Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции

Павлов, Ефим Димитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции"

На правах рукописи УДК 597.553.2:597-114.78

ПАВЛОВ Ефим Димитриевич

Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции

Специальность 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2011 г.

1 7 ФЕВ 2011

4854452

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»).

Научный руководитель: профессор, доктор биологических наук Микодина Екатерина Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Чмилевский Дмитрий Алексеевич

кандидат биологических наук Метальникова Ксения Владимировна

Ведущая организация: Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (МГУ)

Зашита состоится 25 февраля 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан 25 января 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Лососевые являются одной из наиболее изученных групп рыб из-за их высокой гастрономической ценности, промыслового значения, быстрого темпа роста, широко применяемого и повсеместно распространённого искусственного разведения и товарного выращивания. Наряду с хозяйственной ценностью и высокой рыночной стоимостью, особенности онтогенеза лососевых являются основой для использования их в качестве объектов культивирования.

Многие из имеющихся научных публикаций позволяют оценить возможности разведения лососей в новых регионах, расположенных вне ареала на границах зон толерантности для конкретного вида. Однако, большинство таких работ, например, по радужной форели Опсогкупскт туШяя, основаны на относительно краткосрочных экспериментах продолжительностью 96-168 ч (Сигпе е! а1., 1998), либо проведены в камеральных условиях, не отражающих в полной мере естественные климатические условия (Рогшор^ й а1., 2007). Поэтому, как правило, не удаётся проследить долгосрочные последствия вселения или разведения рыб, такие, как изменения темпа роста, либо функционирования воспроизводительной системы. Некоторые факторы среды (фотопериод, условия выращивания на рыбоводном хозяйстве) не учитываются при проведении экспериментов, но оказывают своё специфичное, не всегда предсказуемое действие на организм объекта аквакультуры. Основываясь на результатах продолжительных экспериментальных работ в этом направлении, рыб, адаптированных для выращивания в несвойственных для них условиях окружающей среды, можно успешно культивировать, в том числе при широком диапазоне температуры воды и воздуха (Мо1опу, 2001).

При культивировании или акклиматизации любого объекта в новых природных зонах одной из первостепенных задач является оценка возможности его успешного размножения (Сакун, 1965; Стороженко, Тютюник, 1973), так как функционирование воспроизводительной системы рыб тесно взаимосвязано с условиями окружающей среды и отражает адаптивную способность вида к

новым условиям обитания или культивирования. Изучение размножения приобретает особое значение, так как в течение раннего онтогенеза рыб происходят важнейшие события, в том числе дифференцировка пола, формирование фонда половых клеток и становление будущей плодовитости (Персов, 1975). Изучение протекания гаметогенеза рыб в новых условиях позволяет уже на ранних этапах оценить состояние их воспроизводительной системы, выявить нарушения в формировании их гонад и разработать методы, снижающие отрицательную нагрузку на организм того или иного фактора.

В свете изложенного, представляется актуальным морфофункциональное исследование воспроизводительной системы у лососевых рыб в специфических условиях их обитания или культивирования.

Целью настоящей работы является оценка состояния воспроизводительной системы лососевых рыб (радужной форели и жилой формы нерки - кокани О. пегка) в специфических условиях их интродукции.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Охарактеризовать условия обитания радужной форели в южном Вьетнаме и жилой нерки - кокани, в Камчатском крае.

2) Изучить динамику состояния половых желёз радужной форели южного Вьетнама, в том числе у рыб, подвергнутых инверсии пола.

3) Изучить состояние гонад кокани, интродуцированной в озёра Камчатского края.

4) Изучить биохимические и морфологические показатели крови радужной форели.

изучен гормональный статус форели при её культивировании в условиях южного Вьетнама. Впервые описано состояние гонад кокани более чем через 20 лет после её интродукции в Толмачёвское водохранилище и в оз. Демидовское.

Практическое значение. Подготовлены материалы к разработке нормативов по выращиванию радужной форели в условиях южного Вьетнама. Показано, что для обеспечения полноценного воспроизводства радужной форели в условиях южного Вьетнама необходимо кардинально видоизменить используемую технологию культивирования. Для организации ежегодного промышленного лова кокани в Толмачёвском водохранилище рекомендовано проводить регуляцию её численности с помощью промысла.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на "Чтениях памяти В .Я. Леванидова" (Владивосток, 2008), Международной конференции "Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб" (Санкт-Петербург, 2010), III Международной конференции с элементами школы для молодых учёных, аспирантов и студентов (Петрозаводск, 2010), Всероссийской молодёжной конференции "Вклад молодых учёных и специалистов в рыбохозяйственную науку России" (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из них в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У лососевых рыб, часть жизненного цикла которых проходит в нестандартных условиях со смещением некоторых абиотических показателей к границам толерантных зон, развитие и морфофункциональное состояние репродуктивной системы отклоняется от нормы.

2. Цитологические нарушения в гонадах радужной форели и кокани сходны с возникающими у других видов рыб при воздействии различных неблагоприятных факторов, что свидетельствует о неспецифической реакции.

3. Кратковременное (2.5-3.0 мес) искусственное гормональное воздействие на форель синтетическим метилтестостероном (МТ) стабилизирует формирование и интенсифицирует развитие её гонад.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 349 источников, из которых 215 на иностранных языках. Работа изложена на 180 страницах текста, содержит 37 рисунков и 12 таблиц.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность академику Д.С. Павлову (ИПЭЭ РАН), д.б.н. В.П. Васильеву (ИПЭЭ РАН), д.б.н. Н.В. Кловач (ВНИРО), Нгуен Ти Хуан Ту (НИИ Аквакультуры №3, Республика Вьетнам) за предоставленную возможность сбора материала; к.б.н. Н.Г. Емельяновой, к.б.н. Г.Н. Маркевичу (МГУ им. М.В. Ломоносова) и д.ф.-м.н. В.М. Ольшанскому (ИПЭЭ РАН) за советы и помощь в поле; Ганжа Е.В. (ВНИРО) и Во Тхи Ха (Российско-Вьетнамский Тропический Центр) за участие в совместной экспедиции. Искренне благодарю моего научного руководителя профессора, д.б.н. Е.В. Микодину за всестороннюю помощь и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы На основании сведений из литературных источников описаны различные стороны биологии объектов исследования. Рассмотрено влияние абиотических и антропогенных факторов среды на рыб, в частности на формирование и развитие их воспроизводительной системы; особое внимание уделено лососевым видам. Приведены данные по количеству гонадотропных и половых стероидных гормонов в крови рыб на разных стадиях их жизненного цикла. Описаны методы и результаты искусственного воздействия на рыб с целью

получения однополых или триплоидных особей.

Глава 2. Материал, условия обитания и методики Объекты исследования - радужная форель, интродуцированная в южный Вьетнам для целей аквакультуры, и жилая форма нерки - кокани, вселённая в оз. Толмачёвское и Демидовское (Камчатский п-ов) для создания биоресурсов.

Материал по радужной форели собран в апреле-мае 2009 г. и в апреле-июне 2010 г. на экспериментальном рыбоводном заводе "Клонг-Кланх" (Klong-Klanch) научно-исследовательского института аквакультуры № 3 (RIA 3). Оно

расположено в 50 км на северо-восток от г. Далат на высокогорном плато (1485 м над уровнем моря), разделено руслом реки на 2 участка, с каскадным водоснабжением из горных речек. В 2009 г. изучали сеголеток, выращенных из икры, импортированной в 2008 г. из США (компания "ТгоиНос^е") и двухлеток радужной форели — из икры, завезённой в 2007 г. из Финляндии. Из всей импортированной икры должно было вырасти однополое женское стадо. Таблица 1. Характеристика материала исследованной радужной форели

Показатели Число рыб, экз.

2009 г. 2010 г.

0+ 1+ 0+ 1+ 2+

Биологический анализ 75 10 18 60 12

Гистологический анализ 75 10 38 223 -

Содержание глюкозы - 10 18 174 12

Содержание гормонов - 10 - 53 12

Цитометрический анализ* - - 18(6) 34 (7) 12(6)

* Перед скобками - измерение ядер эритроцитов (4435 измерений), в скобках - измерение площади эритроцитов и расчёт ядерно-плазменного отношения (351 измерение).

В 2009 г. исследовали двухлеток радужной форели финского и подопытных сеголеток американского происхождения: вариант I (обработка МТ в течение 3 мес), вариант II (воздействие МТ - 2.5 мес) и контроль (МТ не влияли). В 2010 г. изучали радужную форель: в возрасте 1+ (икра США) и 2+ (финская икра). Кроме этого, в 2010 г. также изучено потомство самок финского происхождения и самцов из северного Вьетнама (сеголетки в возрасте 5 мес). Всего проанализировали 358 особей форели (табл. I).

Таблица 2. Характеристика материала исследованной кокани

Показатели Число рыб

Толмачевское водохранилище оз. Демидовское

2004 г. 2006 г. 2007-2009 гг.

самки самки самцы самки самцы

Биологический анализ 73 91 102 12 6

Плодовитость 73 31 - -

Возраст 73 193 -

Диаметр ооцитов - 91 - 12 -

Гистологические срезы гонад - 85 41 12 6

В Толмачёвском водохранилище материал собран в июле-сентябре 2004 и 2006 г., а в оз. Демидовском - в 2007-2009 гг. Толмачёвское водохранилище расположено в южной части Камчатского п-ова (52°36'29.00"с.ш.,

157°39'05.00"в.д.) на вулканическом нагорье высотой 640 м н/у моря; оз. Демидовское - небольшой бессточный водоём, находится в центральной части этого же п-ова (53°57'08.00"с.ш., 158°03'10.00"в.д.) на 150 км севернее Толмачёвского водохранилища. Проанализировано 284 экз. кокани (табл. 2).

На форелевом хозяйстве Клонг-Кланх в 2010 г. в течение двух месяцев измеряли температуру воды (термодатчики iButton DS-19229), содержание в ней кислорода (оксиметр Hanna HI 9147) и pH (Hanna pHep HI 98128).

Биологический анализ и подсчёт плодовитости проводили по Правдину (1966). Данные по возрасту кокани любезно предоставлены Г.Н. Маркевичем (2008). У радужной форели определяли коэффициент упитанности (КУ) по Кларк. Стадии зрелости гонад и периодизация оогенеза приведены по Мурза, Христофорову (1991) и Чмилевскому (2003). Гистологический анализ проведён по модифицированным методикам (Микодина и др., 2009). Фотографии срезов гонад сделаны с помощью PC с видеокамерой Leica при окуляре 10* и объективов 5, 10, 20, 40, ЮОх. Изображения обрабатывали в Photoshop CS3. Измерение ооцитов и эритроцитов проводили с помощью программы Image J v. 1.33, ядерно-плазменное (яд./пл.) соотношение вычисляли по площадям.

У форели определяли содержание глюкозы в плазме (Biochem SA (HTI, США)) или в цельной крови (Ascensia Entrust (Bayer)). Для определения ФСГ, ЛГ1 и половых стероидных гормонов кровь прижизненно отбирали из хвостовой вены, помещали в пробирки с ЭДТА объёмом 2.5 мл и центрифугировали при 3000 об/мин. Гормоны определяли твердофазным иммуноферментным методом - иммунопланшетным фотометром Immunochem-2100, микропланшетными инкубатором-шейкером Immunochem-2200 и автоматической мойкой Immunochem-2600. Мазки крови форели окрашивали азур-эозином по Романовскому, изучали под микроскопом Leica, по размеру эритроцитов, их ядер и яд./пл. соотношению судили о плоидности (Васильев и

1 Два гонадотропных гормона рыб - ГТГ-1 и ГТГ-И (Бурлаков, 1978, 1997,2002; Уагоп е! а1„ 2003) функционально соответствуют фолликулостимулирующему (ФСГ) и лютеинизирующему (ЛГ) гормонам человека (<3иега1 е1 а!., 2000; 8\уал50П е1 а!., 2003).

др., 2005; Лебедева, 2007; Wlasow et al., 2004; Dorota et al., 2006).

Статистическая обработка материала выполнена с использованием MS Excel 2003. Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента. Глава 3. Гонадо- и гаметогенез радужной форели Oncorhynchus mykiss в условиях аквакультуры южного Вьетнама 3.1. Гидрохимия форелевого хозяйства Клонг-Кланх С апреля по июнь 2010 г. средняя температура воды на водозаборе составляла 18.0 (16.5-20.2) °С, а в последнем бассейне каскада - 20.8 (17.526.7) °С (рис. 1). На водозаборе температура воды приемлема для выращивания форели, но в конце каскада она слишком высокая для размножения (Зеленников, 1999; Pankhurst et al., 1996; Pornsoping et al., 2007). Верхние температурные пределы воды в бассейнах хозяйства Клонг-Кланх считаются критическими даже для выживания данного вида (Rodgers, Griffiths, 1983).

0 26

"га 24 а ? 22 га

g■ 20

1 18

>- 16

15.04.10 29.04.10 13.05.10 27.05.10 10.06.10

Дата

1__________________

м ы Н гК щ ьи4н

Рис. 1. Динамика и диапазон изменения температуры воды на рыбоводном хозяйстве Клонг-Кланх с 15.04 по 13.06.2010 гг. на водозаборе (красный) и в последнем бассейне каскада (синий).

Среднее содержание кислорода в начале мая утром на участке №1 составляло 7.1 мг/л, днем - 8.5 мг/л, а на участке №2 - 6.6 и 7.0 мг/л соответственно, т.е. концентрация кислорода в воде в течение дня возрастала. Самый низкий уровень кислорода составлял 5.4 мг/л, что можно считать границей толерантности для выживания форели. Установка 14 мая аэратора воды в средний бассейн каскада участка №2 позволила нормализовать концентрацию кислорода в бассейнах до 9.5 и 9.1 мг/л.

Средний рН в бассейнах хозяйства Клонг-Кланх составлял 7.31 и варьировал в узких пределах, соответствуя норме.

3.2. Биологические показатели и анатомические нарушения у сеголеток, двухлеток и трёхлеток радужной форели Средняя длина сеголеток форели (икра США) в возрасте 5 мес составляла 10.2±0.17 (7.0-11.6) см, масса - 15.0±0.71 (4.8-22.7) г, а КУ - 1.1±0.02 (0.8-1.4). Различия между экспериментальными группами недостоверны (р>0.05). Длина сеголеток того же возраста вьетнамской генерации составляла 11.8±0.22 (9.813.3) см, масса - 17.1±0.69 (10.0-21.7) г, а КУ - 0.9±0.03 (0.6-1.1). Они были достоверно (р<0.001) крупнее, чем сеголетки контрольной группы из американской партии икры. Двухлетки финского происхождения, были крупнее, чем американского: длина - 39.5 (36.7-42.5) см, масса - 841 (610-990) г, масса гонад - 3.6 (2.0-6.6) г, а КУ - 1.2 (1.1-1.4). Длина двухлеток (икра США) составляла 34.7±0.47 (26.2-39.2) см, масса - 441±20.5 (167-719) г, масса крупных (>0.5 г) гонад - 1.6 (0.5-4.9) г, а КУ - 0.9±0.01 (0.8-1.1) Длина и масса у форели в варианте II достоверно больше, чем у рыб в варианте I и контроле (р<0.001). Длина производителей радужной форели (возраст 2+) достигла 49.4 (46.0-53.4) см, масса - 1521 (1200-1870) г, а КУ - 1.1 (1.0-1.2). Средняя масса их гонад составляла 117.7 г и варьировала в широких пределах (10.8-208 г), что обусловлено тем, что часть рыб частично, реже полностью выметала икру.

У всех сеголеток и двухлеток обнаружено значительное ожирение полости тела и внутренних органов, а у некоторых особей - аномалии строения тела (асимметричное расположение плавников, полиморфные костные образования под кожей, отсутствие одного или двух глаз). Около 30% производителей радужной форели частично или полностью были слепыми.

3.3. Цитология гонад у радужной форели финского происхождения Двухлетки. Все изученные рыбы - самки. У 20% из них выявлена деформация гонад (рис. 2а), что, как правило, обусловлено влиянием неблагоприятных факторов внешней среды (Захарова, Чмилевский, 1985; Белова и др., 1993; Микодина, 2002; Рогпэор^ й а!., 2007). У радужной

форели, выращиваемой в условиях южного Вьетнама, деформацию гонад, вероятно, может вызывать интенсивное ожирение полости тела. Несвоевременный перевод личинок лососей на экзогенное питание также может негативно повлиять на анатомию их половых желёз (Седова и др., 2008).

В яичниках двухлеток радужной форели выявлена размерная и цитологическая разнокачественность, проявляющаяся в разной степени развития клеток текущей генерации. Половые клетки текущего фонда представлены ооцитами периода вителлогенеза, что характерно для яичников III ранней стадии зрелости. В гонадах некоторых рыб отмечена интенсивная васкуляризация стромы. На многих срезах имеются вителлогенные ооциты с извилистой мембраной и резорбирукнциеся клетки (рис. 26). Нарушение структуры оболочки ооцита отражает процесс резорбции клетки при формировании конечной плодовитости. Цитоплазма некоторых разрушающихся превителлогенных ооцитов имеет тёмные включения. Вероятно, это конечный продукт распада каротиноидов - липофусцин (Татарюнас, 1999; Tatariunas, 1998). В некоторых ооцитах идёт разрушение ядерного материала - кариопикноз.

Рис. 2. Аномалии яичников Ш ранней стадии зрелости у двухлеток радужной форели: а -деформация гонады; б - резорбирующийся крупный ооцит и остатки разрушенных мелких.

Трёхлетки (производители). Только у 8% изученных производителей к июню 2010 г. до конца выметана вся икра, у остальных особей овулировала только её незначительная часть, многие ооциты перезрели и остались в полости тела. У 33% производителей обнаружены яичники III ранней стадии зрелости с

ооцитами следующей генерации. Это свидетельствует о десинхронизации созревания икры в условиях южного Вьетнама, на что, вероятно, оказали влияние специфичный для вида фотопериод, недостаток кислорода в бассейнах и высокая температура воды.

3.4. Цитология гонад у сеголеток радужной форели вьетнамской генерации

Гонады сеголеток представлены только семенниками I стадии зрелости, однако имеют характерную для яичников форму (Персов, 1975; Мурза, Христофоров, 1991; Макеева, 1992) с расширением краниальной части. Гистологически в гонадах выявлены только сперматогонии (светлые и немногочисленные тёмные типа А), цисты ещё не образованы. Эти аномалии могут отражать предыдущие геномные манипуляции с производителями.

Все гонады у изученных рыб имеют анатомические нарушения, выражающиеся в утолщении их оболочки и наличии поперечных перетяжек, возникающих на месте деструкции половых клеток (Микодина, 2002). В толще некоторых семенников встречаются не характерные для данного периода гаметогенеза остатки цитоплазматического материала, по-видимому, от разрушенных ооцитов. В генеративной ткани расположены не типичные для неё почечные канальцы, что, вероятно, отражает нарушения в формировании и конечной локализации презумптивных зачатков этих органов.

3.5. Цитология гонад у радужной форели американского происхождения

Сеголетки - контроль. Яичники находятся на II стадии зрелости, яйценосные пластинки сформированы. Половые клетки представлены оогониями и единичными ооцитами начальных ступеней периода превителлогенеза. Естественная для протогинических гермафродитов передифференцировка пола у этих особей в данном возрасте ещё не произошла.

Сеголетки - опыт. Морфология гонад у рыб, подвергнутых инверсии пола, визуально не различается у особей из обоих вариантов опыта, но их размеры несколько больше, чем у контрольных рыб. Среди подопытной форели имеются: 1) самки, 2) гермафродиты, в гонадах которых одновременно имеются оогонии, ооциты, сперматогонии и сперматоциты, а также 3) стерильные особи

(20% рыб). Через месяц после завершения эксперимента по инверсии пола, 15% особей из варианта I и 30% - из варианта II, цитологически являлись интерсексами. Во многих гонадах сеголеток в трёх группах отмечена нехарактерная для нормы гипертрофия кровеносных сосудов, свидетельствующая о деструкции тканей. Она наиболее выражена в гонадах подопытных рыб, но в меньшей степени встречается и у контрольных.

Двухлетки. Значительная часть гонад форели в возрасте 1+ малого размера (<0.5 г), представлена длинными непрозрачными тяжами, иногда имеющими небольшое расширение только в краниальной части. Яичники радужной форели финского происхождения практически того же возраста были значительно больше по размеру, что свидетельствует об аномальной задержке развития гонад у рыб, выращенных из икры США. Доля особей с крупными гонадами в контроле составляет 6%, в вариантах I и II - 20% и 40% соответственно. Крупные половые железы имеют форму, нехарактерную для гонад лососевых (Мурза, Христофоров, 1992). По визуальной оценке текстуры ткани половых желёз у радужной форели всех трёх групп гонады представлены семенниками, но их форма больше характерна для самок, чем самцов (рис. За). Правая и левая гонады часто различаются по размеру, а многие семенники на всём своем протяжении имеют ярко выраженные поперечные перетяжки.

У форели трёх изученных групп гонады в основном являются семенниками, содержащими половые клетки двух состояний - светлые активные сперматогонии типа А и более дифференцированные клетки -сперматоциты I порядка. Наличие в гонадах только сперматогоний типа А соответствует II стадии зрелости половых желёз. Гонады, одновременно содержащие сперматогонии и сперматоциты, либо только сперматоциты находятся на III ранней и III стадиях зрелости соответственно. В семенниках II и III стадий зрелости и у подопытных, и у контрольных рыб имеются морфологические и цитологические аномалии. Наиболее ярко (качественно и количественно) эти нарушения выражены в гонадах контрольной группы, но в той или иной степени отмечены и в гонадах подопытных рыб.

i I ш.

к* i v -

2 щ

3É?«** ¿л* к;

Рис. 3. Аномалии семенников двухлеток радужной форели (икра США), а - гонады III стадии зрелости нехарактерной морфологии; б - почечный каналец в гонаде II стадии зрелости.

II стадия зрелости. Во многих половых железах отмечена гипертрофия кровеносных сосудов, соединительной и жировой тканей. Вероятно, такое активное увеличение сосудистой сети в гонадах происходит на местах деструкции половых клеток. В гонадах с наиболее разросшейся соединительной тканью сперматогонии встречаются единично. Такие гонады мы относим к стерильным, так как маловероятно дальнейшее успешное их развитие. Формирование жировой ткани в гонадах происходит в местах деструкции генеративного материала, в некоторых половых железах жировая ткань может занимать значительную часть гонады, что свидетельствует о тотальной деструкции сперматогониев. Некоторые мелкие семенники частично или целиком пронизаны крупными овальными полостями, располагающимися между соединительной тканью и сперматогониями. Полости ограничены чётко очерченной мембраной, в некоторых располагается цитоплазматический материал. Его наличие в семенниках у сеголеток и двухлеток радужной форели, может свидетельствовать о прошедшей деструкции ооцитов, вероятно связанной с переопределением пола в сторону самцов. Известно, что для многих лососевых (Billard, 1992) свойственен протогинический гермафродитизм (Персов, 1975; Мурза, Христофоров, 1991; Седова, 1991; Макеева, 1992), выражающийся в переопределении части половых клеток в гонадах с женских на мужские. В норме у таких рыб при формировании

семенников все ооциты дегенерируют. Наличие в гонадах двухлеток форели остатков цитоплазмы может свидетельствовать о значительной задержке процесса переопределения пола.

В гонадах II стадии зрелости у 23 % рыб, кроме присущих им половых клеток, обнаружены почечные канальцы (рис. 36), что нехарактерно для нормы (Алмазов, Сутулов, 1978; Калашникова, 2003; Кюнель, 2007). Почечная ткань ярко выражена в половых железах контрольной группы радужной форели, в гонадах подопытных рыб она встречается реже и в меньшем количестве. Вероятно, что в раннем онтогенезе у таких рыб не произошло окончательного отделения семенника от почечной ткани, вследствие чего они срослись, а их клеточные структуры совместно развивались в одной оболочке.

III стадия зрелости. В гонадах III стадии зрелости многие сперматогонии разрушаются, что выражается в гипертрофии кровеносных сосудов, соединительной и жировой ткани. Кровеносные сосуды активно участвуют в деструкции половых клеток. Часто от крупного кровеносного сосуда отходят мелкие ответвления, вдающиеся внутрь половой железы. Как и в половых железах II стадии зрелости, в гонадах III стадии выявлена локализация остатков цитоплазмы, что свидетельствует о том, что более интенсивное развитие половых клеток не влияет на её наличие в половых железах.

Гермафродиты. Гермафродитизм выявлен только у нескольких контрольных особей радужной форели (рис. 4). Половые железы таких рыб одновременно представлены светлыми сперматогониями типа А и ооцитами периода превителлогенеза, многие из которых подвержены деструкции.

Стерильные особи. Стерильные гонады имеют небольшой размер (<0.5 г) и в основном состоят из разросшейся соединительной и жировой тканей. Оболочка таких гонад за счёт гипертрофии тканей толстая и плотная. В некоторых стерильных гонадах между соединительной и жировой тканями лежат клетки крови, цитоплазматический материал и почечные канальцы. В контрольной группе (МТ не использовали) доля стерильных рыб наибольшая -51% (рис. 4). Таким образом, большая часть радужной форели в возрасте 1+

является самцами, самки не обнаружены, а часть рыб стерильна, в контрольной группе имеются гермафродиты (рис. 4). В варианте II наибольшее число рыб с гонадами, содержащими сперматоциты, что свидетельствует о более интенсивном развитии половых желёз у особей этой группы.

о KS 3-

Контроль

Вариант I

□ сперматоциты □ сперматогонии В стерильные □ гермафродиты

Рис 4. Распределение трёх групп радужной форели американского происхождения в возрасте 1+ в зависимости от клеточного состава её гонад.

Выявленная в нашей работе высокая доля стерильной форели не обусловлена действием МТ, что предполагает влияние другого фактора, подавляющего формирование гонад. Учитывая сходные черты формирования половых желёз триплоидных рыб (Gervai, 1980; Benfey, 1999; Solomon, 2002), мы предполагаем, что форель американского происхождения триплоидна.

Глава 4. Морфология и биохимия крови форели южного Вьетнама

Цитометрия эритроцитов радужной форели американского происхождения. Средний диаметр ядер эритроцитов у сеголеток составлял 5.6±0.04 (4.0-9.0) мкм, у рыб в возрасте 1+ - 8.9±0.04 (6.0-14.0) мкм, однако у особей в возрасте 2+ - 6.3±0.02 (5.0-10.5) мкм, различалось достоверно (/><0.001). Размеры ядер эритроцитов в крови двухлеток значительно (в 1.4 раза) крупнее, чем у трёхлеток что указывает на триплоидию этих рыб (Woznicki, Kuzminski, 2002). Увеличенные ядра эритроцитов у триплоидов обусловлены большим содержанием генетического материала, чем у диплоидов. Площадь эритроцитов в крови производителей радужной форели

финского происхождения составляла 409±5.6 (264-587) мкм2, её потомства -384±15.2 (151—656) мкм2, а у форели американского происхождения - 584±10.1 (367-1121) мкм2, что в 1.42 раза больше, чем у производителей и в 1.52 раза больше, чем у их потомства. Известно, что площадь эритроцитов у триплоидных рыб примерно в 1.3-1.5 раза больше, чем у диплоидных (Васильев и др., 2005; Лебедева, 2007), что подтверждют полученные нами данные. Ядерно-плазменное отношение эритроцитов производителей радужной форели финского происхождения составляло 0.16±0.004 (0.07-0.31), её потомства - 0.19±0.004 (0.12-0.31), тогда как у форели американского происхождения (контрольная группа) - 0.21±0.004 (0.12-0.42). Различия между изученными тремя группами рыб достоверны (р<0.001). Высокую величину показателя у потомства вьетнамской генерации по сравнению с родительскими особями, мы связываем с различием в возрасте этих рыб, а у форели американского происхождения, этот показатель отражает увеличенное ядро в эритроцитах.

Эритроциты в крови радужной форели американского происхождения в возрасте 0+ и 1+ часто подвержены амитозу, в некоторых из них выявлена высокая доля сегментированных ("двойных") ядер, а у производителей такие нарушения встречались реже. Известно (АМэболу й а1., 2004), что в крови триплоидных рыб доля таких аномалий достаточно высока, что также подтверждает наше предположение. Для точного определения плоидности радужной форели (икра США) необходим её кариологический анализ.

Глюкоза крови. В крови двухлеток радужной форели (финская икра), среднее содержание глюкозы в плазме составляло 6.9±0.20 (4.8-10.8) ммоль/л. У сеголеток вьетнамской генерации концентрация глюкозы в цельной крови составляла 7.9±0.45 ммоль/л (1.7-10.5), у двухлеток (икра США) - 7.6±0.31 (2.0-18.1) ммоль/л, а у трёхлеток (финская икра) - 9.0±0.44 (6.2-14.1) ммоль/л. Различия концентрации глюкозы у контрольных и подопытных двухлеток форели (икра США) недостоверны (/?>0.05). Т.е. проведённая гормональная инверсия пола не повлияла на её содержание.

У форели различного происхождения в аквакультуре южного Вьетнама в возрасте 0+, 1+ и 2+ среднее содержание глюкозы оказалось выше, чем в близких к естественным условиях (Соу/еу е1 а1., 1977; УПсНг, 2006) и индивидуально варьировало в 2.5-8 раз. Высокая концентрация глюкозы, вероятно, связана с перекармливанием форели на рыбоводном хозяйстве Клонг-Кланх, с низким качеством корма, может указывать на нарушения обмена веществ в организме или являться индикатором стресса в связи с её культивированием в нестандартных условиях.

Половые гормоны радужной форели финского происхождения. Не у всей форели (финская икра) в плазме крови выявлены ФСГ и ЛГ. ФСГ определён у 100% двухлеток (1+) и 50% производителей (2+), а ЛГ - у 50% двухлеток и 17% производителей. Среднее содержание ФСГ у форели 1+ составляло 15.72±5.797 (1.15^13.77) мМЕ/мл, а у рыб в возрасте 2+ - 0.38±0.189 (0.00-2.10) мМЕ/мл. Содержание ЛГ у двухлеток - 7.11±4.542 (0.00-44.28) мМЕ/мл, а у трёхлеток - 0.04±0.035 (0.00-0.42) мМЕ/мл.

Содержание эстрадиола в плазме крови двухлеток составляло 6.41 ±0.265 пг/мл, варьировало в узких пределах (5.14-8.00 пг/мл). У производителей его концентрация возросла более чем в 100 раз, до значения 686.23±3 86.980 пг/мл и варьировала в широком диапазоне - от 169.80 до 4901.64 пг/мл. Средняя концентрация тестостерона в крови двухлеток составляла 5.60±0.089 нг/мл и варьировала в узких пределах (5.08-6.08 нг/мл). В плазме производителей его содержание в среднем увеличилось на порядок - 45.33±17.244 нг/мл, различаясь у разных особей от 3.37 до 191.67 нг/мл.

Половые гормоны у двухлеток форели американского происхождения. Как и у форели финского происхождения, ФСГ и ЛГ выявлены только у части рыб. Наибольшее содержание гонадотропинов отмечено в варианте II, а в контроле и варианте I оно практически не различалось. Концентрация ЛГ в крови изученных рыб была на 2 порядка ниже, чем у финских, и составляла в контроле 0.03±0.022 (0-0.15) мМЕ/мл. У рыб, подвергнутых воздействию МТ, этот показатель был также низок: в варианте I - 0.02±0.018 (0-0.29) мМЕ/мл, в

варианте II - 0.07±0.070 (0-0.07) мМЕ/мл. Содержание ФСГ в контрольной группе оказалось вдвое ниже, чем у финских рыб, и составляло 0.90±0.31б (02.39) мМЕ/мл. Концентрация ФСГ в варианте I составляла 0.90±0.371 (0-4.85) мМЕ/мл, в варианте II - 2.17±1.997 (0-20.13) мМЕ/мл.

ц 120 2

1 100

1 80 =г го

р- 60

I 40 х о

* 20 а) _о

Рис. 5. Содержание эетрадиола (а) и тестостерона (б) в плазме крови двухлеток радужной форели (икра США) - контроль (оранжевый), вариант 1 (синий) и вариант II (зелёный).

Стероидные гормоны были выделены у всех изученных рыб. Содержание эетрадиола и тестостерона у двухлеток (рис. 5), полученных из икры США, значительно меньше (в 5 раз для тестостерона и в 15 раз для эетрадиола), чем у форели того же возраста, выращенной из икры, привезённой из Финляндии. Концентрация эетрадиола у двухлеток радужной форели различается незначительно (рис. 5а). Содержание тестостерона в плазме в контроле и варианте II практически не различается, а в варианте I - значительно выше (больше чем в 4 раза) чем в других двух группах (рис. 56), что, по-видимому, связано с более длительным воздействием МТ (3 мес) на рыб. Вероятно, более продолжительное гормональное действие (вариант I) приводит к резкому увеличению количества тестостерона в организме, подавляя синтез гонадотропинов и снижая их содержание, а его менее продолжительное действие (вариант II) - не влияет на величину этих показателей.

Широкая вариабельность концентрации ФСГ и тестостерона в крови радужной форели из всех источников может также отражать специфические условия выращивания этих рыб. Вероятно, её можно рассматривать как

б) 0

нарушение гормональной регуляции в организме радужной форели, выращиваемой за пределами зон её толерантности.

Глава 5. Гонадо- и гаметогенез кокани из водоёмов Камчатского п-ова 5.1.Кокани из Толмачёвского водохранилища Биологические показатели. Одновозрастные (возраст 4+) производители кокани имеют чётко выраженный половой диморфизм: самцы достоверно (р<0.001) крупнее самок. Так, длина самцов в 2006 г. составляла 160±1.9 (108210), масса - 49.5±1.90 (12.3-102.2) г, а самок - 157±2.0 (123-207) и 42.8±2.00 (17.7-105.5) г соответственно. В 2006 г. длина и масса исследованных нами самок, а также их плодовитость оказались достоверно меньше (р<0.001), чем в 2004 г. (табл. 3). Таким образом, у самок длина (АС) в 1.4 раза, масса - в 3.6 раза, масса яичников - в 2.5 раза оказались меньше, чем двумя годами ранее. Это может быть связано с увеличением численности рыб и возникшего вследствие этого дефицита кормовой базы (Маркевич, 2008,2009).

Таблица 3. Биологические показатели и плодовитость самок кокани Толмачёвского водохранилища в возрасте 4+ в 2004 и 2006 гг. ___

Год Длина (АС), мм Масса рыб, г Масса гонад, г Абсолютная плодовитость, шт. Относительная плодовитость, шт./г Число рыб, экз.

2004 248.0±2.00 190.0-329.0 222.3±5.50 82.5-356.0 8.2±0.60 3.5-10.2 238±5.0 89-555 1.8±0.10 0.7-3.5 73

2006 175.3±2.90 153.0-210.0 61.5±3.60 31.8-108.9 3.3±0.10 0.6-8.1 172±4.5 64-323 1.0±0.10 0.4-1.9 31

Примечание. Над чертой - среднее значение показателя и его ошибка, под чертой - пределы варьирования показателя.

Самки. Масса яичников кокани на II стадии зрелости составляет около 0.01 г, на III - варьирует от 0.2 до 3.0 г, на IV - от 3.5 до 17.8 г.

II стадия зрелости. Яичники в основном представлены ооцитами периода цитоплазматического роста. Большая часть ооцитов (около 80-90%) в гонадах всех исследованных самок кокани имеет заметные отклонения в строении. Это выражается в изменениях строения ядра, цитоплазмы и фолликулярных клеток. В ряде случаев выявлена деструкция ядерной оболочки, впоследствии приводящая к смешиванию нуклео- и цитоплазмы.

Часто встречается обособление периферического слоя цитоплазмы, который может иметь меньшую плотность и ажурную структуру (рис. 6а).

III стадия зрелости. Половые клетки представлены преимущественно ооцитами периода вителлогенеза. Сегрегации цитоплазмы у вителлогенных ооцитов не наблюдается. Наиболее мелкие ооциты не содержат гранул желтка. Часто, наряду с вителлогенными ооцитами, присутствуют немногочисленные ооциты периода цитоплазматического роста (рис. 66). Отличительной особенностью объекта наших исследований - нерки кокани, как и всех тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, является моноцикличность, при которой, в отличие от полицикличных видов рыб, развивается лишь одна генерация половых клеток. Для этих рыб характерно достаточно равномерное развитие всех имеющихся половых клеток текущей генерации и отсутствие резервного фонда (Персов, 1965, 1966,1975; Макеева, 1992).

Рис. 6. Яичники кокани на II (а) и III (б) стадиях зрелости, а - аномальное отделение слоя периферической цитоплазмы в превителлогенных ооцитах; б - вителлогенные и превителлогенные ооциты.

Асинхронность развития ооцитов у кокани, вероятно, обусловлена несколькими причинами. Первая - Толмачёвское водохранилище принадлежит к числу холодноводных водоёмов с коротким сезоном вегетации (конец июля -середина сентября). Слишком низкая температура воды, нехарактерная для естественного ареала данного вида, могла оказать негативное влияние на развитие половых клеток. Вторая - дефицит и специфичность корма, при которых, как известно (Поляков, 1960; Алёшин, Чмилевский, 1987), стабильно

развивается только часть половых клеток. Третья - высокая плотность популяции в водохранилище (Маркевич, 2008, 2009), что, на наш взгляд, не исключает эту асинхронность. Подобное явление отмечено в ооцитах периода цитоплазматического роста у проходной нерки из поколений с высокой численностью (Городовская, 2008). Выявлены и другие нарушения в строении ооцитов толмачёвской кокани - хаотичное расположение вакуолей, вакуолеподобные структуры в гранулах желтка, свидетельствующие о том, что в яичниках этого вида резорбция ооцитов происходит как и у других рыб (Фалеева, 1965, 2008). У самок с гонадами III стадии зрелости аномальные ооциты встречаются реже, чем на II стадии.

IV стадия зрелости. Самки кокани с гонадами IV стадии встречаются единично, причём размеры правого и левого яичника часто заметно различаются. У самок с такими гонадами визуально видна размерная разнокачественность ооцитов, причём среди крупных клеток нормального строения, иногда видны мелкие побелевшие - атретические.

Самцы. На I стадии зрелости семенников половые клетки у всех особей представлены немногочисленными сперматогониями. На II стадии зрелости число сперматогониев возрастает, сформированы цисты и семенные канальцы. Половые клетки в семенниках III стадии зрелости представлены сперматоцитами I и II порядков. Во многих гонадах 1-Ш стадий зрелости встречались разрушающиеся половые клетки, что выражалось в пикнозе их ядер и изменении тинкториальных свойств цитоплазмы. Между половыми клетками часто локализованы вакуолеподобные образования. В гонадах IV стадии зрелости изредка встречались гипертрофированные семенники.

Стерильные особи. Около 27% рыб по внешней морфологии половых желёз были отнесены к самцам, однако гистологически оказались стерильными. Строма таких гонад представлена соединительнотканными элементами и коллагеновыми волокнами, половые клетки не обнаружены.

5.2. Кокани из оз. Демидовское Биологические показатели. Длина самок кокани из оз. Демидовское

составляла 151 (105-188)см, масса-44 (13-81)г, ау самцов-221 (202-239) см и 161 (101-191) г соответственно.

Самки. II стадия зрелости. Яичники представлены ооцитами периода цитоплазматического роста. В некоторых ооцитах видны участки более интенсивно окрашенной цитоплазмы, расположенной в околоядерной зоне, возможно являющиеся скоплениями РНК или зоной деления митохондрий. По сравнению с ооцитами проходной нерки в яичниках II стадии зрелости (Городовская, 2002), в нуклеоплазме ооцитов кокани ядрышки разноразмерны и распределены неравномерно по периферии ядра. Как и у кокани из Толмачёвского водохранилища в некоторых ооцитах встречается обособление периферического слоя цитоплазмы, который может иметь меньшую плотность и ажурную структуру, его строение не соответствует циркумнуклеарному кольцу (рис. 7а). Не исключено, что подобное разделение цитоплазматического слоя в ооцитах периода превителлогенеза не является аномалией, а обусловлено спецификой гаметогенеза кокани. В некоторых половых клетках периода цитоплазматического роста отмечена деструкция ядерной оболочки, впоследствии приводящая к смешиванию нуклео- и цитоплазмы. В цитоплазме часто образуются тёмные округлые включения (рис. 76). Многие резорбирующиеся ооциты имеют извилистые контуры.

Рис. 7. Яичники кокани на II стадии зрелости, а - отделение слоя периферической цитоплазмы; б - деструкция ядерной оболочки, включения липофусцина в цитоплазме.

III стадия зрелости. В ооцитах начался вителлогенез, о чём

свидетельствует их интенсивная вакуолизация, начинающаяся от центра. Ядро

таких ооцитов образует многочисленные выросты в цитоплазму, его мембрана становится извилистой. Цитоплазма не сегрегирована. Правый и левый яичники на этой стадии могут отличаться по размеру в несколько раз. Крупный яичник обычно представлен ооцитами периода начала вителлогенеза, а мелкий -превителлогенными ооцитами. Цитоплазма превителлогенных ооцитов сегрегирована, в ней хорошо заметны мелкие тёмноокрашенные округлые включения, отмеченные нами в превителлогенных ооцитах в гонадах радужной форели из хозяйства Клонг-Кланх. По морфологии такие образования сходны с включениями липофусцина (Татарюнас, 1999; Та1апипаз, 1998). Не исключено, что образование липофусцина в ооците периода превителлогенеза свидетельствует о протекании деструкции генеративной ткани, сопровождающейся распадом каротиноидов. Выявленная локализация липофусцина в гонадах у кокани и радужной форели, возможно, свидетельствует о сходных нарушениях, проявляющихся в половых железах лососей при влиянии неблагоприятных факторов среды.

Самцы. Семенники I, II и III стадий зрелости у демидовской кокани в целом имеют сходные черты с таковыми у толмачёвской не только в норме, но и по типам аномалий. Например, между половыми клетками формируются нехарактерные полости, свидетельствующие об их деструкции.

Таким образом, обнаруженные нарушения в строении гонад радужной форели и кокани из двух популяций, в целом сходны с описанными ранее у других видов рыб, возникающими в ответ на воздействие неблагоприятных антропогенных факторов (Макеева и др., 1994; Савваитова и др., 1995; Павлов Д.С. и др., 1999; Чмилевский, 2000; Белова, 2002). По нашим данным, состояние половых желёз и гормональный статус у лососевых рыб тесно связаны с условиями их обитания и культивирования, а также с геномными манипуляциями в раннем онтогенезе.

ВЫВОДЫ

1. Абиотические факторы культивирования интродуцированной в тропические условия южного Вьетнама радужной форели - фотопериод,

температура воды и содержание в ней кислорода, находятся за пределами зон толерантности. Интродуцированная кокани обитает в ранее безрыбных водоёмах.

2. Условия среды, в которых обитают радужная форель и кокани, отрицательно влияют на развитие и строение их гонад, приводя к деструкции половых клеток, появлению стерильных особей, снижению конечной плодовитости.

3. Воздействие на радужную форель МТ на ранних этапах онтогенеза интенсифицирует её сперматогенез, стабилизирует формирование и развитие семенников, снижает долю цитологических аномалий. Эффект от действия экзогенного гормона наиболее ярко выражен при его использовании в течение 2.5 мес.

4. Высокая индивидуальная вариабельность содержания ФСГ и тестостерона в крови радужной форели одного возраста финского и американского происхождения свидетельствует о дисбалансе её гормональной регуляции, что приводит к десинхронизации и пролонгированию сроков нереста у диплоидных производителей.

5. Несколько критериев: достоверно увеличенный размер ядер эритроцитов, их сегментированность, высокая доля амитозов, достоверно большее ядерно-плазменное соотношение, аномалии в строении половых клеток и гонад, высокая доля (51%) стерильных рыб, указывают натриплоидию радужной форели американского происхождения.

6. Сегрегация цитоплазматического слоя в превителлогенных ооцитах яичников кокани, интродуцированной в Толмачёвское водохранилище и оз. Демидовское, видоспецифична, и исчезает в процессе вителлогенеза.

7. Аномалии половых клеток в гонадах самок и самцов двух изученных видов лососей, возникающие под воздействием различных факторов окружающей среды, цитологически сходны, что отражает неспецифическую реакцию половых клеток на неблагоприятные внешние воздействия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Павлов Е.Д., Микодина Е.В., Седова М.А., Емельянова Н.Г., Маркевич Г.Н. 2010. Состояние гонад жилой нерки Onchorhynchus пегка из Толмачёвского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 3. С. 356-364.

Павлов Е.Д., Нгуен Вьет Туи, Нгуен Ти Хуан Ту. 2010. Состояние половых желёз молоди триплоидной форели Oncorhynchiis mykiss в условиях южного Вьетнама после искусственной инверсии пола // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 5. С. 675-684.

Публикации в прочих изданиях Седова М.А., Самарский В.Г., Павлов Е.Д. 2008. Состояние гонад заводской молоди кеты (Oncorhynchus keía) в зависимости от сроков начала её кормления // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 339-345.

Павлов Е.Д., Маркевич Г.Н. 2010. Состояние половых желёз жилой формы нерки Oncorhynchus пегка из оз. Демидовское (Камчатский полуостров) // Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб: Тез. докл. Межд. конф. Санкт-Петербург, СПб.: ГосНИОРХ. С. 154-157.

Микодина Е.В., Ганжа Е.В., Павлов Е.Д. 2010. Некоторые биохимические показатели двухгодовиков триплоидной радужной форели в условиях южного Вьетнама // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат-лы III Межд. конф. с элементами школы для молодых учёных, аспирантов и студентов. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 117-119.

Павлов Е.Д. 2010. Формирование половых желёз радужной форели в условиях южного Вьетнама // Вклад молодых учёных и специалистов в рыбохозяйственную науку России: Тез. докл. Межд. конф. Санкт-Петербург, СПб.: ГосНИОРХ. С. 137-139.

Nguyen Thi Nga, Vo Thi Ha, Nguyen Duy Toan, Pavlov E.D., Nguyen Viet Thuy. 2010. The preliminary study result of reproduction structure of Oncorhynchus mykiss, inbreeding on Klong-Klanh fish farm, Lamdong Province // Proc. of Sei. Works on Ecology between 2008 and 2010. Vientam-Russian Tropical Center, Agricultural Press, Hanoi, Vietnam. P. 33-37 (in Vietnam).

Подп. в печать 19.01.11 Объём 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 27 . ВНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлов, Ефим Димитриевич

введение

глава 1. обзор литературы

1.1. биология и распространение радужной форели.:.

1.2. зоны толерантности радужной форели.

1.3. биология нерки и её жилой формы.

1.4. Состояние воспроизводительной системы у рыб в связи с нестандартными условиями их выращивания.:.

1.5. Дифференцировка пола у рыб.

1.6. Гормональный статус половой системы лососевых рыб на разных стадиях развития гонад. 1.7. Искусственная гормональная регуляция пола у рыб.:.

1.8. Триплоидия у рыб.

глава 2. материал, условия обитания и методики

глава 3. гонадо- и гаметогенез радужной форели в условиях аквакулбтуры южного вьетнама 56,

3.1. Гидрохимия форелевого хозяйства Клонг-Кланх.

3.2. Биологические показатели и анатомические нарушения у сеголеток (икра США) и двухлеток (финская икра) радужной форели

2009 г.).

3.3. Биологические показатели и анатомия радужной форели в южном Вьетнаме в возрасте 0+ (сеголетки вьетнамской генерации),

1+ (икра США) и 2+ (икра из Финляндии) (2010 г.).

3.4. Состояние половых желез у радужной форели американского происхождения в 2009 г.

3.5. Состояние половых желез у радужной форели в 2010 г.

3.6 Визуальная оценка состояния половых желез производителей радужной форели (финская икра).•.

глава 4. гонадо- и гаметогенез жилой азиатской нерки кокани ожопнтсниз ШЯКА из толмачёвского водохранилища и оз. демидовское (камчатский п-ов)

4.1. Некоторые биологические показатели кокани Толмачевского водохранилища.

4.2. Морфология гонад и состояние половых клеток кокани из Толмачёвского водохранилища.

4.3. Морфология гонад и состояние половых клеток кокани из оз. Демидовское.

глава 5. биохимические показатели крови радужной форели южного вьетнама

5.1. Содержание глюкозы в крови радужной форели из рыбоводного 1 хозяйства Клонг-Кланх.

5.2. Содержание гонадотропных и половых стероидных гормонов в плазме крови радужной форели.

5.3. к вопросу о плоидности радужной форели на хозяйстве клонг-Кланх.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции"

Актуальность проблемы. Лососевые являются одной из наиболее изученных групп рыб из-за их высокой гастрономической ценности, промыслового значения, быстрого темпа роста, широко применяемого и повсеместно распространённого искусственного разведения и • товарного выращивания. Наряду с хозяйственной ценностью и высокой рыночной стоимостью, особенности онтогенеза лососевых являются основой для использования их в качестве объектов культивирования.

Многие из имеющихся научных публикаций позволяют оценить возможности разведения лососей в новых регионах, расположенных вне ареала на границах зон толерантности для конкретного вида. Однако, большинство таких работ, например, по радужной форели ОпсогИупскиБ тукгяБ (=Рагаш1то туЫ$$), основаны на относительно краткосрочных экспериментах продолжительностью 96-168 ч (Сите е! а1., 1998), либо проведены в камеральных условиях, не отражающих в полной мере естественные климатические "условия-(Рогшор^ е1 а1., 2007). Поэтому, как правило, не" удаётся проследить долгосрочные последствия вселения или разведения рыб, такие, как изменения темпа роста, либо функционирования воспроизводительной системы. Некоторые факторы среды (фотопериод, условия выращивания на рыбоводном хозяйстве) не учитываются при проведении экспериментов, но оказывают своё специфичное, не всегда предсказуемое действие на организм объекта аквакультуры. Основываясь на результатах продолжительных экспериментальных работ в этом направлении, рыб, адаптированных для выращивания в несвойственных для них условиях окружающей среды, можно успешно культивировать, в том числе при широком диапазоне температуры воды и воздуха (Мо1опу, 2001).

Тютюник, 1973), так как функционирование воспроизводительной системы рыб тесно взаимосвязано с условиями окружающей среды и отражает адаптивную способность вида к новым условиям обитания или культивирования. Изучение размножения приобретает особое значение; так как в течение раннего онтогенеза рыб происходят важнейшие события, в том числе дифференцировка пола, формирование фонда половых клеток и» становление будущей плодовитости (Персов, 1975). Изучение протекания гаметогенеза рыб в новых условиях позволяет уже на ранних этапах оценить состояние их воспроизводительной системы, выявить нарушения' в формировании их половых желёз и разработать методы, позволяющие снизитьотрицательную нагрузку на организм того или иного фактора.

Целью настоящей работы является оценка состояния воспроизводительной системы лососевых рыб (радужной форели, О. тукш и жилой формы" нерки - кокани' О. пегка) в специфических условиях их интродукции.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

3) Изучить состояние гонад кокани, интродуцированной в озёра Камчатского края.

4) Изучить биохимические и морфологические показатели крови радужной форели.

Научная новизна. Впервые проведена оценка состояния половых желёз у радужной форели, выращиваемой в тропическом климате южного Вьетнама, на разных этапах жизненного цикла, установлены критические факторы окружающей среды, а также особенности технологии выращивания, влияющие на гаметогенез рыб в данных условиях. Впервые показано, что искусственное гормональное воздействие андрогенами при определённых условиях снижает долю и типы нарушений в процессе сперматогенеза радужной форели. Впервые изучен гормональный статус радужной форели при её культивировании в условиях южного Вьетнама. Впервые описано состояние гонад кокани более чем через 20 лет после её интродукции в Толмачёвское водохранилище и в оз. Демидовское (Куренков, 1999) и охарактеризованы морфологические и цитологические нарушения.

Практическое значение. Подготовлены материалы к разработке нормативов по выращиванию радужной форели в условиях южного Вьетнама. Показано, что для обеспечения полноценного воспроизводства радужной форели в условиях южного Вьетнама необходимо кардинально видоизменить используемую технологию культивирования. Для организации ежегодного промышленного лова кокани в Толмачёвском водохранилище рекомендовано оценить её численность и проводить её регуляцию с помощью промысла. --- - • -

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на "Чтениях памяти В.Я. Леванидова" (Владивосток, 2008), Международной конференции "Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб" (Санкт-Петербург, 2010), III Международной конференции с элементами школы для молодых учёных, аспирантов и студентов (Петрозаводск, 2010), Всероссийской молодёжной конференции "Вклад молодых учёных и специалистов в рыбохозяйственную науку России" (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из них в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У лососевых рыб, часть жизненного цикла которых проходит в нестандартных условиях со смещением некоторых абиотических показателей к границам-толерантных зон, развитие и морфофункциональное состояние репродуктивной системы отклоняется от нормы.

3. Кратковременное (2.5-3.0 мес) искусственное гормональное воздействие на форель синтетическим метилтестостероном' (МТ) стабилизирует формирование и интенсифицирует развитие её гонад.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Работа изложена на 180 страницах текста, содержит 37 рисунков иЛ2 таблиц. Список цитируемой литературы включает 349 источников, из которых 215 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Павлов, Ефим Димитриевич

выводы

1. Абиотические факторы культивирования интродуцированной в тропические условия южного Вьетнама радужной форели - фотопериод, температура воды и содержание в ней кислорода, находятся за пределами зон толерантности. Интродуцированная кокани обитает в ранее безрыбных водоёмах.

5. Несколько критериев: достоверно увеличенный размер ядер эритроцитов, их сегментированность, высокая доля амитозов, достоверно большее ядерно-плазменное соотношение, аномалии в строении половых клеток и гонад, высокая доля (51%) стерильных рыб, указывают на триплоидию радужной форели американского происхождения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В связи с неадекватными условиями культивирования радужной форели на рыбоводном хозяйстве Клонг-Кланх (южный Вьетнам) до проведения мероприятий по созданию национального маточного стада и искусственной инверсии пола необходимо оптимизировать наиболее критические для этого вида факторы среды — снизить температуру воды, увеличить концентрацию в воде кислорода, приблизить освещённость бассейнов к естественному фотопериоду, характерному для средней полосы, нормализовать и стандартизировать поступление воды в бассейны, снизить плотность посадки, либо увеличить полезный объём бассейнов.

Кокани из Толмачёвского водохранилища (Камчатский край) может иметь промысловую ценность только после увеличения её размеров, снизившихся в результате высокой численности популяции и недостаточного количества корма в водоёме. Для этого необходимо провести точную оценку численности популяции в данном водоёме и организовать отлов её избытка. Это увеличит кормовую базу, снизит пищевую конкуренцию и позволит кокани перейти на питание специализированным кормом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлов, Ефим Димитриевич, Москва

1. Акимова Н.В. 1985. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. М.: Наука. С. 111-122.

2. Алёшин С.А., Чмилевский Д. А. 1987. Функциональные корреляции процессов формирования фонда половых клеток радужной форели с условиями питания в раннем онтогенезе. Л. ГосНИОРХ. Вып. 263. С. 35-43.

3. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. 1978. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.: Медицина. 544 с.

4. Апаликова О.В. 2008. Филогенетический анализ двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch на основе изменчивости митохондриальной ДНК. Автореф. диссертации на соискание учёной степени канд. биологических наук. Владивосток. 25 с.

5. Ахундов М.М., Федеров К.Е. 1994. Влияние экзогенного эстрадиола на формирование яичников у молоди стерляди Acipenser ruthenus II Вопр.ихт. Т. 34. №4. С. 557-563.

6. Арнольд H.H., Грезе Б.С., Дрягин П.А. и др. 1941. Рыбные хозяйства Ленинградской области. М.: Пищепромиздат, 112 с.

7. Баранникова И.А., Болонова Л.В., Гераскин П.П., Семенкова Т.Б. 2000.

8. Содержание половых стероидных гормонов в сыворотке крови осетровых (Acipenseridae) в морской период жизни при различных состояниях половых желёз // Вопр. ихтиологии. Т. 40. Вып. 2. С. 269-274.

9. Баранникова И.А., Дюбин В.П., Буковская О.С. 1989. Гонадотропная функция гипофиза и динамика гонадотропных и половых стероидов крови осенней кеты (Oncorhynchus keta) р. Амур при завершении полового цикла // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 5. С. 823-830.

10. Беккер В.Э. 1959. О влиянии плотности населения рыб на их рост и воспроизводительную способность (на примере золотого карася). //Труды Мосрыбвтуза. Вып. 10. С.210-218.

11. Белова Н.В. 2008. Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб последствия Чернобыльской катастрофы. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М.: МГУ, 56 с.

12. Белова Н.В., Веригин Б.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 1993.

13. Радиобиологический анализ белого толстолобика в водоёме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период. //Вопр. ихтиологии. Т.ЗЗ. №6 С. 814-828.

14. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 2006а. Состояние репродуктивных желёз щуки из водоёмов чернобыльского следа в 1994-2004 гг. //Вопр. ихтиологии. Т.46, №5 С. 686-693.

15. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 20066. Состояние репродуктивной системы линя Tinca tinca (в 1999-2005 гг.) из водоёмов, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС.//Вопр. ихтиологии. Т.46. №5 С. 686-693.

16. Берг Jl.С. 1949а. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, Т.2. С. 469-929.

17. Берг Л.С. 19496. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, Т.З. С. 930-1381.

18. Богерук А.К. 2006. Породы радужной форели (Oncorhynchiis ту kiss W.). М.: ФГНУ "Росинформагротех", 316 с.

19. Боровик Е.А. 1969. Радужная форель. Минск.: Наука и техника, 156 с.

20. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка. М. Изд-во Колос, 464 с.

21. Бурлаков А.Б. 1978. Гонадотропные гормоны гипофиза рыб и их таксономическая специфичность // Тр. Всес. НИИ морск. Рыбн. Хоз-ва и океанограф. Т. 130. Ч. 11. С. 17-24.

22. Бурлаков А.Б. 1997. Половая специфичность гипофизарных гонадотропинов у икромечущих рыб. М.: МГУ, 208 с.

23. Бурлаков А.Б. 2002. Гормональная регуляция репродуктивной функции у икромечущих рыб. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М.: МГУ, 56 с.

24. Васильев В.П., Лебедева Е.Б., Васильева Е.Д., Левенкова Е.С., Рысков А.П.2005. Уникальный диплоидно-тетраплоидный однополо-двуполый комплекс рыб (Pisces, Cobitidae) // ДАН. Т. 404. №4. С. 559-561.

25. Ганжа Е.В. 2008. Биохимические показатели крови тихоокеанских лососей р.

26. Большая Воровская (Западная Камчатка) // Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов. Мат-лы 2-ой межд. научно-практ. конф. Москва, ВВЦ, 26-27 ноября 2008 г. М.: Изд-во ВНИРО. С. 197-200.

27. Гершанович А.Д. 1986. Пути интенсификации роста рыб при выращивании. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ, М., Вып. 1. С. 1-66.

28. Голод. В.М., Терентьева Е.Г. 2006. Породы радужной форели {Oncorhynchus mykiss W.). М.: Росинформагротех, 316 с.

29. Гончаров Б.Ф. 1977. Гормональная регуляция вителлогенеза и созревания у рыб и амфибий // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука. С. 173-199.

30. Городилов Ю.Н. 1988. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo II Вопр. ихтиол. Т. 28. № 2. С. 230-241.

31. Городилов Ю.Н. 1998. Зародышевое и личиночное развитие атлантического лосося // В кн.: Атлантический Лосось (ред. Р. В. Казаков). СПб.: Наука. С. 142-158.

32. Городилов Ю.Н., Мельникова Е.Л. 2003. Сравнение раннего онтогенеза между лососями атлантических (род Salmo) и тихоокеанских (род Oncorhynchus) видов // Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003. C. 123-135.

33. Городовская С.Б. 2008. Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р.

34. Озерная (западная Камчатка). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 25 с.

35. Грачёв Л.Е. 1968. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей И Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С. 4351.

36. Грачёва М.Н. 1954. Метод выращивания товарной радужной форели в два года. ВНИОРХ. Рукопись.

37. Груслова А.Б. 2004. Стероидные гормоны в осуществлении репродуктивной функции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Вг.) в природе и в искусственных условиях. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб.: СПбГУ, 17 с.

38. Дума В.В., Дума JI.H. 1982. О направленном формировании пола у радужной форели // Материалы V-й Всесоюзной конф. по экологии, физиологии и биохимии рыб. Том II. С. 22.

39. Емельянова Н.Г. 1994. Ультраструктура превителлогенных ооцитов форели. //Вопр. ихтиологии. Т.34. № 3 С. 420^123.

40. Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Зеленков В.М., Кулида C.B., Белова Н. В.2000. Развитие половых желёз у радужной форели в условиях марикультуры Белого моря. //Вопр. ихтиологии. T.4Ó. Вып. 3. С. 370-378.

41. Захарова Н.И., Чмилевский Д.А. 1983. Влияние пониженной температуры на развитие гонад радужной форели (Salmo gairdneri) II Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 203. С. 40-46.

42. Захарова Н.И., Чмилевский Д.А. 1985. Влияние пониженной температуры на развитие гонад радужной форели (Salmo gairdneri) Сообщение II. Воздействие на рыб в возрасте 5,5 месяца после вылупления // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 229. С. 95-104.

43. Зеленников О.В. 1999. Гаметогенез радужной форели Parasalmo mykiss, выращенной в системе с оборотным водоснабжением отвылупления до полного созревания при оптимальной температуре // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 1. С. 89-97.

44. Иванков В.Н. 1968. Особенности биологии тихоокеанских лососей ЮжноКурильских островов в связи с проблемой внутривидовой дифференцировки. Некоторые вопросы биологии и медицины Дальнего Востока. СО АН СССР, Владивосток. С. 88-92.

45. Иванков В.Н. 1984. Проходная и жилая формы нерки о. Итуруп (Курильские острова). //Биология проходных рыб Дальнего Востока. С. 65-73.

46. Иванков В.Н. 1985. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. // Владивосток. Изд-во Дальневост. ун-та. 85 с.

47. Игнатьева Г.М. 1975. Радужная форель Salmo gairdneri Richardson // Объекты биологии развития. М. С 278-307.

48. Иоганзен Б.Г. 1955. Плодовитость рыб и определяющие её факторы. //Вопр. ихтиологии. Вып. 3. С. 57-68.

49. Калашникова М.М. 2003. Ультраструктурные аспекты приспособительных особенностей клеток печени позвоночных. М.: Россельхозакадемия, 194 с.

50. Кловач Н.В. 2003. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. Бюллетень журнала "Вопросы рыболовства". Изд.: ВНИРО, 162 с.

51. Козлов В.И., Никифоров-Никишин А.Л., Бородин А.Л. 2004. Аквакультура. ' М.:Изд-во МГУТУ, 433 с.

52. Кошелев Б.В. 1985. Особенности воспроизводства рыб в различных водоёмах. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. Изд-во Наука. С. 5-11.

53. Крохин Е.М. 1936. Исследование Кроноцкого озера в марте-мае 1935 г. Изв. Госуд. географ, общ. № 5. С. 41-50.

54. Крохин Е.М. 1967. Материалы к познанию карликовой красной в Дальнем озере (Камчатка). //Вопр. ихтиологии. Т.6. Вып. 3(44). С. 433445.

55. Кулаев С.И. 1998. Зачатковые клетки в семенниках половозрелого речного окуня {Perca Fhiviatilis L.) // Проблемы репродуктивной биологии в трудах профессора С.И. Кулаева и его последователей. М.: МГУ. С. 161-183.

56. Куренков С.И. 1972. Морфологические особенности жилой красной Кроноцкого озера. //Известия ТИНРО. Т.82.

57. Куренков С.И. 1974. Возраст и линейный рост кокани Кроноцкого озера. //Известия ТИНРО. Т.90. С.111-118.

58. Куренков С.И. 1999. Результаты интродукции кокани в озера Камчатки.К //Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 30-39.

59. Кюнель В. 2007. Цветной атлас по цитологии, гистологии и микроскопической анатомии. М.: ACT: Астрель, 533 с.

60. Лапин В.И., Лапина Н.Н., Шатуновский М.И. 1985. Закономерности внутривидовой изменчивости обменных процессов и характера воспроизводства у рыб. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. Изд-во Наука. С. 65-77.

61. Лебедева Е.Б. 2007. Структура и распространение клонально-бисексуальных комплексов рыб p. Cobitis (Cobitidae) // Автореф. на соиск. учен, степ. к.б. н. Москва. 25 с.

62. Лукин A.A., Шарова Ю.Н. 2002. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига оз. Имандра. //Вопр. ихтиологии. Т.42. №1. С. 114-120.

63. Лукшене Д.К. 1985. Закономерности изменения гаметогенеза и половых циклов у рыб в водоёме-охладителе Литовской ГРЭС. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. Изд-во Наука. С. 88-98.

64. Макеева А.П., Микодина Е.В. 1977. Строение яйцевых оболочек карповых рыб и некоторые данные об их химической природе // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 9. С. 60-64.

65. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М. Изд-во МГУ, 216 с.

66. Макеева А.П., Емельянова Н.Г., Белова Н.В., Рябов И.Н. 1994.

67. Радиобиологический анализ белого толстолобика в водоёме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период. //Вопр. ихтиологии. Т.34. №5 С. 681-696.

68. Маркевич Г.Н. 2008. Возрастная структура и рост жилой нерки кокани Oncorhynchus пегка в естественной и интродуцированных популяциях водоёмов Камчатского полуострова // Вопр. ихтиологии. Т. 48. № 4. С. 494-500.

69. Маркевич Г.Н. 2009. Результаты интродукции жилой нерки кокани Oncorhynchus пегка в Толмачёвское озеро (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 49. № 1. С. 85-92.

70. Метальникова К.В. 1987. Результаты воздействия тестостерон-пропионата на молодь радужной форели Salmo gairdnery (G) // Генетические исследования морских гидробионтов. С. 156-164.

71. Метальникова К.В. 1989. О влиянии тестостерон-пропионата на некоторые биологические показатели лососевых рода Salmo и гибрида бестера Huso huso х Acipenser ruthenus II Современные проблемы рыбохозяйственных исследований. М.: ВНИРО. С. 89-99.

72. Метальникова К.В. 1992. Влияние синтетических аналогов тестостерона на передифференцировку пола у стальноголового лосося (Oncorhynchus mykiss (Walb.)) Автореф. на соиск. учен. степ. к.б. н.-М.: ВНИРО. 16с.

73. Метальникова К.В. 1995. Опыт применения метилтестостерона для реверсии пола у лососевых видов рыб в Заполярье. // Матер. Совещ. по товарному форелеводству. Мурманск. С. 48-51.

74. Микодина Е.В. 2002. Методические рекомендации по изучению фенодевиантов семенников у дальневосточных лососей. М. ВНИРО. 94 с.

75. Микодина Е.В., Микулин А.Е. 1990. Анализ возможного механизма воздействия даларгина на физиологические процессы в организме рыб // Сб. науч. тр. "Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методе рыбохозяйственных исследований". С. 130-143.

76. Микодина Е.В., Пукова Н.В., Кловач Н.В. 2000. Некоторые особенности оогенеза кеты Oncorhynchus keta в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц // Сб. тр. ВНИРО. С. 231241.

77. Микодина Е.В., Пукова Н.В., Хоревин Л.Д., Коваленко С.А. 2001. О редком случае гермафродитизма у тихоокеанских лососей // Морфол. и физиол. особенности гидробионтов (Мат. Межрегион, конференции). М.: ВНИРО. С. 40^4. '

78. Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевский Д.А. и др. 2009. Гистология для ихтиологов: опыт и советы. М.: Изд-во ВНИРО, 112 с.

79. Мурза И. Г., Христофоров О. JI. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Ленинград.: Изд. ГосНИОРХ, 102 с.

80. Назаренко Г.И., Кишкун А,А. 2000. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований. М.: Медицина, 544 с.

81. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 295 с.

82. Нооритс Т.К. 1985. Особенности репродуктивных циклов леща в различных водоёмах. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. Изд-во Наука. С. 5-11.

83. Остроумов А.Г. 1977. Жилая нерка Oncorhynchiis nerka kennerlyi (Suckley) в бассейне р. Воровской (западная Камчатка). //Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 5 (100). СГ941-943.

84. Остроумова И.Н. 1969. Рост и развитие эмбрионов радужной форели при разной концентрации кислорода в воде // Изв. ГосНИОРХ. Т. 68. С. 202-216.

85. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. и др. 1999. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. М.: Наука, 206 с.

86. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.И. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир, 200 с.

87. Персов Г.М. 1959. Возраст и рост организма и состояние гонад у стерляди в период до дифференцировки пола В кн. : Биол. основы рыбн. хоз-ва. Изд-во Томского ун-та. С. 56-63.

88. Персов Г. М. 1965. Состояние половых желёз у кеты и горбуши при переходе к морскому этапу жизни и темп их полового созревания. //Тр. Мурман. биол. ин-та. Вып. 9(13). С. 95-105.

89. Персов Г. М. 1966. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей. // Тр. Мурман. биол. ин-та. Вып. 12 (6), 44 с.

90. Персов Г. М. 1975. Дифференцировка пола у рыб. //Ленинград. Изд-во ЛГУ, 148 с.

91. Поляков Г. Д. 1960. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания. Вопр. ихтиологии. Вып. 16. С. 11-33.

92. Поляков Г.Д. 1961. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяции рыб. //Тр. Совещ. по динамике численности рыб. Изд-во АН СССР. С. 158-172

93. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

94. Привольнев Т.И. 1976. Регулирование скорости развития гонад радужной форели при помощи температуры // Изв. ТосНИОРХ. Вып. 113. С. 32-35.

95. Пукова Н. В. 2002. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты в жизненном цикле. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 167 с.

96. Пчеловодова Д.В. 1982. Зависимость качества потомства от обеспеченности пищей производителей радужной форели. В кн.: Биологические особенности ценных видов рыб. Ленинград. С. 76-83.

97. Пьянова С. В., Кокорин Н. В. 2010. Цитоморфология половых желёз самок и самцов антарктического клыкача /Эш'о^/с/ш,? тсмБот (1Чо1:оЙ1епис1ае) из моря Росса в летний период // Вопр. ихтиол. Т. 50. №3. С. 366-377.

98. Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 719 с.

99. Ромер А., Парсонс Т. 1992. Анатомия позвоночных. М.: Мир. Т. 2., 406 с.

100. Савваитова К. А., Максимов В. А., Мина М. В., Новиков Г. Г., Кохменко JI.

101. В., Мацук В. Е. 1973. Камчатские благородные лососи (систематика, экология, перспективы использования как объекта форелеводства и акклиматизации). Воронеж: ВГУ, 120 с.

102. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды. //Вопр. ихтиологии. Т.35. Вып. 2. С. 182-188.

103. Савостьянова Г.Г. 1976. Происхождение, разведение и селекция радужной форели в СССР и за рубежом // Изв. ГосНИОРХ. Т.117. С. 3-13.

104. Сакун О.Ф. 1965. Возникновение изменений в гаметогенезе и половом цикле у горбуши за пределами естественного ареала. //Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 4. С. 639-651.

105. Седова М.А. 1991. Влияние олигопептида даларгина на морфо-физиологические показатели рыб. Автореф.дисс.канд.биол.наук. М.: ВНИРО, 22 с.

106. Седова М.А. 2010. Перерождение половых клеток в семенниках-фенодевиантах кеты Oncorhynchus keta II Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб: Тез. докл. Межд. конф. Санкт-Петербург, СПб.: ГосНИОРХ. С. 192-194.

107. Седова М.А., Самарский В.Г., Павлов Е.Д. 2008. Состояние гонад заводской молоди кеты {Oncorhynchus keta) в зависимости от сроков началаеё кормления // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. С. 339345.

108. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 336 с.

109. Смольянов И.И. 1979. Сибирский осетр в бассейнах Конаковского завода. В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоёмов СССР: Тез. И реф. II Всесоюз. Совещ. Астрахань. С. 238-239.

110. Соколов Л.И. 1973. Сибирский осетр реки Лены, новые данные поего экологии и перспективы рыбохозяйственного использования. В кн.: Водоёмы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд-во Том. ун-та. С. 111—112.

111. Стороженко С.С., Тютюник С.Н. 1973. Состояние гонад растительноядных рыб в зависимости от условий их содержания. // Биологические ресурсы водоёмов Молдавии. Вып. 11. С. 88-95.

112. Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. Т. 1. М.: Изд-во МГУ, 444 с.

113. Суворов Е.К. 1948. Основы ихтиологии. Ленинград, 334 с.

114. Суховерхов Ф.М., Сивердов А.П. 1975. Прудовое рыбоводство. М.: Пищевая промышленность, 470 с.

115. Татарюнас А.Б. 1999. Липофусцин в старении и патологии: Дис. . докт. биол. наук. Пущино: Ин-т биофизики РАН, 50 с.

116. Титарев Е.Ф. 1980. Форелеводство. М.:Пищевая промышленность, 167 с.

117. Титарев Е.Ф. 1994. Фермерские форелевые хозяйства // Аквакультура: ОИ/ВНИЭРХ.-М. Вып.2. 55 с.

118. Титарев Е.Ф. 2005а. Холодноводная аквакультура: Учеб. пособие. Ч. 1. Холодноводное форелевое хозяйство. Рыбное, 124 с.

119. Титарев Е.Ф. 20056. Холодноводная аквакультура: Учеб. пособие. Ч. 2.

120. Разведение и выращивание тихоокеанских и атлантического лососей. Рыбное, 70 с.

121. Турдаков А.Ф. 1972. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: Илим, 280 с.

122. Фалеева Т.И. 1965. Анализ атрезии овоцитов у рыб в связи с адаптационным значением этого явления .// Вопр. ихтиологии. Т.5. В.3(36). С.455-470.

123. Фалеева Т.И. 2008.Сравнительный экспериментальный анализ атрезии овариальных фолликулов при нарушениях размножения рыб. С— П.: Изд-во С.-Петербургского университета. 128 с.

124. Федоров К.Е. 1997. Гормональные аспекты регуляции раннего гамето- и гонадогенеза рыб // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб. С.-П.: изд-во СПбГУ, 184 с.

125. Хон Ю.С., Новоженин Н.П., Гамыгин Е.А. 1984. Влияние корма на рост и качество производителей радужной форели // Сб. тр. ВНИИПРХ. С. 109-116.

126. Ченцов Ю.С. 2004. Введение в клеточную биологию. М.: Академкнига, 260 с.

127. Чмилевский Д.А. 1968. Половой цикл гольяна (Phoxinus lagowskii Dybowski) и его изменение под влиянием низких температур // Учёные записки ДВГУ. Т. XVa. С. 118-125.

128. Чмилевский Д.А., Лаврова Т.В. 1990. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossambicus II Вопросы ихтиологии. Т.32. Вып. 1. С. 76-84.

129. Чмилевский Д.А. 1998. Влияние повышенной температуры на различные периоды и фазы оогенеза тиляпии Oreochromis mossambicus II Вопросы ихтиологии. Т.38. № 5. С. 676-683.

130. Чмилевский Д.А. 2000. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореферат диссертации на соискание учёной степени дбн., 25 с.

131. Чмилевский Д.А. 2003. К вопросу о периодизации оогенеза у костистых рыб (обзор). //Вопр. ихтиологии. Т. 43. №. 3. С. 375-387.

132. Adkins-Regan, Е., 1987. Hormones and sexual differentiation. In: Norris, D.O., Jones, R.E. Eds. Hormones and Reproduction in Fishes, Amphibians, and Reptiles. Plenum, New York. P. 1-29.

133. Allen S. K., Stanley J. G. 1978. Reproductive sterility in polyploid brook trout, Salvelinus fontinalis II Transactions of the American Fisheries Society. V. 107. P. 473-478.

134. Amano M., Aida K., Okumoto N., Hasegawa Y. 1993. Changes in levels of GnRH in the brain and pituitary and GTH in the pituitary in male masu salmon, Oncorhynchus masou, from hatching to ovulation // Fish Physiol. Biochem. V. 11. P. 233-240.

135. Amano M., Ikuta K., Kitamura S., Aida K. 1997. The maturation of the salmon GnRH system and its regulation by gonadal steroids in masu salmon // Fish physiology and biochemistry. V. 17 P. 6-70.

136. Antonopoulou E., Mayer I., Borg В., Swanson P., Murza I., Christoforov O. 1999.

137. Effects of testosterone on gonadotropins, testes, and plasma 17a, 20p -dihydroxy-4-pregnene-3-one levels in postbreding mature Atlantic salmon, Salmo salar, male parr // J. Exp. Zool. V. 284. P. 425-436.

138. Baker I.J. Solar I.I., Donaldson E. M. 1988. Masculinization of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) by immersion treatments using 17amethyltestosterone around the time of hatching // Aquaculture V. 72. P. 359-367.

139. Balon E.K. 1980. Early ontogeny of the lake chair, Salvelinus (Cristivomer) namaycush // Charrs: Salmonid fishes of the Genus Salvelinus, Perspectives in Vertebrate Science 1/ Ed. E.K. Balon. The Hague: Dr. W. JunkPubl. P. 485-562.

140. Barlaup B.T., Hindar A., Kleiven E., Hogberget R. 1996. Incomplete mixing of limed water and acidic runoff restricts recruitment of lake spawning brown trout in Howatn, southern Norway // Environ. Biol. Fishes. V. 53. P. 47-63.

141. Baroiller J.F., Guiguen Y., Fostier A. 1999. Endocrine and environmental aspects of sex differentiation in fish // Cell. Mol. Life Sci. V. 55. P. 910-931.

142. Baroiller J.F., D'Cotta H. 2001. Environment and sex determination in farmed fish // Comparative Biochemistry and Physiology Part C. V. 130. P. 399409.

143. Battram J.C. 1990. Tolerance of acid waters by native brown trout (Salmo trutta L.) Comp // Biochem. Physiol. V. 96C. P. 377-380.

144. Beacham T.D., Murray C.B. 1983. Sexual dimorphism in the adipose fin of Pacific salmon (iOncorhynchus) // Canadian J. of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 40. P. 2019-2024.

145. Bean T.H. 1891. Kenne leys Salmon. Trans. Amer. Fish. Soc. 20. P. 41-46.

146. Belkovskiy N. M., Lega Yu. V., Chernitskiy A. G. 1991. Disruption of water-salt metabolism in rainbow trout, Salmo gairdneri, in seawater at low temperatures // J. Ichth. V. 31. P. 134-141.

147. Benfey T. J., Sutterlin A. M. 1984a. Growth and gonadal development in triploid landlocked Atlantic salmon (Salmo salar) // Canadian J. of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 41. P. 1387-1392.

148. Benfey T. J., Sutterlin A. M. 1984b. Triploidy induced by heat shock and hydrostatic pressure in landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. V. 36. P. 359-367.

149. Benfey T.J., Dye H.M., Donaldson E.M. 1989. Estrogen-induced vitellogenin production by triploid coho salmon (Oncorhynchus kisutch), and its effect on plasma and pituitary gonadotropin // Gen. Comp. Endocrinol. V. 75. P. 83-87.

150. Benfey T.J. 1996. Use of all-female and triploid salmonids for aquaculture in Canada // Bull. Aquaculture Assoc. Can. № 2. P. 6-8.

151. Benfey TJ. 1999. The physiology and behaviour of triploid fishes // Rev. Fish. Sci. V. 7. P. 39-67.

152. Benfey T.J. 2001. Use of sterile triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) for aquaculture in New Brunswick//ICES J. Mar. Sci. 58: 525-529.

153. Bidgood B.F. 1980. Tolerance of rainbow trout to direct changes in water temperature. Fish. Res. Rep. Fish Wildl. Div. № 15, 11pp.

154. Billard R., Reinaud P., Le Brenn P. 1981. Effects of changes of photoperiod on gametogenesis in the rainbow trout (Salmo gairdneri) // Reprod Nutr Dev. V. 21(6A). P. 1009-1014.

155. Billard R. 1992. Reproduction in rainbow trout: sex differentiation, dynamics of gametogenesis, biology and presewation of gametes // Aquaculture. V. 100. P. 263-298.

156. Blazquez M., Felip A., Zanuy S., Carrillo M., Piferrer F. 2001. Critical period of androgen-inducible sex differentiation in a teleost fish, the European sea bass // J. of Fish Biology V. 58 P.342-358.

157. Bonnet E., Montfort J., Esquerre D., Hugot K., Fostier A., Bobe J. 2007. Effect of photoperiod manipulation on rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) egg quality: A genomic study // Aquaculture. V. 268. Is. 1-4. P. 1322.

158. Boujard T., Labbe L., Auperin B. 2002. Feeding behaviour, energy expenditure and growth of rainbow trout in relation to stocking density and food accessibility // Aquaculture Research. V. 33. P. 1233-1242.

159. Boyd C.E., Tucker C.S. 1998. Pond aquaculture water quality management. Boston: Kluwer Academic Publishers,. 700 pp.

160. Breton B., Roelants Y., Ollevier F., Epler P., Mikolajczyk T. 1998. Improved bioavailability of orally delivered peptides and polypeptides in teleost fish // J. Appl. Ichthyol. V. 14. P. 251-257.

161. Burgner R. L. 1991. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka). In Pacific Salmon Life Histories (edited by C. Groot and L. Margolis). UBC Press, Vancouver. P. 1-118.

162. Busack C.A., Gall G. A E. 1980. Ancestry of artificially propagated California Rainbow Trout strains // Calif. Fish Game. V. 66. P. 17-24.

163. Caldwell C.A., Hinshaw J.M. 1995. Tolerance of rainbow trout to dissolved oxygen supplementation and a Yersinia ruckeri challenge // J. Aquat. Anim. Health. V. 7. P. 168-171.

164. Cassani J. R., Caton W. E. 1986. Efficient production of triploid grass carp (Ctenopharyngodon idelld) using hydrostatic pressure // Aquaculture. V. 55. P. 43-50.

165. Chevassus B, Devaux A, Chourrout D, Jalabert B. 1988 Production of YY rainbow trout males by self-fertilization of induced hermaphrodites // J. Hered. V. 79, P. 89-92.

166. Clark E. 1959. Functional hermaphroditism and self-fertilization in a serranid fish // Science. V. 129. P. 215-216.

167. Cousin-Gerber M., Burger G., Boisseau C., Chevassus B. 1989. Effect of methyltestosterone on sex differentiation and gonad morphogenesis in rainbow trout Oncorhynchus mykiss // Aquatic Living Resources. V. 2. P. 225-230.

168. Cowey C. B., Knox D., Walton M. J., Adron J. W. 1977. The regulation of gluconeogenesis by diet and insulin in rainbow trout {Salmo gairdneri) // Br. J. Nutr. V. 38. P. 463-470.

169. Crim L.W., Evans D.M. 1983. Influence of testosterone and luteinizing hormone analogue on precocious sexual development in the juvenile rainbow trout // Biol. Reprod. V. 29. P. 137-142.

170. Cuellar O., Uyeno T. 1972. Triploidy in rainbow trout // Cytogenetics. V. 11. P. 508-515.

171. Currie R.J., Bennett W.A., Beitinger T.L. 1998. Critical thermal minima and maxima of three freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures //Environ. Biol. Fish. V. 51. P. 198-200.

172. Daye P.G. 1980. Attempts to acclimate embryos and alevins of Atlantic salmon, Salmo salar, and rainbow trout, S. gairdneri, to low pH // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 37. P.1035-1038.

173. Devlin R. H., Nagahama Y. 2002. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences // Aquaculture. V. 208. P. 191-364.

174. Dickey J.T., Swanson P. 1998. Effect of sex steroids on gonadotropin (FSH and LH) regulation in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // J. Mol. Endocrinol. V. 21. P. 291-306.

175. Dillon C.J., Schill D.J., Teuscher D.M. 2000. Relative Return to Creel of Triploid and Diploid Rainbow Trout Stocked in Eighteen Idaho Streams // North American J. of Fisheries Management. V. 20. P. 1-9.

176. Dodge D.P. 1967. Some biology and vital statistics of rainbow trout, (Salmo gairdineri) of Bothwells Creek, Lake Huron. M. Sc. Thesis, University of Guelph. Guelph, Ontario. 126 pp.

177. Dollar A., Katz M. 1964.Rainbow trout brood stocks and strains in American hatcheries as factors in the occurrence of hepatoma // Progressive Fish Culturist. V. 26. P. 167-174.

178. Donaldson E. M., Devlin R. H., Piferrer F., Solar I.I. 1996. Hormones and sex control in fish with particular emphasis on salmon // Asian Fisheries Science V. 9(1). P. 1-8.

179. Dorota F.B., Jankun M., Woznicki P. 2006. Chromosome number and erythrocyte nuclei length in triploid Siberian sturgeon Acipenser baeri (Brandt) // Caryologia. V.59. №4. P. 319-321.

180. DuBois R.B., Plaster S.D. 1989. Fecundity of spring- and fall-run steelhead from two western Lake Superior tributaries // Transactions of the American Fisheries Society. V. 118. P. 311-316.

181. Duston J., Bromage N. 2006. Photoperiodic mechanisms and rhythms of reproduction in the female rainbow trout // Fish physiol. and biochem. V. 2. № 1-4. P. 35-51.

182. Edwards D.J. 1978. Salmon and trout culture in Norway. England: Fishing News Books Limited, 195 pp.

183. Egami N., Ishie S. 1962. Hypophyseal control of reproductive function in teleost fishes // Gen. Comp. Endocrinol. Suppl. V. 1. P. 248-253.

184. Elliott J.M., Elliott J.A. 1995. The effect of the rate of temperature increase on the critical thermal maximum for parr of Atlantic salmon and brown trout II J. Fish Biol. V. 47. P. 917-919.

185. Feist G., Yeoh C.G., Fitzpatrick M.S., Schreck C.B. 1995. The production of functional sex-reversed male rainbow trout with 17a-methyltestosterone and 1 lb-hydroxyandrostenedione // Aquaculture. V. 131, P.145-152.

186. Finstad B., Staurnes M., Reite O.B. 1988. Effect of low temperature on sea-water tolerance in rainbow trout, Salmo gairdneri II Aquaculture. V. 72. P. 319-328.

187. Fischer E.A. 1980. The relationship between mating system and simultaneous hermaphroditism in the coral // Animal Behaviour. V. 28. Is. 2. P. 620-633.

188. Fischer E. A. 1981. Sexual allocation in a simultaneously hermaphroditic coral reef fish // Am. Nat. V. 117. P. 64-82.

189. Fishelson L. 1970. Protogynous sex reversal in the fish Anthias squamipinnis (Teleostei, Anthiidae) regulated by presence or absence of male fish // Nature. V. 227. P. 90-91.

190. Foerster R.E. 1968. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka II Bull. Fish. Res. Board Can. V.162, 422 pp.

191. Fostier A., Jalabert B., Billard R., Breton B., Zohar Y. 1983. The gonadal steroid.1.: Hoar W.S., Randal D.J., Brett J.R. (eds) II Fish Physiology. Academic Press. New York. P. 277-372.

192. Froese R., Pauly D. (Editors) Fish Base World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (10/2010).

193. Ganzha E.V., Mikodina E.V. 2009. Blood Serum Proteins of Pink, Chum, Coho and Sockeye Salmons from Two South Kamchatka Water Bodies // Arctic marine ecosystems in an era of rapid climate change. Abstracts. Arctic Ocean Governance, 124 pp.

194. Garling D. L., Tanner H. A. 1985a. The use of heat shock to induce triploidy in chinook salmon (Oncorhyncus tshawytscha). Department of Fisheries and Wildlife, Michigan State University. (Unpublished paper).

195. Garling D. L., Tanner H. A. 1985b. Triploidy research progress report. Department of Fisheries and Wildlife, Michigan State University. (Unpublished paper).

196. Gervai J., Peter S., Nagy A., Horvath L., Csanyi V. 1980. Induced triploidy in carp, Cyprinus carpio L. I I J. of Fish Biol. V. 17. P. 667-671.

197. Gill T. 1862. Notes on some genera of fishes of Western North America. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 14. P. 329-332.

198. Goetz F.W., Donaldson E.M., Hunter G.A., Dye H.M. 1979. Effects of estradiol-17b and 17a-methyltestosterone on gonadal differentiation in the coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Aquaculture. V. 17. P. 267-278.

199. Goryczko K., Bieniarz K., Dobosz S., Grudniewska J. 1991.The effects of 17-betaestradiol on rainbow trout (iOncorhynchus mykiss Walb.) // Pol.Arch.Hydrobiol. V.38. P. 303-309.

200. Goudie C.A., Redner B.D., Simco B.A., Davis K.B. 1983. Feminization of channel catfish by oral administration of steroid sex hormones // Transactions of the American Fisheries Society. V. 112. P. 670-672.

201. Greeley J.R. 1932. The spawning habits of brook, brown and rainbow trout and the problem of egg predators // Transactions of the American Fisheries Society. V. 62. P. 238-248.

202. Groves D J., Batten, T.F.C., 1986. Direct control of the gonadotropin a teleost,

203. Poecilia litipinna: gonadal steroids // Gen. Comp. Endocrinol. V. 61. P. 402-416.

204. Guzel S., Yoruk M., Gullu K., Karaca T. 2008. Effects of oral administration of estradiol valerate on gonadal sex differentiation in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss II J. of animal and veterinary advances. V. 7 (11). P. 1400-1404.

205. Hanson G. 1923. Reconnaissance between Skeena River and Stewart, British Columbia. Geol. Surv., Canada. Rep. Par A. P. 29^0.

206. Hardy R.W., Fornshell G.C.G., Brannon E.L. 2000. Rainbow trout culture // Fish Culture. P. 716-722.

207. Harrington, Jr. R. W. 1961. Oviparous hermaphroditic fish with internal self-fertilization// Science. V. 134(3492). P. 1749-1750.

208. Harrington Jr. R. W. 1967. Environmentally controlled induction of primary male gono-chorists from eggs of the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus Poey // Biol. Bull. V. 132(2). P. 174-199.

209. Harrington Jr. R. W. 1968. Delimitation of the thermolabile phenocritical period of sex determination and differentiation in the ontogeny of the normally hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus Poey // Physiol. Zool. V. 41(4). P. 447^460.

210. Hinshaw J. M. 1999. Trout production feeds and feeding methods // SRAC Publication. № 223.

211. Hofsten J., Olsson P. 2005. Zebrafish sex determination and differentiation: involvement ofFTZ-Fl genes //Reprod. Biol. Endocrinol. V. 3. P. 63.

212. Horns W.H. Differences in early development among lake trout (Salvelinus namaycitsh) populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 4. P. 737-743.

213. Hou T. 2001. Immunoglobulin M (IgM) secretions suppressed by intraperitoneal injection of testosterone in immature rainbow trout (Oncorhynchus mikiss) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.40. №3. P. 78-82.

214. Jankun M., Kuzminski H., Furgala-Selezniow G. 2007. Cytologic ploidy determination in fish an example of two salmonid species // Environmental biotechnology. V. 3 (2). P. 52-56.

215. Jamalzadeh H.R., Oryan S., Ghomi M.R. 2008. Hematological characteristics and correlations of diploid and triploid Caspian salmon Salmo trutta caspius in juvenile stage // J. of Cell and Animal Biol. V. 2. № 12. P. 195-198.

216. Jobling S., Sumpter J.P. 1993. Detergent components in sewage effluent are weakly oestrogenic to fish: an in vitro study using rainbow trout (<Oncorhynchus mykiss) hepatocytes // Aquatic toxicology. V. 27. P. 361-372.

217. Johnstone R., Simpson T.H., Youngson A.F. 1978. Sex reversal in salmonid culture // Aquaculture. V. 12. P. 115-134.

218. Johnstone R., Simpson T.H., Youngson A.F., Whitehead C. 1979. Sex reversal in salmonid culture, part II // The progeny of sex-reversed rainbow trout. Aquaculture. V. 18. P. 13-19.

219. Johnstone R., Maclachlan P.M. 1994. Further observations on the sex inversion of Atlantic salmon, Salmo salar L., using 17a-methyltestosterone // Aquaculture and Fisheries Management. Y. 25. P. 855-859.

220. Jones H.F.R. 1984. A view from the ocean / Mechanisms of migration of fishes.

221. New York, London. NATO Conference Series. Series IV: Marine Sciences. P. 1-26.

222. Jordan D.S., McGregor E.M. 1925. Record of fishes obtained by David Starr Jordan in Japan, 1922. Mem. Carnegie Museum. P. 122-126.

223. Jungalwalla. P.J. 1991. Production of non-maturing Atlantic salmon in Tasmania // Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 1789. P. 47-71.

224. Kaeriyama M., Urawa S., Fukuwaka M. 1995. Variation in Body Size, Fecundity and Egg Size of Sockeye and Kokanee Salmon, Oncorhynchus nerka // Hatchery Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. № 49. P. 1-9.

225. Kaiser J. .1996. Scientists Angle for Answers // Science. V. 274. P. 1837-1838.

226. Kawauchi H., Suzuki K., Itoh H., Swanson P., Naito N., Nagahama Y., Nozaki M., Nakai Y., Itoh S. 1989. The duality of teleost gonadotropins // Fish Physiol. Biochem. V. 7. P. 29-38.

227. Kaya C.M. 1978. Thermal resistance of rainbow trout from a permanently heated stream, and of two hatchery strains // Prog. Fish-Cult. V. 40. P. 138— 142.

228. Kindle E.D. 1953. Dezadeash map area, Yukon Territory. //Canad Dept. Mines Tech. Serv., Geol. Surv. Canada, Mem 268. P. 68.

229. Kobayashi M., Aida K., Sakai H., Kaneko T., Asahina K. Hanyu I., Isnii S. 1987.

230. Radioimmunoassay for salmon gonadotropin // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 53. P. 995-1003.

231. Krisfalasu M., Cloud J.G. 1999. Gonadal sex reversal in triploid Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II J. Exp. Zool. V. 284. P. 466-472.

232. Endocrine profiles in the females of a twice-annually spawning strain of rainbow trout // Aquaculture. V. 43. P. 13—22.

233. MacConnell E. 1989. Effects of water reuse on lake trout // Prog. Fish. Cult. V. 51. P. 33-37.

234. MacCrimmon H.R. 1971. World Distribution of rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. of Fisheries Research Board of Canada. V. 28. P. 663-704.

235. MacCrimmon H.R., Gots. B.L. 1972. Rainbow trout in the Great Lakes // Ontario Ministry of Natural Resources, 66 pp.

236. MacCrimmon H.R., Gordon J.D. 1981. Salmonid spawning runs and estimated ova production in Normandale Creek of Lake Erie // J. of Great Lakes Research. V. 7. P. 155-161.

237. Mahon E.F., Hoar W.S. 1956. The early development of the chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) // J. Morph. V. 98 (1). P. 1-48.

238. Malison J.A., Held J.A., Weil L.S., Kayes T.B., Thorgaard G.H. 2001.

239. Manipulation of ploidy in walleyes by heat shock and hydrostatic pressure shock//N. Am. J. Aquacult. V. 63. P. 17-24.

240. Matty A.J. 1985. Fish Endocrinology // 1st Edn. Timber Press Ltd, Portland. P. 220-241.

241. McDonald D. G., Freda J., Cavdek V., Gonzalez R., Zia S. 1991. Interspecific differences in gill morphology of freshwater fish in relation to tolerance of low-pH environments // Physiol. Zool. V. 64. P. 124-144.

242. Reproductive development of male and female tilapia hybrids (Oreochromis niloticus x O. aureus) and changes in mRNA levels of gonadotropin (GtH) Ip and lip subunits // J. Exp. Zool. V. 286. P. 6475.

243. Molony B. 2001. Environmental requirements and tolerances of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and brown trout (Salmo trutta) with special reference to Western Australia // Fish. Res. rep. West Aust. № 130. P. 1-28.

244. Morrison J.K., Piper R.G. 1988. The effect of reused water on Atlantic Salmon.

245. Biochem. V. 7. P. 29-38. Needham P.P., Tail A.S. 1934. Observation on the spawning of steelhead trout //

246. Trans. Amer. Fish. Soc. V.64. P. 341-346. Needham P.R., Behnke R.J. 1962. The origin of hatchery rainbow trout // Prog. Fish-Cult. V. 24. P. 156-158.

247. Nelson J.S. 1968. Distribution and nomenclature of North American kokanee Oncorhynchus nerka // J. Fish. Res. Board Canada. V. 25. № 2. P. 409-414.

248. Oshima M.1934. Life-history and distribution of the fresh-water salmons found in the waters of Japan. Proc. Fifh Pac. Sci. Congr. 5. P. 3751-3773.

249. Pandian T.J., Sheela S.G. 1995. Hormonal induction of sex reversal in fish. Aquaculture. V. 138, P. 1-22.

250. Pankhurst N.W., Purser G.J., Kraak G., Thomas P.M., Forteath G.N.R. 1996.

251. Effect of holding temperature on ovulations, egg fertility, plasma levels of reproductive hormones and in vitro ovarian steridogenesis in the rainbow trout Oncorhynchus mykiss II Aquaculture. V. 146. P. 277-290.

252. Perera W. M. K., Carter C. G., Houlihan D. F. 1995. Feed consumption, growth and growth efficiency of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss (Walbaum)) fed on diets containing a bacterial single-cell protein // British J. of Nutr. V. 73. P. 591-603.

253. Peterson M.S., Meador M.R. 1994. Effects of salinity on freshwater fishes in coastal plain drainages in the southeastern U.S. Rev. Fish. Sci. V. 2. P. 95-121.

254. Piferrer F, Donaldson E.M. 1991. Dosage-dependent differences in the effect of aromatizable and nonaromatizable androgens on the resulting phenotype of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Fish Physiology and Biochemistry. V. 9, P. 145-150.

255. Piferrer F., Donaldson E.M. 1992. The comparative effectiveness of the natural and a synthetic estrogen for the direct feminization of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) II Aquaculture. V. 106. P. 183—193.

256. Piferrer F. 2001. Endocrine sex control strategies for the feminization of teleost fish // Aquaculture. V. 197, P. 229-281.

257. Purdom C. E.; Hardiman P. A.; Bye V. V. J.;. Eno N. C.; Tyler C. R.; Sumpter J. P.1994. Estrogenic effects of effluents from Sewage treatment Works // Chemistry and ecology. V. 8. P. 275-285.

258. Randall C. F., Bromage N. R.3 Duston J., Symes J. 1998. Photoperiod-induced phase-shifts of the endogenous clock controlling reproduction in the rainbow trout: a circannual phase-response curve // J. of reproduction and fertility. V. 112. P. 399-405.

259. Ray A. K, Bhujel R.C. 2005. Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) culture in the Himalayan Kingdom of Nepal: a success story. APAARI Publication, 43 pp.

260. Recoubratsky A.V., Gomelsky B.I., O.V. Emelyanova, Pankratyeva E.V. 1992.

261. Triploid common carp produced by hear shock with industrial fish-farm technology // Aquaculture. V. 108. P. 13—19.

262. Redding J.M., Patino R. 1993. Reproductive physiology // The physiology of fishes. Edited by Evans D.H. CRC Press. Florida. P. 503-534.

263. Refstie T., Vassvik V., Gjedrem T. 1977. Induction of polyploidy in salmonids by cytochalasin B //Aquaculture. V. 10. P. 65-74.

264. Refstie T., Stoss J., Donaldson E. M. 1982. Production of all female coho salmon (iOnchorhyncus kisutch) by diploid gynogenesis using irradiated sperm and cold shock // Aquaculture. V. 29. P. 67-82.

265. Reinboth R. 1962. Morphologische und funk-tionelle Zweigeschlecht Hchkeit bei marinen Teleostiern (Serranidae, Sparidae, Centracanthidae, Labridae) HZool. Jb. Abt. Allg. Zool. Physiol. V. 69. P. 405-480.

266. Reinboth, R. 1967. Biandric teleost species. // Gen. Corp. Endocrinol. V. 9, 146 pp.

267. Reinboth R. 1972. Hormonal control of the teleost ovary // Amer. Hatching. Cell. Tissue Res. V. 224. № 2. P. 361-368.

268. Reinboth R. 1980. Can Sex Inversion Be Environmentally Induced? // Biol, of reproduction. V. 22. P. 49-59.

269. Ricker W.E. 1940. On the origin of the kokanee a fresh-water type of sockey salmon. // Trans. Roy. Soc. Canada, Ser. in, Sect. V.34. P. 121-135.

270. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Bd. Can. 11. P. 559-623.

271. Robertson D.R. 1972. Social control of sex reversal in a coral-reef fish // Science. V.177. P. 1007-1009.

272. Rodgers D.W., Griffiths J.S. 1983. Effects of elevated thermal regimes on survival of rainbow trout {Salmo gairdneri) // J. Great Lakes Res. V. 9. P. 421-424.

273. Rubin J.F. 1998. Survival and emergence pattern of sea trout fry in substrata of different compositions // J. Fish Biol. V. 53. P. 84-92.

274. Sacobie C.F.D., Benfey T.J. 2005. Sex differentiation and early gonadal development in brook trout // North American J. of Aquaculture. V. 67. P. 181-186.

275. Saeed S. S., Reza I. M., Bagher A. F., Saeed G. 2010. Study on Levels of 17-Beta Estradiol and Testosterone in Female Kutum Rutilus frisii kutum (Kamenskii, 1901) of Southern Caspian Sea // World J. of Zoology. V. 5. № 3. P. 217-224.

276. Scott D.P. 1962. Effect of food quantity on fecundity of Rainbow trout. Salmo gaidneri // Fish. Res. Board. Canada V. 19. № 4. P. 715-731.

277. Schafhauser-Smith D., Benfey T .J. 2002. The reproductive physiology of three age classes of female diploid and triploid brook trout (Salvelinus fontinalis) // Fish Physiol. Biochem. V. 25. №4. P. 319-333.

278. Schafhauser-Smith D., Benfey T.J. 2003. The effects of long-term estradiol-17p treatment on the growth and physiology of female triploid brook trout (Salvelinus fontinalis) // General and Comparative Endocrinology. V. 131.1s. 1. P. 9-20.

279. Scheerer P. D., Thorgaard G. H. 1983. Increased survival in salmonid hybrids by induced triploidy // Canadian J. of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 40. P. 2040-2044.

280. Scott A.P., Baynes S.M., Skarphedinsson O., Bye Y.J. 1984. Control of spawning time in rainbow trout, Salmo gairdneri, using constant long daylengths // Aquaculture. V. 43. № 1. p. 225-233.

281. Shepherd B.G. 1999. A Case History: The Kokanee Stocks of Okanagan Lake // Proc. Biol, and Management of Species and Habitats at Risk. P. 1519.

282. Shireman J. V. 1984. Control of aquatic weeds with exotic fishes. In Courtenay R.and Stauffer J.R. eds. Distribution, biology, and management of exotic fishes. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland. P. 302-312.

283. Smith L. T., Lemoine H. L. 1979. Colchicine-induced polyploidy in brook trout // The Progressive Fish-Culturist. V. 41. P. 86-88.

284. Solar I J., Donaldson E. M., Hunter G.A. 1984a. Induction of triploidy in rainbow trout (Salmo qairdneri Richardson) by heat shock, and investigation of early growth // Aquaculture. V. 42. P. 57-67.

285. Solomon D.J. 2002. The potential for restocking using all-female triploid brown trout to avoid genetic impact upon // Trout news. №35. P. 28-31.

286. Sowers J.R., Beck F.W.J., Eggena P. 1984. Effect of ganglionic blockade withtrimethapan on corticosteroid responses to metoclopramide in Rhesus monkeys // J. Hypertens. V. 2. P. 367-360.

287. Stolz J., Schnell J. 1991. Trout. Stackpole, Pennsylvania, 370 pp.

288. Stmssmann C.A., Saito T., Takashima F. 1998. Heat induced germ cell deficiency in the teleosts Odonthesthes bonariensis and Patagonina hatchery II Comparative Biochemistry and Physiology. V. 119A(2). P. 637-644.

289. Suckley C. 1861. Notices of certain new species of North America Salmonidae // Ann. Zyc. Nat. Hest. V. 30. P. 306-313.

290. Sumpter J. P. 1995. Feminized responses in fish to environmental estrogens // Toxicology letters. V. 82-83. P. 737-742.

291. Sumpter J.P., Jobling S. 1995. Vitellogenesis as a biomarker for estrogenic contamination of the Aquatic Environment // Environmental health perspectives. V. 103. P. 173-177.

292. Suzuki K., Nagahama Y., Kawauchi H. 1988. Steroidogenic activities of two distinct salmon gonadotropins // Gen. Comp. Endocrinol. V. 71. P. 452-458.

293. Swanson P. Suzuki K., Kawauchi H., Dickhoff W.W. 1991. Isolation and characterization of two coho salmon gonadotropins, GTH I and GTH II // Biol. Reprod. V. 44. P. 229-240.

294. Swanson P., Dickey J.T., Campbell B. 2003. Biochemistry and physiology of fish gonadotropins // Fish Physiol, and Biochem. V. 28. P. 53-59.

295. Tatariunas A.B. 1998. Lipofuscin in aging and pathology. Vilnius: Publ. House Seimas, 210 pp.

296. Thomsen A., Korsgaard B., Joensen J. 1988. Effect of aluminium and calcium ions on survival and physiology of rainbow trout Salmo gairdneri (Richardson) eggs and larvae exposed to acid stress // Aquatic Toxicol. V. 12. P. 291-300.

297. Thorgaard G. H., Gall G. A. E. 1979. Adult triploids in a rainbow trout family // Genetics. V. 93. ¥. 961-973.

298. Thorgaard G H., Jazwin M. E., Stier A. R. 1981. Polyploidy induced by heat shock in rainbow trout // Transactions of the American Fisheries Society. V. 110. P. 546-550.

299. Tiwary B.K. 2001. Plasmalevels of Gonadotropin-II and gonadal sex steroids in triploid catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch) // Fish Physiology and Biochemistry. V. 24. P. 9-14.

300. Tiwary B.K., Kirubagaran R., Ray A.K. 2001. Plasma levels of gonadotropin-II and gonadal sex steroids in triploid catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch) // Fish Physiol, and Biochem. № 24. P. 9-14.

301. Tiwary B. K., Kirubagaran R., Ray A. K. 2002. Gonadotropin releasing hormone (GnRH) neurones of triploid catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch): an immunocytochemical study // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A. V. 132. P. 375-380.

302. Tyler C.R., Sumpter J.P., Kawauchi H., Swanson P. 1991. Involvement of gonadotropin in the uptake of vitellogenin into vitellogenic oocytes of rainbow trout, Oncorhyncus mykiss I I Gen. Comp. Endocrinol. V. 84. P. 291-299.

303. Tyler C.R., Pottinger T.C., Coward K., Prat F., Beresford N., Maddix S. 1997.

304. Salmonid follicle-stimulating hormone (GtH I) mediates vitellogenic development of oocytes in rainbow trout, Oncorhyncus mykiss II Biol. Reprod. V. 57. P. 1238-1244.

305. Van den Hurk R., Slof G. A. 1981. A morphological and experimental study of gonadal sex differentiation in the rainbow trout, Salmo gairdneri II Cell Tissue Research. V. 218. P. 487^197.

306. Wales J.H. 1939. General report of investigations on the McCloud River drainage in 1938 // Calif. Dept. Fish, Game. V. 25(4). P. 272-309.

307. Weithman A.S., Haas M.A. 1984. Effects of dissolved-oxygen depletion on the rainbow trout fishery in Lake Taneycomo, Missouri // Trans. Am. Fish. Soc. V. 113. P. 109-124.

308. Wlasow T., Kuzminsi H., Woznicki P., Ziomek E. 2004. Blood cell alteration in triploid brook trout Salvelinus fontinalis (Mitchill) // Acta vet. Brno. №73. P. 115-118.

309. Wolters W. R., Libey G. S., Chrisman C. L. 1981. Induction of triploidy in channel catfish // Transactions of the American Fisheries Society. V. 110. P. 310-312.

310. Yamamoto. T. 1969. Sex differentiation // Fish physiology, volume III. Academic

311. Press, New York. P. 117-177. Yamamoto A., Iida T. 1994. Oxygen consumption and hypoxic tolerance of triploid rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Fish Path. (Japan). Y. 29. P. 245-251.

312. Yamazaki F. 1983. Sex control and manipulation in fish // Aquaculture. V. 33. P. 329-354.

313. Regulation of fish gonadotropins // International review of cytology. Y. 225. P. 131-185.

314. Yashuvi Y., Klenke U., Palevitch O., Abraham E., Zohar Y., Gothilf Y. 2006.

315. Ontogeny of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) neurons in hybrid striped bass Morone sp.\ whole-mount in situ hybridization analysis // Journal of Fish Biology. Supplement A. V. 69. P. 20-30.1.O

316. Yildiz H.Y.^2006. Plasma lysozyme levels and secondary stress response in Rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) after Exposure to /' ^ Leteux-Meyer Mixture // Turk. J. Vet. Anim. Sci. №30. P. 265-269.

Информация о работе

Павлов, Ефим Димитриевич
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.06

Диссертация

Состояние половых желёз лососевых рыб в условиях интродукции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы