Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гаметогенез у гипогенетических и гибридных форм сиговых рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Гаметогенез у гипогенетических и гибридных форм сиговых рыб"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ГАМЕГОГЕНЕЗ У ШЮГЕНЕТШЕСШ И ГИБРИДНЫХ АОРМ СИГОВЫХ РЫБ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

На правах рукописи

УДК 597-1155597:636.082.12/.2

БОГДАНОВА Вера Александровна

1991

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Биологического' научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор-консультант Б.Н.КАЗАКСККЯ;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник К. Е. ФЕДОРОВ

Официальные оппоненты:доктор биологических наук Л.З.КЛгЙАНОВ;

кандидат биологических наук А.В.НЕЕЮВ

' Ведущее учреждение - Московский государственный

университет км. М. 3. ¿о мо ко сова

Защита состоится 19Э1 г. в

сов на заседают Специализированного совета Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете.

Адрес: 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб.,7/9

Биолого-почвенный факультет, аудитория 133. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им.Л.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета . .

Автореферат разослан " / / " Д/. 1991 г.

Учв;ш,1 секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук ч А.Г.Десшщкий

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разработка новых форм бедения рыбного хозяйства и интенсификация акзакультуры делают необходгам совершенствование селекционных работ, среда которых важную роль могут сыграть генетические методы селекции и, в частности, индуцированный ги'-.огонез и отдаленная гибридизация.

В последние годы индуцированный диплоидный пшогеноз находит широкое применение в мировой практике селекционно-генетических работ в рыбоводстве. Метод позволяет значительно ускорить длптзльг'й и трудоемкий процесс создания генетически выравненных гомозиготных линий для последующа; промышленных скршцива-ний и получения эффекта гетерозиса, а также дает материал для исследования проблемы инбредной депрессии у рыб.

Целью отдаленной гибридизации является получение межвидовых гибридов, сочетающих ценные качества родительских видов. В кастоящее время метод гибридизации применяется в основном для получения гибридов 1-го поколения с целью товарного выращивания рыбы. Однако перспективным направлением является также селекция гибридов и создание ногах синтетических ценных пород.

При разработке и совершенствовании этих £орм искусственного разведения и воспроизводства становится важным изучение состояния репродуктивной системы рыб, их фертильности. Вопрос о репродуктивных свойствах гибридов, используемых в промышленных скрещшанилх, приобретает также особое значение в связи с задачами экологического мониторинга, поскольку при сохранении фертильности гибридов в рыбоводных хозяйствах может возникнуть опасность пзагрязке1ь1л" генофонда чистых видов.

Дель работы - изучение гаметогенеза у пеляди таногенета-ческого происхождения и у межвидового гибрида пелчира - пелядь ( Ссгеусгшз ре£еЫ ¡р/пе£.)у х ЧИр ( СсгеуопиЗ па$иЗ Ра£) о" .

Задачи исследования:

1. Исследовать ранний гаыетогенез и половое созревание пеляди первого гиногенетического поколения.

2. Сравнить развитие гонад и репродуктивные свойства пеляди а индивидуальных гиногенетических потомствах второго поколе-

Ш5я гиногенеза.

3, Провести сравнительный анализ развития половых клеток и гонад "з раннем онтогенезе пелчира и пеляди (как материнской формы).

4. "сследовать гаметогелоз и репродуктивные свойства производителей пелчира.

Работа является составной частью исследования искусственного диплоидного гиногенеза у пеляди, выполняющегося совместно с сектором генетики и селекции сиговых рыб ГосНИОИС по программ "Низкотемпературный генетический банк промысловых и редких видов рыб и водных беспозвоночных" и в соответствии с тематические планом НИР БиНИИ ЛГУ на 1985-1990 гг. 05 гос.регистрации 01.86.0031969).

раучная новизна работ-Пэлядь гиногенетического происхождения представляет собой первый среди сиговых рыб объект искусственного гиногенетического воспроизводства. Показано, что в отличие от карпа, у которого индуцированный гикогеназ резко снижает воспроизводительную способность, у пеляди в первом поколении гиногенеза в основном сохраняется с^ртильность, что, ю-видимому, свидетельствует о видовой специфичности в реакции воспроизводительной системы рыб на гомозгтотизацига при индуцированном гиногенезе. Впервые у гиногенетических потомков рыб изучен ранний гонадо- и гамэтогенез. ^явлены различия в состоянии репродуктивной системы личинок пеляди индивидуальных гиногенетических потог.;ств и поставлен вопрос о возможности ранней диагностики фертильнооти рыб в генетически выравненных клнкя::. Влорвые проведен сравнительный анализ развития половых желез пеляди разных индивидуальных гиногене-тичвс1шх потомств второго поколения гиногенеза, установлена их дифференциальная чувствительность к гошзиготизащш и возможность получения гиногенетических потомств с хорошими репродуктивными качествами. Описаны признаки инбредной депрессии гонадо- и гамотогенеза и, в частности, специфические нарушения, связанные с длительной блокировкой перехода ооцитов ранней пролазы мвйвда к протоплазматическому росту.

Выполнено одно кз первых исследований гаметогснеза у межвидового гибрида сиговых рыб - пелчира, изучение его раннего гаметогенэза является оригинальным исследованием. 2первые получены сравнительные данные по морфологии и количеству первичных половых клеток у гибридов, установлены сроки ди'рТеренцнро-вки пола, описаны начальный признаки отклонении в развитии яичников у молоди и нарушения в развитии гонац у гибридов старшего возраста. Установлены причины снижения плодовитости у большей часта самск пелчира, а такке бесплодия некоторых из них.

Определено соотношение полов в популяции пел'гира и в индивидуальных пшогенетических потомствзх второго поколения га-ногенеза; его изменение рассматривается в связи с вопросом о генетическом определении пола у пеляди.

Практическая чначтаость работы. На основании излученных данных гиногекетическая пелядь признана перспективным объектом для продолжения селекционных работ. Показано, что генетичоски выравненные индивидуальные потомства гиногенетпческого происхождения различаются по репродуктивные свойствам, что необходимо учитывать в селекционной работе. Выявлены признаки, по которым, очевидно, возможна заблаговременная сиенгса репродуктивных. потенций рыб в генетических линиях.

Показано сохранение фертильности у болы"ей части самок и самцов пелчира. Это дает основание рассматривать данную гибридную форму как генетически опасную в аквакультуре сигов, использование которой в рыбоводных хозяйствах требует специального контроля, о целью предотвращения ее скрещивания с "чистыми" видами. Вместе с тем гибрид можно считать перспективным для выведения новых синтетических пород сигов.

Результаты исследования могут быть использованы для прогнозирования отклонений в развитии половых желез, возникающих при непланируемом и регулярном инбридинге и гибридизации в ак-вакультуре, а также при разработке учебных курсов по генетике, селекции и воспроизводству рыб.

Апро^апия работы и публикации. Материалы диссертации были изложены на Всесоюзной конференции по проблемам "Биологические

ресурсы внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1906); конференции колодах специалистов "Интенсификация рыбного хозяйства внутренних водоемов" (Ленинград, 1986), Щ Всесоюзном совэщании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986); Ш Всесоюзном совещании по лососоееднш рыбам (Тольятти, 1988); П Всесоюзно!! конференция "Экология, биологическая продуктивность и проблемы карикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1968) и внесены в банк генетических данных МРХ СССР.

Основные положения работы изложены в 10 публикациях.

Структура и объе;., диссертации. Работа изложена на 185 стр. машинописного текста к состоит из введения, трех глав, содержащих описание материалов и использованных, методик исследования, результатов собственных наблюдений, обсуждения полученных данных, заключения, выводоз и указателя литературы (206 отечественных и 89 иностранных источников). Текст иллюстрирован 31 таблицей, SI микро(£отографаямн и 5 графиками и гистограммами.

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии БиНИИ Санкт-Петербургского государственного университета.

ОТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕЦОВАНИЯ

Гш.огенетические потомки пеляди и гибриды были получены и выращены сотрудниками секции генетики и селекции сиговых рыб и лаборатории озерного хозяйства на базах ГосНГОРХа.

Исследовали гокадо- и гаметогенез у пеляди двух поколений гиногенеза. Гиногэнетические потомки первого поколение (Gj) были получены из икры, взятой от нескольких самок племенного стада. Гиногенетическая пелядь второго поколения была представлена индивидуальными потомствами (121 Gg), полученными от первично гиногенетических сачок.

Состояние воспроизводительной системы пелядл первого поколения гиногенеза исследовали у личинок в день вылупления и у рыб до и после нереста. Сравнительный анализ репродуктивной системы гиногенетических потомков пеляди второго поколения проведен на личинках шести индивидуальных гиногенетических потомств (гиногенетических линий) и у рыб трех оставленных для выращивания линий (табл.1).

В-работа использованы'данные ГосНКОК по плодовитости ги-ногенетических потомков пеляди и выживаемости сеголеток второго поколения глногенеза.

Гаметогенрз пелчира исследовали на гибридах первого поколения, Изучение развития гонад я формирования фонда половых клеток у личинок, ;гальков и сеголеток проводили параллельно у пелчира и его штеринской формы, пеляди, содержащихся сожест-но.. Развитие половых гелез прослеживали до пятилетнего возраста.' Объем исследованного материала приведен в табл.1.

Материал обрабатывали согласно общепринятым ихтиологическим (Прявдин, 1965) и гистологическим (Ронзйс, 1553; Роскин, 1961) методикам. Подсчет первичных половых клеток, ППК, проводили на серийных поперечных срезах всей тушки личинок. Количественное соотношение (в %) половых клеток рэзны;; стадий развития расчитывали на срезах обоих частей гонад з 2-5 особей по формуле М. Яёегсгс,пё<е. (1946). Динамику щотоплазматаческого роста ооцитов в яичниках сеголеток исследовали по методике О.О.Сакун и Е.В.Гуреевок-Преображенской' (2989)используя классификацию ооцитов периода протоплазматического роста по ¡ррмерным группам А.ГХелжкова- (1ЭВ7.)'..

данные • биологического анализа'-и-измерений на гистологических препаратах обработаны- на-миниЭВЛ по программам "Статистика"',. "" I -Критерий Стьюдента"",. "Корреляционная матрица" и др.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ Состояние репродуктивной скстемн у пуляли первого поколения гиногенеза-.. Репродуктивная система у только что шлупивших-сяг. личинок- патогенетического происхождения, как и у пелдди племенного-стада ^находилась на стадии концентрации первичных половых клеток;. Различий по числу ППК и их морфологии обнаружено не было (тгбл.2); Это позволило заключить, что повышенная гомозиготность", характерная для пеляди в 1-ом поколении гиногенеза и температурное шоковое воздействие на икру, необходимое для диплоидйзации набора хромосом при индуцированном ги-ногенезе, не оказала заметного влияния на развитие половых

Таблица I

Объем исследованного материала (экз.)

1-ое поколение гиногенеза Везр а с т

пндавщу-

,.2-ое поколение гиногенеза

СУТКИ лет альгих по-томств СУТКИ

I 2 2+ I 52 62 80 95

гиногенеткчз екая пелядь аз Ö

14 5 21

215 5 13 20 9 15

контроль 152

V

16 6 15 211 9

115 9

112 10

контроль 10 - 22 16 1Ь

i о з р а с t

„дет_

) 0+.. _ _. 50?е 19 И

(200)

(100) 29

1+ 2+ 5

Г И С р Е д пелчир, i-'j

Возраст

СУТКИ лет

I 40 51 31 75 100 НО 140 I 1+ 2+ 3 4 4+

„ ..........РЛ. Мука (база "Сяборо") база "Котонное" ЦЭС "Ропша"

педчрр ■ 10 20 20 7 15 23 20 20 181 12 6 49 пелядь Ю 10 15 10 10 10 10 10 30

12

19

Примечание: без скобок указано количество исследованных рыб с гистологической, в скобках -с визуальной оценкой гонад

клеток гкногенетических потомков в ранязм онтогенезе.

Гомогенетическая пелядь не отличалась от племенной по ' темпу полового созревания. Больная часть рыб оказалась форти-льной; самки не имели достоверных отличий от племенной пеляди по абсолютной и относительной рабочей плодовитости.

Гистологический анализ гонад созревающих самок показал, что в яичниках некоторых из них сохранялась асанхронносгь тро-фоплазматического роста ооцитов вплоть до начала нереста. В яичниках отнерестившихся самок находились крупные витэллсген-ные ооциты, значительно оперекакщие по уровню развития остальные ооциты старшей генерации. Некоторые из них находились на начальных стадиях резорбции. У части самок ганогенетичесмзго происхождения в гонадах проходила дегенерация большого количества ооп?-;тов завершающих <|аз оогеиеза, что не наблюдалось .у контрольных рыб. Данные особенности развития половых клеток могут быть причиной повышенной изменчивости диаметра овулкро-вавших икринок и пониженной плодовитости, характерной для части самок гиногенетического стада (Полякова, 1985).

Таблица 2

Число ШЖ у личинок племенной, гиногенетической пеляди и пелчира

Вариант Число исследо- Ко?шчество ППК

ванных личинок Х-т,л. т#Х

1-ое поколение

гиногенеза 14 23,6+2,48 - 7-36

2-ое поколение гиногенеза

КП 0 215 5 . 27,4+3,65 • 18-35

ип е иг 10 26,9+2,39 19-35

ш & из 8 53,1+2,51 40-69

ИП 0 152 7 24, ¿2,83 10-44

ИП С 115 9 ЗЗ.&ьЗДО 27-60

КП & 211 9 1,8^3,85 0-8

•8

Вариант Число исследо- . Количество ППК

ванных личинок X-

племенная пелядь 26 22,4+1,56 II-36

пелчир 10 34,4-3,20 34-41

Некоторые гкногенетичэские сщк; оставались бесплодными в свлзи с развитием тестовариума и вырахенной задерякой развития больной части половых клеток на ранней профазе мейоза.

Таким образом, хотя у подавляющего большинства пеляди первого поколения гиногенеза сохраняется бертилькость, у части самок наблюдаются нарушения оогенеза, в той или иной степени снижающие их репродуктивные потенции, зплоть до полной потеря фертильности, что, очевидно, является следствием инбредной депрессии.

Разгитпэ ттояотх у.элез v пеляди в индивидуальных гэтногена-п'.ческчх пото^ствах второго покодечи'т. Исследование только что вылупившихся личинок в шести индивидуальных гиногенетических потомствах показало сходство их размерно-весозш: характеристик, в то время как состояние их половой системы различалось. У личинок из Ш &2 113 количество ППК оказалось существенно (р < 0,001) вхие, а в Ш 211 - низе, чем у контрольных и личинок других ггяогенетических потомств (табл.2).

Ввиду малой численности и повк^э;шой смертности личинок, дои дальнейшего выращивания били оставлены только три, наиболее шюгочисленные, индивидуальные потомства (КП G2 ИЗ, 215 и 152). ПЬдрацивание молоди проводили з вырастных прудах ЦЗС "Ропша". Осенью сеголеток метили, и с этого времени всо три потомства содержали совместно. У пеляди в Ш &2 215 исследовали развитие гонад в течение первого лета жизни; контролем служила одновозрастная пелядь племенного стада.

Индивидуальное потомство Gg

Выживаемость пеляди в потомстве была пониженной, у сеголеток она составила 43$. Исследование раннего га^етогенеза у рыб этой линии показало, что дифференцировка пола происходит и те же сроки, что а у племенной пеляди и заканчивается к

возрасту 80 суток. Вся молодь гиногекетического происхождения жмала гонады, развивающыхея ках яичники; площадь поперечного ■сечения гонад (0,6+0, II, мкм2) <5нла меньше, чем у контрольны:-; сеголеток (0,8+0,14 мкм ), средний диаметр ооцитов старшей генерации варьировал в пределах от 76 мкм до 93 мкм (а контроле - 90-110 мкм). У значительной часта особей (3<$) в яичниках П стадии зрелости присутствовало большое кс.ткчестзо полошх клеток ранних фаз оогонеза - гоний и ооцитов раине!; профазы меЙоза. Различия в уровне развития гонад у гиногенетаческой и племенной пеляди коррелировали с отставанием первой з росте. В возрасте 150 суток сеголетки этой линии отличались наименьшей среди других яотомств массой, длиной тела п упитанностью; их гонады бнлк менее развиты (табл.3)»

Б возрасте I а 1+ г.сслэдозанные рыбн имели значительную вариабельность размерко-зэсовых признаков. Двухлетние самки существенно различались мозду собой по состоянию нолозкх псе— лез (табл.3). У четырех из них отмечали задержку полового соз-рзвашя; эти рыбы могли созревать не ранее четырехлетнего возраста.

Таблица 3

Характеристика пеляди з Ш £>2 и контроле

j'S КП Go Эоз- Кол-во пссле- 1,'лсса тела,г К ул. ГСП п стадия

раст догзнннх шб зрелости го-

\ . G* над _

0 0* т

1,02 0,0*(П) -

0,92 O.jgp -

1,11 5,1-6,8 -(1У)

0,94 0,02(H) 0,02¡П

0,69 0,1-0,3 (П)

Цэ 0+ 50 (200) & 34,4+0,62

т X 19 0 34,9+0,81

1+ 10 0 82.4iI.5I

2ч- 5 0 184,0^9,26

¿15 0+ 49 (100) ¿> 14,8дР,43

I 5 0 14,2^0,99

ИД Воз-с раст Кол-во иссле-дованчых рыб £ 0* И&еса тела,г К уп . ГСИ и стадия зрелости го- $ СГ

1+ 6 2 67,5+9,95 1,02 Г 02(П) 0,02;Л ш

152 0+ 28 I 29,2^.0,72 1,14 еда С'С2;П

1+ 4 I 53,6+6,43 1.Ю 0,0(1) 0,02;П о!з(П)

контроль 0+ 10 12 23,0+0,19 0,93 0,02(П) 0,02;П

Значительная часть самок имела нарушения в развитии гонад, проявляющиеся в форме асимметрии желез (до 50$ самок сеголеток), связанно:" с различиями в морфо-^ункциональном состоянии долой, а у некоторых особей - со стерильностью одной из них. В-яичниках наблюдали дегенерацию ооцитов периода протоплазма тического роста, а у двухлетней самки Ша стадии зрелости - ооцатов фазы вакуолизации цитоплазмы.

В потомстве,были обнаружены немногочисленные самцы (табл-3).

Индивидуальное потомство 02 Линия отличалась высокой выживаемостью рыб (у сеголеток - 79%, в контроле - 70$). Все исследованные особи (234 эта.) оказались самками. Первые деэ года жизни пелядь этого потомства имела сравнительно высокий темп роста и упитанность (табл.3), низкую вариабельность размеров и массы тела у одно-всзрастных рыб. Все самки созрели в возрасте 1+; повторно со-зревавдие- (2+) тлели высокую рабочую плодовитость (23,6^6,35 тыс.шг.икр.).

Инд г ви дуальное, потомство С2 152 1,'олодь имела низкую выживаемость (в возрасте 0+ - 33$). Сегслэтки были сравнительно крупными (табл.3), у двухлетних си,'.ск масса тела варьировала от 36 г до 70 г. У половины из 28 изученных самок этой линии, в возрасте 0+ яичники имели не

характерный для молоди пеляди и других сигов комплекс полозах клеток, среди которых отсутствовали ооциты периода протоплзз-матического роста. Генеративную часть гонад заполняли многочисленные гонки (от 30 до 53$) и ооциты ранней- профазы меЗоза. Среди ранних мейоцитов преобладал:1, иоцитн стадай зиготвня (от 5,4 до 37£) или пахитены (от 20 до 59$?), значительно-меньше было ооцитов ранней диплотенк (не более У части сеголе-

ток отмечали задеркку анатомической дифференцирован гонад. Самки с аналогичным состоянием половых яелез были обнаружены такие в выборке двухлетних рыб. Нарушения оогег.еза в гонадах самок этой линии не коррелировали с массой тела ркб и у двухлетних особей оказались характерны для наиболее крушшх особей (с кассой 55 г и 70 г). Остальные исследозаннке самки этого потомства р возрасте 0+ л 1+ имели половые железы во И стадии зрелости. Такое состояние яичников у двухлетних рыб свидетельствовало о задержке их полового созревания по крайней мере до 4-х летнего возраста.

Среда исследованных рыб линии были обнаружены 2 самца (табл.3).

Таким образом, тимл разжатия половых гелез у пеляди з различных индивидуальных ганогенетических яотоыстзах отличался и коррелировал с другими показателями (выживаемостью, темпом роста), характеризующими морфо-физиологнческьй статус молоди различных лшлй. Очезидно, репродуктивная система гино-генетичеекой пеляди в индивидуальных потомства* обладает дифференциальной чувствительностью к гокозкготизации, что, возможно, связано с индивидуальными генетическими особенностями самок-производителытц. дивленные признаки угнетения развития полов'п келез, такие, как аезтзетркя гонад, дегенерац::д половых клеток в раннем онтогенезе, задаркка полового созревания, как к высокая изменчивость та;,'.па роста и развития по -ловых жэлез в двух ганогенетических потомствах могут быть связаны с проявлением кнбредной депрессии и повниенной чувствительностью ркб к условиям содераания. Особого внимания зас-

луаиваот факт нарушения оогеаеза, наблюдающийся у пеляди одной г.шогенстической линии - КП Оо 152, связанный с задержкой развития половых клеток л блокировкой перехода с^дитов ранней прокази шГ.оза к протоплазматическому росту. Описание аналогичных нарушений оогеиеза у пеляди и других сигоз нам не известны; очевидно, они имеют генетическую природу.

Среди исследованных гиногенетичесхпх погомств встречена* линия (IÍÍI Gg 113) с мрошкми приспособительными, 3 ТОМ ЧИСЛО: репродуктивными качествами рыб. Такое патогенетическое потомство выделялось среди ,прутах необычно большим количеством го--яових клеток у личинок. Это позволяет ставить вопрос о возможно ста использования гысокой численности первичных гоноцитоз у; лкчкнок как маркера потенциальной приспособленности и ферти-льноста рыб в юнетически выравненных линиях.

Половой состав в индивидуальных гиногенетических нотой-ствах Оо различайся (табл.3) и оказался существенно отличным от соотношения самок и самцов в двух гиногекетических генерациях первого поколения гиногеиаза - 18 и 32$ самцов (Пояякот-ва, 1987). Ib лученные данные свидетельствуют в пользу выска t-занного ранее предположения о популяциояном полиморфизме-^ пеляди по генам,'определяющим пол (Полякова, 1987).. .

Гаиетоуотез и половое созревание ггелчира. ¡Широко распро*-странено представление о фертильности гибридов сигов. Мевду тем, немногочисленные специальные исследования позволяют, заключать, что последствия гибридизации в этой груше рыб, даже при скрещивании внутривидовых форм, оказываются неоднозначными для репродуктивных потенций потомства (Щупаков, Харчекко*. 1954, 1956; Леканова, 1955, 1960, 1965; Нестереню, 1962,1964);.

Сравнительный анализ развития половых.желез в раннем онтогенеза у пеляди и пелчира показал сходство морфологии юс половых клеток, а также сроков сексуализацил гонад. Виесте с тем, в развитии половых келез гибридов имелся ряд особенностей.

У гибридных.личинок было больше половых клеток, чем у пеляди (табл.2). В индифферентный период развития гонад у пелчи-

ра митотическое размножение гоний, зероятно, шло более интенсивно, в связи с чем их Количество перед началом дгАТ.йронип-ровки пола у гибрвдоз было значительно высе (£0-275 клеток на срез), чем у пеляди (5-14 клеток ка срез). Большое количество половых клеток наблюдали з гонадах, которые в дальнейшем развивались как саджи. К возрасту 116 суток их количество на одном срезе яичника превышало 1000 (у пеляди - IB0-340). У некоторых сеголеток пелчира не происходило образование яйценосных пластинок; их формирование затягивалось до трех- пли четырехлетнего возраста.

Повиданная пролиферация гошц*. в раннем онтогенезе гибридных самок сопровождалась задержкой развития основной части половых меток на стадии ранней профазы мэйоза, к протоплазматп-ческому росту приступали лишь отдельные ооциты. К осени первого года казни у гибридных сеголеток количество ооцитов периода протоллазкатическогс роста на гистологическом срезе гонада не превышало 0,02¡« от всей массы половых клеток, тогда как у пе-л;:ди того же возраста ооипты периода протоплазматического роста составляли от 34 до 70/5.

В исследованной выборке годовалых яел»иров ( =181 экз.), у 81% самок гонада содержали половые клетки ранних фаз оогеке-за и единичные ооциты периода протоплазматического роста; у части рыб ооциты периода протоплазматического роста были более многочисленными, ь типичная для сигов гистологическая картина яичников П стадии зрелости была xapaKT¿pHa только дм 2% самок. По мере роста гибридов в яичниках увеличивалось число ооцитов, вступающих в период протоплазматического роста. У двухлетних caí,гак с о даты старшей генерации переходили к трофоплазкатичес-кому росту. У самок четырехлетнего возраста основную часть генеративной ткани составляли ооциты периодов прото- я трофоплаз-матического роста. Почти ьсе пятилетние самки созревали, хотя у единичных особей сохранялась задержка развития большей части половых клеток на стадии гоний и ооцитов ранней профазы ыейо-за. Мото предположить, что эта задержка может служить причп-

по ¡i бесплодия некоторых гибридных самок.

Особенностью гаметогенеза пелчира явился гермафродитизм большинства самок. Впервые цисты с курскими половыми клетками были обнаружены в гонаддх дгухлетних особей. Среди гибридов старшего возраста увеличивалось число самок с признакам! гермафродитизма, и к половозрелому состоянию почти все самки пел"::ра оказывались гешафродитными. При созревании таких рыб в яичниках, наряду с ооцитоыи завершающее фаз оогенеза, з большем или меньшем количестве присутствовали цисты со зрелыми сперматозоидами. У некоторых особей масса семенниковой ткани оказывалась значительной; в этом случае наблюдалась дегенерация созревающих ооцитов, что приводило к бесплодию рыб.

Среда трехгодовалых пелчпров, отловленных на базе "Моторное" присутствовали самки (I2SÍ), в гонадах которых происходила дегенерация ооцитов периода трофо--, а у особи с гонадами П стадии зрелости, - протоплазматического роста. Дегенерацию ооцитов наблюдали в тестовариумах, в яичниках с задержкой оогенеза па ранней профазе мейоза и у рыб без таких нарушений в развитии головых желез; Возможно, что в данном случае нарушение оогенеза было вызвано неблагоприятными условиями содержания рыб.

В редких случаях гибриды пелчира оказывались стерильными, при этом в их го.лдах отсутствовали половые клетки. Подобные аномалии наблюдали у некоторых особей в раннем онтогенезе и у одной особи четырехлетнего возраста.

Характерным для пелчира оказалось изменение соотношения полов в сторону преобладания самок - 2,7д : I о*. Тагам образом, соотношение самцов и сашк у гибридов оказалось близким тому, что установлено у пеляди в первом поколении пшогенеза (Полякова, 1987).

Сперматогенез у пелчира шел без видимых нарушений и завершался у впервые созревающих самцов в возрасте 2+ или позднее-.

Та ¡км образом, несмотря на то, что большинство особей пелчира становится фертяльными, гибридный генотип определяет у многих из них различные формы нарушений развития половых лелеэ,

прежде всего яичников, которые так или иначе могут приводить к задержке полового созревлкия, снижению плодовитости, „'Ведпчотив меннерэстного интервала, бесплодию или стерильности.

Характерно, что наиболее типичными нарушениями в гамето-генезе пелчира явились, встречающиеся и у гнногенетической пеляди увеличение фонда гони;:, задеряка развития основной части половых клето:; на стадии гоний и рпннеЗ пролазы мейоза и развитие тестовариума.

Гнстофизиологические картины яичников у гиногснетической пеляди я пелчира не имела при эточ полного сходства, поскольку в гонадах сеголеток и двухлеток ьелядк гиногенетнческого происхождения отсутствовали ооцатн периода протоплазматического роста, вто время как у гибридов отдельные клетки-" шскочка" есо-такие приступали к протсплазматпческому росту. Это может свидетельствовать о разлитии механизмов того и другого эффекта у столь различных генетических рорм. Тем не менее можно констатировать, что искусственные модификации генома позволили выявить бозчокноьть задержки в развитии половых клеток на обычно быстро проходящих стадиях пролазы мейоза и существование гд-пественного перехода ст премейотических преобразований к про-топлазматичоскому росту ооцитов, что согласуется с представлением Г.М.Персоза (1978) об "узловом принципе развития гонад" и дозволяет распространить принципы зколого-гистофизиолотаче-ской периодизации гаметогонеза на ранний оогенез рыб (Казанский, 1Э63, 1975). Не исключено такъе, что такая задоряха может происходить в связи с нарушением процесса майоза. Дальнейшие исследования этих вопросов могут оказаться важными в изучении механизмов генетической и эндокринной регуляции га-метогенеза у рыб.

ВЫВОДЫ

I. Возрастание уровня гомозлготизации у пеляди первого гиногенетнческого поколения в основном не повлияло на развитие ее половых желез; снижение репродуктивных потенций произошло у немногих рыб.

2. Индивидуальные потомства пеляди второго гиногеяетического поколения различались по степени устойчивости репродуктивной системы рыб к гслюзиготизацик. Репродуктавнк. качества пеляди отдельных лндизздуальных потомств положительно коррелировали с Епзнсспособностью и темпом роста, характеризующими уровень ж адаптац;;оч;шх возможностей.

3. У личинок пеляди индивидуального гиногенетического потомства, отличающегося от других повышешавш приспособительными возможностями, было значительно оольшз первичных гоноцитоп, что свидетельствует о возможности использования этого показателя для ранней диагностики адаптивности и фертильно^ти рыб в генетически выравненных лшшях.

4. Инбредная депрессия репродуктивной функции у пеляди гино-генетпческогс происхождения выражалась в задержке развития половых клеток на раннэй профазе мейоза, дегенерации ооцитов периодов прото- и трофопяазматического роста, а также асимметричном развитии и стерильности половых келез.

5. В некоторых индивидуальных потомствах пеляди второго поколения гиногонеза встречались немногочисленные самцы, что свидетельствует в пользу предполокения о возможном популяционном полиморфизме у ётого вида по генам, определяющим пол.

6. У пелчира наблюдается изменение в соотношении полов в сторону преобладания самок (2,7^ : 10}.

7. У основной части самцов и самок пелчира происходит формирование зрелых половых клеток. Для развития гонад у самок пелчира характерны формирование большого фонда гониальных клеток, длительная задержка половых клеток на ранней профазе мейоза, гермафродитизм; у некоторых гибридов возможна дегенерация ооцитов периодов трофо-, редко-протоплазматкческого роста. Нарушения оогенеза могут снижать'индивидуальную плодовитость или приводить к бесплодию части самок; в редких случаях гибриды оказываются стерильны - в их гонадах отсутствуют половые клетки.

8. Длительная задержка развития половых клеток на ранней про-

фазе мейоза, обнаруженная у пелчира и некоторых самок пеляди гиногенетического происхождения, является специфически нарушением оогенеза у рыб с резко измененным геномом и имеют, очевидно, генетическую природу.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДКССЕРТАЩШ

1. Московская В.А., Седюкоз А.Г., Полтксва Л.А. Гияогенез

и репродуктивная система у пеляди //Сб.научп.тр.ГосНКОРХ, 19Б6,-Вып.253.-С.131-138.

2. Ростовская В.А. Исследование раннего гаметогенеэа у пеляди гиногенетического происхождения //Ш Всесоюзное совещание по генетике, селекции и гибридизации рыб: Тез.докл.-М., 1986. С.И2-143.

3. Кэстовская В.А., Полякова Л.А. Первичные половые клетки у личинок пеляди гиногенетического происхождения //Генетические методе селекции /Под ред.М.А.Авдриякевой. -Л., 1986.

С. 16-20.

4. Мостовская В.А. Искусственный гиногенез у пеляди и состояние репродуктивной системы у пшогенетических потомков //Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикуль-туры Баренцева моря: Тез.докл.П Всесоюзн.конф.- Мурманск, 1988. С.236-238.

5. Мостовская В.А. Воспроизводительная система сиговых рыб при межвидовой гибридизации //2 Всесоюзн,совещ.по лососе-видным рыбам: Тез.докл.- Тольятти. 1988. С.207-208.

6. Мостовская В.А. Нарушения в оогзнезе гибридов пеляди С чиром //Сб.научн.тр.ГосКИОК. 1988. Вып.287. С.42-43.

7. Полякова Л.А.,-Мостовская В.А. Оценка состояния воспроизводительной функции пеляди гиногенетического происхождения //Сб.научн.тр.ГосНЮРХ.1988. Вып.288. С.46-47.

8. Мостовская В.А., Полякова Л.А. Репродуктивная система пеляди второго гиногенетического поколения //Сб.научн.тр. ГосНИОН. 1988. Вып.284. С.ПО-121.

9. Полякова Л.А., Мостовская В.А, Рыбоводно-биологичео-кая оценка второго гиногенетического поколения пеляди

( богемы* р*&и! //Сб.научн. тр.ГосНШРХ. 1988.

Внп.274. С.143-155.

10. Мостовская В.А. Особенности полового созревания у гибридов пелядь х чир //Бшэя.науки. - 1990. - № 8(320), -С.123-131.