина овогенеза на различных стадиях зрелости яичников в течение годичного полового цикла иллюстрируют их микрофотографии, приготовленные на гистологических препаратах гонад самок. Каждой стадии зрелости характерен определенный комплекс половых клеток па разных фазах и периодах их развития.

Поэтому, изучая гистологическую картину половых желез, под микроскопом можно наиболее точнее отметить стадии зрелости, чем при макроскопическом изучении - по внешним признакам гонад. По внешним признакам гонад не возможно определить начальную (I-стадия) стадию зрелости, не возможно также установить переходные (II—III, III—IV стадии) стадии зрелости. Общая картина овогенеза у всех изученных видов рыб, включительно до второй стадии, сходная, но отличается по времени начала и продолжительности каждой фазы развития половых клеток и стадии зрелости гонад, а также у рыб с разным типом икрометания.

Анализ яичников видов рыб с продолжительностью нерестового периода от нескольких дней (10-30 у щуки, окуня, кутума, жереха и воблы), до нескольких месяцев (2-3 у сазана, линя, красноперки), и занимающих промежуточное положение между этими двумя группами - сом, лещ, рыбец (1 - 1,5 месяца) показал, что у самок этих видов развивается и выметывается различное количество порций икры. Количество выметываемой порции икры определяется различием в характере развития ооцитов и наличием оптимальных условий для этого.

Проанализировав особенности развития половых клеток (овогенез), рост и формирование яичников (гонадогенез) в течение годичного полового цикла у исследованных видов рыб, мы пришли к выводу о необходимости выделения пяти основных периодов в развитии половых клеток и формирования половых желез.

Каждый из этих периодов характеризуется специфичными процессами развития ооцитов, состоянием яичников и организма в целом и требует для своего прохождения определенных экологических условий. Характер прохождения ооге-неза и стадий зрелости яичников показано на рис. 1.

Первый период - ядерно-плазменное преобразование (превителлогенез). Он характерен только для неполовозрелых особей. Сюда входят: период синаптенного пути с оогианальной фазой (оогианальное деление); период протоплазматического роста с характерными для этого периода фазами развития ооцитов - ювенальная и однослойного фолликула. На гистологическом срезе яичника этого периода, который длится у разных видов рыб от 1-го до 2-х лет, наблюдаются половые клетки от оогонии до фазы однослойного фолликула что характерно для I и II стадии зрелости гонад; протекает этот период при разнообразных экологических условиях существования особей, под влиянием которых может сокращаться или удлиняться этот период, от чего зависит и скорость наступления половой зрелости рыб.

Так, например, длительность I и II стадии зрелости гонад леща в водоемах южных широт (Дагестана) составляет не более 2 - 3-х лет, тогда как в водоемах севера (Миккельское озеро) — 7 лет. Подобная же картина длительности прохождения этих стадий характерна и для других видов рыб (окунь, красноперка и др.), что наглядно иллюстрирует рисунок.

Второй период - трофоплазматический (большой) рост ооцитов. В течении этого периода происходит бурное накопление питательных веществ в половых

клетках (в виде желтка и жира); на гистологическом срезе яичника наблюдаются половые клетки на разных фазах развития, начиная от оогонии до фазы накопления желтка, характерного для I—II—III—IV стадий зрелости, но основная масса представлена ооцитами трофоплазматического роста, характерных для III и IV стадии зрелости яичников. Для этого периода требуются условия для интенсивного питания. Идет интенсивное накопление резервных веществ, используемых для роста ооцитов.

А - стадия I, Б -

Г - стадии II-III,

Д - стадия Ш(сазан), Е - стадия III (вобла), Ж - стадия 1У(воблы), 3 - стадия 1У(сазана)

И - стадия V, К - стадия VI (вобла), Л - стадии 1У-Ш (сазана). Рис. 1. Гистологические срезы яичников рыб (А, Б, В, Г, Д, Е, 3, Ж, И, К, Л) с синхронным ростом ооцитов и единовременным типом икрометания; (Д, 3, Л) - с асинхронным ростом ооцитов и порционным типом икрометания на различных стадиях, А - стадия 1, Б - стадия II, В - стадии IV - II, Г - стадии II - III, Д - стадия III (сазан), Е - стация III (вобла), Ж - стадия IV (воблы), 3 - стадия IV (сазана).

Третий период — предовуляционкый, т.е., когда ооциты готовы к овуляции. Для этого периода характерно появление микропиле с замыкающей клеткой и другие структурные изменения внутри ооцита. Рост половых клеток в этот период не происходит, так как зрелые ооциты, формирующие порцию икры, достигли дефинитивного размера. Кроме зрелых ооцитов готовых к овуляции, на гистологическом срезе видны и ооциты младших генераций, характерные для I и II стадии зрелости. У порционно-нерестующих рыб картина яичника в третьем периоде отличается. Это связано с тем, что кроме зрелых ооцитов дефинитивного размера и младших генераций (протоплазматического роста) на срезе яичника видны ооциты

на различных фазах трофоплазматического роста, из которых формируются последующие порции (например, у сазана не менее трех порций икры). Этот период характерен для V стадии зрелости. Для этого периода требуются наличие всех нерестовых (температура, насыщенность воды кислородом, проточность и прозрачность) факторов. При отсутствии любого из них - овуляция не происходит, зрелые ооциты резорбируются.

Четвертый период наступает после нереста. На гистологическом срезе яичника видны резорбирующиеся фолликулярные оболочки, остающиеся после овуляции созревших ооцитов, остаточные — единичные икринки со следами начавшегося процесса резорбции (кроме окуня), а также многочисленные ооциты младших генераций. Длительность прохождения данного периода зависит от многих факторов, которые обеспечивают интенсивный обмен веществ у самок и ускоренный процесс резорбции. При благоприятных условиях (высокая температура, достаточная пища) рост и развитие ооцитов протекает интенсивно, соответственно ускоренно протекает и дегенеративный процесс. Этот период характерен для VI-II стадии для видов рыб с единовременным типом икрометания и VI—III, VI-II - для видов рыб с порционным нерестом (VI—III - для сазана и VI-II - для красноперки и густера).

Пятый период - ядерно-плазменные преобразования - преви-теллогенез. Этот период характерен как для половозрелых самок в начале каждого последующего полового цикла (для полицикличных видов рыб), так и для неполовозрелых (впервые созревающих) самок. Отличается этот период у половозрелых от неполовозрелых особей тем, что у первых он менее продолжителен (2-3 месяца) и в яичниках присутствуют следы предыдущего икрометания (фрагменты). У неполовозрелых особей в яичнике присутствуют ооциты всех фаз характерные для периода протоплазматического роста, а у половозрелых (посленерестовая VI-II стадия) еще и резорбирующегося фолликула. Характер прохождения оогенеза, годичных половых циклов и стадий зрелости ярко иллюстрируются на рисунке (рис.1).

Знание условий каждого периода или фазы развития половых клеток и стадий зрелости гонад дает в руки исследователя ключ для регулирования многих происходящих процессов: зная время интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах, можно получить зрелую икру в разное время: учитывая особенности неравномерного развития ооцитов, можно получать несколько потомств от различного количества выметанных порций икры; изучив процесс резорбции можно устанавливать причину, вызвавшую этот процесс, и ожидаемые последствия.

5.2. Внутренняя структура ооцитов

Нами исследованы виды рыб различных систематических (семейства карповые, сомовые, сельдевые) и экологических групп: морские - сельдь; полупроходные - вобла, лещ, сазан; туводные - карась, красноперка и сом.

Вобла - Rutilus rutilus caspicus (рис. 2). При достижении ооцитами диаметра 260 - 280 мкм в них появляется слой периферических вакуолей (фаза «D!»). Вакуоли вытянуты цепочкой в один ряд (рис. 5). Через определенное время образуется второй слой вакуоли, их диаметр в это время равен 8 - 14 (в среднем 11,3) мкм. По окружности насчитывается 24 - 38 вакуолей. В фазе «D2», когда наружная половина ооцита заполнена 2-3 рядами вакуолей, диаметр половых клеток достигает 380 -405 мкм.

Параллельно увеличению количества отмечается укрупнение вакуолей, диаметр которых достигает 11 -16 (в среднем 15,1) мкм. Толщина желточной оболочки увеличивается до 3 - 5 мкм. Далее вакуоли начинают появляться во внутренней зоне цитоплазмы и занимают почти всю эту зону вплоть до ядра (фаза «D3»), Диаметр вакуолей почти такой же, как в фазе «D2».

Располагаются вакуоли в толще цитоплазмы равномерно. Диаметр ооцитов - 435 -460 мкм. Вакуолей по окружности около 40. Желточная оболочка постепенно утолщается. Между внутренними и наружными вакуолями начинает образовываться желток (фаза «Е]»). Диаметр наружных вакуолей остается без изменений. Диаметр ооцитов в фазе «Е¡» достигает 470 - 505 мкм. Желток начинает заполнять внутреннюю зону ооцита, а также межвакуолярные пространства наружных рядов вакуолей, которые оттесняются к периферии яйцеклетки. Это фаза «Е2». Диаметр ооцитов 570 - 590 мкм. Далее желток заполняет весь ооцит (фаза «Еэ»). Диаметр ооцитов - 740 - 760 мкм. По завершении процесса накопления желтка отмечено слияние глыбок желтка в более крупные образования, яйцеклетки достигают дефинитивных размеров, появляется в ооцитах микропиле с замыкающей клеткой. В дальнейшем происходит слияние желтка, образование единой капли, а яйцеклетки

Рис. 2. Строение яйцеклетки воблы на различных фазах трофоплазматического роста:

а) фаза «D¡» (ув. об. 7х ок. 10х) по периферии ооцита один ряд вакуоля;

б) фаза «Д?» (ув. об. 7х ок. 10х) по периферии ооцита два ряда вакуоля;

в) фаза «D¡» (ув. об. 7х ок. 10х) наружная половина ооцита заполнена вакуолями;

г)фаза «E¡» (ув. об. 7х ок. 10х) между внутренними и наружными вакуолями накоплен желток;

д) фаза «Е}» (ув. об. 7х ок. 16х) желток заполняет весь ооцит, кроме кортикачьно-го слоя, где располагаются 3-4 ряда альвеол.

Сазан - Cyhrinus carpió (рис. 3.) В фазе начала вакуолизации (фаза «D,») по периферии ооцита расположен один ряд вакуолей, диаметр которых равен 19 (9,8 -33,3) мкм. Появляется вторичная оболочка, толщина которой равна 0,35 мкм. Диаметр ооцитов в фазе «D]» равен 310 - 343 мкм. В фазе «D2» равномерно расположенные в наружной части цитоплазмы, вакуоли диаметром 35,8 (28-49,9) мкм, рас-

положены в 2 - 3 ряда. Диаметр ооцитов равен 425- 440 мкм. В фазе «D3», когда вакуоли заполняют всю цитоплазму, они расположены в 507 рядов, уменьшаются в размерах, их диаметр равен 23,8 (18-33) мкм. Диаметр ооцита равен 605 - 625 мкм. В фазе «Et» желточные гранулы появляются первоначально на участках цитоплазмы между вакуолями. По длине радиуса насчитывается 6 - 8, по длине окружности

- до 100 вакуолей. Желточные гранулы овальные и небольших размеров. Диаметр ооцита равен 690 - 705 мкм. В фазе «Е2» желток занимает половину ооцита, вакуоли смешаны по периферии и располагаются в 3 - 4 слоя. Диаметр ооцита равен 775

- 788 мкм. В фазе «Е3», когда ооцит полностью заполнен желтком, диаметр гранул которого колеблется от 3 до 5,3 мкм. в центре до 15,5 мкм по периферии, остаются 2 - 3 ряда кортикальных альвеол. Диаметр ооцита равен 1035 - 1045 мкм, толщина оболочки - 2 мкм.

Рис. 3. Строение яйцеклетки сазана на различных фазах трофоплазматического роста:

а) фаза «Di» (ye. об. 7х ок. 10х) по периферии овоцита один ряд вакуоля:

б) фаза «Di» (ув. об. 7х ок. 10х) по периферии овоцита два - три ряда вакуоля;

в) фаза «Оз» (ув. об. 7х ок .10х) вся цитоплазма заполнена вакуолями они расположены 6-8 рядов;

г)фаза «Е2»()>в. об. 7х ок. 10х) желток занимает всю цитоплазму вакуоля смещены к периферии овоцита;

д) фаза «Ei» (ye. Об. 7х ок. 1бх) желток заполняет весь овоцит, кроме кортикального слоя.

Лещ - Abramis brama orientalis (рис. 4). Первые вакуоли в овоцитах леща появляются по периферии ооцита, в количестве от 26 до 32. К моменту формирования одного ряда вакуолей (диаметр их равен 8 - 23 мкм) диаметр ооцитов достигает 270 - 290 мкм. (фаза «Di»), Вакуоли расположены цепочкой в кортикальном слое. Количество их почти такое же, как у воблы. Далее вакуоли занимают 2 и более рядов, ооциты находятся в фазе «D2». Диаметр вакуоли несколько увеличивается (8 -15 мкм). К моменту, когда вакуоли заполнят всю цитоплазму, ооциты переходят в фазу «D3», диаметр их составляет 380 - 400мкм. В ооцитах, кроме первоначально образовавшихся крупных вакуолей, расположенных в наружной части ооцитов, по-

является зона мелких вакуолей, расположенных во внутренней части вокруг ядра. Между наружной и внутренней зонами вакуолей начинает появляться глыбковид-ный желток. Далее желток становится более плотным. Незначительно увеличивается диаметр ооцитов, равный 410 - 425 мкм (фаза «Е1»). В фазе «Е2», когда желтком занята половина ооцита, вакуоли сдвигаются в кортикальную зону. Их диаметр уменьшается (в среднем на 10 мкм). Диаметр ооцитов равен 420 - 450мкм. Ко времени, когда ооцит полностью заполнен желтком (фаза «Е3») и остается лишь 2-3 слоя кортикальных вакуолей без изменений в диаметре. Вакуоли по наружной окружности увеличились в количественном отношении более чем в 2 раза. Диаметр ооцитов достигает максимальных размеров (620 - 680 мкм), ооциты готовы к овуляции.

Рис. 4. Строение яйцеклетки леща на различных фазах трофоплазматического роста:

а) фаза «£>/» (уе. об. 7х ок. 1 Ох) по периферпи32 - 45 вакуолей расположены цепочкой в один ряд;

б) фаза «В?» (уе. об. 7х ок. 10х) - наружная половина овоцшпа заполнена вакуолями в 4 — 5 рядов;

в) фаза ей}» (ув. об. 7х ок. 10х) - наружная часть овоцшпа заполнена вакуолями и они занимают зону до ядра;

г) фаза «Е1» (ув. об. 7х ок. 10х) желток начинает заполнять внутреннюю зону, а также межвакуолярные пространства наружных рядов, оттесняющих к периферии яйцеклеток;

д) фаза «Ез» (ув. об.7х ок.16х) желток заполняет весь овоцит. Идет слияние глыбок желтка. Кортикальные альвеолы уменьшаются в размерах.

Карась серебряный - Сагавзшв аигаШв ^¡ЬеНо (рис. 5). В фазе начала вакуолизации (фаза «Б,») диаметр ооцита равен 290 - 310 мкм, по окружности ооцита появляется один ряд вакуолей, насчитывающих 30 - 31 шт. с диаметром каждой вакуоли 20,8 мкм с колебаниями 14,5 - 27 мкм, в следующей фазе («В2») вакуоли расположены в 2 - 3 ряда. Диаметр их равен 19,6 (12,5 - 34) мкм. Диаметр ооцита увеличен и составляет 330 - 350 мкм, по длине окружности вакуолей насчитывается 36 - 40 шт. в фазе «Бз» вся цитоплазма занята вакуолями, диаметр которых достигает 33,6 мкм с колебаниями 25 - 42. Толщина вторичной оболочки - 1,6, желточной -7,5 мкм, диаметр ооцитов равен 470 - 490 мкм.

В фазе «Е(» начинается желткообразование, между вакуолями появляются первые гранулы желтка. Они возникают почти одновременно, по всей толщине ооцита. Желточные гранулы по форме округлые. Вторичная оболочка, состоящая из 3-х слоев, радиально исчерчена. Диаметр ооцитов равен 620 - 640 мкм.

Ооциты в фазе «Ег» имеют диаметр 660 - 680 мкм. Диаметр вакуолей уменьшается и равен 29,9 (25 - 34) мкм. Отдельные части ооцита заняты желтком.

Овоцит в фазе «Е3» полностью заполнен желтком. Диаметр овоцита равен 1000 - 1100 мкм, вакуоли располагаются в кортикальном слое, они уменьшились в размерах - диаметр их составляет 9 - 20 мкм.

А Б В

Рис. 5. Строение яйцеклетки серебряного карася в различных фазах трофоплазмати-ческого роста:

а) фазаДвакуоли расположены в один ряд, их 40 - 45 шт.;

б) фазаД1, - вакуоли расположены в 2-3 ряда:

в) фаза Дз - цитоплазма ооцита полностью занята вакуолями;

г) фаза Е1 - появились первые гранулы желтка между вакуолями;

д) фаза £4 - Ез-ооцит в основном занят желтком:

е) фаза Ез - ооцит полностью заполнен желтком (в разных увеличениях: 10,7*20.7*16)

Красноперка - $сагс1шш$ егкЬгор^ИаЬшв (рис. 6). При достижении овоци-тами размеров 300 - 320 мкм, в фазе вакуолизации («О)») в них обнаруживается расположенный цепочкой по периферии один ряд вакуолей диаметром 8 - 26 (в среднем 16,5) мкм.

В фазе «В2» вокруг первоначально появившихся вакуолей возникают значительно более мелкие. Если диаметр первых в этой фазе равен 27,4 (19,6 - 36,4) мкм, то вторых - всего 7 (5,6 - 7,8) мкм, крупные расположены в 1 - 2 ряда, а мелкие - в 4-7 рядов. По окружности овоцита насчитывается всего 22 - 23 вакуоли, что в 2 раза меньше, чем в фазе «Б!». В фазе «О,» мелкие вакуоли диаметром 6,4 (5,6 -8,4) мкм заполняют почти весь овоцит. Их диаметр в это время равен 18 (14 - 24) мкм. По мере роста овоцитов между вакуолями появляются округлые глыбки желтка, что характерно для овоцитов в фазе «Е)». В фазе «Е2» желток располагается не только между крупными, но и на месте мелких вакуолей. Диаметр овоцита равен 430 - 450 мкм, диаметр крупных вакуолей - 16,9 (11,2 - 22,4) мкм. В фазе «Е3» желток заполняет весь овоцит, остается лишь 1-2 ряда кортикальных вакуолей, диаметр которых равен 11,4 (5,6 - 22,4) мкм.

Рис. 6. Строение яйцеклетки красноперки в различных фазах трофошняматического роста:

а) фаза Дц

б) фаза Д, - видна широкая зона вакуолей в нарушенной части ооцита;

в) фаза Е\ - между вакуолями появились желточные гранулы;

г) фаза Ез,-желток занимает почти половину цитоплазмы ооцита (ув. 7*20)

В фазе «F» отмечается округление гранул желтка и их слияние. Вторичная оболочка довольно мощная (7 мкм) и образует студенистый слой. Желточная оболочка дольки исчерпана. Диаметр овоцитов равен 760 - 800 мкм.

Сом обыкновенный - Silurus glanis (рис.7). При достижении овоцитами диаметра 400 - 440 мкм начинается трофоплазматический рост, то есть переход овоцитов в фазу начала мелких бесцветных вакуолей, диаметр которых равен 6,4 (3,8 - 9,0) мкм, что значительно меньше, чем у карповых. Вакуоли располагаются в цепочку по окружности овоцита и насчитывают около 120 шт.

В фазе «D-» в цитоплазме овоцита появляется 5-6 рядов вакуолей, диаметр которых составляет 9,6 (7,7 - 11,5) мкм, фолликулярная оболочка начинает трансформироваться во вторичную, которая достигает толщины 35,8 мкм.

Далее, когда в цитоплазме обнаруживается 7-8 рядов вакуолей, в пограничной зоне (между вакуолями) появляются глыбки желтка, что характерно для овоцитов фазы «Et». Как видно, у сома фаза «D3» отсутствует, и поэтому наблюдается переход овоцита из фазы «Dî» сразу же в фазу «Е)». Диаметр овоцита - 600 - 700.

В фазе «Е;» больше половины овоцита заполнено желтком. Вакуоли оттесняются по оболочке; они мелкие (6,4 мкм), по окружности их количество уменьшается - 400 - 410 шт., диаметр овоцитов равен 900 - 925. В дальнейшем желток занимает весь овоцит, ядро смещено к анимальному полюсу. Вакуоли встречаются лишь отдельными экземплярами под желточной оболочкой.

Рис. 7. Строение яйцеклетки сома в различных фазах трофоплазматического роста:

а) фазаД] -1-2 ряда мелких вакуолей в кортикальной зоне ооцита:

б) фаэаД2и Д3;

в) фаза Ei - между вакуолями появляется желток;

г) фаза Е: и Ез- желток занял большую часть ооцита;

д) фаза E<t - желток заполняет весь ооцит (ув. 1-6,7*20)

Вакуолей по окружности овоцита - 170 шт. Диаметр овоцита - 560 - 635 мкм.

Эта картина характерна для овоцитов в фазе «Ез», и диаметр их достиг максимальной величины - 1200 - 1400 мкм.

Каспийский пузанок (рис. 8). Диаметр овоцитов в период перехода в трофо-плазматический рост - фаза начала вакуолизации («Di») - достигает 210 - 230 мкм, формируется один ряд вакуолей, располагающихся разорванной цепочкой с диаметром 14,8 (9 - 18) мкм.

В наружной части овоцита по окружности расположено до 23 вакуолей В фазе «D2» вакуолей по-прежнему мало, но они крупные - 16,9 (10,2 - 21,8) мкм, по окружности их расположено около 35 шт., диаметр овоцитов - 300 - 315 мкм. Диаметр вакуолей в дальнейшем увеличивается, и к фазе «D3» составляет 20,7 (19 - 32) мкм, по окружности насчитывается до 26 вакуолей. Диаметр овоцитов равен 354 -360. Вторичная оболочка пока отсутствует. Между вакуолями в кортикальном слое овоцита появляются гранулы желтка, что характерно для овоцита фазы «Ei». Вакуоли по-прежнему расположены в 2-3 ряда, они незначительно уменьшены в диаметре - 17,6 (11,5 - 28,2). По окружности их насчитывается до 39 шт. Диаметр овоцитов равен 370 - 390. Около половины овоцита заполнено желтком, вакуоли располагаются в три ряда и по окружности их насчитывается до 38 шт. Эта картина характерна для овоцита в фазе «Е2».

В дальнейшем желток заполняет весь овоцит, что характерно для овоцита фазы «Ез». Диаметр овоцитов на этой фазе равен 900 - 1005 мкм. Далее желток начинает сливаться в крупные глыбки - гомогенную массу, что характерно для овоцита фазы «F».

Таким образом, по внутренней организации яйцеклеток в период их трофоплазматического (большого) роста отмечается четкая дифференциация не только на уровне крупных таксонов, как об этом неоднократно говорилось в литературе, но и на уровне вида внутри семейства. Результаты исследований показали, что яйцеклетки у всех семи изученных видов рыб (вобла, лещ, сазан, карась, красноперка, сом и сельдь) характеризуются признаками как общими для всех таксонов, так и свойственными только видам.

5.3. Строение и формирование яйцевых оболочек рыб Мы изучали микроскопическое строение оболочек яйцеклеток (ооцитов) некоторых костистых (лещ, сом, щука и окунь) и осетровых (осетр, белуга, шип, севрюга и стерлядь) рыб.

Строение яйцевых оболочек рыб тесно связано с экологией их нереста. Наиболее просто устроена оболочка у рыб, выметывающих икру в толщу воды (например, чехонь и др.). Она представлена только одной оболочкой - Zona radiata. Сложнее построена оболочка у рыб с приклеивающейся икрой (у большинства видов рыб). Поверх zona radiate у этих видов рыб имеется еще и студенистая оболочка вторичного происхождения. В воде эта оболочка набухает и приклеивается к субстрату (кутум, сазан, линь и др.). Более сложно построены оболочки у осетровых (осетр, белуга, севрюга и др.), у них имеются две лучистые зоны - внутренняя и внешняя zona radiate, а также вторичная студенисто-ворсинчатая оболочка, приклеивающаяся к субстрату.

По завершении большого (трофоплазматического) роста окончательно формируется микропиле (отверстие в оболочках, через которое впоследствии проникает сперматозоид). У костистых рыб имеется только одно широкое воронкообразное микропиле, расположенное на анимальном полюсе ооцита. У осетровых на анимальном полюсе имеется несколько микропиле, которые представляют узкие ходы, их диаметр соответствует диаметру головки сперматозоида. Характерной особенностью большинства костистых рыб является миграция ядра к анимальному полюсу (до этого оно находилось в центре ооцита) в район расположения микропиле. С начала процесса созревания ядрышки исчезают, ядерная мембрана растворяется и содержимое ядра смешивается с цитоплазмой анимального полюса, образуя так называемую миксоплазму. После растворения ядерной мембраны в ооцитах

Рис. 8. Строение яйцеклетки сельди в различных фазах трофоплазматического роста: а) фаза Дц б) фазаД2; в) фаза £/; г-д) фаза Е1 и £2, (ув. 7* 18,7*20)

продолжаются мейотические процессы. Быстро завершается первое деление созревания, в результате ооцит I порядка делится на ооцит II порядка и первое полярное тельце. Полярное тельце отходи г на территорию ооцита II порядка и остается под оболочками. После начинается второе деление созревания, которое останавливается на метафазе. В этом состоянии происходит овуляция - разрыв фолликула и выпадение ооцита в полость яичника или полость тела, а оттуда и в воду. В яичнике остается пустой фолликул, который постепенно резорбируется.

5.4. Морфо-гистологнческое изучение семенников (сперматогенез)

Семенники всех изученных нами видов рыб парные и имеют вытянутую форму: расположены они в дорзалыюй полости тела. У окуня семенники перкоид-ного (радиального) типа. У остальных видов ацинозного (циприноидного) типа. У сома тоже ацинозного типа, но они имеют несколько необычный вид — лопасти с зазубренными краями. Семенники у всех видов рыб и на всех стадиях их зрелости по размерам (по величине гонадосоматического индекса - ГСИ) значительно меньше яичников.

Семенники циприноидного типа имеют своеобразное строение, которое резко отличается от перкоидпого типа тем, что у первых семенные канальцы берут начало у поверхности гонады. Многократно ветвясь и извиваясь, они направляются к общему выводному протоку, расположенному в медиальной части семенника. На поперечном срезе в таких гонадах видны разной величины и формы округлые образования, которые представляют собой многочисленные попавшие на срез участки канальцев.

Семенники перкоидного типа (окунь) имеют на поперечном срезе трехгранную форму, слабо извитые канальцы радиально сходятся от периферии гонады к выводному протоку, расположенному в глубине половой железы, ближе к ее дорсальной поверхности.

Форма, величина (размеры) и цвет семенников меняются в зависимости от степени их развития. Для каждой стадии зрелости гонад характерно изменение как внешней формы и строения их, так и внутренней структуры. Поэтому необходимо определение стадии зрелости путем изучения макроскопии семенников и их микроструктуры.

Изучение сперматогенеза в целом, его начальных и завершающих стадий, а также особенностей формирования эякулятов, как правило, возможно при применении обычных гистологических методик. У крупных рыб, имеющих гонады значительных размеров, пробы семенников берут из трех отделов: переднего, среднего и заднего. У мелких видов следует фиксировать гонады самцов целиком. Такое взятие проб требуется вследствие того, что у ряда видов имеются градиенты зрелости на протяжении гонады, и, как правило, более зрелыми являются задние отделы семенника. Кроме того, это дает возможность определить, были ли выведены первые порции спермы по частичному опустошению ампул в хвостовом отделе гонады или нет.

Для понимания процессов, происходящих в семеннике в преднерестовый и нерестовый периоды, для выяснения путей, обеспечивающих краткость или растянутость нереста, следует изучать гистологические препараты, приготовленные из разных отделов семенника. Особое внимание нужно обратить на различия в составе половых клеток частей гонады между периферией и ближе к семяпроводу.

По литературным данным (Буцкая, 1955) у рыб и с одинаковым и с разным типом нереста сперматогенез может протекать как сходно, так и различно.

Даже при полном сходстве сперматогенеза изученных нами видов (вобла, кутум, сазан, сом, густера, линь и др.) у них имеются не только различия в типе нереста (краткий тип - у кутума, воблы, окуня, щуки и растянутый — у сома, леща, сазана, густеры, линя и красноперки), но и в местах и особенностях образования слермиальной жидкости и выведения эякулятов.

Существуют четыре функциональных типа семенников по способу образования спермиальной жидкости: 1) только в семяпроводе, что характерно для рыб с растянутым нерестом — сазан, линь, лещ и др.; 2) кроме семяпровода, в семенных канальцах за счет апокриновой секреции клеток фолликулярного эпителия - окунь и др.; 3) в семенных канальцах и семяпроводе за счет секреции липидов без разрушения клеток эпителия - щука; 4) кроме семяпровода, в семенных канальцах за счет зксудативных процессов - судак (Буцкая, 1975). Выявление таких особенностей возможно лишь при детальном изучении семенников.

Таким образом, морфо-физиологические исследования самцов, их гонад и половых продуктов в совокупности дают возможность понять взаимосвязь между особенностями организма и его воспроизводительной способностью с одной стороны, и экологией размножения — с другой. А детальное изучение этих вопросов у промысловых видов рыб обеспечивает возможность разработки биологического обоснования целого ряда звеньев рыбоводного процесса, учитывающего изменения экологических условий при искусственном воспроизводстве рыб во внутренних водоемах.

Известно, что для каждой стадии зрелости семенника характерен определенный комплекс половых клеток. Изучая картину гистологических срезов семенника под микроскопом, можно очень легко определить стадии зрелости гонад. Эта картина хорошо иллюстрирует микрофотографии, сделанные нами по гистологическим срезам семенника. Если на срезе семенника видны только первичные половые клетки - сперматогонии, представляющие собой крупные клетки со своеобразным строением, то подобные половые клетки характерны для неполовозрелых особей, у которых семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей, по которым, учитывая только этот признак - внешний вид, невозможно установить пол. Следовательно, гонады находятся на ювенальной стадии, т.е. на первой стадии зрелости.

Если же на гистологическом срезе под микроскопом видны, кроме сперматогонии, и сперматоциты первого порядка (они занимают большей части поля зрения микроскопа), то такая картина гонад характерна для второй стадии зрелости. Семенники увеличены в размерах, они имеют вид плоских тяжей, становятся упругими и розоватого цвега

Если в дальнейшем размеры семенника значительно увеличены, а на срезе видны, кроме сперматогонии и сперматоцитов первого порядка, еще и более мелкие половые клетки, так называемые сперматоциты второго порядка (их в поле зрения микроскопа большинства), то гонады находятся на третьей стадии зрелости.

Если семенники достигли максимальной величины приобрели молочно-белый цвет и при разрезании семенника скальпелем выступает капля густой спермы, а на гистологическом срезе видны, в основной массе, сперматиды, то такая картина характерна для IV стадии зрелости.

Когда же сперма приходит в текучее состояние и выделяется при слабом прикосновении или поглаживании в области брюшка, то гонады находятся в пятой стадии зрелости. Микроскопическая картина на срезе семенника сильно сходна с

четвертой стадии, но отличается тем, что сперматиды перешли в фазу сперматозоидов и они занимают все пространство семенных ампул, а иногда заметны просветы в виде белых пятен, что говорит о частичном выходе сперматозоидов при совершении нерестовых игр или по каким-то другим причинам.

Семенники имеют дряблый вид, уменьшены в размерах сильно, приобрели красный оттенок (признак прошедшего кровоизлияния), на срезе семенника под микроскопом видны опустевшие семенные ампулы, а также в некоторых семенных ампулах заметны оставшиеся сперматозоиды. У некоторых видов (сом, сазан и др.) па стенках семенных канальцев видно большое количество первичных половых клеток. Этот признак протекающего процесса сперматогенеза, говорит о том, что у этих видов рыб в процессе нереста и в посленерестовом периоде волна сперматогенеза не прекращается. Поэтому ряд стадий при повторном созревании может выпасть, поэтому VI стадия - выбой проходит у них незаметно. Кроме того, у этих 2-х видов рыб (сом, сазан) после наступления половой зрелости (в дальнейшем в любое время года) в семенных ампулах можно обнаружить сперматозоиды, а, следовательно, в любое время года от них можно получить сперму.

Характер сперматогенеза у рыб (сезонный ход развития, особенности выведения зрелых половых клеток) находится в тесной связи со спецификой овогенеза, типом икрометания и продолжительностью нерестового периода. Поэтому, как нам представляется, детальные исследования развития половых клеток у самцов не только дают возможность выяснить многие неясные вопросы в особенностях биологии размножения у целого ряда видов, но и помогут при решении вопросов, связанных с конкретизацией сроков нерестового периода и особенно его окончания, в получении полноценных молок для целей искусственного разведения и т.д.

Таким образом, можно говорить, что морфологические, физиологические и гистологические исследования самцов, их гонад и половых продуктов в совокупности дают возможность понять взаимосвязь между особенностями организма, его воспроизводительной способностью - с одной стороны и экологией размножения - с другой. Кроме того, детальное изучение этих вопросов для промысловых видов рыб обеспечивает возможность разработки биологического обоснования целого ряда звеньев рыбоводного процесса, с учетом измененных экологических условий при искусственном воспроизводстве рыб во внутренних водоемах, а также при решении проблемы акклиматизации и введении в практику рыбоводства новых объектов.

По характеру изменений морфологических и физиологических показателей и особенностям сезонного цикломорфоза весь годичный половой цикл можно разделить на несколько этапов (табл. 3).

По степени сложности прохождения гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста все изученные виды рыб мы разделили на пять специфических групп (табл.4).

Показатель зрелости - коэффициент зрелости или гонадосоматический индекс (ГСИ) имеет ярко выраженные видовые, половые и сезонные различия, но его величина меняется больше всего в зависимости от стадий зрелости гонад. С увеличением гонадосоматического индекса в связи с половым созреванием (рост овоцитов и формирование гонад за счет интенсивного накопления питательных веществ) уменьшаются показатели упитанности и наоборот.

Таблица 3.

Динамика морфологических и физиологических показателен рыб в течение годичного полового цикла

Периоды Предзимний и зимни Преднерестовый нерестовый Нагульный

Сроки Октябрь - февраль Март - июль Июнь - сентябрь

Стадии зрелост яичников и семенников III, III -IV и IV IV. IV-V, V, VI- VI-11, И и VI-111,111

Фазы развития половых клето! самок и самцов Вакуолизация (Д i - Д Дз) и первоначальное накопление желтка (Е Ег); сперматоциты И порядка и сперматндь Накопление желтк< достижения дефин! тпвиых размеров (I - Р); сперматиды и сперматозоиды Протоилазматичеекнй рост (В -С), вакуолизации (Д(-Д3), поел« нерестовые остатки (резорбирук щиеся фолликулярные оболочки сперматогонин и сперматоциты II порядка

Величина ГСИ (гонадосомати1 ского нндекса) самок 2,4 - 10,2; самцов 0,4 - 3,9 самок 8,2-38,5; самцов 0,8- 14,4 самок 0,8 - 5,2; самцов 0.2 - 1,4

Упитанность, жирность, пищ вые качества Показатели незначительно снизились Все эти показатели имеют мшшмальнь величины Показатели имеют максимальны величины

Таблица 4.

Группы рыб по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения го_ дичных половых циклов и особенностям нереста_

Группа Виды рыб Характеристика гаметогенеза

I Щука, окунь, кутум, вобла, жере? кефали, бычок-мартовик в др. Строго синхронный рост ооцитов, един временный тип икрометания, кратковре менньш нерест

II Сазан, линь, карась, красноперка белый амур, толстолобик и др. Асинхронный рост ооцптов, порционнь тип икрометания, растянутый нерест

111 Сом, рыбец, лещ, судак Асинхронный рост ооцитов в период в! теллогенеза, единовременный или порц онный типы икрометания в разных воде емах. По растянутости нереста они заш мают среднее положение между 1 и 11 группами

По величине гонадосоматического индекса можно в какой-то мере определить и стадии зрелости, но здесь надо учитывать и индивидуальные особенности особей. Эколого - морфологические исследования рыб выявили наличие тесной связи не только между половым созреванием и показателями упитанности и жирности, но и показателями зрелости или гонадосоматическим индексом (ГСИ). С ростом половых клеток увеличивается и величина гонадосоматического индекса. Эту связь между половым созреванием и гонадосоматическим индексом более ярко демонстрируют графики изменения показателя ГСИ самцов и самок на примере различных в систематическом и в биологическом отношениях видов рыб из различных таксонов.

5.5. Половые циклы и ритмы размножения рыб

Сравнительные эколого-морфологические исследования половой цикличности у разных таксономических групп рыб дали нам возможность судить о формах адаптации в репродуктивной цикличности в прохождении полового цикла у видов рыб с различной экологией размножения. Удалось обнаружить многие особенности в прохождении и изменении половых циклов и ритма размножения рыб, которые ускользали из поля зрения предыдущих исследователей. Нами было показано, что у видов рыб с различным характером роста овоцитов (асинхронный или синхронный) имеются разные формы изменения полового цикла. Половая цикличность меняется во многих случаях без изменения ритма размножения, в результате изменения длительности прохождения отдельных стадий зрелости гонад в течение полового цикла. Причем эти изменения неодинакова у видов рыб с разным сезонным ходом овогенеза, с разными сроками и календарной приуроченностью процесса интенсивного ви-теллогепеза в половых клетках.

Сравнительное изучение половых циклов у костистых рыб было начато еще в начале прошлого столетия такими отечественными учеными как Кулаев (1927, 1944); Мейен (1927, 1939); Дрягин (¡939) и в последствии было продолжено Коше-левым ( 1959, 1960, 1963); Шихшабековым (1969, 1972, 1979) и др..

Как показали наши наблюдения, в условиях неблагоприятного существования производителей изменения ритма размножения более существенны и продолжительны у видов рыб с синхронным развитием половых клеток и единовременным типом икрометания (вобла, кутум, щука, жерех, окунь) по сравнению с видами рыб имеющих неравномерный рост ооцитов и порционный нерест (сазан, линь, красноперка). Еще более интересно протекает половой цикл у рыб в водоемах с измененным экологическим режимом, где в одних случаях они являются единовременными, а в других порционно - нерестующими (сом, рыбец, лещ и судак). Отмечена также видовая и половая специфика прохождения половых циклов и стадий зрелости половых желез у различных таксономических групп рыб.

Глава б.Эколого-физиологические закономерности размножения к развития рыб

Сообразно изменениям морфологических и физиологических показателей в организме рыб, а также с учетом особенностей прохождения гаметогепеза весь годичный половой цикл можно рассматривать по отдельным самостоятельным периодам, ясно разграничивающим все эти показатели и их особенности при сравнении между собой. Если это состояние схематизировать по отдельным сезонам года, то обнаруживается следующая сезонная картина физиологического состояния организма:

1. Весенне-летний сезон - это самый ответственный период жизни для всех изученных видов рыб с весенне-летним периодом нереста, который длится с начала марта по июль включительно. Половые железы самок и самцов в течение этого периода в 'начале находятся в IV, IV - V , а в конце - VI - II стадиях зрелости, и длится он например, у кутума и воблы с марта по апрель; у леща и рыбца - апрель -май; у сазана, линя, красноперки и других - май - июль. Половые клетки их к этому периоду достигают дефинитивных размеров, гонадосоматический индекс занимает максимальную величину, показатели упитанности и жирности - минимальны. Пищевые, а, следовательно, и товарные качества рыбы находятся на самом низком уровне. С наступлением благоприятных условий для нереста, главным образом

температуры, происходит овуляция. Это самый ответственный период для рыб с весеннее - летним нерестом, куда относятся большинство изученных видов рыб.

2. Летне - осенний сезон начинается для одних видов рыб сразу же по завершении нереста (у ранне - нерестующих рыб этот период наступает раньше, а у поздненерестующих - намного позднее), он еще называется посленерестовым или нагульным периодом. Половые железы находятся в посленерестовом состоянии (у кутума, воблы, леща, рыбца, линя и красноперки и др. - VI - II стадии, а у сазана, карася - VI - III стадии зрелости, с характерными для этих стадий зрелости фазами развития половых клеток и состоянием половых желез). Показатели упитанности и жирности к концу этого периода (периода нагула) достигают максимальных величин, в то же время гонадосоматический индекс имеет минимальную величину. Пищевые и товарные качества рыбы находятся на среднем уровне, а в конце этого периода эти показатели достигают самого высокого уровня.

3. Осеннее - зимний сезон - это самый продолжительный (сентябрь - февраль) и не менее ответственный период. Он характерен для многих видов рыб завершением периода нагула и началом интенсивного процесса трофоплазматического роста ооцитов (вителлогенез), который протекает у одних видов медленнее, у других более интенсивно. Так, у воблы, леща, кутума, сазана и др. он более интенсивно протекает в начале осеннего периода, а в конце осени перед зимовкой половые железы находятся в IV стадии зрелости, показатель зрелости достигает 70 %, и зимуют самки в этом состоянии. У других видов (линь, карась и др.) в конце осени яичники находятся в стадии II - III, оогенез замедляется, в ранний весенний период овогенез возобновляется и завершается вителлогенез. За короткий период яичники переходят в IV стадию зрелости (ооциты становятся зрелыми) и коэффициент зрелости достигает максимальной величины перед непосредственным нерестом. Таким образом, у первой группы период интенсивного вителлогенеза протекает в конце лета и длится всего 2-3 месяца, а второй группы он проходит в два этапа (осенью и весной) и длится более 7-8 месяцев. Показатель зрелости у первой группы достигает перед зимовкой около 70 % от максимального, а у второй группы он имеет значительно меньшую величину - 20 - 25 % от максимального; показатели упитанности и жирности за осенне-зимний период постепенно уменьшаются, т. к. в течение всего этого периода рыбы не питаются, а следовательно происходит уже не накопление жира, а перераспределение уже накопленного запасного жира внутри организма, т. е. запасные жиры организма рыб используются для роста и развития половых клеток, а также формирования гонад. Показатели пищевых и товарных качеств рыб и рыбной продукции в начале периода высокие, но в конце зимнего периода они значительно снижаются.

4. Зимне-весенний сезон - это период с конца февраля (у щуки, окуня, жереха, кутума и воблы) по апрель - май (у леща, судака, рыбца и др.), май-июнь (у сазана, сома, карася, красноперки и др.). Он заканчивается нерестом рыб. Гонады находятся в IV или IV - V стадиях, а в конце VI - II стадиях зрелости (у щуки, окуня, кутума, леща) или в III или III - IV стадиях у рыбца, карася, красноперки и др., которые быстро и за короткий период (несколько дней) и завершают вителлогенез, после чего происходит нерест, и гонады переходят в посленерестовое состояние.

Гонадосоматический индекс в этот период достигает максимальной величины, а показатели упитанности и жирности снижены до минимальных величин. Пищевые и товарные качества низкие.

Ориентируясь по данной сезонной схеме физиологического состояния видов, можно дать примерную оценку состояния воспроизводства, пищевой и товарной ценности рыб в течение года, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова, получения высокотоварной продукции для рынка и проведения племенной работы в прудовом рыбоводстве с учетом видовых, возрастных и сезонных особенностей рыб.

Следует отметить, что между показателем упитанности самок и самцов многих видов рыб разница небольшая и составляет от 0,02 до 0,09 % за исключением некоторых видов (вобла, красноперка и др.), у которых разница в величине этого показателя у самок немного выше, чем у самцов: у воблы - 0,21 %, красноперки -0,19 %. Минимальная величина коэффициента упитанности у всех видов рыб наблюдается в и преднерестовый и в нерестовый периоды.

Глава 7.Эколого-морфоф|Пиологическая систематика рыб На настоящем этапе систематика использует для классификации не только отдельные частные (морфологические, биохимические, экологические, физиологические и др.) признаки, характеризующие организмы, но и всю их совокупность. По подобному принципу выполнены настоящие комплексные исследования в эко-лого - морфофизиологическом направлении.

Эколого-морфофизиологическая систематика - это классификация или группировка рыб разных таксонов по многим характерным для каждого ВИда или подвида экологическим (факторы неживой и живой природы, воздействующие на рыб), морфологическим (изменчивость признаков), физиологическим (функциональная деятельность половых и других внутренних органов) особенностям и признакам, химико-технологическим (химический состав и питательная ценность рыб) показателям.

Эта классификация представлена в следующем:

1. Группировка рыб по экологическим особенностям.

- по типу ареалов распространения;

- по месту обитания;

- по происхождению;

- по приспособленности к различным условиям жизни;

- по срокам наступления половой зрелости;

- по срокам начала нереста и продолжительности нерестового периода;

- по температурному режиму размножения;

- по режиму размножения в сезоны года;

- по требовательности к уровенному режиму для нереста;

- по характеру нерестового субстрата;

- по температурным условиям, необходимым для овуляции и спермации;

- по требовательности к солевому режиму;

- по требовательности к содержанию кислорода, проточности и прозрачности воды.

2. Группировка рыб по морфологическим признакам:

- по форме и размерам тела;

- по типу икрометания;

- по показателям зрелости (величины гонадосоматического индекса - ГСИ);

- по особенностям овогенеза;

- по показателям плодовитости (абсолютная, относительная, рабочая плодови-

тость, коэффициент плодовитости);

- по особенностям сперматогенеза;

- по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения половых циклов и особенностей нереста.

3. Группировка рыб по физиологическим особенностям:

- по способу размножения;

- по характеру питания и др.;

- по упитанности и жирности тела;

- по содержанию жира;

- по содержанию протеина (белка);

- по содержанию воды.

4. Группировка рыб по химико-технологическим показателям:

- по пищевой ценности и товарным качествам;

- по калорийности мяса;

- по калорийности икры;

- по показателям съедобных частей тела.

Анализируя материалы по экологии, морфологии, физиологии и эколого-морфофизиологической систематике рыб, обитающих в данном регионе Каспийского бассейна, мы убедились в том, что подобная комплексная систематизация рыб до сих пор отсутствует. Существующая в учебниках и другой научной литературе экологическая группировка рыб (систематизация) проводилась, во-первых, на материалах исследований, накопленных в прошлом, собранных в иных и более благоприятных экологических условиях обитания рыб; во-вторых, эти исследования носили фрагментарный, по отдельным видам рыб и направлениям их исследований, характер, поэтому они не полностью раскрывали реальную картин)' экологии рыб и современное экологическое состояние биотопа и биоценоза (экосистемы), подвергшихся за последние 50-60 лет сильному антропогенному прессу.

Глава 8. Особенности развития половых клеток у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения

Наши исследования по выяснению закономерностей развития половых клеток у рыб базировались на анализе весьма разнообразного материала. Мы анализировали виды рыб с различными способами выметывания икры, с различным типом икрометания, виды, относящиеся к различным морфо - экологическим группам, виды с различными сроками нереста и при различных температурных условиях их размножения, и по многим другим особенностям.

Проведенный нами анализ состояния половых желез у видов рыб с различной продолжительностью нерестового периода (от нескольких дней у щуки, окуня, воблы, кутума, жереха и др. до нескольких месяцев - у сазана, линя, красноперки и др.), показал, что у самок этих видов рыб развивается и выметывается различное количество порций икры.

Если в яичнике в течение периода трофоплазматического роста (периода большого роста) ооциты развиваются синхронно, то выметывается только одна порция икры - это единовременный тип икрометания. Если же в этот период протекает неравномерное развитие ооцитов, то тогда выметываются несколько порций икры, но только при наличии оптимальных экологических факторов - это пример типичного порционного икрометания. Однако у некоторых видов рыб (некоторые виды бычков и др.) наблюдается непрерывное развитие половых клеток, т. е. пер-

манентнов развитие, и за половой сезон выметывает также несколько порций икры. Такой тип икрометания уже называется непрерывным. Специфика развития половых клеток и состояние яичников на разных стадиях зрелости гонад у видов рыб с единовременным (например, вобла) и порционным типом икрометания (сазан) представлены на рис. 1. Как видно на микрофотографиях яичников, на первой и второй стадиях зрелости ооциты у обоих видов представлены на одинаковой фазе (протоплазматического роста) развития и картина половых желез, как у воблы, так и у сазана, схожая. Но эта картина характерна только для неполовозрелых рыб, т. е. картина их яичников на I и II стадиях зрелости одинакова. После нереста у самок сазана, в отличие от воблы, яичники переходят не в стадию VI - II, а переходят сразу же в третью VI - III стадию зрелости и обозначают как стадия IV - III (рис. 1, JI). У воблы после нереста яичники переходят посленерестовую - VI—II стадию (рис. I, В). По завершении резорбционных процессов (резорбируются остатки фолликулярных оболочек посленерестовые остатки и единичные остаточные икринки, не овулированные по какой-то причине), яичники воблы переходят во вторую стадию (рис. 1, Б).

Из многочисленных антропогенных факторов, негативно влияющих на размножение рыб (на начало нереста, продолжительность периода икрометания, температурные условия, прохождение процесса гаметогенеза (ово- и сперматогенез) и др.), мы изучали следующие:

а) влияние зарегулирования стока рек в результате гидростроительства;

б) влияние загрязненности вод, вызванной хозяйственной деятельностью человека

8.1. Гидростроительство и его последствия

По территории Дагестана протекают многочисленные реки, из которых наиболее крупными и многоводными являются Терек, Сулак и Самур, каждая из которых вместе с их придаточными бассейнами формируют целые системы (Терско-Каспийская, Сулакско-Каспийская и Самурско-Каспийская), имеющие определенное рыбохозяйственное значение. Сток этих рек, начиная с 1957 года зарегулирован гидротехническими сооружениями. Так, Терек зарегулирован в двух местах: Каргалинской и Терско-Кумской плотинами; Сулак - каскадом 4-х и планируются еще 2 гидроэлектростанций; Самур - плотинами Самур-Дивичинского и Самур-Апшеронского каналов. Зарегулирован сток и некоторых малых рек - Уллучай и Акташ (в весенне-летний период полностью забирают воду для орошения).

Как показывают наши наблюдения и гистологические исследования гонад многочисленных видов рыб, а также анализ литературных данных по выяснению особенностей биологии размножения рыб в естественных и реконструированных водоемах различных широт с разной формой изменения гидрологического режима, созданием различных препятствий на пути нерестовых миграций рыб, нарушения гидрохимического режима, число пропускающих нерест особей в результате дегенерации зрелых половых клеток за последние годы значительно возросло (Иванова, 1953; Кошелев, 1960; Баранникова, 1962; 1968; Чепурнова, 1972, 1975; Шихшабе-ков, 1968, 1971; Шихшабеков, Бархалов, 2003; Шихшабеков, Рабазанов и др. 2006, 2007, 2008 и др.).

Проведенные нами эколого-морфологических исследований резорбционных процессов яичников рыб с разными типами икрометания показали, что, они протекают как нормальные физиологические процессы в разные периоды жизни самок.

Это резорбция части ооцитов протоплазматического (малого) роста (рис. 9,1); резорбция единичных невыметанных ооцитов в различных фазах трофоплазматиче-ского (большого) роста (рис. 9, II и III) - перед началом нового полового цикла (у видов рыб с единовременным нерестом, например, у воблы) или развитием и выметыванием очередной порции икры (у рыб с порционным нерестом, например, у сазана); резорбция опустевших фолликулов после процесса овуляции (рис. 9, IV) -переход яичников в исходное состояние перед началом нового полового цикла (стадия VI—II у воблы) и выметыванием очередной порции икры (стадия У1-Ш или У1-1У2 у сазана).

С другой стороны как физиологическая аномалия наблюдается массовая резорбция зрелых ооцитов, вызванная неблагоприятными экологическими условиями воспроизводства (резкие колебания уровня и температуры воды, отсутствие субстрата и т. д.) в период нереста.

При исследовании этих процессов наряду с детальным гистологическим изучением гонад значительное внимание в нашей работе было уделено выяснению эколого-морфолошческих особенностей резорбционых процессов в яичниках самок в течение всего полового цикла у видов рыб с разной экологией нереста и различными типами развития половых клеток в реконструированных водоемах с измененным экологическим режимом. Резорбция овоцитов является одним из механизмов клеточного уровня, приводящих в соответствие состояние популяции и к изменению условия обитания. На основе этого механизма, некоторые виды терских рыб (сом, лещ, усач и др.) переходят от порционного к единовременному нересту. Если сказать точнее, то после вымета первой порции икры, последующие порции не выметываются, а подвергаются резорбции. Резорбционные процессы нами рассматриваются, с одной стороны, как нормальный физиологический процесс, обычно наблюдаемый в гонадах самок у всех видов рыб после нормального нереста, с друтой стороны, - как аномальный физиологический процесс, вызванный неблагоприятными условиями существования самок в период нереста.

лее

ВШ' бя* Ьэ*

Рис. 9. Характер резорбционных процессов рыб: I - фаза периода малого (протоплазматического) роста ооцитов; II - III - фазы периода большого (трофотазматиче-ского) роста ооцитов; IV — процесс резорбции опустевшего фолликула; А, Б, В - различные фазы резорбционного процесса

Картина резорбции, как при нормальном, так и аномальном процессах, показана на микрофотографиях яичников различных видов рыб, изученных нами (рис 10).

Как нормальный физиологический процесс резорбцию мы наблюдали в яичниках отнерестившихся самок всех без исключения изученных видов рыб. В этом случае у отнерестившихся самок в яичниках наблюдается рассасывание лопнувших и опустевших фолликулов и отдельных невыметанных икринок, так называемой «остаточной икры».

Процесс естественной физиологической резорбции происходит и в период старости самок, когда у них замедляются воспроизводительные способности, что и было обнаружено у карпа И М. Анисимовой (1956) и у сига Б.В. Кошелевым (1984).

Рис, 10. Резорбционные процессы в яичниках рыб как после нормального нереста (в норме), так и при нарушении условий нереста - массовая (аномалия): а) картина массовой резорбции яичниках рыб; все зрелые ооциты охвачены резорбцией; характерна для рыб с единовременным типом икрометания (эти самки останутся яловыми); б) начало резорбции, охвачены ооциты этим процессом с его периферии; в) растворяется оболочка ооци-та; г) постепенно с периферии к центру идет процесс фагоцитоза желтка; д) произои1ел полный фагоцитоз желтка, радиальная оболочка разрушается, но остатки их сохраняются длительное время (картина промежуточного этапа резорбции; е) конечные фазы резорбции; видны остатки в виде скопления пигментных клеток; ж) одновременно идет процесс резорбции фолликула и остаточных икринок (картина резорбции после нормального нереста); з) все зрелые ооциты подвержены процессу резорбции (картина массовой резорбции) и вийны остатки резорбирующихся фолликулярных оболочек: самка выметана первую порцию, а ооциты, формирующие вторую порцию, резорбируются; и) массовая резорбция в яичнике сазана (порщюнно-нерестующего вида). У этой самки, наоборот первая порция подвержена резорбции, а нерестится она по-видимому за счет ооцитов второй порции.

С другой стороны, процесс резорбции может быть вызван отсутствием условий необходимых как для нормального развития половых клеток, так и для икрометания. Причем, по нашим наблюдениям, массовая резорбция икры происходит у видов рыб с разным типом икрометания по-разному и вызывается недостатком различных абиотических факторов: резкие изменения температуры, уровенный режим в водоеме, отсутствие нерестового субстрата и т. д. Так, массовая резорбция наблюдалась нами в водоемах Терской системы у воблы, рыбца, кутума и леща, выловленных в предплотинной части шлюзов, т. е. при наличии препятствий к нерестилищам; у сазана, линя, красноперки - при резких колебаниях уровня воды и тем-

пературы в нерестилищах в период начала их нереста; сазана и карпа при длительной задержке самок; после гипофизарной инъекции в нерестовиках (Шихшабеков, 1984) - при искусственном разведении.

Выяснение специфики резорбционных процессов и как естественного физиологического процесса и как процесса, спровоцированного неблагоприятными условиями для размножения, наряду с выяснением особенностей резорбционных процессов у видов рыб с разной экологией размножения с учетом различных экологических факторов, вызывающих дегенерацию икры, является необходимым для исследований видовых адаптационных возможностей различных звеньев репродуктивного цикла рыб, в связи с изменёнными условиями обитания. Поэтому процессы резорбции нас иитересовали в следующем аспекте: чем они вызваны - причины, особенности и характер прохождения их при физиологической норме и аномалии; какова специфика резорбционных процессов у видов рыб с разным типом икрометания и особенности влияния их на прохождение дальнейшего гаметогенеза; как устанавливать диагноз и прогнозировать последствия резорбционных процессов и их влияние на воспроизводство; биологическое значение этого процесса.

Учитывая особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, можно решить и ряд практических рыбоводных задач: неоднократное использование в течение нерестового сезона производителей рыб и сокращение в несколько раз их количества; ликвидация односезонность работы рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств. Это достигается путем не менее 2-3-кратного использования производителей для получения от них искусственным путем икры и спермы соответственно и 2-3-кратного их инкубирования и увеличения в 2-3 раза количество потомства. Нами установлено, что резорбция - процесс необратимый, т. к. зрелые ооциты, подвергшиеся этому процессу, не могут быть в дальнейшем выделены ни при каких условиях, а, следовательно, такие самки остаются яловыми. Установлено также, что продолжительность резорбционных процессов не только носит видоспеци-фический характер, но зависит от температурных условий (чем выше температура воды, в период прохождения этого процесса, тем быстрее он завершается). В реконструированных водоемах, где часто нарушается уровенный режим, соответственно и температурный, резорбционный процесс может длиться 3-4 месяца. В этом случае может наблюдаться задержка в овогенезе и такие самки не успеют подготовиться к очередному половому сезону. Мы выяснили, что при этом они могут оставаться яловыми уже два года подряд.

Как мы наблюдали, процесс резорбции начинается, главным образом, с периферии ооцита и протекает этот процесс в следующей последовательности: клетки из плоских становятся цилиндрическими, происходит частичное их разрушение, затем желток растворяется, и он фагоцитируется клетками фолликулярного эпителия; радиальная оболочка разрушается, но отдельные фрагменты этой оболочки сохраняются иногда длительное время.

Если все зрелые икринки охвачены этим процессом, то это говорит о массовой резорбции, а если ооциты в конечных фазах резорбции единичны, то это говорит о том, что данная самка успеет подготовиться и участвовать в нересте в очередном нерестовом сезоне, а резорбции относятся к категории «остаточной икры», присутствующей в яичниках всех видов, кроме окуня, после благополучного нереста.

Наши исследования показали, что процесс резорбции опустевшего фолликула по сравнению с ооцитом целиком протекает несколько иначе и за сравнительно более короткий срок. Дегенерация опустевшего фолликула происходит в следующей последовательности: после овуляции икры фолликул сжимается, внутренняя полость его заполняется клетками фолликулярного эпителия, деформируется промежуточный соединительнотканный слой, покрывается сетью капилляров. Если кар-

тина резорбции икры и фолликула в общих чертах известна и подробно описана у многих видов рыб, то данные о продолжительности ее отдельных этапов и всего процесса в целом немногочисленны, а некоторые из них часто противоречивы. Так, по данным Франца (V. Franz, 1990), резорбция ооцитов у камбалы протекает в течение 3-6 месяцев, у воблы (Мейен, 1940) - 1 — 1,5 месяца, а по И. Фалеевой (1956) около года, у карпа - меньше 30 дней (Казанский, 1949). В работе В.З. Трусова (1947) указывается, что следы резорбции пустых фолликулов у судака уже не обнаруживаются через 1 - 1,5 месяца, тогда как резорбция ооцитов длится более 3-4 месяцев. И.Т. Негоновская (1961, 1964) для форели указывает срок резорбции ооцитов до 1,5 лет, леща Рыбинского водохранилища - 1,5 - 2 месяца (Володин, Межнин, Кузьмина, 1974).

Наблюдавшаяся нами морфологическая картина резорбции в общих чертах сходна с описанной в литературе для некоторых из этих же видов рыб, обитающих в иных экологических условиях. Однако для одних и тех же видов рыб разными авторами составлены совершенно различные схемы и выделены разные этапы хода резорбции. Одни авторы весь период резорбции делят на 4 этапа (Фалеева, 1965), другие - на 5 этапов (Володин и др., 1974) или на 3 этапа (Расулов, 1974; Шихша-беков, 1971 и др.).

Поэтапное изучение резорбционного процесса позволит не только определить причину, вызывающую это явление, но и диагностировать и прогнозировать его последствия. Так, начальный этап процесса резорбции - диагноз, т. е. самки, у которых обнаруживаются признаки начала резорбции в яичниках, остаются яловыми (не дают потомства). Конечный этап - прогноз, г. е. в зависимости от продолжительности процесса резорбции, когда обнаружен признак, можно точно установить, будут ли данные производители участвовать в очередном половом сезоне. Установленные диагноз и прогноз воспроизводства позволяют не только определить состояние воспроизводства рыб данного водоема, дать оценку состоянию их продуктивных способностей, определить участие производителей в нересте очередного сезона размножения, но и планировать лимит на уловы по видам рыб в разнотипных водоемах.

Проведенные исследования показали, что резорбции опустевших фолликулов и икры различаются как по характеру, так и по продолжительности этого процесса. Следы резорбционкых процессов в яичниках некоторых видов рыб присутствуют в течение длительного времени, и это дает возможность не только судить о сроках икрометания, длительности прохождения полового цикла, но и отделить самок впервые нерестующих от самок с повторным половым циклом. У рыб с единовременным нерестом (вобла, кутум, лещ, рыбец) при массовой резорбции теряется полностью потомство текущего года, и самки остаются яловыми в течение года. Кроме того, новая волна оогенеза у них начинается только после полного завершения процессов резорбции, т. е. генеративные процессы начинаются только после завершения дегенеративных процессов. Этим самым можно дать точный прогноз - будут ли эти самки нереститься в следующем половом сезоне.

Длительность резорбционного процесса зависит от многих причин, но прежде всего от температурных условий (при более высокой температуре он протекает быстрее), поэтому, если процесс будет длиться дольше, то переход ооцитов в трофо-плазматический рост может задержаться, а может и приостановиться, т. к. у рыб с единовременным типом икрометания этот процесс может протекать только по завершении резорбционных процессов, а следовательно, такие самки остаются яловыми и в следующем году, т. е. и второй год.

У рыб же с порционным нерестом (их в изучаемых водоемах большинство), если все зрелые ооциты, формирующие первую порцию икры (составляющие более

50 - 60 % из всех ооцитов, находящихся в фазе вителлогенеза), охвачены резорбцией, то потери исчисляются объемом одной (первой) порции икры, но нерест все же может происходит за счет уже второй порции. Нами наблюдались случаи, когда первая порция выметана, но вторая порция икры охвачена резорбцией (усач, белоглазка). Тогда потери потомства значительно меньше (около 30 %). В данном вопросе необычно, что у порционно-нерестующих рыб могут проходить одновременно и те и другие процессы (генерация и дегенерация), поэтому для этих рыб массовая резорбция оказывает лишь частичное негативное влияние. Однако нами наблюдались случаи, когда и порционно-нерестующие рыбы оставались яловыми, а многие из этих видов рыб (сазан, линь, красноперка и др.) при наличии больших потенциальных возможностей (в яичниках развиваются у них и созревают не менее 2 - 3-х порций икры), однако реализуются только частично, т.е выметывают только одну порцию икры. Все это, прежде всего, связано с нарушением уровенного и температурного режима в водоемах в течение всего нерестового периода для большинства изученных видов рыб. Учитывая данные особенности рыб с порционным нерестом можно решить ряд практических рыбоводных задач: неоднократное использовать в течении нерестового сезона производителей рыб и сократить в несколько раз их потребного количества; ликвидировать односезонность в работе рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств. Это достигается путем не менее 2 -3-кратного использования самок и самцов для получения от них искусственным путем икры и спермы и 2-3-кратного их инкубирования. Является ли резорбция опасным или болезненным для самок рыб? Her, этот процесс не является болезненным, а наоборот своего рода биологической адаптацией к неблагоприятным условиям среды. Резорбция - закономерный процесс для всех, без исключения видов рыб, наблюдаемый после нормального нереста. В данном случае этот процесс считается как нормальное физиологическое явление. Если же резорбция носит массовый характер и проявляется при нарушении условий нереста, то это явление считается физиологически аномальным.

8.2. Загрязнённость вод

Загрязнение вод в наших условиях происходит от различных соединений металлов (меди, цинка, хрома, никеля, свинца и др.), легко окисляемых органических веществ, нефтепродуктов, фенолов, пестицидов и других токсикантов, содержание которых в некоторых участках водоемов в отдельные годы в сотни и более раз превышало ПДК.

Мы проанализировали достаточно богатый литературный материал, опубликованный за последние три десятилетия, и получили тревожные данные о влиянии, оказываемом токсическими веществами на биологические ресурсы Каспия, в том числе и на биологические ресурсы его дагестанской части.

Пагубные последствия загрязнения Каспия изучены на примере рыб и каспийского тюленя (В.П. Иванов, А.Г. Панков, Т.А. Татаринцева, Е.А. Сокольская, H.A. Захарова, Н.В. Попова, Сокольский А.Ф., и др), у которых обнаружено накопление хлорорганических пестицидов (ХОП) и полихлорбифенилов (ПХБ) во внутреннем жире, печени, почках, мозгах, икре, семенниках и других органах. Высокое содержание нефтепродуктов и других токсических веществ в воде приводит у осетровых к разложению мышц, ухудшению качества икры. По данным исследователей последних лет, содержание пестицидов в печени и в жировой ткани осетровых превышает допустимые уровни в 2 - 5 раз, содержание в печени кадмия, меди, ртути, никеля, свинца и других металлов в несколько раз превышает ПДК для пищевых продуктов.

В последние годы появилось значительное число публикаций о воздействии различных видов токсикантов на репродуктивную систему рыб, как костистых, так

и осетровых пород,

О неблагоприятном воздействии различных токсикантов на развитие и функционирование гонад самок стерляди говорится в работе A.A. Романова (1999), который обнаружил новообразования на яичниках, в несколько раз превосходящие по массе сами гонады.

Встречаются и такие патологии, когда на отдельных органах появляются опухоли, кисты и др. (Романов и др., 1990). Возникновение таких новообразований, по мнению этих авторов, связано с интоксикацией (воздействием канцерогенных веществ) при ухудшении общего физиологического состояния рыб и снижения иммунологической защиты. Новообразования отмечены и у самцов осетровых Каспия. Такие особи у русского осетра составляли в нерестовой стаде около 7 - 8 %. Иногда новообразования появляются на местах генеративной ткани железы после разрастания соединительных тканей, которые не дают развиваться половым клеткам.

Подобные разрастания обнаружены в семенниках более 22 % самцов сибирского осетра (Акимова и др., 1955), тиляпии (Ворожин, 1974), белого толстолобика (Белов и др., 1993) в разных ситуациях (например, при воздействии радиоактивного стронция на гонады, в послеаварийный период в водоеме - охладителе Чернобыльской АЭС и т. д.).

С началом реформ (в 1985 г.), а впоследствии и с распадом СССР (1993 г.), особенно большие изменения произошли в рыбной отрасли не только Дагестана, но и Российского государства в целом. С 1990 г. Были приостановлены частично или полностью работы по воспроизводству биологических ресурсов Каспийского моря и их охране.

Десятки функционирующих и строящихся рыбозаводов, рыбопитомников, производящих ежегодно сотни миллионов личинок ценных видов рыб, необходимых как для пополнения запасов рыб Каспия, так и обеспечения ими товарных рыбоводных хозяйств, прекратили свою деятельность. Прекратилась широкомасштабная акклиматизационная и реакклиматизационная работа, обеспечивающая не только обогащение экосистемы Каспия более ценными видами рыб и кормовыми организмами, но и более высокопродуктивными породами как объектами прудового рыбоводства для товарных рыбоводных хозяйств Дагестана.

В условиях комплексного использования водных ресурсов Каспийского моря особенно остро встает вопрос о разработке научных основ управляемого рыбного хозяйства Необходимо разработать систему мер, способных не только компенсировать потери, причиненные рыбному хозяйству в результате деятельности человека на реках бассейна, но и значительно увеличить репродуктивность моря. Требуется более глубокое изучение гидрологического, гидробиологического и гидрохимического режима моря, исследование его фауны и флоры путем проведения его комплексно, в эколого-морфофизиологическом направлении.

Заключение

Эколого-морфофизиологическими исследованиями особенностей гаметогенеза и нереста у видов рыб с различной экологией размножения определили не только видовую специфику в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса, но и пути и формы их изменения в связи с различными условиями существования индивидуумов. Было показано, что различная степень асинхронности (неоднородности) развития ооцитов тесным образом связана с типом выметывания икры: синхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза, - единовременное икрометание; прерывистая асинхронность развития ооцитов в период вителлогенеза - порционное икрометание; непрерывная асинхронность развития ооцитов в период малого и большого роста - многопорционное икрометание.

Установлено, что степень асинхронности развития ооцитов сокращается от южных к северным широтам. Обнаружено, что даже среди близкородственных видов рыб южной фауны встречаются виды с синхронным развитием ооцитов и единовременным нерестом и виды с непрерывной асинхронностью развития ооцитов и порционным икрометанием (например, белоглазка и лещ - из одного рода, но у них разные типы икрометания: у леща в водоемах юга - порционный тип, севера - единовременный, а у белоглазки в обоих случаях тип икрометания - единовременный).

Проведенные эколого - морфогистологические исследования позволили установить, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь, щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходимо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

По нашим данным, в изменившихся экологических условиях водоемов региона выгоднее разводить рыб с порционным типом икрометания, т. к. в половых железах у этих видов рыб ежегодно к нерестовому сезону развиваются и формируются не менее 2 - 3-х порций икры, соответственно они и выметывают при наличии благоприятных экологических условий икру в 2 - 3 приема с определенным (15 -25 дней) интервалом. У рыб с единовременным типом икрометания за половой сезон развивается лишь только одна порция икры, которая выметывается за один прием. При сложившихся неблагоприятных экологических условиях (нарушения уровенного и температурного режима, загрязнения и т. д.) у рыбы с единовременным типом икрометания, при отсутствии каких-либо нерестовых факторов (температура, субстрат, уровень воды и т. д.), икрометание вообще не происходит, а зрелые яйцеклетки, готовые к овуляции, полностью резорбируются и самки остаются в течение года яловыми. У порционно-нерестующих же рыб при нарушении условий размножения (отсутствие хотя бы одного из нерестовых факторов) резорбируются ооциты, формирующие первую порцию икры, но в дальнейшем при наступлении благоприятных условий, нерест у них все же происходит за счет формирующихся в это время в яичниках 2-й и 3-й порции икры. При этом потери в потомстве составляют лишь 55 - 60 %. Если же продолжительное время (в течение всего нерестового периода) благоприятные факторы для икрометания не наступают, то в этом случае резорбируется вся зрелая икра, и самка остается яловой в течение года. Как видно, у единовременно-нерестующих рыб при отсутствии нормальных условий для нереста все самки остаются яловыми в течение года, тогда как у порционно - нерестующих самок потери потомства частичные. У порционно-нерестующих рыб потенциальные возможности воспроизводительных систем и их реализации высокие, что связано с разновременным созреванием половых клеток и более продолжительным периодом икрометания. Учитывая данные особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, их можно разводить в водоемах с нарушенным экологическим режимом, решая при этом ряд практических рыбоводных задач: неоднократное использование в течение нерестового сезона производителей рыб и сокращение в несколько раз их потребного количества; ликвидация односе-зонности в работе рыбоводных заводов и нерестово-выростных хозяйствах. Это достигается путем двух - трехкратного использования производителей для получения от них искусственным путем зрелых половых продуктов (икра и сперма) и 2-3-кратного их инкубирования.

Производителей этих видов рыб после получения от них половых продуктов,

составляющих первую порцию, выпускают в пруд, где имеются соответствующие условия для созревания последующей порции. Интервал между первым и вторым икрометанием в обычных условиях составляет около 20 дней, однако при работе с производителями в искусственных условиях этот интервал регулируется путем изменения температурного режима, что невозможно в естественных условиях обитания рыб. Так, если необходимо удлинить интервал между икрометанием, то производителей можно переместить в водоем, где температура воды ниже на 3-4° нижнего температурного порога - нижнего предела, при котором происходит нерест. В условиях Дагестана нижний температурный порог нереста, например, для сазана и карпа - 17°С, а для растительноядных рыб - 20 С, а верхний температурный порог для них - 24 - 27°С. Эти температурные показатели определены нами для 12 видов наиболее ценных в промысловом отношении рыб.

Регулируя температурный режим, можно удлинить нерестовый период до 2,5 - 3 месяцев и тем самым обеспечить двух - трехкратный цикл размножения за один сезон работы рыбхозов. Таким образом, только используя рыб с порционным нерестом для разведения их как в искусственных, так и в природных условиях, можно обеспечить нормальное воспроизводство в ухудшившихся экологических условиях водоемов, которые сложились во внутренних водоемах Дагестана.

Эти и многие другие особенности развития ооцитов у рыб тесно связаны, прежде всего, с характером обменных процессов, т. е. с физиологическим состоянием самок, особенностями обменных процессов в течение полового цикла (Шуль-ман, 1959; Шульман и др., 1970).

Процесс оогенеза у самок и сперматогенеза у самцов весьма различен и имеет свои особенности. Обнаружены и изучены у самок и самцов три типа сезонного развития половых клеток, связанных со временем интенсивного накопления питательных веществ в половых клетках и сроками размножения: первый тип - это когда процесс интенсивного вителлогенеза и сперматогенеза у некоторых видов рыб завершается осенью, самки и самцы зимуют со зрелыми продуктами; второй тип -процесс медленного вителлогенеза и сперматогенеза начинается перед зимовкой, но приостанавливается в течение зимнего периода, а ранней весной он опять продолжается в более интенсивной форме до начала размножения особей; третий тип -интенсивный вителлогенез и сперматогенез протекает быстро, в осенний период -непосредственно перед нерестом (у лососевых и сиговых рыб). По этим особенностям все изученные виды рыб нами систематизированы на отдельные экологические группы, о чем было сказано в предыдущем разделе.

Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить ре-зорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся, не овулирован-ную по какой-то причине зрелую икру. У видов рыб с асинхронным развитием ооцитов и порционным икрометанием процессы резорбции протекают одновременно с развитием очередной порции икры, т. е. в их яичниках протекают одновременно два процесса: генерация и дегенерация. У видов с синхронным развитием ооцитов и единовременным выметом икры резорбционные процессы протекают более длительно, и трофоплазматический рост ооцитов начинается только по их завершению, т. е. генеративный процесс начинается только по завершении дегенеративных процессов. Эколого-морфологический анализ резорбционных процессов дает возможность решить также и ряд практических вопросов: разграничить отнерестившихся самок от неотнерестившихся и установить, какой причиной вызван резорбционный процесс; определить количество выметанных за половой сезон порций; предсказать, будут ли данные самки нереститься в следующем году и др.

Определено также биологическое значение этого процесса, т.е. установлено, что он протекает болезненно для организма рыб и является важной адаптивной реакцией организма на изменившиеся условия среды. Описаны резорбционные процессы как нормальное физиологическое явление и как аномалия. Исследования показали также, что экологический эффект у разных видов рыб достигается разными путями: удлинение нерестового периода достигается за счет разного количества развивающихся и выметываемых порций икры или за счет неодновременного созревания разноразмерных и разновозрастных особей в нерестовом стаде; наиболее полное оплодотворение выметанной икры у разных экологических групп рыб достигается или путем сохранения разной по времени способности к оплодотворению икры и оплодотворяющей способности сперматозоидов, или за счет своеобразного поведения производителей во время нереста

Эколого-морфологические исследования рыб с применением гистологических методов позволили изучить закономерности и выяснить некоторые особенности роста и развития половых клеток (овогенез и сперматогенез), изменения половых желез (гонадогенез) в течение годичного полового цикла. Полученные результаты позволили разделить всех изученных рыб по эколого-морфологическим особенностям на следующие группы: по особенностям нереста, по температурным условиям, по субстрату, по требованиям к другим экологическим факторам (проточность и прозрачность воды, кислородный режим воды, содержание различных газов и др.), по особенностям оогенеза и сперматогенеза, по сложности прохождения гаме-тогенеза и др.

Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфику в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

Краткий анализ эколого-морфологических и физиологических процессов у исследованных видов рыб внутренних водоемов и морской части Северо-Западного Каспия (в Дагестанском секторе моря) позволяет выделить и охарактеризовать следующие периоды годового биологического цикла рыб: преднерестовый, включающий нерестовую миграцию; нерестовый; посленересговый, включающий миграцию от мест нереста к местам нагула; нагульный; зимовальный, включающий зимовальную миграцию на местах зимовки рыб. У видов с разной экологией, сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями га-метогенеза (особенности оо- и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции. Так, для туводных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) - это сто, а иногда тысячемильные миграции; для европейского угря -миграции на десятки тысяч миль; одни виды питаются во время зимовки и перед нерестом (многие хищные рыбы), другие - нет. У одних видов рост, жиронакопление и созревание гонад разобщены во времени, у других в значительной степени совмещены.

У исследованных нами рыб наблюдается и большое разнообразие сезонных ритмов роста, развития репродуктивной системы. В течение большей части годового цикла обмен веществ половозрелых особей определяют процессы генеративного обмена; степень их влияния зависит от относительной массы гонад и источников пластических и энергетических веществ, необходимых для формирования гамет. У рыб с осенним нерестом (лососевые рыбы) созревание гонад проходит при интен-

сивном питании одновременно с процессами роста и жиронакопления; в свою очередь, жиронакопление предшествует интенсивному созреванию гонад.

У видов, не питающихся во время зимовки и перед нерестом, дозревание половых продуктов про исходит за счет внутренних (эндогенных) источников. Развитие половых продуктов у некоторых видов рыб продолжается в зимний период (у большинства морских видов и некоторых хищных пресноводных видов) за счет резорбции белков крови, соединительно-тканной и мышечной ткани.

У самцов и самок бурное развитие гонад происходит после зимовки во время преднерестовой миграции (вобла, лещ, красноперка, линь и др.). У видов бореаль-пого происхождения преднерестовый период начинается также с преднерестовой миграции; однако у них гонады почти полностью сформированы и преднерестовое питание выражено слабо; в это время начинается расходование жировых резервов, а затем и белка на обеспечение дозревания гонад и энергетический обмен. Эта закономерность ясно выражена в динамике гонадосоматического индекса (ГСИ). Этот показатель к началу нереста у всех видов и полов рыб достигает максимального значения.

В течение посленерестового периода в организме рыб восстанавливается исходное содержание жира, и затем белка. После нереста рыбы нагуливаются, и в их организме происходит основной прирост пластических и энергетических веществ. Продолжительность нагула у рыб разной экологии и происхождения неодинакова. Нагульный период почти у всех видов в южных условиях обитания более продолжительный, чем у этих же видов рыб, обитающих в северных водоемах.

В условиях оптимальных летних температур (в водоемах нашего региона эта температура составляет 25 - 27 °С, а в отдельных местных озерах - 30 - 33 °С) происходит интенсивный линейный и весовой рост. Чем выше температура воды, тем интенсивнее питается рыба и больше набирает жировые запасы.

По мере снижения температур (октябрь - ноябрь) скорость белкового роста снижается, начинается интенсивное жиронакопление за счет перераспределения его внутри организма рыб. У осенне-нерестящихся рыб эти процессы протекают одновременно, и к нересту они подходят с максимальным содержанием органических веществ в организме. В течение зимовки (ноябрь до начала марта) генеративные процессы у рыб замедленны. Например, коэффициент зрелости у воблы в начале ноября составляет у самок в среднем 6,8 %, а в начале марта он достигает 14,6. Чем выше температуры в период зимовки, тем быстрее расходуются жировые резервы, тем в большей степени в энергетический обмен вовлекаются белки, что не совсем желательно.

Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка и других веществ) тела рыб и их отдельных органов. Определены показатели (коэффициенты) упитанности и жирности каждого вида в нерестовый и нагульный (летний и зимний) периоды. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности динамики этих показателей. Установлены закономерности между содержанием в теле и в отдельных органах воды, жира и белка у отдельных таксономических групп и видов. Систематизированы все изученные виды рыб по содержанию жира и белка в отдельные группы согласно существующей квалификации И.Н. Клейменова (1971). Большинство видов рыб Каспийского региона по жирности мяса отнесены к группе средне-жирных. Выявлены некоторые видовые и сезонные особенности физиологического состояния разных экологических групп - пресноводных, проходных и морских рыб. Определены некоторые технологические показатели рыб - калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса рыб и его съедобная часть, установлены закономерности и выявлены особенности этих показателей в конкретных условиях. Эти показатели необходимы для установления наиболее рациональных

сроков лова рыб, особенно при рыночной системе ведения рыбной отрасли, для точного установления пищевой и товарной ценности и определения реализационной цены каждого вида рыб, сроки их лова и реализации.

- до 90 % от общего веса тела. Этот показатель выше у тех видов рыб, которые содержат мало костей - осетровых, лососевых, сомовых и других.

Эколого-физиологические и биохимические показатели рыб необходимы не только для оценки пищевой и товарной ценности разных видов рыб, но и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоемов, которые нужны при планировании ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных работ, а также для установления реализационной цены на рыбу и рыбопродукты. Изучая направления изменений, возникающих в пресноводном и морском ихтиоценозе в результате зарегулирования стока рек, загрязнения и других антропогенных воздействий, следует отметить трудность разделения эффектов, представяющих собой изменения, в пределах нормы реакции особей ведущих к изменению генотипов.

В связи с этим при анализе изменений указываются только общие тенденции -отрицательные, ведущие к снижению численности рыб, так и положительные -способность некоторых анадромных мигрантов адаптироваться в дельтовых водоемах и водохранилищах, сдвиг фаз гаметогенеза и сроков нереста, улучшение или ухудшение роста, изменения ряда морфологических признаков. Некоторые из этих положительных тенденций могут дать начало внутрипопуляционной дифференциации, способствующей лучшему использованию возможностей ареала. Отрицательные тенденции проявляются в виде принципа - меньше размножающихся рыб

- меньше половых клеток из-за резорбции ооцитов, меньше порции икры у рыб с порционным икрометанием (так, у сазана, линя, густеры формируются 2-3 порции икры, однако в условиях нашего региона выметывается одна и очень редко две порции икры), стали меньше порционников по сравнению с единовременниками (лещ, рьгбец, сом в южных водоемах относятся к группе с порционным нерестом, однако, в конкретных условиях водоемов мы их отнесли к промежуточной группе, так как они выметывают только одну порцию икры и лишь около 6% самки выметывают две порции икры), меньше уловы по ценным видам (исчезли из уловов усачи, рыбец, лосось, белуга, стерлядь, белорыбица и др.), снизились уловы леща, воблы, сазана, сельдевых, но, в то же время увеличились уловы малоценных рыб -линь, карась, красноперка окунь и др.

Что ожидается в дальнейшем при фатальной тенденции "минимизации" их-тиоценоза водоемов Терско-Сулакской системы и дагестанской части Каспийского шельфа? Дальнейшее сокращение нерестилищ, связанное с интенсивным забором вод этих рек для орошения и других нужд, с не прекращающимся забором гравия и песка из русла рек и песка из береговой части моря, продолжающееся катастрофическое загрязнение бытовыми, промышленными и сельскохозяйственными сбросами (загрязнители водной среды), при начавшемся повсеместно процессом освоения углеводородного сырья на шельфовых и особенно на внутриглубинных участках моря, обязательно вызовет резкое снижения численности ценных видов и ухудшения их качественного состава, что может привести впоследствии к полному

биологическому регрессу ихтиоценоза не только Дагестанского района, но и всего Каспийского бассейна

Изменение водной среды вызвало также и необходимость частичной реконструкции ихтиофауны водоемов Дагестанского региона. Так, успешно акклиматизированы в пресных водоемах дальневосточные растительноядные рыбы (белый амур, белый и пестрый толстолобики, а в Каспийском море - два вида кефалевых (сингиль и остронос). Была попытка акклиматизиации дальневосточных лососевых рыб (кета, горбуша), но эта работа не дала положительного эффекта, так как условий для их размножения в данном регионе нет в связи с тем, что крупные реки (Терек, Сулак) перегорожены плотинами, засорены или заболочены.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека, начатая в конце 50-х годов прошлого столетия, внесла глубокие негативные изменения в экосистеме, особенно береговой части Каспийского моря и в его придаточных водоемах. В создавшихся не совсем благоприятных условиях необходим совершенно иной подход к решению проблемы повышения воспроизводства рыбных богатств. Для этого, на наш взгляд, недостаточно только детального знания экологии размножения и развития ценных видов рыб в естественных водоемах, как мы считали до сих пор, а надо научиться искусственно формировать продуктивные экосистемы, привлекая для этих целей даже нетрадиционные для этого региона объекты разведения, способные адаптироваться в данных условиях, такие как, например, кефалевые рыбы.

В этом отношении в данном регионе Каспия - непочатый край работы, но проводилась она фрагментарно, а в последние годы прекращена полностью. В настоящее время высокопродуктивные виды рыб, такие как буффало (два вида - большеротый и малоротый), американский и канальный сомики, тиляпия завозят с других континентов. Нашими отечественными учеными были искусственно выведены гибриды осетровых - (бестер и др.), но их используют только для товарного выращивания в прудах республики.

Таким образом, эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб показали: изменения условий существования, в первую очередь влияют на характер роста половых клеток - наблюдаются заметные изменения в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазматического роста ооцитов) и степени асинхронности половых клеток и темпа их развития в течение годичного периода Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием организма рыб. Всё это отражается на количественном и качественном составе, на возрастной и половой структуре популяции и тем самым на скорости их воспроизводства.

Разработан проект «Способ повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении». Его реализация дала бы возможность получения зрелой икры в разное время; возможность получения нескольких потомств от различного количества выметанных порций икры; получение объективной информации о времени и о количестве выметанных порций икры; возможность диагностирования причин, вызвавших резорбцию половых клеток самок с точным прогнозом последствий. По результатам исследования впервые составлен «Атлас рыб Дагестана и Средней части Каспия».

Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб. Разработаны шкалы нереста и зрелости половых продуктов, функционирования половых желез, физиологического состояния организма рыб, которые могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.

По результатам исследований предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлений в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по ор-

ганизации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по рациональному рыбохозяйственному использованию водоемов.

Для выяснения диапазона отношений развивающегося организма со средой мы предлагаем специалистам рыбной отрасли (ихтиологам, рыбоводам) увеличить объём эколого-морфологических и эколого-физиологических исследований, как в природной, так и в лабораторной обстановке. Все это в результате должно способствовать выявлению объективных причин колебания численности промысловых стад и обосновать мероприятия для восстановления, сохранения, рационального использования их. Тем самым рыбной отрасли, которая в последнее время переживает не лучшие времена, будет обеспечено успешное развитие.

Выводы

1. Проведен глубокий анализ состояния изученности проблемы размножения рыб, развитие половых клеток, развитие и формирование половых желез, прохождение годичных циклов и стадий зрелости ценных промысловых видов рыб в водоемах Дагестана и средней части Каспия. Установлено, что при изменении условий существования, у многих видов меняется характер икрометания ритм размножения, развития и формирования гонад, наблюдаются заметные изменения также и в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазматического роста ооцитов) и еще больше периода вителлогенеза (трофоплазматического роста) степень асин-хронности половых клеток и темп их развития в отдельные периоды жизни.

2. Установлено, что у видов с разной экологией - сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо- и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции: так, для туводных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) - это сто, а иногда тысячемильные миграции.

3. Морфогистологические исследования половых желез позволили установить не только общие закономерности, но и выявить особенности гаметогенеза, прохождения половых циклов у видов рыб с различной экологией нереста, типами икрометания, ритмами размножения в водоемах различного типа (естественные, реконструированные и искусственные). При этом установлено также, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь, щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходимо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

3.1. Результаты исследований показали, что ухудшение экологических условий в водоемах региона, связанные с военными действиями и работой по нефте-газоразработкам, вызвало ряд глубоких негативных изменений в экологическом режиме водоемов и в биологии, обитающей там ихтиофауны: изменились сроки начала и продолжительности периода нереста (имеют большой диапазон колебаний), сократились площади нерестилищ.

3.2. Происходящие изменения в гидрологическом и гидрохимическом режимах водоемов оказали больше всего отрицательное воздействие на процесс размножения рыб. Нарушение водного режима больше всего сказалось на репродук-

тивной активности некоторых видов из-за чего одни из них полностью исчезли из промысловых уловов; у других - репродуктивные способности сильно снизились; у третьих эта способность сохранилась и промысловый улов их относительно высок; у чет вертых она заметно повысилась и в составе ихтиофауны они прогрессируют, уловы их занимают ведущее место.

3.3. Изучение роста и развития половых клеток (гаметогенез) и формирование половых желез (гонадогепез) в годовом цикле показало, что у одних видов эти процессы более интенсивно протекают в конце нагульного периода, половые железы их переходят в стадию IV, а половые клетки - в фазу интенсивного вителлогенеза и зимуют в этом состоянии гонад, а у других видов эти процессы находятся в начальных фазах трофоплазматического роста - II - III стадии, а ранней весной начинается второй этап развития интенсивного вителлогенеза и половые железы переходят в стадии IV только весной.

3.4. Установлена, видо-половая и сезонная специфика в продолжительности и условиях, необходимых для прохождения каждой из этих стадий зрелости.

4 . Выявлена видовая и половая специфика при оценке ГСИ - показателя зрелости. Абсолютная величина его варьирует в широких пределах. У самок этот показатель значительно больше, чем у самцов. Наиболее высок этот показатель у половозрелых рыб, находящихся на стадии IV, но минимален он по завершении нереста и пери переходе гонад в стадии VI.

4.1. Изучением сезонной динамики морфологических (ГСИ) и физиологических (упитанность и жирность) показателей установлено, что они прямо зависят от физиологического состояния организма, половой деятельности и носят строго сезонный характер. С учегом этого нами разработана схема годовой динамики морфологических и физиологических показателей рыб по различным периодам: преднерестовый, нерестовый, нагульный и зимний, которая позволяет давать объективную оценку пищевым и товарным качествам рыб и установить рентабельные сроки лова.

5. Результаты комплексных исследований позволили разработать шкалы зрелости для каждого вида рыб, применительно к водоемам изучаемого региона. При их составлении учтены внешние (экстерьерные) признаки гонад, их микроструктура (интерьерные признаки), величина ГСИ, и все эти показатели увязаны с экологическими факторами и физиологическим состоянием организма каждого вида рыб.

5.1. Установлены основанные параметры экологических, морфологических, физиологических признаков и химико-технологических показателей.

6. Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка) тела рыб и их отдельных органов в различные периоды - преднерестовый, нерестовый, нагульный. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности динамики этих показателей. Определены некоторые технологические показатели - калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса и его съедобная часть. Это необходимо для установления пищевой и товарной ценности рыб.

6.1. Эколого-физиологические и биохимические показатели необходимы также и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоема, которые могут быть использованы при планировании и проведении ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных мероприятий, при реализации рыб и рыбопродуктов, что особенно необходимо при рыночной системе.

. 6.2. Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

6.3. Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявление адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима.

7. Впервые в условиях Юга России, проведенные комплексные, эколого-морфофизиологические и химико-технологическом исследования, позволили нам систематизировать изученных видов рыб на следующие группы:

а) экологическим особенностям, по: типу ареалов, месту обитания, приспособленности к различным условиям жизни; температурному, солевому, кислородному и уровенному режимам; характеру нерестового субстрата, глубине нереста, проточное™ и прозрачности воды и т.д.

б) морфологическим признакам, по: размерам и форме тела, типу икрометания, показателей зрелости и плодовитости, особенностям оогенеза и сперматогенеза, срокам наступления половой зрелости и др.

в) физиологическим особенностям, по: способам размножения, характеру питания, показателям упитанности и жирности.

г) химико-технологическим показателям, по: содержанию жира, белка и воды в теле, мышцах, гонадах и кишечнике; калорийности мяса, икры и молоки; показателям съедобных частей тела (мясо, гонад); соотношению отдельных частей и др.

8. Выяснено, что интенсивная хозяйственная деятельность человека в самых различных формах (зарегулирование стока рек, реконструкция водоемов, забор воды для различных хозяйственных нужд, загрязнение воды опасными отходами и сбросами) вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб.

8.1. Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить в яичниках резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся у некоторых видов рыб, не овулированную по какой-то причине, зрелую икру. Установлены причины, вызывающие резорбцию, её последствия и биологическое значение. Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб.

8.2. Установлено, что резорбционные процессы обнаруживаются у всех видов рыб, после прохождения нормального процесса нереста - это нормальное физиологическое явление. Но мы наблюдали этот процесс в зрелых ооцитах у неотнерес-тившихся самок, который носит массовый характер, т.е. охвачены резорбцией все зрелые икринки, готовые к овуляции - это явление мы назвали физиологическим аномалиею.

8.3. При глубоком изучении резорбционного процесса нам удалось выявить следующие особенности: резорбция - процесс необратимый, т.е.икринки, охваченные резорбцией не способны к овуляции и не могут быть оплодотворены; скорость прохождения резорбции зависит от температурных условий (чем она выше, тем

быстрее протекает процесс); процесс резорбции начинается всегда с периферии ооцита.

8.4. Массовая резорбция в яичниках разных видов рыб неодинаково влияет на нормальный ход гаметогепеза. Гистологические исследования яичников показали, что у рыб с единовременным икрометанием, при массовой резорбции икры полностью теряется потомство текущего года и самки остаются яловыми на один год; у порционно нерестующих рыб не оказывает тормозящего влияния на вителлогенез -если резорбцией охвачена икра первой порции она резорбируется, но при наступлении, в последующем, благоприятных условий нерест происходит уже за счет ооцитов второй порции икры.

8.5. Установлено, что для предотвращения массовой резорбции икры требуется оптимизация уровенного режима на местах нереста в течении всего периода икрометания, а для этого рекомендуем: регулировать подачу воды и создать соответствующий уровень и проточность воды на нерестилищах; при строительстве плотины или шлюза одновременно прорыть обводной канал для прохода рыб на места нереста; проведение мелиоративных работ на нерестилищах, создавать дополнительные искусственные нерестилища и т.д.

8.6. Анализ богатого литературного материала и результаты наших многолетних исследований показали, что источники загрязнения вод в регионе многочисленны, вызываемые ими негативные последствия разнообразны - это массовая гибель. ухудшение пищевых качеств, нарушение гаметогепеза и эмбриогенеза. Для уменьшения загрязнения водоемов рекомендуем: сократить сбросы за счет строительства новых очистных сооружений и ужесточить контроль, за загрязнителями и др.

9. Дана критическая оценка некоторым, имеющимся в литературе периодов наступления половой зрелости, продолжительности отдельных стадий зрелости и их обозначений, а также внесены поправки в существующие представления о пор-ционности икрометания, о регулярности нереста, об особенностях прохождения и характере дегенеративных процессов у разных видов рыб.

По результатам исследований разработаны инновационные проекты «Способ прижизненного определения степени зрелости и пригодности к оплодотворению икры». «Эффективный способ разведения рыб», «Метод диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб по состоянию репродуктивных систем и продуктов их деятельности», «Способ повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении».

Результаты исследований частично вошли в основу при составлении монографий, учебных и учебно-методических пособий по ихтиологии, рыбоводству и экологии размножения рыб. Материалы исследований включены в лекции по ихтиологии и рыбоводству.

Список основных опубликованных работ по теме диссертации.

Монографии

1. Шихшабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. - Астрахань: Изд-во Касп. НИИРХ, 2006. - С. 355.

2.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Морфо-экологические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом, Монография. Изд-во «Юнити - дана» - Москва, 2009,- 327с.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Прошлое и настоящее рыбной отрасли Даг. сектора Каспия // Вестник АГТУ. 2006. № 6.С. 254-258

2.Рабазанов П.И., Шихшабеков М.М. Значение эколого-систематических исследований рыб в связи с изменениями условий их обитания // Вестник АГТУ 2007. № 4 (39). - Астрахань: Изд. АГТУ. С. 110-113.

3.Рабазанов Н.И. Шихшабеков М.М. Биоразнообразие и рыбные ресурсы Прикаспийского региона России // Юг России. .МО. Max., 2008.С. 84-87.

4.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов l'.M. Новый вид из семейства Gasterosteidae (колюшковые) в ихтиофауне Каспийского бассейна // Юг России. 2007. № 4. С. 70-73.

5.Рабазанов Н.И. Эколого-систематические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом // Проблемы региональной экологии, № 4. Москва, 2009.С. 26-30.

6.Рабазанов Н.И. К вопросу изучения экологии трехиглой колюшки Кизляр-ского залива // Естественные и технические науки. № 4(42), Москва, 2009. С.86-89.

7.Рабазанов Н.И. Особенности внутренней морфологии яйцеклеток некоторых рыб Дагестанской части Каспия // Естественные и технические науки, № 4(42), Москва, 2009. С.89-92.

8.Рабазанов Н.И. Резорбция икры как биоиндикатор состояния популяций рыб и среды их обитания // Естественные и технические науки, № 4(42), Москва, 2009. С.92-95

9.Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Особенности нереста кефалей в условиях Дагестанского сектора Каспия // Юг России. № 1, - Мах., 2009. C.38-4Ï

Ю.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Рамазанова Д.М., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р.. «Теоретическое и практическое значение результатов эколого-мофофизиологических исследований размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом», «Юг России» № 3, Мах., 2009. С.62-65.

1 [.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Гаджимурадов Г.Ш.,Рамазанова Д.М., Набиев М.М., «Особенности половых циклов и стадии зрелости яичников рыб», «Юг России» № 3, Мах., 2009, С.65-67.

12. Рабазанов Н.И. «Пути и задачи сохранения биолог, ресурсов Дагестанской части Каспия», Проблемы региональной экологии, №6, М., 2009. С 253-256.

Статьи в других изданиях

1. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М.Особенности функций семенников у рыб с различными типами икрометания // Мат-лы 9 Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2007.С.308-309.

2.Рабазанов Н.И., Яровенко Ю.А, Джамирзоев Г.С., Мурзаканова JI.3., Абду-рахманов Г.М. Systematic composition, rare and Protected species of Vertebrates in the Coastal Mahaehkala-Kaspiysk Ecosistems // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosistems. - Махачкала, №1, 2007. C.99-103.

3.Шихшабеков M.M., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению некоторых малоценных и сорных рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Виол, разнообразие Кавказа». -Теберда, 2005. С.443-447.

4.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее удачные акклиматизанты Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.447-449.

Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению Бычковнлх (Gobiidae) в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологиче-

ское разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005.С.449-454.

б.Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазаиов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия, их современное состояние и перспективы // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда,

2005.С.454-457.

6.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.Состояние сельдевых рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.457-462.

7.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Акклиматизация - необходимый процесс для обогащения состава ихтиофауны водоемов Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С.558-562.

8.Шихцгабеков М.М., Рабазанов Н.И. Задачи современных эколого-морф. и физиол. исслед. рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста,

2006.-С. 122-123.

9. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М.Особенности овогенеза некоторых рыб р. Терек // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2006. С. 122-124.

10. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов P.M., Рамазанова Д.М. Особенности внутр. морфологии яйцеклеток периода большого роста // Мат-лы. Межд. юбилейной конф. «Универ. экология». - Махачкала, 2006. С. 345-349.

11.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Экология и природно-ресурсный потенциал Дагестанского Сектора Каспия // Мат-лы Межд. круглого стола «Аэрокосмический мониторинг Касп. моря и прибрежных экосистем при освоении морских нефтегазовых месторождений». - Махачкала, 2006. С.95-100.

12.Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И., Кадиев А.К. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Научно-популярное издание. - Махачкала, 2007. С. 127.

13.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Адуева Д.Р. Причины, последствия и биологическое значение резорбционных процессов в яичниках рыб // Мат-лы докладов Межд. научно-практ. конф. «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биол. ресурсов в 21 веке». - Астрахань, 2007. С. 125-127.

14.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Экология некоторых бычковых в дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы научно-практ. конф. «Геоэкологические проблемы Сев. Кавказа», - Махачкала. ДГТ1У, 2006. С.194-198.

15.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.. Адуева Д.Р. Функциональные основы размножения терских рыб Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. С. 127-129.

1 б.Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Атлас рыб Дагестана и сопредельной части Каспия, Махачкала, 2008. С. 111.

17. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Набиев М.М., Морфология яйцеклеток периода трофоплазматического роста некоторых рыб Каспия, Материалы Международной научно-практической конференции «Аридное землепользование -способы и технологии интенсификации», Москва, 2009, С. 199-201.

18.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Основные этапы размножения рыб, Материалы Международной научно-практической конференции «Аридное землепользование - способы и технологии интенсификации», Москва, 2009, С.204-206.

19.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Багомаев A.A., Экологическая характеристика водных позвоночных (на примере некоторых промыслово-ценных видов семейства карповых) Аграханского заказника, Материалы Всероссийской научно-

практической конференции «Водохозяйственный комплекс бассейна р. Терек: управление, мониторинг водных объектов, предотвращения вредного воздействия вод и задачи на перспективу», Грозный 2009, С. 225-239.

20.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Адуева Д.Р., Багомаев A.A., Экологическое состояние крупных рек Дагестана (Сулак, Терек, Самур), Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс бассейна р. Терек: управление, мониторинг водных объектов, предотвращения вредного воздействия вод и задачи на перспективу», Грозный 2009, С. 114-117.

21.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов P.M., Гаджимурадов Г.Ш., Экологические особенности и биология малоценных и сорных рыб в водоемах западной части Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас,2009, С.383-385.

22. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р.,Бархалов P.M., Функциональные основы размножения рыб в водоемах Терской системы, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С.385-386.

23. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Сельдевые рыбы в дагестанском секторе Каспия

Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С.386-389.

24.Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов P.M., Гаджимурадов Г.Ш., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Рамазанова Д.М., Состояние морской аквакультуры в условиях раздела Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С. 404-406.

25. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Бархалов P.M., Гаджимурадов Г.Ш., Набиев М.М., Шихшабекова Б.И., Рамазанова Д.М., Семейство бычковые (Gobili-dae) в условиях Среднего Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С 406-409.

26. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Гаджимурадов Г.Ш., Эколого-физиологические исследования репродуктивных систем рыб Каспия, Материалы XI международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2009, С466-468.

27. Шихшабеков М.М, Рабазанов Н.И., Изучение порционности икрометания рыб в водоемах дагестанской части Каспия, Сборник научных трудов «Университетская экология», Max., 2009, С238-240

28.Шихщабеков М.М., Рабазанов Н.И., Набиев М.М., Эколого-морфофизиологические исследования репродуктивных циклов рыб, Сборник научных трудов «Университетская экология», Max., 2009, С.240-241.

29. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.,Гаджимурадов Г.Ш., Адуева Д.Р., Рамазанова Д.М.. Экология некоторых бычковых Среднего Каспия, Сборник научных трудов «Университетская экология». Max., 2009, С241-243.

30. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Гаджимурадов Г.Ш.. Бархатов P.M., Набиев М.М.,Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р.,Рамазанова Д.М., Оценка состояния воспроизводства рыбных запасов в период с 1960 по 2005 гг. (Дагестанский сектор) Каспийского моря, Сборник научных трудов «Университетская экология», Max., 2009, С. 243-247.

31.Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М, Бархалов P.M., Набиев М.М., Рамазанова Д.М., Эколого-морфофизиологические особенности репродуктивных циклов в условиях измененного экологического режима водоемов, Сборник научных трудов «Университетская экология». Max., 2009, С. 303-305.

Подписано в печать 20.03.10. Формат 60x84 1/16. Печать оЛсетная. Усл. п. л. 2,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64,8-903-477-55-64

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

Введение.

Глава 1. Анализ состояния морфо-экологических исследований размножения рыб в водоемах с измененным экологическим режимом.

Глава 2. Методы и методики исследований.

Глава 3. Размножение и развитие рыб дагестанской части Среднего Каспия.

3.1. Классификация рыб по типу икрометания

3.2. Классификация рыб по периодам размножения

3.3. Классификация рыб по особенностям нереста.

3.4. Классификация рыб по степени зависимости нереста от поводкового режима.

3.5. Классификация рыб по месту икрометания

3.6. Классификация рыб по реакции на прочие факторы среды

3.7. Классификация рыб по времени и частоте нереста.

3.8. Классификация рыб по образу жизни.

3.9. Классификация рыб по характеру нерестового субстрата.

3.10. Группировка рыб по этапам готовности к размножению

Глава 4. Эколого-морфологические особенности размножения рыб

Западной части Среднего Каспия.

4.1. Классификация рыб по внешним формам, условиям обитания, происхождения, размножения

4.1.1. Классификация рыб по месту обитания.

4.1.2. Классификация рыб по типам ареалов.

4.1.3. Классификация рыб по происхождению.

4.1.4. Классификация рыб по способу размножения.

4.1.5. Классификация рыб по способу связи зародыша с материнским организмом.

4.1.6. Классификация рыб по этапам готовности к размножению

4.1.7. Классификация рыб по цикличности размножения.

4.1.8. Классификация рыб по форме тела.

4.1.9. Классификация рыб по форме и характеру действия хвостового плавника

4.2. Абиотические взаимоотношения рыб.

4.2.1. Классификация рыб по характеру приспособленности к различным течениям воды.

4.3. Адаптация рыб к различным абиотическим факторам среды

4.3.1. Классификация рыб по характеру приуроченности к типу грунта.

4.3.2. Классификация рыб по требовательности к прозрачности и проточности воды.

4.3.3. Классификация рыб по требовательности к содержанию растворенного кислорода в воде

4.3.4. Классификация рыб по наличию органа, регулирующего удельный вес рыбы

4.3.5. Классификация рыб по отношению к световому фактору среды

4.3.6. Классификация рыб, связанная с их пещерным образом жизни.

4.3.7. Классификация рыб по типам окраски тела, являющейся приспособлением к определенным условиям их обитания.

4.3.8. Классификация рыб по га способностям реагировать на свет

4.3.9. Температурный фактор среды

4.3.9.1. Классификация рыб в зависимости от температурного фактора.

4.3.10. Соленость и солевой состав воды.

4.3.10.1. Классификация рыб по характеру осмотического давления внутренней среды.

4.3.11. Газовый режим воды

4.3.11.1. Классификация рыб по количеству кислорода, необходимого для их нормального дыхания.

4.4. Биотические взаимоотношения у рыб.

4.4.1. Классификация рыб по типам скоплений.

4.4.2. Внутривидовые и меэ/свидовые взаимоотношения рыб.

Глава 5. Гаметогенез рыб дагестанского сектора Каспийского моря.

5.1. Развитие половых клеток и формирование гонад у рыб.

5.2. Оогенез.

5.2.1. Типы яичников, их функции.

5.2.2. Внешнее и внутреннее строение яйцеклеток рыб.

5.2.3. Строение и формирование яйцевых оболочек рыб.

5.2.3.1. Костистые рыбы (на примере сома, щуки, линя, окуня, леща).

5.2.3.2. Осетровые рыбы (на примере осетра, белуги, шипа, севрюги, стерляди).

5.3. Сперматогенез.

5.3.1. Типы семенников рыб, их функции.

5.3.2. Этапы развития половых клеток самцов.

5.3.3. Классификация рыб по способу продуцирования спермы.

5.3.4. Классификация рыб по особенностям функций семенников.

5.3.5. Классификация рыб по способу образования спермиалъной жидкости

5.4. Стадии зрелости половых желез самок и самцов рыб (шкала зрелости).

5.4.1. Стадии зрелости яичниковрыб(шкала зрелости)

5.4.2. Стадии зрелости семенников рыб

5.4.3. Классификация рыб по особенностям оогенеза

5.4.4. Классификация рыб по особенностям сперматогенеза

5.4.5. Классификация рыб по характеру изменений морфологических (зрелости) и физиологических (упитанности и жирности) показателей.

5.4.6. Классификация рыб по степени сложности гаметогенеза, характеру прохождения половых циклов и особенностям нереста.

5.4.7. Классификация рыб по показателям зрелости.

5.5. Половые циклы и ритмы размножения рыб.

5.6. Особенности развития половых клеток и прохождения стадий зрелости у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения.

5.7. Гистологическая картина яичников и семенников рыб представителей различных таксонов.

Глава 6. Эколого-физиологические закономерности размножения и развития рыб Среднего Каспия.

6.1. Химический состав тела рыб

6.1.1 Классификация рыб по характеру питания.

6.2. Физиологические и биохимические изменения в процессе созревания и овуляции половых продуктов рыб.

6.3. Связь обмена веществ с половым созреванием рыб.

6.3.1. Классификация рыб по сезонным изменениям морфофизиологических показателей

6.4. Химико-технологические особенности и пищевая ценность рыб.

6.4.1. Классификация рыб по жирности в теле

Глава 7. Эколого-морфофизиологическая систематика рыб

Дагестанской части Среднего Каспия.

7.1. Экологическая систематика рыб.

7.1.1. Класс Миноги - Серка1а8р1йотогрЫ.

7.1.2. Костные рыбы - 0$1е1еЫкуе$

Глава 8. Особенности развития половых клеток у рыб с различным типом икрометания и разной экологией размножения в условиях Среднего Каспия.

8.1. Влияние гидростоительства на репродуктивные органы и функции рыб.

8.2. Воздействие загрязненности на половую систему рыб.

8.3. Оценка состояния воспроизводства рыб в период с 1960 по 2009 гг. в Северо-Западной части Каспия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом"

В современных водоемах, подверженных действию многочисленных негативных антропогенных факторов, виды рыб и их популяции резко изменяют структуру, экологию размножения, снижают продуктивность. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению видового состава, улучшению условий для их воспроизводства и повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого понимания процессов, происходящих на разных уровнях организации, и прежде всего - в репродуктивных системах рыб. Поэтому, как никогда ранее стали так необходимы комплексные сравнительные в эколого-морфофизиологических аспектах исследований размножения ценных промысловых и разводимых видов рыб.

В многочисленных изданиях, особенно в публикациях последних 30-40 лет, сведения об изменениях, происходящих у рыб разных водоемов под действием антропогенных факторов, как правило, раскрывают какой-либо аспект экологии одного или нескольких видов или отдельного звена жизненного цикла. В отличие от таких исследований, целью настоящей работы является анализ состояния популяции в составе ихтиоценоза, адаптивного ответа популяции на воздействие антропогенных факторов на разных структурных уровнях организации: ихтиоценотическом (взаимосвязь популяций в процессе размножения), популяционном (половая и размерно - возрастная структура, соотношение пополнения и остатка), органном (формирование и функционирование гонад при половом созревании и циклических изменениях -гонадогенез), клеточном (гаметогенез при физиологической норме и аномалии). Эти задачи рыбного хозяйства требуют проведения комплексных эко-лого - морфологических и эколого - физиологических исследований, охватывающих все периоды онтогенеза, описывающих процессы происходящие в популяциях.

На клеточном и органном уровнях начало исследованиям адаптаций, связанных с размножением рыб при изменении условий обитания, впервые было положено ещё в начале 50-х годов Н.Л. Гербильским (1955-1959), основавшим в ихтиологии новое направление — экологическую гистофизиоло-гию, Б.В. Кошелевым (1963, 1966, 1984 и др.) и М.И. Шатуновским (1967, 1979, 1980 и др.), основавшие экологическую гистоморфологию и физиологию рыб. Данная работа выполнена на основе принципов этих двух направлений. Исследовали гаметогенез (ово- и сперматогенез) и гонадогенез (функциональные изменения яичников и семенников), в экологических условиях, изменившихся в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека в её различных формах - гидростроительство и зарегулирование стока рек, реконструкция внутренних водоемов, сокращение пресного стока из-за бессистемного использования воды для различных нужд, растущего населения, а за последние годы и интенсивное загрязнение вод различными токсическими отходами и другими продуктами человеческой деятельности.

В последние 3—4 десятилетия вновь резко повысился интерес к проблемам гаметогенеза и гонадогенеза в связи с необходимостью получения от производителей физиологически полноценных половых продуктов при искусственном рыбоводстве, гибридизации и проведении акклиматизационных работ.

За последнее время заметно расширился диапазон исследуемых объектов, методов и методик исследований в рамках этой проблемы в связи с необходимостью создания банка данных для сохранения генофондов многих ценных видов рыб, особенно входящих в группу редких и исчезающих.

Изучение половых желез имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. В частности, например, при составлении так называемых шкал или таблиц для определения степени зрелости половых продуктов и стадий зрелости половых желез, что важно для решения ряда вопросов как промыслового, так и рыбоводного значения.

Тем не менее, в изучении половых желез многих видов рыб имеется ряд существенных пробелов. Во-первых по многим видам рыб просто нет сведений о строении и функционировании половых желез, по некоторым другим 6 видам есть сведения, но только по завершающим периодам полового цикла (больше всего к периоду половой зрелости), для третьих видов рыб приводятся данные за весь годовой цикл, но они основываются лишь на микроскопическом или сугубо макроскопическом анализе. Отсюда становится ясным, насколько в настоящее время актуально углубление наших сведений по макро- и микроскопическому строению и изменению половых желез рыб на протяжении всего годичного полового цикла, а также выяснил общие закономерности гаметогенеза и гонадогенеза, присущие для разных таксонов. Во-вторых многие виды рыб, не имеющие промыслового значения остаются без внимания исследователей.

Актуальность проблемы. Дагестанский район Каспийского моря протяженностью более 530 км с многочисленными впадающими в него большими и малыми реками образует целые системы (Терская, Сулакская, Самурская), которые в недалеком прошлом являлись важными рыбопромысловыми районами. В прибрежных частях моря и дельтовых экосистемах обитают редкие и узко-ареальные виды растений и животных, из которых некоторые занесены в Красные книги РФ и РД. Там же размножаются многие туводные, проходные и полупроходные рыбы.

Изучение половых желез рыб имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. Определение фазы развития половых клеток и степени зрелости половых желез используются при составлении шкалы стадии 7 зрелости гонад рыб, которые необходимы при решении ряда практических вопросов промыслового и рыбоводного значения. Анализ опубликованных литературных материалов показывает, что в изучении половых желез рыб до сих пор имеется ряд существенных пробелов. Так у большинства видов пока не изучены строение, характер развития половых клеток и функционирования половых желез, а имеющиеся сведения, относятся лишь к немногим периодам цикла зрелости. Для некоторых рыб приводятся данные, охватывающие весь годовой цикл, однако при этом эти данные носят сугубо односторонний характер, основываются или только на макроскопическом или сугубо на микроскопическом анализе. В настоящее время, многие исследователи предлагают при составлении определителей степени зрелости или как их называют промысловых шкал, использовать не только макро- и микроскопические данные гонад, но и учитывать физиологическое состояние организма рыб и экологические факторы, необходимые при прохождении жизненных циклов. Таким образом, для точного определения стадий зрелости половых желез рыб и выяснения особенностей их годичного цикломорфоза необходимо основываться на данных, полученных комплексными исследованиями в эколого-морфогистологическом и физиологическом направлениях, особенно в водоемах с измененным экологическим режимом, куда относятся исследуемые водоемы региона.

В подобных водоемах у популяции рыб резко изменяется структура, ухудшаются условия размножения, снижается продуктивность. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению видового состава, улучшению условий для их воспроизводства и повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого понимания процессов, происходящих на разных уровнях, но, прежде всего, - в репродуктивных системах рыб. Отсюда следует, насколько актуальны подобные исследования. Актуальность исследований определяется таюке повышением, особенно за последние годы, интереса ученых к данной проблеме, сложностью и разнообразием используемых методов исследований.

Целью работы является изучение функциональных изменений гаметоге8 неза и полового цикла представителей различных таксономических групп рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Изучить экологию нереста и абиотические условия, необходимые для прохождения этого процесса у представителей различных таксономических групп рыб;

2. Систематизировать изученных рыб по эколого-физиологическим особенностям, морфологическим признакам и химико-технологическим показателям;

3. Исследовать гаметогенез (ово- и сперматогенез) и гонадогенез представителей различных таксономических и экологических групп рыб, особенности их протекания в конкретных экологических условиях водоемов, изменившихся в связи с природным и антропогенным воздействием;

4. Дать оценку физиологического состояния организмов рыб в различные периоды их полового цикла, выявить связь между жировым обменом в организме и половым созреванием;

5. Выявить воздействие природных и антропогенных факторов на экологию нереста, гаметогенез, половые циклы и проявившиеся при этом адаптивные способности рыб к изменившимся условиям;

6. Изучить адаптивные изменения, происходящие на разных уровнях жизни (на клеточном, органном, организменном, видовом и в экосистемном);

7. Выяснить причины, вызывающих массовую резорбцию икры у разных видов рыб, как при физиологической норме, так и при физиологической аномалии, вызванной нарушением экологических условий размножения, выявление характерных особенностей прохождения этого процесса, его биологической роли, видовой специфики и определить пути восстановления запасов промысловых рыб

Исследование гаметогенеза представителей различных экологических групп (пресноводные, полупроходные, проходные, морские) позволило н е только установить закономерности, но и выявить особенности их протекания, 9 в экологических условиях водоемов, изменившихся в связи с антропогенным воздействием, отметить адаптивные изменения, соотнести процессы, происходящие в разных уровнях жизни: на клеточном, органном, организменном, популяционно—видовом, а за последние годы и в целом экосистемном. В данной работе особое внимание уделено особенностям гаметогенеза, прохождения годичных половых циклов и стадий зрелости гонад, представителей различных таксономических и экологических групп рыб.

Изучена резорбция половых клеток, как при физиологической норме, так и при физиологической аномалии, вызванной нарушением экологических условий размножения. Изучалась связь полового созревания с различными обменными (жировой и белковый) процессами, происходящими в организме рыб, их видовых, сезонных, возрастных и половых особенностей.

Выбор объекта исследований — популяции рыб водоемов (рек, озер, шельфовой части моря) Дагестана и Дагестанского сектора Каспия обусловлен фрагментарностью сведений об их состоянии (есть данные только по некоторым промысловым рыбам, а остальные виды вообще не изучены) и отсутствием информации, о направлении их изменений в составе ценоза. Кроме того реки Терек, Сулак, Самур, за последние годы (после зарегулирования их стока - с 1956 г: плотины на реке Терек, Самур, каскад гидроэлектростанций на Сулаке и др.) существенно изменились гидрологические и гидкохимиче-ские режимы их - негативные последствия человеческой дечтельности. Еще большие изменения произошли на Тереке в связи с военными действиями и террористическими актами, происходящими после 1990 г. в Чечне, Ингушетии. Надвигающийся экологический кризис в бассейне Каспийского моря очевиден. Это подтверждают и результаты наших исследований, проведе-ныые за последние 35-40 лет в северо-западной части дагестанского побережья (Гаджиев, Шихшабеков, Абдурахманов, Мунгиев, 2003; Шихшабеков, Устарбеков, Гусейнов, 2005 и др.). Причиной глубоких депрессивных перемен в экологическом режиме этого района Каспийского моря явились как природные, так и антропогенные факторы.

Данная работа является также и обобщением современного состояния изменений популяций рыб в связи с ухудшением условий размножения в водоемах, подверженных резкому влиянию антропогенных факторов.

Практическое значение работы заключается в том, что в ней представлены исходные данные для разведения ценных промысловых и освоения новых, пока еще не используемых промыслом многочисленных, но менее ценных видов рыб региона. Даются рекомендации по повышению эффективности воспроизводства и продуктивности популяций рыб, по использованию некоторых из них для искусственного разведения товарного рыбоводства, биологическому обоснованию сроков запрета промыслового лова, установлению лимитов лова на отдельные виды рыб и др.

По результатам исследований разработаны практические рекомендации «Способы повышения эффективности воспроизводства промысловых рыб в естественных условиях и при искусственном разведении», используемые ихтиологами и рыбоводами, при решении ряда рыбохозяйственных задач, которая была отмечена золотой медалью на Выставке достижений народного хозяйства (Москва, 2008г). По материалам исследований составлены монографии, учебники, учебные и научно-методические пособия для студентов, магистров и аспирантов ихтиологической и экологической специальности.

В основу диссертационной работы положены многолетние исследования (1965-2008 гг.) автора и научного консультанта, по выяснению особенностей экологии размножения и отдельных периодов развития, начиная от образования первичных половых клеток до конца завершения периода вителлогенеза у многих пресноводных и некоторых морских рыб в пределах их ареала.

Результаты эколого-морфологических исследований размножения рыб неоднократно обсуждались на различного рода конференциях, симпозиумах, круглых столах. Автор благодарен научному руководителю за помощь, советы, критические замечания, коллегам: сотрудникам КаспНИИРХа, кафедры ихтиологии ДГУ, лаборатории ихтиологии ПИБР ДНЦ РАН и рецензентам из московских и астраханских вузов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рабазанов, Нухкади Ибрагимович

Выводы

1. Установлено, что у видов с разной экологией - сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо- и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции: так, для ту водных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) — это сто, а иногда тысячемильные миграции.

2. Морфогистологические исследования половых желез позволили установить не только общие закономерности, но и выявить особенности гаметогенеза, прохождения половых циклов у видов рыб с различной экологией нереста, типами икрометания, ритмами размножения в водоемах различного типа (естественные, реконструированные и искусственные). При этом установлено также, что одни виды рыб хорошо адаптируются к изменившимся условиям среды и сохраняют высокие воспроизводительные способности, а у других эти качества менее выражены; одни виды очень требовательны к экологическим факторам, другие - безразличны; для одних видов рыб (вобла, кутум, жерех, окунь,,щука) характерен единовременный тип икрометания, для других (сазан, карп, линь, карась и т. д.) - порционный тип икрометания. Эти особенности рыб необходи

346 мо учитывать при выборе объекта для разведения в искусственных условиях рыбоводства и при организации мероприятий по естественному воспроизводству.

2.1. Результаты исследований показали, что ухудшение экологических условий в водоемах региона, связанные с военными действиями и работой по нефте-газоразработкам, вызвало ряд глубоких негативных изменений в экологическом режиме водоемов и в биологии, обитающей там ихтиофауны: изменились сроки начала и продолжительности периода нереста (имеют большой диапазон колебаний), сократились площади нерестилищ.

2.2. Происходящие изменения в гидрологическом и гидрохимическом режимах водоемов оказали больше всего отрицательное воздействие на процесс размножения рыб. Нарушение водного режима больше всего сказалось на репродуктивной активности некоторых видов из-за чего одни из них полностью исчезли из промысловых уловов; у других — репродуктивные способности сильно снизились; у третьих эта способность сохранилась и промысловый улов их относительно высок; у четвертых она заметно повысилась и в составе ихтиофауны они прогрессируют, уловы их занимают ведущее место.

2.3. Изучение роста и развития половых клеток (гаметогенез) и формирование половых желез (гонадогенез) в годовом цикле показало, что у одних видов эти процессы более интенсивно протекают в конце нагульного периода, половые железы их переходят в стадию IV, а половые клетки - в фазу интенсивного вителлогенеза и зимуют в этом состоянии гонад, а у других видов эти процессы находятся в начальных фазах трофоплазматического роста — II — III стадии, а ранней весной начинается второй этап развития интенсивного вителлогенеза и половые железы переходят в стадии IV только весной.

2.4. Установлена, видо-половая и сезонная специфика в продолжительности и условиях, необходимых для прохождения каждой из этих стадий зрелости.

3 . Выявлена видовая и половая специфика при оценке ГСИ - показателя зрелости. Абсолютная величина его варьирует в широких пределах. У самок

347 этот показатель значительно больше, чем у самцов. Наиболее высок этот показатель у половозрелых рыб, находящихся на стадии IV, но минимален он по завершении нереста и пери переходе гонад в стадии VI.

3.1. Изучением сезонной динамики морфологических (ГСИ) и физиологических (упитанность и жирность) показателей установлено, что они прямо зависят от физиологического состояния организма, половой деятельности и носят строго сезонный характер. С учетом этого нами разработана схема годовой динамики морфологических и физиологических показателей рыб по различным периодам: преднерестовый, нерестовый, нагульный и зимний, которая позволяет давать объективную оценку пищевым и товарным качествам рыб и установить рентабельные сроки лова.

4. Результаты комплексных исследований позволили разработать шкалы зрелости для каждого вида рыб, применительно к водоемам изучаемого региона. При их составлении учтены внешние (экстерьерные) признаки гонад, их микроструктура (интерьерные признаки), величина ГСИ, и все эти показатели увязаны с экологическими факторами и физиологическим состоянием организма каждого вида рыб.

4.1. Установлены основные параметры экологических, морфологических, физиологических признаков и химико-технологических показателей.

4.2. Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка) тела рыб и их отдельных органов в различные периоды - преднерестовый, нерестовый, нагульный. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности динамики этих показателей. Определены некоторые технологические показатели - калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса и его съедобная часть. Это необходимо для установления пищевой и товарной ценности рыб.

4.3. Эколого-физиологические и биохимические показатели необходимы также и для оценки состояния кормовой базы и экологических условий водоема, которые могут быть использованы при планировании и проведении ихтиологических, рыбоводных и акклиматизационных мероприятий, при реализации рыб и рыбопродуктов, что особенно необходимо при рыночной системе.

I 348 i г 4

4.4. Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

5. . Выяснено, что интенсивная хозяйственная деятельность человека в самых различных формах (зарегулирование стока рек, реконструкция водоемов, забор воды для различных хозяйственных нужд, загрязнение воды опасными отходами и сбросами) вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб.

6. Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявление адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима. Анализ богатого литературного материала и результаты наших многолетних исследований показали, что источники загрязнения вод в регионе многочисленны, вызываемые ими негативные последствия разнообразны - это массовая гибель, ухудшение пищевых качеств, нарушение гаметогенеза и эмбриогенеза. Для уменьшения загрязнения водоемов рекомендуем: сократить сбросы за счет строительства новых очистных сооружений и ужесточить контроль за загрязнителями и др.

7. Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить в яичниках резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся у некоторых видов рыб, не овулированную по какой-то причине, зрелую икру. Установлены причины, вызывающие резорбцию, её последствия и биологическое значение. Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диагностики и прогнозирования воспроизводства рыб.

7.1 .Установлено, что резорбционные процессы обнаруживаются у всех видов рыб, после прохождения нормального процесса нереста — это нормальное

349 физиологическое явление. Но мы наблюдали этот процесс в зрелых ооцитах у неотнерестившихся самок, который носит массовый характер, т.е. охвачены резорбцией все зрелые икринки, готовые к овуляции — это явление мы назвали физиологическим аномалиею.

7.2. При глубоком изучении резорбционного процесса нам удалось выявить следующие особенности: резорбция — процесс необратимый, т.е.икринки, охваченные резорбцией не способны к овуляции и не могут быть оплодотворены; скорость прохождения резорбции зависит от температурных условий (чем она выше, тем быстрее протекает процесс); процесс резорбции начинается всегда с периферии ооцита.

7.3. Массовая резорбция в яичниках разных видов рыб неодинаково влияет на нормальный ход гаметогенеза. Гистологические исследования яичников показали, что у рыб с единовременным икрометанием, при массовой резорбции икры полностью теряется потомство текущего года и самки остаются яловыми на один год; у порционно нерестующих рыб не оказывает тормозящего влияния на вителлогенез - если резорбцией охвачена икра первой порции она резорби-руется, но при наступлении, в последующем, благоприятных условий нерест происходит уже за счет ооцитов второй порции икры.

7.4. Установлено, что для предотвращения массовой резорбции икры требуется оптимизация уровенного режима на местах нереста в течении всего периода икрометания, а для этого рекомендуем: регулировать подачу воды и создать соответствующий уровень и проточность воды на нерестилищах; при строительстве плотины или шлюза одновременно прорыть обводной канал для прохода рыб на места нереста; проведение мелиоративных работ на нерестилищах, создавать дополнительные искусственные нерестилища и т.д. Анализ богатого литературного материала и результаты наших многолетних исследований показали, что источники загрязнения вод в регионе многочисленны, вызываемые ими негативные последствия разнообразны - это массовая гибель, ухудшение пищевых качеств, нарушение гаметогенеза и эмбриогенеза. Для уменьшения загрязнения водоемов рекомендуем: сократить сбросы за

350 счет строительства новых очистных сооружений и ужесточить контроль, за загрязнителями и др.

Заключение

Морфо-экологическое направление исследований размножения и развития рыб возникло в конце 30-х годов прошлого столетия, когда в связи с начавшимся гидростроительством и широкими планами реконструкции рек и их придельтовых водоемов появилась необходимость провести ряд мер для сохранения, а по возможности и для увеличения рыбных ресурсов внутренних водоемов. Создателями этого направления науки в нашей стране были ученики и последователи эволюционной школы академика А.Н. Северцова.

В работе дано подробное описание результатов многолетних исследований авторов и их многочисленных дипломников, аспирантов и докторантов по эколого-морфологическим, эколого-физиологическим особенностям, химико-технологическим показателям изученных видов, подвидов и гибридных форм рыб, встречающихся в водоемах Западно-Каспийского (дагестанской части) региона. Для сравнения использован также богатый литературный материал, особенно по физиологии и биохимии рыб, других исследователей, накопленный за последние 2 — 3 десятилетия в водоемах средних и северных широт и в Каспийском бассейне. Эколого-морфологическое исследование развития рыб заключается в детальном изучении развития организма в течение всего жизненного цикла с углубленным анализом развития их репродуктивных систем, органов и клеток в конкретных условиях обитания.

Каспийский регион в целом представляет собой единый природный комплекс, где в результате эволюционных процессов сложились целостные, устойчивые экосистемы, отдельные звенья которых могут существовать только в тесном взаимодействии. Это связано с тем, что экологические условия постоянно находятся под высоким антропогенным прессом, который с каждым годом все усиливается, и приостановление этого процесса в ближайшем будущем вряд ли возможно.

Как известно, в последние 3—4 десятилетия в различных научно-публицистических материалах очень часто поднимаются вопросы, близко связанные с начинающей развиваться новой политико-правовой концепцией устойчивого развития природы, общества и человека.

Происходит постепенная утрата биологического разнообразия, что связывается с разрушительной деятельностью человека. Это особенно наглядно показывает, например, состояние Каспийского моря - величайшего по площади бессточного озера с уникальной флорой и фауной. Здесь обитают полярные тюлени и осетровые рыбы, растут тропические лотосы и прилетают на зимовку царственные птицы фламинго. Весь этот удивительный животный и растительный мир чрезвычайно раним и воздействие на его составляющие чревато необратимыми изменениями во всей экосистеме. Особенности экосистемы Каспия, ее уникальность определяют жесткие требования к задачам и стратегии функционирования экономики всех 5 прикаспийских государств. За последние годы (после распада СССР) здесь усиливается процесс интенсивного освоения этими государствами не только биологических, но и углеводородных богатств, а это непременно вызовет в дальнейшем рост экологических проблем в Каспийском регионе. В этой связи особую актуальность приобретает изучение процессов как природного, так и антропогенного происхождения, которые негативно влияют на состояние биологического разнообразия, сохранение экологии и обеспечение устойчивого развития данного региона.

Для сохранения природной среды, достижения экологической безопасности и перехода к устойчивому развитию Каспийского региона необходимости повышать эффективность сотрудничества всех пяти прикаспийских стран по сохранению этой единой экосистемы, разработать системный подход, сочетающий не только экологические, но и геополитические, правовые, экономические и социальные аспекты.

Необходим комплексный подход при изучении биологических ресурсов, и прежде всего рыбных, в резко изменяющихся экологических условиях в связи с все более активной хозяйственной деятельностью человека в ее разнообразных формах.

В течение длительной эволюции у видов рыб вырабатывались определенные отношения со средой. Разносторонняя деятельность человека в ее различных формах существенно влияет на экологию и фауну рыб и в первую очередь - на условия и интенсивность их воспроизводства, что наряду с другими факторами приводит к исчезновению одних видов и сокращению других и увеличению численности третьих, тем самым определяя ценность и количество рыбной продукции. Рыбы - не только ценная белковая пища для человека и сельскохозяйственных животных. Они способны выживать даже в самых невероятных, самых суровых условиях, иначе говоря, могут приспосабливаться к условиям, к опасностям окружающего их жизненного пространства. Многие виды рыб способны совершать длительные путешествия, способны защитить себя и своё потомство, строить гнезда.

В Дагестанско - Каспийском районе расположено множество различных по типу, назначению и размерам водоемов. Общая площадь озерного фонда, водохранилищ и прудов составляет более 65 тыс. га, а протяженность рек -несколько тыс. км, которые могут быть использованы в рыбохозяйственных целях. Шельф протяженностью более 530 км, который представляется богатым ихтиофауной участком не только для ведения морского рыболовства, но и организации индустриального рыбоводства (морские садки и пруды). Как же привести в действие этот огромный потенциал, развивать рыбоводство и рационализировать рыболовство — это главный вопрос стоящий сегодня перед специалистами - ихтиологами и рыбохозяйственной наукой.

Проблема рационального использования таких значительных водных пространств в сочетании с благоприятными природно-климатическими условиями ставит серьезные задачи перед ихтиологами, рыбоводами и рыбохозяйственной наукой республики и в целом страной по увеличению рыбных запасов. В настоящее время происходят глубокие изменения гидрологического и гидрохимического режимов многих водоемов в связи с заре1улировани-ем стоков рек, гидростроительством, интенсивно начатые работы по освоению углеводородного сырья на больших морских глубинах, реконструкцией

329 старых и освоением новых ведущих объектов, а все это приводит к изменению качественного состава ихтиофауны. В связи с изменением исторически сложившихся связей между развивающимся организмом и средой его обитания человек вынужден брать под контроль многие звенья жизненного цикла, и прежде всего репродуктивные как самые важные и легко подвергающиеся внешним воздействиям. Главным образом этому вопросу и посвящена данная работа.

Сравнительными эколого-морфологическими и эколого-физиологи-чес-кими исследованиями особенностей воспроизводства рыб в связи с изменениями условий существования особей показано, что для сохранения их жизнедеятельности и прохождения различных звеньев репродуктивного процесса требуется видовой специфический комплекс экологических факторов. Изменяя условия существования видов рыб, мы, в первую очередь, меняем условия их размножения, в то же время период размножения является, как правило, одним из узких мест в динамике их численности, а некоторые факторы среды при этом становятся, лимитирующими в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса.

В подобных случаях мы должны научиться не только объяснять происходящие изменения в видовом и количественном составе рыб изменением естественных природных и реконструированных водоемов при все усиливающемся влиянии человеческих факторов на водные экосистемы, но и прогнозировать эти изменения и умело управлять ими и направлять их в нужную для человека сторону с целью увеличения рыбной продукции в связи с ростом, особенно за последнее время, потребности в этой высокобелковой пище (решение белковой проблемы), интенсивно растущего населения (демографическая проблема).

Наши многолетние исследования и наблюдения других исследователей показывают, что все звенья репродуктивного процесса рыб требуют определенного комплекса экологических факторов. Эти факторы могут быть различными. Так, для начала нереста одних видов рыб наибольшее значение

330 приобретает наличие субстрата, для других - уровенный режим водоема, для третьих - соответствующая для данного вида температура воды и т. д. Эти факторы могут оказать влияние и на ход прохождения гаметогенеза (овогенез и сперматогенез) и гонадогенеза, а в дальнейшем и эмбриогенеза и в целом онтогенеза. Поэтому исследованиями должны быть охвачены все жизненные циклы, а не ограничиваться отдельными фрагметами, как это было принято в ихтиологической науке до сих пор.

Диапазон и амплитуда отдельных экологических факторов могут меняться в процессе развития особей у различных видов рыб и в различных условиях их обитания.

У рыб - пойкилотермных животных, в отличие от гомойтермных, развивается значительное количество половых клеток (за один половой сезон некоторые рыбы способны давать сотни миллионов яйцеклеток), богатых запасными питательными веществами. Показатель зрелости у самок многих видов рыб колеблется от 20 до 70 %, а у самцов этот показатель значительно ниже (2,8 - 18,6). Для развития такого большого количества икры и обеспечения процесса интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах необходимы значительные энергетические затраты со стороны материнского организма. Поэтому у рыб процесс интенсивного вителлогенеза начинается только при накоплении в теле самок определенного количества пластических и энергетических веществ, при условии современного включения в систему общего энергетического обмена, обеспечивающего этот процесс развития половых клеток. При этом в связи с особенностями обменных процессов у видов рыб с различной экологией, биологией и типом питания (планктофа-гов, бентофагов, хищников), обнаруживается и различная степень связи между обменными процессами, особенностями гаметогенеза и спецификой выметывания половых клеток и прохождения в последующием жизненных циклов.

Эколого-морфофизиологическими исследованиями особенностей гаметогенеза и нереста у видов рыб с различной экологией размножения опреде

331 лили не только видовую специфику в прохождении различных звеньев репродуктивного процесса, но и пути и формы их изменения в связи с различными условиями существования индивидумов. Было показано, что различная степень асинхронности (неоднородности) развития ооцитов тесным образом связана с типом выметывания икры: синхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза, - единовременное икрометание; прерывистая асинхронность развития ооцитов в период вителлогенеза — порционное икрометание; непрерывная асинхронность развития ооцитов в период малого и большого роста -многопорционное икрометание.

- из одного рода, но у них разные типы икрометания: у леща в водоемах юга

- порционный тип, севера — единовременный, а у белоглазки в обоих случаях тип икрометания - единовременный).

332 ются и формируются не менее 2-3-х порций икры, соответственно и выметывают, при наличии благоприятных экологических условий, они икру в 23 приема с определенным (15 — 25 дней) интервалом. У рыб с единовременным типом икрометания за половой сезон развивается лишь только одна порция икры, которая выметывается за один прием. При сложившихся неблагоприятных экологических условиях (нарушения уровенного и температурного режима, загрязнения и т. д.) у рыбы с единовременным типом икрометания, при отсутствии каких-либо нерестовых факторов (температура, субстрат, уровень воды и т. д.), икрометание вообще не происходит, а зрелые яйцеклетки, готовые к овуляции, полностью резорбируются и самки остаются в течение года яловыми. У порционно-нерестующих же рыб при нарушении условий размножения (отсутствие хотя бы одного из нерестовых факторов) резорбируются овоциты, формирующие первую порцию икры, но в дальнейшем при наступлении благоприятных условий, нерест у них все же происходит за счет формирующихся в это время в яичниках 2-й и 3-й порции икры. При этом потери в потомстве составляют лишь 55 - 60 %. Если же продолжительное время (в течение всего • нерестового периода) благоприятные факторы для икрометания не наступают, то в этом случае резорбируется вся зрелая икра, и самка остается яловой в течение года. Как видно, у едино-временно-нерестующих рыб при отсутствии нормальных условий для нереста все самки остаются яловыми в течение года, тогда как у порционно - нерестующих самок, потери потомства частичные. У порционно-нерестующих рыб потенциальные возможности воспроизводительных систем и их реализации высокие, что связано с разновременным созреванием половых клеток и более продолжительным периодом икрометания. Учитывая данные особенности, характерные для рыб с порционным нерестом, их можно разводить в водоемах с нарушенным экологическим режимо, решая при-этом ряд практических рыбоводных задач: неоднократно использовать в течение нерестового сезона производителей рыб и сократить в несколько раз их потребное количество; ликвидировать односезонность в работе рыбоводных заводов и не

333 рестово-выростных хозяйств. Это достигается путем двух — трехкратного использования производителей для получения от них искусственным путем зрелых половых продуктов (икра и сперма) и 2-3-кратного их инкубирования.

Производителей этих видов рыб после получения от них половых продуктов, составляющих первую порцию, выпускают в пруд, где имеются соответствующие условия для созревания последующей порции. Интервал между первым и вторым икрометанием в обычных условиях составляет около 20 дней, однако при работе с производителями в искусственных условиях этот интервал регулируется путем изменения температурного режима, что невозможно в естественных условиях обитания рыб. Так, если необходимо удлинить интервал между икрометанием, то производителей можно переместить в водоем, где температура воды ниже на 3 - 4° нижнего температурного порога

- нижнего предела, при котором происходит нерест. В условиях Дагестана нижний температурный порог нереста, например, для сазана и карпа — 17 °С, а для растительноядных рыб — 20 °С, а верхний температурный порог для них

- 24 - 27 °С. Эти температурные показатели определены нами для 12 видов наиболее ценных в промысловом отношении рыб.

Регулируя температурный режим, можно удлинить нерестовый период до 2,5 - 3 месяцев и тем самым обеспечить двух — трехкратный цикл размножения за один сезон работы рыбхозов. Таким образом, только используя рыб с порционным нерестом для разведения их как в искусственных, так и в природных условиях, можно обеспечить нормальное воспроизводство в ухудшившихся экологических условиях водоемов, которые сложились во внутренних водоемах Дагестана.

Процесс оогенеза у самок и сперматогенеза у самцов весьма различен и имеет свои особенности. Обнаружены и изучены у самок и самцов три типа сезонного развития половых клеток, связанных со временем интенсивного накопления питательных веществ в половых клетках и сроками размножения: первый тип - это когда процесс интенсивного вителлогенеза и сперматогенеза у некоторых видов рыб завершается осенью, самки и самцы зимуют со зрелыми продуктами; второй тип — процесс медленного вителлогенеза и сперматогенеза начинается перед зимовкой, но приостанавливается в течение зимнего периода, а ранней весной он опять продолжается в более интенсивной форме до начала размножения особей; третий тип - интенсивный вител-логенез и сперматогенез протекает быстро, в осенний период - непосредственно перед нерестом (у лососевых и сиговых рыб). По этим особенностям все изученные виды рыб нами систематизированы на отдельные экологические группы, о чем было сказано в предедущем разделе.

Эколого-морфологическими исследованиями установлено, что в яичниках рыб всегда присутствуют резорбционные процессы на разном этапе их прохождения и разного характера. После каждого нереста постоянно можно обнаружить резорбцирующиеся остатки фолликулярных оболочек и оставшуюся, не овулированную по какой-то причине зрелую икру. У видов рыб с асинхронным развитием ооцитов и порционным икрометанием процессы резорбции протекают одновременно с развитием очередной порции икры, т. е. в их яичниках протекают одновременно два процесса: генерация и дегенерация. У видов с синхронным развитием ооцитов и единовременным выметом икры резорбционные процессы протекают более длительно, и трофоплазма-тический рост ооцитов начинается только по их завершению, т. е. генеративный процесс начинается только по завершении дегенеративных процессов. Эколого-морфологический анализ резорбционных процессов дает возможность решить также и ряд практических вопросов: разграничить отнерестившихся самок от не отнерестившихся и установить, какой причиной вызван резорбционный процесс; определить количество выметанных за половой се

335 зон порций; предсказать, будут ли данные самки нереститься в следующем году и др. Определено также биологическое значение этого процесса, т.е. установлено, что он протекает болезненно для организма рыб и является важной адаптивной реакцией организма, на изменившиеся условия среды. Описаны резорбционные процессы как нормальное физиологическое явление и как аномалия. Исследования показали также, что экологический эффект у разных видов рыб достигается разными путями: удлинение нерестового периода достигается за счет разного количества развивающихся и выметываемых порций икры или за счет неодновременного созревания разноразмерных и разновозрастных особей в нерестовом стаде; наиболее полное оплодотворение выметанной икры у разных экологических групп рыб достигается: путем сохранения разной по времени способности к оплодотворению икры и оплодотворяющей способности сперматозоидов, или за счет своеобразного поведения производителей во время нереста.

Эколого-морфологические исследования рыб с применением гистологических методов позволили изучить закономерности и выяснить некоторые особенности роста и развития половых клеток (овогенез и сперматогенез), изменения половых желез (гонадогенез) в течение годичного полового цикла. Полученные результаты позволили разделить всех изученных рыб по эколо-го-морфологическим особенностям на следующие группы: по особенностям нереста, по температурным условиям, по субстрату, по требованиям к другим экологическим факторам (проточность и прозрачность воды, кислородный режим воды, содержание различных газов и др.), по особенностям оогенеза и сперматогенеза, по сложности прохождения гаметогенеза и др.

Эколого - физиологические и биохимические исследования этих видов рыб позволили также выявить половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасного жира и белка в организме (мышцах, гонадах, кишечнике) рыб в процессе их полового созревания и установить связи между динамикой жира и белка в организме рыб, развитием и созреванием половых продуктов и подготовкой к процессу размножения.

336

Краткий анализ эколого-морфологических и физиологических процессов у исследованных видов рыб внутренних водоемов и морской части СевероЗападного Каспия (в Дагестанском секторе моря) позволяет выделить и охарактеризовать следующие периоды годового биологического цикла рыб: преднерестовый, включающий нерестовую миграцию; нерестовый; послене-рестовый, включающий миграцию от мест нереста к местам нагула; нагульный; зимовальный, включающий зимовальную миграцию на местах зимовки рыб. У видов с разной экологией, сроками нереста и продолжительности нерестового периода, с разными особенностями гаметогенеза (особенности оо-и сперматогенеза) отдельные периоды годового цикла имеют свою специфику: по-разному выражены нерестовые, нагульные и кормовые миграции: так, для туводных рыб - это короткие откочевки внутри водоема, для полупроходных, проходных и многих морских видов (осетровые, лососевые, некоторые карповые, окуневые, сельдевые и др.) - это сто, а иногда тысячемильные миграции; для европейского угря - миграции на десятки тысяч миль; одни виды питаются во время зимовки и перед нерестом (многие хищные рыбы), другие — нет; у одних видов рост, жиронакопление и созревание гонад разобщены во времени, у других в значительной степени совмещены.

337 зимний период (у большинства морских видов и некоторых хищных пресноводных видов) за счет резорбции белков крови, соединительно-тканной и мышечной ткани.

У самцов и самок бурное развитие гонад происходит после зимовки во время преднерестовой миграции (вобла, лещ, красноперка, линь и др.). У видов бореального происхождения преднерестовый период начинается также с преднерестовой миграции; однако у них гонады почти полностью сформированы и преднерестовое питание выражено слабо; в это время начинается расходование жировых резервов, а затем и белка на обеспечения дозревания гонад и на энергетический обмен. Эта закономерность ясно выражена по динамике гонадосоматического индекса (ГСИ). Этот показатель к началу нереста у всех видов и полов рыб достигает максимального значения.

В посленерестовый период рыбы сильно истощены (кроме некоторых хищников), наблюдаются наименьшие показатели упитанности, а соответственно жирности и калорийности мяса, органов и тканей, вследствие сильного израсходования запасных жиров. В течение посленерестового периода наблюдается необратимое истощение и массовая смертность моноцикличных рыб (некоторые виды из семейства лососевых, угри, миноги), а также увеличивающаяся с числом последовательных нерестов смертность полицикличных рыб за счет обводнения, понижения сопротивляемости к болезням, снижении двигательной активности. Степень истощения самцов в посленерестовый период выше, чем у самок (Шатуновский, 1976). Это объясняется тем, что самцы значительно дольше задерживаются на нерестилищах. В течение посленерестового периода в организме рыб восстанавливается исходное содержание жира, и затем белка. После нереста рыбы нагуливаются, и в их организме происходит основной прирост пластических и энергетических веществ. Продолжительность нагула у рыб разной экологии и происхождения неодинакова. Нагульный период почти у всех видов в южных условиях обитания более продолжительный, чем у этих же видов рыб, обитающих в северных водоемах.

По мере снижения температур осенью (октябрь - ноябрь) скорость белкового роста снижается, начинается интенсивное жиронакопление за счет перераспределения его внутри организма рыб. У осеннее - нерестящихся рыб эти процессы протекают одновременно, и к нересту они подходят с максимальным содержанием органических веществ в организме. В течение зимовки (ноябрь до начала марта) генеративные процессы у рыб замедленны. Например, коэффициент зрелости у воблы в начале ноября составляет у самок в среднем 6,8 %, а в начале марта он достигает 14,6. Чем выше температуры в период зимовки, тем быстрее расходуются жировые резервы, тем в большей степени в энергетический обмен вовлекаются белки, что не совсем желательно. Зимой и ранней весной, когда рыбы истощены (кроме хищных), максимально повышена проницаемость клеточных мембран, понижено содержание фосфолипидов, сильно обводнены мышцы, нарушена деятельность ионных насосов (Хочачка, Сомеро, 1977). Поэтому частые и резкие колебания температуры воды в зимнее время отрицательно сказываются на жизнедеятельности рыб.

В течение посленерестового периода (периоды нагула и зимовки) все обменные процессы направлены на подготовку к очередному нересту: активизируется деятельность желез внутренней секреции (Баранникова, 1975), возрастает двигательная активность рыб (Чуксин, 1971), происходит дозревание половых продуктов, стимулируемое увеличением длины фотопериода, резко усиливается расход энергетических соединений, в энергетический обмен начинают вовлекаться белки, активизируется питание многих видов. В нерестовый период все биохимические, физиологические и поведенческие ресурсы организма мобилизуются для осуществления эффективного процес

339 са воспроизводства. В этот процесс начинают вовлекаться структурные белки, мобилизуются оставшиеся жировые резервы, увеличивается содержание воды в органах и тканях, а также происходят и другие изменения (Шатунов-ский, 1971).

В этот период достигают максимума различия в обмене веществ самцов и самок. В течение нереста самцы больше тратят жиров на энергетический обмен и истощаются сильнее самок, поэтому и у них смертность повышена. Таким образом, индивидуальные сезонные физиологические ритмы рыб, протекающие на фоне необратимых возрастных изменений обмена веществ, являются функциональными проявлениями жизнедеятельности организма, обеспечивающими его выживание, рост и воспроизводство в резко изменяющихся условиях среды.

Изучен химический состав (содержание воды, жира, белка и других веществ) тела рыб и их отдельных органов. Определены показатели (коэффициенты) упитанности и жирности каждого вида в нерестовый и нагульный (летний и зимний) периоды. Выявлены видовые, половые и, сезонные особенности динамики этих показателей. Установлены закономерности между содержанием в теле и в отдельных органах воды, жира и белка у отдельных таксономических групп и видов. Систематизированы все изученные виды рыб по содержанию жира и белка в отдельные группы по И.Н. Клейменову (1971). Большинство видов рыб Каспийского региона по жирности мяса отнесены к группе средне-жирных. Выявлены некоторые видовые и сезонные особенности физиологического состояния разных экологических групп -пресноводных, проходных и морских рыб. Определены некоторые технологические показатели рыб — калорийность, товарность, пищевая и биологическая ценность мяса рыб и его съедобная часть, установлены закономерности и выявлены особенности этих показателей в конкретных условиях. Эти показатели необходимы для установления наиболее рациональных сроков лова рыб, особенно при рыночной системе ведения рыбной отрасли, для точного установления пищевой и товарной ценности и определения реализационной цены каждого вида рыб, сроки их лова и реализации.

Исследованиями установлено, что между этими показателями также существует прямая связь. Жирные рыбы высококалорийны и в большинстве случаев они относятся к группе рыб с высокими пищевыми и товарными качествами. Как известно, пищевая ценность мяса рыб устанавливается по содержанию жира и белка, а следовательно, по этим показателям устанавливается и группа рыб по пищевой ценности, калорийности и соответственно товарности. У исследованных рыб съедобная часть мяса у разных видов колеблется от 40 до 76 %, а у каспийской миноги — до 90 % от общего веса тела. Этот показатель выше у тех видов рыб, которые содержат мало костей -осетровых, лососевых, сомовых и других. Отмечен и широкий диапазон колебания калорийности — от 80 до 270 ккал., а у миноги и речного угря свыше 300 ккал., что соответствует диапазону колебания жирности от 0,5 до 22 %, а у белорыбицы, миноги и речного угря - более 30 %.

В связи с этим при анализе изменений указываются только общие тенденции — отрицательные, ведущие к снижению численности рыб, и положительные - способность некоторых анадромных мигрантов адаптироваться в дельтовых водоемах и водохранилищах, сдвиг фаз гаметогенеза и сроков нереста, улучшение или ухудшение роста, изменения ряда морфологических

341 признаков. Некоторые из этих положительных тенденций могут дать начало внутрипопуляционной дифференциации, способствующей лучшему использованию возможностей ареала. Отрицательные тенденции проявляются в виде принципа - меньше размножающихся рыб - меньше половых клеток из-за резорбции ооцитов, меньше порции икры у рыб с порционным икрометанием (так, у сазана, линя, густеры формируются 2-3 порции икры, однако в условиях нашего региона выметывается одна и очень редко две порции икры), стали меньше порционников по сравнению с единовременниками (лещ, рыбец, сом в южных водоемах относятся к группе с порционным нерестом, однако, в конкретных условиях водоемов мы их отнесли к промежуточной группе, так как они выметывают только одну порцию икры и лишь около 6% самки выметывают две порции икры), меньше уловы по ценным видам (исчезли из уловов усачи, рыбец, лосось, белуга, стерлядь, белорыбица и др.), снизились уловы леща, воблы, сазана, сельдевых, но в то же время увеличились уловы малоценных рыб - линь, густера, карась, красноперка, окунь, килька и др.

Что ожидается в дальнейшем при фатальной тенденции "минимизации" ихтиоценоза водоемов Терско-Сулакской системы и дагестанской части Каспийского шельфа? При дальнейшем сокращении нерестилищ, связанноым с интенсивным забором воды этих рек для орошения и других нужд, с непрекращающимся забором гравия и песка из русла рек и песка из береговой части моря, при продолжающихся катастрофических бытовых, промышленных и сельскохозяйственных сбросах (загрязнители водной среды), при начавшемся повсеместно процессом освоения углеводородного сырья на шельфовых и особенно на внутриглубинных участках моря, который приведет в дальнейшем, к химическим и нефтяным загрязнениям, обязательно вызовет продолжение на еще более высоком уровне тенденции "минимизации" на фоне резкого снижения численности ценных видов и ухудшения их качественного состава, что может привести впоследствии к полному биологическому регрессу ихтиоценоза не только Дагестанского района, но и всего Каспийского бассейна.

Изменение водной среды вызвало также и необходимость частичной реконструкции ихтиофауны водоемов Дагестанского региона. Так, успешно акклиматизированы в пресных водоемах дальневосточные растительноядные рыбы (белый амур, белый и пестрый толстолобики, а в Каспийском море -два вида кефалевых (сингиль и остронос). Была попытка акклиматизировать дальневосточных лососевых рыб (кета, горбуша), но эта работа не дала положительного эффекта, так как условия для их размножения в данном регионе нет в связи с тем, что крупные реки (Терек, Сулак), где расположены нерестилища для лососевых и осетровых рыб, перегорожены плотинами, засорены или заболочены.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека, начатая в конце 50-х годов прошлого столетия внесла глубокие негативные изменения экосистеме, особенно в береговой части Каспийского моря и в его придаточных водоемах. В создавшихся не совсем благоприятных условиях был необходим совершенно иной подход к решению проблемы повышения воспроизводства рыбных богатств. Для этого, на наш взгляд, недостаточно только детального знания экологии размножения и развития ценных видов рыб в естественных водоемах, как мы считали до сих пор, а надо научиться искусственно формировать продуктивные экосистемы, привлекая для этих целей даже нетрадиционные для этого региона объекты разведения, способные адаптироваться в данных условиях, как, например, кефалевые рыбы.

В этом отношении в данном регионе Каспия - непочатый край работы, но проводилась она фрагментарно, а в последние годы прекращена полностью. В настоящее время высокопродуктивные виды рыб, завозят из других континентов, таких, как буффало (два вида — большеротый и малоротый), американский и канальный сомики, тиляпия. Также нашими отечественными учеными были искусственно выведены гибриды осетровых - (бестер и др.), но их используют только для товарного выращивания в прудах республики.

343

Таким образом, эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб показали, что при изменении условий существования, в первую очередь, меняется у них характер роста половых клеток: наблюдаются заметные изменения в длительности фаз превителлогенеза (период протоплазма-тического роста ооцитов); степень асинхронности половых клеток и темп их развития в течение годичного периода. Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием организма рыб. Все эти изменения отражаются на количественном и качественном составе, на возрастной и половой структуре популяции, а тем самым и на скорости их воспроизводства.

Результаты комплексных эколого - морфофизиологических исследований вошли в различные разработки и рекомендации (шкала зрелости рыб; шкала нереста рыб; определение пола, возраста и степени зрелости половых желез и их продуктов и др.). По материалам исследований установлены параметры экологических факторов конкретно для каждого вида и составлена шкала нереста (приложение № 1). Установлены также параметры морфологических и физиологических признаков каждого вида (приложение № 2), необходимые для биологической оценки рыб.

Таким образом, оригинальность выполненной работы заключается еще и в сложности и разнообразии, а также в важности для данного региона этой проблемы. Впервые в водоемах Дагестана и Средней части Каспия изучены закономерности гаметогенеза, гонадогенеза и особенности экологии нереста ценных в промысловом отношении рыб. Впервые были систематизированы все виды рыб, встречающиеся в водоемах, изучаемого региона, разделены на группы по эколого-морфологическим и эколого-физиологическим особенностям и признакам. Выяснено, что вмешательство человека в природу, как, например, строительство различных препятствий на пути нерестовых миграций рыб, колебание уровенного режима (забор воды для различных хозяйственных нужд), загрязнение вод вызвали ряд нарушений в экологии размножения рыб - массовая резорбция икры, неежегодность нереста, возникновение различных заболеваний, снижение воспроизводительного качества и др.

344

В работе дана критическая оценка некоторым ошибочным высказываниям, имеющимся в литературе в отношении наступления половой зрелости, продолжительности отдельных стадий зрелости и их обозначений, а также внесены поправки в существующие представления о порционности икрометания, о регулярности нереста, об особенностях прохождения и характере дегенеративных процессов у разных видов рыб. Впервые обнаружена в конкретных условиях водоемов региона и подробно описана фронтальная резорбция зрелых яйцеклеток, установлены причины, вызывающие её, конечные последствия и биологическое значение этого процесса.

Разработанная схема резорбции икры может быть применена для диаг-нотики и прогнозирования воспроизводства рыб. Разработаны шкалы нереста и зрелости половых продуктов, функционирования половых желез, физиологического состояния организма рыб, которые могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ.

Результаты исследований позволяют дать оценку физиологического состояния организма рыб в различные периоды их годового цикла и проявление адаптивных способностей к условиям нестабильного экологического режима. Выявлена связь между жировым обменом в организме и половым созреванием.

По результатам исследований предложены ряд практических мероприятий по развитию новых направлений в рыбоводстве и размещению рыбной отрасли, по организации и проведению акклиматизационных и природоохранных работ, по рациональному рыбохозяйственному использованию водоемов.

Результаты исследований частично вошли в основу при разработке учебных и учебно-методических пособий по ихтиологии, экологии рыб и рыбоводству. Изданы монографии, учебники, учебные и учебно-методические пособия по экологии рыб (2005), эколого-морфофизиологи-ческой ситемати-ке (Москва, 2008), ихтиология (2009) и др.

Для выяснения диапазона отношений развивающегося организма со средой мы предлагаем специалистам рыбной отрасли (ихтиологам, рыбоводам) усилить и в дальнейшем эколого-морфологические, эколого-физиологические исследования, как в природной, так и в лабораторной обстановке. Все это в конечном результате должно способствовать выявлению объективных причин колебания численности промысловых стад и обосновать мероприятия для восстановления, сохранения, рационального использования их и тем самым обеспечить успешное развитие рыбной отрасли, которая за последнее время сильно отстает в своем развитии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рабазанов, Нухкади Ибрагимович, Махачкала

1. Абдурахманов Ю.А., Кулиев З.М., Агаярова А.Э. Материалы по биологии и распределению рыб у азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. - С. 113-147.

2. Абдусамадов A.C. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства Западно-Каспийского региона России: Автореф. дис. докт. биол. наук. Махачкала, 2004.-45 с.

3. Аджимурадов К.А. Экол ого-морфологическая характеристика молоди леща, сазана и воблы Аракумских водоемов Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Институт зоологии АН АзССР, 1972.

4. Аизенштадт Т.Е. Цитология оогенеза. -М.: Наука, 1984. 247 с.

5. Акимова Н.В., Соколов Л.И., Смольянов И.И., Малютин B.C. Сравнительный анализ роста и гаметогенеза сибирского осетра р. Лены в природных и экспериментальных условиях // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука, 1980. - С. 48-57.

6. Акимова A.B. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. - С. 111-122.

7. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. № 1.-С. 65-80.

8. Алексеева С.П. Материалы по изучению полового цикла сазана дельты Волги //Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 9-С. 104-107.

9. Андреев B.JI., Иванков В.Н. Опыт применения математических методов при анализе данных о строении яйцеклеток рыб для целей таксономии // Ж-л общ. биологии. 1981. Т. 42. С. 147-155.

10. Алтрханов И.М. Размножение осетра в Аграханском заливе // Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищ. пром-сть, 1970. - С. 166 (Тр. ЦНИОРХ. Т. 2).

11. Амирханов И.М. Состояние нерестовой популяции севрюги р. Терек в 1996 г. // Осетровые СССР и их воспроизводство. М., 1971. - С. 19 (Тр. ЦНИОРХ. Т. 31).

12. Андрняшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М. - Л.: АН СССР, 1954. -566 с.

13. Анисимова И.М. Сравнительный анализ овогенеза некоторых видов костистых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.: Мосрыбвтуз, 1952.

14. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весен-не- и осенне-нерестующей. -М.: Наука, 1969. 295 с.

15. Апекин B.C. Выделение активных фракций ганадотропина из гипофиза осетра и получение к ним специфических иммунных сывороток // Онтогенез. 1975. Т. 6, №4. -С. 331-337.

16. Апполов Б.А. Каспийская проблема и пути ее решения // Проблемы Каспийского моря. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 5.

17. Арбузова Л.Л. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига семенников горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период нерестовой миграции // Морфология. 1995. Т. 108. № 3. С. 72-75.

18. Ахмедов М.О. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства в изменившихся условиях озер Кура-Араксинской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Ин-т зоологии АН АзССР, 1975. - 24 с.

19. Ахмедов P.M., Омаров О.П. Некоторые вопросы биологии щуки во внутренних водоемах Дагестана // Межвузов, сб. трудов Даггосуниверситета по зоологии, паразитологии и гистологии. Махачкала, 1976. - С. 36-46.

20. Ахундов М.М. Пластичность дифференцировки пола у осетровых рыб. Баку: Элм, 1997.-200 с.

21. Бабаян К.Е., Защев Ю.П. Новые данные по биологии кефалей // Зоол. ж-л. 1964. Т. 43. Вып. 9.

22. Бабушкин Н.Я. Влияние дрифтерного промысла сельди в Среднем и Южном Каспии на запасы осетровых // Рыб. хоз-во. 1977. № 2. С. 27.

23. Багров A.M. Гамстогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1993. - 58 с.

24. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы внутрипопуляционной дифференциации у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 4453.

25. Баранникова И.А. Влияние гидросооружений на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях // Мат-лы совещания по вопросам рыбоводства и рыбного хозяйства. М., 1960. - С. 23-25.

26. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. JL: Наука, 1975. — 208 с.

27. Баранникова И.А., Дюбин В.П., Баюнова Л.В., Семенкова Т.Б. Стероиды в регуляции репродуктивной функции рыб // Рос. физиол. журнал им. Сеченова. 2000. Т. 86. №8-С. 968-978.

28. Бархалов P.M. Особенности развития и функционирования репродуктивной системы рыб (на примере семейства Cyprinidae) в изменившихся экологических условиях водоемов Северо-Западного Каспия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Махачкала, 2005. 26 с.

29. Белова Н.В. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Физиол ого-биологические показатели спермы некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 3. С. 415-431.

30. Белова Н.В. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб // Исследования размножения и развития рыб: Метод, пособие. М.: Наука, 1981. - С. 58-59

31. Белянина Т.Н. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. -С. 39-41.

32. Беляева В.Н., Черфас Н.Б. О процессах созревания и оплодотворения в яйцеклетках вьюна (Misgurnus fossilis L.) // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 1 (34).

33. Берг U.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л. 1933.

34. Бердыев Б.Р., Попова A.A. Некоторые данные по биологии сазана Юго-Восточного Каспия // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974. Ч. II. - С. 60-61.

35. Бердичевский Л.С., Лебедев В.Д. О реконструкции ихтиофауны Каспийского моря // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968.-С. 69-80.

36. Бердичевский Л.С. Пути сохранения высокой рыбопродуктивности Каспийского моря // Биологическая продуктивность Каспийского моря. М., 1975. - С. 13 (Тр. ВНИРО. Т. 58).

37. Берлянд Т.В. Нерестилища и условия размножения Каспийского рыбца // Тр. ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 317-337.

38. Богословская Е.И. О желтом теле в гонадах рыб // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки, i960. № 1. С. 21-26.

39. Бочарникова A.B. Данные по биологии размножения и развития кубанского судака // Зоол. журнал. 1952. Т. 31. С. 12-17.

40. Бруевич C.B. О колебаниях климата в бассейне Каспийского моря по данным химического исследования грунтов // Сверхдолгосрочные прогнозы уровня Каспийского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 48.

41. Буцкая H.A. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различимыми типами нереста // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб.-Л.: ЛГУ, 1975. — С. 108-122.

42. Буцкая H.A. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функции, связанные с типом нереста // Зоол. ж-л. 1959. Т. 38. Вып. 12. С. 1844-1849.

43. Буцкая H.A. Особенности функции семенника рыб, связанные с различиями в типах нереста // Второе совещание эмбриологов СССР: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1957.

44. Бэр K.M. Исследования о состоянии рыболовства в России: Рыболовство в Каспийском море и его притоках. СПб, 1860. Т. 2. - С. 132.

45. Ваеилкин A.C. Биология и разведение линя в прудовом хозяйстве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: Мосрыбвтуз, 1950. -22 с.

46. Васильева Е.Д. Популярный атлас-определитель рыб. М.: Дрофа, 2004. -400 с.

47. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - Л., 1953. - С. 207-217.

48. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52. Вып. 1.-С. 23-34.

49. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз воспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла // Тр. Инта гидробиологии АН УССР. 1953. № 31. С. 121-153.

50. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К. С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев: Изд-во АН СССР, 1963. - 394 с.

51. Володин В.И., Межнин Ф.И., Кузьмина В.В. Экспериментальное изучение резорбции икры леща // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 2 (85). С. 840-848.

52. Вольские P.C. Метод комплексного исследования вида на всем пространстве ареала // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. № 5. С. 768-770.

53. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. 1974. Т. 100. С. 74-79.

54. Вотинов Н.П. Половое созревание муксина в условиях перерыва миграции // Зоол. ж-л. 1947. Т. 42. Вып. 9. С. 2289-2305.

55. Вышеславцева Т. В. Наблюдение над развитием половых продуктов сазана в дельте Волги // Тр. ВНИРО. 1956. Т. 32. С. 22-24.

56. Гаджиев A.A., Шихшабеков М.М., Сталъмакова В.П., Бархалов P.M. Экологические и социально-экономические последствия колебания уровня Каспия // Мат-лы Межрегион, пракг. конф. "Вуз и АПК; задачи, проблемы и пути их решения". -Махачкала, 2002. С. 208-210.

57. Галшюва У.М., Шихшабеков М.М., Шарипова Э.К. Строение оболочек яйцеклеток некоторых хищных рыб (сом, щука, окунь) в водоемах дельты Терек // Тезисы докл. XVI научно-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала,2001.-С. 77-79.

58. Гафуров З.Ш. Особенности естественного воспроизводства основных промысловых видов рыб озер системы Арнасая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980.

59. Гербилъский H.JI. Эколого-гистофизиологическое направление в ихтиологических исследованиях // Тр. Всесоюз. совещ. по биологическим основам рыб. хоз-ва. -Томск, 1959.-С. 31-36.

60. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968.-358 с.

61. Гербильский H.JI. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. -С. 77-84.

62. Гербилъский Н.Л. Специфика и задачи экономической гистофизиологии как одного из направлений гистологических исследований // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1956. Т. 33. № 2. С. 14-21.

63. Гершанович А.Д., Буруев И.А. Будут ли жить осетры в XXI веке // Рыбное хоз-во. 1993. №4.-С. 18-20.

64. Глебов Т.Н. Материалы к промысловой биологии каспийского рыбца в пределах Дагестанских вод // Зоол. ж-л. 1941. Т. XX. С. 114-119.

65. Горбач Э.И. Созревание и размножение белого амура в Среднем Амуре // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 3. С. 330-337.

66. Гримм O.A. Каспийско-Волжское рыболовство. СПб, 1896. - С. 98.

67. Грязева Е.Д. Изменение гонад леща в связи с созреванием половых продуктов и возрастом // Изв. биол. НИИ при Пермском гос. ун-те. 1937. Т. 10. Вып. 8. -С. 29-33.

68. Гюлъ К.К., Власова СВ., Кисин И.М., Тертеров A.A. Физическая география ДАССР. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1959. - С. 179.

69. Даниялова Н.В., Надирадзе A.A. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. -120 с.

70. Даниялова Н.В., Надирадзе A.A. Проблемы охраны и рационального использования биологических ресурсов промысловых водоемов Дагестана // Тезисы VIII научно-практической конференции по охране природы. Махачкала, 1985. - С. 7879.

71. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 74-92.

72. Дементьева Т.Ф. Колебание численности леща южных морей // Доклады ВНИРО. 1947. № 8. С. 1-4.

73. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1 (22). С.90-99.

74. Демин Д.З. Нижне-Терские озера и их рыбохозяйственное значение. Махачкала: ДСХИ, 1946.-164 с.

75. Державин А.Н. Воспроизводство запасов Каспийского лосося. Баку: Изд. АзФАН СССР. 1941. № 6. - С. 35.

76. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана, 1951.

77. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюга, осетр, белуга) в связи с вопросами их разведения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. -С. 464.

78. Дмитриев H.A. К современному состоянию рыбного промысла в низовьях р. Терек // Изв. Дагестанской ихтиол, лаборатории. Махачкала, 1929. Вып. 1. -129 с.

79. Дрягин П.А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение // ДАН СССР. 1949. Т. 66. № 1.-С. 121-123.

80. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб // Изв. ВНИОРХ. 1952. Т. 30.-С. 3-70.

81. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3116.

82. Елизарова Н.С. Особенности леща (Abramus brama). Волгоградского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 2. С. 360-369.

83. Жолдасова И.М., Гусева JI.H. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Аму-Дарьи // Биол. основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976. - С. 354-365.

84. Зайцев A.B. Годичный цикл яичников щуки // ДАН СССР. 1956. Т. 106. № 6. -С.1115-1117.

85. Зайцев Ю.П. Особенности размножения кефалей (Mugilidae) Черного моря // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 10.

86. Замбриборщ Ф.С., Хаммуд Н.Х. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (В) на низовьях рек северо-западной части Черного моря // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 1.-С. 160-164.

87. Захарова Л.К. Мат-лы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. Борок. 1955. Вып. 2. С. 200-265.

88. Захарова Н.И. Развитие половых желез радужной форели в пострадиационный период // Вопросы ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 6. С. 951-966.

89. Захарова Н.И. Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.), при различном температурном режиме и рентгеновском облучении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1984. -20 с.

90. Захарян Т.Б. Естественное размножение осетровых в условиях зарегулированной Куры // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. С. 409-414.

91. Зеленин A.M. Закономерности овогенеза и полового цикла белого амура и пестрого толстолобика, акклиматизируемых в прудах Молдавии // Акклиматизации растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев: Штинца, 1972. - С. 108-110.

92. Зеленников О.В. Ускорение и дифференциация оогенеза как форма адаптивной реакции репродуктивной системы рыб на кислотный стресс // ДАН. 1996. Т. 346. № 2.-С. 570-572.

93. Зеленский В.В. История развития стерляди (A. ruthenus) // Тр. об-ва естеств. наук при Казанском ун-те. 1878. Т. 7. Вып. 3.

94. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука, 1947.-С. 251-270.

95. Зитта О.Ф. История водного хозяйства бассейна р. Терек // Мат-лы рабочей гипотезы бассейна р. Терек. Главводхоз НКЗ СССР, 1933. Т. 2. - С. 10.

96. Зубова С.Э. Экспериментальный анализ раннего гаметогенеза и гонадо-гипофизарных связей в онтогенезе осетровых (на примере стерляди): Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1976. -20 с.

97. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1987.-С. 157.

98. Иванков Н.В., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83).- С. 92-101.

99. Иванов М. Ф. Яйцевые оболочки рыб, их сравнительная морфология и экономическое значение // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1956. № 21. Вып. 4. С. 79-90.

100. Иванов М.Ф., Додзша Ф.И. Гистологический анализ половых желез волжских проходных сельдей в период миграции и нереста // Уч. зап. ЛГУ. 1957. № 228. — С.155-180.

101. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Астрахань, 1999. - 75 с.

102. Иванов С.Н. Анализ плодовитости и порционности икрометания сазана Cypri-nus carpió L. оз. Балхаш // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 5 (70). С. 778 -784.

103. Ильин Б.С. Кефальное хозяйство // Тр. КаспНИИРХ. 1967. Т. 23. С. 233-242.

104. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып. 3. — С. 57 68.

105. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. -С. 3-32.

106. Казанский Б.Н. Анализ процесса созревания яйцеклеток, овуляции и оплодотворения у осетровых // Пробл. совр. эмбриологии. Л., 1956. - С. 11-18.

107. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Тр. лабор. основ рыбоводства. 1949. JL: Изд-во ЛГУ. Т. 2. -С. 64-120.

108. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 1962. Вып. 48. № 311. С. 19-45.

109. Казанчеее Г.А. О численности рыб из семейства бычковых в Северном Каспии // Тр. КаспНИРХ. 1965. Т. 20. С. 47-53.

110. Казанчеее Г.А. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981.- 166 с.

111. Камышная М.С., Цепким Е.А. Мат-лы экологии щуки Esox sint Z. низовьев реки Умбы // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83). С. 1127-1131.

112. Карпенко Е.И. Мат-лы по биологии и рыбохозяйсгвенному значению красноперки в Кубанских лиманах // Тр. Азовск. науч. исследов. ин-та рыб. хоз-ва. 1966. Вып. 9.-С. 131-134.

113. Касьгмов А.Г. Каспийское море. -Л: Гидрометеоиздат, 1987. 150 с.

114. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку, 1994. - 194 с.

115. Катаев В.А., Люткш H.H. Экологическое состояние реки Терек. Экологические исследования. Владикавказ: Иристон, 1998. — С. 130-133.

116. Кизина Л.Н. Некоторые данные по биологии карасей рода Carassius низовьев дельты Волги //Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 3. С. 416-421.

117. Киселевич К.А. О состоянии рыбных запасов в Волго-Каспийском районе. -Астрахань, 1926. С. 262.

118. Киселевич К.А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности. Астрахань: Изд. Астраханского Губполитпросвета, 1926. - 49 с.

119. Клейманов H.H. Пищевая ценность рыб. М.: Пищепромиздат, 1971. — С. 51.

120. Коблщкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб: Метод, пособие. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 110 с.

121. Козловский Д.А. О миграционном инстинкте у рыб // Зоол. ж-л. 1956. Т. XXXV. Вып. 2.

122. Коновалова Л.Ф. Особенности биологии размножения окуня // Тр. биол. ст. "Борок". 1956. Вып. 2.-С. 112-113, 115.

123. Кондратов В. Д. Влияние уровня Каспийского моря на народное хозяйство Дагестанской АССР и мероприятия по ликвидации последствий этого понижения // Проблемы Каспийского моря. Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. - С. 265.

124. Константинова H.A. Об экологии и относительной численности сазана Нижней Волги в 1957-1959 гг. // Зоол. ж-л. 1961. Т. 4. Вып. 4. С. 873-881.

125. Кошелев Б.В. Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте р. Волги // Зоол. ж-л. 1957. Т. 36. Вып. 8. С. 1217-1227.

126. Кошелев Б.В. Сезонные особенности овогенеза и половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов // Тез. докл. 4-го совещ. эмбриологов. -Л.: ЛГУ, 1963.-С. 92-93

127. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. - С. 10-12.

128. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. -М.: Наука, 1984. 308 с.

129. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985.-С. 5-12.

130. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов рыб и количеством жира в их теле // Тр. Латв. отд. ВНИРО. 1957. Т. 2. С. 301316.

131. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Определение жира в теле рыб // Руководство по методике исследований физиологии рыб. М.: Наука, 1962. - С. 107-116.

132. Крыжановский С.Г. О значении жировых включений в яйцах рыб // Зоол. ж-л. 1960. Т. 39. № 1.-С. 111-123.

133. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морф, животных АН СССР. 1949. Т. 1.-С. 104-118.

134. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федоров H.H. Морфология органов тканей животных. -М.: Наука, 2004. 143 с.

135. Куга Т.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. Сезонная динамика некоторых биологических показателей леща Abramis brama L. Камышлыбашских озер // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 956-959.

136. Куга Т.И. Динамика некоторых биологических показателей жирности мышц леща северной части Аральского моря // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 5 (100).-С. 717-725.

137. Кузнецов В. А. Экология размножения и биологическая характеристика раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1980. - 48 с.

138. Кузнецов И.Д. Терские речные и притеречные морские рыбные промыслы. -Махачкала, 1998. 18 с.

139. Кузнецова И.И. Экология нереста воблы // Тр. ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 254275.

140. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах // Изв. ВНИОРХ. 1957. Т. 43. Вып. 3. С. 3-65.

141. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 63. С. 9 - 40.

142. Кукурадзе A.M. Особенности овогенеза судака (Lucioperca lucioperca L.), леща (Abramis brama L.) Дуная // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 4. С. 751-756.

143. Кукурадзе A.M., Mapuaui Л.Ф. Мат-лы по экологии серебряного карася низовья Дуная // Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 3. С. 456-462.

144. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis) в течение годового цикла // Рус. зоол. журнал. 1927. Т. 7. Вып. 3. С. 1753.

145. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus L.) // Зап. Болшевской биол. станции. 1939. Вып. 11. С. 3 - 38.

146. Кулаев С.И. Строение цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis, D) // Зоол. журн. 1944. Т. 23. Вып. 6. С. 390-398.

147. Лапицшш И.И. Динамика численности основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища, состояние их запасов // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 15. -С. 3-25.

148. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga Pol.) // Тр. Лаб. основ рыбовод. 1949. Т. 2. С. 37-63.

149. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб // Ж-л общей биологии. 1959. Т. 9. № 6. С. 439446.

150. Леей Л.В. О некоторых особенностях полового цикла рыб Рыбинского водохранилища // Изв. ВНИОРХ. 1953. Т. 33. С. 62-71.

151. Летичевский М.А. Половое созревание сазана дельты р. Волги в зависимости от условий откорма // Зоол. ж-л. 1954. Т. 33. Вып. 1. С. 136-138.

152. Летичевский М.А., Дубинин В.И. Современные условия воспроизводства белорыбицы в приплотинной зоне Волжской ГЭС // Труды ВНИРО. 1975. Т. 108. -С. 213-214.

153. Линдберг Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб Мировой фауны. -Л.: Наука, 1971.-470 с.

154. Лукин A.B. Зависимость плодовитости рыб и характер их икрометания от условия обитания // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1948. № 5. С. 565 - 574.

155. Магомаее Ф.М. Биологические основы рыбохозяйственного освоения водоемов юга России (на примере Дагестана): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1944.-61 с.

156. Магомедов Г.М., Пушбарнэк Э.Б. Биологическая характеристика Каспийского пузанка, вылавливаемого у Дагестанского побережья // Рыбное хозяйство. 1982. № 11.-С. 36-37.

157. Магомедов Г.М. Некоторые данные о кете, акклиматизированной в Каспийском море // Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 4. С. 744.

158. Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала: Даг. книж. изд-во, 1981. - С. 232.

159. Маилян P.A. Материалы по биологии и промыслу каспийских кефалей (Аннотации к работам, выполненным АзНИИ рыбохоз. лаб. Баку, 1962. - С. 22-26.

160. Максунов В.А. О биологии леща Фархадского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 79-86.

161. Марти Ю.Ю. Изменения, произошедшие в жизни рыб и формировании их продукции под влиянием природных условий и антропогенных факторов // Биологическая продуктивность Каспийского моря. -М.: Наука, 1974. С. 93-118.

162. Махмудбеков A.A., Дорошков П.К. Сельди Каспия. Баку, 1956. - С. 53.

163. Махмудбеков A.A. О созревании различных форм Каспийского пузанка // Зоол. ж-л. 1947. Т. 26. Вып. 2. С. 143-149.

164. Махотин ЮМ. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие её факторы // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 1. С. 10081012.

165. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1944. № 2. С. 65-76.

166. Мейен В.А. Пути воспроизводства проходных рыб Волги // Тр. ВНИРО. 1941. Т. 16.-С.З- 12.

167. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) // Рус. зоол. ж-л. 1927. Т. 7. № 4. С. 75-102.

168. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. Гл. 4 (размножение рыб). М., 1933. -184 с.

169. Моисеева Е.Б. Гистофизиология аденогипофиза костистых рыб // Успехи совр. биологии. 1975. Т. 70. Вып. 1. С. 95-110.

170. Молчанова И.И. Гистологическое строение икры стерляди на различных стадиях половой зрелости // ДАН СССР. 1941. Т. 32. № 2.

171. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Наука, 1953. - С. 295-305.

172. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб // Тр. ВНИРО. 1952. Т. 21.-С. 3-162.

173. Мурзабекова Н.М., Спасская Т.Х. Характеристика нерестовой популяции каспийского рыбца Аракумских водоемов // Сб. научных сообщений каф. зоологии ДГУ. Махачкала, 1969. Вып. 3. - С. 64-66.

174. Мурзабекова Н.М. Биология каспийского рыбца в новых условиях Аракумских водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1970. - С. 21.

175. Надирадзе A.A. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969. - 164 с.

176. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов // Уч. зап. Московского пед. ин-та им. Ленина. 1947. Т. 40. Вып. 3. С. 3-64.

177. Негоновская KT. Овогенез и половые циклы у разных форм севанской форели // Тезисы докл. совещ. по теоретич. вопросам рыбоводства. М.: Изд-во АН СССР, 1964.

178. Негоновская И.Т. Процессы резорбции пустых фолликулов и овоцитов в яичниках севанской форели (Salmo ischchan Kessler.) // Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 65. -С. 209-222.

179. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. - 410 с.

180. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М., 1940. - 215 с.

181. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974. - 365 с.

182. Носалъ А.Д. Биология размножения леща // Тр. Ин-та гидробиологии АН УССР. 1948. № 22. С. 114-140.

183. Овен JI.C. Особенности гаметогенеза и нереста морских рыб: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1978. - 48 с.

184. Ольшванг H.A. Изменение гонад стерляди (A. ruthenus) в связи с созреванием половых продуктов // Изв. Биол. НИИ при Пермском гос. ун-те. 1936. Т. 10. Вып. 9-10.

185. Оплашенко JJ.K. Ихтиофауна верхнего Днепра: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов: ЛГУ, 1966. - 24 с.

186. Орлова Э.Л., Попова O.A. Особенности питания хищных рыб (сом, щука) в дельте Волги после зарегулирования стока реки // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 1.-С. 84-98.

187. Остроумов A.A. Темп полового развития каспийского пузанка // Зоол. ж-л. 1976. Т. 28. Вып. 5. С. 280-282.

188. Отчеты управления Запкаспрыбвода за 1930-2002 гг.

189. Отчеты Даг. отд. КаспНИИРХ за 1966-1970 гг.

190. Павловская Л.П., Жолдасова K.M. О нарушении гаметогенеза у Аральского усача на Амударье в условиях гидростроительства // Мат-лы XV научн. конф. -Душанбе, 1976. С. 280 - 282.

191. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. - 148 с.

192. Персов Г.М. Половая функция самцов осетровых (гистологическое и экспериментальное исследование): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1947.

193. Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. 1966. Вып. 12(16). С. 7-44.

194. Пергат Н.Э. К биологии леща озера им. Ленина // Тр. зонального совещания типолог. и биол. обосн. рыбохоз. использ. внутр. водоемов южной зоны СССР. Кишинев, 1962. С. 301-309.

195. Персов Г.М. Формирование половой системы и гаметогенез у осетров в первые месяцы их жизни // Тез. докл. на отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1966. -С. 63-66.

196. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2 (73). С. 258-272.

197. Песериди Н.Е. Сезонная динамика хода осетровых в низовьях р. Урал // Труды ЦНИОРХ. 1971. Т. 3. С. 355-359.

198. Петлина А.П. О размножении ерша Обь-Иртышского бассейна: В 2 кн.; Вопросы зоологии. Томск, 1966.-С. 124-126.

199. Пинчук В.И. К систематике бычков Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 4 (99). С. 600-609.

200. Подгорный М.И. Сравнительное'изучение двух видов карасей некоторых водоемов Ставрополья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1968. -С. 23.

201. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяциоиной изменчивости рыб. -М.: Наука, 1975. 157 с.

202. Попов О.В., Хорошко В.И., Васильева Л.М. Об уровнях загрязненности вод Волго-Каспийского бассейна // Сб. Биолог, ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992.-С. 314-316

203. Потапова О.И. Условия размножения леща в Миккельском озере // Тр. Карел, фил. АН ССР. 1956. Вып. 2. С. 147-163.

204. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1966. 306 с.

205. Пробатов С.Н. Теоретическое значение и практические результаты акклиматизации кефали в Каспийском море. Биол. основы рыбного хоз-ва. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959. С. 301-308.

206. Протасов В.Р. Исследования овогенеза волжского леща: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М.: ИМЖ АН СССР, 1952.

207. Пушбарнэк Э.Б. Характеристика состояния нерестовой части популяции каспийского пузанка Alosa caspia caspia у берегов Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 593-597.

208. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч. зап. Пермского ун-та. 1965. № 125.

209. Пушкин Ю.А. О росте жереха Камского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 2. С. 541-563.

210. Пушкина А.П. Загрязненность Камских водохранилищ отходами промышленных предприятий и ее влияние на биологию молоди рыб // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. — Душанбе, 1976. -С. 302-303.

211. Пясецкий Я. А. Потери рыбной промышленности и хозяйства Дагестанской АССР в связи с понижением уровня Каспийского моря и мероприятия по устранению последствий снижения уровня моря // Проблемы Каспийского моря: Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. - С. 168.

212. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М. Значение эколого-систематических исследований рыб в связи с изменениями условий их обитагая // Вестник АГТУ (реф.) 2007. № 4 (39). Астрахань: Изд. АГТУ.

213. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Бархалов Р.М.Особенности функций семенников у рыб с различными типами икрометания // Мат-лы 9 Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007.

214. Рабазанов Н.И. Шихшабеков М.М. Биоразнообразие и рыбные ресурсы Прикаспийского региона.России // Юг России. №3. Мах., 2008.

215. Рабазанов Н.И., «Эколого-систематические исследования размножения рыб в, водоемах с нарушенным экологическим режимом», «Проблемы региональной экологии», №4, Москва, 2009,С. 26-30

216. Рабазанов Н.И., «К вопросу изучения экологии трехиглой колюшки Кизлярского залива», «Естественные и технические науки», № 4(42), Москва, 2009, С. 86-89.

217. Рабазанов Н.И., «Особенности внутренней морфологии яйцеклеток некоторых рыб Дагестанской части Каспия», «Естественные и технические науки», № 4(42), Москва, 2009, С. 89-92.

218. Рабазанов H.H. «Пути и задачи сохранения биологических ресурсов Дагестанской части Каспия», Проблемы региональной экологии, №6, М., 2009. С 253-256.

219. Рабазанов Н.И., « Резорбция икры как биоиндикатор состояния популяций рыб и среды их обитания», «Естественные и технические науки», № 4(42),Москва, 2009, С.92-95.

220. Рабазанов H.H., Кадиев А.К., «Влияние экологических и генетических факторов на дифференциацию популяций некоторых пород овец», «Юг России», № 1, Max., 2009, С.110-114.

221. Рабазанов Н.И., Шихшабеков М.М., Адуева ДР., Гаджгшурадов Г.Ш.,Рамазанова ДМ., Набиев М.М., «Особенности половых циклов и стадии зрелости яичников рыб», «Юг России» № 3, Max., 2009, С.65-67.

222. Расулов А.Х., Шихшабеков М.М. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах // Мат-лы XV науч. конф. "Биол. основы рыбного хоз-ва Средней Азии". Фрунзе: Илим, 1978. - С. 382-383.

223. Расе Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 3. 1948.- С. 295.

224. Расулов А.Х. Гаметогенез и половые циклы туркестанского усача Кайрак-кумского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, АН СССР, 1974.

225. Распопов В.М. Воспроизводительная способность белуги Huso huso Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 2. С. 254-263.

226. Решетников Ю.С. и др. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. М.: Наука, 2002. - С. 252 и 378.

227. Рейнгардт Л., Трудова Т.К. Годовой цикл развития гонад судака в оз. им. Ленина // Мат-лы зонального совещания по типологии и биологии основных рыбных ресурсов внутренних водоемов южной зоны СССР. Днепропетровск, 1962.1. С. 32-33.

228. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводство: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1966. - 24 с.

229. Романов А.А., Алтуфьев Ю.В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6. С. 1040-1043.

230. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во ин. лит-ры, 1953. - 718 с.

231. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 1957. - 467 с.

232. Россиков К.Н. Вобла как предмет эксплуатации в дельте р. Терека // Кавказское сельское хозяйство. 1895. № 54.

233. Сабанеев ЛИ. Рыбы России. Т. 1, 2. М.: Терра, 1992. - С. 375 и 383.

234. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. Половые клетки и развитие гонад карпа Ciprinus carpio L. в раннем онтогенезе // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 3 (122). -С. 524-533.

235. Сакун О.Ф. Анализ функции половых желез у самцов и самок рыб в связи с характером нереста // ДАН СССР. 1954. Т. 98. № 3. С. 505-507.

236. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1963. - 47 с.

237. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб // Тр. ИЭМЭЖ АН СССР. 1963. Вып. 38. С. 110-186.

238. Саидов Ю.С. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел // Мат-лы III Дагестанской научно-технической конференции по охране природы. Махачкала, 1974. - С. 58-60.

239. Саидов Ю.С. Состояние запасов промысловых рыб Дагестанской АССР и пути их рационального использования // Внутрихозяйственное освоение внутренних водоемов СССР. М., 1963. - С. 27-31.

240. Сакун О. Ф. Процесс созревания яйцеклеток у сырти (Vimba vimba L.) // ДАН СССР. 1955. Т. 102. № 1. С. 181-183.

241. Салехова Л.П. Гермафродитизм морского карася Diplodus annularis (L.) // Тр. Севаст. биол. ст. 1961. Т. 14. С. 257-268.

242. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР; Рыбы. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 2. Вып. 1.-330 с.

243. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции // Собр. соч. Т. 5. -М., 1949.-536 с.

244. Сеид-Рзаее, Аликперов А.П. Некоторые данные о цикле развития гонад воблы р. Урал // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 6. С. 1136-1139.

245. Смирнов А.Н. Питание бражниковских сельдей // Изв. АН АзССР. Сер. биол. и мед. наук. 1952. Т. 14. № 1. С. 29-51.

246. Смирнов А.Н. Нерестовый этап и его специфика в развитии рыб // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1985. — С. 147-154.

247. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во МГУ, 1968.-С. 88.

248. Сокольский А. Ф.(Научный реактор), Каспийское море. О влиянии экологический изменений на разнообразие и продуктивность, Астр.,2009. С. 55-63, 203-222.

249. Сокольский А. Ф.,Панков А., Современное состояние биопродуктивности Каспийского моря и причины деградации популяции тюленей за последние 300 лет. Астр., 2008. С 17-97.

250. Соловов В.П. О судаке (Lucioperca lucioperca L.) верховьев Оби // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 1 (66). С. 316-321.

251. Статова М.П. Годичные половые циклы у рыб Качурганского лимана // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Вып. 9. Кишинев: Штинца. 1971. - С. 53-61.

252. Статова М.П. Биология серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch.) водоемов Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кишинев: ИЗИФ АН МССР, 1968.

253. Столяров И.А., Абушева К. С. Щука Esox lucius Кизлярского залива Северного Каспия // Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 278-281. •

254. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962.

255. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Наука, 1948. - 579 с.

256. Суюнова P.A. К размножению сома и окуня озер низовьев Аму-Дарьи // Мат-лы конференции по биол. основ, рыбн. хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ч. II. Ашхабад, 1974. - С. 270-271.

257. Сыроватская Н.И. О типе икрометания донского леща // ДАН СССР. 1949. Т. 66. №5.-С. 1001-1004.

258. Сысоева Т.К. Мат-лы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (И) в бассейне Амура // Тр. Амур, ихтиолог, экспедиции 1945-1949 гг. 1958. Т. 4. С. 149-157.

259. Тамарин А.Е. Кета в Каспийском море // Рыб. хоз-во. 1965. № 12. С. 6-7.

260. Тамарин А.Е. О состоянии и эффективности воспроизводства запасов терского лосося // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. - С. 229.

261. Тамарин А.Е. и др. Разведение кутума в Самурском нерестово-выростном водоеме // Рыб. хоз-во. 1983. № 1. С. 48.

262. Тамбовцев Б.М. Биология и промысел леща (Abramis brama L.) Дагестанского района Каспия // Бюл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп. 1932. Вып. 5-6. С. 41—46.

263. Танасийчук B.C. Нерест осетровых рыб ниже Волгограда в 1957-1960 гг. // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 54. Сб. 2. С. 113-136.

264. Терещенко К.К. Лещ (Abramius brama, L) Каспийско-Волжского района, его промысел и биология // Тр. Астраханской ихтиол, лабор. 1917. Т. 4. Вып. 2. -С. 62-66.

265. Тихий М.И. Наблюдения над икрометанием весенненерестующих рыб // Изв. ВНИОРХ. 1939. Т. 21. С. 65-80.

266. Тонких И.В. Нерест рыб в дельте Дона // Докл. ВНИРО. 1947.

267. Троицкий С.К. Рыбы Краснодарского края. Краснодар: Краевое изд-во, 1948. - С. 80.

268. Трудова Т.К. Сезонные цитохимические изменения ооцитов судака (Lucioperca lucioperca L.) Днепропетровского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1965.

269. Трусов В.З. Гистологический цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов // Тр. лаб. основ, рыбоводства. 1949. Т. 2.-С. 121-147.

270. Тряпицина JI.H. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. -М.: Наука, 1975. 186 с.

271. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. — Фрунзе: Илим, 1972.-279 с.

272. Тюрин П.В. Влияние уровенного режима в водохранилищах на формированиерыбных запасов //Изв. ГосНИОРХ. 1961 б. Т. 50. С. 395^10.

273. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 2000.-С. 51.

274. Устарбеков А.К, Шихшабеков М.М., Курбанов З.М. Жировой обмен и половое созревание рыб во внутренних водоемах Дагестана // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, 1989. - С. 92-100.

275. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 59-65.

276. Федоров К.Е. Гормональные аспекты регуляции раннего гамето- и гонадогене-за рыб // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997. - С. 100-117.

277. Филатов Ф.П., Дуплаков С.Н. Шкала зрелости самок судака. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938. - 37 с.

278. Филатов Ф.П., Дуплаков С.Н. Мат-лы к изучению рыб Аральского моря // Бюл. Среднеазиатского гос. ун-та. 1926. Вып. 14. С. 203-230.

279. Харрис С.Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир, 1973. - 90 с.

280. Хорошко А.И. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Основные направления и перспективы рыбоводства в Каспийском и Азовском бассейнах. М.: ВНИРО, 1980. - С. 56-65.

281. Хорошко ПИ. Водность бассейна Волги и ее влияние на размножение осетровых при бытовом и зарегулированном стоке // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 4. (75).-С. 211-216.

282. Худолей В.В. Сравнительный анализ опухолевого роста // Ж-л биологии. 1976. Т. 37. № 2. С. 242-252.

283. Хузеева Л.М. Биология густеры Куйбышевского водохранилища // Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. 1964. Вып. 10. С. 104-110.

284. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте // Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука, 1965. С. 73-76.

285. Чепурнова Л.В. Влияние гидростроительства на популяции рыб Днестра.

286. Кишинев: Штиинца, 1972. 59 с.

287. Чепурнова JI.B. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла у полупроходных рыб Днестра при нарушении условий миграции и нереста: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. JL: ЛГУ, 1964.

288. Чернышев В.М. Реакция половых желез у рыб на изменение экологических условий // Тезисы докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. -М.: Изд-во МГУ.-С. 181-182.

289. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт // Тез. докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М.: МГУ, 1960. - С. 180.

290. Чепракова Ю.И., Весецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 2 (23). -С. 262-274.

291. Черфас КБ. Радиационное поражение гонад карпа // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1. С.104-115.

292. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пищепромиздат, 1950.-527 с.

293. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшпнском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища // Тр. Ин-та внутрен. вод АН СССР. 1966. Вып. 10 (13).

294. Чмилевский Д.А., Ивошов A.A. Опыт радиационного подавления развития гонад у самок мозамбикской тиляпии с целью стимуляции их роста // Вопросы ихтиологии. 1933. Т. 33. № 5. С. 732-735.

295. Чугунов H.JI. К предварительному отчету о работах сырьевого сектора Всекас-ппйской научной рыбохозяйственной экспедиции // Бюл. Всекасп. рыбхоз, экспедиции. 1932. № 5. Баку. - С. 2-17.

296. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: Методическое пособие по ихтиологии. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 162.

297. Шапошникова Г.Х. Лещ и перспектива его существования в водохранилище на Волге // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1949. Т. 8. Вып. 3.

298. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М.: Знание, 1980. - С. 29^4-7.

299. Шатуновский М.И., Белянина Т.Н. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколения в связи с их физиологической неоднородностью // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 38-44.

300. Шшенкова А.К. Щука, окунь и ерш водоемов Иргиз-Тугайского бассейна: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата: Казахский ГУ, 1955.

301. Шилов ВН. Возрастные и сезонные изменения яичников леща в условиях формирования Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отдел. ГОСНИОРХ. 1962. Т. 7.-С. 118-129.

302. Ширкова А.П. Окунь Ладожского озера // Изв. ВНИОРХ. 1956. Т. 38. С. 143—149.

303. Шихшабеков М.М. Влияние изменений условий на репродуктивные циклы рыб в южных широтах // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985.

304. Шихшабеков М.М. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса // Тезисы Межд. симпозиума "Касп и н-Балтика-95". СПб, 1995.-С. 38-39.

305. Шихшабеков М.М. Годичный половой цикл яичников и семенников линя (Tinea tinea) в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 4. -С.85090.

306. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад леща Abramis brama в водоемах дельты р. Терека // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 1. С. 404-408.

307. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад сазана Cyprinus carpió в водоемах р. Терека // Вопросы ихтиологии. 1972. Вып. 5. С. 715-719.

308. Шихшабеков М.М. Каспию экологическое благополучие // Мат-лы Респ. на-учно-практ. конф. "Проблемы сохранения, рационального использования природо-ресурсного потенциала РД". - Махачкала, 2001. - С. 130-131.

309. Шихшабеков М.М. Мат-лы по биологии промысловых рыб Аракумских озер Дагестана // Рыбное хоз-во. 1968. № 2. С. 11-12.

310. Шихшабеков М.М. Некоторые данные по экологии нереста воблы, леща и сазана в Аракумских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5 (58). С. 164-176.

311. Шихшабеков М.М. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Тр. АзСЗИ. Серия зоотехническая. Ки-ровобад, 1976. Вып. 3. - С. 67-72.

312. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца и красноперки в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1979. Вып. 3 (116). С. 190— 198.

313. Шихшабеков ММ Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терек // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1.-С. 270-280.

314. Шихшабеков ММ. Методические указания по определению стадии зрелости яичников и семенников рыб (для зоны Сев. Кавказа). М.: Типография ВАСХНИ-ИЛ, 1984.

315. Шихшабеков М.М. Наличие различных форм воблы, леща и сазана в Аракум-ских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1 (54).

316. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца й красноперки в водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 3(116).

317. Шихшабеков М.М. Пути воспроизводства рыб в водоемах Дагестана: Учебное пособие. Ставрополь, 1988. - 75 с.

318. Шихшабеков М.М. Резорбция гонад у некоторых полупроходных рыб Аракум-ских водоемов (ДАССР) в результате зарегулирования стока // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 2. Вып. 3.-С. 210-215.

319. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Махачкала: Даг. книж. изд-во, 1984. - С.64.

320. Шихшабеков М.М. Современное состояние рыбоводства в Дагестане // Мат-лы Всесоюз. совещ. "Селекция в прудовом рыбоводстве". -М.: ВАСХНИЛ, 1975.

321. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Гаджиев A.A., Бархалов P.M. Морфогенез половых желез рыб: Учебно-методическое пособие. — Махачкала: ДГУ, 2003. -77 с.

322. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экологии нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы (эколо-го-морфогистологические исследования): Монография. Махачкала, 2004. -С. 162.

323. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Закономерности функционирования репродуктивных систем рыб // Успехи современного естествознания. 2004. № 4. М.: Академия естественных наук. - С. 156-157.

324. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Особенности гаметогенеза рыб на примере карповых // Успехи современного естествознания. 2003. № 10. М.: Академия естествознания. - С. 35.

325. Шихшабеков ММ., Галимова У.М., Атаева Р.Д. Мат-лы по изучению гаметогенеза и половых циклов некоторых видов промысловых рыб в водоемах Дагестанского побережья Каспия // Мат-лы Респ. научно-практич. конф. Махачкала, 2001. - С. 146-147.

326. Шихшабеков М.М., Сталъмакова В.П., Бархалов P.M. Биологические ресурсы Каспия: Экология и экономика // Труды 4-й Межд. научно-практ. конференции. -СПб, 2002. Т. 3 (секция IV). С. 189-191.

327. Шихшабеков ММ., Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д. Экология размножения рыб в западной части Среднего Каспия: Монография. Махачкала: Изд-во ДНЦ РАН, 2005.-402 с.

328. Шихшабеков М.М., Хачумов Г.Л. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса // Мат-лы Межд. симпозиума "Каспий-Балтика-95". СПб, 1995. - С. 23-25.

329. Шихшабеков М.М., Шахмарданов З.А. Динамика жирности и созревания гонад рыб в водоемах Дагестана // Мат-лы Всесоюз. науч. конф. по направл. и интенсиф. в рыбоводстве во внутр. водах Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1979. - С. 8892.

330. Шихшабеков М.М., Шихшабекова Б.И. Некоторые данные по биологии размножения густеры ВНсса Ьдоегкпа в водоемах Терека // Биологическое разнообразие Кавказа (VI Международная конференция). - Нальчик, 2004. - С. 67-69.

331. Шихшабеков М.М., Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р. Влияние среды на особенности формирования оболочек яйцеклеток в процессе овогенеза у костистых и осетровых рыб // Мат-лы Всерос. научно-практ. конф. Персиановка, 2005. - С. 199-201.

332. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. Шихшабекова Б.И. Гаметогенез рыб Среднего Каспия: Монография. Махачкала, 2005. - С. 238.

333. Шихшабеков М.М., Гаджиев А.А., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А. Анализ экологического состояния Среднего Каспия и проблема воспроизводства рыб: Монография. М.: Наука, 2003. - С. 420.

334. Шихшабеков М.М., Исрапов ИМ. Экология рыб Дагестанского побережья Среднего Каспия: Монография. Махачкала: Юпитер, 2005. - С. 445.

335. Шгашабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 2006. - С. 355.

336. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению некоторых малоценных и сорных рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

337. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее удачные акклиматизанты Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

338. Шгашабеков М.М., Рабазанов Н.И. Мат-лы к изучению Бычковых (ОоЬпс1ае) в

339. Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

340. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия, их современное состояние и перспективы // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

341. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И.Состояние сельдевых рыб в Дагестанской части Среднего Каспия // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

342. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Акклиматизация необходимый процесс для обогащения состава ихтиофауны водоемов Дагестана // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005.

343. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Задачи современных околого-морф. и фи-зиол. исслед. рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикаспия и сопредельных регионов». Элиста, 2006.-С. 122-123.

344. Шихшабеков М.М., Рабазанов H.H., Бархалов P.M. Функциональные основы размножения терских рыб // Межд. научная заочная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования Прикапия и сопредельных регионов». -Элиста, 2006.

345. Шихшабеков М.М., Рабазанов НИ., Бархалов P.M., Рамазанова Д.М. Особенности внутр. морфологии яйцеклеток периода большого роста // Мат-лы. Межд. юбилейной конф. «Универ. экология». Махачкала, 2006.

346. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Про шлое и настоящее рыбной отрасли Даг. сектора Каспия // Вестник АГТУ. 2006. № 6 (реф.).

347. Шихшабеков М.М., Абдурахлшнов Г.М., Рабазанов Н.И., Кадиев А.К. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Научно-популярное издание. Махачкала, 2007.

348. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Малоценные и сорные рыбы в водоемах Дагестана // Мат-лы научно-практ. конф. «Геоэкологические проблемы Сев. Кавказа», Махачкала. ДГПУ, 2006.

349. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И. Наиболее выгодные объекты для товарного рыбоводства в условиях Дагестана // Мат-лы Всерос. научно-практ. конф. Махачкала, 2007.

350. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Багомаев A.A. Ихтиофауна бассейнов рек Дагестана и сопредельной части Каспия: Монография. Махачкала, 2008.

351. Шихшабеков М.М., Рабазанов H.H., Бархалов P.M. Новый вид из семейства Gasterosteidae (колюшковые) в ихтиофауне Каспийского бассейна // Юг России. 2008. № 3.

352. Шихшабеков ММ, Рабазанов Н.И. Особенно овогенеза некоторых рыб р. Терек // Мат-лы Межд. конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Те-берда, 2005.

353. Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Атлас рыб Дагестана и сопредельной части Каспия. Махачкала, 2008.

354. Шихшабеков М.М., Гаджимурадов Г.Ш., Римиханов Н.И. Эколого-морфо-физиологическая систематика рыб. М.: Фронтера, 2008. - С. 236.

355. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов H.H., «Особенности нереста кефалей в условиях Дагестанского сектора Каспия», «Юг России», № 1, Max., 2009, С.38-41.

356. Шубина Т. Н. Рос т и половое созревание каспийского пузанка Alosa caspia (Tichvald) // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 2 (127). С. 305-316.

357. Шульман Г.Е. Химический состав азовской хамсы в преднерестовый, нерестовый и предмиграционный периоды годового жизненного цикла // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 170-181.

358. Шульман Г.Е., Ревина Н.И, Сафъянова Т.Е. Связь физиологического состояния с особенностями овогенеза пелагических рыб // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 69. -С. 145-159.

359. Шулъман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности состояния рыб в различные периоды годового цикла: Автореф. дис. . д-ра биол. н. М.: ИМЭЖ АН СССР, 1969.

360. Эйгенсон М.М. Будущее Каспийского моря // Проблемы Каспийского моря. -Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. С. 24-25.

361. Юсуфова З.А. Питание атерины в Каспийском море. Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. - С. 82-86.

362. Arndt Е.А. Histologische und histochemische Untersuchungen uber die Oogenese und bipolare Differenzierung von Siisswasser Teleosteern // Protoplasma. 1956. Bd. 47, H. V2.-P. 1-36.

363. Bahr J., Kao L., Nalbandov A. V. Role of catecholamines and nerves in ovulation // Biol. Reprod. 1974. V. 10. P. 273-290.

364. Beach A. W. Seasonal changes in the cytology of the ovary and of the pituitary gland of the golandfish // Canad. J. Zool. 1959. Vol. 37. P. 615.

365. Foster J.M. Hydrocarbons as substrates for microorganisms // J. Microbiol'. And Se-rol. 1962.28, 241.

366. Girand G. La production photosynthetique des algeus marines. Photosyntlieseetprod viget. P., 1975. - P. 257-273.

367. Higashino Т., Miura Т., Miura C., Yamauchi K. Effects of several sex steroid horiLmones on early oogenesis in japanese huchen (Hucho perryi) // Abstr. 7 Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 2003 - Mie, Japan - P. 86.

368. Hishida Т. O. Hydroxysteroid dehydrogenase in larval gonad of the medaka, Oryzias latipes II Zool Mag., Tokyo. 1969. V. 78. - P. 25.

369. Hoar W.S. Comparative physiology: hormones and reproduction in fishes // Ann. Rev. Physiol. 1965. - V. 27. - P. 51-70.

370. Kagawa H., Young G., Adachi S., Nagahama Y. 1982. Estradiol-17ß production in amago salmon Oncorhynchus rhodurus ovarian follicles: role of thecal and granulosa cells // Gen. Comp. Endocrinol. V. 44. - P. 440^148.

371. Kanamori A., Nagahama Y. Developmental changes in the properties of gonadotropin reseptors in the ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) during oogenesis // Gen. Comp. Endocrinol. 1988. - V. 72, № 1. - P. 25-38.

372. Mayer I., Borg B., Berglund I., Lambert J.G.D. Effects of castration and androgen treatment on aromatase activity in the brain of mature male Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr // Gen. Comp. Endocrinol. 1991. - V. 82. - P. 86-92.tli

373. Miura T. Molecular control mechanisms of fish spermatogenesis // Abstr. 7 Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 2003 - Mie, Japan - P.51.

374. MoritaS., Matsuyama M., Kashiwagi M. Seasonal changes of gonadal histology and serum steroid hormone levels in the bambooleaf wrasse Preudolabrus japonicus // Bull. Jpn. Soc. Sei. Fish//Nippon suissan Gakkaishi. 1997. -V. 63. - P. 694-700.

375. Nagahama Y. Gonadal steroid hormones: major regulators of gonadal sex differentiation and gametogenesis in fish // Abstr. 6th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 1999 - Bergen, Norway - P.79.

376. Menzel D.W. Paniculate organic carbon in the deep sea // Deep Sea Res. 1967. Vol. 14.-P. 229-238.

377. Owsiannikow Ph. Studien über das Ei hauptsachlich bei Knochenfischen // Mem. de

378. Acad. imperiales des sciences de St. Petersbourg. Ser. 7. 1885. Bd. 33. № 4.

379. Peter R.E., Chang J.P., Nahorniak C.S., Omeljaniuk R.J., Sokolowska M., ShihS.H., Billard R. Interactions of catecholamines and GnRH in regulation of gonadotropin secretion in teleost fish // Progr. Hormon. Res. 1986 - V. 42. - P. 513-548.

380. Pottinger T.G. Androgen binding in the skin of mature male brown trout, Salmo trutta L. // Gen. Comp. Endocrinol. 1987 - V. 66. - P. 224-232.

381. Pottinger T.G. Seasonal variation in in specific plasma- and target-tissue binding of androgens, relative to plasma steroid levels, in the brown trout, Salmo trutta L.// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. -V. 70. - P. 334-344.

382. Schulz R. W., Andriske M., Lembke P.J., Blum V. Effects of salmon gonadotropic hormone on sex steroids in male rainbow trout: plasma levels and testicular secretion in vitro // J. Comp. Physiol. 1992. - B.162. - P. 224-230.

383. Steemann N.E. Marine photosynthesis with special emphasis on the ecological aspects // Amsterdam etc.: Elsevier. 1975. Vol. 9. 141 p.

384. Sterba G. Zur Differenzierung der Eihullen bei Knochenfischen // Ztschr. Zellforsch. 1957. Bd. 46, H. 6. S. 717-728.

385. Thian O.Th., Mattei X. Natural degenerating mitochondria in ovarian follicles of a cyprinodontidae fish, epiplatys spilargyreus (Teleostei) // Mol. Reprod. Dev. 1992. - V. 32, № l.-P. 67-72.

386. Thomas P., Pinter J., Das S. Upregulation of the maturation-indusing steroid membrane receptor in spotted seatrout ovaries by gonadotropin during oocyte maturation and its physiological significance // Biol. Reprod. 2001. - V. 64, № 1 - P. 21-29.

387. Van den Hurk R. Steridogenesis in the testis and gonadotropic activity in the pituitary during postnatal development of the black molly Mollienisia latipinna // Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. C 1974 -V. 77 - P. 193-200.

388. Yamamoto K. Studies on the formation of fish eggs. IV. The chemical nature and the origin of the yolk vesicles in the oocyte of the flounder, Liopsetta obscura Jap. J. Zool. 1956 b. Vol. 2. № 5. - P. 567 - 577.

389. Yamamoto K. Vitellogenesis in fish eggs // Symp. Cell. Chem. 1958. Vol. 8. P. 119-134.

390. Yamamoto K. Studies on the formation of fish eggs. V. The chemical nature and the origin of the yolk vesicle in the oocytes of the herring, Clupea pallasii // Annot. zool. jap.

391. Vol. 28. №3. 1955 a.-P. 158-162.

392. Young G., Adachi S., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa layers in gonadotropin-induced synthesis of salmon maturation-inducing substance (17a,20(3-dihydroxy-4-pregnen-3-one) // Develop. Biol. 1986. - V. 118. - P. 1-8.

393. Young G., Kagawa H., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa cells in the production of maturation-inducing steroid by ovarian follicles of salmonid fishes // Gen. Comp. Endocrinol. 1984. - V. 53. - P. 455.

Информация о работе

Рабазанов, Нухкади Ибрагимович
доктора биологических наук
Махачкала, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоёмах с нарушенным экологическим режимом - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы