Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния

Селюков, Александр Германович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния"

904613138 На правах рукописи

УДК 597.4/.5(282,256.16):591.3:504

СЕЛЮКОВ Александр Германович

ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В УСЛОВИЯХ ВОЗРАСТАЮЩЕГО АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ

03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 3 НОЯ 2010

Москва 2010

004613138

Работа выполнена в Центре экологических исследований и реконструкции биосистем биологического факультета Тюменского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук

Бурлаков Александр Борисович (МГУ имени М.В. Ломоносова)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Решетников Юрий Степанович (ИПЭЭ имени А.Н. Северцова РАН)

доктор биологических наук, профессор Микодина Екатерина Викторовна (ВНИРО)

доктор биологических наук Богданов Владимир Дмитриевич (ИЭРиЖ УрО РАН) Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский

институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита диссертации состоится «26» ноября 2010 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1 г. Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12. МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « » октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

- Т.н. Куга

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Экосистемы высоких широт чрезвычайно чувствительны к техногенному воздействию в силу специфических природных особенностей: экстремальные климатические условия, многолетняя мерзлота, низкая интенсивность биогеохимических процессов и соответственно замедленные темпы самоочищения и самовосстановления. Эксплуатация нефтегазоносных территорий Западной Сибири, начало промышленного освоения акватории Обской губы (мегапроект «Ямал») — важнейшие причины трансформации окружающей среды, ведущие к деградации водных экосистем (Экологич. состояние ..., 19922008). В современных условиях сформировалось новое состояние биогеоценозов, существенно изменился их трофический статус. Биопродуктивность таких модифицированных сообществ поддерживается за счет эврибионтных видов, получивших преимущества для своего развития. Реабилитация северных экосистем после мощного техногенного пресса будет длительным процессом, поскольку измененная система с новыми свойствами приобретает определенную стабильность (Решетников, 1979; Моисеенко и др., 2009). Поэтому для экологического прогнозирования динамики трансформации водных экосистем необходимы исследования их современного состояния.

Представляя высший трофический уровень пресноводных сообществ и отличаясь длительным жизненным циклом, рыбы накапливают значительные количества токсикантов, принимая на себя основную тяжесть техногенной нагрузки, что ведет к сокращению их численности, снижению доли старших возрастов и замене ценных длинноцикловых видов с продолжительным эмбриогенезом на малоценные короткоцикловые (Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1982; Шатуновский, Шилова, 1995; Федорова, 1997; Павлов и др., 2006 и др.).

Сиговые рыбы (р. Со^опю), как доминанты субарктических экосистем, адаптированы к существованию в сравнительно узком диапазоне параметров абиотической среды. Основными природными факторами, лимитирующими их численность в Средней и Нижней Оби, являются экстремальные колебания гидрологического режима, промерзание нерестилищ, зимние заморы, усиливающиеся мощным антропогенным давлением — избирательной промысловой нагрузкой и возрастающим загрязнением водоемов. В ряде участков Обь-Иртышского бассейна концентрации токсикантов неорганической и органической природы превышают предельно допустимые в десятки и сотни раз. Более того, в ближайшие

годы многократно возрастет техногенное давление на основной источник пополнения численности этих видов — нерестовые уральские притоки Оби — в связи с началом работ по реализации мегапроекта «Урал промышленный — Урал Полярный». Разработка месторождений угля, меди, свинца, золота, молибдена, цинка, хрома и др., строительство поселков, железной и автодорог в верховьях рек Байдаратаяха, Щучья, Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва и сведение лесов на водосборах станут основным фактором деградации водных экосистем. Поскольку большинство нерестилищ сиговых рыб окажется в зоне хозяйственного освоения, они будут уничтожены или загрязнены настолько, что в условиях трансформированных гидрологического и гидрохимического режимов нормальное протекание эмбриогенеза и развитие молоди станут невозможны. Это приведет к нарушению популяционной структуры и резкому снижению численности видов. Вследствие этого назрела необходимость снятия противоречий между стремлением поддерживать стабильность экономики государства за счет наращивания добычи и транспортировки минерального сырья, сопряженные с высокими рисками аварийных ситуаций, и необходимостью сохранить репродукционный потенциал сиговых рыб и в целом — экологический статус Обь-Иртышского бассейна.

Обозначенные перспективы не позволяют надеяться на успешное самовосстановление запасов сиговых рыб, и потому одним из вариантов сохранения этих видов может быть создание центров воспроизводства и питомников в естественном ареале или за его пределами с последующим зарыблением природных водоемов. Однако при возрастающем загрязнении общепринятые подходы будут малоэффективны, т.к. взятые из природы производители будут отягощены различными патологиями, в том числе и репродуктивной функции, что негативно отразится на потомстве. Для разрешения этой проблемы могут оказаться перспективными некоторые биотехнологнческие подходы, использующие в своем арсенале широкий диапазон методов коррекции организма на ранних этапах онтогенеза, активизирующих его адаптационный потенциал, устойчивость к воздействию техногенных факторов. Такая активация может достигаться применением малых и сверхмалых доз — низкими и сверхнизкими концентрациями биологически активных веществ (БАВ), низкоинтенсивными излучениями различной природы, близкими по амплитуде и частоте к естественным (Микодина, 1988,1999; Бурлакова и др., 1990; Бурлакова, 1994; Подколзин и др., 1994; Ризниченко, Плюснина, 1996; Popp, Chang, 1998; Бурлаков и др., 1999, 2000, 2009 и др.). При этом импульсные и статические воздействия

в своем влиянии на живые системы существенно различаются. Сверхслабое импульсное электромагнитное излучение (ЭМИ) может оказывать на организмы эффективное корректирующее влияние (Пресман, 1968; Голант, 1989; Подколзин др., 1994; Зубкова, 1996; Пичугин и др., 1996а,б, 1998; Илларионов, 1998; Попова, 2004; Пичугин, 2005). Поэтому в условиях возрастающего антропогенного воздействия необходимы детальные исследования состояния репродуктивной и других систем на разных этапах онтогенеза и в годовом цикле рыб разных систематических групп, поиск эффективных методов, корректирующих морфофункциональное состояние организма в направлении повышения резистентности и плодовитости для эффективного управления процессами развития, созревания и воспроизводства. Цель:

На основании исследований разных этапов жизненного цикла основных видов рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях нарастающего антропогенного влияния оценить особенности гаметогенеза, характер и степень патоморфологических изменений ряда органов, наметить возможные пути повышения резистентности сиговых рыб как наименее устойчивых к токсикантам.

Задачи исследования:

1. Провести анализ современной экологической ситуации в Обь-Иртышском бассейне, охарактеризовав становление современной пресноводной ихтиофауны Западной Сибири в ретроспективном аспекте.

2. Изучить морфологические преобразования первичных половых клеток в раннем онтогенезе сиговых рыб с разной продолжительностью жизненного цикла.

3. Исследовать особенности гаметогенеза при половом созревании у озерной и речной пеляди и муксуна — среднециклового и длинноци-клового видов сиговых рыб с различной экологической спецификой и структурой популяций.

4. Проанализировать характер гаметогенеза в ходе половых циклов у сибирской ряпушки, пеляди и муксуна в специфических гидрографических и гидрологических условиях Обь-Иртышского бассейна.

5. Охарактеризовать изменения морфофункционального состояния гонад сиговых, карповых и окуневых рыб в условиях многокомпонентного загрязнения водоемов Обь-Иртышского бассейна.

6. Изучить характер и степень патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени — органах, участвующих в обеспечении полноценного функционирования репродуктивной системы, — у основных представителей ихтиофауны Обь-Иртышского бассейна.

7. Оценить влияние слабых импульсных магнитных полей на морфофунк-циональное состояние гонад и других органов у рыб, находящихся в условиях экстремальных природных и техногенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В раннем онтогенезе сиговых рыб первичные половые клетки (ППК) характеризуются пониженной митотической активностью; изменение их количества и соотношение различных цитоморфологических состояний видоспецифичны.

2. При нарастающем антропогенном прессе на фоне специфических гидрографических и гидрологических условий Обь-Иртышского бассейна у сиговых рыб изменяется продолжительность фаз гаметоге-неза, повышается возраст полового созревания, рассинхронизируется ритмичность половых циклов.

3. У карповых, окуневых и в большей степени у сиговых рыб в загрязненных водоемах Обь-Иртышского бассейна наблюдаются патомор-фологические изменения в гонадах, жаберном аппарате и печени, наиболее часто проявляющиеся при завершении нагульного периода и преимущественно у неполовозрелых особей.

4. Слабые импульсные магнитные поля определенных частот и напряженности расширяют пределы адаптационной пластичности рыб к экстремальным природным и техногенным воздействиям. Научная новизна. Впервые исследованы особенности гаметогенеза,

формирования генеративного фонда н ритмичность половых циклов у озерной и речной пеляди (Соге^опт ре!ее!) и муксуна (С. пткхгт) природных популяций. Проанализированы патоморфологические изменения половых желез, печени и жаберного аппарата у сиговых, карповых и окуневых рыб в условиях сложносоставного загрязнения водоемов Обь-Иртышского бассейна. Полученные оригинальные материалы до начала интенсивного промышленного освоения газовых месторождений в Обской губе являются нулевой точкой отсчета для последующих сравнительных исследований. В эмбриогенезе сиговых рыб изучены цитоморфологиче-ские характеристики ППК и видовая специфика формирования фонда этих клеток. Показана динамика ППК у зародышей при повышенных темпера-

турах инкубации (4-5°С) и у молоди в условиях хронического загрязнения среды нефтепродуктами — водорастворимой фракцией нефти (ВРФН) и фенолом. Изучено влияние слабых импульсных магнитных полей (СИМП) сверхнизкой интенсивности (2х10"5А/м) в диапазоне частот 0.1-1.5 МГц на икромечущих и живородящих, короткоцикловых и длинноцикловых видов рыб. При использовании СИМП установлено повышение выживаемости и формирования резервного фонда половых клегок (пелядь) в экстремальных природных условиях. Выявлена видоспецифичная реакция молоди сиговых рыб на обработку СИМП при хроническом воздействии фоновых для Обь-Иртышского бассейна концентраций нефтепродуктов и повышение ее резистентности в этих условиях. У беспозвоночных гидро-бионтов показаны аналогичные результаты: после преобработки СИМП у артемии (Аг1ет}а.у/;.) установлены высокие темп и синхронность вылу-пления науплиусов, у цериодафнии {Сег'юс1арЪта сфш) при хроническом нефтяном загрязнении — повышение выживаемости и плодовитости.

Практическое значение работы. Характеристики морфофункциональ-ного состояния гонад, печени и жаберного аппарата у массовых видов рыб в годовом цикле могут рассматриваться в качестве тестовых д ля оценки благополучия (неблагополучия) отдельных популяций в сложившихся условиях водоемов Обь-Иртышского бассейна при оценке адаптационной пластичности этих видов и служить основой для экологического прогнозирования. Полученные сведения о состоянии половых желез пеляди, муксуна и других сиговых рыб в Средней и Нижней Оби и Обской губе позволяют вносить коррективы в промысловые прогнозы с двух-трехлетней заблаговременностыо. Данные материалы использованы при разработке региональной системы экологического мониторинга (Зооиндикаторы ..., 2006). Установленные в ходе экспериментов режимы и сроки обработки СИМП ранних стадий развития сиговых и осетровых рыб после дополнительных разносторонних исследований могут стать основой для внедрения этих методик в рыбоводство. Применяемая при обработке СИМП методика, повышающая устойчивость молоди сиговых рыб и беспозвоночных гидробионтов к экстремальным абиотическим (повышенные температуры) и техногенным (ВРФН и фенол) факторам, позволяет разработать технически реализуемую активацию потенциала неспецифической резистентности объектов аквакультуры; использовать данный подход в работах, направленных на восстановление редких и исчезающих видов в питомниках с последующей реинтродукцией в природные водоемы; открывает перспективы его применения в зонах повышенного экологического риска.

Результаты проведенных исследований включены в курсы лекций: «Экологическая физиология рыб» и «Ранний онтогенез рыб», в магистерские программы «Зоология позвоночных», «Гидробиология и ихтиология» на кафедре зоологии и ихтиологии и «Геоэкологические основы устойчивого водопользования» на эколого-географическом факультете Тюменского государственного университета.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: И (Пермь, 1983) совещании гидробиологов Урала; III-VII Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Тюмень, 1985, 2001, 2010; Вологда, 1990, Москва, 1994); VII Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986);

III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988); III Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии (Ленинград, 1988);

IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988); IV,VI-X International Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes (Quebec, Canada, 1990; Konstanz, Germany, 1996; Michigan, USA, 1999; Rovaniemi, Finland, 2002; Olsztyn, Poland, 2005; Winnipeg, Canada, 2008); I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); XIV, XVI Всероссийских краеведческих конференциях (Тюмень, 2002,2004); Международных Форумах по проблемам науки, техники и образования (Москва 2003-2006,2008); Международной конференции «Экология теоретическая и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005); научно-практической конференции «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития» (Тюмень, 2008); на научно-методологических семинарах кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (1986-2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 67 работ, в том числе 13 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий, 35 статей в сборниках научных трудов и материалах конференций и 1 учебное пособие.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 379 стр. машинописного текста, 81 стр. приложений (таблицы, дендрограммы), 332 рисунка (в том числе 300 микрофотографий). Каждая глава содержит обзор литературы, анализ собственных, результатов и краткое заключение. Список цитированной литературы включает 601 источник.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА И ДИНАМИКА ПРЕСНОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ (РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ И СОВРЕМЕННЫЙ АСПЕКТЫ)

В главе излагается краткая история пресноводной ихтиофауны Северной Евразии на фоне глобальных геоморфологических и климатических колебаний в четвертичный период. Особенности геоморфологии и географическое положение Западной Сибири обусловили ее подверженность значительным климатическим и геогидрократическим флуктуациям, которые сопровождались радикальными изменениями рельефа и гидрографической сети (Зятькова, 1979; Старков, Тюлькова, 1996 и др.). Это приводило к смене состава водных сообществ, активизировало формообразовательные процессы. На протяжении исторических эпох состав ихтиофауны неоднократно изменялся (Лебедев, 1959; Линдберг, 1972; Решетников, 1980, 2010; Павлов и др., 2006).

В современных условиях важнейшей составляющей природной среды стало сложносоставное химическое и радиоактивное загрязнение. Тюменская область, находящаяся в низовьях рек, формирующих свой сток в индустриальных районах Урала, ряда краев и областей Сибири и Казахстана, помимо своих собственных, оказалась приемником их загрязненных вод. Реки загрязнены нефтепродуктами, фенолами, тяжелыми металлами, пестицидами и др. Интенсивная контаминация вод наблюдается в зоне деятельности нефтегазодобывающих предприятий. Аварийные ситуации на нефтепромыслах носят залповый характер и отличаются высокой поражающей способностью. Нефтепродукты отравляют воду, а тяжелые фракции, оседая на дно, вызывают загрязнение грунта и гибель донной биоты. Кроме этого, в Обскую губу и Карское море с водами Оби переносится значительное количество радионуклидов, поступающих в нее по речной сети ВУРС и из Томи (Павлов и др., 2006; Матишов и др., 2007). Функциональные связи экосистем в зоне прямого воздействия начинают разрушаться (Экологич. состояние..., 1996,1999-2002).

Рыбные запасы Обь-Иртышского бассейна формируются в условиях сложной гидрографической структуры: эстуарии, пойменная система и развитая озерно-речная сеть. Огромные размеры Нижнеобской поймы (18 тыс. км2), малые уклоны Оби и ее притоков, переувлажненные торфяники и подпорные явления обусловливают высокую заболоченность, ведут к увеличению продолжительности половодья до 100 суток и более. Такой характер

гидрологического режима многократно повышает кормовые возможности рыб, но одновременно значительно расширяет площадь загрязнений.

В рыбохозяйственном отношении Обь-Иртышский бассейн занимает одно из ведущих мест в Российской Федерации. Однако если в 1970-1980-е годы уловы достигали 30-35 тыс. т. (сиговых до 30-40%), то в 1990-е они снизились до 8.8-17.0 тыс. т. Начавшееся во второй половине 90-х годов повышение водности бассейна разбавило загрязненные воды и благотворно отразилось на кормовой базе, условиях воспроизводства и нагула большинства видов рыб. В этот период уловы возросли до 13.4-19.5 тыс. т, но основной вылов приходился на долю сиговых рыб, и она снизилась до 20%. В последовавшие затем маловодные годы (2004-2005) сроки нагула сократились, что привело к снижению численности поколений и низким весовым приростам (Матковский, 2006 а,б, 2009; Матковский, Крохалев-ский, 2010), а загрязненность бассейна вновь стала нарастать (Экологич. состояние..., 2008).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор, обработку и анализ материала (табл. 1) проводили с августа 1981 г. по май 2009 г. Основными объектами исследования служили представители отрядов: Acipenseriformes — сибирская стерлядь (Acipenser mthenus)\ Salmoniformes — озерная и речная пелядь (Coregonus peled), сибирская ряпушка (С. sardinella), тугун (С. tugun), муксун (С. mnksari), сиг-пыжьян (С. lavaretus pidschian), чир (С. nasits); Cypriniformes, подотряда Cyprinoidei — плотва (Rtitilus rutihis), язь (Laïcisais idus), сибирский елец (L. leiiciscus baicalensis)\ Perciformes — окунь (Perçafluviatilis) и ерш (Gymnocephalus cermnts). Для экспериментов с ЭМИ использовали данио-рерио (Brachydanio rerio), вьюна (Misgurnus fossilis), тетрагоноптеруса (Hemigrammus candovittatus) подотряда Characoidei и моллинезию (Poecilia sphenops) — Cyprinodontiformes.

Материал собирали в разные сезоны годового цикла в озерах Ендырь (1981-1983), Пякуто (1987), Пильтанлор (1990), Песчаное (1990), Кучак (1993) и в реках Вынга, Быстринка, Пим, Юганская Обь (1989, 1990), Б. Балык и Айяун (1990), Средняя Обь (устье Назыма, 1987; стрежевой песок «Томкатка», 1989,1990,1999) в пределах Сургутского и Нефтеюган-ского районов; притоках Нижней Оби — реки Сыня (1987), Ляпин (1992); Обской губе (п. Новый Порт, п. Яптик-Сале, 1989-1990, 1996-1999, 20012005), устьевой части Оби (п. Салемал, 1988-1990, 1999-2000), в соровой

системе Нижней Оби (Ханты-Питлярский сор, 1989), на Кутоп-юганских салмах Надымской Оби (1987-1990); в Туре (г. Тюмень и окрестности, 1991, 2001-2002) и Пуре (пгт.Тарко-Сале с окрестностями, 2003-2004). Сборы интродуцированной пеляди проводили в Ленинградской (1983-85 гг.) и Челябинской (1996-98 гг.) областях.

Таблица 1. Объем исследованиого материала

Вид Полевые исследования Вид анализа (экз.) Эксперименты Вид анализа (экз.)

Общий биологический, в т.ч. морфо-метрический Гистологический Общий биологический, в т.ч. морфо-метрический Гистологический

РЫБЫ

Acipenser ruthenus - - 340 225

Coregomis peled 874 732 952 827

С. sardinella 75 75 - -

С. tugun 19 19 128 198

С. muksurt 1235 1182 319 265

С. lavaretus pidschian 57 40 226 168

С. nasus 319 280 225 194

Leuciscits idus 202 184 - -

L. leuciscus baicalensis 213 177 - -

Ruíilus rutilus 308 202 - -

Brachydanio rerio - - 69 -

Misgurmisfossilis (эмбрионы) - - 13596 -

Hemigrammus caudovittatus - - 60 45

Poecilia sphenops - - 142 -

Petra fltiviatilis 302 213 - -

Gymnocephalus cernuus 57 35 - -

Всего 3661 3139 16057 1922

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ГИДРОБИОНТЫ

Artemia sp. - - 134600 -

Ceriodaphnia affinis - - 1828 -

Всего - - 136428 -

Отловленных рыб исследовали по общепринятым ихтиологическим методикам (Правдин, 1966; Никольский, 1974). Описание морфофунк-ционального состояния жаберного аппарата и печени проводили с учетом характеристики этих органов (Кокуричева, 1976; Матей, 1986а, 1990; Сав-ваитова и др., 1995 и др.) у тех особей, которых отбирали для исследования состояния гонад. Участки обеих гонад фиксировали в смесях Буэна, Карнуа, Серра, Чиаччио, печень и жабры — в Буэнс. Серийные парафиновые срезы (5 мкм) окрашивали железным гематоксилином и азан по Гейденгайну. Нуклеиновые кислоты выявляли метиловым зеленымпиронином по Унна (РНК-ДНК) и реакцией Фельгена (ДНК), полисахариды — ШИК-реакцией, липиды окрашивали Суданом III (Ромейс, 1953; Пирс, 1962; Лилли, 1969; Луппа, 1980).

Эмбрионов и личинок сиговых рыб фиксировали в смесях Буэна и Серра, через бутанол-хлороформ заливали в парафин. Серийные срезы (5 мкм) в тангенциальной и фронтальной проекциях готовили на микротомах МС-2 и HM 355S («Microm»), окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну, ставили реакцию по Унна. С использованием видеокамеры AxioCam MRc5 на микроскопе «Axiolmager AI» и программного обеспечения AxioVision Release 4.7.1. проводили фотографирование препаратов, цитометрию первичных половых клеток, их ядер, рассчитывали ядерно-плазматическое отношение.

Для морфометрического анализа стерляди и молоди сиговых рыб из экспериментальных партий отбирали по 20-50 экземпляров на этапе вылупления и далее каждые 7-10 суток. Предличинок фиксировали в 2% формалине и измеряли 15 морфометрических признаков, крупных личинок, мальков и сеголеток фиксировали в 4% формалине и измеряли 13 признаков (Селюков и др., 2000а,б, 2008а).

При изучении особенностей формирования линии половых клеток в раннем онтогенезе сиговых рыб при нормальном и субпороговом температурных режимах эмбрионов тугуна и чира, соответственно, на 3 и 13 стадиях (Богданов, 2006), содержавшихся в Сузгунском инкубационном цехе Абалакского рыбоводного завода (г.Тобольск) при температуре 0.5°С, доставляли в лабораторию (центр) экологических исследований и реконструкции биосистем биологического факультета Тюменского госуниверситета. Здесь их переводили в условия субпороговых температур (4-5°С). Контролем служила молодь, развивающаяся при естественном температурном режиме (0.5-0.7°С). На разных стадиях эмбриогенеза и по-стэмбриоиального развития по 7-10 особей фиксировали для исследования морфологических особенностей ППК.

Для изучения действия слабого электромагнитного поля до или после воздействия различных экстремальных факторов на ранние стадии развития рыб, проводили обработку икры, эмбрионов или молоди слабыми импульсными магнитными полями (СИМП), по магнитной составляющей не превышающими 2 х 10 5 АУм (0.025 нТл). СИМП генерировал аппаратный комплекс «Т-101» (ТУ4237-001 -29646556-99), разработанный для медицинских и промышленных целей (Солодилов, 2000,2001). Продолжительность экспозиции составляла 80-120 мин. В зависимости от характера работ, несущую частоту подбирали в диапазоне 0.1-1.5 МГц.

При исследовании влияния СИМП на икру и зародышей вьюна, подверженных воздействию водорастворимой фракцией нефти (ВРФН 0.25 мг/л — 5ПДКр6и), было поставлено 4 серии экспериментов. Учитывали (в %) синхронность развития, динамику смертности и патологические изменения эмбрионов и личинок. Достоверность различий распределения эмбрионов по стадиям определяли с помощью непараметрического критерия А, Колмогорова-Смирнова.

В экспериментах с молодью пеляди, тугуна, сига-пыжьяна, муксуна и чира по коррекции СИМП ее развития в условиях хронического загрязнения нефтепродуктами были проведены две серии работ. Серия А: однократная обработка СИМП предличинок до перевода в раствор ВРФН (0.25 мг/л). Серия Б: проведена двукратная обработка СИМП — до перевода предличинок в растворы токсикантов (ВРФН; фенол — 0.05 мг/л) и после перехода на активное питание. Оценивали количество половых клеток, состояние головного и спинного мозга, сердца, гепатоцитов, эпителиоцитов кишечника и туловищной мускулатуры.

С целью изучения возможностей расширения адаптационного потенциала сиговых рыб к условиям полноценного существования за пределами естественного ареала, методика применения СИМП отрабатывалась на короткоцикловых видах — икромечущем (тетрагоноптерус) и живородящем (моллинезия)

Исследование пролонгированного действия СИМП проводили на пеляди в Аракульском рыбоводном заводе (Челябинская область) и на стерляди — в Абалакском экспериментальном осетровом рыбозаводе (п. Абалак, Тобольский район). Икру и зародышей пеляди обрабатывали СИМП однократно (в период оплодотворения) и многократно — на 2, 3, 6 и 7 этапах эмбрионального развития (Лебедева, 1989). Дважды (в 1997 и 1998 гг.) обработанной молодью (более 3 млн. шт.), зарыбляли естественные водоемы, в которых вели мониторинг до двухлетнего возраста. Обработку

СИМП стерляди проводили двукратно: при оплодотворении и на стадии гаструляции. Опытную и контрольную партии подращивали в условиях рыбозавода до 2.5-месячного возраста, а затем в бассейнах Тюменского сигового питомника с геотермальной водой (20-22°С) до 5-месячного.

Воздействие повышенных температур (4-5°С) на эмбрионы пеляди и тугуна и предличинок пеляди и муксуна корректировали однократным применением СИМП, после чего анализировали выживаемость и уровень генеративного развития.

Дополнительно исследовали интенсивность и синхронность вылупле-ния науплиусов из обработанных СИМП диапаузирующих яиц артемии (Artemia .у/а , Anostraca). После обработки самок цериодафнии (Ceriodaphnia affinis, Cladocera) в режимах «преактивация» и «реабилитация» учитывали их выживаемость в ВРФН (0.25 мг/л), потенциальную и реальную плодовитость (Селюков и др., 2006а, 2008а).

Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью электронных таблиц пакета MS Excel и STATISTICA StatSoft, Inc. Оценку дистанций между морфометрическими параметрами молоди сиговых и стерляди в рамках евклидовой метрики («1-г Пирсона») осуществляли с использованием кластерного анализа, используя двухсвязный парногруп-повой метод (Боровиков, 1998). Статистические сравнения проводили с использованием t-критерия Стьюдента.

Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ ЛИНИИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ КОСТНЫХ РЫБ

Проведен анализ литературных данных по формированию линии половых клеток в раннем онтогенезе рыб (Вивьен, 1968; Timmermans, Taverne, 1989; Божкова и др., 1993; Bratt et al., 1999 и др.). Рассмотрены вопросы раннего гаметогенеза костных рыб при различных экстремальных воздействиях: флуктуациях температурного режима, рН, у-облучении и др. (Персов, 1969, 1975; Мигаловский, 1971; Чмилевский, 1978, 1994, 1997, 2005; Захарова, 1984, 1990 и др.).

3.1. Преобразования ППК в раннем онтогенезе сиговых рыб. Исследовали цитоморфологические преобразования ППК у пяти видов сиговых рыб во вторую половину эмбриогенеза и у молоди в постэмбриональный период.

П Е Л Я Д Ь. У озерной пеляди на 3 этапе зародышевого развития ППК встречались среди клеток спланхнотомов, а перед пигментацией глаз, в

начале 6 этапа, часть их отмечали под вольфовыми протоками. В течение эмбриогенеза число ППК в области половых зачатков возрастало.

Доля полиморфноядерных ППК в эмбриогенезе речной пеляди снижалась, но к моменту вылупления вновь возрастала, тогда как количество ППК в составе синцитиальных структур (фрагментирующееся на половые клетки многоядерное образование) увеличивалось (табл. 2). В постэмбриональный период число ППК повышалось, но полиморфноядерные клетки отсутствовали; появление двухъядерных клеток носит волнообразный характер (табл. 3) и рассматривается нами (Селюков и др., 2010а) в качестве начальных этапов пролиферации. В составе синцитиальных структур число ППК постепенно возрастало, хотя типичных гониев не встречали.

Таблица 2. Динамика количества и структурных преобразований ППК у сиговых рыб во второй половине эмбриогенеза

Число ППК, X +(сутки после оплолотворения1 полиморфноядерные ППК/многоядерные ППК/ППК в синцитиях (в %)*

Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир Муксун

Эмбриональный период

25.0±5.3 (721 23.2/0.0/7.3 29.9±2.2 (1301 8.0/2.1/23.1 33.4±5.1 (1151 26.7/0.7/18.6 34.3±3.9 (1021 18.0/0.6/13.9 41.0±7.1 (951 28.6/2.8/18.0

26.0±3.7 (83) 32.В/0.0/3.3 65.3±10.2 (141) 6.1/1.4/41.6 26.6±5.0 (126) 15.5/1.8/13.7 38.1±8.5 (113) 14.5/0.6/10.6 44.7±4.8 (106) 33.5/1.4/11.4

45.3±4.5 (971 11.8/0.4/2.8 49.8±10.7 (1551 И.1/1.2/15.8 29.4±4.8 (142) 8.4/1.2/16.7 28.8±5.0 (128) 2.5/0.0/4.6 51.4±7.9 (1201 12.5/0.3/13.6

30.4±4.6 (1131 38.1±7.3 (1711 24.5±5.0 (158) 31.3±8.5 (1431 56.1±14.4 (1361

5.3/0.0/3.4 6.4/1.6/9.0 4.5/1.0/13.5 10.6/0.0/8.0 8.6/0.2/15.0

32.8±4.7 Г128) 27.2±3.6(1861 33.0±4.5 (172) 28.7±8.2 (157) 48.9±7.8 (1511

3.4/2.1/4.7 0.4/1.0/11.3 8.2/0.0/12.0 3.4/0.0/4.5 0.5/0.0/6.4

Вылупление

30.0±3.2 П381 36.9±4.0 (2061 32.9±6.4(181) 31.6±6.0()64) 68.2±7.7 (1601

8.2/0.3/7.6 0.6/3.5/27.0 6.4/1.4/12.6 5.5/0.0/4.2 3.5/0.4/22.2

Примечание: Число исследованных особей во всех выборках составило 7-10 экз. * Остальные ППК представлены типичными одноядерными клетками.

Т У Г У Н. Во вторую половину эмбриогенеза динамика численности и цитоморфологических показателей ППК проявлялись в большем их числе и варьировании, чем у пеляди, появлении многочисленных синцитиальных структур при отсутствии типичных митозов (рис. 1а, табл. 2).

К моменту вылупления количество одиночных ППК и синцитиальных образований повышалось, при этом размерный диапазон половых клеток мог различаться вдвое.

Рис. 1. Состояние половых клеток в эмбриогенезе сиговых рыб:

а — синцитиальный комплекс (стрелка) в период миграции ППК у тугуна; 141 сутки; б — фрагментация синцитиального образования (стрелка) на 3 ППК у сига-пыжьяна; 115 суток; в—полиморфноядерные, двухъядерные и фрагментирующиеся ППК у чира (стрелки); 102 суток

В постэмбриональном онтогенезе доля одиночных клеток снижалась, число ППК в составе синцитиальных комплексов постоянно возрастало, хотя митозы отмечались редко. Количество ППК в составе синцитиев у отдельных особей достигало почти половины всех клеток (табл. 3). У личинок к возрасту 20 суток численность половых клеток многократно возрастала, отдельно расположенные гоноциты встречались редко, большинство было представлено гениями первого и последующих порядков, формировался гениальный фонд.

СИГ-ПЫЖЬЯН. Число ППК в эмбриогенезе флуктуирует слабо (табл. 2, рис. 16). Митотическая активность половых клеток была незначительной, а в конце эмбрионального развития митозы не выявля-

лись. Аналогичное явление наблюдалось в постэмбриональный период (табл. 3), единичные митозы впервые были отмечены только к 40 суткам после вылупления. При меньшем, чем у пеляди числе ППК, у данного вида в 20-суточном возрасте установлено большее количество двухъядерных ППК и синцитиальных комплексов.

Таблица 3. Число к соотношение половых клеток разного состояния у сиговых рыб в постэмбриональныц период

полиморс Число ППК, Х±Я-жоядерные ППК/ многоядерные ППК/ ППК в синцитиях (в %)

Возраст Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир Муксун

10 суток — 38.2±б.6 0.3/4.0/23.6 — — —

20 суток 34.0±5.5 0.0/0.4/4.3 101.3±2.2 0.0/3.0/49.5 27.8±4.7 0.0/2.7/21.8 50.0±16.6 0.5/0.0/8.7 53.0±6.5 0.0/0.3/15.0

30 суток 48.0±6.б 0.0/1.7/12.7 — 28.0±4.4 0.0/1.3/5.6 43.4± 15.8 0.0/0.0/11.3 61.3±10.2 0.0/1.2/11.5

40 суток 53.0±8,1 0.0/0.7/20.2 — 29.6±7.2 0.0/0.0/8.1 28.2±13.0 8.3/0.4/3.0 66.8±8.7 0.2/0.0/15.2

Примечание: Число исследованных особей во всех выборках составило 5 экз.

Ч И Р. Во второй половине эмбриогенеза ППК завершают миграцию в область зачатка гонад и характеризуются низкой количественной и цито-морфологической вариабельностью (табл. 2, рис. 1 в). В течение трех недель после вылупления их число увеличивалось, возрастала доля синцитиальных образований с одновременным сокращением полиморфноядерных клеток. К 40 суткам после вылупления количество ППК снизилось и стало меньше, чем было при вылуплении; возрастала доля полиморфноядерных ППК, появлялись митозы (табл. 3).

МУКСУН. В эмбриональный период число полиморфноядерных ППК, общее количество и их цитоморфологическая вариабельность были наибольшими среди исследованных сиговых рыб (табл. 2). В постэмбриональном онтогенезе установлена слабая количественная флуктуация ППК, отмечены двухъядерные клетки, а на этапе вылупления и в возрасте 45 суток — полиморфноядерные (табл. 3). В половых зачатках присутствовали синцитиальные структуры, доля которых и в 1.5-месячном возрасте не изменялась, а число гоноцитов в их составе возрастало. Единичные митозы отмечены только на этапе вылупления.

Таким образом, в раннем онтогенезе сиговых рыб установлено определенное сходство в изменении количества и характере цитоморфологических преобразований половых клеток. Различия проявлялись в числе и соотношении многоядерных и полиморфноядерных ППК. У муксуна и тугуна они наиболее часты, реже встречаются у сига-пыжьяна и чира, наименее разнообразны первичные половые клетки у пеляди.

Проведенный анализ динамики ППК в эмбриогенезе тугуна и чира при обычных для этих видов (0.2-0.5°С) и повышенных температурах инкубации (4-5°С) показал, что у тугуна повышенные температуры приводят к снижению (р<0.01) общего числа и темпа пополнения половых клеток. Напротив, у чира в сходных условиях на стадии пигментации глаз общее количество ППК при повышенных температурах значительно превышало (р<0.001) их число у контрольных зародышей, а к моменту вылупления, наступившему в опыте почти на два месяца раньше контроля, количество половых клеток понизилось, но оставалось выше (р<0.05), чем у контрольных предличинок. Полученный эффект может быть обусловлен особенностями эмбрионального развития чира, проходящего при постоянно низких температурах (Богданов, 1997,2006 и др.)

3.2. Динамика половых клеток в раннем онтогенезе сибирской стерляди. Во второй половине эмбриогенеза стерляди ППК локализовались вблизи половых зачатков, в цитоплазме присутствовали желточные гранулы; встречались одиночные полиморфноядерные клетки. Значительное число ППК (до 5-6) находилось в составе синцитиальных структур. В этих комплексах также присутствовали многочисленные клетки стромы формирующейся гонады.

Таблица 4. Размерно-весовые и генеративные показатели в постэмбриональном периоде стерляди

Возраст, сутки Длина, мм (20 экз.) Масса, мг (20 экз.) ППК и гонии I порядка *

Число Диаметр, мкм

клетки ядра

Вылупление 6.7+0.1 7.3+0.2 7.2+0.2 15.5+1.0 7.8±0.2

11 суток 16.4+0.3 20.0±1.0 59.4±15.2 18.6±0.5 8.4±0.2

21 суток 28.5±4.1 140.0+6.0 65.0±12.0 17.1+0.8 8.4±0.3

* Число исследованных особей во всех выборках составило 10-12 экз.

После вылупления миграция ППК завершалась, и их число в области гоиад многократно возрастало (табл. 4); в постэмбриональный период полиморфизм ядер в гоноцитах не выявлялся. К возрасту 11 суток практически весь желток в их цитоплазме утилизировался, а специфическая пролиферация (без типичных картин митоза) в гонадах продолжалась. Спустя еще десять суток отчетливо выявлялись половые валики, в которых уже присутствовали гении I порядка.

Резюмируя полученные данные о динамике цитоморфологических характеристик ППК в раннем онтогенезе сиговых рыб и стерляди, особо следует отметить редкую встречаемость митозов при постоянном присутствии фрагментирующихся синцитиальных образований. Возможно, полиморфноядерность, многоядерность, фрагментация на отдельные ППК синцитиальных структур могут быть следствием пролиферации особого типа, т.н. полиплоидизирующего митоза (Бродский, Урываева, 1981). Установлено также, что численность ППК постоянно варьирует при отсутствии следов их дегенерации. По-видимому, это обусловлено нахождением в различных выборках разного соотношения будущих самок и самцов, поскольку количество ППК полоспецифично (Lewis et al., 2008; Tanaka et al., 2008).

Формирование ППК и дифференцировка пола являются начальными этапами гаметогенеза, который далее будет проанализирован у сиговых, карповых и окуневых рыб Обь-Иртышского бассейна.

Глава 4. ГАМЕТОГЕНЕЗ И ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ У РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА

4.1. Обзор литературы по биологии исследуемых видов н влиянию загрязнении на гаметогенез рыб. Водные системы тундровой, таежной и лесостепной зон Западной Сибири являются местом обитания рыб, относящихся к арктическому пресноводному, бореалъпо-предгорному и бореалыю-равнинному фаунистическим комплексам. Сиговые рыбы входят в арктический пресноводный, щуковые, карповые и окуневые — в бореально-равшшный. Ареал первых в пределах Тюменского региона ограничен водоемами тундровой зоны, севернотаежной и среднетаежной подзон. Карповые (плотва, сибирский елец, язь и др.) и окуневые (окунь, ерш) рыбы широко распространены в водоемах таежной, подтаежной и лесостепной зон. В последние десятилетия наблюдается интенсивное за-

мещение сиговых рыб представителями бореально-равнинного комплекса, более резистентными к техногенному прессу и менее востребованными промыслом. У сиговых рыб отмечаются различные нарушения нормального хода гаметогенеза, ведущие к снижению плодовитости, пропуску нереста, появлению интерсексуальных особей, ускорению созревания с образованием карликовых форм и др. (Решетников, 1995; Савваитова и др., 1995; Чеботарева и др., 1996; Лукин и др., 1998; Селюков, 2007 и др.).

4.2. Сиговые рыбы. Гаметогенез и половые циклы у сиговых рыб ледовитоморского бассейна хорошо изучены (Иванчинов, 1935; Дрягин, 1949; Москаленко, 1958, 1971; Вотинов, 1963; Дормидонтов, 1974; Иванова, 1980; Халатян, 1981, 1985; Савваитова и др., 1995; Чеботарева и др., 1996,1997 и др.). Однако в условиях Обь-Иртышского бассейна с его природно-климатическими особенностями и высоким уровнем антропогенного воздействия детальных цитоморфологических исследований гаметогенеза у этих видов не проводилось. Поэтому для изучения этих процессов у сиговых рыб с разной экологической спецификой и сложившимся поведенческим стереотипом нами были выбраны озерная и речная формы пеляди, сибирская ряпушка и муксун (Селюков, 1986,1987; 2002а,б; Исаков, Селюков, 2005, 2009, 2010 и др.).

ПЕЛЯДЬ. Фазы гаметогенеза, сроки созревания и ход половых циклов у озерной пеляди из разноширотных водоемов имеют отчетливую тенденцию к сокращению длительности при больших размерно-весовых показателях в озерах южной части среднетаежной зоны, характеризующихся большей кормностью и продолжительностью периода открытой воды. В относительно чистых водоемах отклонений в состоянии репродуктивной системы не выявляется (Селюков, 1987).

Самки обской пеляди в разные периоды овариального цикла представлены фертильными особями, готовыми к предстоящему нересту и рыбами, его пропускающими. У первых в начале анадромной миграции в устье Оби ооциты старшей генерации (ОСГ) находятся в разных фазах вителлоге-неза. В яичниках пропускающих нерест особей репаративные процессы замедлены, присутствуют резорбирующиеся опустевшие фолликулы, ОСГ представлены преимущественно превителлогенными ооцитами, реже — ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы, встречаются атретические тела. Такие рыбы в конце периода нагула встречаются на салмах (мелководьях) в южной части Обской губы (рис. 2).

У пеляди в Обь-Иртышском бассейне отмечается некоторое снижение репродуктивных показателей — атрезия вителлогенных и даже преви-

теллогенных ооцитов у самок, дегенерация сперматоцитов у самцов; у тех и других в гонадах присутствуют паразиты, что свидетельствует об ослаблении их организма. В наибольшей степени это свойственно неполовозрелым или с отсроченным половым созреванием особям речной пеляди на местах нагула, где вероятность интоксикации наибольшая. Нарушения у мигрирующих на нерест производителей отмечались в редких случаях.

СИБИРСКАЯ РЯПУШКА — п олупроходной вид, проводящий большую часть жизненного цикла в Обской губе. В период зимовки у неполовозрелых особей в яичниках II стадии зрелости ОСГ представлены превителлогенными ооцитами, среди которых присутствуют многочисленные гнезда оогоний, но оогониальные митозы не выявляются; у некоторых самок в яичниках Ша стадии между ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы также отмечены оогошш и ранние мейоциты. У отнерестившихся рыб в начале зимовки среди опустевших фолликулов основную массу половых клеток составляют превителлогенные ооциты и небольшое количество ооцитов фазы вакуолизации, к февралю их число возрастает, а часть ОСГ вступает в фазу накопления мелкозернистого желтка. Полное восстановление гонад у таких особей происходит в течение летнего периода и одновременно накапливается фонд ооцитов, созревающих к предстоящему нерестовому сезону. Самки вступают в нерестовое стадо на следующий год после нереста. Некоторая часть рыб (до 7-10%) нерест пропускают, в начале зимовки старшей генерацией половых клеток у них являются ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка. В течение зимы вителлогенез продолжается, в летний период его темп возрастает, и осенью яйцеклетки вступают в период созревания, т.е. через 2 года после предыдущего нереста (Исаков, Селюков, 2010).

У неполовозрелых самцов ряпушки формирование сперматогониев Б-типа в зимний период продолжается. Семенники отнерестившихся рыб в период зимовки находятся во II стадии зрелости — со сперматогониями A-типа и резорбирующимися невыметанными спермиями. Семенники других фертильных особей (до 30 %) находятся в IV стадии зрелости — их ампулы заполнены массами зрелых спермиев. Аналогичное состояние гонад у ряпушки р. Лены объяснялось тем, что половые клетки у таких особей ко времени нереста в октябре не успевают достичь дефинитивного состояния, за зиму следы незаконченной волны сперматогенеза исчезают и гонады возвращаются во II стадию (Дормидонтов, 1974).

МУКСУН. Репродуктивная система у самок обского муксуна формируется продолжительное время, полового созревания они достигают в возрасте 10+... 13+. У части зрелость может наступать в возрасте 9+. В 5060-е гг. муксун созревал на седьмом-десятом годах жизни (Москаленко, 1958; Петрова, Касьянов, 1980). В ходе овариальных циклов в яичниках муксуна в течение летнего периода завершается резорбция фолликулярных оболочек—следов прошлогоднего нереста, но вителлогенез продолжается на высоком уровне у тех особей, которые уже в ходе анадромной миграции после зимовки в Обской губе фактически сформировали нерестовое стадо текущего года.

Проведенные исследования подтвердили двух- и трехлетнюю периодичность овариальных циклов муксуна (Селюков, 20026, 2007; Исаков, Селюков, 2005, 2010). В случае двухлетней периодичности (пропуск одного нереста) у самок в летний период следующего за нерестом года завершается репарация гонад и формируется фонд превителлогенных ооцитов; в течение следующих зимовки и летнего нагула у них протекают процессы вителлогенеза, завершающиеся в сентябре-октябре периодом созревания и нерестом.

При трехлетней периодичности полового цикла в яичниках самок в посленерестовый период темп репарационных процессов понижен, формирование фонда половых клеток проходит на низком уровне. Во вторую зиму после нереста ОСГ вступают в фазу вакуолизации цитоплазмы, а на следующее лето происходит интенсивное пополнение фонда оогоний и ранних мейоцитов. Осенью второго после нереста года в цитоплазме ОСГ появляются желточные гранулы, накапливающиеся в течение всей зимовки, и после миграции из Обской губы весной-летом третьего года в ооцитах проходит интенсивный вителлогенез. С непродолжительным перерывом на время нагула в соровой системе анадромная миграция переходит в нерестовую.

Таким образом, в течение жизненного цикла самки обского муксуна в сложившихся условиях (при позднем половом созревании, а также при двух и трехлетних пропусках нереста) смогут отнереститься один-два, редко — три раза. При этом один овариальньш цикл должен быть трехлетним — в течение дополнительного года проходят не только репарационные процессы в гонадах, но и пополняется резервный фонд половых клеток, формируется потенциальная плодовитость.

Замедление сперматогенеза, отмечающееся у части фертильных самцов в период зимовки и летнего нагула, приводит к пропуску очередного

нереста, т.е. к двухлетнему половому циклу (Селюков, 20026; Исаков, Селюков, 20036, 2010).

Рис. 2. Резорбция вителлогенных ооци- Рис. 3. В гонаде муксуна среди ооцитов тов (стрелка) у пеляди на салмах Оби; цисты сперматоцитов (стрелка); салмы август Оби

Высокая концентрация на салмах неполовозрелых и с различными нарушениями гонад фертильных особей муксуна, пеляди (рис. 2,3) и чира является следствием сложившегося в это время благоприятного гидрологического режима, где рыбы не столько нагуливаются, сколько восстанавливают свои жизненные ресурсы. Данный район следует рассматривать как «стацию переживания», население которой составляет популяционный резерв (муксун, в меньшей степени — пелядь и чир), включающийся в состав нерестового стада, способствуя поддержанию численности популяции (Селюков, 2002а,б, 2007).

4.3. Карповые рыбы. Характер гаметогенеза при половом созревании и в ходе половых циклов исследованных видов в условиях озерно-речных систем Обь-Иртышского бассейна в целом не различается с таковым у карповых в других регионах России (Кошелев, 1978, 1984; Макеева, Емельянова, 1989; Халько, Таликина, 1993 и др.). Специфика жизненного цикла этих видов в Оби обусловлена ежегодными зимними заморами, избегая которые, они в конце периода нагула поднимаются в верховья притоков.

ПЛОТВА. Весной, во время катадромной миграции в пойму Оби, у неполовозрелых особей яичники находились во II стадии зрелости, ОСГ были представлены превителлогенными ооцитами. Гонады половозрелых самок переходили в IV стадию зрелости и ОСГ вступали в период со-

зревания. В это время выраженных морфофункционалъных отклонений в состоянии половых желез у них не выявлялось. У половозрелых самцов в гонадах III стадии половые клетки были представлены сперматогония-ми, сперматоцитами и сперматидами. В различных водоемах региона в зимне-весенний период патологий в состоянии половых желез также не установлено.

Нарушения состояния гонад у части самок плотвы отмечали в конце летнего периода (рис. 4), а в сентябре в яичниках выявляли дегенерацию превителлогенных ооцитов, ядерная оболочка которых теряла типичные очертания, а клеточная мембрана отставала от цитоплазмы и набухала. Такие отклонения отмечаются у плотвы в местах со стабильно высоким уровнем загрязнений промышленными и бытовыми стоками — протекающая по Тюмени р. Тура и р. Пур — по Тарко-Сале (Селюков, 2007).

Рис. 4. Начало атрезии ооцитов фазы рис. 5. Цисты гельминтов в яичнике вакуолизации цитоплазмы у плотвы; окуня; оз. Песчаное; июль р. Тура; август

ЕЛЕЦ. У самок и самцов проявлений цитоморфологических отклонений в развитии половых желез в период нерестовой миграции в пойму Оби не выявлено. Замедление полового созревания вызвано низкой кормностью загрязненного водоема и непродолжительным нагульным периодом — с конца мая до середины августа, когда елец начинает зимовальную миграцию в верховья таежных речек. В это время у части особей обоего пола наблюдали резорбцию половых клеток, у всех рыб созревание замедлялось на 2-3 года. У особей из Туры отклонения в состоянии половых желез отмечены на участке реки в центральной части

Тюмени, тогда как выше и ниже по течению нарушения были незначительны или отсутствовали.

ЯЗЬ. Исследование гонад у язя из притоков Средней Оби (Вынга, Быстринка, Пим и Юганская Обь), проведенные в начале периода нагула, показали нормальное прохождение оогенеза у неполовозрелых и половозрелых самок. Старшей генерацией половых клеток у первых были пре-вителлогенные ооциты, у фертильных — яйцеклетки периода созревания. У изученных самцов в гонадах II и III стадий зрелости половые клетки представлены сперматогониями и сперматоцитами. В семенниках неполовозрелых особей встречались сперматогонии с пикнотическими ядрами; у половозрелых рыб нарушений половых клеток не выявлено.

К концу периода нагула и в ходе зимовальной миграции у самок язя в слабо развитых яичниках II стадии зрелости встречались редкие нарушения превителлогенных ооцитов, в массе присутствовали оогонии, ранние мейоциты и молодые превителлогенные ооциты. Половыми клетками 3+.. .б Клетних самцов были сперматогонии А-типа, что свидетельствовало о низком темпе сперматогенеза. Нередко у трех-четырехлетних особей язя проявлялись дегенеративные изменения половых желез. Гонады были представлены недоразвитой стромой, половые клетки в них встречались крайне редко.

Таким образом, у карповых рыб в разных участках Обь-Иртышского бассейна слабо проявляющиеся или отсутствующие в половых железах в зимне-весенний период отклонения, к концу нагульного периода в зонах повышенного загрязнения захватывали группы вителлогенных и даже превителлогенных ооцитов у самок, сперматогониев — у самцов.

4.4. О куневые рыбы. Изучение состояния гонад и половых циклов у окуня и ерша в ряде водоемов Обь-Иртышского бассейна не выявило существенных различий с ранее описанными у этих видов (Кулаев, 1927; Мейен, 1927; Кошелев, 1978, 1984; Буцкая, 1985 и др.). Обнаруженные отклонения в их развитии обусловлены высоким уровнем загрязнений (Таликина и др., 1996 и др.).

ОКУНЬ. В ходе полового созревания 2+-летних самок в яичниках III стадии зрелости старшая генерация половых клеток в конце периода нагула представлена ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы. Осенью в них начинается процесс накопления желтка, завершающийся в конце зимнего периода. Во время весенней миграции в пойму Оби отклонений в их половых железах не выявлено. Нерест в устьевых участках притоков кратковременный и проходит во второй половине мая, после которого

яичники переходят в VI-II стадию зрелости. В период летнего нагула у неполовозрелых и, реже, зрелых особей в яичниках отмечены патологические изменения. В семенниках части самцов встречались дегенерирующие сперматогонии и спермии. В целом, у окуня в водоемах разных широтных зон показан относительно невысокий уровень дегенерации семенников, в отличие от яичников. Отмечен мощный паразитарный пресс в экологически чистом оз. Песчаное (рис. 5) и полное отсутствие паразитов при незначительных патоморфологических изменениях гонад в нефтезагряз-ненном оз. Пильтанлор, что могло быть вызвано подавлением нефтяным загрязнением промежуточных хозяев (моллюсков). У рыб, готовящихся к первому нересту в условиях постоянной контаминации, патологические изменения выражены в большей степени. В дальнейшем доля таких особей снижается, периодически возрастая во второй половине нагульного сезона, в том числе у старших возрастных групп.

ЕРШ. Проведенный анализ состояния яичников у этого вида выявил патоморфологические изменения вителлогенных ооцитов из р. Туры в центральной части Тюмени и менее заметные — у рыб из реки выше городского массива. Нарушений генеративной ткани у самцов не было установлено; в семенниках начала IV стадии зрелости половые клетки представлены спермиями, реже — сперматидами. В яичниках рыб, отловленных в реке ниже города и находившихся во II и III стадиях зрелости, отмечались единичные атретические тела, описываемые (Фалеева, 1975, 1997) как следы резорбции вителлогенных ооцитов. Проведенный анализ состояния гонад у ерша из водоемов с разной степенью техногенной нагрузки позволил выявить ряд отклонений в морфологии половых клеток, что обусловлено высоким уровнем загрязнений, придонным образом жизни и характером питания — факторами риска в водоемах с загрязненными грунтами и дефицитом кислорода в подледный период.

Таким образом, у исследованных представителей сиговых, карповых и окуневых рыб, преимущественно у неполовозрелых особей, к концу периода нагула в состоянии половых желез проявляются нарушения, наиболее значительные — в зонах повышенного загрязнения промышленными и бытовыми стоками. При низких температурах в подледный период развитие патологий у рыб замедляется, с другой стороны, это может быть обусловлено селективной смертностью таких рыб в зимний период (Решетников и др., 1999).

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПЕЧЕНИ И ЖАБЕРНОГО АППАРАТА РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОГО ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

5.1. Обзор литературы по влиянию токсикантов на состояние внутренних органов рыб. В обзоре анализируется состояние печени и жабр — одних из важнейших органов, обеспечивающих полноценное формирование и функционирование репродуктивной системы в течение жизненного цикла. Кроме того, основными воротами поступления в организм токсикантов являются жабры, кожа и желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), а органами детоксикации и выведения — печень, ЖКТ и почки. Именно эти органы поражаются в наибольшей степени, что и определило наш выбор. В условиях интенсивного загрязнения водоемов степень устойчивости рыб определяется способностью эффективно метаболизировать и выводить поступающие в организм токсиканты (Лукьяненко, 1989). Жаберный аппарат первым подвергается их воздействию, и при отравлении рыб ксенобиотиками различной природы характер поражения жабр сходен, различна лишь степень регистрируемых структурных изменений (Межнин, 1973;Матей, 1987,1990;Матей, Жабрева, 1989; Матей, Павлов, 1993; Моисеенко, Лукин, 1999; Моисеенко, Шарова, 2006; Селюков, 2007 и др.). На печень рыб, как орган с широким функционально-метаболическим профилем, при интоксикации приходится основная нагрузка. В условиях хронического воздействия тяжелых металлов, нефтепродуктов, пестицидов в ней отмечаются очаговые кровоизлияния, ли-поидная дегенерация с признаками некроза и разрастанием соединительной ткани, структурные аномалии гепатоцитов и их деструкция с образованием в органе каверн и др. Характер и глубина патологий внутренних органов варьируют в широком диапазоне (Thome et al., 1993; Савваитова и др., 1995; Моисеенко, Лукин, 1999; Решетников и др., 1999).

5.2. Сиговые рыбы. При оценке состояния жаберного аппарата и печени у сиговых рыб из водоемов Обь-Иртышского бассейна в течение годового цикла были установлены значительные патоморфологические изменения. В жаберном эпителии они проявлялись в слиянии респираторных ламелл, гиперемии их апикальных участков, деструкции клеток эпителия. У неполовозрелых самок жаберные лепестки срастались в их средней части с образованием крупных кровеносных лакун, вследствие разрушения стенок кровеносных сосудов; ламеллы расширены, в терминалях филаментов много слизистых клеток. Отмечались отслоение эпителия ламелл и отеки; реже и

с меньшими проявлениями патологии встречались у половозрелых особей. Среди сиговых, зимующих в Обской губе, уряпушки и пеляди такие аномалии проявлялись в меньшей степени (рис. 6 а, б), хотя у пеляди в этот период они выявлялись почти у половины исследованных рыб. У зимующего в Обской губе муксуна патоморфологические изменения в жабрах зарегистрированы у всех особей: респираторные ламеллы срастались, клетки жаберного эпителия дегенерировали (рис. 6 в). В период зимовки установлены нарушения и у всех особей чира, однако степень поражения была невысокой. При нерестовой миграции в Среднюю Обь (сентябрь) отклонения в жаберном аппарате умуксуна менее значительны, но присутствовали почти у половины особей, сходное состояние жабр отмечено у пеляди (рис. 6 г). У мигрирующих в чистые уральские притоки пеляди,чира и сига -пыжьяна аномалии были редки.

Рис. б. Состояние жаберного аппарата у ряпушки (а), пеляди (б, г), и муксуна (в)

а — гиперемия респираторных ламелл; Обская губа; февраль б —- жаберные филаменты без серьезных патологий; анадромная миграция в устье Оби; июнь

в — слипание и дегенерация ламелл; видны зоны гемостаза; Обская губа; декабрь г — гемостаз и дегенерация респираторных ламелл; Средняя Обь; сентябрь

Печень у зимующих в Обской губе сиговых рыб имела определенные отклонения: у части особей выявлены значительные разрастания стенок сосудов, наблюдались дегенеративные изменения гепатоцитов. У ряпушки патологических изменений в этом органе почти не отмечено, тогда как у пеляди и муксуна такие отклонения установлены у половины изученных рыб, в меньшей степени они отмечены у чира. В период ана-дромной миграции из Обской губы у пеляди и муксуна встречались участки дегенерации гепатоцитов с образованием каверн. Меньшее количество таких аномалий установлено у производителей, мигрирующих на нерест в Среднюю Обь. У части самок чира при анадромной миграции в устье Оби отмечено расслоение печеночной ткани. У чира и сига-пыжьяна (до 30 %) при нерестовой миграции в уральские притоки в цитоплазме гепатоцитов выявлено интенсивное накопление липидных капель, частичное разрушение их структуры.

Таким образом, у всех видов сиговых рыб наиболее значительные и разнообразные отклонения проявляются в жаберном аппарате, печень поражена в меньшей степени. Наименее резистентной и наиболее чувствительной к токсикантам группой являются особи младших возрастов и неполовозрелые самки, что в условиях интенсивного загрязнения Оби ведет к депрессии популяций сиговых рыб. Половозрелые самки и самцы имеют менее выраженные отклонения, а нерестовое стадо формируют наиболее резистентные производители. Среди исследованных сиговых рыб более устойчивыми к антропогенному воздействию были чир и пелядь, а наибольшее количество патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени обнаружено у муксуна.

5.3. Карповые рыбы. Исследованные представители этого семейства отличались от сиговых рыб менее выраженными нарушениями в морфологии жабр и печени. Только в наиболее загрязненных участках притоков Средней Оби или вблизи городов и крупных поселков выявлялись значительные нарушения структуры исследованных органов. Самым многочисленным видом, присутствующим во всех сборах, была плотва. Наибольшая степень патоморфологических изменений в жаберном эпителии и печени плотвы отмечена в Туре из центральной части Тюмени. По завершении периода нагула отклонения были наиболее значительны (рис. 7 а-в), тогда как в зимне-весенний встречались редко или не выявлялись совсем (Селюков и др., 2003в). В морфологии жаберного эпителия проявляются определенные изменения — возрастают длина респираторных ламелл, число слоев вставочного эпителия, на поверхности жаберных лепестков

а — жаберные филаменты нормального

вида; февраль; б — жаберные филаменты с зонами

дегенерации; сентябрь; в — то же крупным планом; клеточный детрит на месте клеток жаберного эпителия

Рис. 7. Жабры плотвы из р. Туры

образуется «корка» (загустевшая слизь), играющая роль препятствующего интоксикации барьера. На участке реки Пур в пределах городской черты (Тарко-Сале) в период летнего нагула у 60-70% исследованных особей плотвы в структуре жаберного аппарата отмечали аномалии, тогда как в 30 км ниже по течению соотношение патологий и нормы обратное. В отличие от жабр, в п е ч е н и плотвы отклонений не выявлено, меньше они были и у плотвы из Пура вне городской черты. Отчетливые различия в состоянии печени установлены у разновозрастных особей плотвы из притоков Средней Оби. У половозрелых рыб в печени отмечена незначительная гиперемия, тогда как у незрелых или пропускавших предстоящий нерест особей крупные гепатоциты были заполнены большим количеством жировых включений, а у отдельных рыб гепатоциты дегенерировали. В летне-осенний период в гиперемированной печени самок и самцов плотвы из Юганской Оби возрастала площадь участков с дегенерирующими гепатоцитами. Сходные явления отмечены у язя и ельца, однако наиболее значительные отклонения в жаберном эпителии и печени язя выявлялись в конце летнего периода в Туре ниже городской черты. У этого вида

встречались участки дегенерации гепатоцитов с образованием обширных полостей. Существенные патологии в жаберном аппарате и печени ельца также выявлены преимущественно в летне-осенний период в зонах повышенного загрязнения Среднего Приобья (Селюков, 2007).

Таким образом, обладая сходными с отмеченными для сиговых рыб отклонениями в жаберном аппарате и печени, наиболее массовые представители карповых рыб в водоемах Обь-Иртышского бассейна характеризуются менее выраженными и реже встречающимися нарушениями этих органов. Исключением являются водоемы в зонах повышенной техногенной нагрузки вблизи поселений или производственные участки в Среднем Приобье.

5.4. Окуневые рыбы. Выявленные отклонения в жабрах и печени у сиговых и карповых рыб в целом свойственны и окуневым рыбам. Было установлено, что в Пуре в пределах Тарко-Сале и ниже по течению в жабрах большинства самок окуня встречались значительные нарушения в виде срастания респираторных ламелл, деструкции клеток афферентной зоны, десквамации жаберного эпителия, В Туре, протекающей по центральной части Тюмени, в жабрах этого вида также отмечены существенные нарушения: жаберные филаменты отдельных особей были истончены, значительная часть клеток эпителия дегенерировала. В еще большей степени воздействию токсикантов оказался подвержен ерш. В Туре, в пределах городской черты (Тюмень) в летне-осенний период у особей обоего пола клетки жаберного эпителия располагались рыхло, вследствие дегенерации появлялись многочисленные полости. Наиболее глубокие нарушения жаберного эпителия, проявлявшиеся в полной дегенерации респираторных ламелл на отдельных участках филаментов, отмечали у большинства рыб ниже основной зоны городского массива.

В п е ч е н и всех исследованных самок и самцов окуня из зон загрязнений в притоках Средней Оби в летний период печеночная паренхима расслаивалась на отдельные группы гепатоцитов. У части особей в этом органе встречались паразиты, в некоторых водоемах (оз. Песчаное) поражавшие всех рыб. В печени большинства самок и самцов окуня из Пура и Туры отмечались участки с дегенерирующими гепатоцитами.

Особенно значительные нарушения в печени ерша наблюдали в июле — в период летнего повышения температур. В интенсивно васку-ляризованной ткани этого органа выявлялись обширные зоны дегенерирующих гепатоцитов, кавернизация печеночной паренхимы; отмечались цирротические изменения стенок желчных протоков. У отловленных в предзимний период (октябрь) рыб такие участки встречались значи-

тельно реже (Селгоков, 2007). При сопоставлении характера и степени патологических изменений исследуемых органов у окуня и ерша следует иметь ввиду особенности их образа жизни и характера питания. Именно в грунтах накапливаются токсические фракции промышленных и бытовых стоков, что в наибольшей степени отражается на морфофункциональном состоянии бентофага-ерша. На окуня, ведущего пелагический образ жизни, интоксикация водоемов оказывает меньшее воздействие.

Таким образом, проведенные круглогодичные исследования состояния жаберного аппарата и печени основных представителей разных систематических групп туводных рыб Обь-Иртышского бассейна, населяющих разнотипные водоемы в разных природно-климатических зонах, показали наименьшую степень резистентности сиговых рыб, в особенности неполовозрелых особей. Среди сиговых в меньшей степени оказываются поражены планктофаги (ряпушка и тугун), в большей — бентофаги (сиг-пыжьян, чир), а муксун и пелядь, мигрирующие на нерест в наиболее загрязненную Среднюю Обь, имеют и наибольшее количество нарушений. Карповые рыбы характеризуются наибольшей устойчивостью и менее выраженными отклонениями в жаберном эпителии и печени, за исключением зон повышенного техногенного воздействия вблизи развитой производственной (Среднее Приобье) и городской инфраструктуры. Своеобразной промежуточной группой можно считать окуневых, в силу экологических особенностей характеризующихся большей (ерш) или меньшей (окунь) степенью патологических изменений жаберного аппарата и печени.

Нарушения в морфофункциональном состоянии органов рыб из водоемов Обь-Иртышского бассейна усиливаются его природно-климатической спецификой. На хронически интоксицированный организм даже слабые флуктуации не только техногенного характера, но и природного фона, в первую очередь заморные явления, оказывают губительное воздействие, как это имело место во время замора в Обской губе, ставшего причиной массовой гибели сиговых рыб (Матковский и др., 2008). Однако, как отмечалось (Павлов и др., 2006), в настоящее время уровень и масштабы фундаментальных исследований организации и развития водных экосистем Западной Сибири снизились, природоохранные технологии часто неэффективны, стратегия рационального природопользования остается практически не разработанной. В связи с этим нами предприняты определенные шаги в направлении изучения возможностей активизации природных аутореабилитационных механизмов рыб, в первую очередь сиговых, при воздействии экстремальных природных и техногенных факторов.

Глава 6. АКТИВИЗАЦИЯ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА РЫБ СЛАБЫМИ ИМПУЛЬСНЫМИ МАГНИТНЫМИ ПОЛЯМИ

6.1. Обзор литературы по естественным механизмам аутореабн-лнтацни рыб в экстремальных условиях. Приводится обзор органов и систем, поддерживающих гомеостаз рыб в условиях острой и хронической интоксикации. Одним из наиболее развитых органов иммунитета и естественной цитотоксичности, местом синтеза энергетических и молекулярных протекторов является печень (Арцимович и др., 1992; Маянский, 1992; Пирузян, 2002; Knapen et al., 2004 и др.). Высокой реактивностью обладают и элементы жаберного эпителия (Матей, 1986-1990; Заботкина, Комов, 1999; Роева и др., 1999; Kennedy, Farrell, 2005; Моисеенко, Шарова, 2006 и др.). Описывается процесс развития адаптивных реакций рыб на природные и техногенные факторы (Гантверг и др., 1988; Юровицкий, 1998; Немова и др., 2006; Fisher et al., 2006; Matsuo et al., 2006 и др.). Рассматриваются примеры высокой чувствительности живых объектов к слабым и сверхслабым электромагнитным излучениям, сверхнизким дозам химических соединений (Чижевский, 1973; Пресман, 1968; Бурлакова и др., 1990; Бурлакова, 1994; Подколзин и др., 1994; Ризниченко, Плюснина, 1996; Popp, Chang, 1998; Бурлаков и др., 1999, 2000, 2009 и др.). Анализируются механизмы действия факторов низкой интенсивности на биологические объекты разного уровня организации (Голант, 1989; Бинги, 1995,2006; Аксенов, 2004; Гапеев и др., 2006; Галль, Галль, 2009 и др.) и рассматриваются подходы к повышению устойчивости и продуктивности рыб (Микодина, 1988,1999; Аверьянова и др., 1991; Цой, Сергиенко, 1992; Попова, 2004 и др.).

Наименее устойчивыми к экстремальным влияниям оказываются эмбрионы и молодь рыб, поэтому необходима разработка методов повышения резистентности организма именно на этих стадиях. Одним из таких подходов может быть использование слабых импульсных магнитных полей (СИМП).

6.2. Коррекция СИМП темпа соматического и генеративного развития короткоцикловых модельных видов рыб в раннем онтогенезе.

Начальные исследования проводили на быстросозревающих короткоцикловых видах. После обработки СИМП тетрагоноптеруса на этапе вылунления темп роста и масса подопытной молоди в 2-3 раза превышали показатели контрольных особей, интенсивность гаметогенеза и плодовитость были выше (pO.OOl), а сроки полового созревания на 1.5 месяца короче. Об-

работка СИМП производителей живородящей моллинезии уже в первом поколении приводила к появлению ксантофоровой пигментации плавников. В последующих генерациях, во втором поколении (Р22) и после возвратного скрещивания закрепления полученной модификации не отмечалось, что подтверждает мягкий характер проведенной коррекции и позволяет использовать данный подход для мобилизации адаптивно значимых признаков «дикого» типа без модификации генотипа (Селюков и др., 2008а).

6.3. Активизация слабыми импульсными магнитными полями устойчивости эмбрионов вьюна к воздействию нефти. С целью отработки подходов повышения неспецифической резистентности рыб к хроническому воздействию наиболее типичных поллютантов р.Оби — нефти и нефтепродуктов—был выбран вьюн как признанный модельный объект экспериментальной эмбриологии. Эмбрионы вьюна контрольной партии в среде с водорастворимой фракцией нефти (ВРФН) имели высокую выживаемость (92%), но значительные отклонения в развитии (76%), а преобработка СИМП на стадии мелкоклеточной бластулы при сходной выживаемости (94.5%) снижала количество аномальных особей до 44%. Проведенные на эмбрионах исследования позволили также выявить чувствительные стадии развития и время экспозиции, которые использовались в работах с сиговыми рыбами.

6.4. Повышение СИМП неспецифической резистентности молоди сиговых рыб в условиях хронического загрязнения среды нефтепродуктами. ВРФН. Серия А. Пребывание личинок тугуна в течение 10 суток в растворе токсиканта (1 вариант) вызывало необратимые изменения внутренних органов, выражавшиеся в деструкции кардиомиоцитов (рис. 8 а), обширных зонах некротизированных нейронов в головном и спинном мозге. Наиболее выраженные патологические изменения проявлялись в структуре туловищной мускулатуры (рис. 8 б). В течение нескольких суток вся молодь погибла, в то время как у обработанной СИМП на этапе вылупления и помещенной в ВРФН (2 вариант) нарушений не выявлялось, возрастало общее число ППК. К возрасту 40 суток, после десятикратной смены раствора ВРФН, у обработанных и контрольных мальков явных различий в состоянии исследованных органов не отмечалось (рис. 9 а-г) (Селюков, Беспоместных, 2006).

Все личинки сига-пыжьяна погибли в растворе токсиканта через 7-9 суток, тогда как у обработанной СИМП молоди выживаемость составляла 68%. В возрасте 14 суток число ППК у этих личинок совпадало

с контролем, а к 28 — превысило его (р<0.05). Патоморфологических изменений внутренних органов не было установлено.

Рис. 8. Дегенерация миокарда (а), деструкция поперечнополосатой мускулатуры и нейронов в спинном мозге (б) у молоди тугуна в среде с ВРФН; 15 суток

Рис. 9. Структура миокарда (а, в), туловищной мускулатуры и нейронов спинного мозга (б, г) у молоди тугуна из контроля (а, б) и обработанной СИМП (в, г); 40 суток

Упеляди имуксуна во всех вариантах эксперимента различий в выживаемости и морфофункциональном состоянии внутренних органов не выявлялось. Число гоноцитов у пеляди обоих вариантов в ВРФН было сходно и характеризовалось высокой вариабельностью. Если у муксуна действие токсиканта снижало количество гоноцитов в три раза, то у обработанной СИМП молоди число половых клеток совпадало с контролем.

Таким образом, обработка СИМП на этапе вылупления молоди сиговых рыб обеспечивает повышение выживаемости тугуна и сига-пыжьяна в растворе ВРФН фоновой для Оби концентрации, а на муксуна и пелядь используемый режим такого влияния не оказывает. Данный факт свидетельствует о повышенной устойчивости к ВРФН этих видов, т.к. муксун и некоторая часть пеляди периодически совершают нерестовые миграции в загрязненную Среднюю Обь.

Серия Б. Двукратная обработка СИМП молоди сиговых рыб на более поздних стадиях постэмбрионального онтогенеза положительной коррекции не выявила. Полная гибель молоди тугуна в опыте и контроле наступила через две недели после начала эксперимента. У пеляди после 8 смен ВРФН наблюдали дегенерацию гепатоцитов и клеток слизистой кишечника, смертность достигала 49.7%; у обработанной СИМП молоди состояние всех исследованных органов не отличалось от контроля, ее гибель составила 35%. В головном и спинном мозге у интоксицированного муксуна (вариант 1) часть ядер нейронов дегенерировала, и к возрасту 40 суток смертность достигала 57%. Несмотря на отсутствие у обработанной СИМП молоди нарушений, ее гибель также была высокой — 56%; смертность контрольного муксуна составила 34%. Количество гоноцитов у пеляди в растворе токсиканта снизилось в 1.7 раза, у остальных видов достоверного изменения их числа не отмечено.

Таким образом, молодь сиговых рыб к хронической интоксикации нефтью фоновой концентрации имела различную степень устойчивости, что отражало ее видоспецифичность. По возрастанию чувствительности к ВРФН и повышения эффективности однократной преобработки СИМП личинки распределялись в следующем порядке: пелядь—»муксун—»тугун—»сиг-пыжьян. Резистентность к токсиканту более взрослой молоди снижалась в ряду: чир>сиг-пыжьян>муксун>пелядь>тугун. Число половых клеток и диапазон их варьирования у молоди сиговых рыб, переведенных в ВРФН на разных стадиях постэмбрионального онтогенеза, были выше у личинок, помещенных в токсикант в более старшем возрасте. В этих условиях об-

работка молоди СИМП не оказывает достоверного влияния на количество гоноцитов.

ФЕНОЛ. У молоди сиговых рыб при хронической фенолыюй интоксикации число ППК изменяется в широком диапазоне. Если у пеляди количество половых клеток снижалось, то у сига-пыжьяна,муксуна и чира токсикант на их число достоверного влияния не оказывал. При двукратной обработке молоди СИМП изменение количества половых клеток у пеляди, сига-пыжьяна и муксуна в токсиканте недостоверно и варьирует незначительно. В отличие от них, у молоди чира диапазон варьирования ППК резко возрастал. Среди остальных сиговых именно у этого вида в наибольшей степени выражена специфическая реакция колебания числа половых клеток на различные токсиканты и действие СИМП, что может отражать генетическую нестабильность чира, обусловленную неполной завершенностью становления кариотипа (Цой и др, 1996; Пак, 2004). Варьирование числа гоноцитов у молоди сиговых рыб при воздействии СИМП в растворе фенола снижалось в направлении: чир> муксун>сиг-пыжьян> пелядь (рис. 10).

100

а 80 §

I 60

о к о

Ь 40

о «

о к

V 20

Рис. 10. Число гоноцитов у молоди сиговых рыб в эксперименте с фенолом (40 суток)

пелядь сиг-пыжьян муксун чир

□ контроль О 1 вариант 0 2 вариант

Таким образом, в зависимости от биологии вида один и тот же частотный режим СИМП оказывает разное воздействие на молодь, обладающую различной устойчивостью к токсиканту, что указывает на видовую специфичность к данному корректирующему фактору. Сиговые рыбы с разной экологией и продолжительностью жизненного цикла на различных стадиях раннего онтогенеза по-разному реагируют на применяемые частотный диапазон и кратность обработок СИМП, что свидетельствует о стадиеспецифичности и дозозависимом проявлении данного воздействия.

6.5. Влияние СИМП на развитие пеляди и тугуна в раннем онтогенезе прн повышенных температурах. После обработки слабыми импульсными магнитными полями эмбрионов пеляди на стадии пигментации глаз в условиях повышенных температур (4-5°С), не являющихся для этого вида критическими (Лебедева, 1989), темп эмбриогенеза замедлялся, вылупление, по сравнению с контрольными, задерживалось. При вылуплении у контрольных оказывалось большее число ППК, чем у подопытных. Однако по мере дальнейшего развития количество ППК у контрольной молоди снижалось, а у обработанной оставалось неизменным. Исследование формирования линии половых клеток у тугуна показало, что при том же температурном режиме в опытной партии пролиферативная активность ППК поначалу замедлялась, в дальнейшем число клеток возрастало (Селюков и др., 2003а). Обработка СИМП эмбрионов пеляди и тугуна при повышенных температурах обусловливает повышение выживаемости молоди в постэмбриональный период.

6.6. Повышение устойчивости СИМП молоди пелядн и муксуна в условиях переменных температур. Выдерживание молоди этих видов после вылупления при переменном температурном режиме с суточной амплитудой 5-7°С и более вело к повышенной смертности. Обработка СИМП на этапе вылупления сопровождалась повышением выживаемости, что проявилось уже через две недели и далее расхождение опытной партии и контроля нарастало, у муксуна в большей степени, чем у пеляди (рис. 11).

Таким образом, была подтверждена повышенная терморезистентность не только пеляди, но и муксуна после обработки СИМП на этане вылупления.

О 40 -

0 4

23 27 31 4 8

май

июнь

продолжительность опыта

- Муксун (опыт) • Пелядь (опыт)

—о— Муксун (контроль) - -о- • Пелядь (контроль)

Рис. 11. Динамика выживаемости (%) молоди муксуна и пеляди после обработки СИМП в условиях флуктуирующего терморежима

6.7. Активизация СИМП репродукционного потенциала у озерной пеляди в местах интродукции. Обработка СИМП зародышей озерной пеляди (Аракульский р/з, Челябинская обл.) на стадии бластуляции инициирует пролиферацию ППК, что приводит к 3-8 кратному превышению их числа над контрольными. На других стадиях эмбрионального развития такая обработка только ускоряет миграцию ППК к половым зачаткам. Обработанная молодь, вселенная в озера Челябинской области, отличалась повышенной выживаемостью при экстремально высоких температурах воды (до 28°С и выше) в летний период. Ей были свойственны повышенные темп роста и накопление резервного фонда половых клеток в зимний период: с начала декабря по конец января на фоне неблагоприятного кислородного режима доля оогоний возрастала с 8.5% до 20.0%, ооцитов ранней профазы мейоза — с 4.8 до 12.6% (Селюков и др., 2000а, 2008а).

6.8. Активизация СИМП развития стерляди в постэмбриональный период. У обработанной в эмбриогенезе СИМП стерляди после ее перехода на активное питание и до завершения эксперимента в 5-месячном возрасте наблюдали более быстрый рост и высокую скоррелированность морфометрических параметров, чем у контрольной (Селюков и др., 20006, 2008а). К 100 суткам размеры гонад, объем генеративной и жировой ткани,

количество гениальных клеток у подопытных сеголеток были значительно выше, чем у контрольных. В возрасте 148 суток половые железы у рыб опытной партии отчетливо дифференцировались на яичники и семенники, и у большей части самок старшая генерация половых клеток была представлена ооцитами стадии диплотены (рис. 12), что соответствует переходу яичников в 1 стадию зрелости. У контрольных особей в области инвагинации латеральной поверхности гонад («борозда-щель»), свидетельствующей об анатомической дифференцировке по типу яичников, еще только накапливались гнезда гениальных клеток (рис. 13) (Селюков и др., 20006, 20036, 2008а).

Рис. 12. Яичник стерляди опытной партии в I стадии зрелости, ооциты стадии диплотены — начало превителлогенеза (стрелки); возраст 148 суток

Рис. 13. Анатомическая дифференци-ровка гонад по типу яичников у контрольной стерляди; гнезда гениальных клеток (стрелка); возраст 148 суток

6.9. Активизация СИМП процессов раннего онтогенеза у беспозвоночных гидробионтов в различных условиях содержания. Короткий жизненный цикл беспозвоночных гидробионтов позволяет проследить изменения, произведенные в результате применения СИМП и оценить наличие/отсутствие негативных последствий в ряду поколений.

В разные сезоны годового цикла были проведены исследования по активизации СИМП вылупления диапаузирующих цист артемии (Селюков и др., 2008а) и выявлено два периода, в которые обработка цист приводила к их высокой декапсуляционной активности: начало диапаузы осенью и ее завершение в весенне-летний триод. В таких партиях высокое, синхронное вылупление науплиусов составляло 88-96% и проходило в интервале 20-26 часов с начала инкубации (рис. 14).

Рис. ¡4. Суточная динамика (%) декапсуляции цист артемии контрольной и обработанных СИМП партий. С = +22...+24°С; по оси X — время суток (час.) К — контроль, I — осень, II — лето, III — осень+лето

В экспериментах с цериодафнией проводили ее обработку СИМП после суточной экспозиции рачков в растворе ВРФН. Показано, что при высокой в целом вариабельности выживаемости родительских особей по всем вариантам отмечена тенденция наибольшего выхода потомства в партиях, обработанных СИМП. В опытах по предварительной обработке самок с последующим переводом их в среду с ВРФН выживаемость опытных особей была выше контрольных, потенциальная и реальная плодовитость также существенно превосходили плодовитость контрольных. Повышение их численности в опытных партиях происходило вследствие увеличения выживаемости исходной «популяции» материнских особей, сокращения сроков между отрождением отдельных партий молоди и ускорения полового созревания потомства.

Таким образом, применение СИМП определенных частотных диапазонов и интенсивности может повышать неспецифическую резистентность к неблагоприятным природным и техногенным факторам в раннем онтогенезе гидробионтов разного уровня организации. Однако, поскольку СИМП имеют дозозависимый характер, видо- и стадиеспецифичны, эти особенности необходимо учитывать при использовании данного подхода в аквакультуре и продолжить исследования с этими и другими объектами в разнообразных экологических условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биология и состояние запасов рыб Обь-Иртышского бассейна исследуются давно и углубленно (Дрягин, 1948; Иоганзен, 1948; Москаленко, 1955; 1958, 1971; Петкевич, 1971; Гундризер и др., 1984; Павлов и др., 2006 и др.). Вместе с тем, детального анализа, позволяющего надежно оценить морфофункциональное состояние рыб и их основных систем в нормальных условиях и под влиянием различных факторов природного и техногенного происхождения, ранее не проводилось. Нами впервые для Обского бассейна с его специфическими условиями описаны гаметогенез, характер и ритмичность половых циклов озерной и речной форм пеляди, муксуна и сибирской ряпушки. На основании цитоморфологической оценки состояния гонад, жабр и печени у сиговых, карповых и окуневых рыб в условиях загрязнения Обь-Иртышского бассейна выявлены многочисленные нарушения и подтверждена меньшая устойчивость сиговых рыб в отличие от карповых.

Мощное антропогенное влияние последних десятилетий (загрязнения, разрушение нерестилищ, селективный промысел, интродукция чужеродных видов и др,) на водные экосистемы, нарушившее исторически сложившуюся структуру рыбного населения в Обь-Иртышском бассейне, привело к существенному снижению доли сиговых и возрастанию карповых рыб.

Вследствие продолжающегося техногенного пресса большинство традиционных мест нагула, нереста и зимовки сиговых будут уничтожены или радикально трансформированы, и перспектива их полноценного существования в течение всего жизненного цикла оказывается проблематичной.

Необходимость формирования новых центров воспроизводства этих видов за пределами экологически кризисных районов становится все более актуальной (Веснина, 2010; Визер, 2010; Литвиненко, Семенченко, 2010; Матковский, 2010; Матковский, Крохалевский, 2010). На тех акваториях, где избежать такого давления невозможно — места зимовки и нагула, — следует создавать спецзаказники или зоны с особым режимом хозяйствования (Жедулев и др., 2010; Исаков, Селюков, 2010). Здесь могут быть использованы иные подходы, одним из которых, на наш взгляд (Боме и др., 2009), является создание криобанка генетических ресурсов ценных видов сиговых рыб, зимующих в Обской губе.

В новых центрах воспроизводства — сиговых питомниках — будет целесообразно использовать экологически безопасные и ресурсосбере-

тающие подходы, позволяющие получать жизнестойкий посадочный материал. Очевидно, что одним из реальных путей сохранения и поддержания численности сиговых рыб станет формирование их маточных стад в индустриальных условиях (Богданова, Князева, 2010; Костюничев, 2010), в том числе с использованием установок замкнутого водоснабжения — УЗВ (Ивойлов и др., 2007; Мелехова, Чертихина, 2009; Селюков, Мухачев, 2010; Селюков и др., 201 Об и др.). Однако большая часть молоди будет выпускаться на нагул в естественные водоемы.

Как показал богатый опыт акклиматизационных работ, за пределами природного ареала сиговые рыбы сталкиваются со сложившимся комплексом абиотических и биотических условий, далеко не всегда благоприятных для их нормального существования. В первую очередь это относится к значительным сезонным колебаниям температур, не вполне благоприятным гидрохимическому составу и кислородному режиму в подледный период, к которым так чувствительны эти представители арктического пресноводного комплекса. Поэтому следует обратить внимание на различные методы активизации эндогенных ресурсов самих объектов разведения. Разрабатываемые подходы в направлении повышения продуктивности этих видов и устойчивости к внешним воздействиям достаточно разнообразны: БАВ, низкоинтенсивные ЭМИ и т.д.

Проводимые нами работы и были ориентированы на исследование возможности повышения терморезистентности и эффективности формирования репродуктивной системы в раннем онтогенезе сиговых рыб за пределами природного ареала. В ходе исследований установлено, что влияние СИМП видоспецифично. Эффект также зависит от стадии развития и кратности проводимой обработки. После дополнительного изучения возможностей данного подхода и установления оптимальных режимов слабых импульсных магнитных полей его, среди прочих технологий, вероятно, можно будет рекомендовать для применения в аквакультуре.

ВЫВОДЫ

1. В разные геологические периоды на территории современной Западной Сибири состав ихтиофауны существенно изменялся, и в четвертичный период в Обь-Иртышском бассейне широко расселились сиговые рыбы. Вследствие интенсивного антропогенного пресса последних десятилетий их численность в составе рыбных сообществ значительно сократилась, соответственно возросла доля карповых рыб.

2. Антропогенное влияние на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, усиливающееся совокупным воздействием природных факторов, ведет к угнетению гаметогенеза рыб разных видов. У самок сиговых, карповых и окуневых рыб, преимущественно в зонах повышенного загрязнения в летне-осенний период отмечается атрезия вителлогенных, реже — превителлогенных ооцитов, у самцов — дегенерация спермато-гониев и сперматоцитов.

3. В раннем онтогенезе сиговых рыб первичные половые клетки (ППК) претерпевают цитоморфологические преобразования: полиморфноядерные клетки —> двух- и многоядерные ППК —» фрагментирующиеся синцитии. У тугуна и муксуна синцитиальные образования встречаются наиболее часто, реже — у сига-пыжьяна и чира, наименьшим разнообразием ППК характеризуется пелядь.

4. Продолжительность периодов гаметогенеза у пеляди и муксуна от дифференцировки кола до полового созревания составляет: у самок 65-75% превителлогенез и 15-20% — вителлогенез, у самцов сперматогониальный период может занимать 60-70%; митотическая активность сперматогониев у муксуна отмечается во время зимовки в Обской губе, у пеляди — в начале летнего нагула.

5. Длительность овариальных циклов сиговых рыб в бассейне Оби обусловлена интенсивностью посленерестовых репарационных процессов, темпом вителлогенеза, возрастающим во вторую половину нагульного периода, и спецификой пополнения резервного фонда оогоний и ранних мейоцитов, проходящего у пеляди и ряпушки в первое лето после нереста, у муксуна, при трехлетнем цикле — во второе.

6. В относительно стабильных природных условиях Обской губы межнерестовый интервал у ряпушки составляет 1, реже 2 года; у нерестующих в Средней Оби пеляди—2, муксуна—2-3 года; позднее половое созревание и продолжительный овариальный цикл муксуна сокращают общее число нерестов до двух, редко — трех. В зависимости от функционального состояния организма и условий среды, половой цикл у самцов исследованных видов продолжается 1-2 года.

7. При нарастающем техногенном воздействии нарушения в развитии гонад у сиговых рыб коррелируют с патоморфологическими изменениями в структуре жаберного аппарата и печени и возрастают в ряду: ряпушка—»чир—»пелядь—»сиг-пыжьян—»муксун; наибольшие отклонения отмечены у неполовозрелых особей.

8. Нарушения в морфологии жаберного эпителии и гепатоцитов у карповых и окуневых рыб Обь-Иртышского бассейна выражены в меньшей степени, чем у сиговых, и выявляются в летний и летне-осенний периоды, преимущественно у неполовозрелых особей. Степень проявления морфологических отклонений возрастает в ряду: окунь—»язь—»плотва—»елец—»ерш. В жабрах ерша и плотвы наибольшие нарушения выявлены в индустриальной зоне (Тура, Пур), в печени ельца — в нефтезагрязненных притоках Средней Оби.

9. Слабые импульсные магнитные поля способны повышать резистентность у рыб разных систематических групп и некоторых беспозвоночных гидробнонтов. В различных экстремальных природных и техногенных условиях воздействие слабых импульсных магнитных полей дозозависимо, видо- и стадиеспецифично.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Селюков А.Г. Ранний гаметогснез пеляди Coregonus peled (Gmelin) // Вестник Ленинградского университета. Биология. 1985. № 17. С. 26-32.

2. Селюков А.Г. Оогенез и половые циклы самок пеляди Coregonus peled (Coregonidae) озера Ендырь (бассейн Оби) // Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 2. С. 294-302.

3. Селюков А.Г., Елькин В.П., Вторушнн М.Н., Бондаренко О.М. Использование технологий нового поколения для повышения морфобиологического статуса пеляди за пределами естественного ареала // Вестник ТюмГУ. 2000. № 3. С. 183-193.

4. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Морфофункциональ-ные трансформации в раннем онтогенезе иртышской стерляди под влиянием слабых магнитных полей // Вестник ТюмГУ, 2000. № 3. С. 193-205.

5. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled II Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42. № I. С. 85-92.

6. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun И Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 225-235.

7. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Исаков П.В., Коев A.B. Патоморфо-логические изменения некоторых органов рыб р.Туры на примере плотвы Rutilus rutilus laeusiris (Pallas) II Вестник ТюмГУ. 2003. № 2. С. 40-52.

8. Селюков А.Г., Бондаренко О.М., Вторушин М.Н., БеспоместныхГ.Н. Коррекция сверхслабыми магнитными полями генеративной функции у сигов-планктофагов в постэмбриональном онтогенезе II Вестник ТюмГУ. 2003. № 2. С. 53-61.

9. Исаков П.В., Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариаль-ных циклов муксуна Coregonus muksim (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки в Обской губе // Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45. № 2. С. 242-250.

10. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Селюкова Г.П. Экологическая пластичность морфологических признаков в раннем онтогенезе сиговых рыб (Coregonidae) Обь-Иртышского бассейна // Вестник ТюмГУ. 2005. № 5. С. 163-173.

11. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей в раннем онтогенезе тугуна Coregonus tugim (Pallas) в условиях хронического нефтяного загрязнения // Экология. 2006. № 5. С. 365-371.

12. Селюков А.Г., Гордеева М.А., Халилова J1.P. Активизация сверхслабыми импульсными магнитными полями адаптационного потенциала у ракообразных (Cladocera) при нефтяном загрязнении // Вестник ТюмГУ. 2006. № 5. С. 55-64.

13. Селюков А.Г., Ефремова Е.В., Бондаренко Г.Н. Цитоморфологические преобразования первичных половых клеток в эмбриогенезе муксуна Coregonus mukstm (Pallas) // Вестник ТюмГУ. 2010. № 3. Медико-биологические науки, науки о Земле, химия. С. 45-51.

Монографии

1. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788): систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1989. 303 с.

2. Тюмень начала XXI века. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002. 335 с.

3. Зооиндикаторы в системе регионального мониторинга Тюменской области: методика использования. Монография. Тюмень: Тюменский государственный университет, 2006. 132 с.

4. Селюков А.Г. Морфофункциональный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. Монография. Тюмень: Тюменский государственный университет, 2007. 184 с.

5. Селюков А.Г., Солодилов А.И., Елькин В.П. Слабые взаимодействия и рсгомеостаз живых систем (прикладной аспект). Монография. Тюмень: Тюменский государственный университет, 2008. 192 с.

6. Исаков П.В., Селюков А.Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. Монография. Тюмень: Тюменский государственный университет, 2010. 184 с.

Статьи

1. Мостовская В.А., Селюков А.Г., Полякова Л.А. Гиногенез и репродуктивная потенция у пеляди // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л. 1986. Вып. 253. С. 131-138.

2. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Темп роста и развитие воспроизводительной системы у пеляди и сига-пыжьяна озера Пякуто // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1989. Вып. 295. С. 86-94.

3. Арефьев С.П., Гашев С.Н., Селюков А.Г. Биологическое разнообразие и географическое распространение позвоночных животных Тюменской области // Сб. «Западная Сибирь — проблемы развития». ИПОС СО РАН. Тюмень. 1994. С. 92-116.

4. Гашев С.Н., Селюков А.Г. Ихтиофауна Тюменской области (аннотированный список) // Ежегодник Тюменского обл. краеведч. музея. Тюмень. 1999. С. 202-215.

5. Селюков А.Г., Исаков П.В. Состояние репродуктивной системы обского муксуна в ходе овариальных циклов // Материалы VI Всероссийского Совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень. 2001. С. 158-160.

6. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М.,Шилько А.Г., Беспоместных Г.Н. Морфодинамические корреляции в раннем онтогенезе сиговых рыб под влиянием слабых магнитных полей И Материалы VI Всероссийского Совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень. 2001. С. 160-162.

7. Гашев С.Н., Алешина O.A., Арефьев С.П., Воронова О.Г., Вторушин М.Н., Гашева H.A., Донскова A.A., Жигилева О.Н., Казанцева М.Н., Казанцев А.П., Попов Н.Я., Селюков А.Г., Шаповалов С.И., Шарапова Т.А. Начальный этап мониторинга экосистем Тюмени и его пригородной зоны // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. ИПОС СО РАН. Тюмень. 2002. С. 11-23.

8. Селюков А.Г., Бондаренко О.М., Вторушин М.Н., Беспоместных Г.Н. Коррекция слабым магнитным полем генеративной системы и роста у пеляди и муксуна в постэмбриональный период // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2003а. Т. 2. С. 109-110.

9. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Бондаренко О.М., Вторушин М.Н. Влияние субпороговых температур инкубации на развитие гоноцитов и соматический рост пеляди и тугуна в постэмбриональном онтогенезе // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 20036. Т. 2. С. 115-116.

10. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Коррекция раннего гаметогенеза у сибирской стерляди и сибирского осетра слабыми магнитными полями // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. M. 2003b. Т.2. С. 116-117.

11. Исаков П.В., Селюков А.Г., Коев A.B. Состояние печени и жаберного аппарата у муксуна Coregonus muksiin (Pallas) в условиях современного загрязнения р.Оби II Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2003г. Т.2. С. 148-149.

12. Исаков П.В., Селюков А.Г. Половое созревание и половые циклы обского муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2003д. Т.2. С. 149-150.

13. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Сибирский осетр Acipenser baerli Brandt II Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004. С. 79.

14. Селюков А.Г., Крохалевский В.Р., Матковский А.К. Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004. С. 80.

15. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург:УрГУ. 2004. С.81.

16. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Нельма Stenodus lencichthys nelma (Pallas, 1776) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004. С. 82.

17. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург:УрГУ. 2004.С. 83.

18. Селюков А.Г., Матковский А.К., Крохалевский В.Р. Обыкновенный подкаменщик Colitis gobio (Linnaeus, 1758)// Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004. С. 84.

19. Беспоместных Г.Н., Селюков А.Г., Бурлаков А.Б. Модификация слабыми импульсными магнитными полями икры и ранних эмбрионов вьюна при поражении интенсивным ЭМИ // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2004. Т.З. С. 23-25.

20. Селюков А.Г., Гордеева М.А., Солодилов А.И. Возможные пути экологической реабилитации водоемов юга Тюменской области в условиях интенсивного загрязнения // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2004а. Т. 3. С. 58-59.

21. Селюков А.Г., Солодилов А.И., Беспоместных Г.Н., Шарапова Н.В. Модифицирующее влияние слабых импульсных магнитных полей на молодь сиговых рыб при нефтяном загрязнении // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 20046. Т. 3. С. 61-62.

22. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Исаков П.В. Видоспецифическая резистентность молоди сиговых рыб (Coregonidae) к нефтяному загрязнению // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2004в. Т. 3. С. 62-63.

23. Исаков П.В., Селюков А.Г, Морфофункциональные аномалии печени и жаберного аппарата сиговых рыб в условиях интенсивного загрязнения Обской губы // Материалы междунар. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». Саранск: МордГУ. 2005. С. 88-91.

24. Селюков А.Г., Беспоместных Т.Н. Активация слабыми магнитными полями адаптационных механизмов молоди сигов-планктофагов к нефтяному воздействию // Материалы междунар. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». Саранск: МордГУ. 2005. С. 211-214.

25. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Солодилов А.И. Повышение резистентности к нефтяному поражению молоди сигов-бентофагов слабыми магнитными полями // Материалы междунар. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». Саранск: МордГУ. 2005. С. 215-217.

26. Селюков А.Г., Гордеева М.А., Халилова JI.P. Активизация сверхслабыми импульсными магнитными полями адаптационных механизмов Ceríodaphnia affinis (Cladocera) к нефтяному загрязнению // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2005. Т. 3. С. 57-58.

27. Селюков А.Г., беспоместных Г.Н. Состояние жизненно важных органов сиговых рыб (Coregonidae) в постэмбриональном онтогенезе в условиях хронического фенольного загрязнения // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2005а. Т. 3. С. 53-54.

28. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н. Повышение токсикорезистентности молоди сиговых рыб сверхслабыми импульсными магнитными полями в условиях хронического загрязнения среды фенолом П Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 20056. Т. 3. С. 55-56.

29. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Ефремова Е.В. Проблема пролиферации первичных гоноцитов в эмбриогенезе (на примере сиговых рыб) // Труды Междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. М. 2008. Т. 3. С. 58-60.

30. Исаков П.В., Селюков А.Г. Сиговые рыбы в Обской губе: состояние репродуктивной системы, печени и жаберного аппарата // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. Биологические ресурсы ЯНАО и проблемы их рационального использования. Салехард: 2009. Вып. 1(63). С. 29-46.

31. Боме H.A., Кислицын A.A., Селюков А.Г., Шабаров А.Б. Сохраним генофонд живой природы? // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. Биологические ресурсы ЯНАО и проблемы их рационального использования. Салехард: 2009. Вып. 1(63). С. 117-118.

32. Селюков А.Г., Мухачев И.С. О необходимости развития рыбоводных комплексов модульного типа в условиях Западной Сибири // Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития». Тюмень. 2010. С. 126-130.

33. Исаков П.В., Селюков А.Г. Рекреационный потенциал Обской губы — необходимое условие нормализации функциональных систем сиговых рыб Н Материалы 7 междунар. научно-производств. совещ. по биологии и биотсхн. разведения сиговых рыб. Тюмень. 2010. С. 122-126.

34. Селюков А.Г., Ефремова Е.В., Беспоместных Г.Н., Симонова A.B. Про-лиферативная активность герминативных стволовых клеток в эмбриогенезе сиговых рыб II Материалы 7 междунар. научно-производет. совещ. по биологии и биотсхн. разведения сиговых рыб. Тюмень. 2010а. С. 144-149.

35. Селюков А.Г., Шуман JI.A., Ефремова Е.В., Беспоместных Г.Н. Применение УЗВ для формирования маточного стада сиговых рыб (на примере тугуна) II Материалы 7 междунар. научно-производств. совещ. по биологии и биотехн. разведения сиговых рыб. Тюмень. 20106. С. 250-254.

Тезисы международных симпозиумов

1. Selyukov A.G., Chmilevsky D.A. Oogenesis and ovarian cycles of peled, Coregomis peled in different region of USSR // IV Intern. Symposium on Biology & Manager of Coregonid Fishes. Qwebec, Canada. 1990. P. 135.

2. Sely uko v A.G. Gametogenesis and sexual cycles of coregonid fishes of Ob river //VI Intern. Symposium on Biology of Coregonid Fishes. Konstanz, Germany. 1996.

3. Matkovsky A.K. Isakov P.V., Mukhachev I.S., Selyukov A.G. Growth, size-age structure and population size of Coregonus peled in lake Pyakuto, Nortern Tyumen Region, Eupopean Russia, and the rational use of its stock // VII Intern. Symposium on Biology of Coregonid Fishes. USA, Michigan. 1999. P.64.

4. Selyukov A.G., A.I. Solodilov A.I., E'lkin V.P., Kochetkov P.A. Bondarenko O.M., Vtorushin M.N. An application of new technologies for the formation of the reproductive stock of Coregonus peled beyond the limits of the native areas // VII Intern. Symposium on Biology of Coregonid Fishes. USA, Michigan. 1999. P. 82.

5. Bondarenko O.M., Vtorushin M.N., Selyukov A.G. Formation of gonocyte line in the early ontogenesis of coregonid fish // VIII Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Finland, Rovaniemi. 2002. P. 9.

6. Isakov P.V., Selyukov A.G. Overwintering period in the reproductive cycle of the Ob'muksun // VIII Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Finland, Rovaniemi. 2002. P. 21.

7. Selyukov A.G., Vtorushin M.N., Bondarenko O.M., Bespomestnykh G.N. Application of weak-magnetic field during embryonic development of Coregonid fish to increase their biotolerance // VIII Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Finland, Rovaniemi. 2002. P. 46.

8. Bespomestnykh G.N., Selyukov A.G. Formation of germ cells in early ontogeny of plankton-eating coregonid fish at different temperatures // IX Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 87.

9. Selyukov A.G., Bespomestnykh G.N. Species-specific resistance of young coregonids to the effects of oil // IX Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 144.

10. Selyukov A.G., Bespomestnykh G.N., Burlakov A.B., Solodilov A.I. Increasing the resistance of young coregonids to the effects of oil by applying weakly impulsed magnetic fields // IX Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Poland, Olsztyn. 2005. P. 145.

11. Selyukov A.G., Efremova E.V., Bespomestnykh G.N. Primordial germ cells proliferation in coregonid embryos /J X Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Canada, Winnipeg. 2008. P. 58.

12. Selyukov A.G., Bespomestnykh G.N. Increasing the resistance of young coregonids to the effect of phenol by applying weakly impulsed magnetic fields // X Intern. Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Canada, Winnipeg. 2008. P. 59.

Учебное пособие

1. Зимняя полевая практика по зоологии позвоночных / Гашев С.Н., Селю-ков А.Г., Шаповалов С.И. Учебное пособие. Тюмень. Тюменский государственный университет, 2002. 156 с.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность своим учителям и наставникам д.б.н. Григорию Михайловичу Персову, \д.б.н. Дмитрию Алексеевичу Чмшевскому и д. б. н. Александру Борисовичу Бурла-кову, наразных этапах исследовательского пути направлявших поисковую активность, способствовавших становлению естественно-научного мировоззрения.

Приношу искреннюю благодарность д.б.н., профессору Игорю Семеновичу Мухачеву, создавшему необходимые условия для творческого роста и реализации поставленных цепей.

За конструктивные советы в разрешении непростых проблем при постановке экспериментов и обсуждении полученных результатов автор глубоко признателен сотрудникам лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического научно-исследовательского института (Би-НИИ) и кафедры ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета к.б.н. К.Е. Федорову, к.б.н. О.Ф. Сакун и к.б.н. A.A. Ивойлову; сотрудникам ФГУП«ГосНИОРХ» д.б.н. М.А .Андрия-шевой, к.б.н. Г.В. Ефанову,\к.б.н. В.А. Богдановой, к.б.н. Л.А. Поляковой и к.б.н. Т.Н. Кайдановой.

За помощь в организации и проведении экспериментов со слабыми импульсными магнитными полями и всегдашнюю благожелательность— А.И. Сстодилову, В.П. Елькину, П.А. Кочеткову, H.H. Штихлиц, Я.Г. Шшько,\Н.В. Шараповой и др.

За помощь в организации работ по сбору материала и доброжелательную отзывчивость — зам. директора ФГУП «Госрыбцентр» к.б.н. В.Р. Крохалевскому и зав.отделом экалого-сырьевых исследований к.б.н. А. К. Матковскому.

За помощь в сборе и обработке материала полевых и экспериментальных исследований — аспирантам разных лет кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета М.Н. Вторушину, О.М. Бондаренко, Г.Н. Беспоместных, П.В. Исакову, Е.В. Ефремовой.

Подписано в печать 19.08.2010. Тираж 100 экз. Объем 2,0 уч. изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 486.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10 Тел./факс (3452) 46-27-32 Е-шаП: izdatelstvo@utmn.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Селюков, Александр Германович

ВВЕДЕНИЕ.

Условные обозначения, принятые в диссертации.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИОНА И ДИНАМИКА ПРЕСНОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ (РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ И СОВРЕМЕННЫЙ АСПЕКТЫ).'

1.1. Геоморфология и гидрография Западной Сибири в историческом аспекте.

1.1.1. Геоморфологическая динамика.

1.1.2. Формирование гидрографической сети.

1.2. Динамика пресноводной ихтиофауны северной Евразии в четвертичный период.

1.2.1. Формирование ихтиофауны Сибири.

1.2.2. Современный состав ихтиофауны Сибири.

1.2.3. Сиговые рыбы в водоемах Сибири.•

1.3. Гидрохимический режим Обь-Иртышского бассейна.

1.4. Запасы рыб в условиях современного загрязнения Обь

Ир гышского бассейна. ^

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал полевых сборов.

2.2. Лабораторные и производственные эксперименты.

Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ ЛИНИИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ КОСТНЫХ РЫБ.

ЗЛОбзор литературы.

3.1.1. Линия половых клеток в раннем онтогенезе рыб.

3.1.2. Морфология ППК у костных рыб.

3.1.3. Полиморфноядерность и амитотическая пролиферация 60>

3.1.4. Обособление, миграция и концентрация ППК у рыб

3.1.5. Экологические особенности раннего онтогенеза лососевидных рыб.

Результаты "" 3.2.1. Морфологические преобразования ППК в эмбриогенезе сиговых рыб.

3.2.2. Цитоморфологические преобразования ППК тугуна и чира при разных температурах инкубации.

3.2.3. Морфометрические показатели сиговых рыб в постэмбриональный период.

3.2.4. Формирование фонда половых клеток у сиговых рыб в постэмбриональный период.

3.2.5. Морфометрические показатели стерляди на ранних этапах постэмбрионального онтогенеза.

3.2.6. ППК в раннем онтогенезе стерляди.

3.3. Динамика ППК в раннем онтогенезе сиговых рыб обсуждение).

Глава 4. ГАМЕТОГЕНЕЗ И ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ РЫБ В

УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО АНТРОПОГЕННОГО

ПРЕССА В ОБЬ-ИРТЫШСКОМ БАССЕЙНЕ.

4.1.Обзор литературы

4.1.1. Биология исследуемых видов рыб Обь-Иртышского бассейна

4.1.2. Влияние загрязнений различной природы на гаметогснез рыб.

4.2. Результаты. Гаметогенез и половые циклы рыб Обь

Иртышского бассейна.

4.2.1. Гаметогенез и половые циклы сиговых рыб.

4.2.2. Салмы Оби и их значение в жизненном цикле сиговых рыб

4.2.3. Гаметогенез и половые циклы карповых рыб.

4.2.4. Гаметогенез и половые циклы окуневых рыб.

4.3. Гаметогенез рыб бассейна Оби (обсуждение).

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПЕЧЕНИ И ЖАБЕРНОГО АППАРАТА РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВ1ЮГО ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ.

5.1.Обзор литературы

5.1.1. Струк гурно-функциональная характеристика жаберного аппарата и печени костистых рыб.

5.1.2. Влияние экзотоксикантов на состояние жаберного аппарата и печени рыб.

5.2.Результаты. Состояние жаберного аппарата и печени рыб Обь-Иртышского бассейна.

5.2.1. Сиговые рыбы.

5.2.2. Карповые рыбы.

5.2.3. Окуневые рыбы.

5.3. Ж аберный аппарат и печень рыб в условиях загрязнения

Обь-Иртышского бассейна (обсуждение )

Глава 6. АКТИВИЗАЦИЯ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА РЫБ СЛАБЫМИ ИМПУЛЬСНЫМИ МАГНИТНЫМИ ПОЛЯМИ.

6.1.Обзор литературы

6.1.1. Естественные механизмы аутореабилитации рыб в экстремальных условиях.

6.1.2. Биологическое действие слабых электромагнитных полей

6.1.3. Методы повышения резистентности рыб.

6.2. Результаты

6.2.1. Коррекция СИМП темпа развития короткоцикловых модельных видов рыб.

6.2.2. Активизация слабыми импульсными магнитными полями устойчивости эмбрионов вьюна к воздействию нефти.•.

6.2.3. Повышение СИМП неспецифической резистентности молоди сиговых рыб в условиях хронического загрязнения среды нефтепродуктами.

6.2.3.1. Влияние СИМПна внутренние органы молоди сиговых рыб при нефтяном'загрязнении среды.

6.2.3.2. Влияние СИМП на молодь сиговых рыб при( хроническом загрязнении среды фенолом.

6.2.4. Коррекция слабыми импульсными магнитными полями развития рыб в раннем онтогенезе.

6.2.4.1. Влияние СИМП на развитие пеляди и тугуна в раннем онтогенезе при повышенных температурах.

6.2.4.2. Повышение устойчивости СИМП молоди пеляди и муксуна в условиях переменных температур.

6.2.4.3. Активизация СИМП репродукционного потенциала у озерной пеляди в местах интродукции.

6.2.4.4. Активизация СИМП развития стерляди в постэмбриональный период.

6.2.5. Активизация СИМП беспозвоночных гидробионтов^ как кормовой базы рыб.

6.2.5.1. Активизация СИМП декапсуляции науплиусов артемии.

6.2.5.2. Активизация СИМП устойчивости цериодафнии к нефтяному загрязнению.

6.3. Активизация СИМП природных механизмов развития и резистентности рыб (обсуждение)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния"

Актуальность проблемы. Экосистемы высоких широт чрезвычайно чувствительны к техногенному воздействию в силу специфических природных особенностей: экстремальные климатические условия, многолетняя мерзлота, низкая интенсивность биогеохимических процессов и соответственно замедленные темпы самоочищения и самовосстановления. Эксплуатация нефтегазоносных территорий, начало промышленного освоения акватории Обской губы (мегапроект «Ямал») -важнейшие причины трансформации окружающей среды Западной Сибири, ведущие к деградации водных экосистем (Экологии, состояние 1992-2008). В современных условиях сформировалось новое состояние биогеоценозов, существенно - изменился их трофический статус. Биопродуктивность таких модифицированных сообществ поддерживается за счет эврибионтных видов, получивших преимущества для своего развития. Реабилитация северных экосистем после* мощного техногенного пресса будет длительным процессом, поскольку измененная система с новыми свойствами приобретает определенную стабильность (Решетников, 1979;~ Моисеенко и др., 2009). Поэтому для экологического прогнозирования динамики трансформации водных экосистем необходимы исследования их современного состояния.

Представляя высший трофический уровень пресноводных сообществ и отличаясь длительным жизненным циклом, рыбы накапливают значительные количества токсикантов, принимая на себя основную тяжесть техногенной нагрузки, что ведет к сокращению, их численности, снижению доли старших возрастов и замене ценных длинноцикловых видов с продолжительным эмбриогенезом на малоценные короткоцикловые (Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1982; Шатуновский, Шилова, 1995; Федорова, 1997; Павлов и др., 2006 и др.).

Сиговые рыбы (р .Coregonus), как доминанты субарктических экосистем, адаптированы к существованию в сравнительно^ узком диапазоне параметров абиотической среды. Основными природными факторами, лимитирующими их численность в Средней и Нижней Оби, являются экстремальные колебания гидрологического режима, промерзание нерестилищ, зимние заморы, усиливающиеся мощным антропогенным давлением - избирательной промысловой нагрузкой и возрастающим загрязнением водоемов. В ряде участков Обь-Иртышского бассейна концентрации токсикантов неорганической и органической природы превышают предельно допустимые в десятки и сотни раз. Более того, в ближайшие годы многократно возрастет техногенное давление на основной источник пополнения численности этих видов — нерестовые уральские притоки Оби - в связи с началом работ по реализации мегапроекта «Урал промышленный-Урал Полярный». Разработка месторождений угля, меди, свинца, золота, молибдена, цинка, хрома и др., строительство поселков, железной и автодорог в верховьях рек Байдаратаяха, Щучья, Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва и сведение лесов на водосборах станут основным фактором деградации водных экосистем. Поскольку большинство нерестилищ сиговых рыб окажется в зоне хозяйственного освоения, они будут уничтожены или загрязнены настолько, что в условиях трансформированных гидрологического и гидрохимического режимов нормальное протекание эмбриогенеза, и развитие молоди станут невозможны. Это приведет к нарушению популяционной структуры и резкому снижению численности отдельных видов, прежде всего сиговых. Вследствие этого-назрела необходимость снятия противоречий между стремлением' поддерживать, стабильность экономики государства за счет наращивания добычи и- транспортировки минерального сырья, сопряженные с высокими рисками аварийных ситуаций, и необходимостью сохранить репродукционный потенциал сиговых рыб и в целом — экологический статус Обь-Иртышского бассейна.

Обозначенные перспективы не позволяют надеяться на успешное самовосстановление запасов сиговых рыб, и потому одним из вариантов-сохранения этих видов может быть создание центров воспроизводства и питомников в естественном ареале или за его пределами с последующим зарыблением природных водоемов. Однако при возрастающем загрязнении общепринятые подходы будут малоэффективны, т.к. взятые из природы производители будут отягощены различными патологиями, в том числе и репродуктивной функции, что негативно отразится на потомстве. Для разрешения этой проблемы могут оказаться перспективными некоторые биотехнологические подходы, использующие в своем арсенале широкий диапазон методов коррекции этапов раннего онтогенеза, активизирующих адаптационный потенциал организма, его устойчивость к воздействию техногенных факторов. Такая активация может достигаться применением малых и сверхмалых доз — низкими и сверхнизкими концентрациями биологически активных веществ (БАВ), низкоинтенсивными излучениями различной природы, близкими по амплитуде и частоте к естественным (Микодина, 1988, 1999; Бурлакова и др., 1990; Бурлакова, 1994; Подколзин и др., 1994; Ризниченко, Плюснина, 1996; Popp, Chang, 1998; Бурлаков и др., 1999, 2000, 2009 и др.). При этом импульсные и стационарные воздействия в своем влиянии на живые системы существенно различаются. Сверхслабое импульсное электромагнитное излучение (ЭМИ) может оказывать на организмы эффективное корректирующее влияние (Пресман, 1968; Голант, 1989; Подколзин др., 1994; Зубкова, 1996; Пичугин и др., 1996а,б, 1998; Илларионов, 1998; Попова, 2004; Пичугин, 2005). Поэтому в условиях возрастающего антропогенного воздействия необходимы детальные исследования состояния репродуктивной и других систем на разных этапах онтогенеза и в годовом цикле рыб разных систематических групп, поиск эффективных методов, корректирующих морфофункциональное состояние организма в направлении повышения резистентности и плодовитости для эффективного управления процессами развития, созревания и воспроизводства.

Цель:

Задачи исследования:

1. Провести анализ современной экологической ситуации в, Обь-Иртышском бассейне, охарактеризовав становление современной пресноводной ихтиофауны Западной Сибири в ретроспективном аспекте.

3. Исследовать особенности гаметогенеза при половом созревании у озерной и речной пеляди и муксуна - среднециклового и длинноциклового видов сиговых рыб с различной экологической спецификой и структурой популяций.

6. Изучить характер и степень патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени - органах, участвующих в обеспечении полноценного функционирования репродуктивной системы, - у основных представителей ихтиофауны Обь-Иртышского бассейна.

7. Оценить влияние слабых импульсных магнитных полей на морфофункциональное состояние гонад и других органов у рыб, находящихся в условиях экстремальных природных и техногенных факторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. При нарастающем антропогенном прессе на фоне специфических гидрографических и гидрологических условий Обь-Иртышского бассейна у сиговых рыб изменяется продолжительность фаз гаметогенеза, повышается возраст полового созревания, рассинхронизируется ритмичность половых циклов.

3. У карповых, окуневых и в большей степени у сиговых рыб в загрязненных водоемах Обь-Иртышского бассейна наблюдаются патоморфологические изменения в гонадах, жаберном аппарате и печени, наиболее часто проявляющиеся при завершении нагульного периода и преимущественно у неполовозрелых особей.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности гаметогенеза, формирования генеративного фонда и ритмичность половых циклов у озерной и речной пеляди (Coregonus peled) и муксуна (С. muksim) природных популяций. Проанализированы патоморфологические изменения половых желез, печени и жаберного аппарата у сиговых, карповых и окуневых рыб в условиях сложносоставного загрязнения водоемов Обь-Иртышского бассейна. Полученные оригинальные материалы до начала интенсивного промышленного освоения' газовых месторождений в Обской губе являются нулевой точкой отсчета для последующих сравнительных исследований. В эмбриогенезе сиговых рыб изучены цитоморфологические характеристики ППК и видовая специфика формирования фонда этих клеток. Показана динамика ППК у зародышей при повышенных температурах инкубации (4-5°С) и у молоди в условиях хронического загрязнения среды нефтепродуктами — водорастворимой фракцией нефти (ВРФН) и фенолом. Изучено влияние слабых импульсных магнитных полей (СИМП) сверхнизкой интенсивности (2х10"5А/м) в диапазоне частот 0.1-1.5 МГц на икромечущих и живородящих, короткоцикловых и длинноцикловых видов рыб. При использовании СИМП установлено повышение выживаемости и формирования резервного фонда половых клеток (пелядь) в экстремальных природных условиях. Выявлена видоспецифичная реакция молоди сиговых рыб на обработку СИМП при хроническом воздействии фоновых для Обь-Иртышского бассейна концентраций нефтепродуктов и повышение ее резистентности в этих условиях. У беспозвоночных гидробионтов показаны аналогичные результаты: после преобработки СИМП у артемии {АНет1а зр.) установлены высокие темп и синхронность вылупления науплиусов, у цериодафнии (Сепос1аркта а^ртя) при хроническом нефтяном загрязнении — повышение выживаемости и плодовитости.

Практическое значение работы. Характеристики морфофункционального состояния гонад, печени и жаберного аппарата у массовых видов рыб в годовом цикле могут рассматриваться в качестве тестовых для оценки благополучия (неблагополучия) отдельных популяций в сложившихся условиях водоемов Обь-Иртышского бассейна при оценке адаптационной пластичности этих видов и служить основой для экологического прогнозирования. Полученные сведения' о состоянии половых желез пеляди, муксуна и других сиговых рыб в Средней и Нижней Оби и Обской губе позволяют вносить коррективы в промысловые прогнозы с двух-трехлетней заблаговременностью. Данные материалы использованы при разработке региональной- системы экологического мониторинга (Зооиндикаторы ., 2006). Установленные в ходе экспериментов режимы и сроки обработки СИМП ранних стадий развития сиговых и осетровых рыб после дополнительных разносторонних исследований могут стать основой для внедрения этих методик в рыбоводство. Обработка СИМП, повышающая устойчивость молоди сиговых рыб и беспозвоночных гидробионтов к экстремальным абиотическим (повышенные температуры) и техногенным (ВРФН и фенол) факторам, позволяет разработать технически реализуемую активацию потенциала неспецифической резистентности объектов аквакультуры; использовать данный подход в работах, направленных на восстановление редких и исчезающих видов в питомниках с последующей реинтродукцией в природные условия; открывает перспективы его применения в зонах повышенного экологического риска.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своим учителям и наставникам д.б.н. [Григорию

Михайловичу Персову|, д.б.н. Дмитрию Алексеевичу Чмилевскому и д.б.н. Александру Борисовичу Бурлакову, на разных этапах исследовательского пути направлявших поисковую* активность, способствовавших становлению естественно-научного мировоззрения.

Приношу искреннюю благодарность д.б.н., профессору Игорю Семеновичу Мухачеву, создавшему необходимые условия для творческого роста и реализации поставленных целей.

За конструктивные советы в разрешении непростых проблем при постановке экспериментов и обсуждении полученных результатов автор глубоко признателен сотрудникам лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического научно-исследовательского института (БиНИИ) и кафедры ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета к.б.н. К.Е.Федорову, к.б.н. О.Ф.Сакун и к.б.н. А.А.Ивойлову; сотрудникам ФГУП «ГосНИОРХ» д.б.н.

М.А.Андрияшевой, к.б.н. [Г.В.Ефанову|, к.б.н. В.А.Богдановой, к.б.н. Л.А.Поляковой и к.б.н. Т.И.Кайдановой.

За помощь в организации и проведении экспериментов со слабыми импульсными магнитными полями и всегдашнюю благожелательность

А.И.Солодилову, В.П.Елькину, П.А.Кочеткову, Н.Н.Штихлиц,

А.Г.Шилько), Н.В.Шараповой и др.

За помощь в организации работ по сбору материала и доброжелательную отзывчивость - зам.директора ФГУП «Госрыбцентр» к.б.н. В.Р.Крохалевскому и зав.отделом эколого-сырьевых исследваний к.б.н. А.К.Матковскому.

За помощь в сборе и обработке материала полевых и экспериментальных исследований - аспирантам кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета М.Н.Вторушину, О.М.Бондаренко, Г.Н.Беспоместных, П.В. Исакову, Е.В.Ефремовой.

Условные обозначения, принятые в диссертации:

ВРФН - водорастворимая фракция нефти

ГСИ - гонадосоматический индекс гцб - гемоцитобласты к - кишечник мм - миомеры

НУВ - нефтяные углеводороды оог - оогонии орпм - ооциты ранней профазы мейоза (ранние мейоциты)

ОСГ - ооциты старшей генерации

ОФВ - ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы

ОФНЖ - ооциты фазы накопления желтка

ППК - первичные половые клетки ппп - первично-почечные (Вольфовы) протоки

РК - респираторные клетки

СИМП - слабые импульсные магнитные поля

СК - слизистые клетки

СПАВ - синтетические поверхностно-активные вещества епд - сперматиды спмА - сперматогонии А-типа спмБ - сперматогонии Б-типа

ХК - хлоридные клетки

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Селюков, Александр Германович

выводы

1. В разные геологические периоды на территории современной Западной Сибири состав ихтиофауны существенно изменялся, и в четвертичный период в водоемах Обь-Иртышского бассейна широко расселились сиговые рыбы. Вследствие интенсивного антропогенного пресса последних десятилетий их численность в составе рыбных сообществ значительно сократилась, а доля карповых рыб возросла.

2. Антропогенное влияние на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, усиливающееся совокупным воздействием природных факторов, ведет к угнетению гаметогенеза рыб разных видов. У самок сиговых, карповых и окуневых рыб, преимущественно в зонах повышенного загрязнения в летне-осенний период отмечается атрезия вителлогенных, реже - превителлогенных ооцитов, у самцов -дегенерация сперматогониев и сперматоцитов.

3. В раннем онтогенезе сиговых рыб первичные половые клетки (ППК) претерпевают цитоморфологические преобразования: полиморфноядерные клетки —> двух- и многоядерные ППК фрагментирующиеся синцитии. У тугуна и муксуна синцитиальные образования встречаются наиболее часто, реже - у сига-пыжьяна и чира, наименьшим разнообразием ППК характеризуется пелядь.

4. Продолжительность периодов гаметогенеза у пеляди и муксуна от дифференцировки пола до полового созревания составляет: у самок 65-75% превителлогенез и 15-20% - вителлогенез, у самцов сперматогониальный период может занимать 60-70%; митотическая активность сперматогониев у муксуна отмечается во время зимовки в Обской губе, у пеляди - в начале летнего нагула.

6. В относительно стабильных природных условиях Обской губы межнерестовый интервал у ряпушки составляет 1, реже 2 года; у нерестующих в Средней Оби пеляди — 2, муксуна — 2-3 года; позднее половое созревание и. продолжительный овариальный цикл муксуна сокращают общее число нерестов до двух, редко — трех. В зависимости от функционального состояния организма и условий среды, половой цикл у самцов исследованных видов продолжается 1-2 года.

7. При нарастающем техногенном воздействии нарушения в развитии гонад у сиговых рыб коррелируют с патоморфологическими изменениями в структуре жаберного аппарата и печени и возрастают в ряду: ряпушка—»чир—»пелядь—»сиг-пыжьян^»муксун; наибольшие отклонения отмечены у неполовозрелых особей.

8. Нарушения в морфологии жаберного эпителии и гепатоцитов у карповых и окуневых рыб Обь-Иртышского бассейна выражены в меньшей степени, чем у сиговых, и выявляются в летний и летне-осенний периоды, преимущественно у неполовозрелых особей. Степень проявления морфологических отклонений возрастает в ряду: окунь—»язь—»плотва—»елец—»ерш. В жабрах ерша и плотвы наибольшие нарушения выявлены в индустриальной зоне (Тура, Пур), а в печени ельца - в нефтезагрязненных притоках Средней Оби.

9. Слабые импульсные магнитные поля способны повышать резистентность у рыб разных систематических групп и некоторых беспозвоночных гидробионтов. В различных экстремальных природных и техногенных ситуациях воздействие слабых импульсных магнитных полей дозозависимо, видо- и стадиеспецифично.

318

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности географического положения, рельефа и климата Западной Сибири отразились на ее территории. Малые уклоны рек, подпорные явления, избыточное увлажнение способствовали значительному развитию озерно-речной сети наиболее многоводного бассейна Сибири - Обь-Иртышского. Свойственный этой территории суровый климат, длительность ледостава и маловодность рек в зимнее время препятствуют аэрации и снижают их самоочищающую способность. Ситуация усугубляется поступлением в реки таежной и тундровой зон болотных вод, а дефицит кислорода в зимний период ведет к ежегодным заморам, охватывающим среднее и нижнее течение Оби и ее притоки. Мощные и продолжительные паводки усиливают специфику гидрологического режима, благодаря которому многократно повышаются кормовые возможности рыб и их молоди на разливах поймы, но при этом расширяется зона контаминации из-за смыва нефтепродуктов и др. поллютантов с загрязненных территорий.

Многофакторное антропогенное влияние (химическое, радиационное и тепловое загрязнения, гидростроительство, ирригация, промысел) к настоящему времени радикально трансформировало водные экосистемы, а по глубине, масштабу и скоротечности, вероятно, превосходит губительные воздействия природной стихии прежних эпох.

Существование вида, сохранение его стабильного воспроизводства обеспечивается надежным функционированием репродуктивной системы с важнейшим звеном — гонадами. Их формирование начинается в раннем эмбриогенезе, когда первичные половые клетки обособляются от соматических и мигрируют в область формирующихся половых зачатков. У разных видов рыб пути миграции и характер цитоморфологических преобразований ППК различны.

В эмбриогенезе сиговых рыб эти клетки из полиморфноядерных трансформируются в ППК с увеличенным числом ядер, которые в составе синцитиальных структур фрагментируются на отдельные ППК, что приводит к увеличению их общего количества при почти полном отсутствии картин типичных митозов. У эмбрионов и предличинок пеляди такие преобразования ППК встречались сравнительно редко, тогда как у сига-пыжьяна и чира они обычны, а у тугуна и муксуна многочисленны. Можно предположить, что вследствие синхронного протекания миграции и пролиферации первичных половых клеток конечные фазы митотического цикла выпадают, что приводит к специфической полиплоидизации [Бродский, Урываева, 1981] и формированию таких синцитиальных образований. Отсутствие накопления ППК при постоянном их пополнении может быть обусловлено их переходом в покоящееся состояние и приобретением внешнего сходства с соматическими клетками. Данное явление может быть условием формирования некоего «основного» фонда половых клеток, необходимого для стабильного увеличения резерва индивидуальной плодовитости.

Биология и состояние запасов рыб Обь-Иртышского бассейна давно и углубленно изучаются [Дрягин, 1948; Иоганзен, 1948; Москаленко, 1955; 1958, 1971; Петкевич, 1971; Гундризер и др., 1984; Павлов и др., 2006 и мн. др.]. Однако в этих работах отсутствуют детальные цитоморфологические исследования состояния гонад, печени и жаберного аппарата у рыб в интактных и трансформированных биотопах. Нами впервые для Обского бассейна с его специфическими условиями описаны гаметогенез, характер и ритмичность половых циклов озерной и речной форм пеляди и муксуна, состояние печени и жабр у этих видов и у сибирской ряпушки в период зимовки в Обской губе. В этот же период годового цикла охарактеризовано состояние данных органов у сига-пыжьяна и чира. Аналогичные исследования в водоемах таежной и подтаежной зон проведены на карповых и окуневых рыбах.

Среди сиговых рыб Оби наиболее продолжительным жизненным циклом и сложной популяционной структурой характеризуется'м у к су н . Его нерестовое стадо состоит из ряда поколений, каждое из которых представлено сравнительно небольшой долей производителей, тогда как остальные или не достигли половой зрелости, или пропускают очередной нерест. Овариальный цикл муксуна продолжается 2 или 3 года. Различия вызваны замедлением посленерестовой репарации гонад и пополнением резервного фонда половых клеток (оогоний и ранних мейоцитов) у самок с трехлетним половым циклом. Т.е. процессы восстановления гонад, аккумуляции трофических и генеративных ресурсов синхронизированы. В течение жизненного цикла самки муксуна вследствие задержки полового созревания, двух и трехлетних пропусках нереста смогут отнереститься один-два, в лучшем случае - три раза.

У самок обской пеляди ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы появляются в яичниках за 1-1.5 года до первого нереста, а интенсивный вителлогенез происходит в период нерестовой миграции. Вследствие замедления репаративных процессов количество пропускающих нерест самок в разные годы варьирует от 14 до 28%. Как и у муксуна, у мигрирующей на нерест в Среднюю Обь пеляди явных нарушений яичников не выявляется. У озерной пеляди (Ендырь, Пякуто) при больших размерно-весовых показателях фазы гаметогенеза, сроки созревания и длительность половых циклов сокращаются в озерах южной части среднетаежной зоны, которые характеризуются большими кормностью и продолжительностью нагульного периода.

У большинства самок ряпушки в Обской губе полное восстановление гонад после нереста проходит в течение летнего сезона и они вновь вступают в нерестовое стадо* на следующий после нереста год. Часть особей очередной нерест пропускают, а интенсивность вителлогенеза возрастает в летний период через год после нереста.

Во время летнего нагула в сорах Нижней Оби до половины самцов муксуна неполовозрелые или с отсроченным половым созреванием; фертильные рыбы составляют пятую часть, остальные вступают в нерестовое стадо впервые или пропускают очередной нерест. Накопление сперматогониев у потенциально готовых к нересту рыб начинается уже в зимний период, а волна сперматогенеза приходится на летний сезон. У пеляди митозы сперматогоииев отмечаются в летнее время, а наиболее интенсивное развитие семенников приходится на летне-осенний период. Сперматогенез неполовозрелых самцов ряпушки начинается во время зимовки, у фертильных особей посленерестовая репарация гонад синхронизирована с накоплением сперматогоииев.

У сиговых рыб в относительно чистых озерах отклонений в состоянии гонад не выявляется. Напротив, в гонадах рыб из Средней и Нижней Оби постоянно присутствуют нарушения различной степени -от резорбции вителлогенных ооцитов у самок и дегенерации сперматоцитов у самцов до атрезии половых клеток и появления овотестисов. Молодь и пропускающие нерест муксун, реже — пелядь и чир в летний период концентрируются в южной части Обской губы на мелководьях (салмы), представляющих «стацию переживания».

В противоположность сиговым рыбам нарушения в половых железах карповых были нечасты. В гонадах наиболее многочисленного вида (плотва) отклонения увеличиваются к концу периода нагула в зонах постоянного загрязнения вблизи населенных пунктов (Тюмень, Тарко-Сале и др.) и в районах нефтяных месторождений в Среднем Приобье. То же отмечали у ельца и язя: цитолиз превителлогенных и атрезия вителлогенных ооцитов у самок, резорбирующиеся сперматоциты - у самцов.

У менее резистентных окуневых рыб различия в реакции на экстремальные гидрохимический и гидрологический режим во многом обусловлены экологической спецификой. У ведущего преимущественно пелагический образ жизни окуня нарушения в гонадах менее значительны, чем у бентофага-ерша, риск интоксикации которого выше. Показательна 100% инвазированность окуня в чистом водоеме (оз. Песчаное) из бассейна Средней Оби и полное отсутствие паразитов при небольших аномалиях гонад у этого вида в нефтезагрязненном (оз. Пильтанлор), что свидетельствует о подавлении нефтепродуктами промежуточного звена (моллюски) на фоне повышенной устойчивости к нефтяному фактору рыб.

Отсутствие у карповых и окуневых рыб отклонений в гонадах в зимне-весенний период может быть вызвано их меньшей метаболической активностью. Возможно также, что часть наиболее ослабленных интоксикацией особей элиминируется во время зимовки.

Известно, что гонады обладают надежной системой защиты [Персов, 1972; Оигауа, 1986 и др.], т.к. от среды организма половые клетки отделены соединительнотканной текой, базальной, фолликулярной- и собственной оболочками (ооциты), мембранами семенных канальцев и фолликулярными клетками (кл.Сертоли) - сперматогониальный клон. Эта система надежно предохраняет будущее потомство' при поражении родительских особей ксенобиотиками, но молодь и особи младших возрастных групп чувствительны к токсикантам по причине не вполне сформировавшихся механизмов регуляции гомеостаза. Ксенобиотики поражают и созревающих самок, у которых участвующая-в детоксикации печень отвлечена на синтез вителлогенина и сама подвержена деструктивным изменениям.

Известно, что в популяциях, находящихся в экстремальных условиях, действует г-отбор, вследствие которого рыбы, рано созревают, у них укорачивается жизненный цикл, но гаметогенез протекает, в рамках нормы (?), а ИОП возрастает, т.е. овулировавшие ооциты имеют меньшие дефинитивные размеры. Все это рассматривается в качестве высокой адаптационной пластичности рыб неблагоприятных условиях среды, в которых они способны оставить полноценное потомство. При токсичных нагрузках переход популяции к г-стратегии считается одним из условий сохранения ее численности. Позднее созревание и долгожительство (К-стратегия) экологически нецелесообразны, т.к. повышают вероятность заболеваний и нарушение воспроизводства [Моисеенко, 2010].

Известные параметры г-стратегии- в качестве реакции вида на экстремальные воздействия являются мерой вынужденной, направленной на сохранение «любой ценой». Они успешно реализуются короткоцикловыми видами, к которым из сиговых рыб относятся тугун и европейская ряпушка, по своей природе являющиеся r-стратегами. В экстремальных условиях им легче адаптироваться к перманентно трансформируемым биотопам. Поздносозревающие средне- и длинноцикловые рыбы в таких условиях смогут выжить при условии постоянной смены местообитания (мигрирующие пелядь, муксун, чир, сиг-пыжьян), поскольку для большинства популяций i^-стратегов переход к r-стратегии означает устойчивое снижение численности. Так как ускорение созревания происходит при меньших размерах ооцитов, оно ведет к сокращению пре- и вителлогенеза. Известно, что гаметогенез каждого вида протекает в определенных временных границах, и если они запредельно сужены, вителлогенез пройдет незавершенным, что приведет не только к меньшему объему трофических запасов, но в первую очередь - недобору «информационного» ресурса в виде макромолекул рДНК, мтДНК, рРНК, мРНК, тРНК, РНК- и ДНК-полимераз, гидролаз, гистонов, секреторных белков и мн. др. макромолекул, а также рибосом, митохондрий, элементов комплекса Гольджи и др. органоидов, необходимых для полноценного развития эмбриона, особенно на ранних стадиях развития [Нейфах, Тимофеева, 1977; Айзенштадт, 1984; Fox et al., 1980; Wallace, Selman, 1981; Guraya, 1986 и др.].

Так, нами показано, что у самок пеляди и муксуна в период от дифференцировки гонад до полового созревания 65-75% времени приходится на период превителлогенеза, 15-20% — на вителлогенез. Значительное сокращение этих фаз обернется ухудшением качества потомства и снижением его выживания. Подтверждая это, в обзоре [Моисеенко, 2010] приводятся примеры высокой смертности на ранних стадиях развития, но делается парадоксальный вывод о «репродуктивном успехе популяции». Такой репродуктивный «успех» будет повторяться в каждом последующем поколении вплоть до полного исчезновения самой популяции. В рыбоводной практике из потомства от впервые нерестящихся раносозревающих особей маточное стадо не формируют, потому как хорошо известна низкая жизнестойкость такого потомства. В условиях хронической интоксикации каждое последующее поколение К-стратегов, переходящих в режим г-стратегии, устойчиво ухудшается, сокращается, и исчезновение популяции — вопрос времени. Кроме того, многие ксенобиотики, помимо прямой интоксикации организма, являются мутагенами, отягощающими наследственность таких, от природы ослабленных особей.

Известно, что г- и .К-отбор реализуется в определенных условиях. При нестабильном состоянии окружающей среды в кризисных или катастрофических ситуациях преимуществом в выживании обладают быстросозревающие и короткоцикловые виды (г-стратеги). Напротив, в стабильных, относительно благоприятных условиях основная энергия популяции затрачивается на конкуренцию за ресурсы, отчего востребуются высокие индивидуальные качества, повышенная выживаемость потомства, чем характеризуются длинноцикловые виды с длительным периодом репродуктивной активности. Свидетельством относительно продолжительного периода стабильности в северных экосистемах является широкое распространение средне- и длинноцикловых сиговых рыб. Замещение их быстросозревающими, резистентными карповыми, большинство из которых являются г-стратегами или способными без серьезных потерь переходить в это качество в условиях современного масштабного антропогенного влияния подтверждает значительное ухудшение качества окружающей среды.

Если состояние половых желез является важным индикатором репродуктивной потенции вида, своеобразным критерием его адаптационной пластичности, то использование морфологических характеристик жаберного аппарата и печени позволяет достаточно надежно оценить функциональное состояния особей в определенный период жизненного цикла в конкретных экологических условиях.

При изучении у рыб морфофункционального состояния таких органов детоксикации и выведения ксенобиотиков как' печень и жабры, выявлены различные отклонения на ключевых этапах (зимовка, анадромная и нерестовая миграции) годового биологического цикла. Так; нарушения в печени установлены' у половины неполовозрелых самок муксуна в Обской губе. Значительные отклонения в жаберном эпителии, нередко выявляемые у всех исследованных особей, свидетельствуют о функциональном неблагополучии муксуна, чира и пеляди.

В начале анадромной миграции из Обской губы у этих видов наиболее уязвимыми становятся самки, ооциты которых вступают в вителлогенез. В их печени наблюдается жировая дистрофия гепатоцитов, расслоение и кавернозность паренхимы. Значительные нарушения в печени не совместимы с нормальным протеканием вителлогенеза, и какая-то часть этих самок не смогут принять участия в нересте.

В жаберном аппарате у неполовозрелых рыб в это время отмечены частые и значительные нарушения, в наибольшей степени проявляющиеся у муксуна, в меньшей — у сига-пыжьяна и чира. Во время нерестовой миграции в Средней Оби значительные нарушения жаберного эпителия и печени выявлены преимущественно у самок пеляди и муксуна.

У карповых рыб (плотва, язь, елец) патоморфологические изменения в печени и жабрах в целом незначительны. Наибольшее их количество на участках рек в черте городской инфраструктуры и в зонах повышенного загрязнения в пределах производственных участков в Среднем Приобье отмечается к концу летнего периода.

У окуневых рыб существенные нарушения жаберного аппарата, вплоть до полной дегенерации респираторных ламелл на отдельных участках филаментов (ерш) также выявлены в пределах городской черты в летне-осенний период. В печени большинства исследованных особей отмечены участки с дегенерирующими гепатоцитами. При этом у окуня и ерша частота подобных нарушений различна, что является- следствием образа жизни и характера питания. Именно в грунтах накапливаются токсические фракции промышленных и бытовых стоков, что в наибольшей степени отражается на морфофункциональном состоянии бентофага-ерша. На ведущего пелагический образ жизни окуня интоксикация водоемов оказывает меньшее воздействие.

Как можно видеть, видовые особенности, характер питания, образ жизни и местообитание играют определяющую роль в степени интоксикации того или иного вида. У рыб-бентофагов (чир, муксун, сиг-пыжьян) уровень патологических изменений органов выше, чем у ряпушки и пеляди. В сравнительно чистой Обской губе у ряпушки отклонения минимальны, у нерестующих в уральских притоках пеляди, чира и сига-пыжьяна их больше, но наибольшее число нарушений выявляется у муксуна и пеляди в Средней Оби. У карповых и окуневых рыб глубина и частота нарушений максимальны в пределах зон повышенного загрязнения в летне-осенний период.

Процесс развития адаптивных реакций организма под влиянием природных и техногенных факторов обусловлен молекулярными механизмами регуляции гомеостаза. Однако превышение пределов адаптационных возможностей приводит к его нарушению, что сопровождается деградацией клеток, тканей и органов.

Вследствие продолжающегося антропогенного влияния большинство традиционных мест нагула, нереста и зимовки сиговых будут уничтожены или радикально трансформированы, отчего перспектива их полноценного существования оказывается проблематичной. Необходимость формирования новых центров воспроизводства этих видов за пределами экологически кризисных районов становится все более актуальной [Веснина, 2010; Визер, 2010; Литвиненко, Семенченко, 2010; Матковский, 2010; Матковский, Крохалевский, 2010]. На тех акваториях, где избежать такого давления невозможно - места зимовки и нагула, - следует создавать спецзаказники или зоны с особым режимом хозяйствования

Жедулев и др., 2010; Исаков, Селюков, 2010]. Здесь могут быть использованы иные подходы, одним из которых, на наш взгляд [Боме и др., 2009], может быть создание криобанка генетических ресурсов ценных видов сиговых рыб, зимующих в Обской губе.

В новых центрах (питомниках) для целей расширенного воспроизводства ценных видов сиговых рыб с последующим выпуском в природные водоемы возрастает потребность в получении жизнестойкой молоди, способной успешно адаптироваться к неблагоприятным природным и техногенным воздействиям в водоемах естественного ареала. В создании условий для полноценного формирования длинноцикловых К-стратегов.

Для этого целесообразно использовать экологически безопасные и ресурсосберегающие подходы, позволяющие получать жизнестойкий посадочный материал. Нами применяемые подходы отработаны в Центре радиобиологии неионизирующих излучений Института Биофизики МЗ РФ [Пичугин и др., 1996а,б, 1998а,б]. Однако для подтверждения отсутствия повреждающего эффекта также и на рыбах, проведены исследования на быстросозревающих короткоцикловых видах, используемых в качестве модельных — икромечущем тетрагоноптерусе и живородящей моллинезии. Установлено, что темп роста и масса обработанной слабыми импульсными магнитными полями молоди тетрагоноптеруса в 2-3 раза превысили показатели контрольных особей, а вследствие возрастания интенсивности гаметогенеза на 1.5 месяца сократились сроки полового созревания и возросла плодовитость. У потомства подопытных производителей моллинезии появлялась ксантофоровая пигментации плавников, которая в последующих генерациях не закреплялась, что подтвердило ненаследуемость изменений и позволило рассчитывать на активизацию хозяйственно значимых признаков без модификации генотипа.

Изучение возможностей повышения неспецифической резистентности рыб к хроническому воздействию наиболее типичных для Оби поллютантов - нефти и нефтепродуктов, - проведенное на эмбрионах вьюна, показало их высокую выживаемость и низкий процент уродств в сравнении с контролем. Полученные данные позволили перейти к изучению возможностей активизации СИМП неспецифической резистентности у молоди сиговых рыб.

Обработка молоди на этапе вылупления повышала выживаемость тугуна и сига-пыжьяна в растворе ВРФН фоновой для Оби концентрации, тогда как на муксуна и пелядь такого влияния не оказывала, что свидетельствовало о видоспецифичности данного подхода. Проведенные дополнительные исследования показали, что сиговые рыбы с разной экологией и продолжительностью жизненного цикла на различных стадиях раннего онтогенеза по-разному реагируют на применяемые режимы, что свидетельствует об их стадиеспецифичности и дозозависимости.

Одним из реальных путей сохранения и поддержания численности сиговых рыб станет формирование индустриальных маточных стад [Богданова, Князева, 2010; Костюничев, 2010] с использованием автоматизированных установок замкнутого водоснабжения - УЗВ [Ивойлов и др., 2007; Мелехова, Чертихина, 2009; Селюков, Мухачев, 2010; Селюков и др., 20106 и др.]. При этом большая часть молоди будет выпускаться на нагул в естественные водоемы.

Преобработка эмбрионов пеляди и тугуна СИМП в условиях повышенных температур (4-5°С) в постэмбриональный период повысила выживаемость молоди, стабилизировала пополнение фонда половых клеток. Сходные результаты продемонстрированы на молоди пеляди и муксуна в условиях переменного терморежима с суточной амплитудой 5-7°С и более. В серии производственных экспериментов с пелядью установлен пролонгированный эффект применения СИМП на разных стадиях эмбрионального развития. Вселенная в озера за пределами естественного ареала (Челябинская обл.), обработанная молодь отличалась от контроля повышенной выживаемостью при экстремально высоких температурах воды (до 28°С и выше) в летний период, а во время зимовки ей были свойственны повышенные темп роста и накопление фонда половых клеток.

Аналогичные результаты продемонстрированы на стерляди. У сеголеток, обработанных СИМП в эмбриональный; период, наблюдали более быстрый рост и сбалансированное развитие морфометрических параметров, а высокий темп гонадо- и гаметогенеза значительно превышал таковые у контрольных особей.

Использование данного подхода на артемии повысило темп и синхронность вылупления науплиусов, а;у цериодафнии при хроническом нефтяном загрязнении повысило выживаемость и плодовитость.

Проведенные; исследования показали, что применение обработки, молоди, слабыми импульсными магнитными полями заданных частотных диапазонов, и интенсивности может повышать неспецифическую резистентность к неблагоприятным природным и техногенным влияниям в раннем онтогенезе гидробионтов разного уровня организации.

В ходе исследований возможности повышения терморезистентности . и формирования репродуктивной'системы в раннем онтогенезе сиговых рыб за пределами природного ареала установлено, что эффект воздействия зависит от видовых особенностей, стадии развития и кратности проводимой обработки. После дополнительного изучения возможностей данного подхода и установления оптимальных режимов слабых импульсных магнитных полей его, среди прочих технологий, вероятно, можно будет рекомендовать для,применения в аквакультуре.

316

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Селюков, Александр Германович, Москва

1. Аверьянова О.В., Бурлаков А.Б., Слепцова JI.A., Камшанова Т.В. Ускорение и синхронизация эмбрионального развития костистых рыб с помощью лазерного излучения // Тез. докладов V Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. М.: ВНИРО. 1991. С. 219-220.

2. Айзенштадт Т.Е. Современные представления о детерминантах клеток зародышевого пути // Онтогенез. 1975. Т.б. С. 427-441.

3. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247 с.

4. Акимова Н.В. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. 1985. С. 111-122.

5. Акимова Н.В., Попова O.A., Решетников Ю.С., Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. №2. С. 282-285.

6. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Анализ состояния воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri //Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 6. С. 102-109.

7. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии //Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 1. С. 65-80.

8. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Аномалии в развитии и функционировании воспроизводительной системы сибирского осетра Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae) реки Енисей // Известия РАН. Сер. биологич. 2009. № 5. С. 627-631.

9. Аксельрод Г.Р., Вордеруинклер У. Энциклопедия аквариумиста. М.: Колос. 1993. 640 с.

10. Аксенов С.И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. Москва-Ижевск: Ин-т комп. исследований. 2004. 212 с.

11. Аксенов С.И., Булычев A.A., Грунина Т.Ю. и др. О механизмах воздействия низкочастотного магнитного поля на начальные стадии прорастания семян пшеницы //Биофизика. 1996. Т.41. Вып.4. С.919-924.

12. Александров В.В. Электрокинетические поля гидробионтов. Биоритмы локомотивной активности. Связь с геомагнетизмом // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 771-776.

13. Алов И.А., Брауде А.И., Аспиз М.Е. Основы функциональной морфологии клетки. М.: Медицина. 1969. 402 с.

14. Алтуфьев Ю.В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени-молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации//Вопр. ихтиологии. 1994.Т.34.№ 1.С.135-138.

15. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Шевелева H.H. О гистопатологии мышечной ткани некоторых рыб Каспийского бассейна // Осетровое х-во водоемов СССР. Астрахань. 1989. С. 4-5.

16. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Шевелева Н.Н: Гистопатология поперечнополосатой мышечной ткани и печени осетровых // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 2. С. 157-171.

17. Андреев B.JL, Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа //Вопр. ихтиологии. 1977. Т.17. Вып. 5. С. 862-878.

18. Андрее Т.Г., Куражковская Т.Н. Гистопатологические изменения у леща (Abramis brama L) при остром отравлении фенолом в эксперименте // В кн.: Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. JL, 1969. С. 73-86.

19. Андрияшева М.А:, Мантельман И.Й., Кайданова Т.И. и др. Селекционно-генетические исследования некоторых сиговых рыб // В кн.: Биол. основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л.: Наука. 1983. С. 146-166.

20. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.:Наука, 1998. 220 с.

21. Анпилова В.И. Перёдифференцировка пола у баунтовских сигов Coregonus lavaretus baunti Muchomedijarov под влиянием экологических условий //Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 1. С. 207-209.

22. Анпилова В.И. Биология и разведение баунтовского сига // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1967. Т.63. С.74-124.

23. Арцимович Н.Г., Настоящая H.H., Казанский Д.Б. и др. Печень как орган иммунобиологической системы гомеостаза // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. Вып. 1. С. 88-99.

24. Атлас пресноводных рыб России. Под ред.: Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2003а. T.I. 379 с.

25. Атлас пресноводных рыб России. Под ред.: Ю.С. Решетников. М.: Наука, 20036. Т.П. 253 с.

26. Ахмадиева A.B. Морфофункциональное исследование стволовых клеток беспозвоночных животных с репродуктивной стратегией, включающей бесполое размножение // Автореф. . канд. биол. наук. Владивосток: Институт биологии моря ДВО РАН. 2008. 23 с.

27. Ахундов М.М., Касимов Р.Ю:, Федоров К.Е. и др. Экологическая пластичность процессов закладки и сексуализации гонад у молоди осетровых рыб // VIII научн. конф. по экологич. физиол. и биохимии рыб. Петрозаводск. 1992. С.14-15.

28. Багнюкова Т.В., Овен Л.С. Порционная плодовитость и нарушения гонадо- и гаметогенеза у некоторых черноморских рыб с многопорционным типом нереста // Вопр. ихтиологйи. 1999. Т. 39. № 1. С. 98-104.

29. Балабанова Л.В., Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б. и др. Влияние карбофоса и иммунизации бактериальным антигеном на некоторые показатели иммунной' системы карпа Cyprinus carpió (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 2. С. 262-271.

30. Белишева Н.К., Попов А.Н. Динамика морфофункционального состояния клеточных культур при вариациях геомагнитного поля в высоких широтах//Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 755-763.

31. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние репродуктивных желез щуки Esox lucius из водоемов Чернобыльского следа в 1999-2004 гг. // Вопр. ихтиологии. 2006а. Т. 46. № 5. С. 686-693.

32. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние репродуктивной системы линя Tinca tinca (в 1999-2005 гг.) из водоемов, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Вопр. ихтиологии. 20066. Т. 46. № 6. С. 818-825.

33. Белозерский Г.Н. Радиационная экология. М.: Издат. центр «Академия», 2008. 384 с.

34. Белоусов И.Ю. Оогенез и особенности созревания яйцеклеток чира Coregonus nasus (Pallas) в естественном ареале и в условиях аквакультуры за его пределами. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. JI. 1991.17 с.

35. Белоусов JI.B. Введение в общую эмбриологию. М.: МГУ. 1980. 210 с.

36. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL: АН СССР. 1949. Т.2. С. 469-925; 1949. Т.З. С. 930-1370.

37. Беспоместных Г.Н. Формирование систем органов у сиговых рыб (genus Coregonus) под влиянием природных и антропогенных факторов разной интенсивности. Дисс. . канд. биол. наук. Тюмень: ТюмГУ. 2007. 177 с.

38. Бинги В.Н. Ядерные спины в первичных механизмах биологического действия магнитных полей // Биофизика. 1995. Том 40, вып. 3. С. 677-691.

39. Бинги В.Н., Миляев В.А., Чернявский Д.С. и др. Парадокс магнитобиологии: анализ и перспективы решения // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып.З. С.553-559.

40. Богатова И.Б., Шмакова З.И. Активация диапаузирующих яиц Artemia salina (L.) // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 3. С. 180.

41. Богдан В.В., Немова H.H., Руоколайнен Т.Р. Влияние ртути на состав липидов печени и мышц окуня Perca fluviatilis II Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 259-263.

42. Богданов В.Д. Морфологическая характеристика покатных личинок некоторых видов сиговых рыб нижней Оби // Тез.докл. II Всес. совещ.по биол. и биотехн.развед.сиговых рыб. Петрозаводск. 1981. С.28-30.

43. Богданов В.Д. Видовые особенности личинок некоторых сиговых (Coregonidae) рыб на этапе вылупления // Вопр. ихтиологии. 1983а. Т.23. Вып.З. С.449-459.

44. Богданов В.Д. Эмбриональное развитие обского чира в естественных условиях //В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рац. использов. лососевидных рыб. JL 19836. С. 16-17.

45. Богданов В.Д. Изучение динамики численности и распределения личинок сиговых рыб реки Северной Сосьвы. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР. 1987. 59с.

46. Богданов В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб нижней Оби. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1997. 38 с.

47. Богданов В.Д. Эмбриональное развитие сиговых рыб на естественных нерестилищах в уральских притоках нижней Оби // Научн. вестник. Экология растений и животных севера Западной Сибири. Салехард. 2006. Вып. 6(2)(43). С. 3-17.

48. Богданов В.Д. Состояние воспроизводства и динамика генераций сиговых рыб нижней Оби // Материалы 7 междунар. научно-производств.совещ. по биологии и биотехнике развед. сиговых рыб. Тюмень: Госрыбцентр. 2010. С. 83-87.

49. Божкова В.П., Карпова Е.Г., Цыганкова Н. В. Происхождение первичных половых клеток у вьюна // Онтогенез. 1993. Т. 24. №5. С. 405-408.

50. Бойко Е.Г. Биоразнообразие рачка Artemia как наиболее перспективного живого корма для объектов аквакультуры // Научно-практич. конф. «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции перспективы развития». Тюмень:Госрыбцентр. 2010. С.35-37.

51. Боме H.A., Кислицин A.A., Селюков А.Г., Шабаров А.Б. Сохраним генофонд живой природы? // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. Биологические ресурсы ЯНАО и проблемы их рационального использования. Салехард: 2009. Вып. 1(63). С.117-118.

52. Бондаренко О.М. Формирование генеративной системы и ее модификация экологическими факторами в раннем онтогенезе сиговых и осетровых рыб. Дисс. . канд. биол. наук. Тюмень: ТюмГУ. 2003. 189 с.

53. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: Компьютер пресс. 1998. 267 с.

54. Боровикова Е.А., Махров A.A. Систематическое положение и происхождение сигов {Coregonus, Coregonidae, Osteichthyes) Европы. Генетический подход // Успехи соврем, биол. 2009. Т. 129. №1. С. 58-66.

55. Бреус Т.К., Халберг Ж., Корнелиссен Ж. Влияние солнечной активности на физиологические ритмы биологических систем // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 737-747.

56. Бродский В .Я. О природе околочасовых (ультрадианных) внутриклеточных ритмов //Изв. РАН. Сер. биол. 1998. №3. С. 316-329.

57. Бродский В.Я. Околочасовые (ультрадианные) клеточные ритмы: начало исследований, некоторые итоги // Онтогенез. 2000. Т. 31. № 6. С.410-419.

58. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.:Наука, 1981. 260 с.

59. Брусынина И.Н., Крохалевский В.Р. Воздействие ЗападноСибирского нефтегазового комплекса на рыбные запасы Обь-Иртышского бассейна // В кн.: Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов водоемов. Тюмень. 1988. С. 9-11.

60. Брусынина И.И., Смирнов Ю.Г., Добринская JI.A. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков нижней Оби // Изучение экологии водных организмов восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 3-19.

61. Бульенков H.A. Роль модульного дизайна в изучении процессов системной самоорганизации в биосистемах // Биофизика. 2005. Т.50. Вып. 5. С. 934-958.

62. Бунур JI. Линия половых клеток у бесхвостых амфибий // В кн.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных. Л.: Медицина. 1968. С. 186-211.

63. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные взаимодействия разновозрастных эмбрионов вьюна // Докл. РАН. 1999. Т.368. №4. С.562-564.

64. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные волновые взаимодействия в раннем эмбриогенезе вьюна Misgurnus fossilis L. // Онтогенез. 2000. Т.31. №5. С.343-349.

65. Бурлакова Е.Б. Эффекты сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т.64. № 5. С. 425-431.

66. Бурлакова Е.Б., Конрадов A.A., Худяков И.В. Воздействие химических агентов в сверхмалых дозах на биологические объекты // Изв. РАН. Сер. биол. 1990. №2. С. 184-193.

67. Буцкая H.A. Анализ производительности сперматогенеза в разные периоды полового цикла у ерша Gymnocephalus cernuus (L). (Percidae) // Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 4. С. 631-637.

68. Бучаченко A.JL, Сагдеев Р.З., Салихов K.M. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях. Новосибирск: Наука. 1978. 296 с.

69. Бучаченко A.JL, Кузнецов Д.А., Берлинский B.JI. Новые механизмы биологических эффектов электромагнитных полей // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып.З. С. 545-552.

70. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.:Наука, 1985. 301с.

71. Ващенко М.А., Сясина И.Г., Жадан П.М. ДДТ и гексахлорциклогексан в донных осадках и печени камбалы Pleuronectes pinnifasciatus из Амурского залива (залив Петра Великого, Японское море) // Экология. 2005. №1. С. 64-68.

72. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир. 1976. 259 с.

73. Венглинский Д.Л. Экологические черты адаптации сиговых к условиям существования в водоемах Субарктики // Эколого-физиологические адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск: Якутск.фил. СО АН СССР. 1977. С. 96-121.

74. Веснина JI.B. Перспективы развития сиговодства в Алтайском крае // Матер.7 междунар. научно-произв.совещ. «Биология, биотехн. развед. и состояние запасов сиговых рыб». Тюмень: Госрыбцентр. 2010. С. 205-207.

75. Вивьен Ж. Происхождение половых клеток у рыб // В кн.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных. Л.: Медицина. 1968. С. 255-273.

76. Визер Л.С. Опыт выращивания мооди сиговых для зарыбления озера Чаны // Матер. 7 междунар. нучно-произв. совещ. «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб». Тюмень: Госрыбцентр. 2010. С. 207-210.

77. Виллорези Дж., Птицына Н.Г., Тясто М.И. и др. Инфаркт миокарда и геомагнитные возмущения: анализ данных о заболеваемости и смертности // Биофизика. 1*998. Т. 43. Вып. 4. С. 623-631.

78. Владимирский Б.М., Темурьянц H.A. Ядерный магнитный резонанс в геомагнитном поле возможный механизм воздействия слабых электромагнитных полей на биологические и физико-химические системы? // Биофизика. 1996. Т.41. Вып. 4. С. 926-929.

79. Волькенштейн М.В. Молекулы и жизнь. Введение в молекулярную биофизику. М.: Наука. 1965. 504 с.

80. Вотинов Н.П. Муксун как объект искусственного разведения и акклиматизации // Тр. Обь-Тазовск. отд. ВНИОРХ. Нов.сер. 1963. Т. 3. С.115-137.

81. Вторушин М.Н. Экологическая пластичность морфо- и гаметогенеза рыб под влиянием антропогенных факторов различной природы. Дисс. . канд. биол. наук. Тюмень: ТюмГУ. 2003. 217 с.

82. Вторушин М.Н., Селюков А.Г. Пути восстановления численности редких видов Тюменской области (на примере сибирского осетра) с использованием технологий нового поколения // Матер. XIV Всеросс. научно-практич. краеведч. конф. Тюмень, 2002. С. 221-222.

83. Галактионова E.JI. Создание и эксплуатация маточных стад пеляди на Урале в связи с особенностями ее естественного и искусственного воспроизводства в данном регионе // Опыт пром. рыбоводства в Челябинской обл. Челябинск. 1975. С. 147-168.

84. Галль Л.Н., Галь Н.Р. Механизм межмолекулярной передачи энергии и восприятия сверхслабых воздействий химическими и биологическими системами //Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 3. С. 563-574.

85. Гантверг А.Н., Перевозников М.А., Розенгарт В.И. и др. Особенности резистентности некоторых пресноводных рыб к карбофосу // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 289-294.

86. Гантверг А.Н., Розенгарт В.И. Скорость разрушения карбофоса в печени рыб in vitro // Вопр. ихтиологии. 1984. Т.24. Вып.5. С. 871-872.

87. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Шихлярова А.И. и др. Магнитные поля, адаптационные реакции и самоорганизация живых систем // Биофизика. 1996. Т.41. Вып. 4. С. 898-905.

88. Гапеев А.Б., Лушников К.В., Шумилина Ю.В. и др. Фармакологический анализ противовоспалительного действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высоких частот // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып.6. С. 1055-1068.

89. Герман A.B., Козловская В.И. Содержание полихлорированных бифенилов в леще Abramis brama Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 1. С. 139-142.

90. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968. 358с.

91. Гинзбург A.C., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц. Оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука, 1969. 132 с.

92. Гинзбург A.C., Детлаф Т.А. Осетр Acipenser güldenstadti II Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 217-263.

93. Глазунова И.А. Содержание и особенности распределения тяжелых металлов в рыбах верховьев Оби // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Барнаул: 2005. 19 с.

94. Глушанкова М.А., Пашкова И.М. Тяжелые металлы в тканях рыб из озер Псковско-Чудского и Выртсъярв//Цитология. 1992. Т.34.№3. С.46-50.

95. Гоголева Т.Е. Состояние половых желез у двухлеток рипуса, выращенных в садках //В кн.: Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Петрозаводск. 1981. С. 37-38.

96. Гоголева Т.Е. Период раннего гаметогенеза у рипуса при выращивании в садках //Сб.научн. тр. ГосНИОРХ. JI.1983.№195.C.134-140.

97. Голант М.Б. Влияние монохроматических электромагнитных излучений миллиметрового диапазона малой мощности на биологические процессы //Биофизика. 1986. Т. XXXI. Вып. 1. С. 139-146.

98. ЮЗ.Голант М.Б. Резонансное действие когерентных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона на живые организмы // Биофизика. 1989. Т.34. Вып. 6. С. 1004-1014.

99. Головкова Г.А. Эмбриональное развитие сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Cmel.) в условиях ЦЭС ГосНИОРХ «Ропша» // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1986. Вып. № 247. С. 44-54.

100. Горбатенко И.Ю. Сверхмалые дозы биологически активных веществ и перспективы их использоваия // Известия РАН. Сер. биологич. 1997. № 1.С. 107-110.

101. Гривенников И.А. Эмбриональные стволовые клетки и проблема направленной дифференцировки//Успехи биол.химии.2008.Т.48.С. 181 -220.

102. Грищенко Л.И. Влияние некоторых пестицидов на восприимчивость рыб к псевдомонозу // V Всес. симпозиум по инфекц. болезням рыб. М. 1986. С. 26-27.

103. Гундризер А.Н. Биология и промысел язя в Западной Сибири // Изв. ВНИОРХ. 1958. Т.44. Вып. 4. С. 49-60.

104. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. 120 с.

105. ПО.Детлаф Т.А. Некоторые температурно-временные закономерности эмбрионального развития пойкилотермных животных // Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 269-287.

106. Ш.Детлаф Т.А. Понятия «детерминация» и «коммитирование» в исследованиях закономерностей индивидуального развития // Механизмы детерминации. М.: Наука, 1990. С. 5-12.

107. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981. 132с.

108. Дмитриева И.В., Обдирко В.Н. Реакция экосистемы как индикатор солнечно-климатических связей //В кн. Коррел. биол. и физ-химич.проц. с солн. акт-стью и др.факторами.окр.среды. Пущино, 1993. С. 51-52.

109. Дмитриевский И.М. Космофизические корреляции в живой и неживой природе как проявление слабых воздействий // Биофизика. 1992. Т.37. Вып. 4 С. 674-680.

110. Дормидонтов A.C. Особенности гаметогенеза сигов в северных водоемах Якутии // В кн.: Зоол. исслед. Сибири и Дальнего Востока. Владивосток. 1974. С. 169-173.

111. Пб.Дорфман Я.Г. Новые данные об ооплазматической сегрегации желтка у амфибий, полученные с помощью компьютерной микроскопии // Материалы VII Всес. совещ. эмбриологов. М: Наука, 1986. 4.1. С. 55.

112. Дохолян В.В., Ахмедова Т.П. Влияние двухлористой ртути на некоторые биохимические показатели головного мозга, крови и печени воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.) // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18.1. Вып. 1(108). С. 177-180.

113. Дохолян В.К., Шлейфер Г.С., Ахмедова Т.П. и др. Влияние растворенных нефтепродуктов на жизнедеятельность некоторых видов рыб Каспийского моря //Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. Вып. 4(123). С. 733-738.

114. Дохолян В.Е., Ахмедов A.M., Ахмедова Т.П. и др. Накопление ртути и влияние ее нарыб//Вопр. ихтиологии. 1981. Т.21.Вып.З. С.537-546.

115. Дрягин П.А. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ. Л. 1948. Т. 25. Вып. 2. С. 3-104.

116. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. Л. 1949. Т. 28. С. 3-114.

117. Дубров А.П. Влияние гелиогеофизических факторов на проницаемость мембран и суточную ритмичность выделения органических веществ корнями растений//Докл. АН СССР. 1969. Т.187. №6. С.1429-1458.

118. Дубров А.П. Диссимметрия биологических реакций и геомагнитное поле // Реакция биол. систем на слабые магн. поля. М.: Мир. 1971. С. 9-64.

119. Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 175с.

120. Дуркина В.Б. Массовое разрушение овариальных фолликулов и его особенности у полосатой камбалы Pleuronectes pinnifasciatus из Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2003. Т.43. №2. С.286-288.

121. Евгеньева Т.П., Басурманова O.K., Шехтер А.Б. 1989. Дегенеративные изменения в белых мышцах русского осетра Acipenser gueldenstaedti I/ Докл. АН СССР. Т. 307. № 2. С. 462 466.

122. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.В. Покоящиесяклетки. Свойства и функции в организме. М.: Наука, 1983. 176 с.

123. Жгутова JI.B. Биология и численность щучьереченской ряпушки // В кн. Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна. Тр. Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Нов. сер. Свердловск. 1977. T.IV. С. 32-42.

124. Жмур Н.С. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости цериодафний. М.: АКВАРОС, 2001. 52 с.

125. Жуковский А.П., Резункова О.П. О физическом механизме воздействия электромагнитных излучений малой интенсивности на живые организмы // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 4. С. 750-751.

126. Заботкина Е.А., Комов В.Т. Сравнительная характеристика ультраструктуры клеток печени окуня Percaßuviatilis из озер с различным уровнем pH воды // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1999. Т.35. № 6. С. 516-521.

127. Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б. Влияние пестицидов на иммунофизиологическое состояние рыб // Успехи соврем, биологии. 2004. Т. 124. №4. С. 354-361.

128. Загальская Е.О., Максимович A.A. Где искать магниторецептор? // Изв. РАН. Сер.биологич. 1997. №4. С. 473-483.

129. Замятин З.А. Влияние гидрологического режима на рыбные запасыр.Оби // В кн.: Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна. Тр. Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Нов. сер. Свердловск. 1977. Т.4. С. 76-83.

130. Захарова Н.И. Дифференцировка пола у радужной форели при выращивании в системе с рециркуляцией воды // В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука. 1983а. С. 70-71.

131. Захарова Н.И. Развитие половых желез радужной форели Salmo gairdneri Rich, в пострадиационный период I. Облучение личинок в возрасте 24 суток поле вылупления // Вопр. ихтиологии. 19836. Т.23. Вып. 6. С.951-960.

132. Захарова Н.И. Морфофункциональные закономерности раннего гаметогенеза радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) при различном температурном режиме и рентгеновском облучении. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1984. 17с.

133. Захарова Н.И. Дифференцировка пола байкальского омуля при различных температурных режимах выращивания // Тез. докл. IV Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб. Л. 1990. С. 47-48.

134. Захарова Н.И. Дифференцировка пола у байкальского омуля при различных температурных режимах выращивания // Труды Биол.НИИ СПбГУ. 1997. Вып. 44. С. 65-73.

135. Захарова Н.И., Чмилевский Д.А. Влияние пониженной температуры на развитие гонад радужной форели (Salmo gairdneri). Воздействие на рыб в возрасте 13 суток после вылупления // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 203. С. 40-47.

136. Иваненков В.В., Минин A.A. Исследование механики сегрегации ооплазмы в яйце вьюна методом микроинъекций цитохалазина Д и ДНК-азы I // Материалы VII Всес. совещ.эмбриологов. М: Наука, 1986. 4.1. С. 16.

137. Иванова В.Е. Особенности гаметогенеза ряпушки в условиях севера Якутии // В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974. Вып. 2. С. 49-51.

138. Иванова В.Е. Особенности гаметогенеза муксуна рек Лены и Яны // Сб. научн.тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 149. С.134-148.

139. Иванова В.Ф. Дискуссионные аспекты проблемы амитоза // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1982. Т. LXXXIII. № 18. С. 81-87.

140. Иванова В.Ф. Многоядерные клетки (образование, строение, биологическое значение) // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1984. Т. LXXXVII. № 12. С. 80-86.

141. Иванчинов В.Г. Река Щучья. Биология и промысел обской сельди. Тобольск : Обь-Тазовск. рыбохозяйств. ст. 1935. Т.1. Вып. 2. 56 с.

142. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий. М.: Наука, 1979. 175 с.

143. Илларионов В.Е. Медицинские информационно-волновые технологии. М.: ВЦМК «Защита», 1998. 52 с.

144. Информационный бюллетень. Содержание нефтяных углеводородов в рыбе. О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1998 году.Ханты-Мансийск, 1999.153 с.

145. Иоганзен Б.Г. Рыбы бассейна реки Оби // Тр. Томск, гос. ун-та, 1946. Т. 97. С. 151-182.

146. Исаева В.В., Реунов A.A. Половая плазма и детерминация клеток половой линии: роль митохондрий//Биол. моря. 2001. Т.27. №4. С.231-237.

147. Исаков П.В. Влияние загрязненных нефтью донных грунтов на структуру органов и тканей карпа Cyprinus carpió (Linnaeus) // Биология внутренних вод:проблемы экологии биоразнообразия. Борок. 2002. С. 124125.

148. Исаков П.В. Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов. Дисс. . канд.биол.наук. Борок: Ин-т биол.внутр. вод РАН. 2009. 221 с.

149. Исаков П.В., Селюков А.Г., Коев A.B. Состояние печени и жаберного аппарата у муксуна Coregonus muksun (Pallas) в условиях современного загрязнения р. Оби // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2003. Т.2. С. 148-149.

150. Исаков П.В., Селюков А.Г. Половое созревание и половые циклы обского муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 20036. Т.2. С. 149-150.

151. Исаков П.В., Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариальных циклов муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки в Обской губе // Вопр. ихтиологии. 2005а. Т.45. №2. С.242-250.

152. Исаков П.В., Селюков А.Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. Монография. Тюмень: ТюмГУ, 2010. 184 с.

153. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Сверхслабые излучения в межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981. 144 с.

154. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: Ленингр. ун-тет. 1975. С. 3-32.

155. Кайданова Т.И. Исследование кариотипов двух видов сиговых рыб //Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т.130. С.50-55.

156. Калинин В.М., Соромотин A.B. Количественная оценка смыва ' нефтепродуктов с поверхности замазученных водосборов в речную сеть // Обзор «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского округа в 1998 г.». Ханты-Мансийск: ГУИПП, 1999. С. 18-20.

157. Капель-Боут К. Факторы окружающей среды, ответственные за флуктационные явления. Трудности восприятия соответствующих фактов научным сообществом // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 732-735.

158. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 296 с.

159. Карнаухов A.B., Карнаухова Е.В. Информационная гипотеза старения: каким образом «ускользает» от старения зародышевая линия? // Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 4. С. 726-732.

160. Каролинская Х.М. Амитотическое деление и его место в размножении клеток // Успехи соврем, биол. 1952. Т. XXXIII. Вып. 2(5). С. 287-304.

161. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Наука, 1990. 271 с.

162. Кафанова В.В. К изучению биологии размножения ельца на Средней Оби // Тр.Томского ун-та. Сер. биол. 1953. Т. 125. С. 77-90.

163. Кацнельсон З.С., Кнорре А.Г. Проблема амитоза и пути ее разработки //Бюллетень МОИП. 1962. Вып. 6. С. 143-144.

164. Кашулин П.А., Калачева Н.В. Слабые экологические связи и синхронизация природных процессов в Субарктике. М.: Наука. 2006. 143 с.

165. Кириллов А.Ф. Первые сведения по видовому составу и история формирования ихтиофауны реки Омолой (бассейн моря Лаптевых) // Вопр. ихтиологии. 2009. Т.49. № 5. С. 654-660.

166. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб Л.: Наука, 1987. 520 с

167. Классен В.И. О состоянии работ в области воздействия магнитных полей на воду // В кн.: Применение физич. и физико-химич. воздействий при обогащ. полезн. ископаемых. М.:Наука. 1967. С. 5-15.

168. Клишов А.Л: Гистогенез и регенерация тканей. Л.: Медицина, 1984. 232 с.

169. Кнорре А.Г. Взаимоотношение митоза и амитоза в индивидуальном и историческом развитии организмов // Цитология. 1959. Т.5. Вып.1. С. 494-509.

170. Князева Н.С. Нефтяные углеводороды в органах и тканях муксуна« // Тез. науч.-метод. конф. Тюмень: ТГСХА. 1997. С. 141-142:

171. Князева Н.С. Содержание нефтяных углеводородов в тканях рыб // Комплексная оценка рыбохозяйственных водоемов Ханты-Мансийского автономного, округа в 2002 г. Отчёт о НИР Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Ханты-Мансийск, 2003. 71 с.

172. Ковалева Г.И:, Мазманиди Н.Д. Действие нефти на рыб (Обзор) // Гидробиологический журнал. 1978. T.XIV. №5. С. 67-73.

173. Козиненко И.И., Исаева Н.М., Балахнин И.А. Гуморальные^ факторы неспецифической-защиты рыб // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. №3. С. 394-400.

174. Кокуричева М.П'. Методическое пособие по гистопатологии рыб. Л., 1972. 52 с.

175. Кокуричева М.П. Патоморфологические изменения в органах и тканях рыб как показатель вредного' действия ядохимикатов» // В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск. 1975. С. 110-111.

176. Кокуричева М.П. Методичекое пособие по проведению гистологических исследовании органов и тканей рыб в водной токикологии. Л., 1976. 22 с.

177. Коломыцева М.П., Гапеев А.Б., Садовников В.Б. и др. Подавление неспецифической резистентности организма при действиикрайневысокочастотного электромагнитного излучения низкой интенсивности // Биофизика. 2002. Т. 47. Вып.1. С. 71-77.

178. Конрадт А.Г. Развитие воспроизводительной системы чудского сига в прудах Молдавии //Изв. Молд.фил.АН СССР.1956. №2(29).С.97-129.

179. Копанев> В.И., Власов В.В. Общие закономерности развития реакции организма на внешние воздействия // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 1.С. 44-55.

180. Копытенко Ю.А., Комаровских Н.И., Ворпонов П.М. и др. О возможной связи ультранизкочастотных электромагнитных литосферных эмиссий с необычным поведением биологических систем перед сильным землетрясением // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 5. С. 1114-1116.

181. Костомарова- А.А. Вьюн Misgurnus fossilis L. // Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. С. 217-263.

182. Костомарова- A.A. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия-при трансплантации ядер у зародышей амфибий и рыб // Биология развития^ управление наследственностью. М.: Наука. 1986. С. 180-192.

183. Костюченко, Р.П., Дондуа А.К. Ооплазмическая сегрегация и формирование морфологических осей. зародышачполихеты Nereis virens I/ Онтогенез. 2000. Т. 31. №2. С. 120-131.

184. Костюничев В.В. Перспективы развития^ индустриального сиговодства на Северо-Западе России // Матер, научно-практич. конф. «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития». Тюмень: Госрыбцентр. 2010. С. 75-81.

185. Кочетов A.M. Декоративное рыбоводство. М.: Просвещение, 1991. 383 с.

186. Кочков И.В. Салмы и их рыбохозяйственное значение // Работы Обь-Тазовск. научно-рыбохоз. ст-ции Всес. научно-исслед. ин-та морск.рыбн.х-ва и океаногр. Тобольск. 1937. Т.4. Вып. I. С. 7-92.

187. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом ооцитов в водоемах различных широт

188. В кн. Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука. 1966. С. 79-82.

189. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.:Наука. 1978. С. 10-42.

190. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.:Наука, 1984. 309с.

191. Красиков H.H. Активация воды в электрическом поле // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 6. С. 989-991.

192. Красиков H.H., Коекин В.К, Слюсарь И.К. Биологическая активация воды, выполняемая бесконтактно электрическим полем // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 5. С. 923-926.

193. Крохалевский В.Р. Обь-Иртышский бассейн: состояние и проблемы использования сырьевых ресурсов // Рыбоводство и рыболовство. 1996. №1. С. 23-26.

194. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1116)1 I Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004в. С. 82.

195. Крохалевский В.Р., Селюков А.Г., Матковский А.К. Сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776)/'/ Красная книга* Тюменской области. Екатеринбург:УрГУ. 2004г.С. 83.

196. Крупкин В.З. Биология и биотехника разведения муксуна Coregonus muksun (Pallas) в водоемах северо-запада. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1975. 21с.

197. Крупнова М.Ю., Немова H.H., Кашулин H.A. Активность ферментов внутриклеточного протеолиза у сигов из водоемов региона медноникелевого производства // Изв. КГТУ. 2007. № 11. С. 32-36.

198. Крутик С.Ю. Особенности роста, развития и резистентности гидробионтов под воздействием низкоинтенсивного когерентного инфракрасного излучения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Моск. гос. ун-т технол. и упр. 2006. 21 с.

199. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федорова H.H. Морфология органов и тканей водных животных. М.: Наука. 2004. 143 с.

200. Кугаевск'ая JI.B. Обской чир как объект искусственного разведения // В кн.: Озерн. и пруд, х-во в Сибири и на Урале. Тюмень. 1967. С.150-169.

201. Кузикова В.Б. Питание муксуна на Кутопьюганских салмах // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 243. С.104-108.

202. Кузнецов А.Н., Кшуташвили Т.Ш., Колоколов A.C. и др. Квазирезонансные зависимости аритмогенного действия низкочастотного магнитного поля на сократительную активность миокарда // Изв. АН СССР. Сер. биологическая. 1990. № 2. С. 178-183.

203. Кузьмин А.Н. Эмбриональное развитие пеляди // Тр. Обь-Тазовск. отд. Гос. научно-исследов. ин-та озерн. и речн. рыбн. х-ва. Нов.сер. Тюмень, 1963. Т.З. С.148-164.

204. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т.63. С.9-40.

205. Кузьмин А.Н. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогенеза у сиговых (ихтиофауны СССР, включая Сибирь) // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т.104. С.17-27.

206. Куклин A.A. Созревание и воспроизводство муксуна Coregonus muksun (Pallas) реки Енисей // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 1 (114). С. 103-110.

207. Кулаев С.И. Наблюдения над изменениями семенников речного окуня (Perca ßuviatilis L.) в течение годового цикла // Рус. зоологич. журнал. 1927. Т. 7. Вып. 3. С. 15-49.

208. Лаврова Т.В., Чмилевский Д.А. Влияние повышенной температуры на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) // Изв. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 259. С. 30-40.

209. Лапин В.И., Лапина H.H., Шатуновский М.И. Закономерности внутривидовой изменчивости обменных процессов и характера воспроизводства у рыб // В кн.: Особенности репродуктивной функции у рыб в водоемах разных широт. М.:Наука. 1985. С.65-77.

210. Лапирова Т.Б., Микряков В.Р., Маврин A.C. и др. Влияние сублетальных концентраций солей ртути, кадмия и меди на содержание лизоцима в тканях молоди ленского осетра Acipenser baeri II Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2000. Т. 36. № 1. С. 37-39.

211. Лебедев В.Д. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно-Сибирской низменности // Вопр.ихтиологии. 1959. Вып. 12. С. 28-69.

212. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М.: МГУ, 1960. 402 с.

213. Лебедева O.A. Эколого-морфологические особенности развития сиговых рыб. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. 28 с.

214. Лебедева O.A. Сравнительная характеристика раннего онтогенеза сиговых рыб // Природа и хозяйственное использование озер Северо-Запада Русской равнины. Л.: ЛПТИ. 1976. С.30-57.

215. Лебедева O.A. Экологическая толерантность сиговых рыб на ранних этапах развития // Тез. докл. II Всес. совещ. по биологии и биотехнике развед. сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. С. 13-16.

216. Лебедева O.A. Развитие икры и личинок пеляди // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1985. Т.236. С. 74-85.

217. Лебедева O.A. Развитие икры и личинок // Пелядь. Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1989. С.211-228.

218. Лебедева O.A., Завьялова М.Н. Морфофизиологические изменения в эмбриогенезе сиговых рыб при заводском воспроизводстве // III Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб. Тюмень. 1985. С. 8-11.

219. Леманова H.A. Исследование диагностических признаков, биологии и гаметогенеза реципрокных гибридов рипуса Coregonus albula infrsp. ladogensis и сига-лудоги Coregonus lavaretus ludoga. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1965. 20с.

220. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. 645 с.

221. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука, 1972. 548 с.

222. Литвиненко Л.И., Мамонтов Ю.П., Иванова О.В., Литвиненко А.И., Чебанов М.С. Инструкция по использованию артемии в аквакультуре. НТС МСХ РФ. Тюмень. СибрыбНИИпроект, 2000. 58 с.

223. Литвиненко А.И., Семенченко С.М. Современное состояние искусственного воспроизводства сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне // Матер. 7 междунар. научно-произв. совещ. по биологии и биотехн. развед. сиговых рыб. Тюмень: Госрыбцентр. 2010. С. 226-231.

224. Лобышев В.И. Вода как сенсор слабых воздействий физической и химической природы // Росс, химич. журнал. 2007. Т. LI. №1. С. 107-114.

225. Лукин A.A. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр.ихтиологии. 2000. Т.40. № 3. С.425-428.

226. Лукин A.A., Кашулин H.A. Состояние ихтиофауны приграничных районов СССР и Норвегии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1991.51с. '

227. Лукин A.A., Даувальтер В.А., Кашулин H.A. и др. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер Субарктики и рыб // Экология. 1998. № 2. С. 109-115.

228. Лукин A.A., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема Печоры в современных условиях. Апатиты. 2000. 175 с.

229. Лукин A.A., Шарова Ю.Н. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига Coregonus lavaretus оз. Имандра // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. С. 114-120.

230. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.:Легкая и пищ. пром-сть, 1983. 320 с.

231. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. М.: Агропромиздат, 1989. 271 с.

232. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 343 с.

233. Мазманиди Н.Д., Ковалева Г.И. Действие растворенных нефтепродуктов на некоторые элементы углеводного обмена у рыб и беспозвоночных//Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 1. Вып. 5(94). С. 904-910.

234. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: МГУ, 1992. 216с.

235. Макеева А.П., Емельянова Н.Г. Периодизация оогенеза у карповых рыб//Вопр. ихтиологии. 1989. Т.29. Вып. 6. С. 931-943.

236. Малик Л.К. Гидрологические проблемы преобразования природы Западной Сибири. М.: Наука. 1978. 180 с.

237. Малышев В.И. Эмбриональное развитие тугуна // Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т.92. С. 98-101.

238. Мартынюк B.C., Темурьянц H.A. Экспериментальная верификация электромагнитной гипотезы солнечно-биосферных связей // Уч.записки Таврич.национ.ун-та. Серия «Биология, химия». 2007. Т.20(59). №1. С. 8-27.

239. Матей В.Е. Сравнительный анализ ультраструктуры жаберного эпителия окуня из водоемов с различным ионным составом // Цитология. 1984. Т. XXVI. № 7. С. 778-783.

240. Матей В.Е. Хлоридные клетки структурная основа ионообменных процессов в жабрах костистых рыб // Цитология. 1986а. Т. XXVIII. № 1. С.5-22.

241. Матей В.Е. Ультраструктура палочковых клеток из жаберного эпителия костистых рыб // Цитология. 19866. Т. XXVIII. № 7. С.670-676.

242. Матей В.Е. Влияние повышенной солености внешней среды на ультраструктуру поверхности жаберного эпителия окуня // Цитология. 1986 в. Т. XXVIII. №12. С. 1289-1292.

243. Матей В.Е. Ультраструктура жаберного эпителия ручьевой форели в норме и при закислении воды // Цитология. 1987. Т. XXIX. №10. С. 1120-1125.

244. Матей В.Е. Слизистые клетки жаберного эпителия молоди семги в норме и при закислении среды // Цитология. 1988. Том XXX. № 4. С. 402-406.

245. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // В кн.: Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука. 1990. С. 104-141.

246. Матей В.Е. Жабрева С.Б. Изменение ультраструктуры клеток жаберного эпителия карпа при экспериментальном закислении среды // Цитология. 1989. Т. 31. №4. С. 398-403.

247. Матей В.К., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Влияние кадмия на структуру жабр тиляпии // Цитология. 1993. Т. 35. № 10. С. 13-19.

248. Матей В.Е., Харазова А.Д. Влияние закисления внешней среды на пролиферативные процессы в жаберном эпителии окуня // Цитология. 1993. Том 35. № 5. С.49-53.

249. Матей В.Е., Чуйко Г.М., Павлов Д.Ф. Сравнительный анализ, изменений структуры жабр тиляпии Огеоскготгз тоБзатЫсш при хроническом воздействии нафталина и дихлофоса // Цитология. 1994. Т. 36. № 9/10. С. 938-945.

250. Матишов Г.Г., Адров Н.М., Моисеев Д.В. и др. Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. М.: Наука, 2007. 323 с.

251. Матишов Г.Г., Журавлева Н.Г., Оттесен О., Кириллова Е.Е. Локализация первичных половых клеток личинок трески Баренцева моря // Докл. РАН. 2010. Т. 430. № 6. С. 841-843.

252. Матковский А.К. Основные закономерности динамики численности муксуна Coregonus muksun р. Обь и их использование для управления его запасом // Вопр. рыболовства. 2006а. Т.7. №3(27). С.505-521.

253. Матковский А.К. Изучение динамики численности нельмы Stenodus leucichthys nelma (Pallas) Обь-Иртышского бассейна // Вопр. рыболовства. 20066. Т.7. №4(28). С. 568-583.

254. Матковский А.К. Изучение особенностей формирования запасов и динамики численности обского чира Coregonus nasus (Pallas) // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10. №2(38). С. 326-341.

255. Матковский А.К., Крохалевский В.Р., Изучение закономерности изменений численности пеляди (Coregonus peled) бассейна реки Оби // Вопр. рыболовства. 2010. Т. 11. С. 280-299.

256. Матковский А.К., Степанов С.И., Вылежинский A.B. Зимний замор рыбы в Обской губе // Рыбоводство и рыбн.х-во. 2008. № 12. С.36-46.

257. Маянский Д.Н. Иммунологические свойства синусоидных клеток печени // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. Вып. 1. С. 100-114.

258. Межнин Ф.И. Патогистологические изменения органов и тканей гуппи при остром экспериментальном отравлении полихлорпиненом, фенолом и при повышенной солевой нагрузке // В кн.: Влияние фенола на гидробионтов. Л. 1973. С. 53-66.

259. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями ятчника у окуня{Регса/7иуш^У«,)//Рус.зоологич.журнал. 1927. Т.7.Вып.4.С.75-113.

260. Мелехова 0:П., Чертихина Е.А. Асинхронность в развитии ооцитов у стерляди в индустриальных условиях // Вестник Московского университета. 2009. №4. Сер. 16. Биология. С. 29-32.

261. Мельниченко И.П. Рыбные ресурсы полярной части Урала и западного Ямала. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Екатеринбург. 2008. 24 с.

262. Методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды, водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: ВНИРО. 1998. С.63-67.

263. Мешков М.М., Лебедева O.A. Видовая специфика темпа индивидуального развития лососевидных рыб (Salmonoidei) // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. С. 206-216.

264. Мешков М.М., Лебедева O.A. Разнокачественность раннего онтогенеза лососевидных рыб // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С.30-40.

265. Мигаловский И.П. Развитие икры в ранний период гаметогенеза у зародышей и личинок севрюги в условиях радиоактивного загрязнения воды // Тр. ПИНРО, 1971. Вып.29. С. 32-44.

266. Микодина E.B. Исследование воздействия новых структурных аналогов даларгина на икринки африканского сомика Ciarias gariepinus (CLARIDAE) // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. Ж 5. С. 701-707.

267. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1991. 154 с.

268. Микряков В.Р., Балабанова JI.B., Заботкина Е.А. и др. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды. М.: Наука, 2001. 126 с.

269. Миронюк С.Г., Пронина И.А. Анализ аварийности промысловых нефтепроводов в регионе и оценка риска их эксплуатации // Тез. докл. Междунар. конф. «Новые технол. очистки нефтезагр. вод, почв, и утилизации нефтешламов» М.: «Ноосфера». 2001. С. 290-292.

270. Михайлов В:П. Амитоз, эндомитоз // В кн.: Введение в цитологию. Л., Медицина. 1968. С. 163-171.

271. Михайлова Л.В. Исследование возможности образования комплекса водорастворимой фракции нефти с белками крови и печени карпа Cyprinus carpió L. (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23. Вып.З. С. 519-521.

272. Моисеенко Т.И. Воздействие токсичного загрязнения на популяции рыб и механизмы поддержания численности // Экология. 2010. №3. С.199-206.

273. Моисеенко Т.И., Лукин A.A. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. Вып. 4. С. 535-547.

274. Моисеенко Т.И., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология. 2006. № 4. С. 287-293.

275. Моисеенко Т.И., Ганшина H.A., Шаров А.Н., Вандыш О.И., Кудрявцева JI. П. Антропогенная трансформация арктической экосистемы оера Имандра: тенденции к восстановлению после длительного периода загрязнения // Водные ресурсы. 2009. Т. 36. № 3 С. 312-325.

276. Молчанова И.В., Караваева E.H., Позолотина В.Н., Юшков П.И., Михайловская JI.H. Закономерности поведения радионуклидов в пойменных ландшафтах реки Течи на Урале // Экология. 1994.№ 3.C.43-49.

277. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Обского бассейна. Тюмень, 1955. 107 с.

278. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна // Тр. Обь-Тазовск. отд. ВНИОРХ. Нов.серия. 1958. T.I. 251 с.

279. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищепромиздат. 1971. 182с.

280. Москалькова К.И. Влияние радиоактивного углерода- С14 на развитие икры бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas) // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 1(108). С. 173-177.

281. Мостовская В.А., Селюков А.Г., Полякова JI.A. Гиногенез и репродуктивная-потенция у пеляди // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 253. С. 131-138.

282. Мошкин М. П., Герлинская JI. А., Евсиков В. И. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах// Журн. общей биологии. 2003. Т. 64. №1. С. 23-44.

283. Музалевская Н.И. Характеристика возмущенного магнитного поля как раздражителя//Пробл. космич. биологии. 1973. Т.18.С.123-143.

284. Мурза И.Г., Христофоров O.JI. Некоторые закономерности экологии и гаметогенеза кумжи в водоемах разных широт // В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рац. использов. лососевидных рыб. Л.: Наука. 1983. С. 138-139.

285. ЗЮ.Незнанова С.Ю., Реунов A.A. Ультраструктурное исследование сперматогенеза кижуча Oncorhynchus kisutch и симы О. masou (Salmonidae, Teleostei) //Цитология. 2009. Т. 51. № 12. С. 986-995.

286. ЗП.Нейфах A.A., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.:Наука, 1977. 312 с.

287. Немова H.H., Кяйвяряйнен Е.Ш, Бондарева Л.А., Дилбо Т.В., Кашулин H.A. Внутриклеточный протеолиз у сигов из некоторых озер Мурманской области, загрязненных выбросами ГОКа // Тр. 4 Междунар. научн. конф. Калининград. 2006. О. 46-47.

288. Никольский Г.В. Экология рыб. 1974. М::Высшая школа. 368 с.

289. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-ть. 1980. 184 с.

290. Никонов Г.И. Язь из Оби и* Иртыша и пути увеличения его воспроизводства. Тюмень. 1957. 84 с.

291. Никонов Г.И. Биология муксуна бассейна Тазовской губы // В кн.: Рыбное х-во Обь-Иртышского бассейна. Тр. Обь-Тазовск. отд. СибрыбНИИпроект. Нов.сер. Свердловск, 1977. Т.4. С.9-18.

292. Никонов Г.И. «Живое серебро» Обь-Иртышья. Тюмень. 1998. 176 с.

293. Новиков В.В. Электромагнитная биоинженерия // Биофизика. 1998.• Т.43. Вып. 4. С. 588-593.

294. Новиков В.В., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. Влияние слабых и сверхслабых магнитных полей на интенсивность бесполого размножения планарий Dugesia tigrina II Биофизика. 2002а. Т. 47. Вып. 1. С. 125-129.

295. Новоселова Е.Г., Глушкова О.В., Хренов М.О. и др. Защитный эффект низкоинтенсивного лазерного излучения в условиях острого токсического стресса//Биофизика. 2007. Т. 52. Вып.1. С. 137-140.

296. Нооритс Т.К. Особенности репродуктивных циклов леща в различных водоемах (на примере озер Ясхан и Выртсъярв) // В кн.:

297. Особенности репродуктивной функции у рыб в водоемах разных широт. М.:Наука. 1985. С.78-87.

298. Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 2000 г. 4.5. Качество поверхностных вод. М.: Гидрометеоиздат, 2001.208 с.

299. Осипенко М.А., Межевикина Л.М., Крастс И.В. и др. Влияние «нулевого» магнитного поля на рост эмбриональных клеток и ранних зародышей мыши в культуре in vitro // Биофизика. 2008. Т.53. Вып. 4. С. 705-712.

300. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Берендеев С.Ф. и др. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Т-во научн.изданий КМК. 2006. 596 с.

301. Пак И.В. Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб (на примере сиговых Обь-Тазовского бассейна): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тюмень: ТюмГУ, 2004. 39 с.

302. Персов Г.М. Методика работы с производителями стерляди // Уч. записки Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1957.№ 288. Вып. 44. С. 72-86.

303. Персов Г.М. Процесс анатомической и цитологической дифференцировки пола у лососевых рыб рода Salmo II Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1962. Вып. 48, № 311. С. 74-92.

304. Персов Г.М. Раний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. ММБИ. 1966. Вып. 12(16). С. 7-44.

305. Персов Г.М. Дифференцировка пола и становление индивидуальной плодовитости у рыб. Дисс. . докт. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1969.412 с.

306. Персов Г.М. Надежность функционирования репродуктивно системы рыб //Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2(73). С. 258-272.

307. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: ЛГУ, 1975. 148с.,

308. Петкевич А.Н. Биологические основы рационального рыбного хозяйства в Обь-Иртышском бассейне // Проблемы рыбн. хоз-ва водоемов Сибири (состояние рыбн. запасов в речных бассейнах Сибири и мероприятия по их укреплению). Тюмень. 1971. С. 3-60.

309. Петрова H.A., Касьянов В.П. Некоторые данные о заходе муксуна в бассейн Иртыша//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1981. Вып. 171. С.56-59.

310. Пиккарди Дж. Химические основы медицинской климатологии. Л.: Гидрометиздат. 1967. 96 с.

311. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Иностр. литер. 1962. 962 с.

312. Пичугин В.Ю. Электромагнитная безопасность и слабые электромагнитные излучения // Проблемы безопасности и чрезвычайных ситуаций. 2005. № 2. С. 90-94.

313. Пичугин В.Ю., Солодилов А.И., Энговатов В.В., Буренков М.С. и др. Модификация биологической активности фосфорорганического пестицида дурсбан под действием магнитного поля // Проблемы электромагнитной безопасности человека. М. 1996 а. С. 134-135.

314. Пичугин В.Ю., Энговатов В.В., Агнаев А.К., Козлов A.A. Модификация влияния элеутерококка на мышей после воздействия низкоинтенсивных микроволн // Проблемы электромагнитной безопасности человека. М. 1996 б. С. 135-136.

315. Пичугин В.Ю., Солодилов А.И., Энговатов В.В. Влияние слабых импульсных магнитных полей на радиационные нарушения в организме // Проблемы противолучевой защиты. М. 1998 а. С. 57-58.

316. Пичугин В.Ю., Солодилов А.И., Энговатов В.В. Модифицирующее влияние слабых импульсных магнитных полей на свойства питьевой воды // Проблемы противолучевой защиты. М. 1998 б. С. 59. ,

317. Плюснина Т.Ю., Ризниченко Г.Ю., Аксенов С.И., Черняков Г.М. Влияние слабого электрического воздействия на триггерную системутрансмембранного ионного переноса // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 2. С. 345-360.

318. Плюснина Т.Ю., Ризниченко Г.Ю. Типы нелинейного поведения системы переноса ионов через мембрану при слабом воздействии электрического поля //Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 6. С. 939-943.

319. Подколзин A.A., Донцов В.И., Попонин В.П., Шепеленко A.M. Физико-химические и биологические основы действия факторов малой интенсивности//Успехи соврем.биологии. 1994. Т. 114. Вып. 2. С. 160-170.

320. Покровская Г.Л., Печкуренков В.Л. 1984 Влияние pH растворов стронция-90 — иттрия-90 на инкубацию икры вьюна Misgurnus fossilis (L.) (Cobitidae) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т.24. Вып.1. С. 146-150.

321. Пономарев В.О., Новиков В.В. Влияние низкочастотных переменных магнитных полей на скорость биохимических реакций, протекающих с образованием активных форм кислорода // Биофизика. 2009. Т. 54. Вып.2. С. 235-241.

322. Попов П.А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири // Вопр. ихтиологии. 2009. Т.49. № 4. С. 451-463.

323. Попов П.А., Андросова Н.В., Аношин Г.Н. Накопление и распределение тяжелых и переходных металлов в рыбах Новосибирского водохранилища//Вопр. ихтиологии. 2002. Т.42. № 2. С. 264-270.

324. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под действием некоторых пестицидов // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 137-142.

325. Попова Э.К. Эффекты лазерного воздействия на рыб в раннем онтогенезе. Петрозаводск: Кивач, 2004. 126 с.

326. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ.пром., 1966. 376с.

327. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968.288 с.

328. Привалов П.Л. Вода и ее роль в биологических системах // Биофизика. 1968. Т.13. Вып. 1. С. 163-177.

329. Прудовский И.А. Роль цитоплазматических факторов в регуляции дифференцировки и пролиферации соматических клеток //В кн.: Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука. 1986. С. 192-206.

330. Райцина С.С. Происхождение и развитие половых клеток // В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.:Наука. 1982. С.5-24.

331. Рапопорт С.И., Большакова Т.Д., Малиновская Н.К., Ораевский В.Н. Магнитные бури как стрессовый фактор // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 4. С. 632-639.

332. Ревуцкая П.С. О чередовании амитотических и митотических процессов // Журн. общ. биол. 1952. Т.13. № 1. С. 28-49.

333. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоологич. ин-т АН СССР. 1977. С. 71-78.

334. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 3 (116). С. 419-433.

335. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

336. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел.фил. АН СССР. 1983. С. 4-17.

337. Решетников Ю.С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб.: Изд. ГосНИОРХ. 1994. С. 115-118.

338. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 2. С. 156-174.

339. Решетников Ю.С., Акимова Н.В., Попова O.A., Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии // Изв. Самарского НЦ РАН. 2000. Т.2. № 2. С. 274-282.

340. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их видовой принадлежности // Вопр. ихтиологии. 2006. Т.46. №6. С. 732-746.

341. Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова Н.Л. и др. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788): систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1989. 303 с.

342. Решетников Ю.С., Попова O.A., Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб//Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 2. С. 165-177.

343. Решетников Ю.С., Попова В.А., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

344. Реунов A.A., Незнанова С.Ю., Александрова Я.Н. и др. Ультраструктурное исследование взаимодействия» герминативных гранул и митохондрий у Apostichopus japonicus (Echinodermata:

345. Holothuroidea) и Pleuronectes asper (Teleostei: Pleuronectidae) // Биология моря. 2004. Т. 30. № 3. С. 244-246.

346. Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю., Воробьева Т.Н., Аксенов С.И., Черняков Г.М. Модель ответа системы мембранного транспорта на переменное электрическое поле//Биофизика. 1993. Т.38. Вып.4. С.667-671.

347. Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю. Нелинейная организация субклеточных систем -условие отклика на слабые электромагнитные воздействия // Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 2. С. 428-432.

348. Роева H.H., Сидоров A.B., Юровицкий Ю.Г. Металлотионеины -белки, связывающие тяжелые металлы у рыб // Изв. РАН. Серия биол. 1999. №6. С. 748-755.

349. Романов A.A., Шевелева H.H. Нарушения гонадогенеза у каспийских осетровых // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 5. С. 176-180.

350. Романов A.A., Федорова H.H., Дубовская A.B. Морфофункциональные нарушения жаберного эпителия осетровых рыб Волго-Каспия в природных условиях // Цитология. 1998. Т. 40. № 6. С. 529-535.

351. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.:Иностр. литература, 1953. 718 с.

352. Ротт H.H. Клеточные циклы в раннем эмбриогенезе животных. М.:Наука, 1987. 207 с.

353. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). М.: ГЕОС, 1999. 236 с.

354. Рубан Г.И., Акимова H.B. Состояние репродуктивной системы и причины снижения численности сибирского осетра Acipenser baerii реки Оби //Вопр. ихтиологии. 2001. Т.41. №. 2. С.278-282.

355. Рябова Л.В., Васецкий С.Г. Цитоскелет и ооплазмическая сегрегация,//В кн.: Механизмы детерминации. М.: Наука. 1990. С. 31-41.

356. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. Половые клетки и развитие гонад карпа Cyprinus carpió L. в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. Вып.З. С. 524-533.

357. Селюков А.Г. Оогенез и овариальные циклы озерной пеляди Coregonus peled (Gmelin) в естественном ареале и в условиях Ленинградской области-. Дисс. . канд.биол.наук. Л.: Ленинградский гос. ун-т. 1987. 237 с.

358. Селюков А.Г. Гаметогенез и половые циклы // В кн.: Пелядь: Систематика, морфология, экология, продуктивность (под ред. Ю.С.Решетникова). М.: Наука. 1989. С. 167-188.

359. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun II Вопр. ихтиологии. 2002 б. Т. 42. №2. С. 225-235.

360. Селюков А.Г. Морфофункциональное состояние рыб в; р.Туре в черте города // В кн.:Тюмень начала XXI века. Ин-т проблем^ освоения Севера СО РАН. Тюмень. 2002 в. С. 272-278.

361. Селюков А.Г. Рыбы как возможные индикаторы степени нарушенности биоценозов при мониторинге // Зооиндикаторы в; системе регионального мониторинга Тюменской области: методика использования. Тюмень: ТюмГУ. 2006. С. 80-88.

362. Селюков А.Г. Морфофункциональный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. Тюмень: ТюмГУ. 2007. 184 с.

363. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н., Селюкова Г.П. Экологическая пластичность морфологических признаков в раннем онтогенезе сиговых рыб (Coregonidae) Обь-Иртышского бассейна // Вестник ТюмГУ. 2005а. №5. С.163-173.

364. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей в раннем онтогенезе тугуна Coregonus tugun (Pallas) в условиях хронического нефтяного загрязнения // Экология. 2006. №5. С. 365-371.

365. Селюков А.Г., Бондаренко О.М., Вторушин М.Н., Беспоместных Г.Н. Коррекция сверхслабыми магнитными полями генеративной функции у сигов-планктофагов в постэмбриональном онтогенезе // Вестник ТюмГУ. 2003а. №2. С. 53-61.

366. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Морфофункциональные трансформации в раннем онтогенезе иртышской стерляди под влиянием слабых магнитных полей // Вестник ТюмГУ. 20006. №3. С. 193-205.

367. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Коррекция раннего гаметогенеза у сибирской стерляди и сибирского осетра слабыми магнитными полями // Труды Междунар.Форума по проблемам науки, техники и образования. М. 20036. Т.2. С. 116-117.

368. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Исаков П.В., Коев A.B. Патоморфологические изменения некоторых органов рыб р.Туры напримере плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) // Вестник ТюмГУ. 2003в. №2. С. 40-52.

369. Селюков А.Г., Гордеева М.А., Халилова JI.P. Активизация сверхслабыми импульсными магнитными полями адаптационного потенциала у ракообразных (Cladocera) при нефтяном загрязнении // Вестник ТюмГУ. 2006а. №5. С. 55-64.

370. Селюков А.Г., Елькин В.П., Вторушин М.Н., Бондаренко О.М. Использование технологий нового поколения для повышения морфобиологического статуса пеляди за пределами естественного ареала // Вестник ТюмГУ. 2000а. №3. С. 183-193. ,

371. Селюков А.Г., Ефремова Е.В., Беспоместных Г.Н. Формирование линии половых клеток в эмбриогенезе обского муксуна Coregonus muksuni^aWas) // Матер. II Междунар.эмбриол.симпоз. Научн. вестник ХМГМИ. Ханты-Мансийск. 20066. С.89-91.

372. Селюков А.Г., Ефремова Е.В., Беспоместных Г.Н. Проблема пролиферации первичных гоноцитов в эмбриогенезе (на примере сиговых рыб) // Труды Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. М. 20086. Т.З. С. 58-60.

373. Селюков А.Г., Ефремова Е.В., Бондаренко Г.Н. Цитоморфологические преобразования первичных половых клеток вэмбриогенезе муксуна Coregonus muksun (Pallas) // Вестник ТюмГУ. Медико-биологические науки. Науки о земле. Химия. 2010в. № 3. С. 45-51.

374. Селюков А.Г., Крохалевский В.Р., Матковский А.К. Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 2004а. С. 80.

375. Селюков А.Г., Матковский А.К., Крохалевский В.Р. Обыкновенный подкаменщик Coitus gobio (Linnaeus, 1758) // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург: УрГУ. 20046. С. 84.

376. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Темп роста и развитие воспроизводительной системы у пеляди и сига-пыжьяна озера Пякуто // Сб. научн.тр. ГосНИОРХ. Л. 1989. Вып. 295. С. 86-94.

377. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Особенности овариальных циклов обского муксуна показатель состояния нерестового стада // Матер. V Всеросс.совещ. по биол.и биотехн.развед.сиговых рыб. М. 1994. С.127-130.

378. Селюков А.Г., Мухачев И.С. О необходимости развития комплексов модульного типа в условиях Западной Сибири // Материалы Всеросс. научно-практич. конф. «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития». Тюмень. 2010. С. 126-130.

379. Селюков А.Г., Солодилов А.И., Елькин В.П. Слабые взаимодействия и регомеостаз живых систем (прикладной аспект). Монография. Тюмень: ТюмГУ. 2008а. 192 с.

380. Селюков А.Г., Степанов A.M., Парамонов О.П., Пригарова С.Н. Особенности половых циклов муксуна как основа прогнозирования уловов // IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб. М. 1988а. С. 86-88.

381. Селюков А.Г., Степанов A.M., Васильева JI.B. Состояние воспроизводительной системы сиговых рыб на этапе вылупления // IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб. М. 19886. С. 88-89.

382. Селюков А.Г., Чмилевский Д.А. Динамика распределения первичных половых клеток и особенности дифференцировки пола у пеляди//Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. эмбриологов. JI. 1986. С. 29.

383. Семенов В.В. Возможное происхождение, структура и локализация стероидсекретирующих клеток в яичнике молоди осетровых рыб // Цитология. 1989. Т.31. №1. С. 34-41.

384. Семенов В.В., Федоров К.Е., Ахундов М.М. Ультраструктурный анализ закладки и половой дифференцировки гонад у стерляди и ленского осетра // Труды Биол. НИИ СПбГУ. Вып.44. 1997. С. 7-14.

385. Сент-Дьерди А. Биоэнергетика. М.: Мир, 1960. 138 с.

386. Сергиенко Л.Л. Эффект пара-аминобензойной кислоты при обработке икры сиговых рыб // Матер. V Всеросс. совещ. по биол. и биотехнике развед. сиговых рыб. СПб., 1994 а: С. 130-132.

387. Сергиенко Л.Л. Эффективность воздействия ПАБК на свободных эмбрионов сиговых рыб // Материалы V Всеросс. совещ. по биол. и биотехнике развед. сиговых рыб. С.-Пб. 1994 б. С. 133-134.

388. Сергиенко Л.Л. Биологические основы совершенствования заводского воспроизводства сиговых рыб. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С.-Пб: ГосНИОРХ. 1995. 19 с. ^

389. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

390. Скульский И.А., Коротков С.М., Глазунов В.В. и др. Влияние ионов кадмия на дыхание, транспорт катионов и морфологию митохондрий печени крысы и миноги // Цитология. 1988. Т. XXX. № 8. С. 956-962.

391. Смирнов Л.П., Кирилюк С Д. Влияние загрязнения окружающей среды на фракционный состав низкомолекулярных пептидов из различных тканей сигов // Изв. РАН. Серия биол. 1994. № 4. С.617-622.

392. Смирнов Л.П., Суховская И.В., Немова H.H. Влияние различных факторов среды на низкомолекулярные пептиды рыб (Обзор) // Экология. 2005. №1. С. 48-54.

393. Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Рачок артемия в озерах Западной Сибири: морфология, экология, перспективы использования. Новосибирск: Наука, 1990. 81с.

394. Солодилов А.И. Патент №2155081. Способ обработки вещества магнитным полем и устройство для его осуществления. М. 2000.

395. Солодилов А.И. Патент №2162736. Способ катализа реакций. М. 2001.

396. Старков В.Д., Тюлькова Л.А. Геологическая история и минеральные богатства Тюменской земли. Тюмень, 1996. 190 с.

397. Статова М.П., Томнатик E.H. Процесс анатомической и цитологической дифференцировки пола у пеляди // Изв. АН Молд.ССР. Сер. биологич. и химич. наук. 1970. №1. С. 36-39.

398. Судаков К.В., Антимоний Г.Д. Центральные механизмы действия электромагнитных полей // Успехи физиол. наук. 1973. Т. 42. №2. С. 101-135.

399. Таликина М.Г., Комов В.Т., Зеленецкий Н.М. Гистофизиологическая характеристика гонад окуня Perca fluviatilis из ацидных озер Дарвинского заповедника // Вопр; ихтиологии. 1996. Т.36. №3. С. 400-406.

400. Таликина М.Г., Изюмов Ю.Г., Чеботарёва Ю.В. Аберрантные митозы и гистопатология гонад у сеголеток плотвы Rutilus rutilus после токсических воздействий в эмбриональный и личиночный периоды развития // Вопр. ихтиологии. 2001. Т.41. № 2. С. 232-238.

401. Таликина М. Г., Комов В. Т. Реакция молоди карпа Cyprinus carpió и окуня Percaßuviatilis на длительное воздействие ртути // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. №1. С. 127-131.

402. Темурьянц H.A., Шехоткин A.B., Насилевич В.А. Магниточувствительность эпифиза//Биофизика. 1998. Т.43. Вып. 5. С. 761-765.

403. Терских В.В., Васильев A.B., Воротеляк Е.А. Ниши стволовых клеток // Изв. РАН. Сер. биологич. 2007а. № 3. С. 261-272.

404. Терских В.В., Васильев A.B., Воротеляк Е.А. Поляризация и асимметричное деление стволовых клеток // Цитология. 20076. Т. 49. №11. С. 933-938.

405. Терских В.В., Васильев A.B., Воротеляк Е.А. Асимметричное деление клеток и неопластический рост // Изв. РАН. Сер. биологич. 2009. №4. С. 389-394.

406. Третьякова Т.В. Морфология, экология и разведение сибирской стерляди (Acipenser ruthenus marsiglii Brandt) нижнего Иртыша. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Тюмень: ТюмГУ. 1998. 21 с.

407. Турдаков А.Ф. Происхождение и миграция первичных половых клеток у рыб // Изв. АН Кирг.ССР. 1969. №4. С. 61-67.

408. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе, 1972. 280с.

409. Уварова В.И. Современное состояние уровня загрязнения воды и грунтов некоторых водоемов Обь-Иртышского бассейна // Сб.научн.тр. ГосНИОРХ. Л. 1989. Вып.305. С. 23-33.

410. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН. 2000. Вып.1. С. 18-26.

411. Узденский А.Б., Кутько О.Ю. Реакции изолированных механорецепторных нейронов речного рака на слабые сверхнизкочастотные магнитные поля // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып.5. С. 797-802.

412. Фалеева Т.И. Особенности процесса атрезии овариального фолликула у ерша при разных температурах // В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.:ЛГУ.1975.С. 129-139.

413. Фалеева Т.И. Результаты экспериментального анализа нарушений оогенеза у рыб // Труды Биол. научно-исследов. ин-та СПбГУ «Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб». С-Пб.: С-ПбГУ. 1997. Вып. 44. С. 84-90.

414. Федорова Г.В. Перестройка рыбного населения Ладожского озера под воздействием загрязнения и антропогенного эвтрофирования // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. №2. С. 272-275.

415. Фесенко Е.Е., Попов В.И., Новиков В.В. и др. Структурообразование в воде при действии магнитных полей и ксенона. Электронно-микроскопический анализ // Биофизика. 2002. Т.47. Вып. 3. С. 389-394.

416. Фесенко Е.Е., Терпугов Е.Л. О необычных спектральных свойствах воды в тонком слое // Биофизика. 1999: Т. 44. Вып. 1. С. 5-9.

417. Халатян О.В. Особенности экологии размножения восточносибирской ряпушки // В кн.: Биология гидробионтов в водоемах Якутии с различным гидрологическим режимом. Тр. ЯФ СО АН СССР. 1981. С. 53-63.

418. Халатян О.В. Особенности репродуктивных циклов у рыб в условиях Севера (на примере р.Яна) // В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. 1985. С. 123-133.

419. Халько В.В., Таликина М.Г. Сравнительная характеристика преднерестового состояния гонад репродуктивных изолятов фитофильных рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. №2. С. 241-247.

420. Хволес А.Г., Коробко Ю.А. Действие диметилсульфата на половую систему вьюна Misgiirnus fossilis (L.) // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып.2(103). С. 371-373.

421. Цой P.M., Сергиенко Л.Л. Эффективность применения пара-аминобензойной кислоты, при воспроизводстве холодноводных рыб рода Coregonus //Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып.1. С. 186-190.

422. Цой P.M., Сергиенко JI.JI., Пак И.В. Хромосомная мутабильность у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обь-Иртышского бассейна // Генетика. 1996. Т.32. № 1. С. 137-139.

423. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самцов рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) //Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. № 5. С. 653-659.

424. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра//Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. № 2. С. 217-223.

425. Ченцов Ю.С., Косых М.И. Биоэнергетические, цитохимические и тинкториальные свойства гепатоцитов в норме, при функциональных нагрузках, адаптациях к изменениям среды и при неспецифических повреждениях// Цитология. 1995. Т. 37. № 12. С. 1123-1135.

426. Черешнев И.А. Редкие, эндемичные и нуждающиеся в охране пресноводные рыбы Северо-Востока Азии // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 4. С. 18-29.

427. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen.sp.nova новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиологии. 1990. Т.ЗО.Вып. 2. С. 201-213.

428. Черняев Ж.А. Эмбриональное развитие байкальского омуля. М.: Наука, 1968. 91с.

429. Черняев Ж.А. Особенности воздействия температурного и светового факторов на эмбриональное развитие сиговых рыб Байкала // Тез. докл. II Всес. совещ. по биол. и биотехнике развед. сиговых рыб. Петрозаводск. 1981. С. 22-25.

430. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1982. 127 с.

431. Черняев Ж.А. Эколого-физиологические особенности эмбриогенеза байкальского омуля и байкальского озерного сига // Морфология, структура популяций и проблемы рац. исп. лососевидных рыб. Л., 1983. С. 237-239.

432. Черняев Ж.А. Эколого-физиологические особенности размножения и развития сиговых рыб: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1990. 46 с.

433. Черняев Ж.А. Факторы и возможные механизмы, вызывающие изменения темпов эмбрионального развития костистых рыб (на примере сиговых Coregonidae) II Вопр. ихтиологии. 2007. Т.47. № 4. С. 475-485.

434. Черняев Ж.А., Пичугин М.Ю. Особенности раннего онтогенеза весенненерестующего баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti Н Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. № 1. С. 78-88.

435. Чижевский A.JI. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль. 1973. 349 с.

436. Чмилевский Д.А. Влияние лучей Рентгена на оогенез тиляпии (Tilapia mossambica Peters). I. Облучение личинок в возрасте 6 суток // Радиация и проблемы размножения и роста рыб. Л.:ЛГУ. 1978. С.21-37.

437. Чмилевский Д.А. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus (Peters). Воздействие на рыб в возрасте 22 суток после вылупления // Вопр. ихтиологии. 1994. Т.34. №5. С.675-680.

438. Чмилевский Д. А. Влияние экстремальных воздействий на оогенез рыб (итоги и перспективы исследований) // Труды Биол. научно-исследов. ин-та СПбГУ «Проблемы надежности функционирования воспроизводительной системы у рыб». 1997. Вып. 44. С 49-64.

439. Чмилевский Д.А. Влияние рентгеновского облучения на оогенез тиляпии. Облучение рыб в возрасте 100 суток // Онтогенез 1998а. Т. 29. №3. С. 109-115.

440. Чмилевский Д.А. Влияние повышенной температуры на оогенез мозамбикской тиляпии при ее воздействии на его различные периоды и фазы //Вопр. ихтиологии. 19986. Т.38. №5. С.676-683.

441. Чмилевский Д.А. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПбГУ. 2000. 31 с.

442. Чмилевский Д. А, Захарова Н.И. Влияние рентгеновского облучения на развитие половых желез радужной форели. Облучение рыб в возрасте 5.5 месяцев после вылупления // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 259. С.134-143.

443. Чмилевский Д. А, Лаврова Т.В. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) // Вопр. ихтиологии. 1991. Т.31. №1. С. 76-84.

444. Чмилевский Д.А„ Мельникова И.В. Влиние рентгеновых лучей на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters). Облучение рыб в возрасте 30 и 60 суток // Онтогенез. 1988. Т. 19. № 2. С. 156-164.

445. Чусовитина Л.С. Постэмбриональное развитие сибирского (Acipenser baeri Brandt) осетра // В кн.: Искусственное разведение осетровых и сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне. Тюмень. 1963. С. 103-114.

446. Шабалкин И.П., Шабалкин П.И. Принцип «неэквивалентности», треугольник Паскаля и дифференцировка клеток // Цитология. 1999. Т.41. №10. С. 848-856.

447. Шабельников A.B. Воздействие космофизических факторов на климат и биосферу Земли//Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 3. С. 572-575.

448. Шарова Ю.Н., Лукин A.A. Система воспроизводства сига Coregonus lavaretus в условиях многофакторного загрязнения // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40. Вып. 3. С. 425-428.

449. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. Вып. 2. С. 229-247.

450. Шатуновский М.И., Шилова С.А. Некоторые подходы к проблеме «техногенные катастрофы и биологические системы» // Успехи соврем, биологии. 1995. Т.115. Вып.5. С.517-525.

451. Шейман И.М., Новиков В.В., Крещенко Н.Д. Слабые воздействия физических и химических факторов на морфогенетический процесс (у беспозвоночных)//Биофизика. 2009. Т. 54. Вып. 6. С. 1114-1119.

452. Шилова С.А., Шатуновский М.И. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов // Экология. 2005. №1. С.32-38.

453. Широкова М.Я., Плюхин F.B. Сезонные изменения в пополнении резервного фонда ооцитов у молоди радужной форели // Вып. научн.тр. ГосНИОРХ. 1986. № 253. С. 94-98.

454. Шкуратов Д.Ю., Чудновский В.М., Дроздов А. Л; Влияние электромагнитных волн сверхвысокой частоты и лазерного излучения низкой интенсивности на гаметы морских беспозвоночных // Цитология. 1997. Т.39. № 1. С. 25-28.

455. Шмальгаузен О.И. Развитие пищеварительной системы у осетровых // Морфо-экологические исследования развития рыб. М.: Наука,. 1968. С. 40-70.

456. Шмальгаузен О.И. Осетр Acipenser guldenstadti colchicus. Развитие предличинок// Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С.264-277.

457. Эйдус Л.Х., Литинская Л.Л. О биофизическом механизме околочасовой- клеточной ритмики и ее роли- в обмене веществ // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып. 1. С. 108-115.

458. Экологическое состояние, использование природных ресурсов^ охрана окружающей среды Тюменской области (информ.обзор). Тюм.обл.ком. экол. и прир. ресурсов. Тюмень, 1992. 126 с.

459. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1993. 111 с.

460. Экологическое состояние, использование природных ресурсов,охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм; обл. ком. охр. окр.iсреды и прир. ресурсов. Тюмень, 1994. 149 с.

461. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1995. 134 с.

462. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1996. 165 с.

463. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1997. 165 с.

464. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1998. 216 с.

465. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Гос. ком. охр. окр. среды Тюм. обл. Тюмень, 1999. 177 с.

466. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Гос. ком. охр. окр. среды Тюм. обл. Тюмень, 2000. 201 с.

467. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2001. 192 с.

468. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2002. 152 с.

469. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2003. 212 с.

470. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2008. 250 с.ill

471. Юровицкий Ю.Г. Цитохром P-450-зависимая монооксигеназа в тканях рыб // Изв. РАН. Серия биол. 1998. №1. С. 20-29.

472. Юхнева B.C. Эмбриональное развитие муксуна // Тр. Обь-Тазовск. отдел. ВНИОРХ. Нов.сер. Тюмень. 1963. T.III. С. 138-147.

473. Юхнева B.C. Наблюдения за нерестом и развитием икры сиговых рыб на р. Сыня // Озерн. и пруд, х-во в Сибири и на Урале. Тюмень. 1967. С. 190-199.

474. Яблокова Е.В., Новиков В.В., Фесенко Е.Е. Действие слабых магнитных полей на флуоресценцию воды и водно-солевых растворов. Выделение и частичная характеристика флуоресцирующих фракций // Биофизика. 2007 Т. 52. Вып. 2. С. 197-204.

475. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. М.: Наука. 1990. 624 с.

476. Bernstein H: Germ line recombination may be primarily a manifestation of DNA repair processing // J. Theor. Biol. 1977. V. 69. P. 371-380.

477. Bluemink J.G., Tertoolen L.G. The plasma.membrane I.M.P. pattern as related to animal-vegetal polarity in the amphibian egg // Develop. Biol. 1978. Vol. 62. P. 334-343.

478. Bondarenko O.M., Vtorushin M.N., Selyukov A.G. Formation of gonocyte line in the early ontogenesis of coregonid fish // VIII International Symposium on Biology and Manager of Coregonid Fishes. Finland, Rovaniemi. 2002. P. 9.

479. Bratt A.K, Zandbergen Т., Water S., Goos H.J., Zivkovic D. Characterization of zebrafish primordial germ cells: morphology and early distribution of vasa RNA // Develop. Dynamic. 1999. Vol. 216. P. 153-167.

480. Capso D.G. The spatial pattern of RNA in full grown oocytes of an amphibian Xenopus laevis // J. Exp. Zool. 1982. Vol. 219. P. 147-155.

481. Da P.E., Coox S.J., Gona D. Sublethal responses to pesticides of several species of Australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout // Environ. Toxicol, and Chem. 1994. Vol. 13. № 8. P. 1341-1354.

482. Dodds G.S. Segregation of the germ cells of the Teleost Lophius II J. Morphol. 1910. Vol. 21. P. 563-595.

483. Doitsidou M., Reichman-Fried M., Stebler J. et al. Guidance of primordial germ cell migration by the chemokine SDF-1 // Cell. 2002. Vol. 111. P. 647-659.

484. Donovan P.J. The germ cell the mother of all stem cells // Int. J. Dev. Biol. 1998.Vol. 42. P. 1043-1050.

485. Dumstrei K., Mennecke R., Raz E. Signaling pathways controlling primordial germ cell migration in zebraflsh // J. Cell Sci. 2004. V. 117. № 20. P. 4787-4795.

486. Essenberg J.M. Sex differentiation in the viviparous Teleost Xiphophorus helleri Heckel //Biol. Bull.Marine Biol.Lab. 1923. Vol.45.P.46-97.

487. Eddy E.M. Germ plasm and the differentiation of the germ cell line // Intern. Rev. Cytol. 1975. Vol. 43. P. 333-362.

488. Everett N. The present status of the germ cell problem in vertebrates // Biol. Nev. Cambr. Phis. Soc. 1945. V. 20. № 1. P. 45-55.

489. Formicki K., Sobocinski A., Winnicki A. et al. Effects of fertilizing sea trout (Salmo trutta L.) eggs with spermatozoa exposed , to a magnetic field // Acta ichthyol. et pise. 1991. Vol. 21. №1. P. 99-104.

490. Formicki K., Winnicki A. A devise for transporting fish gametes and fertilized eggs in a magnetic fields // Acta ichthyol. et pise. 1997. Vol. 27. №1. P. 69-74.

491. Fox A.M., Breaux C.B., Benbow R.M. Intracellular localization of DNA polymerase ativities within large oocytes of the frog, Xenopus laevis II Develop. Biol. 1980. Vol. 80. P. 79-95.

492. Fulton A.B., Wan R.M., Penman S. The spatial distribution of polyribisomes in 3T3 cells and the associated assembly of proteins into the skeletal framework // Cell. 1981. Vol.20: P. 849-857.

493. Gillet C., Breton B., Billard R. Seasonal effects of exposure to temperature and photoperiod regimes on gonad growth and plasma gonadotropin in goldfish(Carassius awratas)//Ann.biol.,biophys. 1978.Vol. 18.N4.P. 1045-1049.

494. Guraya S.S. The cell and molecular biology of fish oogenesis. Karger. 1986.223 p.

495. Gurdon J.B., Mohun T.J., Brennan S., Gascio S. Actin genes in 'Xenopus and their developmental control//J.Embryol. and Exp. Morphol. 1985.P.125-136.

496. Hamaguchi S. A light and electron-microscopic study on the migracion of primordial germ cells in the teleost, Oryzias latipes II Cell Tiss. Res. 1982. Vol. 227. P. 139-151.

497. Herpin A., Rohr S., Riedel D. et al. Specification of primordial germ cells in medaka (Oryzias latipes) // BMC Develop. Biol. 2007. 7:3. PJ 1-10. (http://www.bi0medcentral.c0m/l 471 -213X/7/3).

498. Hogan I.C. An ultrastructural analysis of «cytoplasmic markers» in germ cells of Oryzias latipes II J. Ultrastruct. Res. 1978. V. 62. P.237-250.

499. Hornung M.W., Cook P.M., Flynn K.M. et al. Use of multi-photon laser-scanning microscopy to describe the distribution of xenobiotic chemicals in fish early life stages II Aquat. Toxicol. 2004. Vol.67. № 1. P. 1-11.

500. Ijiri K.I, Egami N. Mitotic activity of germ cells during normal development of Xenopus laevis tadpoles // J.Embryol. Exp. Morphol. 1975. Vol. 34, №3. P. 687-694.

501. Jeffery W.R. Meier S. A yellow crescent cytoskeletal domain in ascidian eggs and its role in early development // Ibid. 1983. Vol. 96. P. 125-143.

502. Kennedy C.J., Farrell A.P. Ion homeostasis and interrenal stress responses in juvenile pacific herring, Clupea pallasi, exposed to the water-soluble fraction of crude oil // J.Exp. Mar. Biol, and Ecol. 2005. Vol.323. Ns 1. P. 43-56.

503. Koprunner M., Thisse C., Thisse B., Raz E. A zebrafish nanosrelated gene is essential for the development of primordial germ cells // Genes & Develop. 2001, Vol.15. P. 2877-2885.

504. Kolanczyk R.C., Schmieder P.K. Rate and capacity of hepatic microsomal ring-hydroxylation of phenol to hydroquinone and catechol in rainbow trout // Toxicology. 2002. Vol. 176. №1-2. P. 77-90.

505. Knapen D., Bervoets L., Verheyen E., Blust R. Resistance to water pollution in natural gudgeon (Gobio gobio) populations may be due to genetic adaptation // Aquat. Toxicol. 2004. Vol. 67. № 2. P. 155-165.

506. Kurokawa H., Aoki Y., Nakamura S. et al. Time-lapse analysis reveals different modes of primordial germ cell migration in the medaka Oryzias latipes II Develop, Growth, Differ. 2006. Vol.48. P. 209-221.

507. Kurokawa H, Saito D., Nakamura S. et al. Germ cells are essential for sexual dimorphism in the medaka gonad // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2007. Vol. 104. №43. P. 16958-16963.

508. Lebrun C., Billard R., Jalabert B. Changes in the number of germ cells in the gonade of the rainbow trout (Salmo gairdheri) during the first 10 post-hatching weeks // Reprod. Nutr. Develop. 1982. Vol. 22. №2. P: 405-412.

509. Lesniak J.A., Ruby S.M. Histological and quantitative effects of sublethal cyanide exposure on oocyte development in rainbow trout // Arch. Envir. Contam. and Toxicol. 1982. V. 11. P. 343-352.

510. Lewis Z.R., McCIellan M.C., Postlethwait J.H. et al. Female-specific increase in primordial germ cells marks sex differentiation in threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus)!/J. Morphol. 2008.Vol.269.№8. P.909-921.

511. Li H., Drouillard K.G, Bennet E. et al. Plasma-associated halogenated phenolic contaminants in benthic and pelagic fish species from the Detroit river //Environ. Sci. and Technol. 2003. Vol. 37. №5. P.832-839:

512. Li W., Deng F., Wang H. et al. Germ cell-less expression in zebrafish embryos//Develop., Growth and Differ. 2006. Vol. 48, №2 5. P. 333-338.

513. Mahon E., Hoar W. The early development of the chum salmon, Oncorhynchus keta (Walb.)■// J. Morphol. 1956. Vol. 98. № 1. P. 1-48.

514. Mallat J. Fish gill structural changes induced by toxicants and other irritants: A statistical review//Cam J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol.42. P.630-648.

515. Matsuo A.Y.O., Woodin B.R., Reddy C.M. et al. Humic substances and crude oil induce cytochrome P450 1A expression in the Amazonian fish species Colossoma macropomum (Tambaqui) // J. Environ. Sci. and Technol. 2006. Vol.40. №2 8. P. 2851-2858.

516. Mishima Y., Giraldez A.J., Takeda Y. et al. Differential regulation of . germline mRNAs in soma and germ cells by zebrafish miR-430 // Gurr. Biol. 2006. Vol.16. P. 2135-2142.

517. Miyake A., Saito T., Kashiwagi T. et al. Cloning and pattern of expression of the shiro-uo vasa gene during embryogenesis and its roles in PGC development//Int. J. Dev. Biol. 2006. Vol. 50; № 7. P. 619-625.

518. Moore G.A. The germ cells of the; trout (Salmo irideus Gibbons) // Tr. Amer. MicriSoc. 1937. Vol. 56. № 1. P. 105-112.

519. Nakamura M. Effects-of estradiol-17(3 on gonadal sex differentiation in two species of salmonids, the masu salmon, Oncorhynchus masou, and the chum salmon, O. keta //Aquaculture. 1984. Vol.43. N 1.-3. P. 83-90.

520. Nieuwkoop P.D., Sutasurya L.A. Primordial germ cells in the chordates. Embriogenesis and phylogenesis. Cambridge ets.: Cambridge Univ. press. 1979. 187 p.

521. Perkowski T. Effects of constant magnetic fields on respiration of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Walb.) embryos // Acta ichthyol. et pise. 1997. Vol. 27. №2. P. 41-56.

522. Popp F.-A., Chang J.J. The physical background and the informational character of biophoton emission // Biophotons. Dordrecht et al.: Kluwer Academic Publishers. 1998. P. 239-250.

523. Saito T., Fujimoto T., Maegava S. et al. Visualization of primordial germ cells in vivo using GFP-nosl 3'UTR mRNA // Intern. Journ. Devel. Biol. 2006. Vol. 50. P. 691-700.

524. Seymor E.A. The effect of powdered carp pituitary on ovarian development, ovarian ascorbic acid ovulation in Carassius carassius L., exposure to various photoperiod and temperature regimes // J.Fish Biol. 1981. Vol.19. N6. P.675-682.

525. Skauli K.S., Reitan J.B., Walther B.f. Hatching in Zebrafish (Danio rerio) embryos exposed to a 50 Hz magnetic field // Bioelectromagnetics. 2000.1. Vol. 21. №5. P. 407-410.

526. Takashima F., Patino R., Nomura H. Histological studies on the sex differentiation in rainbow trout // Bull.Jap.Soc.Sci.Fish. 1980. Vol.46. № l.P. 1317-1322.

527. Takeuchi Y., Yoshizaki G., Kobayashi T. et al. Mass isolation of primordial germ cells from transgenic rainbow trout carrying the green fluorescent protein gene driven by the vasa gene promoter // Biology of reproduction. 2002. Vol. 67. P. 1087-1092.

528. Thome J., Adam C., Goffmet L. Incidenct d'une contamination chronic par les PCBs sur la morphologie et l'ultrastructure du foir shez le barbeau fluviatile (Barbus barbus) II Can. ethol. 1993. Vol.13. № 2. P. 151-154.

529. Tsunekawa N., Naito M., Sakai Y. et al. Isolation of chicken vasa homolog gene and tracing the origin of primordial germ cells // Development. 2000. Vol. 127. P. 2741-2750.

530. Wallace R.A., Selman K. Cellular and dynamic aspects of oocytes growth in Teleosts // Amer. Zool. 1981. Vol. 21. P. 325-343.

531. Waluga D. Phenol effects on the anatomic histopathological changes in bream (Abramis brama) II Acta Hydrobiol. 1966. Vol. 8. № 1. P. 55-78.

532. Weidinger G, Wolke U, Koprunner M. et al. Regulation of zebrafish primordial germ cell migration by attraction towards an intermediate target // Development. 2002. Vol. 129. P. 25-36.

533. Whittaker J. R. Acetylcholinesterase development in extra cells caused by changing the distribution of myoplasm in ascidian embryos // J. Embryos and Exp. Morphol. 1980. Vol. 55. P. 343-354.

534. Wolf L. The history of the germ cells in the viviparous Teleost, Platypoecilus maculatus 11 J. Morphol. & Physiol. 1931.Vol. 52. №1. P.l 15-154.

535. Wylie C.C. Germ cells II Cell. 1999. Vol. 96. P. 165-174.

536. Wylie C.C, Heasman J, Parke J.M, et al. Cytoskeletal changes during oogenesis and early development Xenopus laevis II J. Cell Sci. Suppl. 1986. Vol. 5. P. 329-341.

537. Yaron L, Cocos N, Salzer H. Effect of temperature and fotoperiod on ovarian recrudescence in the cyprinid fish Mirogrex terra-sanctae II J.Fish Biol. 1980. N4. P.371-382.

538. Yoon C.M. Identification of the zebrafish primordial germ cells. Depart of Biol. Massachusetts Inst. ofTechnol. 1997. 110 p.

539. Yoon C, Kawakami K, Hopkins N. Zebrafish vasa homologue RNA is localized to the cleavage planes of 2- and 4-cell-stage embryos and is expressed in the primordial germ cells II Development. 1997. Vol. 124. P. 3157-3165.

540. Yoshikawa H, Oguri M. Sex differentiation-in a cichlid, Tilapia zillii II Bull. Jap.Soc.Sci.Fish. 1978. Vol.44. № 4. P. 313-318.

541. Yoshizaki G, Tago Y, Takeuchi Y. et al. GFP-labeling of primordial germ cells using a non-transgenic method and its application for germ cell transplantation in Salmonidae // Biolreprod. 2005. Vol. 4. 24 p.

Информация о работе

Селюков, Александр Германович
доктора биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы