Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарова, Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Глава П. РАННИЙ ГАМЕТОГЕНЕЗ И РАЗШИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИЙ В СИСТЕМЕ С РЕЩРКУЛЯВДЕЙ ВОДЫ

1. Обзор литературы по раннему гамето- и гонадогенезу лососевых рыб

2. Результаты исследований

2.1. Ранний гаметогенез и развитие половых желез радужной форели

2.2. Рост и развитие молоди радужной форели

3. Обсуждение результатов.

Глава Ш. РАЗШТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ

В ПОСТРАДИАЩОННЫЙ ПЕРИОД

1. Обзор литературы по влиянию радиации на развитие половых желез рыб

2. Результаты исследований

2.1. Развитие половых желез радужной форели в пострадиационный период

2.1Л. Облучение рыб в возрасте 13 суток после вылупления.

2.1.2. Облучение рыб в возрасте 24 суток после вылупления.

2.1.3. Облучение рыб в возрасте 5,5 месяцев после вылупления.

2.2. Рост и развитие молоди радужной форели в пострадиационный период.

3. Обсуждение результатов.

- 3

Глава 17. РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ПРИ РАЗЛИЧНОМ ТЕМПЕРАТУРНОМ РЕШМЕ

1. Обзор литературы по влиянию температуры на развитие половых желез рыб.

2. Результаты исследований

2.1. Развитие половых желез радужной форели при различном температурном режиме

2.1 Л. Влияние температуры на личинок радужной форели

2.1.2. Влияние температуры на сеголетков радужной форели.

2.2. Рост и развитие молоди радужной форели при различном температурном режиме

3. Обсуждение результатов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении"

Понимание закономерностей гаметогенеза важно как душ решения крупных теоретических проблем, так и для непосредственной практической деятельности человека, связанной с регуляцией размножения и плодовитости животных.

В настоящее время довольно полно исследованы завершавдие фазы гаметогенеза. Вместе с тем сравнительно меньше исследованы особенности развития половых клеток в его начальный период (Происхождение и развитие половых клеток., 1968; Современные проблемы оогенеза, 1977).

В течение раннего гаметогенеза рыб происходят дифферешщюв-ка пола и формирование фонда половых клеток, которые являются основой для становления будущей плодовитости. Поэтому изучение этого периода гаметогенеза приобретает особое значение как в норме, так и на фоне различных экстремальных воздействий, что позволяет выявить наиболее чувствительные этапы и потенщальные возможности указанного периода гаметогенеза рыб.

Ранние гамето- и гонадогенез радужной форели в норме достаточно полно изучены морфологически (Буранбаева, 1974; Лимчева-Грозданова, 1968; Mrsic, 1923, 1931; Moore, 1937; Padoa, 1939» viad, 1976; Takashima et al., 1980; Lebrun et al., 1982 и др.). Однако необходимы дополнительные исследования как по морфологии половых клеток, так и по развитию стромы гонад, уточняющие отдельные стороны данных процессов.

В настоящее время перед ихтиологической наукой и практическим рыбоводством поставлена задача разработки и освоения технологии заводского выращивания рыбы в циркуляционных системах (Сводный межведомственный координационный план научно-исследовательских работ., 1983). Это требует всестороннего изучения жизне

- 5 деятельности рыб, и в частности радужной форели, которая является одним из основных объектов искусственного рыбоводства в условиях ревдркулявди воды.

В настоящей работе в качестве экстремальных воздействий были выбраны рентгеновское облучение и пониженная температура. Одним из универсальных методов изучения процессов развития половых клеток и желез служит рентгеновское облучение в силу его проникающей способности и возможности удобного дозирования. С его помощью удается детальнее познать процессы, протекающие в клетках, выявить резервные возможности и границы устойчивости половых клеток и половых желез в целом, их восстановительную способность. Подобные работы в течение ряда лет проводятся сотрудниками лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического научно-исследовательского института при ЛГУ (Персов, 1967а-в; Фам Мань Тыонг, 1970; Чмилевский, 1974, 1978, 1982; Зубова, 1976 и др.).

Изучение влияния различного рода ионизирующих излучений на живые организмы, особенно водные, стало актуальным в связи с определенной радиоактивной загрязненностью рек, морей и океанов, а также повышением общего радиоактивного фона. Рыбы в этом плане не являются исключением. Понятен интерес к изучению пострадиационного состояния репродуктивной системы, которая, в конечном счете, обеспечивает воспроизводство и выживаемость популяции и вида в целом.

Изучение радиационного влияния на воспроизводительную систему актуально и в прикладном значении. В последнее время перед ихтиологической наукой и практическим рыбоводством встала задача получения однополых популяций или стерильных рыб (Stanley, 1981; Donaldson, Hunter, 1982), обладающих более высоким темпом роста, а стало быть, и повышенной продуктивностью. Радиационное облучение является одним из факторов в получении таких рыб. Известно

- 6 также, что малые дозы радиации могут стимулировать либо процессы развития половых желез, либо процессы роста рыб, либо одновременно оба процесса (Персов, 1967а-в; 1975; Фам Мань Тыонг, 1970; Воронина, 1972 и др.). Однако для того, чтобы облучение было действенный, необходимо знать стадию развития половых желез и организма рыб в целом, на которой должно быть произведено воздействие.

Данные по влиянию радиации для объекта нашего исследования -радужной форели - сравнительно немногочисленны (Welander, 1954; Tashiro, 1972; Konno, 1980 И др.).

Действие пониженных температур на воспроизводительную систему рыб, особенно на ранние этапы гамето- и гонадогенеза, остается практически не изученным. Важность же таких исследований очевидна, и особенно для холодноводных рыбоводных, в том числе и форелевых, хозяйств, в которых низкая температура способна выступать в качестве экстремального фактора по отношению к развитию и росту рыб.

В связи с тем, что температура оказывает значительное влияние на развитие половых желез рыб, создается возможность регулирования их размножения. Результаты, полученные в этом плане, уже нашли применение в практике рыбоводства. Разработаны методы регуляции половых циклов и резервирования производителей с использованием пониженных температур (Казанский, 1963, 1977, 1979). Ранние этапы развития гонад в силу того, что именно на данных этапах происходит процесс формирования плодовитости и особенностей половых циклов рыб, являются наиболее перспективными в этом отношении. В связи с этим необходимо установить наиболее чувствительные к действию температурного фактора периоды в ходе раннего га-метогенеза рыб.

Весьма интересным было бы сравнить между собой эффекты, которые возникают в половых клетках и половых железах, а также в 7 " организме рыб при действии на них облучения и пониженной температуры в плане чувствительности одних и тех же этапов развития к воздействиям различного рода.

Познание указанных закономерностей имеет большое значение для понимания "надежности" функционирования воспроизводительной системы рыб (Персов, 1969) и познания адаптивных возможностей вида; для дальнейшей эколого-физиологической периодизации гамето-генеза рыб (Казанский, 1949, 1963, 1972, 1975 и др.), а также для практической деятельности человека по регуляции размножения и разведению рыб.

В соответствии с изложенным, задачами настоящей работы были: изучение раннего гамето- и гонадогенеза радужной форели в норме, имевдее целью дать морфологическую и гистохимическую характеристики половых клеток с момента вылупления до 8,5-месячного возраста - от первичных половых клеток (ППК) до оощтов периода преви-теллогенеза; наиболее раннее выявление признаков щтолошческой и анатомической дифференцировки пола у форели; изучение влияния на ранний гамето- и гонадогенез радужной форели таких факторов, как рентгеновское облучение и пониженная температура, с целью выявления наиболее чувствительных этапов в ходе этих процессов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Захарова, Наталья Ивановна

- 255 -ВЫВОДЫ

1. Цитологическая дифференцировка пола у самок радужной форели в норме начиналась в возрасте 32 - 42 суток после вылупления, у самцов - в возрасте 147 суток. Анатомическая дифференцировка пола начиналась в возрасте 42 - 57 суток у самок и 52 - 57 суток у самцов.

2. Изучено влияние различных доз рентгеновского облучения на ранний гаметогенез радужной форели. Доза в 25 Р не вызывала каких-либо серьезных нарушений в развитии половых желез и гаметогенез е рыб. Дозы облучения в 350 и 1000 Р оказывали поражащее действие, причем его эффект возрастал пропорционально дозе.

3. Наибольшей радиопоражаемостью отличались ППК, гонии и ооциты ранней профазы мейоза. Многие из этих клеток погибали не сразу, а через значительный промежуток времени после облучения. Меньшей радиопоражаемостью отличались ооциты периода превителлогенеза.

4. Во всех вариантах опытов через один-два месяца в зависимости от дозы и момента облучения начинался процесс восстановления половых желез радужной форели. Возможными источниками восстановления фонда половых клеток могут быть сохранившиеся после облучения гонии, определенную роль в этом процессе могут иметь также клетки эпителия гонады.

5. Наиболее чувствительным к рентгеновскому облучению для радужной форели оказался период, когда в половых железах были представлены главным образом ППК в покоящемся состоянии (возраст рыб 13 суток после вылупления). К концу эксперимента у некоторых рыб этого варианта опыта наблюдалось состояние, близкое к стерильности.

6. Облучение в дозе 25 Р оказывало слабое стимулирупцее влияние на рост ж чинок радужной фореж, доза в 350 Р не имела выраженного эффекта, а облучение в дозе 1000 Р приводило к резкому угнетению жизнеспособности, роста и развития рыб. При облучении сеголетков (в возрасте 5,5 месяцев) все дозы не имеж достоверно выраженного эффекта на рост и развитие рыб.

7. Джтельное содержание жчинок и сеголетков радужной форе-ж в условиях пониженной температуры (3 - 4° С) вызывало резкое замедление темпов развития половых желез, сокращение кожчества половых клеток, уменьшение размеров гонад, а также замедляло рост и развитие рыб.

8. Выдерживание молоди радужной фореж при температуре ниже оптимальной до определенных стадий постнатального онтогенеза не оказывало угнетающего воздействия на последующее развитие половых желез, а также на рост и развитие рыб. Напротив, при переводе рыб в нормальные условия (15 - 18° С) наблюдалось ускоренное компенсаторное развитие половых желез, процессов роста и развития рыб, в результате чего они быстро достигали контрольного уровня, а по отдельным показателям (по кожчеству половых клеток, по среднему весу тела - жчинки) достоверно превосходиж его.

9. Личиночные стадии развития радужной фореж (выдерживание рыб с 13 суток после вылупления) оказались более чувствительными, по сравнению с сеголетками (выдерживание рыб с 5,5 месяцев после вылупления), к действию низких температур.

10. Таким образом, при использовании различных видов экстремальных воздействий (рентгеновское облучение и пониженная температура) чувствительные периоды в раннем гаметогенезе и развитии половых желез радужной фореж быж одинаковыми. Наиболее чувствительным оказался период, когда в половых железах быж представлены в основном ППК в покоящемся состоянии (возраст рыб 13 суток после вылупления). Кроме того, рентгеновское облучение и пониженная температура оказывали на половые железы, а также на развитие и рост форели в некоторой степени сходные эффекты , хотя природа этих факторов различна.

II. Установлено также, что процессы развития половых желез, а также рост и развитие радужной форели отличались большой восстановительной способностью, в результате которой их развитие могло достигать уровня нормы после прекращения действия угнетающего фактора,а в отдельных случаях даже превосходить его.

НЕКОТОРЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные могут быть в определенной мере использованы в практике рыбоводства.

На современном этапе развития рыбоводства одной из важнейших задач является разработка и освоение технологии выращивания рыб в условиях циркуляции воды (Сводный межведомственный координационный план., 1983). Нами показано, что выращивание молоди радужной форели в системах с рециркуляцией воды (открытого типа) не оказывало какого-либо отрицательного влияния как на развитие половых желез, так и на темп роста рыб, по крайней мере до 138 - 147-суточного возраста. Б силу чего циркуляционные системы могут быть использованы для подращивания молоди радужной форели - ценного объекта рыбоводства.

В настоящее время одним из способов повышения продуктивности рыб является их стерилизация (Chevassus et al., 1979) и как частный ее пример - радио стерилизация (Donaldson, Einter, 1982). Из материалов наших работ также следует, что рентгеновское облучение может быть использовано для получения стерильных рыб, а также рыб с подавленным развитием половых желез (дозы в 350 и 1000 Р, облучение рыб в возрасте 13 суток после вылупления, в половых железах представлены главным образом ППК в домитотическом состоянии).

Перспективы использования переменного температурного режима в рыборазведении как способа управления и интенсификации роста и развития рыб, широко обсуждаются в ихтиологической литературе; отдельные практические рекомендации уже нашли свое применение в практике рыбоводства (Иванов, 1949; Лебедева, Мешков, 1969; Тимошина, 1972; Толкунова, 1973; Яндовская, Казаков, 1974; Лейзерович, 1976, 1980; Яндовская, 1976; Казаков, 1982; Соин, Новиков, 1983).

Данные настоящей работы также показали возможность использо

- 253 вания переменного температурного режима в практике форелеводства: применение пониженной температуры (3 - 4° С) для задержки развития личинок радужной форели, если в этом возникает необходимость: отсутствие кормов или друтих условий, поскольку впоследствии уже при оптимальных условиях содержания возможно компенсировать отставание в росте и развитии молоди в короткий срок за счет реализации ее потенциальных возможностей Использование пониженных температур при выращивании радужной форели возможно и на этапе сеголетков (5,5 - 6,5 месяцев после вылупления) за счет после-дущей реализации потенций компенсаторного роста и развития рыб. Материалы проведенных исследований позволяют применять указанный биотехнический прием, не опасаясь отрицательного влияния низких температур на последующее состояние половых желез и фонда половых клеток радужной форели (по крайней мере до 7,5-месячного возраста).

В настоящее время в рыбоводстве с целью ускорения роста и развития рыб обыкновенно используют повышенные температуры, то есть подогрев воды либо в течение всего жизненного цикла рыб, либо в определенные моменты развития, что сопряжено с большими энергетическими затратами. Применение пониженных температур позволит сократить длительность подогрева воды и тем самым уменьшить энергоемкость рыбоводного процесса. Так, возможно выращивание личинок радужной форели без подогрева воды до 50-суточного возраста (35 -36 стадия по Вернье), используя естественные низкие весенние температуры воды, а также сеголетков (возраст рыб 5,5 - 6,5 месяцев) при осеннем понижении температуры с последувдей реализацией потенциального компенсаторного роста и развития рыб, а также развития их половых желез при переводе молоди в оптимальные условия. ж Предварительные данные доложены в статье (Захарова, Кара-банова, 1982).

Данные, полученные в настоящей работе, нуждаются в повторении в производственных условиях, так как температурный эффект, как известно, зависит в значительной степени от кислородного режима, качества воды, фотопериода и предшествовавших температурных условий. Желательным также являлось бы установление температурных пределов, при которых наблюдается компенсаторный рост и развитие рыб, а также ускоренное развитие их половых желез.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарова, Наталья Ивановна, Ленинград

1. Киев, I98I, с.238 245. ДАВВДОВА. С И Влияние температуры и времени ввдерживания самок на процесс созревания ООЦЙТОВ осетровых рыб под влиянием гормонов in vitro. Онтогенез, 1972, т.З, 4, с.415 420. ДЕТЛАФ Т.А., ДАВВДОВА С И Влияние трийодтиролина на созревание оопитов севрюги после действия низких температур и резервации самок. Онтогенез, 1974, т.5, 5, с.454

2. Вильнюс: Минтае, 1974, с.56 71. ЛАПКЙН В.В., СВИРСЕШЙ A.M., ГОЯОВАЕОВ В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб. Зоол.журн., I98I, т.60, вып.12, с.1792 1802. ЛЕЕЕЖВА О.А., МЕЖОВ М.М. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза у радужной форели (Saimo irideus Gib.) В зависимости от температуры. Изв. ГосНЙОРХ, В КН.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.:

3. Современные проблемы оогенеза Т.Б.Мзенштадт, В.С.Баранов, А.Ю.Боровков и др. М.: Наука, 1977. 314 с. СОИН Г., НОВИКОВ Г.Г. 0|возможноотях управления ранним онтогенезом костистых рыб в связи с проблемами аквакультуры. В кн.: Проблемы раннего онтогенеза рыб. Тез.докл. Ш Всесоюзного совещания, Калининград, 25 26 мая 1983 г. Калининград, 1983,