Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Повышение эффективности жирнокислотного питания радужной форели (Salmo gairdneri R. ) путем введения липидных добавок и витамина Е в комбикорма

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ломако, Наталья Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЖИРНОКИСЛОТНОГО ПИТАНИЯ

РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ (обзор литературы).

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава III. ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СТАТУС РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ В ПЕРИОД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА.

3.1. Динамика химического состава форели на ранних стадиях развития.

3.2. Химический состав личинки форели в период эндогенного питания.

3.3. Динамика распределения питательных веществ между морфологическими структурами личинки в период эндогенного питания.

Глава IV. ВЫРАЩИВАНИЕ ФОРЕЛИ НА ПРОМЫШЛЕННОМ

КОМБИКОРМЕ С РАЗЛИЧНЫМИ ЛИПИДНЫМИ ДОБАВКАМИ.

Глава V. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВВЕДЕНИЯ ДОБАВОК ВИТАМИНА Е ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ФОРЕЛИ.

5.1. Эффективность введения добавок витамина Е в комбикорм с подсолнечным маслом при выращивании молоди форели.

5.2. Влияние различных добавок витамина Е на химический состав мышечной ткани радужной форели.

5.3. Эффективность введения добавок витамина Е в комбикорм с рыбьим жиром при выращивании молоди форели.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение эффективности жирнокислотного питания радужной форели (Salmo gairdneri R. ) путем введения липидных добавок и витамина Е в комбикорма"

Одной из главных задач современного рыбоводства является рациональное кормление рыб с целью увеличения объемов их товарного выращивания. Современные промышленные стартовые и продукционные комбикорма для рыб способны полностью заменить живой корм (Маликова, 1960; Остроумова, 1985; Сергеева, 1989; Щербина, 1980; Гамыгин и др., 1989; Абросимова и др., 1989; Сергеева, Ломако, 1991, 1994, 1995, 1999). Вместе с тем повышение эффективности комбикормов для рыб в различных системах аквакультуры остается актуальной задачей. Это объясняется тем, что при разработке комбикормов основное внимание уделялось сбалансированности их по основным питательным веществам (белки, липиды, углеводы) и, в меньшей степени, жирным кислотам и витаминам. Поэтому поиск путей удовлетворения потребностей рыб в незаменимых жирных кислотах и витамине Е является проблемой актуальной и требует своего решения.

Известно, что жирнокислотный состав кормов является одним из главных факторов, определяющим рост рыб (Сидоров, 1986; Головачев, 1987; Halver, 1976). Высокая степень ненасыщенности жиров рыб обусловлена относительно низкой температурой их обитания. Этим объясняется специфическая потребность холодолюбивых рыб в незаменимых высоконенасыщенных юЗ жирных кислотах, обеспечивающих текучесть мембран, и, как следствие, более высокую потребность рыб в витамине Е. Сложность создания сбалансированных комбикормов заключается в том, что большинство доступных для рыбоводства кормовых компонентов содержат 0)6 жирные кислоты, в то время как в липидах естественной пищи рыб преобладают юЗ кислоты (Маликова, 1954; 1956; Арендаренко, Заболоцкий, 1976; Рыжков, 1976; Болгова, 1978; Головачев, 1986, 1987).

В связи с этим изучение взаимосвязи жирнокислотного статуса с липидным и белковым обменом в процессе развития и роста рыб, начиная с периода раннего онтогенеза, имеет большое значение для обоснования потребностей в незаменимых жирных кислотах, а также в витамине Е у радужной форели, выращиваемой на промышленных комбикормах в солоноватых водах.

Цель настоящей работы: Повышение эффективности комбикормов для радужной форели (Salmo gaidneri R.) путем улучшения в них баланса ооЗ и соб 4 жирных кислот, а также обеспеченности протеина докозагексаеновой кислотой, энергией и витамином Б.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить химический состав с определением закономерностей распределения жирных кислот в общих, нейтральных и полярных лигтидах оплодотворенной и неоплодотворенной икры, икры на стадии «глазка», у форели в период эндогенного и экзогенного питания, а также ее морфологических структурах, таких как желточный мешок и тело личинки для установления оптимального содержания юЗ жирных кислот в комбикормах для форели.

2. Определить эффективность добавок рыбьего жира и подсолнечного масла в составе промышленного комбикорма при выращивании форели.

3. Выявить влияние различных добавок витамина Е в комбикорме на темп роста и обмен веществ с детальным изучением формирования жирнокислотного статуса радужной форели.

4. Установить взаимосвязь между содержанием витамина Е в комбикорме и концентрацией его в мышцах и печени радужной форели.

Научная новизна работы:

- впервые проведены комплексные исследования, включающие изучение жирнокислотного состава общих, нейтральных и полярных липидов форели в эмбриональный и постэмбриональный периоды, а также морфологических структур личинки (желточный мешок, тело личинки) форели в период эндогенного питания;

- впервые на основе изучения обеспеченности протеина соЗ, ©6, докозагексаеновой, линолевой жирными кислотами и энергией объяснены причины более низкого роста форели на комбикормах с добавкой подсолнечного масла по сравнению с рыбьим жиром;

- установлено влияние витамина Е на жирнокислотный статус, обмен веществ и темп роста молоди форели, определена оптимальная добавка витамина Е к комбикорму, обеспечивающая максимальный прирост, выживаемость и хорошее физиологическое состояние рыб;

- показано участие витамина Е в механизме включения соЗ кислот в полярные липиды радужной форели. Установлена взаимосвязь между уровнем витамина Е в комбикорме и его содержанием в печени и мышцах рыб. 5

Практической значимостью работы явилось обоснование целесообразности применения данных по обеспеченности протеина соЗ жирными кислотами и докозагексаеновой кислотой в организме форели для оценки сбалансированности комбикормов по соЗ и соб жирным кислотам, обеспеченности протеина докозагексаеновой кислотой. Для повышения продукционных свойств комбикормов показана целесообразность введения липидной добавки рыбьего жира. Установлено, что добавка витамина Е в количестве 200 мг/кг к промышленным комбикормам является оптимальной, что имеет большое значение для повышения их эффективности. Высокая эффективность добавки витамина Е в количестве 200 мг/кг подтверждена в ходе производственных испытаний на НВХ «Прибрежное» Калининградской области. Сформулированные в работе положения о норме ввода витамина Е в витаминный премикс ПФ-ЗВ для лососевых рыб рекомендуется использовать для рационального кормления радужной форели. Результаты научных исследований используются в учебном процессе в курсах органической и биологической химии, а также в курсе «Основы биохимии рыб».

Представленные материалы являются самостоятельной частью исследований, выполненных в соответствии с тематическим планом хоздоговорных и госбюджетных работ КГТУ.

Научное руководство работой осуществляла доктор биологических наук, профессор Калининградского государственного технического университета, академик РАЕН Сергеева Нина Тимофеевна, которой я выражаю искреннюю признательность за оказанное внимание и благодарность за помощь при выполнении данной работы. Благодарю коллектив кафедры химии КГТУ и коллектив НВХ «Прибрежное» «Калининградского ТОО центра Аквакультуры» за предоставление условий для выполнения экспериментальных работ и производственных испытаний, советы и консультации. 6

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ломако, Наталья Валериевна

ВЫВОДЫ

1. При изучении жирнокислотного состава общих, нейтральных и полярных липидов радужной форели в эмбриональный период развития наибольшие изменения установлены в спектре полиеновых кислот полярных липидов, при этом наиболее значительные - на стадии "глазка".

2. Установлено повышение содержания соЗ кислот в полярных липидах форели на стадии «глазка», а также у личинки в период эндогенного питания. При этом уровень соЗ кислот в нейтральных липидах не изменился, а соб - понизился за счет линолевой кислоты. В то же время содержание докозагексаеновой кислоты как в нейтральных, так и в полярных липидах повысилось, что указывает на ее активный синтез в липидах икры и личинки.

3. К моменту перехода на экзогенное питание у личинки повышается содержание докозагексаеновой кислоты, которая необходима для нормального функционирования организма при переходе на следующий этап развития. При этом уровень соб кислот в теле личинки был выше в 2 раза, а линолевой кислоты - не отличался от желточного мешка. Соотношение соЗ/соб в теле личинки составляло 14, а в желточном мешке - 7.

4. Введение добавки 5 % рыбьего жира в промышленный комбикорм повысило накопление белков, липидов, соЗ жирных кислот и обеспеченность протеина докозагексаеновой кислотой полярных липидов и энергией, при этом отмечено повышение темпа роста.

5. Введение добавки 5 % подсолнечного масла в промышленный комбикорм резко повысило поступление соб кислот в организм форели. При этом, высокий уровень линолевой кислоты блокировал включение докозагексаеновой кислоты в полярные липиды и понизил обеспеченность протеина этой кислотой, что ингибировало синтез белка и, как следствие, привело к торможению роста рыб.

6. Физиолого-биохимические и рыбоводные данные по испытанию комбикормов с добавками 20, 100 и 200 мг/кг витамина Е показали, что наиболее высокий рыбоводно-физиологический эффект достигается при введении 200 мг витамина Е в комбикорм как с рыбьим жиром, так и с подсолнечным маслом.

119

7. При введении 200 мг витамина Е в промышленный комбикорм с 5 % подсолнечного масла установлено повышение включения шЗ кислот в полярные липиды форели, а также обеспеченности протеина докозагексаеновой кислотой, что привело к более высокому накоплению белков и темпу роста рыб.

8. Производственные испытания эффективности добавок 20 и 200 мг витамина Е в промышленный комбикорм с 5 % рыбьего жира показали, что с повышением содержания витамина Е в комбикорме возрастает концентрация его в печени и мышцах форели, а также обеспеченность протеина соЗ кислотами и докозагексаеновой кислотой в полярных липидах, что активизирует синтез белка и темп роста рыб.

120

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью повышения продуктивного действия промышленных комбикормов и устранения в них дисбаланса жирных кислот необходимо вводить в них добавку витамина Е в количестве 200 мг на кг корма.

2. Для оптимизации жирнокислотного питания в организме рыб при промышленном выращивании радужной форели в состав стандартного витаминного премикса ПФ-ЗВ следует вводить 200 мг витамина Е в расчете на 1 кг комбикорма.

3. Для повышения эффективности стартовых и продукционных комбикормов рекомендуется введение добавки рыбьего жира в количестве 5 %.

4. При выращивании радужной форели в искусственных условиях нецелесообразно вводить в качестве липидной добавки к промышленным комбикормам подсолнечное масло.

121

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований определены пути повышения эффективности комбикормов для радужной форели (Salmo gairdneri R.).

Для этого был изучен химический состав с определение закономерностей распределения жирных кислот в общих, нейтральных и полярных липидах оплодотворенной и неоплодотворенной икры, икры на стадии «глазка», у форели в период эндогенного и экзогенного питания, а также ее морфологических структурах, таких как желточный мешок и тело личинки.

Наибольшие изменения выявлены в спектре полиеновых жирных кислот полярных липидов в икре на стадии «глазка» и у личинки. Так, в икре на стадии «глазка» уровень соЗ кислот и докозагексаеновой кислоты возрос соответственно в 2,1 и 2,2 раза на фоне стадиеспецифического изменения суммы ©6 кислот, при этом в нейтральных липидах уровень соб кислот заметно понизился (на 28,5 %) при повышении уровня соЗ кислот и докозагексаеновой кислоты на 20,6 и 18,2 % по сравнению с неоплодотворенной икрой. В полярных липидах личинки отмечено повышение содержания полиеновых кислот на 54,5 % в основном за счет соЗ килот (на 70,5 %), в том числе докозагексаеновой кислоты (на 88,5 %), по сравнению с оплодотворенной икрой.

При изучении химического состава личинки в период эндогенного питания было установлено присутствие значительных количеств соЗ и шб жирных кислот. Вместе с тем, содержание соб кислот в полярных липидах личинки было ниже в 2 раза, чем соЗ кислот, соотношение соЗ/соб находилось в пределах 1,9-2,0. Причем, в полярных липидах личинки в течение всего эксперимента установлена стабильность содержания докозагексаеновой кислоты. Установлено на 20-е сутки опыта понижение обеспеченности протеина соЗ кислотами при одновременном повышении содержания воды у форели, свидетельствующее о том, что в указанный период биологические потребности личинки не обеспечены питательными веществами желточного мешка, поэтому необходимо переводить личинок на экзогенное (смешанное) питание.

Для получения более подробной информации об использовании личинкой запасных веществ желточного мешка был изучен химический состав морфологических структур личинки - тела и желточного мешка в период, когда

116 массы этих структур находились в соотношении 1:1. Нами установлено, что более низкое содержание полиеновых кислот в общих, нейтральных и полярных липидах желточного мешка согласовалосьс более высоким их содержанием в теле личинки. При этом у личинки отмечена активация процессов гидролиза липидов желточного мешка, которые обеспечивают освобождение жирных кислот, в том числе докозагексаеновой кислоты, и поступление их в тело личинки. Значительная концентрация докозагексаеновой кислоты в теле личинки свидетельствует о высокой потребности форели в этой кислоте, необходимой для синтеза и функционирования биологических мембран при интенсивном уровне обмена в период эндогенного питания.

Определено влияние добавок подсолнечного масла и рыбьего жира на химический состав, баланс юЗ и соб кислот в комбикорме, а также обмен веществ и темп роста форели. При введении в комбикорм рыбьего жира отмечено повышение в нем уровня соЗ кислот, что активизировало синтез белка и привело к более высокому темпу роста рыб по сравнению с опытом с введением подсолнечного масла. Обнаружено, что при введении подсолнечного масла в комбикорм наблюдается избыточное поступление в организм форели соб кислот и линолевой кислоты, которая блокирует включение докозагексаеновой кислоты в полярные липиды и, тем самым, ингибирует синтез белка и приводит к торможению роста рыб. При этом установлена зависимость между обеспеченностью протеина соЗ кислотами в корме и теле рыб, а также уровнем пластического обмена у форели.

С повышением в комбикорме уровня липидов, в том числе высоконенасыщенных жирных кислот, возрастает потебность форели в витамине Е. При изучении влияние добавок 20, 100 и 200 мг витамина Е в составе промышленного комбикорма на обмен веществ с детальным определением жирнокислотного состава общих, нейтральных и полярных липидов в организме радужной форели и темп роста рыб установлена оптимальная добавка витамина Е (200 мг/кг) в комбикорма для форели как с рыбьим жиром, так и с подсолнечным маслом, которая обусловила повышение обеспеченности протеина соЗ кислотами и докозагексаеновой кислотой в организме форели, активировала синтез белка и, как следствие, привела к высокому темпу роста рыб. Результаты исследований позволили выявить участие витамина Е в механизме включения соЗ кислот в полярные липиды форели. При этом установлена

118

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ломако, Наталья Валериевна, Калининград

1. Абросимова Н. А. Корма и кормление молоди осетровых рыб в индустриальной аквакулыуре: Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1997. -41с.

2. Акулин В. Н. Жирнокислотный состав фосфолипидов мышц и печени красной Oncorhynchyns nerka на разных этапах ее жизненного цикла: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1970.-25 с.

3. Ананьев В. И. Влияние условий выращивания на качественный состав резервного жира однолетнего карпа.// В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб . М., 1967. - С. 324-329.

4. Арендаренко Г. А., Заболоцкий А. А. Питание радужной форели в оз. Хоскиньярви Карел. АССР // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 17. - Вып. 1. - С. 46-53.

5. Болгова О. М., Сидоров В. С., Смирнов Ю. А. Жирнокислотный состав тканей дикой и заводской молоди семги // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на разных стадиях развития. Мурманск, 1974 а. - С.24-25.

6. Болгова О. М., Сидоров В. С., Смирнов Ю. Сравнительное исследование жирнокислотного состава печени молоди лосося Salmo salar L. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1974 б. - С. 144-146.

7. Болгова О. М., Сидоров В. С., Смирнов Ю. А. Состав жирных кислот мышц дикой и заводской молоди лосося (Salmo salar. L.) //В кн.: Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. - С. 163-167.

8. Болгова О. М., Сидоров В. С., Смирнов Ю., Сорвачев К. Ф. Жирнокислотный состав полостного жира молоди лосося Salmo salar L. $ естественных условиях и при заводском выращивании // Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 6. - С. 10901096.

9. Болгова О. М. Липидный состав речной и заводской молоди лосося: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск: ПГУ, 1978. - 22 с.

10. Болгова О. М., Рипатти П. О., Сидоров В. С. О жирнокислотном составе икры некоторых видов рыб // Сравнительные аспекты биохимии рыб и некоторых других животных: Сборник научных трудов Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1981.-С. 113-115.122

11. Болгова О. М., Рипатти П. О., Сидоров В. С. О жирнокислотном составе икры некоторых видов рыб // Сравнительные аспекты биохимии рыб и некоторых других животных: Сборник научных трудов Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1984.-С. 113-115.

12. Болгова О. М., Сидоров В. С., П. О. Рипатти. Жирнокислотный спектр лосося Salmo Salar на эмбрионально-личиночном этапе развития // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 21, № 2. - 1985. - С. 122-125.

13. Болгова О. М., Лизенко Е. И. Липиды и жирные кислоты в процессе адаптации рыб // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборник тезисов докл. -Ярославль, 1987. С. 29-30.

14. Борец В. М., Мирончик В. В. Межвидовые отношения при ишемической болезни сердца и гипертонической болезни. Наука и техника. - Минск, 1988. - С. 27-31.

15. Вальдман А. Р. Витамины в животноводстве. «Зинатне», - Рига, 1977.

16. Гамыгин Е. А., Канидьев А. Н., Марсанова А. Г. Влияние уровня жира на эффективность выращивания молоди осенней кеты в пресной и солоноватой воде // Аквакультура лососевых рыб: Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. М., 1984. - Вып. 43. - С. 26-33.

17. Гамыгин Е. А. Корма и кормление рыб // Рыб. хоз. использ. внутр. водоемов: Обзорная информация / ЦНИИТЭИРХ. М., 1987. - Вып. 1. - С. 1-84.-о

18. Головачев С. А. Нормирование содержания полиненасыщенных жирных кислот в искусственных кормах // Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь: ПГУ, 1985. - С. 158-167.

19. Головачев С. А. Биохимический состав кормовых беспозвоночных и резервы повышения эффективности искусственных кормов // Тез. докл. V съезда Всесоюзн. гидробиол. общества. Куйбышев, 1986 а. - С. 135-137.123

20. Головачев С. А. Повышение эффективности выращивания личинок сиговых рыб путем улучшения жирнокислотного состава стартовых кормов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1987. - 21 с.

21. Грибанов Г. А. Структура и биологическое значение фосфолипидов // Успехи совр. биол. 1975 Т. 80. - Вып. 3 (6). - С.382-398.

22. Гурьянова С. Д. Липидный состав карпа из прудов с различной плотностью посадки // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборник тезисов докл. Ярославль, 1987. - С. 26-27.

23. Денчев Д. Мазнините и техното значение при изкуственого хранение и отглеждане на дьговата пьстьрва // Рибно стопанство. 1970. - Т. 17, № 7. - С. 6-7.

24. Инструкция по кормлению рыб гранулированными кормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР. М., 1983. - 31с.

25. Канидьев А. Н., Гамыгин Е. А. Руководство по кормлению радужной форели полноценными гранулированными кормами. 1977. - 91с.

26. Кауфман 3. С. Эмбриология рыб. М: ВО «Агропромиздат», 1990. - 272 с.

27. Кизиветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения. М: Пищ. пром., 1973. - 289 с.

28. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981. 339 с.

29. Кузнецова Д. И., Гришина Н. Л., Некрасова Л. В., Семенова Л. И. Жирнокислотный состав жира морских и пресноводных рыб, морских беспозвоночных и млекопитающих // Вопр. питания. № 6. - С. 62-70.

30. Лав. Р. М. Химическая биология рыб. -М., 1976. с. 55.

31. Лазаревский А. А. Технологический контроль в рыбообрабатывающей124промышленности,- М., 1955. 518с.

32. Лапин В. И., Шатуновский М. И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Усп. совр. биол. Т. 1981. - Вып. 3 (6). - С. 380-394.

33. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: 1985. - Т. 2. - 731 с.

34. Ломако Н. В. Жирнокислотный статус радужной форели в период раннего онтогенеза // Международная научно-техническая конференция: Сб. тез. докл.: Калининград, 1999. 4.1. - С. 24-25.

35. Ломако Н. В. Питательная ценность форелевых комбикормов с различными добавками витамина Е // Проблемы сельского хозяйства: Сборник научн. тр. КГТУ. -Калининград, 1999. С. 247-250.

36. Маликова Е. М. Биохимический состав некоторых беспозвоночных // Тез. докл. III экологич. конференции. Киев: Наукова думка, 1954. - Ч. 2. - С. 94-96.

37. Маликова Е. М. Пищевая ценность некоторых беспозвоночных как корма для рыб // Биохимия. 1956. - Т.21. - Вып. 2. - С. 173-181.

38. Немова Н. Н., Нефедова 3. А., Высоцкая Р. У., Груздев А. И. Биохимические аспекты эмбриогенеза лососевых рыб // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборник тезисов докл. Ярославль, 1987. - С. 150-152.

39. Нефедова 3. А. Особенности жирнокислотного состава желтка и зародыша в125процессе развития лосося // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборник тезисов докл. Ярославль, 1987. - С. 152-154.

40. Нефедова Н. П., Ломако Н. В. Определение а-токоферола в печени форели методом ВЭЖХ // Международная научно-техническая конференция: Сб. тез. докл.: Калининград, 1999. -Ч. IV. С. 16-17.

41. Островский Ю. М. Экспериментальная витаминология. Справочное руководство. «Наука и техника». - Минск, 1979. - 318 с.

42. Остроумова И. Н. Использование фосфатидов в качестве добавки к кормовым смесям рыб // Тез. докл. научн. сессии ГосНИОРХ, посвящ. 50-летию Советской власти. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1967. - С. 14-17.

43. Остроумова И. Н., Шабалина А. А., Ольшанская Л. Ю. Об энерго-протеиновом отношении в рационах радужной форели // Материалы XVI конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. - Ч. 1. - С. 267270.

44. Остроумова И. Н. Рекомендации по применению сухого гранулированного корма при выращивании товарной форели. Л.: ГосНИОРХ, 1974. - 28 с.

45. Остроумова И. Н. Эколого-физиологические основы белкового питания рыб и пути повышения эффективности индустриального рыбоводства: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1985. - 51 с.

46. Пономарев С. В., Алексеев С.М., Лотош С.Л., Климов А. В. Жирные кислоты и жирорастворимые витамины в искусственных комбикормах для личинок сиговых рыб // сб. научн. тр.: Вопросы физиологии и биохимии питания рыб. ВНИИПРХ. - М., 1987. - С. 48-55.

47. Пчеловодова Д. В., Шестакова Л. Т. Характер использования жира в раннем онтогенезе радужной форели. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1976. - Т. 113. - С.57-58.

48. Рабинович А. Л., Рипатти П. О., Дашевский В. Г. Температурная зависимость конформационных характеристик природных полиненасыщенных углеводородных цепей // Биофизика, 1985. Т. 30, - Вып. 5 - С. 802-806.

49. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. Докозагексаеновая кислота и активность мембранных ферментов // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборник тезисов докл. Ярославль, 1987. - С. 165-167.

50. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. О конформационных свойствах и функциях126докозагексаеновой кислоты // ДАН СССР. 1990. - Т. 314, № 3. - С. 752-756.

51. Ржавская Ф. М. Жиры рыб и морских млекопитающих. М: Пищевая промышленность, 1976. - 469с.

52. Рожкова И. М. Методика определения минеральных веществ в воде, корме, органах, тканях и экскрементах рыб. // Вопросы физиологии и биохимии питания рыб: Сборник научных трудов. / ВНИИПРХ. -М., 1987. Вып. 52. - С. 176-182.

53. Романенко В. Н., Орлов А. Г., Никитина Г. В. Книга для начинающего исследователя-химика. Л., 1987. - 280с.

54. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов // Обзорная информация. Выпуск 1. - Корма и кормление рыб. - М., 1987. - С. 3-7.

55. Рыжков Л. П. Морфофизиологические закономерности и трансформация веществ и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. -Петрозаводск: Карелия, 1976. -288 с.

56. Рыжков Л. П., Полина А. В. Физиологические основы кормления личинок лососевых рыб // Биологические основы разработки рецептуры гранулированных кормов при выращивании товарной рыбы. Л., 1976. - С. 30-35.

57. Рыжков Л. П., Полина А. В. Технические условия на полноценные гранулированные корма для лососевых рыб. Петрозаводск, 1983. - 26 С.

58. Сепульведе Давид Армандо Чакалтана. Липидный обмен молоди стальноголового лосося при выращивании в морской воде в связи с разработкой искусственного корма// Автореферат канд. дис. Канд. биол. наук. М., 1991. - 22с.

59. Сергеева Н. Т., Маликова Е. М., Рожкова И. М. Жирнокислотный состав мышц молоди форели, выращиваемой на экспериментальном корме // Рыбное х-во. М.,1271981, №2. -С. 77-81.

60. Сергеева Н. Т. Методика определения фракционного состава липидов и фосфолипидов в кормах, экскрементах и теле рыб. // Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб. М., 1983.-С.63-76.

61. Сергеева Н. Т. Усвоение форелью жирных кислот рыбьего жира, подсолнечного масла и свиного сала в составе гранулированного корма // Рыб. х-во. -1984. № 3. - С. 29-30.

62. Сергеева Н. Т., Рожкова И. М., Валаханович Л. С. Переваримость и усвояемость жирных кислот корма РГМ-5В форелью в рециркуляционной установке // Аквакулыура лососевых рыб: Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. М., 1984. - Вып.43. - С. 85-90.

63. Сергеева Н. Т. Влияние несбалансированных по жирнокислотному и аминокислотному составу корма на липидный обмен в организме радужной форели // Пластический обмен у рыб: Сб. научн.тр. КТИРПХ. Калининград, 1985. - С. 15-21.

64. Сергеева Н. Т. Влияние факторов питания и содержания на обмен жирных кислот в организме форели // Сб. реф. НИР Рыбное х-во. М., 1986, № 9.

65. Сергеева Н. Т. Физиолого-биохимическая оценка влияния лпидной добавки на обмен веществ у форели в период низких температур // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. Ярославль, 1989 8. - С. 129-130.

66. Сергеева Н. Т. Потребность форели, выращиваемой в садках на солоноватых водах, в незаменимых жирных кислотах // Всесоюзный семинар по интенсификации форелеводства: Сб. тез. докл. М., 1987. - С. 37.

67. Сергеева Н. Т., Жданов Ю. И., Лемперт О. Т., Писарева Н. А. Влияние дефицита биологически активных веществ в кормах на обмен веществ у радужной форели // Рыбное х-во. 1987, № 8. - С. 41-44.

68. Сергеева Н. Т. О влиянии добавок витамина Е, селена и кальмарового жира в составе комбикорма РГМ-5В на обмен веществ и темп роста форели // Вопросы разработки и качества комбикормов: Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1989 а. С. 53-58.

69. Сергеева Н. Т. Физиолого-биохимические основы повышения эффективности питания радужной форели (Salmo gaidneri R.) в аквакультуре: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1989 б. - 51 с.

70. Сергеева Н. Т. Физиолого-биохимическая оценка влияния липидной добавки на128обмен веществ у форели в период низких температур // Экологическая физиология и биохимия рыб: Сб. тез докл. Ярославль, 1989. - С. 129-130.

71. Сергеева Н. Т. Особенности расходования питательных веществ личинками форели в период эндогенного питания // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990. - С. 23-27.

72. Сергеева Н. Т., Лемперт О. Т., Ломако Н. В. Физиолого-биохимические основы выращивания крупного посадочного материала радужной форели в солоноватых водах // Международный симпозиум по марикультуре: Сб. тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1995.-С. 72-73.

73. Сергеева Н. Т., Ломако Н. В. Обмен веществ и темп роста форели, выращиваемой на кормах с подсолнечным маслом и липидными добавками из кальмара // Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: Сб научн. тр. КГТУ. Калининград, 1996. - С. 21-34.

74. Сергеева Н. Т., Нефедова Н. П., Нижникова Е. В., Ломако Н. В. Исследование белкового, липидного и минерального обмена у форели в период эндогенного питания // Первый конгресс ихтиологов России: Сб. тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.237.

75. Сергеева Н. Т., Ломако Н. В. Влияние уровня витамина Е в корме на128на обмен веществ у форели в период низких температур // Экологическая физиология и биохимия рыб: Сб. тез докл. Ярославль, 1989. - С. 129-130.

76. Сергеева Н. Т. Особенности расходования питательных веществ личинками форели в период эндогенного питания // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990. - С. 23-27.

77. Сергеева Н. Т., Лемперт О. Т., Ломако Н. В. Физиолого-биохимические основы выращивания крупного посадочного материала радужной форели в солоноватых водах // Международный симпозиум по марикультуре: Сб. тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - С. 72-73.

78. Сергеева Н. Т., Ломако Н. В. Обмен веществ и темп роста форели, выращиваемой на кормах с подсолнечным маслом и липидными добавками из кальмара // Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: Сб научн. тр. КГТУ. Калининград, 1996. - С. 21-34.

79. Сергеева Н. Т., Нефедова Н. П., Нижникова Е. В., Ломако Н. В. Исследование белкового, липидного и минерального обмена у форели в период эндогенного питания // Первый конгресс ихтиологов России: Сб. тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.237.

80. Сергеева Н. Т., Ломако Н. В. Влияние уровня витамина Е в корме на129жир но кислотный состав радужной форели // Международная научно-техническая конференция: Сб. тез. докл.: Калининград, 1999. Ч. IV. - С. 22-24.

81. Сергеева Н. Т., Ломако Н. В., Нефедова Н. П. Влияние витамина Е на жирнокислотный состав мыщц радужной форели // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвузовский сборник научн. тр. КГУ. Калининград, 1999. - С. 111-115.

82. Сергеева Н. Т., Нефедова Н. П., Ломако Н. В. Эффективность различных добавок витамина Е в стандартные комбикорма для форели // Второй международный симпозиум «Ресурсосберегающие технологии в аквакулыуре»: Материалы докладов. Краснодар, 1999. - С. 216.

83. Сидоров В. С., Лизенко В. И., Болгова О. М., Нефедова 3. А. Липиды рыб. Методы анализа. Тканевая специфичность липидов ряпушки: Со^опиз а1Ьи1а Ь. // Лососевые (8а1тотс1ае) Карелии. Петрозаводск, 1972. - Вып. 1. - С. 152-163.

84. Сидоров В. С., Лизенко Е. И., Рипатги П. О., Болгова О. М. Липиды рыб: Литературный обзор // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. -Петрозаводск, 1977. С. 3-56.

85. Сидоров В. С. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: «Наука», 1983,440 с.

86. Соин С. Г. Приспособительные особенности развития рыб. М., 1968. - С. 4. Унифицированная методика определения кислотного и альдегидного чисел в липидах сырья и гранулированных кормов, предназначенных для рыбоводства.- М., 1988. - 15с.

87. Унифицированные методы анализа вод. Л., 1973.-376 с. Факторович К. А. Роль кормления в возникновении церроидной дегенерации печени радужной форели // Тр. совещаний ихтиологической комиссии АН СССР. -М., 1962. - Вып. 14. - С. 215-219.

88. Факторович К. А. Пищевые потребности лососевых и основные корма, применяемые в лососеводстве // Болезни и паразиты лососевых при искусственном выращивании: Изв. ГосНИОРХ. Л., 1963. - Т.54. - С. 64-91.

89. Хасимото Е., Окаити Т. Питание рыб и корма в рыбоводстве. Токио, 1968.206 с.

90. Циркова М. А. Значение жира в питании искусственно выращиваемой молоди130форели // Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 69. - С. 163-169

91. Шабалина А. А. Остроумова И. Н. Введение растительных и синтетическихжиров в корма форели // Изв. ГосНИОРХ, 1976. Т. 72. - С. 95-102.

92. Шатуновский М. И. Изменение жирности органов и тканей беломорскойречной камбалы в онтогенезе и по годам // Тр. БВС. 1970. - Т. 3. - С. 154-165.

93. Шатуновский М. И., Вельттцева И. Т. Методы определения углеводов в тканяхрыб // Методика морфофизиологических исследований рыб. М., 1972. - С. 44-51.

94. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морскихрыб // Автореферат докторской диссертации. М., 1978. - 55 с.

95. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морскихрыб.-М„ 1980.-283 с.

96. Шульман Г. Е., Яковлева К. К. Гексаеновая кислота и естественнаяподвижность рыб // Журн. общей биол., 1983. Т. 44, № 4. - С. 529-540.

97. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Функциональная роль докозагексаеновой кислотыв адаптации рыб // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Сборниктезисов докл. Ярославль, 1987. - С. 219-222.

98. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптации рыбобзор) // Гидробиол. журн. АН УССР. 1990. Т.26, - № 4. - С.43-45.

99. В к и. Биологические ресурсы внутренних колотое, СССР Щербина М. А. Физиологические основы кормления рыбУ- М.: Наука, 1979.1. С. 50-59.

100. Щербина М. А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб. М., 1983. - 83с.

101. Щербина М. А., Абросимова H.A., Сергеева Н. Т. Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводства: рекомендации. Ростов-на-Дону, 1985. - 48 с.

102. Ackman R. G. Structural homogeniti in unsaturated fatty acids of marine lipids // J. Fish. Res. Board. Can., 1964 Vol. 21, N 2. - P. 247-254.

103. Ackman R. G., Eaton C. A. Some commercial atlantic herring oil fatty acid composition // J. Fish. Res. Board. Can., 1966. Vol. 23. - P. 991-1006.131

104. Ackman R. G. Characteristicals of fatty acids composition and biochemistry of some frech-water oils and lipids in comparison with marine oils and lipids // Comp. Biochem. and Physiol., 1967. Vol. 22, N 3. - P. 907-922.

105. Bishop D. G., James D. J., Olley J. Lipid composition of slender tuna (Allothunnus fallai) as related to lipid composition of their feed {Nyctiphanes australis) II J. Fish. Res. Board. Can., 1976. Vol. 33, N 5. - P. 1156-1164.

106. Braekkan O. R., Lambertsen G., Andressen J. Influence of dietary fat on the fatty acid pattern of muscle and liver lipids in rainbow trout (Salmo gairdneri) II Fiskeridir. skr. Ser. Tecnol. Unders, 1971. Vol. 5, N 8. - P. 12.

107. Brenner R. R., Vazza D. V., De Tomas M. E. Effect of a fat free diet and of different dietary fatty acids (palmitate, oleate and linoleate) on the fatty acid composition of freshwater fish lipids // J. Lipid Res., 1963. Vol. 4, N 3.

108. Castell J. D. Review of lipid requirements of finfish // J. Nutr. 1971. - Vol. 1. - P.59.84.

109. Castell J. D., Sinnhuber R. O., Wales J. H., Lee J. D. Essential fatty acids in the diet of rainbow trout (Salmo gaidneri) I: Growth, feed conversion and some gross deficiency symptoms // J. Nutr. 1972 a. - Vol. 102. - P. 77-86.

110. Castell J. D., Sinnhuber R. O., Lee D. J., Wales J. H., Lee J. D. Essential fatty acids in the diet of rainbow trout (Salmo gaidneri) /: Physiological of EFA deficiency // J. Nutr. -1972 b. Vol. 102. - P. 87-92.

111. Castell J. D., Lee D. J., Sinnhuber R. O. Essential fatty acids in the diet of rainbow trout (Salmo gaidneri) /: Lipid metabolism and fatty acid composition // J. Nutr. 1972 c. -Vol. 102.-P. 93-100.

112. Castell J. D. Review of lipid requirements of finfish // Froc. World Symp. on Fishfeed Technology. Berlin, 1979. - Vol. 1. - P. 60-82.

113. Castledine A. J., Buckley J. N. Distribution and mobility of co3 fatty acids in rainbow trout fed varying levels and types of dietary lipid // J. Nutr. 1980. Vol. 110, - N 4. - P. 675685.

114. Cowey C. B. The use of Synthetic diets and biochemical criteria in the assessment of nutrient requirements offish // J. Fish. Res. Board. Canada. 1976. - Vol. 33. - P. 10401045.132

115. Cowey C. B., Adron J. W., Youngson A. The vitamin E requirement of rainbow trout (Salmo gairdneri) given diets containing polyunsaturated fatty acids derived from fish oil. -"Aquaculture", 30, N 1-4,- 1983. - P. 85-93.

116. Cowey C. B., Bell J. G., Frasser A., Youngson A. lipids and lipid antioxidant systeme in developing eggs of salmon (Salmo salar) // Lipids. 1985. - Vol. 20, N 9. - P. 567-572.

117. Deuell C. R., Haskell D. C., Brockway D. C. Feeding tables for trout. // Fish. Res. Bull.- 1975.-Numb.3.-61p.

118. Eaton C. A., Ackman R. G., Tocher C. S., Spenser K. D. Canadian capelin 1972-73. Fat and moisture composition, and fatty acids of some oils and lipid extract triglycerides // J. Fish. Res. Board. Canada. 1975. - Vol. 32, N 4. - P. 507-513.

119. Farkas T. A possible explanation for the differences in the fatty acid composition of fresh-water and marine fishes // Magy. tud. acad. Tihanyi biol. kutatointes evk. 1971. -Vol. 38.-P. 143-152.

120. Farkas T., Csengeri I., Majoros F., Olan J. Metabolism of fatty acids of fish. III. Combined effect of environmental temperature and diet on formation and deposition of fatty acids in the carp, Cyprinus carpio L. Aquaculture, 1980, vol. 20, p. 29.

121. Farkas T. Adaption of fatty acid composition to temperature. A stude on carp (Cyprinus carpio L.) liver slices // Compar. Biochem. Physiol. - 1984. - Vol. 79, N 4. - P. 531-535.

122. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissue / for brain, liver and muscle. // J. Biol. Chem. -1957. Vol.226. - P.497-509.

123. Halver J. E. Nutritional requirements of cold water fish // Prog. 9th Jnt. Congr. Nutr, Mexico. 1975. - Vol. 3. - P. 158-175.

124. Halver J. E. The vitamins required for cultivated salmonids // Compar. Biochem. Physiol. 1982. - Vol. 73, N 1. - P. 43-50.

125. Hayes L. W., Tinsley I. J., Lowry R. R. Utilization of fatty acids by the developing steelhead sac-fry Salmo gairdneri // Comp. Biochem. & Physiol., 1973, vol. B 45, N 3, P. 695-707.133

126. Hayes L. W., Tinsley I. J., Lowry R. R. Utilization of fatty acids by the developing steelhead sac-fry Salmo gairdneri. Comp. Biochem. a. Physiol., 1973a, vol. B 45, N 3, P. 695-707.

127. Hayes L. W., Tinsley I. J., Lowry R. R. Utilization of fatty acids by the developing steelhead sac-fiy Salmo gairdneri // Comp. Biochem. a. Physiol., 1973b, vol. B 45, N 3, P. 695-707.

128. Higachi H., Kaneko T., Jchii S., Ushiyama M., Sugihashi T. Effect of ethyl linoleate, ethyl linolenate and ethyl esters of highly unsaturated fatty acids on essential fatty acid deficiency in rainbow trout // J. Vitam. 1966. - Vol. 12, N 1. - P. 74-79.

129. Mead J. F., Kayama M., Reiser R. Biogenesis of polyunsaturated acid in fish // J. Amer. Oil Chem. Soc., 1960. Vol. 37, N 9. - P. 438-440.

130. Nakagawa H., Tsuchiya Y. Studies of rainbow trout eggs (Salmo gairdneri I.) IIIV. Changes of yolk content during embriogenesis // J. Fac. Fish. Anim. Husb. Hirosima Univ., 1972.-Vol. 11.-P. 111-118.

131. Nakagawa H., Tsuchiya Y. Studies of rainbow trout eggs (Salmo gairdneri I.) IIIV. Changes of lipid composition in yolk during developments // J. Fac. Fish. Anim. Husb. -Hirosima Univ., 1976. Vol. 15, N 1. - P. 35-46.

132. Owen J. M., Adron J. W., Middleton C., Cowey C. B. Elongation and desaturation of dietary fatty acids in turbot Scophthalmus maximus L. and rainbow trout Salmo gairdneri Rich. // Lipids. 1975. - Vol. 10, N 9. - P. 528-531.

133. Shimma Y., Nakada M. Utilisation of petroleum yeast in fish feed. I. Effect of supplemental oil // Bull. Freshwater Fish Res. Lab., 1974 a. Vol. 24, N 1. - P. 47-56.

134. Shimma Y., Nakada M. Utilisation of petroleum yeast in fish feed. II. Effect on growth and body lipids of rainbow trout fingerlings raised in cages // Bull. Freshwater Fish Res. Lab., 1974 b. Vol. 24, N 2. - P. 110-120.

135. Sinnhuber R. O., Yu T. C. Essential fatty acid requirement of rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Fed. Proc. 1972. - Vol. 31, N 5. - P. 1436-1441.

136. Steffens W. Grundlagen der Fischernahrung // VEB Gustav Fischer Verlag. Jena. -1985.-226 p.

137. Takeuchi T., Watanabe T. Nutritive value of ©3 highly unsaturated fatty acids in pollock liver oil for raibow trout // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1976. - Vol. 42. - P. 907-919.

138. Takeushi T., Watanabe T. Effect of eicosapentaenoic acid and docosahexaenoic acid in pollock liver oil on growth and fatti acid composition of rainbow traut // Bull. Jap. Soc. Fich. 1977. Vol. 43, - N 8. - P. 947-953.

139. Takeuchi T. Effect of exsess amounts of essential fatty acid on growth of raibow trout // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1979. - Vol. 45. - P. 1517-1519.

140. Takeuchi Т., Watanabe Т. Effect of various polyunsaturated fatty acids on growth and fatty acid compositions of raibow trout Salmo gairdneri // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1982. Vol. 48. - P. 1745-1752.

141. Tinoko J. Dietary reguirements and functions of linolenic acid in animals // Progr. Lipid. Res. 1982. Vol. 21, - N 1. - P. 1-45.

142. Watanabe Т., Ogino С. Requirement of raibow trout for essential fatty acids // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1974. - Vol. 40. - P. 493-497.

143. Watanabe Т. Влияние метиллинолената на рост радужной форели.- Bullettin of the Japan Soc. Of Scientific Fish. 40(2)-181-188 (1974).

144. Watanabe Т. Влияние метиллинолеата и линолената на рост карпа-1.- Bullettin of the Japan Soc. Of Scientific Fish. 41(2)-257-262 (1975).

145. Watanabe Т., Takeuchi Т., Ogino С. Effect of dietary methyl linoleate and linolenate on growth of carp // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1975. - Vol. 41. - P. 263-269.

146. Watanabe Т., Takeuchi Т., Masahiro W., Ryogo U. The relationship between dietary lipid levels and a-tocopherol of raibow trout // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1981. - Vol. 47, N 11.-P. 1463-1471.1. Comparatived^TimpQ

147. Watanabe T. Lipid nutrition in fish //Biochem. Physiol.- 1982. Vol. 73T- P. 3-15. Yu Т. C., Sinnhuber R. O. Growth response in rainbow trout (Salmo gaidneri) to dietary соЗ and об fatty acids // Aquaculture. - 1976. - Vol. 8. - P. 309-317.

148. Yu Т. C., Sinnhuber R. O., Hendricks J. D. Reproduction and surrial of rainbow trout (Salmo gaidneri) fed linolenic acid as the only source of essential fatty acids // Lipid. -1979.-Vol. 14.-P. 572-575.1371. УТВЕРЖДАЮ

149. Директор Калининградского центра «Аквакультура»1. В. Н. Хмельницкий1998 г.1. АКТ

150. Производственных испытаний результатов научно-исследовательских работ по теме «Изучение эффективности и разработка норм ввода витаминов Е и С (полифосфат) вфорелевые стандартные корма»

151. Цель производственных испытаний физиолого-биохимическая оценка эффективности применения различных доз витамина Е в составе стандартного корма при выращивании молоди форели в бассейнах на солоноватых водах.

152. Комбикорма хранились в специально отведенном помещении с соблюдением требуемых условий хранения.

153. Производственные испытания проводились с 1 июня по 14 октября 1997 года в условиях НВХ «Прибрежный» Калининградской области. Для испытания выделено 480 штук молоди радужной форели начальной средней массой 21,2 22,2 г.

154. Гидрохимические показатели воды в период производственных испытаний находились в пределах нормы: кислород 9,0-11,0 мг/л, рН - 7,4-8,5. Температура воды колебалась в пределах 11,6-23,6°С.

155. Частота кормления и доза корма определялись по таблицам, рекомендованным ВНПО по рыбоводству для выращивания форели (Канидьев и др., 1985).

156. Н =--------------------х 10, г на 1 кг первоначальной массы1. Могде Мо, М1 масса рыб в начале и в конце опыта, г

157. По, П1 содержание вещества в теле рыб в начале и в конце опыта,% Также в начале и в конце эксперимента в печени форели было определено содержание витамина Е.

158. В таблице 1 представлены данные о химическом составе комбикорма.