Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе

Мосягина, Марина Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе"

Федеральное государственное научное учреждение «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА»

На правах рукописи

МОСЯГИНА Марина Васильевна

РАЗВИТИЕ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.10 - Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

вед. н. с. СПбГУ

Федоров Константин Евгеньевич

доктор биологических наук, ст. н. с. ГосНИОРХ Гарлов Павел Евгеньевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кудерский Леонид Александрович

кандидат биологических наук, ст. н. с. Семенкова Татьяна Борисовна

Ведущая организация: : институт Цитологии РАН

Защита состоится 31 октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К.220Л3.01 Государственного Научно-исследовательского Института Озерного и Речного Рыбного Хозяйства (ГосНИОРХ) (199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ Автореферат разослан «<£8 » сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

М.А. Дементьева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Стероидогенная система гонад, являясь важным звеном в регуляция репродуктивной функции животных, давно привлекает к себе внимание исследователей. Изучается динамика половых стероидных гормонов в периферической крови рыб, локализация стероидного синтеза в гонадах, ультраструктура стероидсекреторных клеток - СК (Дюбин, 1986; Семенов 1989, 1996; Баранникова и др., 2000,2003; Fostier et al-, 1983; Devlin, Nagahama, 2002; Nakamura et al., 1998, 2005). Следует особо подчеркнуть, что большинство работ выполнено на взрослых половозрелых рыбах в связи с исследованием механизмов регуляции их созревания и нереста.

Работ, посвященных изучению СК гонад у молоди рыб, несоизмеримо меньше, и абсолютное большинство из них связано с проблемой регуляции дифференцировки пола (Федоров и др., 1990; Ахундов 1991, 1997; Hurk et al., 1982; Nakamura et al., 1998; Devlin, Nagahama, 2002). Узкая направленность данных не позволяет составить целостного представления о развитии и функции СК в раннем онтогенезе рыб. В раннем индивидуальном развитии происходит становление и ряда других функциональных показателей половых желез, определяющих, в конечном счете, репродуктивный потенциал и динамику численности вида, таких как моно- и полицикличность, темп превителлогенеза, от которого зависит возраст полового созревания самок, объем и структура фонда цоловых клеток, а следовательно, величина индивидуальной и потенциальной плодовитости и другие. Роль СК и половых стероидных гормонов в регуляции этих процессов практически не известна. Во многом это связано с методическими сложностями. Небольшие размеры личинок и молоди и связанные с этим трудности получения достаточных для биохимического анализа образцов крови, слабая дифференцированность органов и тканей, в частности гонад и гипофиза, низкие концентрации гормонов - все это не позволяет осуществить исследования обычными гистофизиологическими методами. Именно поэтому преимущество в изучении морфо-функционального становления СК приобретает метод их сравнительного электронно-микроскопического анализа. Полученные таким образом данные необходимы для решения актуальной проблемы биологии развития - роли стероидогенной системы гонад в регуляции процессов раннего оогенеза.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать развитие стероидсекреторных клеток в гонадах у молоди круглоротых и рыб разных систематических групп с разным темпом гаметогенеза и цикличностью воспроизводства. В связи с этам были поставлены следующие задачи: 1)исследовать развитие СК в яичниках самок моноцикличной горбуши и полицикличной радужной форели до, в,период'и после дифференцировки пола; 2)сравнить особенности развития СК на ранних стадиях развития гонад у самцов с прямым определением пола на примере форели и у самцов с естественной инверсией пола на примере горбуши; 3)сравнить состояние СК в гонадах у самок и самцов нескольких видов тихоокеанских лососей с разным темпом развития гонад; 4)сравнить особенности морфологии СК у видов, далеких друг от друга в систематическом отношении (круглоротые, осетровые и лососевые); 5)исследовать морфо-функциональные изменения СК при гормональных воздействиях на молодь лососевых рыб; 6)выявить связь функционального состояния СК с содержанием половых стероидных гормонов в крови у молоди осетровых рыб.

Научная новизна полученных результатов. Впервые описано развитие СК в ходе раннего гонадогенеза у молоди миноги и семи видов рыб. Получены данные об изменении морфо-функционального состояния и мест локализации СК в ходе непрямой дифференцировки пола. Показано, что степень функциональной активности СК у близкородственных видов на сходном этапе развития яичников зависит от темпа гаметогенеза. В результате сравнительного анализа состояния СК в гонадах у рыб, принадлежащих к разным систематическим группам, определены видовые особенности морфологии СК. Получены оригинальные данные об изменении состояния СК у личинок и

молоди горбуши, кижуча и симы при различных гормональных воздействиях на разных этапах развития гонад. В ходе комплексного исследования содержания стероидных гормонов в крови молоди сибирского осетра и стерляди с одновременным гистологическим и электронно-микроскопическим анализом половых желез на ранних этапах гаметогенеза выявлены основные закономерности функционирования СК.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены основополагающие данные о становлении и функции СК гонад в раннем онтогенезе круглоротых и рыб, позволяющие выявить связь морфо-функционального состояния СК с реализацией таких процессов как дифференцировка и естественная инверсия пола, формирование фонда превителлогенных ооцитов, а также темпа гаметогенеза. Разнообразие объектов исследования дало возможность рассмотреть полученные результаты в экологическом и сравнительно-эволюционном аспектах. Данные работы могут быть использованы при планировании и проведении последующих исследований роли стероидогенной функции гонад в регуляции процессов гонадо- и гаметогенеза; при совершенствовании уже использующихся способов гормональной регуляции пола для исключения подавляющих и парадоксальных эффектов применения половых стероидных гормонов; для разработки принципиально новых методов управления цикличностью и темпом полового созревания самок рыб. Материалы работы используются при чтении лекционных курсов и проведении практических занятий по эндокринологии и марикультуре рыб для студентов-ихтиологов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском совещании «Экологические проблемы севера европейской территории России» (Апатиты, 1996), Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, 1998), 5-ой Всероссийской конференции «Нейроэндокринология» (Санкт-Петербург, 2000), симпозиуме «Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов», посвященном 100-летию со дня рождения профессора НЛ. Гербильского (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в мировом океане» (Москва, 2001), 21-оЙ европейской конференции по сравнительной эндокринологии (Бонн, 2002), международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), научных семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 статей и 11 тезисных сообщений.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 230 страницах, включая 13 таблиц и 30 рисунков, и состоит из следующих разделов: введение, литературный обзор, материалы и методы исследования, 5 глав результатов и обсуждения, заключение, выводы и список литературы, включающий 411 источников (из них 253 иностранных авторов).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Стероидсекреторные клетки исследованы в гонадах личинок и молоди восьми видов круглоротых и рыб: речной миноги (Ьашрена Агта^Пв), радужной форели (Рагака1то туЫзз), горбуши (ОпсогЬупсЬш goгbuscha), кеты (О. ке!а), симы (О. шазои), кижуча (О. ЫзиКЬ), сибирского осетра (АЫрепэег Ьаеп) н стерляди (Ас1репзег гиШепиз).

Личинок радужной форели до начала дифференцировки пола в возрасте 11-12 суток от вылупления доставили из Федерального Селекционно-Генетического Центра Рыбоводства (ФСГЦР) «Ропша» в лабораторию ихтиологии Биологического института СПбГУ, где при температуре воды 9-11°С содержали до завершения дифференцировки пола и формирования у самок генерации ооцитов периода превителлогенеза. В ходе выращивания рыб фиксировали в возрасте 30, 45, 75 и 116 суток. Сроки фиксаций были выбраны в соответствии с имеющимися данными о темпе гонадо- и гаметогенеза у радужной форели в лабораторных условиях (Захарова, 1984; Зеленников, 1999).

Для исследований на горбуше икру на стадии пигментации глазных бокалов у зародышей доставляли с Березняковского (2000 г.) и Анивского (2002 г.) лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ; Сахалинская обл.) в лабораторию ихтиологии БиНИИ СПбГУ, где содержали при оборотном водоснабжении и температуре воды 9-11°С до начала экзогенного питания молоди и далее при температуре 17-18 С. В 2000г. фиксации личинок и молоди горбуши проводили в возрасте 1 сутки после вылупления (стадия тотальной феминизации гонад) и 34-х суток (после завершения естественной инверсии пола у самцов), а в 2002г. фиксации гонад были проведены в возрасте 30 (до завершения инверсии пола в гонадах самцов) и 90 суток (после завершения формирования единой генерации превителлогенных ооцитов в яичниках самок). Кроме этого исследовали также гонады у молоди тихоокеанских лососей, зафиксированных непосредственно перед выпуском с Соколовского (горбуша), с Ясноморского (кета) и Анивского (сима) ЛРЗ (все Сахалинская обл.).

Молодь сибирского осетра и стерляди, доставленную в возрасте 4,5 мес из Конаковского рыбоводного хозяйства (Тверской обл.), выращивали в лаборатории ихтиологии БиНИИ СПбГУ при температуре воды 19-20°С до возраста 8,5 и 9,5мес.

Личинок миноги отлавливали в р. Черная (Ленинградская обл., Ломоносовский р-он) в июле 2003г. Всех личинок разделили на три размерные группы: условно мелких, средних и крупных особей, которые по имеющимся данным (Кузнецов, 1971; Hardisty, 1951, 1961), соответствовали разным возрастным группам.

Помимо электронно-микроскопического исследования стероидсекреторных клеток в гонадах интакгных особей, проводили также экспериментальный анализ их реакции после воздействия на рыб половыми стероидными гормонами. Всего было поставлено б экспериментов, в ходе которых молодь горбуши, кижуча и симы обрабатывали гормональными препаратами в разном возрасте и при разном исходном состоянии половых желез. В первом и втором опытах оказывали однократное воздействие инъекцией гормона непосредственно в желточный мешок эмбрионов и личинок. Во всех последующих опытах оказывали хроническое воздействие, задавая гормон с кормом.

В опыте 1 зародышам горбуши, гонады которых находились в индифферентном состоянии, с целью повлиять на ход феминизации половых желез была сделана инъекция 1 %-ого масляного раствора тестостерон-пропионата. Доза гормона составила 4 мкг/икринку или 24 мкг/г. Пик вылупления пришелся на 14-ые сутки после воздействия. Фиксация для электронно-микроскопического исследования гонад проводилась через 108 суток после воздействия в возрасте 94-х суток после вылупления.

В опыте 2 личинкам горбуши в возрасте 1 сутки после вылупления на этапе феминизации гонад была проведена инъекция 0,1%-ого раствора эстрадиола-дипропионата с целью предотвратить инверсию пола у самцов и повлиять на формирование фонда ооцитов у самок. Доза гормона составила 4 мкг/особь. Ультраструктурный анализ состояния СК проводили через 76 суток после воздействия.

В опыте 3 молода горбуши с возраста 55-и суток от вылупления получала масляный раствор 0,1%-ого эстрадиол-дипропионата в течение 30-и суток с целью вызвать повторную феминизацию гонад у самцов после завершения естественной инверсии пола и стимулировать пополнение фонда ооцитов у самок. Гормональный препарат замешивали в корм из расчета 50 мкг/г массы тела.

В опыте 4 на молодь кижуча с возраста 58-и суток оказывали воздействие эстрадиолом-17Р в течение 42-х суток с целью повлиять на формирование фонда женских половых клеток. Гормон предварительно растворяли в спирте и замешивали в корм из расчета 100 мг/кг корма.

Сеголетки (опыт 5) и двухлетки (опыт 6) симы в течение 28-и суток получали масляный раствор эстрадиола-дипропионата в концентрации 100 мг/кг корма. На момент начала воздействия в яичниках самок уже была сформирована старшая генерация

превителлогенных ооцитов. Воздействие проводили с целью повлиять на формирование фонда половых клеток. Фиксацию гонад в опытах З-б проводили непосредственно после окончания гормонального воздействия.

Для гистоморфологического анализа зародышей, личинок и молодь рыб целиком, а у молоди осетровых - только гонады, фиксировали в жидкости Буэна. Гистологические препараты готовили согласно общепринятой методике (РомеЙс, 1953). Количественный анализ состояния фонда половых клеток проводили по стандартной методике (Зеленников, 2003).

Концентрации тестостерона и эстрадиола-17р в плазме крози сибирского осетра определяли с помощью радиоиммунного анализа (РИА) (Морозов и др.) 1988). При измерении концентраций этих гормонов в плазме крови стерляди использовали твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА) (Кэтти, Райкундалиа, 1991).

Фиксации для ультраструктурного исследования проводили по стандартной методике (Уикли, 1975; Миронов и др., 1994). Готовые препараты просматривали на электронном микроскопе Tesla-500. Стероидсекреторные клетки в гонадах идентифицировали по характерным для них ультраструктурным признакам - митохондрии с трубчато-везикулярными кристами, хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть и липидные включения (Lofts, Bern, 1972). Для оценки функциональной активности СК проводили количественный анализ, в ходе которого определяли размеры самих СК, их ядер, диаметры митохондрий, канальцев эндоллазматического ретикулума и различных включений, а также относительные объемные плотности этих ультраструктур. Измерения проводили по стандартным методикам (Киселева и др., 1974; Васильева, 1983; Weibel, 1969), а также использовали компьютерную систему анализа изображений «В и де оТест-М орф а». Обработку данных проводили с помощью стандартных статистических программ. Для сравнения средних значений использовали t-критерий Стьюдента.

Общий объем исследованного материала составил 985 особей для гистологического анализа, а также 198 и 58 особей для электроно-микроскопического и биохимического соответственно.

РЕЗУЛЬТАТЫ

РАЗВИТИЕ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ У МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В ПЕРИОД ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ПОЛА

Радужная форель.

На этапе индифферентного развития гонад (возраст 30 сут) СК присутствовали в строме и эпителии половых желез (табл. 1; строки 1 и 2). С началом цитологической дифференцировки пола у самок (возраст 45 сут) возрастала функциональная активность СК в эпителии яичников. Об этом можно судить по достоверному (р<0,05) увеличению числа и размеров митохондрий и диаметра канальцев агранулярного ретикулума (табл. 1; строки 2 и 3). С началом протоплазматического роста ооцитов (возраст 75 сут), наоборот, наиболее активными оказывались СК стромы гонад, тогда как в середине превителлогенного роста половых клеток (диаметр 100-120 ц, возраст рыб - 116 сут) стероидогенная активность смещалась уже в фолликулярные оболочки ооцитов (строка 6). Такое направление смещения активности стероидного синтеза в раннем гонадогенезе от поверхности внутрь, в строму яичника, а затем в оболочки ооцитов согласуется с данными биохимических исследований (Yamamoto, Onozato, 1968; Hurketal., 1982; Nakamuraetal., 2005).

У самцов, как и у самок, активность СК в герминативном эпителии достигала максимума в возрасте 45 сут; позднее число этих клеток на срез гонады и их активность постепенно уменьшались, так что у самцов в возрасте 116 сут активные СК находили только в строме семенников (табл. 2; строки 1-5).

Горбуша.

На этапе тотальной феминизации, когда у всех рыб (возраст 1 сут) в гонадах присутствовали ооциты периода ранней профазы мейоза, СК обнаруживали только в строме гонад (табл. 1; строка 8). Эти клетки не обладали всеми признаками, характерными для стероидсекреторных клеток (агранулярная сеть была еще слабо выражена, а липиды отсутствовали) и были определены как СК в состоянии дифференцировки. Способность таких клеток, т.е. СК с неполным набором ультраструктурных признаков, к синтезу половых гормонов была показана с помощью иммуноцитохимических реакций на молоди тиляпии (Nakamura et al., 1998).

У самок с началом протоплазматического роста ооцитов (возраст 30-34 сут) стероидогенная активность смешалась в оболочки овариальных фолликулов: сначала дифференцирующиеся СК обнаруживали в гранулезе, а затем - в теке. После формирования единой генерации превителлогенных ооцитов (диаметр 115-130 ц) в яичниках молоди горбуши (возраст 90 сут) активные СК находились уже преимущественно в составе теки фолликулов (табл. 1; строки 9-14). Именно здесь - в составе теки - активные СК располагаются в яичниках у половозрелых самок горбуши (Hoar, Nagahama, 1978; Nagahama et al., 1978).

У самцов в возрасте 30 сут в ходе естественной инверсии пола и связанной с ней дегенерации ооцитов, по сравнению с гонадами личинок в возрасте 1 сутки резко возросло число и активность СК в строме гонад. После завершения этого процесса, когда в семенниках уже присутствовали только гони и, единичные активные СК обнаруживали уже исключительно в составе эпителия гонады. Затем, по мере роста семенников (возраст 90 сут) начиналась уже новая волна дифференцировки СК в строме (табл. 2; строки 6-8).

Таким образом, у самок двух видов лососевых рыб - форели и горбуши - в раннем онтогенезе развитие стероидогенной системы существенно различается. Так, у самок полицикличной радужной форели происходит смещение стероидогенной активности в направлении: эпителий гонад>строма>овариальные оболочки. При этом СК в эпителии яичников присутствуют долгое время и после начала протоплазматического роста ооцитов. В отличие от этого у моноцикличной горбуши СК в эпителии яичников единичны и с появлением ооцитов периода протоплазматического роста уже не обнаруживаются. В остальном смещение стероидной активности из стромы в оболочки ооцитов и увеличение активности СК в составе овариальных оболочек происходит сходным образом у обоих видов.

Становление стероидогенной системы у самцов радужной форели и горбуши также происходит по-разному. У форели, вида с прямым определением пола, СК постоянно присутствуют в строме гонады; по мере увеличения железы постепенно возрастает их количество и уровень функциональной активности. В отличие от этого у протогиниста-горбуши пик активности СК приходится на период естественной инверсии пола, после чего происходит смена генераций СК в строме сформировавшегося семенника.

СОСТОЯНИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ И СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК У ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ПЕРИОД КАТАДРОМНОЙ МИГРАЦИИ.

. В яичниках горбуши, кеты и симы уже была сформирована единая генерация превителлогенных ооцитов. При этом уровень развития яичников, судя по площади поперечных срезов и диаметру ооцитов, существенно различался. Его повышение в ряду видов можно выразить схемой: кета-»горбуша-»сима (диаметр ооцитов 5б,1±3,2, 67,7±1,7 и 90,3±1,7 (i соответственно). Ультраструктурный анализ показал, что дифференцированные СК (крупные митохондрии с трубчато-везикулярными кристами и хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть) присутствовали только у самок горбуши; они располагались как в строме, так и в оболочках ооцитов (табл. 1; строки 15-17). Причем основная масса СК в яичниках горбуши находилась в составе теки фолликулов (диаметр митохондрий и канальцев АЭР - 0,б0и 0,25ц, а относительные объемные плотности этих

органоидов - 17,1и 20,9% соответственно). В яичниках кеты обнаружено лишь небольшое число слабо дифференцированных СК в составе гранулезы превителлогенных ооцитов (табл. 1; строка 18), а в яичниках симы их находили только в составе стромы (диаметр митохондрий и канальцев АЭР - 0,40 и 0,09|1 (табл. 1; строка 19), а относительные объемные плотности этих органоидов - 12,4 и 10,6% соответственно). Очевидно явное противоречие между данными гистологического и ультраструктурного анализа, поскольку, например, у симы ооциты наиболее крупные, а СК при этом слабо дифференцированы. Однако это противоречие разрешается, если принять во внимание, что от начала превител логенного роста ооцитов до момента фиксации молодь горбуши по данным рыбоводных заводов набрала около 200 градусо/дней, кеты не менее 350 градусо/дней, а симы не менее 550 градусо/дней. Таким образом, диаметр ооцитов в среднем увеличивался у горбуши на 33,8ц каждые 100 градусо/дней, у кеты - на 16,0ц» а у симы - на 16,4ц. Таким образом, различия в локализации и активности СК соответствуют не размерам ооцитов, а разному темпу их превителлогенного роста. У самок скороспелой горбуши этот темп выше, чем у кеты и симы.

Семенники у молоди горбуши, кеты и симы перед выпуском с рыбоводных заводов имели сходный и характерный для самцов-сеголеток лососевых рыб вид мало дифференцированных половых желез, на поперечных срезах которых присутствовали гонии: у горбуши и кеты в среднем по 5-15 на срез, а у симы - 15-30 клеток. В семенниках горбуши СК были обнаружены исключительно в эпителии, в семенниках кеты - в составе эпителия и стромы, а в семенниках симы - исключительно в строме (табл. 2; строки 9-12). В соответствии с общим вектором развития и локализации стероидогенной функции в семенниках лососей (Арбузова, 1995; Ншк ег а1., 1974; Ка$аЬаша е! а1., 1978; 1^а11ата, 1999; Р1егапЮги е! а1., 2002) СК у молоди симы оказались принципиально более зрелыми. Это подтверждается тем фактом, что активность СК, судя по степени развития ультраструктурных признаков, в семенниках симы была выше, чем у горбуши и кеты, а локализация этих клеток была такой же как у взрослых половозрелых самцов.

Таким образом, у самок в ряду исследованных рыб активность СК была наибольшей у горбуши. У самцов, наоборот, СК были более развиты и активны у симы, чем у горбуши. По-видимому, у самцов состояние стероидогенной системы в большой степени связано с возрастом рыб. Такая же тенденция возрастания активности СК в строме семенников с возрастом отмечена ранее у молоди форели и горбуши. У самок же состояние СК, очевидно, связано с темпом роста ооцитов периода превителлогенеза, поскольку максимальная активность СК была обнаружена у наиболее скороспелой из исследованных лососей -горбуши, для которой характерны наиболее высокий темп роста ооцитов и самое раннее половое созревание.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОЛИ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В РЕГУЛЯЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА У ЛОСОСЕВЫХ РЫБ

Экспериментальное исследование на молоди трех видов тихоокеанских лососей -горбуши, кижуча и симы проводилось с целью воздействовать гормональными препаратами на ход естественного развития гонад и, в частности, на процессы дифференцировки пола, формирование фонда половых клеток и темп роста ооцитов и получить дополнительные данные о роли СК в их регуляции,

В первом опыте однократная инъекция тестостерон-пропионата зародышам горбуши на индифферентном этапе развития половых желез не предотвратила тотальную феминизацию гонад у зародышей горбуши и не повлияла на дальнейший ход развития семенников. Однако через 108 суток после инъекции у подопытных самцов СК можно было видеть не в эпителии как у контрольных, а преимущественно в строме семенников, что наблюдается в гонадах с более продвинутой стероидсекреторной функцией. Вместе с тем у самок впоследствии уменьшилось число ооцитов (2,б±1,9 на срез, в контроле - 5,2±2,0) и снизился темп их роста (средний диаметр 84,0±1,5 ц, против 97,0±2,6 ц в контроле).

Ультраструктурный анализ стероидсекреторных клеток гонад у таких самок, проведенный также через 108 суток после воздействия показал, что активность СК в составе теки фолликулов превителлогенных ооцитов была ниже, чем у контрольных. У них были достоверно (р<0,05) меньше размеры н объемные плотности митохондрий и канальцев агранулярной эндоплазматической сети (табл. 3; строки 1 и 2). Наблюдалось большое количество активных СК в составе стромы яичников, тогда как в яичниках контрольных самок их там обнаружено не было (строка 3). Таким образом, снижение темпа оогенеза сопровождалось смещением стероидогенной активности из оболочек ооцитов в строму яичников.

Во втором опыте однократная инъекция эстрадиол-дипропионата личинкам горбуши на этапе феминизации гонад не повлияла на ход развития яичников, однако у подопытных самок число и активность СК в строме были достоверно выше, чем у контрольных. У генотипических самцов горбуши гормональное воздействие предотвратило естественную инверсию пола и стимулировала оогенез Ультраструктурный анализ стероидсекреторных клеток в гонадах таких самцов, проведенный через 76 суг после инъекции, показал, что СК расположены в гранулезе превителлогенных ооцитов и их активность, судя по диаметрам митохондрий и канальцев эндоплазматического ретикулума, достоверно (р<0,05) выше, чем у ; СК в составе гранулезы превителлогенных ооцитов в яичниках, как подопытных, так и контрольных самок (табл. 3; строки соответственно 13, 7 и 10). При этом активность СК в составе стромы была ниже, чем у контрольных самцов (табл. 3; строки 14- и 12). Таким образом, волна оогенеза в гонадах генотипических самцов, вызванная гормональным воздействием, сопровождалась смещением стероидогенной активности из стромы в-оболочки превителлогенных ооцитов.

В третьем опыте хроническое воздействие эстрадиол-дипропионата, задаваемого с кормом, на молодь горбуши уже после завершения естественной инверсии пола у самцов не оказало заметного влияния на развитие гонад у самок - число половых клеток и диаметр ооцитов старшей генерации не отличались от таковых у контрольных рыб. Вместе с тем СК, локализованные в строме, у подопытных рыб оказались явно более развитыми (табл. 3; строки 17 и 20). У гепотипических самцов гормон вызвал усиление митотичсской активности гониев и формирование нового фонда ооцитов периода ранней профазы мейоза в семенниках. Ультраструктурный анализ, который проводился непосредственно после завершения воздействия, показал значительное увеличение числа СК в строме семенников подопытных самцов и по всем параметрам достоверное (р<0,05) повышение их синтетической активности по сравнению с СК у контрольных рыб, локализованных только в эпителии гонад (табл. 3; строки 21 и 22).

В четвертом опыте исследование было продолжено на молоди кижуча. В отличие от горбуши, этот вид-гонохорист, а у самок кижуча в течение наиболее длительного среди тихоокеанских лососей срока происходит размножение гониев. Хроническое воздействие эстрадиола-17р, задаваемого с кормом, на личинок и молодь кижуча, начало которого пришлось на индифферентный период развития гонад, привело в дальнейшем к тому, что у подопытных самок число превителлогенных ооцитов (24,1 ±0,9 на срез) было достоверно меньше, чем у контрольных (30,6±1,1 на срез). При этом снизился и темп их роста (средний диаметр ооцитов подопытных самок был в среднем на 9,1% меньше, чем у контрольных). Ультраструктурный анализ показал снижение активности СК в составе теки фолликулов (табл. 3; строки 23, 24 и 27). При этом в строме яичников появилось большое количество СК с липидными включениями в цитоплазме, сходных по структуре с СК в строме семенников.

У самцов в контроле фонд половых клеток был представлен только гониями, а СК присутствовали как в эпителии, так и в строме семенников. Прн этом в строме можно было видеть СК двух типов: с наличием большого числа липидов и относительно мелкими митохондриями (табл. 3; строка 31) и без липидов, но с более крупными митохондриями (строка 30). У подопытных самцов наблюдали тотальное формирование в семенниках фонда

превителлогенных ооцитов. Активные СК в таких гонадах были обнаружены в составе гранулезы, а в строме оставались СК только с липидными включениями (табл. 3; строки 33 и 34),

В пятом и шестом опытах исследование было продолжено на молоди симы, где, в отличие от горбуши и кижуча, мы могли исследовать не только сеголеток (массой 0,5-2,5 г), но и двухлеток (массой 5,1-18,0 г).

Так, в пятом опыте хроническое воздействие эстрадиол-дипропионата, задаваемого с кормом, на молодь симы в возрасте 0+ на этапе формирования единой генерации превителлогенных ооцитов привело к тому, что в яичниках подопытных самок общее число ооцитов (18,0±0,7 на срез) было достоверно меньше, чем у контрольных (25,2±1,1). Ультраструктурный анализ показал повышение активности СК в строме яичников в ходе эксперимента. Достоверно увеличился диаметр канальцев эндоплазматической сети (табл. 3; строки 35 и 36). У подопытных самцов симы, как и в контроле фонд половых клеток был представлен исключительно гониями. Вероятно, гормональное воздействие оказалось недостаточно продолжительным для феминизации гонад. При этом состояние СК у контрольных и подопытных самцов не различалось (табл. 3; строки 37-40).

В шестом опыте (хроническое воздействие эстрадиол-дипропионата, задаваемого с кормом, на молодь симы в возрасте 1+) общее число половых клеток в яичниках подопытных самок (17,2±1,б на срез) также было достоверно меньше, чем у контрольных (27,1±3,1). При этом снизился темп роста превителлогенных ооцитов, средний диаметр которых у подопытных самок составил 214,7±4,7 против 241,2±2,5 ц у контрольных.1 Активность СК в составе теки фолликулов достоверно снизилась, а у некоторых самок (ОП 6Б) в овариальных фолликулах они вовсе не были обнаружены (табл. 3; строка 45). Наоборот, в составе стромы активность СК возросла. Очевидно, что снижение темпа оогенеза в опытах на симе сопровождалось, также как и у горбуши (опыт 1) и у кижуча (опыт 4), смещением стероидной активности из теки фолликулов в строму яичников. У самцов гормон вызвал формирование нового фонда ооцитов периода ранней профазы мейоза в семенниках. Ультраструктурный анализ, который проводился непосредственно после завершения воздействия, показал значительное увеличение числа СК в строме семенников подопытных самцов.

Суммируя полученные данные, можно отметить, что независимо от вида рыб (горбуша, кижуч, сима), этапа гонадогенеза, на который приходилось начало гормонального воздействия (индифферентный - опыты 1 и 4, в период цитологической дифференцировки пола - опыт 2, или после формирования у самок старшей генерации превителлогенных ооцитов - опыты 3, 5, 6), способа воздействия (орально или инъекция), вида гормона (тестостерон, эстрадиол-дипропионат или эстрадиол-17Р), наблюдали сходные изменения. Так, у самок в ходе гормонального воздействия темп развития яичников либо не изменился, либо развитие яичников сопровождалось подавлением протоплазматического роста ооцитов.' При этом во всех случаях наблюдали снижение стерондогенной функции овариальных фолликулов с одновременной активизация функции СК в строме гонады. У самцов во всех вариантах обработки эстрадиолом наблюдали новообразование ооцитов (периода ранней профазы мейоза, а затем и протоплазматического роста) и смещение активности СК из стромы гонад в оварнальные фолликулы.

СОСТОЯНИЕ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ ЛИЧИНОК РЕЧНОЙ МИНОГИ

Исследовали личинок трех размерно-возрастных групп. У самых мелких особей, средняя длина которых составила 2,9±0,36 см, а возраст соответственно - 0+, гонады находились в индифферентном состоянии, половые клетки были представлены исключительно гониями, а СК были обнаружены только в строме. Это были клетки в

состоянии дифференцировки, о чем можно судить в первую очередь по числу и диаметру митохондрий (табл. I; строка 20). Вторую группу составили личинки в возрасте 1+ и 2+ (средняя длина 7,3±0,22 см). У таких самок в яичниках уже была сформирована единая генерация ооцитов периода превителлогенеза (диаметр 60-80 ц), СК располагались как в составе гранулезы, так и в составе теки овариальных фолликулов (табл. 1; строки 21 и 22). В семенниках фонд половых клеток был представлен немногочисленными гониями, активные СК обнаружены преимущественно в строме, и реже - в составе эпителия (табл. 2; строки 1314). В третью группу вошли самые крупные личинки (средняя длина 12,0±0,15 см) в возрасте 3+. Диаметр превителлогенных ооцитов в яичниках крупных самок варьировал в пределах 100-120 ц, а СК располагались исключительно в составе теки фолликулов (табл. 1; строка 23). Состояние семенников у крупных самцов, а также расположение и активность СК в них было сходным с таковыми у самцов средней размерно-возрастной группы (табл. 2).

Таким образом, в ходе становления стероидогенной системы гонад этого животного, принадлежащего к классу круглоротых, наблюдаются те же этапы последовательных изменений в локализации СК, что и у исследованных видов лососевых. В семенниках у личинок миноги, так же как у молоди рыб, происходят дифференцировка и увеличение размеров СК в строме, а в яичниках - изменение локализации СК в направлении строма-^оболочки превителлогенных ооцитов и усиление активности СК в составе теки. При этом размеры СК и диаметры митохондрий этих клеток как в семенниках, так и в яичниках личинок миноги были достоверно меньше, чем в гонадах лососевых на аналогичных этапах развития половых желез.

СОСТОЯНИЕ ГОНАД, СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК И СОДЕРЖАНИЕ ПОЛОВЫХ СТЕРОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ . У МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Сибирский осетр.

Состояние половых желез и ультраструктура стероидсекреторных клеток. Гонады всех исследованных рыб в возрасте 8,5 мес имели характерную для осетровых крупную жировую долю. Состояние гонад у большинства самок соответствовало их состоянию в период анатомической дифференцировки пола (Персов, 1975; Семенов и др., 1997). У самок в этот период на латеральной стороне гонады появляется так называемая «борозда», представляющая собой впячивание герминативного эпителия, отсутствующее в гонадах самцов. У рыб обоего пола СК были обнаружены в составе герминативного эпителия и стромы. Единичные СК в составе эпителия отличались вытянутой, уплощенной формой, умеренно развитой агранулярной эцдоплазматаческой сетью и отсутствием липидных включений (табл. 1; строка 25, табл. 2; строка 18). Отличительной особенностью структуры большинства СК в строме гонад самок и самцов осетра было большое количество липидных включений в цитоплазме. Судя по морфометрическим показателям, активность таких клеток была достоверно выше в строме семенников (табл. 2; строка 17) по сравнению с такими же клетками в яичниках (табл. 1; строка 24). У части самок в яичниках были обнаружены оошггы ранней профазы мейоза, что свидетельствовало о начале цитологической дифференцировки пола. У таких рыб увеличивалось число СК в строме, их размеры, а также размеры и объемные плотности основных ультраструктур (митохондрий и канальцев агранулярной сети), связанных с осуществлением стероидного синтеза (табл. 1; строка 26).

Содержание половых стероидных гормонов. У молоди осетра на этапах анатомической и цитологической дифференцировки пола измеряли концентрацию в плазме крови двух половых стероидных гормонов - эстрадиола-17р и тестостерона. Концентрация эстрадиола изменялась в пределах 7,2-45,0 пкг/мл. У самок, различающихся по содержанию эстрадиола, значительно варьировало и численное соотношение СК в составе эпителия гонад и в строме. У рыб с большим содержанием эстрадиола в плазме крови (25,9 и 42,1пкг/мл) основная масса СК располагалась в эпителии, а в строме яичников они были единичны.

Концентрация тестостерона в плазме крови у большей части молоди (82,2%) изменялась в пределах 0,13-6,9 иг/мл. Очевидно, что концентрация тестостерона в крови у всех исследованных рыб во много раз превышала концентрацию эстрадиола. Половых различий в содержании как эстрадиола, так и тестостерона обнаружено не было. Корреляции между массой тела исследованных рыб и содержанием в плазме крови половых гормонов также не установлено.

При сравнении состояния СК в семенниках у рыб с разным содержанием тестостерона в плазме крови значимые различия были обнаружены в размерах и относительной объемной плотности митохондрий. У самцов с меньшим содержанием тестостерона количество митохондрий в цитоплазме СК стромы семенников, а соответственно и функциональная активность этих клеток, были меньше, чем у самцов с высоким содержанием тестостерона. Так, например, при концентрации гормона 0,17 нг/мл объемная плотность митохондрий составила в среднем 6,9±1,07 %, а при концентрации 5,93 нг/мл - 11,5±0,98 %,

Таким образом, у самок молоди осетра с началом периода ранней профазы мейоза в гонадах происходит усиление стероидогенной функции СК в строме яичников. При этом у таких самок отмечен самый низкий уровень тестостерона (0,03-0,21 нг/мл). Напротив, у самцов активность СК в строме семенников связана с высоким содержанием тестостерона в плазме крови.

Стерлядь.

Состояние половых желез и ультраструктура стерондсекреторных клеток. Половые клетки у самок были представлены ооцитами периода превителлогенеза (диаметр 60-80 ц). СК обнаруживали в гонадах всех исследованных рыб. Они располагались в составе теки фолликулов и строме яичников (табл. 1; строки 27 и 28). В цитоплазме СК в строме были обнаружены лишь единичные липидные включения. В СК в составе теки в яичниках стерляди, также как и в СК в эпителии яичников осетра они вовсе отсутствовали. Число СК в строме на срез яичников, средний диаметр этих клеток и число и размеры митохондрий были достоверно меньше, чем те же показатели для СК в строме яичников осетра в период дифференцирован пола (табл. 1; строки 28 и 26).

В гонадах самцов находили только гонии и СК в составе стромы. Активность последних была достоверно выше, чем аналогичных клеток в строме яичников стерляди (табл. 2; строка 19 и табл. 1; строка 28) и достоверно ниже, чем в строме семенников осетра (табл. 2; строка 17).

Содержание половых стероидных гормонов. В плазме крови молоди стерляди измеряли концентрации двух половых стероидных гормонов - эстрадиола-17р и тестостерона. Концентрация эстрадиола изменялась в пределах 158-282 пкг/мл. При этом у самок молоди стерляди концентрация эстрадиола-17р была несколько выше, чем у самцов, и в среднем составила 240±42,0 пкг/мл против 189±11,59 пкг/мл у самцов. Однако это различие оказалось недостоверно из-за большого размаха варьирования признака. Не было обнаружено также достоверной корреляция между содержанием эстрадиола в плазме крови и массой тела исследованных рыб.

Концентрация тестостерона изменялась в пределах 1,9-81,0 нг/мл. В содержании тестостерона в плазме крови самок и самцов обнаружены достоверные различия. Так, концентрация этого гормона у самцов в среднем в 4,5 раза превышает концентрацию его у самок. Вместе с тем и у самок, и у самцов концентрация тестостерона в плазме крови во много раз превышает концентрацию ' эстрадиола-17р. Обнаружена достоверная положительная корреляция между массой исследованных рыб и содержанием в плазме крови тестостерона (г=0,96 для самцов и г=0,72 для самок).

При сопоставлении состояния СК у самцов стерляди и содержания у них тестостерона в плазме крови были обнаружены те же соотношения, что и у самцов осетра. Относительная объемная плотность митохондрий СК была достоверно выше (р<0,05) в семенниках у

самцов с большей концентрацией тестостерона, что соответствует более высокой функциональной активности СК в гонадах таких самцов.

При сравнении состояния СК в яичниках стерляди с разным соотношением эстрадиол/тестостерон в плазме крови выяснилось, что чем меньше было это значение у самки, тем меньше было у нее СК в теке фолликулов превителлогенных ооцитов. В яичниках самки с самым низким относительным содержанием эстрадиола СК в составе теки вообще не обнаружили.

Анализируя полученные данные необходимо отметить, что СК в гонадах осетровых впервые были обнаружены нами на этапе анатомической дифференцировки пола. При этом наблюдали достоверные различия в активности СК в строме семенников и яичников. Так, у самок активность СК в это время ниже, чем у самцов; затем при переходе к цитологической дифференцировке пола она резко возрастает (осетр), а с появлением ооцитов периода протоплазматического роста (стерлядь) несколько уменьшается. У самцов осетра в период анатомической дифференцировки гонад отмечена максимально высокая активность СК в строме, которая превышает даже активность СК в строме яичников при появлении ооцитов периода ранней профазы мейоза. У онтогенетически более взрослых самцов стерляди активность СК несколько снижается, но по-прежнему остается достоверно выше, чем у СК в строме яичников. Это хорошо согласуется с более высоким содержанием тестостерона в плазме крови у самцов.

Смещение стероидогенной активности в яичниках осетровых происходит, как у лососевых и у миноги, в направлении строма-»оболочки превителлогенных ооцитов. При этом наибольшей активностью обладают СК в период цитологической дифференцировки пола, когда в яичниках присутствуют ооциты ранней профазы мейоза. В семенниках число и активность СК в эпителии гонад снижается, и в дальнейшем СК обнаруживаются только в строме, как это отмечено у самых старших из исследованных самцов.

Половые различия в содержании гормонов в плазме крови у осетровых обнаруживаются позже, чем половые различия в структуре и локализации СК. Количество СК в гонадах и изменение их морфо-функциональпого состояния находятся в соответствии со степенью развития половых желез.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных исследований были выявлены как видовые, так и половые различия в становлении и функционировании стероидогенной системы гонад, поэтому обобщения полученных данных целесообразно проводить раздельно для самок и самцов.

Самки. При ультраструктурном исследовании яичников выявлены четыре области локализации СК: покровный эпителий и строма гонад, фолликулярный эпителий (гранулеза) и соединительно-тканная оболочка (тека) превителлогенных ооцитов. У самок моноцикличных лососевых рыб и миноги СК в герминативном эпителии яичников немногочисленны и обнаруживаются здесь только до начала периода превителлогенеза. В то же время у самок полицикличных видов - радужной форели и стерляди - СК в эпителии яичников обнаруживаются некоторое время и в период превителлогенного роста ооцитов. Объяснить этот факт на основе имеющихся данных пока не представляется возможным. Однако, подобное совпадение результатов, полученных при исследовании различных видов моноцикличных рыб и миноги, с одной стороны, и полицикличных рыб, с другой стороны, дает основание предполагать участие СК,, расположенных в эпителии яичников, в становлении полицикличности воспроизводства, а конкретно - в регуляции пополнения фонда ооцитов. ,

Таблица 1. Характеристика стероидсекреторных клеток (СК) в яичниках у молоди круглоротых и рыб

Вид Номер строки Возраст Состояние половых клеток старшей генерации Локализация стероид-секреторных клеток Средний диаметр СК и клеточных органелл, ц

Стероидсекреторных клеток Митохондрий Канальцев АЭР Канальцев ГЭР

Форель 1 ЗОсут гонии строма 6,3*0,53 0,65*0,030 0,21*0,019 0,26*0,018

2 - пзнии эпителий 8,8*0,50 х 3,2*0,41 0,26*0,021 0,03*0,004 0,06*0,052

3 45 сут.. РПМ эпителий 10,8*1,59 х 4,7*0,79 0,42*0,037 0,Ш0,011 0,09*0,005

4 75 сут ППР, 40-50 ц строма 9,3*0,45 0,77*0,121 0,16*0,020 0,04*0,003

5 эпителий 7,3*0,19x4,5*0,22 0,50*0,009 0,08*0,005 0,11*0,005

6 116сут ППР, 100-120 ц гранулеза 10,7*0,51 х 3,1*0,42 0,64*0,023 0,15*0,017 0,10*0,006

7 строма 5,2*0,56 0,43*0,070 0,10*0,023 0,06±0,007

Горбуша 8 1 сут РПМ строма 4 ¿±0,41 0,40*0,015 0,08±0,007 0,07*0,006

9 ЗОсут ППР, 30-40ц гранулеза 8,7*0,62 х 2,6*0,18 0,35*0,034 0,12*0,013 0,04*0,010

10 строма 7Д±1,39 0,76*0,098 0,17*0,016 0Д 1*0,017

11 34 сут ППР, 50-75 ц тека 9,8*0,50x3,3*0,16 0,43*0,054 0,06*0,005 0,05*0,006

12 гранулеза 14,7*0,53 х 3,2*0,38 0,80±0,130 0,1040,006 0,08*0,004

13 строма 4,4*0,15 0,37*0,051 0,23*0,031 0,12*0,017

14 90 сут ППР, 115-130 м тека 11,9±0,84 х 4,2*0,53 0,72*0,130 0,17*0,015 ОД 4*0,030

15 Выпуске завода ППР, 58-73 ц тека 10,9*1,46x3,8*0,56 0,60*0,031 0,25*0,032 0,06*0,012

16 гранулеза 11,5*1,07x3,7*0,61 0,70*0,059 0,28*0,033 0,04*0,006

17 строма 4,9*1,10 0,36*0,030 0,16*0,016 0,06*0,015

Кета 18 Выпуск с завода ППР, 39-68 ц гранулеза 15,6*1,34 х 2,4*0,37 0,44*0,022 0,08*0,007 0,08*0,007

Сима 19 ППР, 84-96 ц строма 5,4*0,89 0,40*0,020 0,09*0,008 0,08*0,006

Минога 20 СН- Гонии строма 6,1*0,84 0,33*0,024 0,17*0,033 0,10*0,008

21 1+-2+ ППР, 60-80 ц тека 5,8*0,65 х 1,7±0,04 0,40*0,044 0,09*0,010 0,03*0,005

22 гранулеза 8,7*0,94 х 1,4*0,23 0,41*0,032 0,14*0,030 0,04*0,007

23 3+ ППР, 100-120 ц тека 5,2*0,88 х 1,7*0,42 0,48*0,051 0,10*0,022 0,04*0,005

Осетр 24 8,5 мес Гонии строма 7Д*0,47 0,32*0,052 0Д4±0,018 0,11*0,035

25 эпителий 10,9*0,55 х 4,5*0,54 0,47*0,043 0,13*0,013 0,09*0,029

26 РПМ строма 13,0*0,98 0,55*0,030 0,23*0,019 0,10*0,020

Стерлядь 27 9,5 мес ППР, 60-80 \х тека 18,2*0,65 х 4,7*0,30 0,43*0,068 0,30*0,025 0,11*0,012

28 строма 7,2*0,79 0,41*0,058 0,33*0,057 0,23*0,095

Примечание: РПМ - ооциты периода ранней профазы мейоза, ППР - ооциты периода протоллазматического роста.

Таблица 2. Характеристика стероидсекреторных клеток (СК) в семенниках __у молоди круглоротых и рыб_

Вид № строки Возраст Локализация СК Средний диаметр СК и клеточных органелл, (1

Стероидсекреторных клеток Митохондрий Канальцев АЭР Канальцев ГЭР

Форель 1 45 сут строма 6,7±0,81 0,50±0,031 0,11 ±0,016 0,Ю±0,007

2 эпителий 12Д±1,6х4,8±0,56 0,40±0,022 0,08±0,003 0,06±0,004

3 75 сут строма 5,4±0,45 0,63±0,080 0Д4±0,002 0,09±0,003

4 эпителий 9,5±0,86 х 4,6±0,58 0,4б±0,048 0,15±0,005 0,09±0,004

5 116 сут строма 5,7±0,74 0,65±0,080 0,23±0,003 0,10±0,017

Горбуша 6 30 сут строма 9,7±1,62 0,69±0,062 0,28±0,033 0Д2±0,0Ю

7 34 сут эпителий 5,9±0,85 0,63±0,079 0,10±0,012 0,03±0,003

8 90 сут строма 6,1*0,29 0,38±0,028 0,24±0,033 0,10±0,011

9 Выпуск эпителий 5,4±0,79 0,70±0,040 0,16±0,021 0,09±0,007

Кета 10 Выпуск строма 7,2±0,94 0,66±0,086 0,11±0,011 0,08±0,010

11 эпителий ■ 53±0,84 . 0,65±0,059 0,15±0,017 0,14±0,013

Сима 12 Выпуск строма 10,3± 1,14 0,87±0,072 0,28±0,023 0,12±0,018

Минога 13 1+-2+ строма 6,2±0,93 0,48±0,050 0,27±0,064 0,25±0,033

14 эпителий 6,4±0,Э4 х 2,4±0,12 0,50±0,067 0,22±0,045 0,11 ±0,010

15 3+ строма 6,0±1,27 0,49±0,052 0,31±0,060 0,28±0.043

16 эпителий 7,9±1,08 х 3,4±0,38 0,48+0,039 0,26±0,063 0,11±0,019

Осетр 17 8,5 мес строма 13,1±0,75 0,71±0,021 0,40±0.010 0,20±0,007

18 эпителий 13,3±0,35х 4,5±0,84 0,39±0,012 0,10±0,055 0,05±0,009

Стерлядь 19 9,5 мес строма 13,2^:1,05 0,49±0,069 0,27±0,015 0,08±0,025

Таблица. 3. Характеристика стероидсекреторных клеток (СК) в гонадах у молоди рыб после ___ воздействия гормональными препаратами_

Пол № строки К/ ОП Локализация СК Средний диаметр СК и клеточных органелл, ц

Стероидсекреторных клеток Митохондрий Канальцев АЭР

1 2 3 4 5 6 7

Горбуша, через ' 08 сут (94 сут от вылупления) после инъекции раствора тестостерон-пропионата зародышам с гонадами индифферентного состояния (ОП 1)

Самки 1 К тека 10,1±О,87 х 2,4±1,26 0,58±0,054 0,23±0,026

2 ОП тека 73±1,84 х 1,7±0,0б 0,44±0,035 0Д5±0,022

3 строма 5,2±0,57 0,46±0,033 0,21*0,029

Самцы 4 К эпителий 4,9±0,82 0,62±0,027 0,16±0,029

5 ОП строма 4,3±0,79 0,33*0,017 0,12±0,019

Горбуша, через 76 сут (76 сут от вылупления) после инъекции эсх после феминизации их гонад (ОП радиол-дипропионата личинкам I)

Самки 6 К тека 11,9±0,84х4,2±0,53 0,59±0,090 0,10*0,019

7 гранулеза 14Д±1,72х2,3±0,35 0,66±0,060 0,16±0,008

8 строма 5,0±0,68 0,46±0,053 0,11±0,013

9 оп тека 12,0±1,01 хЗ,7±0,56 0,48±0,032 0,1б±0,017

10 гранулеза 15,4±2,03 х 2,1 ±0,16 0,62±0,092 0,11±0,009

11 строма 5Д±0,72 0,47±0,062 0,16±0,017

Самцы 12 К строма 7,5±0,89 0,55±0,034 0,23±0,021

13 ОП гранулеза 20,6±2,65 х 1,9±0,27 0,75±0,098 0,32±0,048

14 строма 5,5±0,44 0,49±0,045 0,16±0,049

Таблица, 3. (продолжение).

1 2 3 4 1 5 6 7

Горбуша, после окончания хронического воздействия эстрадиолг до 85 сут от вылупления (после завершения естественной дис 1-дипропионата в возрасте от 55 )ференцировки пола) (ОП 3)

Самки 15 К тека 12,5±0,97 х 2,9±0,47 0,62±0,030 0,25*0,031

16 гранулеза 13,4±0,56 х 2,5±0,24 0,71±0,058 0,28*0,033

17 строма ■ 5Д±0,91 036±0,030 ОД 6*0.016

18 ОП тека 12,8±1,09х23±0,36 0(64±0,056 0,21*0,011

19 гранулеза 16Д±1,17х2,4±0,72 0,61±0,078 0,16*0,020

20 строма 10,7± 1,76 0,62±0,046 0,21*0,020

Самцы 21 к эпителий 4,5±0,35 0,69±0,041 0,16*0,021

22 ОП строма 6,6±0,52 0,96±0,043 0,32*0,022

Кижуч, после окончания хронического воздействия эстрадиола-17р на молодь в возрасте от 58 до 100 сут от вылупления (ОП 4)

Самки 23 к внешн. тека 6,7±0,81 0,53±0,025 0,19±0,012

24 внутр. тека 19,5±1,10х6,2±0,35 0,67±0,058 0,11*0,060

25 гранулеза 15,8±1,50х2Д±0,30 0,71*0,056 0,17±0,021

26 строма 9,0±1,43 0,42±0,078 0,16*0,019

27 ОП тека 10,7±0,85 х 1,2±0,27 0,44±0,015 0,15*0,035

28 гранулеза 23,0±1,60 х 2,3±0,04 0,69±0,048 0Д7±0,010

29 строма 7,7±1,77 0,42±0,030 0,11*0,009

Самцы 30 к строма 1 6,3±0,42 0,75±0,051 0,21±0,019

31 строма 2 8,4±1,06 0,41 ±0,085 0,13±0,014

32 эпителий 8,8±0,81 0,66±0,051 0,35±0,040

33 ОП гранулеза 28,5±0,96 х 4,8±0,94 0,59±0,090 0,20*0,019

34 строма 8,7±2,2б 0,52±0,093 0Д2±0,018

Сима, в возрасте 0+ после окончания хронического воздействия эстрадиола-дипропионата в течение 28 сут (ОП 5)

Самки 35 к строма 5,7±0,95 0,42±0,024 0,08*0,003

36 ОП строма 6Д±0,32 037±0,022 0,18±0,032

Самцы 37 к строма 8,5±0,87 0,87±0,053 0,21±0,032

38 эпителий 11,2±0,95 х 4,7±0,31 0,81±0,056 0,26*0,052

39 ОП строма 7,1±0,93 0,60*0,057 0,27*0,034

40 эпителий 15,5±0,74х5,3±0,56 0,66±0,095 0,21*0,040

Сима, в возрасте 1+ после окончания хронического воздействия эстрадиола-дипропионата в течение 21 сут(ОП1)и28сут(ОП2)-ОП6

Самки 41 к тека 16,0±1,01 х 2,5±0,31 0,53*0,105 ОД 4* 0,026

42 строма 6,4±0,89 0,54±0,055 0,22*0,026

Самцы 43 строма 8,0±0,75 0,59±0,054 0,26*0,042

Самцы (карл.) 44 : строма 6,8±1,0 0,51*0,033 0,13*0,018

Самки 45 ОП1 тека 18,3*0,40 х 2,2±0,29 0,52*0,041 0,15*0,019

46 строма 6»9±0,68 0,33±0,048 0,13*0,021

Самцы 47 строма 7,2±0,91 0,58*0,049 0,28±0,023

Самцы (карл.) 48 строма 9,4±0,77 0,43*0,021 0,18*0,024

эпителий 16,6±1,05 х 4,3±0,4б 0,57*0,031 0,17*0,012

Самки 49 ОП2 строма 10Д±0,98 0,50*0,054 0Д4±0,024

Самцы 50 строма 8,3±0,38 0,62*0,041 0,26*0,046

практически исчезают. Смешение локализации стероидного синтеза в направлении «строма-»оболочки ооцита» в ходе развития яичников характерно для самок всех исследованных видов. Надо отметить, что дефинитивные СК у взрослых самок находятся именно в оболочках овариальных фолликулов (Guray, 1976а; Fostier el al., 1983; Devlin, Nagahama, 2002; Nakamura et a!., 2005). Появление функционально активных СК в гранулезе и теке задолго до начала вителлогенеза само по себе свидетельствует о роли этих клеток в регуляции превителлогенного роста ооцитов. Важное значение СК в оболочках ооцитов подтверждается и при исследовании естественной инверсии пола у самцов горбуши. Отсутствие СК в оболочках превителлогенных ооцитов в гонадах генотипических самцов приводит к последующей резорбции этих половых клеток.

Из сопоставления полученных на молоди тихоокеанских лососей данных видно, что степень развития стероидогенной функции гонад (число СК, их локализация и уровень секреторной активности) находится в тесной связи с темпом протоплазматнческого роста ооцитов. У намного ранее других созревающего вида - горбуши - была и наиболее дифференцированной и функционально активной стероидогенная система овариального фолликула.

Воздействие экзогенными половыми стероидными гормонами на молодь лососевых рыб существенно повлияло на состояние СК в яичниках. При подавлении оогенеза у горбуши, кижуча и симы как тестостероном, так и эстрад иол ом, наблюдали повышение активности СК, расположенных в строме яичников. Вместе с тем достоверные уменьшения размеров митохондрий и объемов агранулярной сети в цитоплазме СК, локализованных в теке, каряду со значительным сокращением количества этих клеток, свидетельствовало о снижении стероидогенной активности в оболочках ооцитов у подопытных самок. Таким образом, при искусственном подавлении оогенеза происходило усиление активности СК в строме яичников и понижение активности СК в составе теки фолликулов превителлогенных ооцитов. Такая направленность изменений в локализации стероидогенной активности носит прямо противоположный характер тем, которые наблюдались при естественном ходе развития яичников.

Данные о локализации и активности СК в яичниках молоди исследованных видов рыб при естественном развитии гонад и гормональном воздействии позволяют составить представление о их возможной роли в регуляции некоторых процессов раннего гонадогенеза. Эстрогенизация приводит к стимуляции СК в строме и подавлению СК в фолликулярных оболочках. Это может быть опосредовано гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системой через стимуляцию синтеза андрогенов стероидсекреторными клетками расположенными в строме, которые в свою очередь тормозят дифференцировку ооцитов и СК в фолликулярных оболочках. Это предположение подтверждают результаты комплексных исследований гонад, секреторных клеток и содержания половых стероидных гормонов в крови осетровых. Так, при сравнении состояния СК в яичниках самок молоди стерляди с разной концентрацией половых гормонов в плазме крови оказалось, что чем выше была концентрация тестостерона, тем меньшее число СК обнаруживалось в составе теки фолликулов превителлогенных ооцитов, а у самки стерляди с самым большим содержанием тестостерона в плазме 1фови (22,5 нг/мл) СК были расположены только в строме яичника.

Самцы. Как и при индифферентном состоянии гонад, в семенниках у молоди всех исследованных видов СК обнаруживали в составе эпителия и стромы. Активность и количество СК в составе эпителия семенников снижается по мере развития желез, а в строме семенников стероидогенная активность возрастает. У видов с непрямым определением пола, как например горбуша, развитие СК в семенниках при сохранении общей тенденции происходит несколько сложнее. Так, на этапе протогинической феминизации у самцов, как и у самок, в гонадах присутствуют ооциты периода ранней профазы мейоза, и СК расположены в строме. Сразу после завершения инверсии СК обнаруживаются уже исключительно в эпителии семенников. Позднее, у более крупной молоди, секреторные

клетки вновь обнаруживали только в строме гонад. Судя по ультраструктуре и количественным характеристикам, наиболее активными были СК в период инверсии пола в строме семенников.

У молоди старших возрастных групп (форель 116 сут, горбуша 90 сут, сима, стерлядь) дифференцированные, активные СК располагаются исключительно в строме, там же, где и у взрослых половозрелых самцов (Арбузова, 1995; Van den Hurk, 1973; Guraya, 19766, 1994). Как показал сравнительный анализ, у самцов тихоокеанских лососей на сходном этапе гонадогенеза степень развития СК (локализация и уровень активности) зависит от размеров семенников. Крупнее всего они были у покатной молоди симы и существенно меньше - у покатной молоди горбуши. Соответственно только в семенниках симы были обнаружены активные СК в строме, у кеты - в строме и эпителии семенников, а у горбуши - только в эпителии.

При индуцированной экзогенным эстрадиолом феминизации гонад сначала увеличивалось количество СК в строме семенников (опыты 5 и 6, сима), затем с появлением в гонадах ооцитов на стадии ранней профазы мейоза возрастала активность этих клеток (опыт 3, горбуша). С появлением в гонадах подопытных самцов превителлогенных ооцитов активные СК располагаются уже в составе гранулезы этих ооцитов. Активность СК в строме таких гонад достоверно снижалась по сравнению с СК в строме гонад контрольных рыб (опыты 2 и 4, горбуша и кижуч). Таким образом, развитие стероидогенной системы в инвертированных гонадах подопытных самцов происходило так же, как и в яичниках у интактных самок.

Основываясь на полученных в работе данных о локализации и активности СК в ходе естественного развития семенников и при гормональной обработке молоди, можно составить представление о функции этих клеток. Так, обработка рыб тестостероном вызвала активизацию стероидсекреторных клеток в строме семенников. Эстрадиол также стимулирует развитие секреторных клеток в строме семенников на первом этапе их реакции - до завершения ранней профазы мейоза в ооцитах. Позднее, с появлением превителлогенных ооцитов, продолжающаяся эстрогенизация приводила к подавлению секреторных клеток в строме и стимуляции их развития в оболочках ооцитов, что обеспечивало успешный ход оогенеза у подопытных самцов. Это позволяет говорить о том, что экзогенный эстрадиол, увеличивая общую концентрацию эстрадиола, либо повышая соотношение эстрадиол/тестостерон в крови самцов, прямо или опосредованно, стимулирует мейотические деления гониев в семенниках.

Необходимо отметить, что средний диаметр ооцитов периода протоплазматического роста в гонадах феминизированных самцов был всегда меньше, чем у самок. На всем протяжении опытов подавления роста ооцитов и стероидогенной активности СК в их оболочках не происходило, как это наблюдали у подопытных самок. Это может означать, что «включение» отрицательной обратной связи гонады-гипофиз, когда избыток эстрадиола в кровн подавляет развитие ооцитов, может происходить только при определенной степени развития превителлогенных ооцитов и всей железы в целом.

Суммируя результаты наблюдений по нормальному развитию и экспериментальному материалу, полученные на самках и самцах, можно заключить, что СК стромы гонад участвуют в регуляции мейотических циклов, а СК оболочек овариальных фолликулов - в регуляции начальных этапов протоплазматического роста ооцитов. Отсутствие СК в оболочках ооцитов приводит их к гибели, как это происходит в ходе инверсии пола у генотипическнх самцов горбуши.

раза меньше, чем у молоди горбуши с ооцитами такого же диаметра. Достоверно меньше были размеры митохондрий и канальцев эндоплазматической сети. В свою очередь у самок стерляди с ооаитами еще меньшего диаметра секреторные клетки, также расположенные в теке, были в два раза больше, чем у горбуши. При этом диаметр митохондрий был достоверно меньше, а диаметр канальцев эндоплазматической сети намного больше. Таким образом, размеры стероидсекреторных клеток в гонадах молоди осетровых в норме существенно больше, чем у молоди лососевых и круглоротых в любом из исследованных возрастов. Надо отметить также, что у молоди осетровых рыб в секреторных клетках независимо от их активности и места локализации диаметр митохондрий лишь незначительно превышал диаметр канальцев эндоплазматической сети, В отличие от этого, во всех секреторных клетках у молоди лососевых рыб, как интактных, так и подопытных, диаметр митохондрий в 4-5 раз превышал диаметр канальцев эндоплазматической сети. Помимо количественных различий в ультраструктуре СК в гонадах исследованных видов круглоротых и рыб обнаружено и качественное отличие. Только в СК осетровых всегда присутствует большое количество липидных включений. У миноги и лососевых рыб (за исключением кижуча), не подвергнутых гормональной обработке, их практически нет. Вероятно наличке такого количества липядов связано со специфическим метаболизмом гонад у осетровых, которые являются местом формирования жировых отложений, образующих анатомически выраженное жировое депо. По совокупности полученных данных можно заключить, чго такие различия не связаны с активностью стероидсекреторных клеток, а отражают видовые различия в их ультраструктурной организации.

ВЫВОДЫ.

1. Клетки с признаками стероидного синтеза, находящиеся в состоянии цитодифференцировки, обнаруживаются в эпителии и стромальной ткани гонад у круглоротых и рыб на самых ранних этапах гонадогенеза - в период индифферентного развития половых желез.

2. У самок в период цитологической дифференцировки пола увеличивалось количество и функциональная активность стероидсекреторных клеток в строме яичника, что свидетельствует об их участии в регуляции перехода гониев в раннюю профазу мейоза.

3. В период превителлогенеза максимум стероидогенной активности последовательно смещался из стромы яичников в фолликулярные оболочки. Активность стероидогенных клеток в этих оболочках связана с темпом протоплазматического роста ооцитов. Экзогенные половые стероидные гормоны подавляли рост и стероидогенную функцию превителлогенных фолликулов. Выявленные закономерности согласуются с представлениями о важной роли стероидсекреторных клеток яйцевых оболочек в регуляции превителлогенного роста ооцитов.

4. У молоди форели и осетровых рыб (в отличие от миноги и тихоокеанских лососей) активные стероидсекреторные клетки присутствовали в эпителии яичника как до, так и в период превителлогенеза, что указывает на участие стероидогенных элементов в определении структуры фонда ооцитов как основы становления моно- или полицикличного типа оогенеза у самок.

5. В семенниках молоди рыб с прямым определением пола (гонохористов) стероидсекреторные клетки дифференцируются в стромальной ткани гонад. Их функциональная активность постепенно увеличивается с возрастом рыб. У самцов ювенильного протогиниста - горбуши активность этих клеток существенно и кратковременно возрастает в период естественной передифференцировки яичников в семенники, что связано с ролью стероидогенного звена в регуляции инверсии пола.

6. Семенники, в отличие от яичников, компетентны к полоопределяющему действию экзогенного эстрадиола. Феминизация гонад происходила при повышении функциональной

активности стероидсекреторных клеток в строме, а позднее - в оболочках новообразованных превителлогевных ооцитов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецов Ю.К., Коваленко Р.И., Мосягина М.В., Пчеловодова Д.В., Феклов Ю.А. Гистологическое исследование яичников молоди радужной форели, подвергшейся в личиночном периоде воздействию эпифизарного пептидного препарата// Вестник СПбГУ, Сер.З. Биология - 1994-вып.4. -с.24-35.

2. Зеленников О.В., Мосягина М.В., Груслова А.Б., Федоров К.Е. Корреляция морфофункционального состояния гипофиза, гонад и уровня половых стероидных гормонов в крови у молоди русского осетра в норме и в условиях кислотного воздействия// Тез. докл. Всеросс.' совещания «Экологические проблемы Севера Европейской территории России» -Апатиты - 1996 - стр.82.

3. Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В., Насека А.М. О формировании фонда ооцитов у моно- и полицикличных лососевых рыб// Вестник СПбГУ, Сер.З. Биология - 1997 - вып.З. -стр. 8-29.

4. Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К. Гистологическое исследование яичников молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из рек о.Итуруп// В сб.: «Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб» - Санкт-Петербург, изд-во СПбГУ - 1997 -стр.18-28.

5. Зеленников О.В., Груслова А.Б., Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К.. Федоров К.Е. О формировании фонда половых клеток у молоди лососевых рыб// Тез. докл. Первого Всерос. Конгресса Ихтиологов - 1997 - Астрахань - стр.251.

6. Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В., Насека А.М. Формирование и динамика фонда ооцитов у моно- и полицикличных рыб// Тез. докл. Первого Всерос. Конгресса Ихтиологов -1997 - Астрахань - стр.254.

7. Мосягина М.В. Стероидсекретирующие клетки в гонадах радужной форели Oncorhynchus myldss в период дифференцировки пола// Цитология - 1998 - T.40, №2/3 -стр. 147-151.

8. Гарлов П.Е., Мосягина М.В. Структура и функция миоидно-секреторных (стероидсекретирующих) клеток теки фолликулов яичника осетровых рыб в период нереста// Цитология - 1998 -Т.40, №6 - стр.502-513.

9. Мосягина М.В., Гарлов П.Е Функциональная морфология миоидно-стероидогенных клеток теки фолликулов яичника осетровых рыб в период нереста// Тез. докл. Всерос. симпозиума «Возрастная и экологическая физиология рыб» - 1998 - Борок - стр.74.

10. Мосягина М.В., Зеленников О.В., Гарлов П.Е. Становление стероидогенной функци гонад радужной форели в период дифференцировки пола// Тез. докл. Всерос. симпозиума «Возрастная и экологическая физиология рыб» - 1998 - Борок - стр.75.

11. Zelennikov O.V., Mosyagina M.V., Fedorov К.Е. Oogenesis inhibition, plasma steroid levels, and morphometric changes in the hypophysis in Russian sturgeon (Acipenser gueldenstaedti Brandt) exposed to low environment pH// Aquatic Toxicology - 1999 - 46 - p.33-42.

12. Мосягина M.B., Гарлов П.Е., Зеленников O.B., Попова Ю.В. Развитие преоптического ядра в онтогенезе горбуши (Oncorhynchus gorbuscha /Walbaum/) в связи с дифференцировкой половых желез// Тез, докл. V Всерос. конф. «НеЙроэндокринология -2000» - 2000 - С.-Петербург - стр.91.

13. Мосягина М.В., Зеленников О.В., Гарлов П.Е. Морфофункциональные особенности стероидсекретирующих клеток в гонадах лососевых рыб в связи с процессом дифференцировки пола// Тез. докл. V Всерос. конф. ((НеЙроэндокринология - 2000» - 2000 -С.-Петербург - стр.92.

14. Мосягина М.В., Зеленников О.В. К вопросу о роли стероидогенных клеток гонад в регуляции процессов раннего гаметогенеза у рыб// Тез. докл. симпозиума «Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов» - 2000 - С.-Петербург - стр.49.

15. Мосягина М.В., Гарлов П.Е., Зеленников О.В., Федоров К.Е. Функциональная морфология стероидсекретируюодих клеток гонад осетровых и лососевых на разных этапах онтогенеза// В кн.: «Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты» - М.: Изд-во МГУ - 2001 - с.57-72.

16. Зеленников О.В., Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К. Особенности раннего гаметогенеза кеты в связи с проблемой прогнозирования и регуляции темпов полового созревания производителей// Вопросы рыболовства - 2001 - Приложение1 - с.93-96.

17. Мосягина М.В., Романовская-Романько Е.А., Зеленников О.В. О роли стероидсекретирующих клеток гонад в регуляции процессов раннего гаметогенеза у рыб// Вопросы рыболовства - 2001 - Приложение! - с.182-185.

18. Mosyagina M.V., Zelennikov O.V. The role of steroid-producing cells of gonads in regulation of processes of early gametogenesis in fishes// Abstr. 21-st Conference of European Comparative Endocrinologist - Bonn - 2002 - p. 146.

19. Мосягина M.B., Кузнецова И.В., Зеленников O.B., Гарлов П.Е. Морфо-функциональный анализ состояния стероидсекреторных клеток гонад молоди горбуши (Oncorhynhus gorbuscha (Walbaum)) в норме и при воздействии эстрадиолом// Цитология -2003 - т,45 - № 5 - с.450-455.

20. Mosyagina M.V., Zelennikov O.V. A study of steroid-producing cells in gonads of fry of pacific salmon after hormonal treatment// Abstr. 5th International Symposium on Fish Endocrinology - Castellón (Spain) - 2004 - P75.

21. Мосягина M.B., Зеленников O.B. Исследование стероидсекреторных клеток в гонадах молоди тихоокеанских лососей после гормонального воздействия// Тез. докл. межд. конф.: «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» -Петрозаводск - 2004 - с.95.

22. Мосягина М.В., Зеленников О.В. Стероидсекреторные клетки в гонадах у молоди тихоокеанских лососей перед выпуском с рыбоводных заводов// Вопросы ихтиологии. - 2006 -т. 46,№2-с. 272-277.

Подписано в печать 26,09.2006. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая, Заказ №1/1209. П.л. 1.25. Уч.-изд.л. 1.25. ТиражЮОэкз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес юр.: 194017, Санкт-Петербург, СкобелевскиЙ пр., д. 16. Адрес факт.: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мосягина, Марина Васильевна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. СТЕРОИДОГЕНЕЗ У РЫБ (Обзор литературы).

2.1. Половые стероидные гормоны: биосинтез, динамика, функция

2.2. Морфология и функция стероидсекреторных клеток (СК) в гонадах молоди рыб

2.3. Ранний гонадо- и гаметогенез лососевых, осетровых и круглоротых - объектов исследования

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

4. РАЗВИТИЕ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ У МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В ПЕРИОД ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ПОЛА

4.1. Радужная форель

4.1.1. Гистоморфологический анализ состояния гонад

4.1.2. Ультраструктурный анализ состояния СК

4.2. Горбуша

4.2.1. Гистоморфологический анализ состояния гонад

4.2.2. Ультраструктурный анализ состояния СК

5. СОСТОЯНИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ И СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В

ПЕРИОД КАТАДРОМНОЙ МИГРАЦИИ

5.1. Сравнительный гистоморфологический анализ состояния гонад у молоди горбуши, кеты и симы

5.2. Ультраструктурный анализ состояния СК в яичниках

5.3. Ультраструктурный анализ состояния СК в семенниках

6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОЛИ СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В РЕГУЛЯЦИИ ГАМЕТОГЕНЕЗ А У ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 109 6.1. Влияние тестостерона на гаметогенез горбуши в период протогинической феминизации гонад у зародышей

6.2. Влияние эстрадиола на гаметогенез горбуши в период естественной инверсии пола

6.3. Влияние эстрадиола на гаметогенез горбуши после завершения периода естественной инверсии пола

6.4. Влияние эстрадиола на гаметогенез кижуча в период дифференцировки пола

6.5. Влияние эстрадиола на гаметогенез симы в период формирования у самок старшей генерации ооцитов

6.5.1. Исследование молоди в возрасте 0+

6.5.2. Исследование молоди в возрасте 1+

7. СОСТОЯНИЕ ГОНАД И СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ ЛИЧИНОК РЕЧНОЙ МИНОГИ

7.1. Гистоморфологический анализ состояния гонад

7.2. Ультраструктурный анализ состояния CK

8. СОСТОЯНИЕ ГОНАД, СТЕРОИДСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК В ГОНАДАХ И СОДЕРЖАНИЕ ПОЛОВЫХ СТЕРОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ У МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ

8.1. Ленский осетр

8.1.1. Гистоморфологический и ультраструктурный анализ состояния гонад

8.1.2. Содержание половых стероидных гормонов в крови

8.2. Стерлядь

8.2.1. Гистоморфологический и ультраструктурный анализ состояния гонад

8.2.2. Содержание половых стероидных гормонов в крови

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе"

Регуляция функции воспроизводительной системы животных осуществляется под контролем нейроэндокринной и эндокринной систем. Центральное место в комплексе этих структур занимает ось гипоталамус -гипофиз - стероидогенные элементы гонад (Баранникова, 1975а, 1984, Баранникова и др., 1991; Шаляпина, 1991; Donaldson, 1973; de Vlaming, 1974; Pottinger, 1995; Jalabert et al., 2000; Devlin, Nagahama, 2002). К настоящему времени накоплены обширные сведения о работе гипоталамических центров головного мозга и гипофиза (Гербильский, 1941, 1965; Поленов 1975; Федоров, 1985; Баранникова, 1955; Баранникова, Дюбин, 1992; Гарлов, Поленов, 1996; Яковлева, 2000; Гарлов, 2002; Pickford, Atz, 1957; Peter et al., 1986; Pierantoni et al., 2002), строении, функции и динамике гонадотропных гормонов (Бурлаков, 1997; Христофоров, Мурза, 1998; Idler et al., 1975;

Kawauchi et al., 1988; Swanson, 1991; Miwa et al., 1994; Planas, Swanson, 1995; t

Swanson et al., 2003). Большое внимание также уделяется изучению гонад как эндокринной железы. Современные методы исследования дают возможность проследить динамику половых стероидных гормонов в жизненном цикле рыб (Ахундов, 1997; Баюнова, 2001; Груслова, 2004; Баранникова и др., 2000, 2003; Fostier et al., 1983; Nagahama, 1989, 1999; Miura, 2003), определить локализацию стероидного синтеза в гонадах с помощью гистохимических (Дюбин, 1986; Семенов 1989; Hoar, 1969; Kagawa et al., 1981; Kobayashi et al., 1996; Trant et al., 1999) и иммунноцитохимических (Piferrer et al., 1995; Morrey et al., 1998; Nakamura et al., 1998, 2005; Baroiler et al, 1999; Devlin, Nagahama, 2002) реакций на специфические ферменты, выявить особенности строения стероидсекреторных клеток - СК (Васильева, 1980; Семенов 1989,1996; Арбузова, 1995; Lofts, Bern, 1972; Guraya, 1976а,б, 1994; Nagahama et al., 1982; Fostier et al, 1983; Nakamura, Nagahama, 1993; Nakamura et al., 1998; Pierantoni et al., 2002). Однако, при анализе такого огромного количества работ, посвященных исследованию стероидогенной функции гонад, можно отметить, что большая часть из них посвящена завершающим этапам созревания гонад и нересту. Интерес к исследованиям именно этих этапов развития половой системы вполне оправдан как с теоретической, так и с практической точки зрения. Репродуктивная система определяет главные параметры динамики численности вида, такие как соотношение полов и возрастная структура нерестовых популяций, потенциальная и конечная плодовитость (Гербильский, 1967; Грачев, 1971; Персов, 1963, 1975; Иванков, 1985; Мурза, Христофоров, 1991). Знание механизмов регуляции репродуктивной функции необходимо для понимания пластичности и надежности репродуктивной системы, и, в то же время, открывает возможности управления процессом размножения у рыб в аквакультуре (Гербильский, 1941; Баранникова и др., 1983; Душкина, 1998). Меньшая изученность стероидогенеза у молоди во многом может объясняться методическими сложностями исследования. Небольшие размеры личинок, и молоди, при которых проходят ранние этапы гонадогенеза, слабая дифференцированность органов и низкие концентрации гормонов „ в периферической крови - все это делает неэффективными обычные патофизиологические и биохимические методики анализа. Становится невозможной, в частности, оценка содержания половых стероидных гормонов j в плазме крови.

Основная доля исследований стероидогенеза в раннем возрасте посвящена изучению роли половых гормонов и стероидсекреторных клеток гонад в регуляции процесса дифференцировки пола (Федоров и др., 1990; Ахундов 1991, 1997; Van den Hurk et al., 1982; Nakamura, Nagahama, 1985; Nakamura et al., 1998, 2005; Devlin, Nagahama, 2002). Считается, что половые стероидные гормоны являются первичными индукторами дифференцировки пола у рыб (Yamamoto, 1969). Андрогены определяют развитие гонад по пути семенников, а эстрогены - яичников. Однако, активные по уровню цитологической дифференцировки и морфо-функциональному состоянию СК были обнаружены в гонадах только после завершения этого процесса

Takahashi, Iwasaki, 1973; Van den Hurk, 1974; Satoh, 1974; Kanamori et al., 1985; Nakamura, Nagahama, 1993). Несомненный теоретический интерес в связи с определением пола представляет такое явление как ювенильный гермафродитизм. Существует много видов рыб как, например: морской карась Acanthopagrus schlegeli, (Chang, Yueh, 1990; Chang et al., 1994), серебристый пагель Pagellus acarne (Алексеев, 1969; Reinboth et al., 1986), рифовая рыба Amphiprion melanopus (Godwin, 1994), которые являются протандрическими ювенильными гермафродитами, или некоторые виды губановых - Pseudolabrus japonicus, Thalassoma duperrey (Hourigan et al., 1991, Morita et al., 1997), горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Персов, 1975), которые являются протогиническими гермафродитами. Однако локализация СК и динамика их морфо-функционального состояния в гонадах молоди таких рыб не изучены.

Помимо дифференцировки и инверсии пола на ранних этапах развития гонад происходят еще и такие процессы, как формирование фонда половых клеток, становление моно- или полициклии, превителлогенный рост ооцитов. Механизмы, определяющие развитие единственной генерации ооцитов в яичниках, например, у тихоокеанских лососей или миноги, во многом не известны. Роль СК и половых стероидных гормонов в определении темпа гаметогенеза у молоди рыб также практически не исследована. Даже у сходных по типу оогенеза рыб, например, осетровых и тиляпии Saratherodon niloticus были обнаружены принципиальные различия в развитии стероидсекреторных клеток. В гонадах тиляпии наблюдалось постепенное развитие СК и увеличение их количества в процессе дифференцировки пола (Nakamura, Nagahama, 1985; Nakamura et al., 1998), а у осетровых - происходит полная замена одних типов СК другими (Семенов, 1989,1996).

Таким образом, сведения о происхождении, дифференцировке, функциональной морфологии и изменении секреторной активности СК в раннем онтогенезе рыб на ключевых этапах формирования половых желез: закладке, анатомической и цитологической дифференцировке пола, начале превителлогенеза либо отсутствуют, либо носят отрывочный и случайный характер. Регуляция же таких процессов, как темп гаметогенеза, формирование фонда половых клеток, становление моно- и полициклии вообще не ясна. Первым шагом на пути понимания механизмов регуляции этих процессов может стать сравнительный анализ состояния стероидсекреторных клеток в гонадах на ранних этапах развития у молоди разных видов рыб в норме, а также при экспериментальных гормональных воздействиях.

Главная проблема, на решение которой нацелена данная работа - изучение роли стероидных клеток в регуляции раннего гаметогенеза. Непосредственной же целью было исследовать развитие стероидсекреторных клеток в гонадах у молоди круглоротых и рыб разных систематических групп с разным темпом гаметогенеза и цикличностью воспроизводства.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1) исследовать развитие стероидсекреторных клеток в яичниках самок моноцикличной горбуши и полицикличной радужной форели до-,, в период и после дифференцировки пола.

2) сравнить особенности развития секреторных клеток на ранних стадиях развития гонад у самцов с прямым определением пола на примере форели и у самцов с естественной инверсией пола на примере горбуши.

3) сравнить состояние секреторных клеток в гонадах у самок и самцов нескольких видов тихоокеанских лососей с разным темпом развития гонад.

4) сравнить особенности морфологии секреторных клеток у видов, далеких друг от друга в систематическом отношении (круглоротые, осетровые и лососевые).

5) исследовать морфо-функциональные изменения секреторных клеток при гормональных воздействиях на молодь лососевых рыб.

6) изучить корреляцию функционального состояния стероидсекреторных клеток с содержанием половых стероидных гормонов в крови у молоди

I осетровых рыб.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Мосягина, Марина Васильевна

10. выводы.

6. Семенники, в отличие от яичников, компетентны к полоопределяющему действию экзогенного эстрадиола. Феминизация гонад происходила при повышении функциональной активности стероидсекреторных клеток в строме, а позднее - в оболочках новообразованных превителлогенных ооцитов.

9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В ходе проведенных исследований были выявлены как видовые, так и половые различия в становлении и функционировании стероидогенной системы гонад, поэтому обобщения полученных данных целесообразно проводить раздельно для самок и самцов.

Самки. При ультраструктурном исследовании яичников выявлены четыре области локализации СК: покровный эпителий и строма гонад, фолликулярный эпителий (гранулеза) и соединительно-тканная оболочка (тека) превителлогенных ооцитов. У самок моноцикличных лососевых рыб и миноги СК в герминативном эпителии яичников немногочисленны и обнаруживаются здесь только до начала периода превителлогенеза. В то же время у самок полицикличных видов - радужной форели и осетра - СК в эпителии яичников обнаруживаются некоторое время и в период превителлогенного роста ооцитов. Объяснить этот факт на основе имеющихся данных пока не представляется возможным. Однако, подобное совпадение результатов,, полученных при исследовании различных видов моноцикличных рыб и миноги, с одной стороны, и полицикличных рыб, с другой стороны, дает основание предполагать участие СК, расположенных в эпителии яичников, в становлении полицикличности воспроизводства, а конкретно - в регуляции пополнения фонда ооцитов.

В строме яичников СК располагаются уже в индифферентный период развития гонад. Наибольшее их число и пик биосинтетической активности совпадают с появлением ооцитов ранней профазы мейоза, т.е. с цитологической дифференцировкой пола. С появлением активных секреторных клеток в оболочках превителлогенных фолликулов СК в строме практически исчезают. Смещение локализации стероидного синтеза в направлении «строма->оболочки ооцита» в ходе развития яичников характерно для самок всех исследованных видов. Надо отметить, что дефинитивные СК у взрослых самок находятся именно в оболочках овариальных фолликулов (вигау, 1976а;

Fostier et al., 1983; Devlin, Nagahama, 2002; Nakamura et al., 2005). Появление функционально активных CK в гранулезе и теке задолго до начала вителлогенеза само по себе свидетельствует о роли этих клеток в регуляции превителлогенного роста ооцитов. Важное значение СК в оболочках ооцитов подтверждается и при исследовании естественной инверсии пола у самцов горбуши. Отсутствие СК в оболочках превителлогенных ооцитов в гонадах генотипических самцов приводит к последующей резорбции этих половых клеток.

Из сопоставления полученных на молоди тихоокеанских лососей данных видно, что степень развития стероидогенной функции гонад (число СК, их локализация и уровень секреторной активности) находится в тесной связи с темпом протоплазматического роста ооцитов. У намного ранее других созревающего вида - горбуши - была и наиболее дифференцированной и функционально активной стероидогенная система овариального фолликула.

Воздействие экзогенными половыми стероидными гормонами на молодь лососевых рыб существенно повлияло на состояние СК в яичниках. При подавлении оогенеза у горбуши, кижуча и симы как тестостероном, так и эстрадиолом, наблюдали повышение активности СК, расположенных в строме яичников. Вместе с тем достоверные уменьшения размеров митохондрий и объемов агранулярной сети в цитоплазме СК, локализованных в теке, наряду со значительным сокращением количества этих клеток, свидетельствовало о снижении стероидогенной активности в оболочках ооцитов у подопытных самок. Таким образом, при искусственном подавлении оогенеза происходило усиление активности СК в строме яичников и понижение активности СК в составе теки фолликулов превителлогенных ооцитов. Такая направленность изменений в локализации стероидогенной активности носит прямо противоположный характер тем, которые наблюдались при естественном ходе развития яичников.

Данные о локализации и активности СК в яичниках молоди исследованных видов рыб при естественном развитии гонад и гормональном воздействии позволяют составить представление об их возможной роли в регуляции некоторых процессов раннего гонадогенеза. Эстрогенизация приводит к стимуляции СК в строме и подавлению СК в фолликулярных оболочках. Это может быть опосредовано гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системой через стимуляцию синтеза андрогенов стероидсекреторными клетками, расположенными в строме, которые в свою очередь тормозят дифференцировку ооцитов и СК в фолликулярных оболочках. Это предположение подтверждают результаты комплексных исследований гонад, секреторных клеток и содержания половых стероидных гормонов в крови осетровых. Так, при сравнении состояния СК в яичниках самок молоди стерляди с разной концентрацией половых гормонов в плазме крови оказалось, что чем выше была концентрация тестостерона, тем меньшее число СК обнаруживалось в составе теки фолликулов превителлогенных ооцитов, а у самки стерляди с самым большим содержанием тестостерона в плазме крови (22,5 нг/мл) СК были расположены только в строме яичника.

Самцы. Как и при индифферентном состоянии гонад, в семенниках у молоди всех исследованных видов СК обнаруживали в составе эпителия и стромы. Активность и количество СК в составе эпителия семенников снижается по мере развития желез, а в строме семенников стероидогенная активность возрастает. У видов с непрямым определением пола, как, например горбуша, развитие СК в семенниках при сохранении общей тенденции происходит несколько сложнее. Так, на этапе протогинической феминизации у самцов, как и у самок, в гонадах присутствуют ооциты периода ранней профазы мейоза, и СК расположены в строме. Сразу после завершения инверсии СК обнаруживаются уже исключительно в эпителии семенников. Позднее, у более крупной молоди, секреторные клетки вновь обнаруживали только в строме гонад. Судя по ультраструктуре и количественным характеристикам, наиболее активными были СК в период инверсии пола в строме семенников.

Необходимо отметить, что средний диаметр ооцитов периода протоплазматического роста в гонадах феминизированных самцов был всегда меньше, чем у самок. На всем протяжении опытов подавления роста ооцитов и стероидогенной активности СК в их оболочках не происходило, как это наблюдали у подопытных самок. Это может означать, что «включение» отрицательной обратной связи гонады-гипофиз, когда избыток эстрадиола в крови подавляет развитие ооцитов, может происходить только при определенной степени развития превителлогенных ооцитов и всей железы в целом.

Широкий выбор объектов исследования и сравнительный анализ СК на строго определенных этапах гонадогенеза позволили выявить их видовые и характерные для биологических и таксономических групп морфо-функциональные особенности. Оказалось, что в ранг видовых или групповых различий можно выделить такой показатель, как размеры СК. Так, у личинок миноги секреторные клетки, локализованные в составе теки, были в два раза меньше, чем у молоди горбуши с ооцитами такого же диаметра. Достоверно меньше были размеры митохондрий и канальцев эндоплазматической сети. В свою очередь у самок стерляди с ооцитами еще меньшего диаметра секреторные клетки, также расположенные в теке, были в два раза больше, чем у горбуши. При этом диаметр митохондрий был достоверно меньше, а диаметр канальцев эндоплазматической сети намного больше. Таким образом, размеры стероидсекреторных клеток в гонадах молоди осетровых в норме существенно больше, чем у молоди лососевых и круглоротых в любом из исследованных возрастов. Надо отметить также, что у молоди осетровых рыб в секреторных клетках независимо от их активности и места локализации диаметр митохондрий лишь незначительно превышал диаметр канальцев эндоплазматической сети. В отличие от этого, во всех секреторных клетках у молоди лососевых рыб, как интактных, так и подопытных, диаметр митохондрий в 4-5 раз превышал диаметр канальцев эндоплазматической сети. Помимо количественных различий в ультраструктуре СК в гонадах исследованных видов круглоротых и рыб обнаружено и качественное отличие. Только в СК осетровых всегда присутствует большое количество липидных включений. У миноги и лососевых рыб (за исключением кижуча), не подвергнутых гормональной обработке, их практически нет. Вероятно, наличие такого количества липидов связано со специфическим метаболизмом гонад у осетровых, которые являются местом формирования жировых отложений, образующих анатомически выраженное жировое депо. По совокупности полученных данных можно заключить, что такие различия не связаны с активностью стероидсекреторных клеток, а отражают видовые различия в их ультраструктурной организации.

182

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мосягина, Марина Васильевна, Санкт-Петербург

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247с.

2. Алексеев Ф.Е. Гермафродитизм и регуляция половой структуры популяции у Pagellus acame (Risso) в некоторых районах северо-западного побережья Африки// Тр. АтлантНИРО. 1969. Вып.22. С.50-71.

3. Алешин С.А. Ранний гаметогенез радужной форели при различных пищевых и температурных режимах. Автореф. канд. дис. 1987. Л. 16с.

4. Апекин B.C. Выделение активных фракций ганадотропина из гипофиза осетра и получение к ним специфических иммунных сывороток// Онтогенез. 1975. Т.6, №4. С.ЗЗ 1-337.

5. Арбузова Л.Л. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига семенников горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период нерестовой миграции// Морфология. 1995. Т. 108, №3. С. 72-75.

6. Ахундов М.М. Влияние экологических факторов на ранний гамето- и гонадогенез осетровых рыб: Канд. дис. 1991.221с.

7. Ахундов М.М. Пластичность дифференцировки пола у осетровых рыб. Баку: Элм. 1997.200с.

8. Ахундов М.М., Федоров К.Е. Влияние гипофизарных инъекций на развитие половых желез у молоди стерляди/ В сб.: «Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб» СПб.: изд-во СПбГУ -1997-стр.117-126.

9. Ахундов М.М., Федоров К.Е. Ранний гамето- и гонадогенез осетровых рыб. 1. О критериях сравнительной оценки развития половых желез молоди на примере русского осетра Acipenser gueldenstadti // Вопр. ихтиол. 1990. Т.30. Вып.6. С.963-973.

10. Ахундов М.М., Федоров К.Е., Касимов Р.Ю. Развитие гонад у молоди персидского осетра, получавшей с пищей половые стероидные гормоны// Онтогенез 1995 - т.26, N2 - с. 170-173.

11. Бабушкин Ю.П. Сперматогенез и половые циклы самцов радужной форели // Сб. науч. тр. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1976. Вып. 117. С. 51-63.

12. Баранникова И.А. Гистология и гонадотропная функция гипофиза у осетровых различных внутривидовых биологических групп. Автореф. канд. дис. JL, 1955.16с.

13. Баранникова И.А. Гонадотропные и половые гормоны и их роль в регуляции функции воспроизводительной системы у пойкилотермных животных// Труды ВНИРО 1975а - t.CXI - с.34-54.

14. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. 19756. Д.: Наука. 210с.

15. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у рыб с различной экологией./ В кн.: Биологические основы рыбоводства. 1984. М. с. 186-202.

16. Баранникова И.А., Баюнова JI.B., Семенкова Т.Б., Груслова А.Б. Стероиды в регуляции миграции у рыб// Рос. физиол. журнал им. Сеченова. 2003. Т.89, №11. С.1380-1387.

17. Баранникова И.А., Боев A.A., Буковская О.С., Ефимова H.A. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляции созревания производителей в осетроводстве/ В кн.: Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С.22-42.

18. Баранникова И.А., Буковская О.С. Влияние люлиберина на состояние гонадотропоцитов гипофиза и динамику содержания гонадотропного гормона в сыворотке крови севрюги Acipenser stellatus// Вопр. ихтиол. 1990. Т.30, Вып.1. С.126-136.

19. Баранникова И.А., Буковская О.С., Боев A.A., Дюбин В.П. Гормональная регуляция репродуктивной функции рыб (теоретические и практические аспекты)./ В кн.: Эндокринология репродукции. 1991. СПб.: Наука. С.147-190.

20. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П., Краснодембская К.Д. Влияние гипофизэктомии, солевых и гормональных воздействий на состояниеинтерреналовой железы сибирского осетра// Цитология. 1983. Т.25, N2. С.168-175.

21. Баранникова И.А., Дюбин В.П. Становление регуляции гонадотропной функции гипофиза в эволюции позвоночных// Онтогенез. 1992. Т.23, №3. С.260-267.

22. Баранникова И.А., Дюбин В.П., Баюнова Л.В., Семенкова Т.Б. Стероиды в регуляции репродуктивной функции рыб// Рос. физиол. журнал им. Сеченова. 2000. Т.86, №8. С.968-978.

23. Баюнова JI.B. Роль стероидных гормонов в осуществлении жизненного цикла севрюги (Acipenser stelatus Pallas) в природе и при искусственном воспроизводстве. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб. 2001. 17с.

24. Беляева В.Н., Черфас Н.Б. О процессах созревания и оплодотворения в яйцеклетках вьюна (Misgurnus fossilis L.)// Вопр. ихтиол. 1965. Т.5,,Вып. 1(34). С.45-58.

25. Берг JT.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 1948. M.-J1. Изд-во АН СССР. 4.1.466с.

26. Берг JT.C. Экологические параллели между миногами и лососевыми/ В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. 1953. M.-J1. Изд-во АН СССР. С.118-121.

27. Богданова JI.C. Сранительная характеристика процесса перехода на активное питание у личинок разных видов и экологических форм осетра// Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т.1 С. 196-201.

28. Боев A.A. Особенности гормональной регуляции созревания осетровых и карповых в связи с перспективой развития промышленного рыбоводства. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JI. 1984.22с.

29. Буковская О.С. Роль гонадотропина и половых гормонов в регуляции заключительных этапов репродуктивного цикла севрюги и осетра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 1986.22с.

30. Бурлаков А.Б. Половая специфичность гипофизарных гонадотропинов у икромечущих рыб. М.: Изд-во МГУ. 1997.208с.

31. Бурлаков А.Б., Емельянова Н.Г., Годович П.Л. Изменение гормонального статуса самок белого толстлобика Hypophthalmichthys molitix в перднерестовый период// Вопр. ихтиол. 1995. Т.35, №1. С.105-113.

32. Буцкая H.A. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста/ В Сб.: Экологическая, пластичность половых циклов и размножения рыб. 1975. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 108-122.

33. Васильева Е.В. Ультраструктура интерреналовой железы молоди белуги в пресной воде и в процессе солевой адаптации// Цитология. 1980. Т.22, №2. С.144-147.

34. Васильева Е.В. Влияние гипофизэктомии, гормональных и солевых воздействий на функцию интерреналовой железы осетровых. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1983.18 с.

35. Воловик С.П., Ландышевская А.Е. Некоторые вопросы биологии осенней кеты Сахалина// Изв. ТИНРО. 1968. Т.65. С.108-118.

36. Гарлов П.Е. Морфофункциональная основа пластичности нейросекреторных клеток// Цитология. 2002.44, №8. С.747-767.

37. Гарлов П.Е., Мосягина М.В. Структура и функция миоидно-секреторных (стероидсекретирующих) клеток теки фолликулов яичника осетровых рыб в период нереста//Цитология. 1998. Т.40, №6. С.502-513.

38. Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Функциональная цитоморфология преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы рыб// Цитология. 1996. Т.38, №3. С.275-299.

39. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве/ В кн.: Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. 1941. Л. С.1-35.

40. Гербильский Н.Л. Сложные формы поведения как элемент видовых адаптаций/ В кн.: Сложные формы поведения. 1965. М.; Л. С.5-9.

41. Гербильский H.JI. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с поблемой численности и ареала в рыбном хозяйстве// Вестник ЛГУ. 1967. Вып.З, №15. С.5-21.

42. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства// В Сб.: "Осетровые и проблемы осетрового хозяйства". М.: Пищевая промышленность. 1972. С. 101-112.

43. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция вителлогенеза и созревания у рыб и амфибий/ В кн.: Современные проблемы оогенеза. М.: Наука. 1977. С. 173200.

44. Гончаров Б.Ф., Кузнецов A.A., Бурзава-Жерар Э. Анализ гетерогенности гонадотропного гормона гипофиза севрюги// Биохимия. 1980. Т.45, №3. С.455-462.

45. Горбунова М.П. Клетки с необычными митохондриями в щитовидной железе старой крысы// Цитология. 1979. Т.21. С.786-792.

46. Грачев Л.Е. Изменение количества ооцитов в морской период жизни у некоторых представителей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости. Автореф. канд. дис. М., 1971.25с.

47. Грачев Л.Е. Изменение количества ооцитов у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в морской период жизни. Вопр.ихтиол., 1971, Т. 11, В.2(67). С. 248-257.

48. Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) во время морского периода жизни// Вопр. ихт. 1971. Т.П. Вып.4(69). с.686-696.

49. Гриценко О.Ф. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями//Изв. ТИНРО. 1968. Т.65. С.157-169.

50. Груслова А.Б. Стероидные гормоны в осуществлении репродуктивной функции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Вг.) в природе и в искусственных условиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб. 2004.16с.

51. Детлаф Т.А. Межклеточные влияния в процессе созревания ооцитов осетровых рыб/ В кн.: Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте. 1970. М. С.241-243.

52. Детлаф Т.А., Скоблина М.Н., Давыдова С.И. Межклеточные влияния в процессе созревания ооцитов осетровых рыб// Тез. докл. симп. «Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте». Тбилиси. 1968. С.5-7.

53. Дорофеева Е.А. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения. Автореф. дис. доктора биол. наук. Санкт-Петербург. 1999, 55 с.

54. Душкина Л.А. Биологические основы марикультуры. М.: Изд-во ВНИРО. 1998. 320с.

55. Дюбин В.П. Изучение интерреналовой железы осетровых (сем. Acipenseridae) в связи с регуляцией уровня ионов в крови. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 1979.20с.

56. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование стероидогенной ткани гонад русского осетра//Цитология. 1986. Т.26, №4. С.448-451.

57. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. О вторичной поимке половозрелового самца горбуши в возрасте менее одного года// Биология моря. 1980. №2. С.88.

58. Журавлева Т.Б., Прочуханов P.A., Иванова Г.В., Ковальский Г.Б., Ростовцева-Байдаченко Т.И. Функциональная морфология нейроэндокринной системы. Л., 1976.198с.

59. Заварзин A.A., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. Л.: Изд-во ЛГУ. 1982.240с.

60. Заварзин A.A., Харазова А.Д., Молитвин М.Н. Биология клетки: общая цитология. СПб: Изд-во СПбГУ. 1991. 320с.

61. Заки М.И., Эль-Гарабави М.М., Камиль С.С. Сезонные изменения гонадотропного и половых стероидных гормонов в сыворотке крови лобана Mugil cephalus в лагуне Эль-Бардавиль Средиземного моря// Вопр. ихтиол. 1994. Т.34, Вып.6. С.827-830.

62. Захарова Н.И. Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1984.20с.

63. Захарова Н.И. Влияние рентгеновского облучения на развитие половых желез в раннем онтогенезе радужной форели/ В кн.: «Экология и гистофизиология размножения гидробионтов». Л. 1989. С.90-107.

64. Зеленников О.В. Гаметогенез радужной форели Onchorynchus mykiss, выращенной в системе с оборотным водоснабжением от вылупления до полового созревания при оптимальной температуре// Вопр. ихтиол. 1999. Т.39, Вып. 1. С.89-97.

65. Зеленников О.В. Сравнительный анализ состояния яичников у молоди тихоокеанских лососей в связи с проблемой становления моноциклии// Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43, Вып. 4. С.490-498.

66. Зеленников О.В. Ускорение и дифференциация оогенеза как форма адаптивной реакции репродуктивной системы рыб на кислотный стресс// ДАН. 1996. Т.346, N2 с.570-572.

67. Зеленников О.В., Федоров К.Е. Ранний гаметогенез горбуши Oncorhynhus gorbuscha Walbaum. при ее естественном и заводском воспроизводстве на островах Сахалин и Итуруп // Вопр. Ихтиол. 2005. Т.45. №5. С.653-664.

68. Зубова С.Э. Сроки диференцировки гонад и соотношение самцов и самок у молоди волжской стерляди// Вопр. ихтиол. 1971. Т. 11, Вып.З. С.524-526.

69. Зубова С.Э. Экспериментальный анализ раннего гаметогенеза и гонадо-гипофизарных связей в онтогенезе осетровых (на примере стерляди). Автореф. дисс. канд. биол. наук. JI. 1976. 20с.

70. Иванков В.Н. О причинах изменчивости плодовитости и возраста полового созревания у моноцикличных рыб на примере лососей p.Oncorhynchus// Вопр. ихтиол. 1983. Т.23, Вып.5. С.805-812.

71. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Уч. пособие. Владивосток, 1985. 87с.

72. Иванков В.Н., Чикина В.С. Формирование плодивитоти у моноцикличных рыб с разновременным созреванием на приммере симы// Биология моря. 1977. №3. С.57-63.

73. Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Бушуев В.П. Случай созревания горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb) в возрасте менее одного года// Вопр. Ихтиол. 1975. Т.15. Вып.З. С.556-557.

74. Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Омельченко В.Т. Половозрелость горбуши на первом году жизни// Биология моря. 1987. №1. С.28-31.

75. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Флоран В.С., Чурикова Н.И., Гавренков Ю.И. Неотенические самки симы Oncorhynchus masu (Brewerot) из реки Кривая (Южное приморье)// Вопр. ихтиол. 1981. Т.21, Вып.5. С.938-942.

76. Иванов М.Ф. О закономерностях развития яйцевых клеток рыб// Вестник ЛГУ. 1951. №3. С.59-76.

77. Иевлева М.Я. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций/ В сб.: «Лососевое хозяйство Дальнего Востока». 1964. М.:изд-во «Наука». С.127-141.

78. Иевлева М.Я. К методике раннего прогнозирования возрастной структуры половозрелой части стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmónida) р.Озерная (Камчатка)//Вопр. ихтиол. 1982. Т.22, Вып.6. С.949-965.

79. Иевлева М.Я. Оогенез и динамика потенциальной плодовитости у молоди красной в оз. Дальнем//Тр. ТИНРО. 1974. Т.90 С.17-37.

80. Иевлева М.Я. Оценка темпа полового развития смолтов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmónida) р.Озерная (Камчатка) при прогнозировании возрастной структуры половозрелой части популяции// Вопр. ихтиол. 1985. Т.25, Вып.З. С.452-458.

81. Иевлева М.Я. Состояние гонад у молоди красной в период ее миграции из реки в море // Известия ТИНРО. 1970. Т.73. С.54-71.

82. Казанский Б.Н. Ядерные изменения в ооцитах осетра при переходе организма в нерестовое состояние после гипофизарной инъекции// ДАН СССР. 1954. Т.98, №6. С.1045-1047.

83. Киселева Е.В., Шилов А.Г., Христолюбова Н.Б. Методы оценки основных стереологических параметров/ В сб.: «Применение стереологических методов в цитологии» (под ред. Груздева А.Д.). 1974. Новосибирск. С.33-54.

84. Ковтун А.А. Возраст и линейный рост осенний кеты (Oncorhynchus keta) Сахалина//Вопр. ихтиол. 1981. Т.21, Вып.6. С.1030-1038.

85. Комачкова З.К. Морфофункциональная характеристика гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГТНС), тиреотропных клеток гипофиза и щитовидной железы мальков волжского и куринского осетра. Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку. 1972.

86. Крыхтин M.JI. Материалы о речном периоде жизни симы// Изв. ТИНРО. 1962. Т.48. С.84-132.

87. Крыхтин M.JL, Смирнов А.Г. Численность и качественные показатели стад амурских рыб// Вопр. ихтиол. 1962. Т.2, Вып.1. С.29-41.

88. Кузнецов Ю.К. Исследование функции яичников в связи с явлением карликовости у рыб и круглоротых на примере представителей родов Osmerus (Lacepede) и Lampetra (Gray). Канд. дис. 1986. JI. 249с.

89. Кузнецов Ю.К. О половом развитии и продолжительности жизни у миног Lampetra fluviatilis (L.) и Lampetra planeri (Bloch)// Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. пром-ти и х-ва. 1971. Вып.ЗО. С.61-103.

90. Кузнецов Ю.К., Горчннский К.В., Романюк О.В. Сравнительный анализ функции яичников у форм вида Osmerus eperlanus (L.), различающихся по скорости полового созревания//Тр. ГосНИОРХ. 1982. Вып.183. С.28-57.

91. Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В., Насека A.M. О формировании фонда ооцитов у моно- и полицикличных лососевых рыб// Вестник СПбГУ. Сер.З. 1997. Вып.З, №17. С.8-30.

92. Кэтти Д., Райкундалиа Ч. Иммуноферментный анализ (ИФА)/ В кн: Антитела. Методы. (Пер. с англ. под ред. Д. Кэтти). 1991. М.: «Мир». Кн.2. С. 152-239.

93. Лагунова B.C. Щитовидная железа и нейрогипофиз молоди севрюги и осетра в период ее миграции из реки в море/ В кн.: Физиология и биохимия онтогенеза. 1977. Л.: Наука. С. 109-113.

94. Лейбсон Л.Г. Происхождение и эволюция эндокринной системы// В кн.: Эволюционная физиология. 1987. Л.: Наука. 4.2. С.3-52.

95. Лукина H.A., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н. Гаметогенез у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) в зародышево-личиночный период и при подращивании молоди в режимах разных постоянных температур// Тр. ГосНИОРХ. 1988. Т.10, Вып.4. С.742-745.

96. Межнин Ф.И. Интерреналовая и хромафинная ткань пресноводных рыб// Вопр. ихтиол. 1972. Т.12, Вып.4(75). С.733-747.

97. Миронов A.A., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. 1994. СПб: Наука. 400с.

98. Моисеева Е.Б. Морфофизиологическая характеристика гипофиза бычка-кругляка (Gobius melanostomus Pallas) в связи с репродуктивным циклом// Архив анат. гистол. эмбр. 1969. Т.54, №3. С.89-96.

99. Моисеева Е.Б. Морфофизиологическое исследование гипофиза бычка-мартовика Gobius batrachocephalus Pall, в связи с репродуктивным циклом// Вопр. ихтиол. 1970. Т.10, Вып.3(62). С.420-433.

100. Моисеева Е.Б. Гистофизиология аденогипофиза костистых рыб// Успехи совр. биол. 1975. Т.70, Вып.1. С.95-110.

101. Морозов В.И., Чайковская B.C., Прияткин С.А., и др. Радиоиммунологический анализ стероидов. Научно-практические аспекты.// Физиол. Журнал. 1988. Т.74. С.1049-1077.

102. Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К. Гистологическое исследование яичников молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из рек о.Итуруп// Тр. БиНИИ. 1997. Вып.44. С. 18-28.

103. Мурза И.Г., Христофоров O.J1. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. JI. 1991.102с.

104. Озернюк Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. 1978. М.: Наука. 267с.

105. Озирская Е.В., Туманова H.J1. Атипичные митохондрии в нейронах круглого ядра черепахи// Цитология. 1973. Т.15, №8. С.976-980.

106. Панасенко Н.М. Состояние воспроизводительной системы и потенциальноая плодовитость молоди осенней кеты в еприод миграции в русло р.Амур// Тез докл. II Всес. конф. «Вопросы раннего онтогенеза рыб». Киев. 1978. С.85-86.

107. Персов Г.М. Возраст и рост организма и состояние гонад у стерляди в период до дифференцировки пола/ В кн.: Биологические основы рыбного хоз-ва. Томск: изд-во Томского ун-та. 1959. с.56-63.

108. Персов Г.М. Дифференцировка пола у лососевых в условиях облучения// Матер, сесс. учен. сов. ПИНРО. 1967. Вып.8. С.162-166.

109. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. 1975. Л.: Изд-во ЛГУ. 148 с.

110. Персов Г.М. «Потенциальная» и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши Oncorhunchus gorbuscha (Walb.), акклиматизируемой в бассейне Белого и Баренцевого морей// Вопр. ихтиол. 1963. Т.З, №3. С.490-496.

111. Персов Г.М. Развитие половых желез у молоди горбуши в ранний период жизни/ Матер, рыбохоз. исслед. северного бассейна. 1965. В.5. С.128-136.

112. Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей// Тр. ММБИ. 1966. Вып. 12(16). С.7-44.

113. Персов Г.М. Формирование половой системы и гаметогенез у осетров в первые месяцы их жизни// Тез. докл. на отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1966. С.63-66.

114. Персов Г.М. Характеристика раннего периода развития половых желез горбуши в связи с использованием ее как объекта акклиматизации // Матер, совещ. по вопросам рыбоводства. 1960. M. С.89-92.

115. Платик М.М., Кузик В.В., Данилова O.A. Влияние адреналина на стимуляцию гипоталамическими нейрогормонами функциональной активности итерреналовой железы стерляди in vitro // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1999. Т. 128, №7. С.54-55.

116. Поленов A.JI. Гипоталамическая нейросекреция. 1968. Л.: Наука. 159с.1

117. Поленов А.Л. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб// Тр. ВНИРО. 1975. T.CXI. С.54-68.

118. Поленов А.Л., Гарлов П.Е. О миоидно-секреторных (стероидогенных) клетках соединительнотканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых рыб// Цитология. 1989. Т.31, №2. С.161-168.

119. Поленов А.Л., Кулаковский Э.Е. Происхождение и эволюция нейроэндокринных клеток и нейрогормональной регуляции у Metazoa/ В кн.: Нейроэндокринология. 1993. СПб. 4.1. Кн.1. С.13-31.

120. Полуэктова О.Г. Морфология гипофиза горбуши на разных стадиях зрелости гонад/ В кн.: Особенности биологии рыб северных морей. 1983. Л. С.76-85.

121. Попова Т.А., Толстяк Т.И. Некоторые морфофизиологические -показатели молоди красной (Oncorhynchus nerka Walbaum), выращиваемой сиспользованием тепла геотермальных источников/ В сб.: «Марикультура на Дальнем Востоке». 1986. Изд-во ТИНРО. С.13-17.

122. Привольнев Т.И. Эколого-физиологические особенности личинок речной миноги (Lampetra fluviatilis L.)// Изв. ГосНИОРХ. 1964. Т.58. С.180-185.

123. Пукова Н.В. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в жизненном цикле. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н. М. 2002. 23 с.

124. Райкова Е.В. Морфология ядрышек в период роста ооцитов осетровых рыб// Журн. общ. биол. 1968. Т.29, №3. С.316-333.

125. Розен В.Б. Рецепция гормонов клеткой и принцип саморегуляции в инициации гормонального эффекта/ В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. 1981. е.?

126. Розен В.Б. Основы эндокринологии. 1984. М.: Высш. шк. 336с.

127. Розен В.Б. Рецепторы в молекулярных механизмах действия гормонов// Пробл. эндокринол. 1985. Т.31, №5. С.21-26.

128. Романов A.A. Развитие гонад и соотношение полов у заводской молоди осетровых//Рыбное хоз-во. 1986. №7. С.38-42.

129. Романов A.A., Зубова С.Э., Пискунова JI.B. Развитие гонад и соотношение полов у заводской молоди осетраУ/ Рыбное хоз-во. 1984. №2. С.27-29.

130. Ромейс Б. Микроскопическая техника. 1953. М.: Иностр. лит-ра. 718с.

131. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. Половые клетки и развитие гонад карпа Ciprinus carpio L. в раннем онтогенезе// Вопр. ихтиол. 1980. Т.20, Вып.3(122). С.524-533.

132. Саенко И.И. Исследование каудальной нейросекреторной системы у Chondrostei и Teleostei. Автореф. дис. канд. биол. наук. 1972. JI.19c.

133. Саенко И.И. Каудальная нейросекреторная система рыб/ В кн.: Нейроэндокринология. 1993.4.1. Кн.1. С.123-139.

134. Сакун О.Ф. Проблема гонадотропной активности гипофиза у рыб и физиология оогенеза// Тр. БиНИИ. 1970. Т.20. С.121-133.

135. Сакун О.Ф. Участие гормонов в регуляции некоторых фаз мейотического процесса при оогенезе у рыб// Тр. БиНИИ. «Механизмы регуляторных процессов». 1972. Т.21. С.147-157.

136. Семенов В.В. Возможное происхождение, структура и локализация стероидсекретирующих клеток в яичнике молоди осетровых рыб// Цитология. 1989. Т.31, №1. С.34-41.

137. Семенов В.В. Пополнение фонда половых и секреторных клеток в гонадах половозрелых самок русского осетра Acipenser gueldenstaedti// Вопр. ихтиол. 1995. Т.35, №4. С.487-495.

138. Семенов В.В. Развитие половых и секреторных клеток яичника в раннем онтогенезе осетровых рыб//Цитология. 1996. Т.38, №4/5. С.445-455.

139. Семенов В.В., Федоров К.Е., Ахундов М.М. Ультраструктурный анализ закладки и половой дифференцировки гонад у стерляди и ленского осетра/ В сб.: «Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб» 1997. СПб.: Изд-во СПбГУ С.7-17.

140. Сергеев Т.В. Стероидные гормоны. 1984. М. 240с.

141. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. 1984. М.: Легкая и пищ. пром-ть. 120с.

142. Смирнов А.Н. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: МГУ. 1975. 336с.

143. Смирнов Е.В. Взаимосвязь размеров тела с уровнем развития яичников у сеголеток карпа, полученных в разные сроки одного вегетативного сезона// Тр. ГосНИОРХ. 1982а. Вып.178. С.121-133.

144. Смирнов Е.В. Возрастные изменения соотношения между размерами тела и уровнем развития яичников у самок карпа и их хозяйственное значение// Тр. ГосНИОРХ. 19826. Вып. 187. С.108-117.

145. Смиттен H.A., Шаляпина В.Г. Периферическая нейроэндокринная хромафинная система позвоночных/ В кн.: Нейроэндокринология. 1993. СПб. Кн.2. С.362-381.

146. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. 1948. Изд-во Советская наука. ?с.

147. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. 1989. М.: Мир. 653с.

148. Толстяк Т.И. Воздействие стероидных гормонов на репродуктивную систему молоди кижуча// Тез. 5-го Всерос. совещ. «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб». СПб. 1994. С. 190-194.

149. Травкина Г.Л. Влияние гормонов гипофиза и повышенной температуры на пополнение фонда ооцитов у ерша Acerina cernua L. (Teleostei)// Докл. АН СССР. 1971. Т.204, №4. С. 1006-1008.

150. Травкина Г.Л. Анализ реакции яичников самок ерша на воздействие препарата гипофиза в различных дозах// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1972. №2. С.7-10.

151. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе. Изд-во «Илим». 1972.280 с.

152. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. 1985. Л.: Наука. 544с.

153. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. 1975. М.: Изд-во «Мир». 326с.

154. Фалеева Т.И. Локализация клеток, вырабатывающих гонадотропный гормон, в гипофизе ерша Acerina cernua (L.) и изменения их в норме и при нарушении условий размножения// Тр. ВНИРО. 1975. T.CXI. С.97-105.

155. Фаллер Дж.М., Шилдс Д. Моллекулярная биология клетки, (под ред. акад. И.Б. Збарского). 2004. М.: «Бином-пресс». 272с.

156. Федоров К.Е. Становление секреторной функции гипофиза радужной форели в раннем постэмбриональном развитии// Тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып.235. С.50-65.

157. Федоров К.Е. Гормональные аспекты регуляции раннего гамето- и гонадогенеза рыб/ В сб.: «Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб». 1997. СПб.: изд-во СПбГУ. С. 100-117.

158. Федоров К.Е., Зубова С.Э., Семенов В.В., Бурлаков А.Б. Стероидсекреторные клетки в гонадах молоди стерляди Acipenser ruthenus L. в период дифференцировки пола//Вопр. ихтиол. 1990. Т.30, Вып.1. С.65-75.

159. Хоревин Л.Д. Изменение плодовитости кеты Юго-Западного Сахалина в результате ее искуственного разведения// Биология моря. 1990. №1. с.60-66.

160. Хоревин Л.Д. Оценка эффективности искусственного разведения лососей, их биологического состояния в 1998г. и прогноз возможного вылова кеты на рыбоводных заводах в 1999г.// Отчет СахНИРО. 1999. № гос. регистрации 01825005276.

161. Христофоров О.Л. Состояние гонад в осенний период ,у кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) объекта заводского воспроизводства в бассейне р. Тымь (северный Сахалин)// Тр. ЗИН. 1986. Т. 154. С.99-107.

162. Христофоров О.Л., ЛеГак Ф., Мурза И.Г. Гормональный статус анадромных мигрантов атлантического лосося летней и осенней биологических групп// Мат. V Всерос. совещ. «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб». 1994. СПб. С.206-208.

163. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося/ В кн.: Атлантический лосось. 1998. СПб.: Наука. С.75-127.

164. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию: учебное пособие. 1995. СПб.: Глаголь. 296с.

165. Чистова М.Н. Гормональное воздействие на темп вителлогенеза и плодовитость у тиляпии (Tilapia mosssambica Peters)// Докл. АН СССР. 1971. Т.200, №6. С.1473-1482.

166. Чистова М.Н. Изменение плодовитости у тиляпии Tilapia mosssambica Peters при гормональном воздействии на самок III стадии зрелости// Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, Вып.6(83). С.1121-1191.

167. Чмилевский Д.А. Влияние рентгеновских лучей на оогенез тиляпии Tilapia mossambica Peters. 3. Облучение личинок в возрасте 20 суток// Онтогенез. 1985. Т.16, №4. С.416-420.

168. Чубарева JI.A. Цитологическое и цитохимическое изучение развития, созревания и оплодотворения яйца речной миноги (Lampetra fluviatilis)// Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1957. Вып.2. С.83-98.

169. Чубарева Л.А. Цитологическое и цитохимическое исследование сперматогенеза у речной миноги (Lampetra fluviatilis)// Докл. АН СССР. 1958. Т.121, №1. С.165-168.

170. Широкова М.Я., Плюхин Г.В. Сезонные изменения в пополнении резервного фонда ооцитов у молоди радужной форели// Тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып.253. С.94-98.

171. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Булатов А.А. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М., 1976. 386с.

172. Яковлева И.В. Нейроэндокринологические аспекты раннего онтогенеза круглоротых и рыб. 2000. СПб.: ООО «Изд-во Петрополис». 132с.

173. Amirante G.A. Immunochemical studies on rainbow trout, Salmo gairdneri R., lipovitellin// Acta Embriol. Exp., Suppl. 1972 - p.373-383.

174. Andersen O., Skibeli V., Haug E., Gautvik K.M. Serum prolactin and sex steroids in Atlantic salmon (Salmo salar) during sexual maturation// Aquaculture -1991 v.95 -p.169-178.

175. Ashby K.R. The effect of steroid hormones on the brown trout (Salmo trutta) during the period of gonadal differentiation//!. Embryol. Exp. Morphol. 1957. V.3. P.225-249.

176. Attardi G., Schatz G. Biogenesis of mitochondria// Ann. Rev. Cell Biol. 1988. v.4 -p.234-241.

177. Bahr J., Kao L., Nalbandov A.V. Role of catecholamines and nerves in ovulation//Biol. Reprod. 1974. V.10. P.273-290.

178. Bara G. Histochemical demonstration of 30-, 110- and 17P-hydroxy-steroid dehydrogenases in the testis of Fundulus heteroclitus// Gen. Comp. Endocrinol. 1969. V.13. P. 189-200.

179. Bara G. Location of steroid hormone production in ovary of Trahurus mediterraneus//Acta Histochem., Suppl. 1974. V.51. P.90-101.

180. Barannikova I.A., Bayunova L.V., Gruslova A.B., Semenkova T.B. Serum androgens in male beluga and russian sturgeon (Acipenseridae) at final maturation// Abs. 21th Conf. European Comp. Endocrinol. 2002. Bonn. P.69.

181. Baroiller J.-F., Guiguen Y., Fostier A. Endocrine and environmental aspects of sex differentiation in fish// Cell. Mol. Life Sci. 1999. V.55. P.910-931.

182. Barr W.A. Patterns of ovarian activity/ In: Perspectives in endocrinology. Ac. Pr. L., N.-Y. 1968. P. 164-239.

183. Belsare D.K. On the evolution of testicular endocrine tissue in some teleosts// Z. Mikrosk.-Anat. Forsch. 1973. V.87. P.610-618.

184. Berchtold J.P. Ultracytochemical demonstration and probable localization of 3b-hydroxysteroid degydrohenase activity with a ferrycyani technique// Histochemistry. 1977. V.50. P.175-190.

185. Berlind A. Caudal neurosecretory system: a physiologist view// Am. Zool. 1973. V.13. P.759-770.

186. Bhandari R.K., Higa M., Komuro H., Nakamura S., Nakamura M. Aromatase inhibitor induces complete sex change in protogynous honeycomb grouper (Epinephelus merra)// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.40.

187. Bhandari R.K., Komuro H., Higa M., Nakamura M. Sex inversion of sexually immature honeycomb grouper (Epinephelus merra) by aromatase inhibitor// Zool. Sci. 2004. V.21, №3. P.305-310.

188. Bhattacharya S., Halder S., Manna P.R. Current status of endocrine aspects of fish reproduction// Proc. Indian Acad. Sei. B. 1994. V.60. P.33-44.

189. Billard R., Jalabert B., Breton B. Les cellules de Sertoli des poissons teleosteens. I. Etude ultrastructurale// Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1972. V.12. P. 19-32.

190. Boell E.J., Greenfield P.C. Mitochondrial differentiation during animal development/ In: The biochemistry of animal development (Eds. Weber R.). N.Y.: Acad, press. 1975. V.3. P.337-386.c

191. Bonga S.E.W. The stress response in fish// Physiol. Rew. 1997. V.77, №3. P.591-625.

192. Borg B. Androgens in teleost fishes. Mini review// Comp. Biochem. Physiol. 1994. V.109, №3. P.219-245.

193. Bottticelli C.R., Hisaw F.L., Roth W.D. Estradiol-17ß, estron and progesterone in the ovaries of lamprey (Petromyzon marinusO// Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1963. V.114. P.255-257.

194. Bouma J., Cloud J.G., Nagler J.J. Estradiol-17ß causes proliferation of interstitial cells in the pre-spermatogenic rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) testis// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.52.

195. Breton B., Fostier A., Zohar Y., Le Bail P.Y., Billard R. Gonadotropine glycoproteique et estradiol-17ß pendant le cycle reproducteur chez la truite fario (Salmo trutta) femelle// Gen. Comp. Endocrinol. 1983. V.49. P.220-231.

196. Burzawa-Gerard E., Fontaine Y.A. Vertebrates reprodaction. Part II: The gonadotropins of lower vertebrates// Gen Comp. Endocrinol. Suppl.3. 1972. P.328-338.

197. Busson-Mabillot S. Le différenciation sexuelle chez la Lamproie de planer (Lampetra planeri Bl.)//Bull. Soc. Zool. de France, Paris. 1965. T.90, №1. P.27-31.

198. Busson-Mabillot S. Structure ovarienne de la lamproie adulte (Lampetra planeri Bloch). II. Les enveloppes de l'ovocyte: cellules folliculaires et stroma ovarienne// J. Microscopie. 1967. V.6. P.807-838.

199. Callard G.V., Petro Z., Ryan KJ. Conversion of androgen to estrogen and other steroids in the vertebrate brain// Am. Zool. 1978. V.18. P.511-523.

200. Callard G.V., Petro Z., Ryan K.J. Biochemical evidence for aromatization of androgen to estrogen in the pituitary// Gen. Comp. Endocrinol. 1981. V.44. P.359-364.

201. Callard G.V., Schlinger B.A., Pasmanik M. Non-mammalian vertebrate models in studies of brain-steroid interaction//J. Exp. Zool. Suppl. 1990. V.4. P. 142-144.

202. Campbell C.M., Fostier A., Jalabert B., Truscott B. Identification and quantification of steroids in the serum of spermiating or ovulating rainbow trout// J. Endocrinol. 1980. V.85. P.371-378.

203. Campbell C.M., Walsh J.M., Idler D.R. Steroids in the plasma of the winter flounder Pseudopleuronectes americanus W. A seasonal study and investigation of steroid involvement in oocyte maturation// Gen. Comp. Endocrinol. 1976. V.29. P. 14-20.

204. Cardwell J.R., Liley N.R. Hormonal control of sex and color change in the stoplight parrotfish, Sparisoma viridaJ I Gen. Comp. Endocrinol. 1991. V.81, №1. P.7-20.

205. Cedard L., Fontaine M. Sur la presence de steroides sexuels dans les corpuscules de Stannius du Saumon atlantique Salmo salar L.// C. R. Hebd. Seanses Acad. Sci., Ser. D. 1963. V.257. P.3095-3097.

206. Chang C.F., Yueh W.S. Annual cycle of gonadal histology and steroid profiles in the juvenile males and adult females of the protandrous black porgy Acanthopagrus schlegeli//Aquaculture. 1990. V.91. P. 179-196.

207. Chang C.F., Lee M.F., Chen G.R. Estradiol- 17-beta associated with the sex reversal in protandrous black porgy Acanthopagrus schlegeli// J. Exp. Zool. 1994. V.268. P.53-58.

208. Chang Y.S., Huang C.J., Huang F.L., Lin C.S., Lo T.B. Purification, characterization and molecular cloning of gonadotropin subunits of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix)// Gen Comp. Endocrinol. 1990. V.78, №1. P.23-35.

209. Chieffi G., Pierantoni R. Regulation of ovarian steroidogenesis/ In: Hormones and reproduction in fishes, amphibians, and reptiles. Plenum Press. New York and London. 1987. P. 117-144.

210. Christensen A.K., Gillim S.W. The correlation of fine structure and function in steroid-secreting cells, with emphasis on those of the gonads/ In: The gonads. 1969. McKerns K. W. (ed.) Noth-Holland Publ. Co., Amsterdam. P.415-488.

211. Cochran R.C., Grier H.J. Regulation of sexual succession in the protogynous black sea bass Centropristis striatus Osteichthyes Serranidae// Gen. Comp. Endocrinol. 1991. V.82. P.69-77.

212. Colombo L., Burighel P. Fine structure of the testicular gland of the black goby, Gobius jozo L.// Cell Tiss. Res. 1974. V.154. P.39-49.

213. Colombo L., Colombo Belvedere P. Steroid biosynthesis by the ovary of the european eel, Anguilla anguilla L. at the silver stage// Gen. Comp. Endocrinol. 1976. V.28. P.371-385.

214. Colombo L., Colombo Belvedere P. Gonadal steroids in teleost fishes// Inv. pesq. 1977. V.41, №1. P.147-164.

215. Colombo L., Colombo Belvedere P., Andrea M. Biochemical and functional aspects of gonadal biosynthesis of steroid hormones in teleost fishes// Hormonal Steroids Fish: Proc. Satellite Symp. 1979. New Delhi. P.443-451.

216. Devlin R.H., Nagahama Y. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences// Aguaculture. 2002. V.208. P. 191-364.

217. Dodd J.M. Gonadal and gonadotrophic hormones in lower vertebrates/ In: Marshall's physiology of reproduction. 1960, London. V. I. P.417-582.

218. Dodd J.M. The endocrine regulation of gametogenesis and gonad maturation in fishes// Gen. Comp. Endocrinol. 1972. Suppl.3. P.675-687.

219. Dombrowicz D., Sente B., Reiter E., Closset J., Hennen G. Pituitary control of proliferation and differentiation of Leydig cells and their putative precursors in immature hypophysectomized rat testis// J. Androl. 1996. V.17, № 6. P.639-650.

220. Donaldson E.M. Reprodactive endocrinology of fishes// Amer. Zool. 1973. V.13, №3. P.909-931.

221. Ekengren B., Peute J., Fridberg G. The distribution and nature of gonadotropic cells in the rostral pars distalis of the Atlatic salmon, Salmo salar// Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys. 1978. V. 18, №4. P.799-804.

222. Emmersen J., Korsgaard B., Petersen I. Dose response kinetics of serum vitellogenin, liver DNA, RNA, protein and lipid after induction by estradiol-170 in male flounders (Platichthys flesus L.)// Comp. Biochem. Physiol. B. 1979. V.63. P.l-6.

223. Feist G., Schreck C.B., Fitzpatrick M.S., Redding J.M. Sex steroid profiles of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) during early development and sexual differentiation// Gen. Comp. Endocrinol. 1990. V.80. P.299-313.

224. Fishelson L. Comparison of testes structure, spermatogenesis, and spermatocytogenesis in young, aging, and hybrid cichlid fish (Cichlidae, Teleostei)// J. Morphol. 2003. V.253, №3. P.285-300.

225. Fitzpatrick M.S., Redding J.M., Ratti F.D., Schreck C.B. Plasma testosterone concentration predicts the ovulatory response of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) to gonadotropin-releasing hormone anlog// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V.44. P.1351-1357.

226. Follenius E., Porte A. Cytologie fine des cellules interstitielles du testicule de poisson Leistes reticulatus R.// Experientia. 1960. V.16. P. 190-192.

227. Fontaine Y. A. Les hormones gonadotropes de l'hypophyse: biochimie et biologie comparées, spécificité et evolution// Reprod. Nutr. Develop. 1980. V.20, №2. P. 381-418.

228. Fostier A., Breton B. Binding of steroids by plasma of a teleost: The rainbow trout Salmo gairdneri//J. Steroid Biochem. 1975. V.6. P.345-351.

229. Fostier A., Jalabert B. Physiological basis of practical means to induce ovulation in fish// Proc. Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 1982. Wageningen, Netherlands. P.164-173.

230. Fostier A., Jalabert B., Billard R., Breton B. The gonadal steroids// Fish physiol. 1983. V.IXA. P.277-372.

231. Fostier A., Weil C., Terqui M., Breton B., Jalabert B. Plasma estradiol-170 and gonadotropin during ovulation in rainbow trout Salmo gairdneri// Ann. Biol. Anim., Biochem., Biophys. 1978. V.18. P.929-936.

232. Foucher J.L., Le Bail P.Y., Le Gac F. Influence of hypophysectomy castration fasting and spermiation on Spb concentration in male rainbow trout Oncorhynchus mykiss// Gen. Comp. Endocrinol. 1992. V.84. P.101-110.

233. Freeman H.C., Idler D.R. Transcortin binding of Cortisol in Atlantic salmon (Salmo salar) plasma// Gen. Comp. Endocrinol. 1966. V.7, №1. P.37-43.

234. Freeman H.C., Idler D.R. Binding affinities of blood proteins for sex hormones and corticosteroids in fish// Steroids. 1971. V. 17, №2. P.233-250.

235. Freeman H.C., Sangalang G.B., Burn G., Menemy M.Mc. The blood sex hormone levels in sexually mature male Atlantic salmon (Salmo salar) in the Westfield river (pH 4,7) and the Medway river (pH 5,6), Nova Scotia// Sci. Tot.Environ. 1983. V.32. P.87-91.

236. Funk J.D., Donaldson E.M. Indaction of precocious sexual maturity in male pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha)// Can. J. Zool. 1972. V.50, №11. P.1413-1420.

237. Godwin J. Behavioural aspects of protandrous sex changein the anemonefish, Amphiprion melanopus, and endocrine correlates// Anim. Behav. 1994. V.48. P.551-567.

238. Goetz F.W., Donaldson E.M., Hunter G.A., Dye H.M. Effects of estradiol-170 and 17-amethyltestosterone on gonadal differentiation in the coho salmon, Oncorhynchus kisutch//Aquaculture. 1979. V.17. P.267-278.

239. Gopesh A., Srivastava P. Caudal neurosecretory system in an exotic species of catfish Clarias gariepinus// Nat. Acad. Sci. Lett. 2003. V.26, № 1-2. P.47-48.

240. Grier H.J. Cellular organisation of the testis and spermatogenesis in fisnes// Am. Zool. 1981. V.21. P.345-357.

241. Guraya S.S. Recent advances in the morphology, histochemistry, and biochemistry of steroid-synthesizing cellular sites in the nonmammalian vertebrate ovary//Int. Rev. Cytol. 1976a. V.44. P.365-409.

242. Guraya S.S. Recent advances in the morphology, histochemistry, and biochemistry of steroid-synthesizing cellular sites in the testes of nonmammalian vertebrates// Int. Rev. Cytol. 1976b. V.47. P.99-136.

243. Guraya S.S. Gonadal development and production of gametes in fish// Proc. Indian Acad. Sci. B. 1994. V.60. P. 15-32.

244. Guraya S.S., Kaur S. Cellular sites of steroid synthesis in the oviparous teleost fish (Cyprinus carpio L.): A histochemical study// Proc. indian Acad. Sci. Anim. Sci. 1982. V.91, №6. P.587-597.

245. Hardisty M.W. Duration of larval peliod in the brook lamprey (Lampetra planeri)//Nature. 1951. V.167. P.38-39.

246. Hardisty M.W. The growth of larval lampreys// J. Animal Ecol. 1961. V.30, №2. P.357-371.

247. Hardisty M.W. The fecundity of lampreys//Arch. f. Hudrobiol. 1964. V.60, №3. P.340-357.

248. Hardisty M.W., Barnes K. Steroid 3P-ol-dehydrogenase activity in the cyclostome gland// Nature. 1968. V.218. P.880.

249. Higa M., Ogasawara K., Sakaguchi A., Nagahama Y., Nakamura M. Role of steroid hormones in sex chage of protogynous wrasse// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.42.

250. Higashino T., Miura T., Miura C., Yamauchi K. Effects of several sex steroid hormones on early oogenesis in japanese huchen (Hucho perryi)// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.86.

251. Hishida T. O. Reversal of sex-differentiation in genetic males of the medaka (Oryzias latipes) by injecting estrone-16-C14 and diethylstilbestrol-(monoethyl-l-C14) into the egg// Embiyologia. 1964. V.8. P.234-246.

252. Hishida T. O. Hydroxysteroid dehydrogenase in larval gonad of the medaka, Oryzias latipes// Zool Mag., Tokyo. 1969. V.78. P.25.

253. Hoar W.S. Comparative physiology: hormones and reproduction in fishes// Ann. Rev. Physiol. 1965. V.27. P.51-70. -oscs;

254. Hoar W.S. Reproduction// Fish physiology. 1969. V.3. P. 1-72. Hoar W.S., Nagahama Y. The cellular sources of sex steroids in teleost gonads// Ann. biol. anim. biochim. biophys. 1978. V.18. P.893-898.

255. Hoar W.S., Randall D.J. Fish physiology. 1969. N.-Y., London.: Acad. Presss. V.2.444p.

256. Hori S.H., Kodama T., Tanamasmi K. Induction of vitellogenin synthesis in goldfish by massive doses of androgens// Gen. Comp. Endocrinol. 1978. V.37. P.306-320.

257. Jalabert B., Baroiller J.-F., Breton B., Fostier A., Le Gas F., Guiguen Y., Monod G. Main neuro-endocrine, endocrine and paracrine regulation of fish reproduction, and vulnerability to xenobiotics//Ecotoxicology. 2000. V.9, №1-2. P.25-40.

258. Jalabert B., Goetz F.W., Breton B., Fostier A., Donaldson E. Precocious induction of oocyte maturation and ovulation in coho salmon, Oncorhynchus kisutch//J. Fish. Res. Bd. Canada. 1978. V.35. P.1423-1429.

259. Johnson A.K., Thomas P., Wilson Jr.R.R. Seasonal cycles of gonadal development and plasma sex steroid levels in Epinephelus morio, a protogynous grouper in the eastern Gulf of Mexico// J. Fish Biol. 1998. V.52. P.502-518.

260. Kagawa H., Takano K. Ultrastructure and histochemistry of granulosa cells of pre- and post-ovulatory follicles in the ovary of the medaka, Oryzias latipes// Bull. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 1979. V.30. P. 191-204.

261. Kagawa H., Takano K., Nagahama Y. Correlation of plasma estradiol-17(3 and progesterone levels with ultrastructure and histochemistry of ovarian follicles in the white-spotted char, Salvelinus leucomaenis// Cell Tiss. Res. 1981. V.218. P.315-329.

262. Kagawa H., Young G., Adachi S., Nagahama Y. Estradiol-17(3 production in amago salmon Oncorhynchus rhodurus ovarian follicles: role of thecal and granulosa cells// Gen. Comp. Endocrinol. 1982. V. 44. P. 440-448.

263. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Reletion between seasonal plasma estradiol-17 and testosteron levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncorhyncus rhodurus)// Biol. Reprod. 1983. V.29. P.301-309.

264. Kanamori A., Adachi S., Nagahama Y. Developmental changes in steroidogenic responses of ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) to chum salmon gonadotropin during oogenesis// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. V.72, №1. P. 13-24.

265. Kanamori A., Nagahama Y. Developmental changes in the properties of gonadotropin reseptors in the ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) during oogenesis// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. V.72, №1. P.25-38.

266. Kanamori A., Nagahama Y., Egami N. Development of the tissue architecture in the gonads of the medaka Oryzias latipes// Zool. Sci. 1985. V.2. P.695-706.

267. Kavaliers M. The pineal organ and circadian rhythms of fishes/ In.: Environmental physiology of fishes. 1980. New-York. London. P.631-645.

268. Kawauchi H., Suzuki K., Itoh H., Swanson P., Nozaki M., Naito N., Nagahama Y. The duality of teleost gonadotropins// Fish Physiol. Biochem. 1989. V.7. P.29-38.

269. Kime D.E. The hepatic catabolism of Cortisol in teleost fish adrenal origin of 11-oxotestosterone precursors// Gen. Comp. Endocrinol. 1978. V.35. P.327-328.

270. Kime D.E., Lone K.P., Al Marzouk A. Seasonal changes in serum steroid hormones in a protandrous teleost the sobaity Sparidentex hasta Valenciennes// J. Fish Biol. 1991. V.39.P.745-754.

271. Kroon F.J., Liley N.R. The role of steroid hormones in protogynous sex change in the blackeye goby, Coryphopterus nicholsi (Teleostei: Gobididae)//-Gen; Comp. Endocrinol. 2000. V.118. P.273-283.

272. Kwain W., Kere S.L. Return of 1-year-old pink salmon in Michipicoten River eastern Lake Superior// Noth Amer. J. Fish. Management. 1984. V.4. №3. P.335-337.

273. Marshall A.J., Lofts B. The leydig-cell homologue in certain teleost fishes// Nature. 1956. V.177. P.704-705.

274. Mayer I., Borg B., Berglund I., Lambert J.G.D. Effects of castration and androgen treatment on aromatase activity in the brain of mature male Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr// Gen. Comp. Endocrinol. 1991. V.82. P.86-92.

275. Meduri G., Charnaux N., Driancourt M.A., Combettes L., Granet P., Vannier B., Loosfelt H., Milgrom E. Follicle-stimulating hormone receptors in oocytes?// J. Clin. Endocrinol. Metab. 2002. V.87, №5. P.2266-2276.

276. Mendishandagama S.M.L.C. Luteinizing hormone on leydig cell structure and function// Histol. Histopathol. 1997. V. 12, №3. P.869-882.

277. Migaud H., Taylor J.F., Davie A., Sprague M., North B.P., Bromage N.R. Spectral and light intensity sensitivity of in vitro pineal melatonin production in salmon and sea bass//.

278. Miura T. Molecular control mechanisms of fish spermatogenesis// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.51.

279. Miura T., Yamauchi K., Takahashi H., Nagahama Y. The role of hormones in the acquisition of sperm motility in salmonid fish// J. Exp. Zool. 1992. V.261, №3. P.359-363.

280. Miwa S., Yan L., Swanson P. Localization of two gonadotropin receptors in the salmon gonad by in vitro ligand autoradiography// Biol. Reprod. 1994. V.50, №6. P.629-642.

281. Miyana M., Ito Y., Fujihira S., Matsuo T., Ueno H., Mori H. Restoration of Leydig cells after repeated administration of ethane dimethanesulfonate in adult rats//Pathol. Int. 1997. V.47, №7. P.478-488.

282. Moore G.A. The germ cells of the trout (Salmo irideus Gibbons)// Trans. Amer. Micr.Soc. 1937. V.56, №1. P.105-112.

283. Morita S., Matsuyama M., Kashiwagi M. Seasonal changes of gonadal histology and serum steroid hormone levels in the bambooleaf wrasse Preudolabrus japonicus// Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish./ Nippon suissan Gakkaishi 1997. V.63. P.694-700.

284. Morrey C.E., Nakamura M., Kobayashi T., Gau E.G., Nagahama Y. P450SCC-like immunoreactivity throughout gonadal restructure in the protogunous hermaphrodite Thalassoma duperrey // Int. J. Develop. Biol. 1998. V.42. P.811-816.

285. Mugiya Y., Ichii T. Effects of estradiol-170 on brachial and intestinal calcium uptake in the rainbow trout Salmo gairdneri// Comp. Biochem. Physiol. A 1981. V.70. P.97-101.

286. Munor E., Fogal T., Dominguer S., Scardapane L., Gazman J., Piezzi R.S. Seasonal changes of the Leydig cells of Vicacha (Lagostomus maximus maximus) a light and electron microscopy study// Tissue Cell. 1997. V.29, №1. P. 119-128.

287. Nagahama Y. Gonadotropin action on gametogenesis and steroidogenesis in teleost gonads// Zool. Sci. (Jap.). 1987a. V.4. P.209-222.

288. Nagahama Y. Endocrine control of oocyte maturation/ In: Hormones and reproduction in fishes, amphibians, and reptiles. (Eds. Norris D.O., Jones R.E.). 1987b. New York: Plenum Press. P. 171-202.

289. Nagahama Y. 17a,20p-Dihydroxy-4-pregnen-3-one: a teleost maturation induciong hormone//Develop Growth Differ. 1987c. V.29, №1.P.1-12.

290. Nagahama Y. Regulation of gametogenesis in teleosts// Zool. Sci. (Jap.). 1989. V.5. P.1071.

291. Nagahama Y., Chan K., Hoar W.S. Histochemistry and ultrastructure of pre-and postovulatory follicles in the ovary of the goldfish Carassius auratus// Can. J. Zool. 1976. V.54. P.l 128-1139.

292. Nagahama Y., Clarke W.C., Hoar W.S. Ultrastructure of putative steroid-producing cells in the gonads of coho (Oncorhynchus kisutch) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha)//Can. J. Zool. 1978. V.56. P.2508-2519.

293. Nagahama Y., Kagawa H., Young G. Cellular sources of sex steroids in teleost gonads // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V.39. P.56-64.

294. Nagahama Y., Yoshikuni M., Yamashita M., Tokumoto T., Katsu Y. Regulation of oocyte growth and maturation in fish// Curr. Top. Dev. Biol. 1995. V.30. P. 103145.

295. Nakamura M. Effects of 11-ketotestosterone on gonadal sex differentiation in Tilapia mosambica// Nippon suisan gakkaishi, Bull. Soc. Sci. Fish 1981. V.47, №10. P.1323-1327.

296. Nakamura M., Kobayashi T., Chang X.-T., Nagahama Y. Gonadal sex differentiation in teleost fish // J. Exp. Biol. 1998. V.281. P.362-372.

297. Nakamura M., Kusakbe M., Young G. Regulation of steroidogenic enzyme mRNAs in rainbow trout (Oncorhynchus mikiss) ovarian follicles in vitro// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish 2003. Mie, Japan. P.90.

298. Nakamura M., Nagahama Y. Differentiation and development of Leydig cells, and change of testosterone levels during testicular differentiation in tilapia Oreochromis niloticus//Fish Physiol. Biochem. 1989. V.7. P.211-251.

299. Nakamura M., Nagahama Y. Steroid producing cells during ovarian differentiation of tilapia, Sarotherodon niloticus// Dev. Growth Differ. 1985. V.25, №6. P.701-708.

300. Nakamura M., Nagahama Y. Ultrastructural study on the differentiation and development of steroid-producing cells during ovarian differentiation in the amago salmon Oncorhynchus rhodurus // Aquaculture. 1993. V.l 12. P.237-251.

301. Nakamura M., Speker J., Nagahama Y. Innervation of steroid-producing cells in the ovary of tilapia Oreochromis niloticus// Zool. Sci. 1996. V.13. P.603-608.

302. Nakamura M., Takahashi H., Hiroi 0. Sex differentiation of the gonad in the masu salmon, Oncorhynchus masou// Sci. rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1974. №28. P. 1-6.

303. Ng T.B., Idler D.B. Gonadotropic regulation of androgen in flounder and salmonids// Gen. Comp. Endocrinol. 1980. V.42. P.25-38.

304. Ngamvongchon S., Kok L.Y., Takashima F. Changes in endocrine profiles and spermiation response in carp after LHRH analogue injection// Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1987. V.53. P.229-234. ,',„.

305. Nicholls T.J., Graham G.P. The ultrastructure of lobule boundary cells and leydig cell homologs in the testis of a Cichlid fish, Cichlasoma nirofasciatum// Gen. Comp. Endocrinol. 1972. V.19. P.133-146.

306. Nuner S., Trant J.M. Regulation of interrenal gland steroidogenesis in the Atlantic stingray (Dasyatis sabina)// J. Exp. Zool. 1999. V.284, №5. P.517-525.

307. O'Halloran M.J., Idler D.R. Identification and distribution of the leydig cell homolog in the testis of sexually mature Atlantic salmon Salmo salarII Gen. Comp. Endocrinol. 1970. V.15. P.361-364.

308. Okkelberg P. The early history of the germ cells in the brook lamprey, Entosphenus wilderi (Gage), up to and including the period of sex differentiation// J. Morphol. 1921. V.35.P.1-152.

309. O'Malley B.W. Mechanism of action of steroid hormones// N. Engl., J. Med. 1971. V.287, №7. P.370-377.

310. Oota I., Yamamoto K. Interstitial cells in the immature testes of the rainbow trout//Annot. Zool. Jpn. 1966. V.39.142-148.

311. Pandian T.L., Sheela S.G., Kavumpurath S. Endocrine sex reversal in fishes: masculinization evokes greater stress and mortality// Curr. Sci. (India). 1994. V.66, №3. p.240-243.

312. Patino R., Thomas P., Yoshizaki G. Regulation and mechanisms of oocyte maturational competence// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.78.

313. Perez F., Fuenzalida A., Mendez E., Cerisola H. Myoid and Leydig-type interstitial cells are simultaneously innervated in the testes of the clingfish Sicyases sanguines (Teleostei)//Arch. Biol. Med. Exp. 1983. V.16. P. 177.

314. Peter R.E., Chang J.P., Nahorniak C.S., Omeljaniuk R.J., Sokolowska M., Shih S.H., Billard R. Interactions of catecholamines and GnRH in regulation of gonadotropin secretion in teleost fish// Progr. Hormon. Res. 1986. V.42. P.513-548.

315. Pickford G. E., Atz J.W. The physiology of the pituitary gland of the fishes. Zool. Soc. New-York. 1957. 310p.

316. Pierantoni R., Cobellis G., Meccariello R., Fasano S. Evolutionary aspects of cellular communication in the vertebrate hypothalamo-hypophysio-gonadal axis// Int. Rev. Cytol. 2002. V.218. P.69-141.

317. Planas J.V., Swanson P. Maturation-associated changes in the respons of the salmon testis to the steroidogenic action of gonadotropins (GTH I and GTH II) in vitro//Biol. Reprod. 1995. V.52, №6. P.697-704.

318. Pottinger T.G. Androgen binding in the skin of mature male brown trout, Salmo trutta L.// Gen. Comp. Endocrinol. 1987. V.66. P.224-232. .

319. Pottinger T.G. Seasonal variation in in specific plasma- and target-tissue binding of androgens, relative to plasma steroid levels, in the brown trout, Salmon trutta L.// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. V.70. P.334-344.

320. Pottinger T.G. The effects of stress on broodstock quality// Trout news. 1995. V.20. P.121-126.

321. Pottinger T.G., Balm P.H.M., Pickering A.D. Sexual maturity modifies the responsiveness of the pituitary-interrenal axis to stress in male rainbow trout// Gen. Comp. Endocrinol. 1995. V.98. P.311-320.

322. Reinboth B. The effects of testosterone on female Coris julis a wrasse with spontaneous sex-inversion// Gen. Comp. Endocrinol. 1962. V.2. P.39.

323. Reinboth B. Varying effects with different ways of hormone administration of gonad differentiation in teleost fish// Gen. Comp. Endocrinol. 1969. V.13. P.527-528.

324. Rosenstrauch A., Weil S., Degen A.A., Friedlander M. Leidig cell functional structure and plama androgen level during the decline in fertility in aging roaster// Gen. Comp. Endocrinol. 1998. V.109, №2. P.251-258.

325. Rothbard S., Moav B., Yaron Z. Changes in steroid concentrations during sexual ontogenesis in tilapia// Aquaculture. 1987. V.61. P.59-74.

326. Saidapur S.k., Nadkarni V.B. Steroid synthesizing cellules sites in the ovary of catfish Mystus cavasius: A histochemical study// Gen. Comp. Endocrinol. 1976. V.30. P.457-461.

327. Sangalang G.B., Freeman H.C. Effects of sublethal cdmium on maturation and testosterone and 11-ketotestosterone production in vivo in brook trout// Biol. Reprod. 1974. V.l 1. P.429-435.

328. Sangalang G.B., Freeman H.C. In vitro biosynthesis of 17oc-20p-dihydroxy-4-pregnen-3-one by the ovaries, testes, and head kidneys of the Atlantic salmon Salmo salar// Gen. Comp. Endocrinol. 1988. V.69. P.230-234.

329. Sangalang G.B., Freeman H.C., Flemming R.B. A simpie technique for determining the sex of fish radioimmunoassay using 11-ketotestosterone antiserum// Gen. Comp. Endocrinol. 1978. V.38. P. 187-193.

330. Satoh N. An ultrastructural study of sex differentiation in the teleost Oryzias latipes//J. Embriol. Exp. Morphol. 1974. V.32. P.195-215.

331. Schreck C.B., Hopwood M.L. Seasonal androgens and estrogens patterns in the goldfish, Carassius auratus// Trans. Am. Fish Soc. 1974. V.2. P.375-378.

332. Schreck C.B., Lackey R.T., Hopwood M.L. Plasma oestrogen levels in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson// J. Fish Biol. 1973. V.5. P.227-230.

333. Schreibman M.P., Berkowitz E.J., Van den Hurk R. Histology and histochemistry of the testis and ovary of the platyfish, Xiphophorus maculatus, from birth to sexual maturity// Cell Tiss. Res. 1982. V.224. P.81-87.

334. Schreibman M.P., Leatherland J.F., McKeown B.A. Functional morphology of the teleost pituitary gland//Amer. Zool. 1973. V.3, №3. P.719-742.

335. Schulz R.W., Andriske M., Lembke P.J., Blum V. Effects of salmon gonadotropic hormone on sex steroids in male rainbow trout: plasma levels and testicular secretion in vitro// J. Comp. Physiol. 1992. B162. P.224-230.

336. Scott A.P., Sumpter J.P., Hardiman P.A. Hormone changes during ovulation in the rainbow trout (Salmo gairdneri R.)// Gen Comp. Endocrinol. 1983. V.49. P. 128134.

337. Scott A.P., Bye V.J., Baynes S.M. Seasonal variations in sex steroids of female rainbow trout Salmo gairdneri Richardson// J. Fish. Biol. 1980. V.17. P.587-592.

338. Shedpure M., Pati A.K. Do thyroid and testis modulate the effects of pineal and melatonin on haemopoetic variables in Clarias batrachus// J. Biosciences. 1996. V.21, №6. P.797-808.

339. Sower S.A., Schreck C.B. Steroid and thyroid hormones during sexual maturation of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in sea water or fresh water// Gen. Comp. Endocrinol. 1982. V.47. P.42-53.

340. Srivastava S. Ultrastructural evidence for the presence of secretory cells in the pineal parenchyma of Heteropneustes fossilis// J. Biosci. 1999. V.24, №2. P. 193198.

341. Stacey N.E. Hormones, pheromones, and reproductive behavior// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.65.

342. Stanley H., Chieffi G., Botte V. Histological and histochemical observations on the testis of Gobius paganellus// Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1965. V.65. P.350-362.

343. Sterba G. Endocrinology of the lampreis// Gen. Comp. Endocrinol. Suppl. 2. 1969. P.500-509.

344. Sterba G. Fluoreszenmikroscopische Untersuchungen iiber die Neurosecretion beim Bacheunauge (Lampetra planeri Bloch.)// Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1961. V.55. P.763-789.

345. Stuart-Kregor P.A.C., Sumpter J.P., Dodd J.M. The involvement of gonadotropin and sex steroids in the control of reproduction in the parr and adults of Atlantic salmon, Salmo salar L.// J. Fish. Biol. 1981. V. 18. P.59-72.

346. Sufi G.B., Mori K., Sato R. Histochemical study of dehydrogenases related to steroidogenesis in the tissues of the fty and juvenile of chum salmon Oncorhynchus keta// Tohoku. J. Agr. Res. 1978. V.29, №1. P.44-61.

347. Sugimoto Y., Takahashi H. Ultrastructural changes of testicular interstitial cells of silver Japanese eels Anguilla japonica, treated with human chorionic gonadotropin//Bull. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 1979. V.30. P.23-33.

348. Sun B., Pankhurst N.W. Correlation between oocyte development and plasma levels of steroids and vitellogenin in greenback flounder Rhombosolea tapirina// Abstr. 7th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 2003. Mie, Japan. P.95.

349. Swanson P. Salmon gonadotropins: reconciling old and new ideas// Proc. 4th Intern. Symp. Reproduct. Physiol. Fish. 1991. Sheffield (U.K.). P.2-7.

350. Swanson P., Dickey J.T., Campbell B. Biochemistry and physiology of fish gonadotropins// Fish Physiol, and Biochem. 2003. V.28, №1. P.53-59.

351. Takahashi H., Iwasaki Y. The occurrence of histochemical activity of 3p-hydroxysteroid dehydrogenase in the developing testes of Poecilia reticulataII Dev. Growth Differ. 1973. V.15. P.241-253.

352. Thian O.Th., Mattei X. Natural degenerating mitochondria in ovarian follicles of a cyprinodontidae fish, epiplatys spilargyreus (Teleostei)// Mol. Reprod. Dev. 1992. V.32, №1. P.67-72.

353. Thomas P., Pinter J., Das S. Upregulation of the maturation-indusing steroid membrane receptor in spotted seatrout ovaries by gonadotropin during oocyte maturation and its physiological significance// Biol. Reprod. 2001. V.64, №1. P.21-29.

354. Trant J.M., Kumar S., Ponthier J. Seasonal changes in ovarian expression of steroidogenic enzymes and gonadotropin resepters in the channel catfish, Ictalurus punctatus// Abstr. 6th Intern. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 1999. Bergen, Norway. P.53.

355. Tyler Ch. Vitellogenesis in salmonids// Proc. 4th Intern. Symp. Reproduct. Physiol. Fish. 1991. Sheffield (U.K.). P.295-299.

356. Uchida K., Murakami Y., Kuraki Sh., Hirano Sh., Kuratani Sh. Development of the adenohypophysis in the lamprey: evolution of epigenetic patterning programs in organogenesis// J. Exp. Zool. B. 2003. V.30, №1. P.32-47.

357. Upadhyay S.N., Breton B., Billard R. Ultrastructure studies on experimentally induced vitellogenesis in juvenil rainbow trout Salmo gairdneri// Ann. Biol. Anim., Biochim., Biophys. 1978. V.18. P.1019-1026.

358. Van Bohemen C.G., Lambert J.G.D. Steroidogenesis in the ovary of the rainbow trout, Salmo gairdneri//J. Endocrinol. 1979. V.80. P.37-38.

359. Van den Hurk R. The localization of steroidogenesis in the testes of oviparous and viviparous teleosts//Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. C. 1973. V.76. P.270-279.

360. Van den Hurk R. Steridogenesis in the testis and gonadotropic activity in the pituitary during postnatal development of the black molly Mollienisia latipinna// Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. C. 1974. V.77. P.193-200.

361. Van den Hurk R., Lambert J.G.D., Peute J. Steroidogenesis in the gonads of rainbow trout fry (Salmo gairdneri) before and after the onset of gonadal sex differentiation//Reprod. Nutr. Develop. 1982. V.22, №2. P.413-425.

362. Van den Hurk R., Meek J., Peute J. Ultrastructural study of the testis of the black molly Mollienisia latipinna. II. Sertoli cells and leydig cells// Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser.C. 1974. V.77. P.470-476.

363. Van den Hurk R., Peute J. Cyclic changes in the ovary of the rainbow trout, Salmo gairdneri, with special reference to sites of steroidogenesis// Cell Tiss. Res. 1979. V.199. P.289-306.

364. Van den Hurk R., Slof G.A. A morfological and experimental study of gonadal sex differentiation in the rainbow trout, Salmo gairdneri// Cell Tiss. Res. 1981. V.218. P.487-497.

365. Van der Kraak G., Wade M.G. Comparative data on the mechanisms of actionthof gonadotropins in vertebrates// Abstr. 12 Intern. Congr. Comp. Endocrinol. 1993. Toronto (Canada). A-166.

366. Wallace R.A. Vitellogenesis and oocyte growth in nonmammalian vertebrates// Dev. Biol. 1985. V.l. P.127-177.

367. Weibel E.R. Stereological principles for morphometry in electron microscopic cytology// Internat. Rev. Cytol. 1969. V.26. P.235-302.

368. Weissenberg R. Das Reifewachstum der Gonaden dei Lampetra fluviatilis und Lampetra planeri// Zeitschr. f. mikr.-anat. Forsch. 1927. Bd.8. P. 193-249.

369. Wiegand M.D., Idler D.R. Impairment of early ovarian growth in landlocked atlantic salmon by an antibody of carbohydrate-rich gonadotropin// Gen. Comp. Endocrinol. 1983. V.42, №2. P.210-219.

370. Wiegand M.D., Peter R.E. Effects of testosterone, oestradiol-17p and fasting on plasma free fatty acids in the goldfish, Carassius auratus// Comp. Biochem. Physiol. A. 1980. V.66. P.323-326.

371. Whitehead C., Bromage N.R., Foster J.R. Seasonal changes in reproductive function of the rainbow trout Salmo gairdneri// J. Fish Biol. 1978. V.5. P.227-230.

372. Wingfield J.C. Sex steroid-binding proteins in vertebrate blood/ In.: «Hormones, adaptation and evolution» (Eds. Ishii S., Hirano T., Wada M.). Tokyo: Jap. Sci. Press; Berlin: Springer Verlag. 1980. P.135-144.

373. Wingfield J.C., Grimm A.S. Seasonal changes in plasma Cortisol, testosterone and oestradiol-17P in the plaice, Pleuronectes platessa L.// Gen. Comp. Endocrinol. 1977. V.31.P.1-11.

374. Yamamoto T. Hormonic factors affecting gonadal sex differentiation in fish// Gen. Comp. Endocrinol. Suppl. 1.1962. P.341-345.

375. Yamamoto T. Sex differentiation// Fish Physiology. 1969. V.3. P.l 17-158.

376. Yamamoto T., Onozato H. Steroid producing cells in the ovary of the zebrafish, Brachydanio rerio// Annot. Zool. Jpn. 1968. V.41. P.l 19-128.

377. Yaron Z., Terkatin-Shimony A., Shaham Y., Salser H. Occurrence and biological activity of estradiol-17p in the intact and ovariectomized Tilapia aurea (Cichlidae teleostei)// Gen. Comp. Endocrinol. 1977. V.33. P.45-52.

378. Young G. Effects of hypophysectomy on coho salmon interrenal: maitenance of steroidogenic pathway and restoration of in vitro responsiveness to adrenocorticotropin after handling// Gen. Comp. Endocrinol. 1993. V.92. P.428-438.

379. Young G., Adachi S., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa layers in gonadotropin-induced synthesis of salmon maturation-inducing substance (17a,20p-dihydroxy-4-pregnen-3 -one)// Develop. Biol. 1986. V.l 18. P.l-8.

380. Young G., Kagawa H., Nagahama Y. Role of ovarian thecal and granulosa cells in the production of maturation-inducing steroid by ovarian follicles of salmonid fishes// Gen. Comp. Endocrinol. 1984. V.53. P.455.

381. Youngson A.F., Webb J.H. Thyroid hormone levels in Atlantic salmon (Salmo salar) during the return migration from the ocean to spawn// J. Fish Biol. 1993. V.42, №2. P.293-300.

382. Zelennikov O.V., Mosyagina M.V., Fedorov K.E. Oogenesis inhibition, plasma steroid levels, and morphometric changes in the hypophysis in Russian sturgeon (Acipenser gueldenstaedti Brandt) exposed to low environment pH// Aq. Toxicol. 1999. V.46. P.33-42.

383. Zhu Y., Rice C.D., Pang Y., Pace M., Thomas P. Cloning, expression and characterization of a membrane progestin receptor and evidence it is an intermediary in meiotic maturation of fish oocytes// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V.l00, №5. P.2231-2236.

Информация о работе

Мосягина, Марина Васильевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Развитие стероидсекреторных клеток в гонадах круглоротых и рыб в раннем онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы