Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства

Хованский, Игорь Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства"

На правах рукописи

-¿■¿у-*

ХОВАНСКИЙ Игорь Евгеньевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛОСОСЕВОДСТВА (НА ПРИМЕРЕ ИСКУССТВЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ НА СЕВЕРНОМ ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ)

03.00.10-Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Хабаровск-2006

Работа выполнена в Хабаровском филиале ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ХфТИНРО) и ФГУП «Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (МагаданНИРО)

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Кляшгорин Леонид Борисович Доктор биологических наук Головина Нина Александровна Доктор биологических наук Бугаев Виктор Федорович

Ведущая организация - Межведомственная ихтиологическая комиссия

Защита состоится «06» июня 2006 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.003.01 при Федеральном Государственном Унитарном предприятии «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» (ВНИИПРХ) по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский район, пос. Рыбное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства»

Автореферат разослан «18» апреля 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Н. Белобородом

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных путей восстановления запасов ценных промысловых рыб, в том числе и тихоокеанских лососей, в условиях усиления антропогенных воздействий на водоемы должно стать искусственное разведение. Под управляемым лососевым хозяйством подразумевается рациональное ведение промысла, биологически обоснованная технология искусственного воспроизводства, получение стабильных заводских возвратов, сохранение естественной популяционно-генетической структуры и биоразнообразия лососей. Организация управляемого лососеводства является генеральной задачей объединенных усилий науки и практики на ближайшие годы (Моисеев, 1982, 1989; Канидьев, 1984; Глубоковский, 1985,1989; Казаков, 1986,1990).

Рыбохозяйственная наука, по существу, находится в самом начале пути изучения проблем управления биологическими ресурсами, без чего немыслимо создание управляемого рыбного хозяйства в наших дальневосточных морях. Просто мониторинга за состоянием биоресурсов и обоснования принципов рационального рыболовства, в чем часто водится вся суть задач рыбохозяйственной науки, здесь явно недостаточно. Управляемое рыбное хозяйство подразумевает гармоничное сочетание прибрежного, морского и океанического рыболовства на рациональной основе и обязательно широкомасштабной аквакультуры (Шунтов, 1994,2001).

В настоящее время в отечественной науке уже накоплен богатый материал по отдельным звеньям общей системы дальневосточного управляемого лососеводства. Изучены особенности биологии и развития различных видов тихоокеанских лососей (Гриценко, 1973; Смирнов, 1975а; Гриценко и др., 1987; Семенченко, 1989; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002), заложены основы биотехники искусственного воспроизводства (Смирнов, 1963; Канидьев, 1984; Скирин и др., 1992), разносторонне исследован такой важнейший этап в жизненном цикле лососей как смолтификация (Краюшкина, 1983,1985; Варнавский, 1985,1990,1993; Смирнов, Кляшторин, 1988а, 1989,1991; Кляшторин, Смирнов, 1990; Хованский, 1994а). Выяснены многие моменты внутривидовой популяционной структуры и генетической изменчивости (Алтухов, 1974; Клоков, 1975; Алтухов и др., 1980,1997; Коновалов, 1980; Викторовский и др., 1986,1989; Салменкова и др., 1986, 1994; Глубоковский, Животовский, 1986, 1989; Варнавская и др., 1988,1996; Рогатных, 1989; Ефанов, 1989; Бачевская, 1990,1992; Пустовойт, Макоедов, 1992; Пус-товойт, 1993,19946,1995), отмечен ряд негативных генетических последствий искусственного воспроизводства (Алтухов, 1974,1983,1994; Макоедов и др., 1994а, 19946; Бачевская, Пустовойт, 1996; Пустовойт, Хованский, 2000; Бачевская и др., 2001). В то же время в силу большой географической протяженности тихоокеанского побережья России и значительных различий в природно-климатических условиях отдельных регионов, биотехнологии искусственного разведения лососей в каждом из них должны иметь существенные отличия (Марковцев, 1989а, 19896). В каждом конкретном регионе проблема получения стабильных гарантированных возвратов может быть решена только при условии широкого комплексного подхода, концентрации и подробного освещения всех вышеперечисленных вопросов.

ный период, из-за антропогенного воздействия на популяции лососей, нерестовые подходы снизились в несколько раз, что связано с японским морским промыслом, ухудшением экологических условий воспроизводства рыб под влиянием хозяйственной деятельности. Кроме того, в последние гады резко возрос уровень браконьерского пресса (Волобуев, Голованов, 1998,1999; Черешнев и др., 2002).

Суровые климатические условия региона создают объективные трудности для получения молоди лососей высокого качества. Для региона характерны пониженные температуры воды в зимне-весенние месяцы, высокая промерзаемость рек, напряженная экологическая обстановка при скате и раннем нагуле молоди. На реках наблюдаются сильные паводки, пресс хищников, в эстуарных зонах ярко выражены приливно-отливные явления, колебания температуры и солености. В весенне-летний период нередко скопление льдов в морском прибрежье, кормовая база здесь бедна и носит очаговый характер. В то же время для региона свойственна значительная протяженность береговой линии, наличие большого количества нерестовых рек, кормовая база молоди лососей в открытой части моря исключительно богата и разнообразна. Все это свидетельствует о высокой потенциальной эффективности рыбоводных мероприятий в регионе при условии внедрения обоснованной современной биотехнологии искусственного рыборазведения, исключающей основные лимитирующие факторы.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы: на основе комплексного эколого-физиологического изучения процессов созревания, роста и развития, анализа динамики численности и популяционной структуры искусственно воспроизводимых рыб, разработать крупномасштабную модель управляемого лососевого хозяйства применительно к условиям Северо-Охотоморского региона и предложить более совершенную биотехнологию заводского разведения различных видов тихоокеанских лососей.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1. На основе изучения роста и развития молоди лососей в естественных водоемах, анализа экологических условий в реках, озерах и морском прибрежье, разработать схему рыбоводного использования естественных площадей для улучшения качества и увеличения выживаемости заводских рыб.

2. Обосновать эффективные биотехнологические приемы работ с производителями тихоокеанских лососей и исследовать возможности управления их созреванием.

3. Изучить влияние на рост и развитие эмбрионов, личинок, мальков лососевых рыб различных экологических факторов в условиях рыбоводных заводов (температуры воды, плотностей посадок, физического тренинга в круговых бассейнах, режимов кормления и др.); провести комплексную функциональную оценку направленно полученной заводской молоди.

4. Определить степень воздействия различных факторов на становление процесса смолтифи-кации лососевых рыб, разработать методы повышения солеустойчивости и выживаемости молоди в ранний морской период жизни, рекомендовать основы биотехнологии подращивания молоди в морских садках.

5. Предложить ряд действенных мер по сохранению биологического разнообразия и естественной популяционной структуры тихоокеанских лососей в условиях искусственного воспроизводства.

6. Оценить эффективность рыбоводных мероприятий в регионе и наметить пути дальнейшего развития отрасли.

Научная новизна и практическая значимость. В течение ряда лет были детально разработаны биотехнологии всех этапов получения рыбоводной продукции - выдерживания производителей и стимулирования их созревания, инкубирования икры, выдерживания личинок, подращивания молоди в различных условиях. Изучены биологические процессы развития икры и молоди в зависимости от температуры воды и внешних воздействий, физиологические потребности рыб в питательных веществах, особенности становления и развития основных функциональных систем организма молоди - кровеносной, пищеварительной, осморегуляторной. Показано, что обоснованное управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптаций лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ.

Управление развитием и созреванием половых желез возможно путем создания производителям определенных экологических условий, а также путем физиологического способа стимуляции дозревания - метода гипофизарных инъекций. Выданы рекомендации по применению наиболее эффективных способов выдерживания и стимулирования дозревания рыб в зависимости от степени их зрелости и внешних факторов, прежде всего температурных. Обнаружено, что процесс созревания может завершаться и без захода производителей в пресные водоемы. Это позволяет в условиях дефицита рыб на нерестилищах проводить выдерживание производителей в садках, установленных в морском прибрежье. Лососи имеют специфические видовые и региональные особенности эмбрионального развития. Разработаны методические рекомендации по работе с инкубаторами разных типов. Показано, что путем изменения температуры воды можно значительно ускорять или замедлять развитие эмбрионов. на основе эмпирических данных получены зависимости продолжительности эмбриогенеза от температуры.

Впервые получены данные по физиологическим показателям молоди различных видов тихоокеанских лососей, выращенной в производственных, а также смоделированных экспериментальных условиях на рыбоводных заводах Магаданской области. Разработан оригинальный комплекс мероприятий и рекомендаций для улучшения качества выращиваемой молоди на основе применения специальных технологий содержания и кормления, комбинированного пресноводного и морского выращивания. Определены механизмы, дополняющие картину формирования функциональных адаптаций молоди лососевых рыб к изменениям факторов внешней среды - температуры, скорости течения, солености и др. Обнаружены региональные особенности развития тихоокеанских лососей, которые необходимо учитывать при работах по искусственному воспроизводству рыб, в частности при продолжении акклиматизации горбуши в водоемах европейского Севера. Разработаны рыбоводные стандарты для заводской молоди лососевых рыб региона, а также предложены основные направления совершенствования биотехники искусственного воспроизводства кеты, горбуши, кижуча и нерки. Внедрение элементов разработанной биотехники в практику искусственного воспроизводства позволило получить ощутимый эффект: подходы кеты и нерки в р. Олу в отдельные годы увеличивались в несколько раз.

Защищаемые положения. Экологическая емкость прибрежно-эстуарных зон Тауйской губы, как основного района искусственного воспроизводства лососей на северном побережье Охотского моря, ограничивает возможные объемы выпуска заводской молоди (прежде всего, кеты и горбуши). Реальная эффективность искусственного воспроизводства лососей может быть достигнута только при условии организации комбинированного (пресноводного и, главным образом, морского) подращивания молоди, а также при проведении основного сбора икры для заводской инкубации на «родных» реках.

Процесс созревания лососевых рыб во многом зависит от температурных и гормональных факторов, соответственно, в рыбоводной практике следует применять экологическую и физиологическую стимуляцию лососей. Получение зрелых половых продуктов может осуществляться и при выдерживании производителей в морской воде - без запуска рыб в реки.

При искусственном воспроизводстве лососей необходимы как эффективные способы использования естественных водоемов, так и улучшение заводских условий содержания и выращивания рыб, оптимизация и совершенствование биотехнологий с учетом конкретных особенностей рыбоводных предприятий.

Управление ростом и развитием лососей в условиях видовых экологических адаптации является важнейшим инструментом повышения эффективности биотехнологий искусственного воспроизводства и может осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ.

Состояние и критерии сформированное™ основных функциональных систем организма (кровеносной, пищеварительной, осморегуляторной) объективно отражают условия содержания и выращивания молоди лососей. При комплексной оценке качества и физиологической полноценности рыб, наряду с размерно-весовыми показателями, должны применяться и функциональные тесты.

Апробация работы.Основные положения и выводы диссертационной работы были представлены и обсуждены на XV Всесоюзной конференции по физиологии пищеварения и всасывания (Краснодар, 1990); V Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991); 4 Всесоюзной конференции «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды» (Ленинград, 1991); VIII научной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Петрозаводск, 1992); конференциях молодых ученых ТИНРО (1993,1995); конференции по проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Санкт-Петербург, 1995); конференции по задачам и проблемам развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири (Томск, 1996); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); региональной научной конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998); научно-практической конференции «Магадан: годы, события, люди» (Магадан, 1999); российско-американской конференции по сохранению лососевых (Хабаровск, 2000); международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001); международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» (Москва, 2004); Всероссийской научной конференции, посвященной памяти акад. К.В. Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 2005); III Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005); 14-ой ежегодной конференции Северо-Тихоокеанской Морской Научной Организации - PICES (Владивосток, 2005); научных семинарах лаборатории физиологии и кормления рыб ГосНИОРХ (1989-1992) и лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода (1990-1997); расширенном заседании Бюро Секции по Белому морю Межведомственной ихтиологической комиссии (Санкт-Петербург, 1993); Отраслевом совещании Главрыбвода по воспроизводству рыбных запасов (Цимлянск, 1995); заседаниях Ученых Советов Магаданского отделения ТИНРО (1998), Хабаровского отделения ТИНРО-Центра (2004), ФГУП «МагаданНИРО» (2005), отчетной сессии Хабаровского филиала ТИНРО-Центра (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 70 работ, в том числе две монографии и патент на изобретение.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 597 машинописных страницах, содержит 354 страницы текста, 89 таблиц и проиллюстрирована 112 рисунками, включающими 94 микрофотографии. Список литературы на 77 страницах состоит из 648 отечественных и 174 иностранных источников. Приложения состоят из 19 таблиц на 49 страницах.

Глава I. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА

Несмотря на ряд положительных достижений искусственного воспроизводства лососей, многие важные вопросы остаются недостаточно ясными и разработанными. Актуальнейшей проблемой современного отечественного лососеводства является повышение промысловых возвратов. Если наши соседи - Япония и США (Аляска) - при выпуске более 2-х млрд. шт. молоди кеты и горбуши имеют возвраты 1,5-10 % (в среднем 2-3 %) (Шевцова, 1990s; Кпяшторин, Смирнов, 1992), то на российских рыбоводных заводах эти показатели составляют 0,1-1 % по кете и 0,7-4,6 % по горбуше (Канидьев, 1984; Рухлов, Шубин, 1986; Хоревин, 1986; Гриценко, 1994). Успехи Японии в области заводского разведения кеты привели к тому, что уровень ее прибрежного вылова увеличился с 12-20 тыс. т в 60-е годы до 200-250 тыс. т в 90-е годы (Hiroi, 1998). Общая величина выпуска заводской молоди странами СевероТихоокеанского бассейна достигла 5,5 млрд. экз. (Heard, 1995,1998), из них около 3 млрд. экз. приходится на кету.

Отдельные положительные примеры и относительно высокие возвраты заводских рыб в России (Запорожец, Запорожец, 1994,1997,1999а; Рогатных и др., 1998а, 19986; Хованский и др., 1998; Любае-ва и др., 2000; Романчук, 2000; Хованский, 20006; Рогатных, 2001), к сожалению, не являются стабильными. С одной стороны, более низкая эффективность рыбоводных мероприятий обусловлена спецификой и суровостью природно-климатических условий российского Дальнего Востока, с другой - существенными недоработками в биотехнологиях, использованием устаревшего оборудования, недостаточно отработанной системой организации лососеводства и тд. (Хованский, 20006).

Дальний Восток России имеет обширную береговую линию, множество нерестовых рек и обладает значительным потенциалом расширения масштабов природного воспроизводства и искусственного разведения. Исторически именно эта территория обеспечивала основное естественное воспроизводство тихоокеанских лососей. Основные задачи российского управляемого лососевого хозяйства должны заключаться в рациональной эксплуатации естественных популяций и повышении эффективности рыбоводных мероприятий. Под эффективностью лососеводства следует понимать способность обеспечивать расширенное воспроизводство популяции, а также сохранение природной популяционно-генетической структуры и биоразнообразия лососей. Повышение промысловых возвратов искусственно разводимых рыб должно сопровождаться экологическим и популяционно-генетическим мониторингом, принятием действенных мер для сохранения природной структуры лососевых стад.

К сожалению, существуют недостатки нашего рыбоводства, из-за которых эффективность отечественных рыбоводных заводов еще значительно уступает лучшим мировым показателям. Существующая система организации лососеводства не способствует повышению заинтересованности рыбоводов в качественном улучшении молоди, данных о неполноценности которой более чем достаточно (Дислер, 1957; Канидьев, 1967а; Каева, 1988; Вялова, 1989; Валова, 2000,2002).

Более того, в последнее время, в связи с усилением пресса промысла и браконьерства на нерестовые водоемы весьма актуальной стала проблема обеспечения заводов производителями. Вернувшиеся взрослые рыбы изымаются в морском прибрежье, в устьях и низовьях рек, рыбоводные заводы просто не могут на подходах к нерестилищам отловить необходимое количество самок и самцов, чтобы загрузить производственные мощности оплодотворенной икрой. В результате заводы либо остаются недозагруженными, либо вынуждены перевозить икру с других рек, что, кроме экономических потерь, не может быть биологически обосновано, так как приводит к нарушению природной популяционно-генетической структуры лососевых стад, что в конечном итоге также снижает выживаемость рыб и эффективность рыбоводных мероприятий.

Для выхода из создавшегося положения необходимо решить ряд проблем, к числу которых относится, во-первых, изменение системы планирования и оценки результатов работы рыбоводных предприятий, перевод заводов в условия экономической зависимости от величины промыслового возврата, ориентирование на конечный продукт (Корнейчук, 1989; Семенов, Хованский, 1994; Хованский, 19946), во-вторых, осуществление закладок оплодотворенной икры только с родных базовых рек, решение вопроса обеспечения рыбоводных заводов производителями (Алтухов и др., 1980; Алтухов, 1983,1994; Рухлов, 1983а, Викгоровский и др., 1986; Макоедов и др., 1994а; Семенов, Хованский, 1994; Волобуев, 1998; Хованский, 2003; Хованский, Пузиков, 2004), в третьих, повышение жизнестойкости и качества выращиваемой молоди, ее приспособляемости к обитанию в естественных условиях (Канидьев, 1966а; Канидьев и др., 1970; Леванидов, Лагунов, 1974; Рухлов, 1980; Хованский, 19916,1992г, 19946,20006; Витвицкая, 1997; Никоноров, Витвицкая, 1997; Хованский и др., 1997а, 19976).

Разделы литературного обзора посвящены проблемам улучшения качества рыбоводной продукции при искусственном разведении лососей, особенностям роста и развития молоди тихоокеанских лососей в естественных условиях, вопросам определения экологической емкости морского прибрежья для эффективного воспроизводства. В главе представлены материалы по методам физиологической оценки молоди рыб, влиянию факторов внешней среды на состояние молоди и разработке способов улучшения качества покатников в условиях рыбоводных заводов. Приведены основные опубликованные данные по биологии горбуши, кеты, кижуча, нерки и чавычи; по особенностям водно-солевого обмена у рыб в пресной и морской воде; по формированию в организме молоди морфофункциональных перестроек в процессе смолтификации.

В связи с тем, что при пастбищном лососеводстве выпуск заводской молоди осуществляется в естественную среду, важнейшим вопросом становится определение экологической емкости природных водоемов - способность их обеспечить рыб кормом. Несмотря на существенные отличия экологии молоди лососевых в конкретных районах, в ряде случаев наращивание мощности выпуска заводской молоди без учета гидрологических условий и кормовых возможностей акватории нагула не только не увеличивает процент возврата, но и приводит к обратным результатам по причине подрыва кормовой базы: снижению темпов роста молоди и повышению ее смертности (Каев, 1983; Афанасьев и др., 1994а). Строительство рыбоводного завода должна обязательно предварять разработка биологического обоснования, предусматривающего оценку биопродуктивности водоема, куда выпускается молодь, исследование состава его ихтиофауны и гидрологических особенностей (Карпенко, 1998).

В качестве положительного прймера обоснованности экологической емкости морского прибрежья для воспроизводства молоди кеты и горбуши следует привести комплекс работ, выполненных в Тауйской губе Охотского моря H.H. Афанасьевым с сотрудниками (Афанасьев и др., 1991, 1994а, 19946; Афанасьев, Михайлов, 1994; Чернявский, Радченко, 1994). Расчеты пищевой обеспеченности

молоди лососей в Тауйской губе, полученные на основании данных кормовой базы, максимальных суточных рационов, фактической численности скатившейся молоди и допущения, что молодь лососей использует только 3 % продукции корма в прибрежной зоне и 1 % продукции корма в открытой части губы и ее питание не приводит к снижению биомассы планктона ни в одном районе, показали следующее. Потенциал кормовой базы Тауйской губы позволяет в самом благоприятном режиме прокормить не менее 616 млн. мальков лососей, как скатившихся с естественных нерестилищ, так и выпущенных рыбоводными заводами. Тем не менее, следует признать, что планируемая мощность рыбоводных заводов в объеме 150 млн.шт., очевидно, будет соответствовать предельным возможностям губы (Афанасьев, Михайлов, 1994). Напряженные пищевые отношения возникают в узкой прибрежной зоне, тогда как в открытой части губы они практически исключены.

Проведенный комплекс экологических исследований свидетельствует о высокой потенциальной эффективности воспроизводства тихоокеанских лососей в северной части Охотского моря, в частности, в Тауйской губе, что обусловлено благоприятными кормовыми условиями в морском прибрежье. Основными факторами повышения эффективности рыбоводных мероприятий в регионе должны стать совершенствование биотехнологий искусственного разведения, оптимизация количества и улучшение качества выпускаемой молоди лососей.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор использованного в работе материала осуществлялся в 1987-2002 гг. на рыбоводных предприятиях Северо-Востока России - Ольской экспериментальной производственно-акклиматизационной базе (Ольской ЭПАБ) и лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ) - Арманском, Янеком, Тауйском, Малкин-ском. Для рыбоводно-биологического анализа отбирались икра, личинки, молодь лососевых рыб из производственных инкубаторов и питомников, а также из опытных рыбоводных емкостей при постановке ряда экспериментальных работ. Кроме этого, материал по молоди и взрослым рыбам собирался на лососевых реках Северо-Охотоморского региона - Оле, ее притоках Лайковой и Углеканке, которые являются базовыми для Ольской ЭПАБ (так, в р. Лайковой производится основной отлов производителей, а в р. Углеканку осуществляется выпуск рыбоводной продукции), а также на реках Армани, Яне, Яме, Тауе, Туманы, Тигиль, озерах Киси и Большой Мак-Мак, Ольском лимане и бухте Старая Веселая. Несколько экспериментов по адаптации и подращиванию молоди лососей в соленой воде поставлено на опытной рыбоводной базе «Нюкля» (недалеко от устья р. Ола, в 1 км от пос. Сахарная Головка), а также бух. Старая Веселая (в пригороде г. Магадана). Карта-схема основных мест сбора использованного в работе материала приведена на рисунке 1. Общее количество обработанных экземпляров рыб составило 59173 шт. (из них 17098 шт. взрослых особей), в том числе по видам: кета - 38529 (12889) шт., горбуша - 5936 (1947), кижуч -9138 (1202), нерка - 5182 (977), чавыча - 388 (83) шт.

Для изучения влияния на развитие икры и личинок, рост и физиологические показатели молоди лососей различных факторов среды (температуры и солености воды, скорости течения, плотностей посадок, различных кормов, минеральных добавок в рационы и др.) был поставлен ряд опытов в экспериментальном и производственном цехах Ольской ЭПАБ и Арманского ЛРЗ, а также в сетчатых садках, установленных в морском прибрежье.

В работе по изучению особенностей созревания производителей лососей в различных условиях (температура, соленость) и под воздействием гормональных препаратов использованы материалы экспериментов, поставленных на р. Лайковой (1988-1990 гг.), р. Тигиль (1994 г.) и бухте Старая Веселая

Рис. 1. Карта-схема расположения основных мест сбора использованного в работе материала:

Рыбоводные заводы и базы морского подращивания молоди: I - Ольская экспериментальная производственно-акклиматизационная база (Ольская ЭПАБ), II - Ар панский лососевый рыбоводный завод (Арманский ЛРЗ), ///-Янский ЛРЗ, /У-Тауйский ЛРЗ, V-Малкинский ЛРЗ, V/-рыбоводная база морского подращивания «Нюкля», VII - рыбоводная база морского подращивания «Старая Веселая»; лососевые реки: 1 - Тауй, 2 - Яна, 3 - Армань, 4 - Ола, 5 - Лайковая, б - Яма, 7-Туманы, в - Тигиль

1 ;

(2000 г.). Гипофизы брали от использованных производителей и обрабатывали по общепринятой методике (Фалеева, 1968). Из нескольких партий гипофизов старшим научным сотрудником Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода АЛ. Боевым был изготовлен глицериновый гипофизарный препарат, который тестировался на вьюнах. В различных опытах производителей инъецировали суспензией из ацетонированных или свежевзятых гипофизов на физрастворе, глицериновым гопофизарным препаратом, а также синтетическим заменителем гонадотропного гормона - сур-фагоном (ЛГ-РГ-А). Зрелую икру, полученную от инъецированных и контрольных рыб, оплодотворяли и после набухания отправляли на рыбоводный завод. После вылуппения личинок отбирали пробы для сравнительного морфологического анализа.

Для оценки эффективности инкубирования икры и содержания личинок проводили анализ использования различных инкубаторов - аппаратов Аткинса рамочного и расширенного типа, аппаратов ЫОРАО, а также способов размещения икры для вылупления и выдерживания личинок как на рыбоводных заводах, так и в условиях естественных водоемов. Искусственный подогрев воды в экспериментальных инкубаторах и бассейнах осуществляли с помощью электрических водонагревателей и теплообменника, использовавшего тепло производственной котельной.

Естественную молодь лососей отлавливали в реках и лимане во время ската и раннего морского нагула. Для отлова использовали делевые ловушки, устанавливаемые в русле реки (размеры 50x70 см, диаметр ячеи 3 мм), а также мальковые невода (длина 15 м, диаметр ячеи 5 мм).

В заводских условиях молодь подращивали в зависимости от цели и условий экспериментов в течение различного времени в железобетонных лотках, пластиковых бассейнах, а также естественных выростных прудах. В цехе-питомнике молодь содержали в железобетонных лотках (1,65x20 м) при плотностях посадок 22-25 тыс. штУм2 (обычная заводская уплотненная посадка) и 8 тыс. шт./м2 (экспериментальная разреженная посадка). Температура воды здесь колебалась, в основном, в пределах 0,62,0 °С (в среднем 1 °С). В экспериментальном цехе выращивание молоди проводили при разных температурах (от 1 до 12 °С) в круговых бассейнах ИЦА-1, в которых содержалось по 1-2,5 тыс. шт. молоди. Для физической тренировки мальков в бассейнах путем изменения угла атаки и силы струи водопо-дающего крана создавался круговой ток воды (средняя скорость потока 0,1-0,25 м/с). При изучении влияния минеральных добавок в кормах на развитие осморегуляторных способностей и солеустойчи-востъ рыб, в рационы молоди в течение одного месяца добавляли поваренную соль, доля которой составляла 5-12 % от массы корма. На рыбоводной базе «Нюкля» молодь подращивали в солоноватой морской воде при температуре 8-16 °С в рыбоводных бассейнах ИЦА-1, а также японских прямоугольных бассейнах (размер 1,65x10 м). Условия содержания и выращивания молоди лососей в естественных выростных водоемах и морских садках подробно описаны в соответствующих разделах.

Биологический анализ и морфометрию молоди и взрослых рыб проводили по общепринятой схеме (Правдин, 1966). При ретроспективном анализе биологических показателей производителей, кроме собственных материалов, использовали архивные данные Ольской КНС Охотскрыбвода, лаборатории рыбоводства Ольской ЭПАБ и лаборатории лососевых рыб Магаданского отделения ТИНРО. Пробы чешуи рыб отбирали выше боковой линии под спинным плавником. Фотографии чешуи выполнялись с помощью микрофотонасадки МФН-2, при 96-кратном увеличении. При анализе зрелых ооцитов и оплодотворенных икринок измеряли диаметр и массу. Развитие личинок изучали, измеряя длину и рассчитывая процент желтка.

Результаты опытов и качество молоди оценивали по комплексной системе. Изучали следующие фуппы показателей: 1) рыбоводные (рост молоди, приросты, выживаемость, затраты корма); 2) мор-фофизиологические (морфометрия, упитанность, индексы внутренних органов); 3) гематологические (содержание гемоглобина в крови и одном эритроците, количество эритроцитов и лейкоцитов, соотношение форменных элементов и плазмы, лейкоцитарная формула, соотношение различных форм эритроцитов); 4) биохимические (сухая масса, содержание общих липидов, концентрация электролитов в теле и плазме крови); 5) гистологические (данные светооптической и электронной микроскопии, соотношение клеток и пустот на гистосрезе, количество эндоцитозных везикул на определенной площади апикальной зоны клетки, данные энзимогистохимического анализа); 6) функциональные тесты (плавательная способность на стандартной скорости течения, термоустойчивость, устойчивость к переходу в соленую воду).

При использовании метода морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968; Смирнов и др., 1972, 1974) определяли индексы (относительные массы) сердца, печени, желудочно-кишечного тракта, мозга и жабр. В пробах на питание определяли общий индекс и степень наполнения желудочно-кишечного тракта (Руководство..., 1986). Гематологические показатели и морфологическая картина крови оценивались по наиболее употребляемым схемам (Остроумова. 1957,19666; Коржуев, 1962; Пучков, 1962; Канидьев, 19666,1967а, 1969; Глаголева, 1981; Мусселиус и др., 1983).

При светооптическом исследовании изучали морфологическое состояние желудочно-кишечного тракта, печени, мышц и кожного покрова; при электронномикроскопическом (сканирующая и трансмиссионная микроскопия) - кардиальный и пилорический отделы желудка, передний и задний отделы ки-

шечника, жабры. В каждом опыте для обработки брали по 5-10 экземпляров молоди. Для светооптиче-ского исследования материал фиксировали в жидкости Буэна и обрабатывали по общепринятым гистологическим методикам (Лилли, 1969). После приготовления на санном микротоме срезов толщиной 5-7 мкм и наклейки их на предметные стекла, полученные препараты окрашивали метиленовым синим или железным гематоксилином по Гейденгайну. Физиологическое состояние печени оценивали по процентному отношению жировых пустот, мышц - по проценту мышечных волокон. Материал для электронной микроскопии расправляли на подложке и фиксировали в 1,5 %-ном глутаровом альдегиде на 0,1 М ка-кодилатном или фосфатном буфере. Для целей трансмиссионной (просвечивающей) электронной микроскопии материал постфиксировали 1,5 %-ным тетраоксидом осмия, обезвоживали в спиртах, заливали в эпон, контрастировали по Рейнольде уранилацетатом и цитратом свинца и просматривали в микроскопе «Hitachi Н-300». Для сканирующей электронной микроскопии материал дегидратировали в спиртах, высушивали переходом критической точки СОг в аппарате НСР-2 «Hitachi», напыляли золотом в ионном налыпителе и просматривали в микроскопе, используя сканирующий режим.

Плавательную способность молоди (время устойчивости при повышенной скорости течения) определяли в гидродинамическом лотке (Павлов, 1979). Солеустойчивосгь выращенной молоди оценивали по выживаемости в морской воде (30-40 %«), а также по способности поддерживать определенный уровень воды и концентрации электролитов в теле и плазме крови лри переводе из пресной воды в морскую соленостью 27-35 %а. Кроме этого, для оценки успешности адаптации использовались показатели гематокрита, а также данные световой и электронной микроскопии.

Содержание воды в пробах определяли путем двукратного взвешивания на аналитических весах: исходная масса и масса после высушивания. Полученный материал озоляли концентрированной азотной кислотой и разводили дистиллированной водой. Концентрацию натрия и калия определяли на пламенном фотометре «Цейс III» в воздушно-пропановом пламени, концентрацию кальция и магния на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Hitachi-508» в воздушно-ацетиленовом пламени. Для определения содержания натрия в плазме крови пробы, разводили водой и измеряли концентрацию электролита на пламенном спектрофотометре AAS-1.' Электрофорез белков проводили с использованием трис-ЭДТА-боратного буфера рН 8,3 в блоке 7 %-ного полиакриламидного геля. Активность ферментов выявляли гистохимическими методами (Manchenko, 1994).

Полученные результаты обработаны общепринятыми методами вариационной статистики (Рокицкий, 1961; Лакин, 1980). Для оценки величины генетической изменчивости использовали показатель аллельного разнообразия р (Животовский, 1991).

Глава III. РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИЙ РАБОТЫ С ПРОИЗВОДИТЕЛЯМИ

ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ И ВОЗМОЖНОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ИХ СОЗРЕВАНИЕМ

В практике искусственного рыборазведения исходным элементом биотехники является получение от производителей зрелых половых продуктов. Качество получаемых икры и молок во многом определяет дальнейшее развитие эмбрионов, жизнестойкость и физиологическую полноценность молоди (Семенов, 1963; Привольнее и др., 1964; Семенов и др., 1973; Смирнов, 1975а; Жукинский, 1986; Казаков, 1990). Изучение особенностей биологии объектов разведения, определение сроков естественного дозревания производителей и выяснение возможностей искусственного управления этим процессом являются первоочередными задачами рыбоводно-биологических изысканий. Различные виды тихооке-

а неких лососей имеют существенные особенности по межгодовой динамике численности, срокам и динамике захода производителей в реки, срокам и местам нереста, рыбоводно-биологическим показателям.

Горбуша Oncortiynchus gorbuscha (Walbaum) является самым многочисленным видом тихоокеанских лососей и имеет почти наибольший ареал воспроизводства (лишь незначительно уступая кете), По сравнению с другими лососями, горбуша созревает в самом раннем возрасте (1+) и ее молодь наименее связана с пресными водами. Для горбуши характерны значительные флюктуации численности, проявляющиеся как в смежных поколениях, так и в отдельных регионах. Из факторов, которые могут оказывать существенное влияние на выживаемость поколений горбуши, следует выделить уровень воды в период нереста и ската молоди, высоту снежного покрова в зимние месяцы, температуру воды и обеспеченность кормом в прибрежье во время раннего морского нагула.

Сроки нерестового хода горбуши североохотоморского побережья - вторая половина июня -начало августа (Черешнев и др., 2002). По срокам захода разделяют две несколько различающиеся по-пуляционные группировки - раннюю и позднюю горбушу (Ионов, 1987; Макоедов, Черемных, 1990; Марченко, 1999). Многолетняя сезонная динамика подходов горбуши в р. Олу свидетельствует о наличии двух периодов подъема численности - в первой и последней декадах июля, причем первый подъем является более мощным и имеет вид выраженного лика (рис. 2).

Нерест горбуши проходит, в основном, раньше других массовых видов тихоокеанских лососей: в конце июля - первой половине августа. Производители откладывают икру в гнезда в галечном фунте, которые строятся на перекатах рек и в местах с хорошим подрусповым течением. Абсолютная индивидуальная плодовитость самок горбуши является самой низкой по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей и также значительно варьирует. По результатам анализов, проведенных нами в разные годы (1990-1999), средняя абсолютная плодовитость горбуши составляла от 1179±54 икринок (1994 г.) до 1648±18 икринок (1991 г.), а индивидуальная - от 630 до 2528 икринок.

Кета Oncortiynchus keta (Walbaum) в отличие от горбуши нагуливается в море несколько сезонов (наиболее распространенные возрастные группы производителей 3+ и 4+). В силу этого особи достигают значительно ббльших размеров и данный вид является одним из наиболее перспективных объектов разведения. В период благополучия стад охотоморской кеты (30-50-е годы прошлого века) численность ее подходов достигала 15-18 млн. рыб. При этом вылов на северном побережье (в современных границах Магаданской области) составлял от 2 до 9 тыс. т, а в прилежащем более продуктивном Охотском районе - от 8 до 32 тыс. т (Черешнев и др., 2002). В настоящее время промысловые запасы кеты сильно подорваны, а вылов снизился в несколько раз. Начавшийся в середине 90-х годов период стабилизации и восстановления запасов оказался кратковременным и вновь наблюдается существенный спад. Тем не менее, роль кеты в лососевом хозяйстве региона остается значительной и в общей структуре вылова лососей доля вида в последние годы составила 45 % (Волобуев, Голованов, 1999). В некоторых основных лососевых реках североохотоморского побережья (Туманы, Яма, Тауй) уровень добычи по кете превышает вылов горбуши.

В реках материкового побережья Охотского моря воспроизводится две формы кеты - ранняя и поздняя, различающиеся по особенностям экологии (Волобуев, 1983э, 1984,1986; Волобуев, Волобуев, 2000). Ранняя кета мигрирует на нерест в июне - начале июля, поздняя - с конца июля по ноябрь. Икра ранней кеты инкубируется в подрусловом потоке, поздняя кета нерестует в местах с выходом грунтовых вод (ключевой тип нерестилищ). Среднемноголетняя сезонная динамика подходов кеты в р. Олу (см. рис. 2) свидетельствует о том, что продолжительность нерестового хода рыб составляет почти 2,5 мес, причем наиболее массовый ход наблюдается в конце июля - начале августа.

Дат»

Рис. 2. Динамика подходов лососевых рыб в р. Олу (среднемноголетние данные), % от общего количества производителей данного вида

Существует межгодовая изменчивость основных биологических показателей кеты. В годы высокой численности масса производителей была относительно небольшой, в период депрессии численности, - наоборот, более крупной. В последние годы произошло незначительное уменьшение показателя абсолютной плодовитости. В целом по р. Оле в 1977-1986 гг. средние значения массы, абсолютной плодовитости и возраста кеты составили, соответственно, 3637±78 г, 2958±112 шт. и 3,48±0,06 лет, а в 1987-1999 гг. - 3358±86 г, 2638±31 шт. и 3,62±0,13 лет. Аналогичные тенденции в динамике биологических показателей североохотоморской кеты, а также кеты из других районов естественного воспроизводства отмечены и другими исследователями (Helle, Hoffman, 1995; Ricker, 1995; Bigler et al., 1996; Bo-лобуев, Волобуев, 2000; Кловач, 2002; Черешнев и др.', 2002). По мнению авторов, уменьшение качественных показателей является следствием роста численности стад азиатских и североамериканских лососей и обострения межвидовых пищевых связей.

Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) относится к лососевым с длительным пресноводным периодом жизни. Молодь до трех лет проводит в реке, затем скатывается в море, где происходит основной нагул. Кижуч чаще всего находится в море один год реже два или три года. На северном побережье Охотского моря по уровню подходов и значимости в промысле занимает третье место среди других лососей после горбуши и кеты (Рогатных, 1990; Таболин, Марченко, 2001; Черешнев и др., 2001, 2002). Специализированный промысел вида практически отсутствует, и добыча осуществляется в основном в виде прилова. Среднемноголетняя величина подходов в период с 1990 по 2000 гг. составила 62,8 тыс. шт. (Таболин, Марченко, 2001). В промысловом отношении наиболее значимы реки Тауй, Ола, Яна. Кижуч является ценным объектом спортивного и лицензионного рыболовства (Скопец. 1990), а высокие пищевые качества делают его перспективным объектом рыборазведения.

Кижуч начинает мигрировать в реки позже других лососей. Сроки нерестового хода - конец июпя - третья декада сентября, наиболее многочисленные подходы наблюдаются в третьей декаде августа (см. рис. 2). Некоторые рыбы продолжают нерестовую миграцию вплоть до декабря. В целом за ряд наблюдений (1988-1999 гг.) средняя масса самцов кижуча колебалась от 3,03 до 4,60 кг, средняя масса самок - от 3,30 до 4,20 кг, средняя длина, соответственно, от 62,5 до 70,4 см и от 64,3 до 68,1 см. Плодовитость кижуча р. Олы по результатам наших анализов составляла от 2079 шт. до 5400 шт. икри-

но к. В разные годы показатель изменялся в среднем от 3598±84 шт. (1993 г.) до 5186±174 шт. (1988 г.). а у кижуча р. Ямы в 1989 г. составил 6134±186 шт.

Нерка Oncorhynchus пвгка (Walbaum), подобно кижучу, также проводит несколько лет в пресных водоемах, но помимо рек и ключей, размножается, преимущественно, еще и в озерах, в которых происходит основной нагул молоди (Foerster, 1968; Смирнов, 1975а; Крогиус и др., 1987; Бугаев, 1995). На северном побережье Охотского моря запасы вида невелики и существенно уступают другим лососям. Наиболее значимые популяции нерка образует в бассейнах рек Ола (оз. Б. Мак-Мак - р. Чека, оз. Киси) и Охота (Уегинские озера), а в остальных реках побережья встречается единично. Вылов нерки в Магаданской области за последние 10 лет (1991-2000 гг.) колебался от 0,3 до 2 т, а в Охотском районе - от 0,6 до 92 т, в среднем 33,5 т (Черешнев и др., 2002).

Сроки начала захода производителей в североохотоморские реки - самые ранние по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей. Рыбы начинают мигрировать сразу же после вскрытия рек - в конце мая - июне, основной ход наблюдается в начале июля, заканчивается миграция к началу августа. Нерестилища нерки располагаются на мелководьях рек, ключей, лимнокренов, литорали озер. Массовый нерест происходит в конце августа - сентябре. Абсолютная индивидуальная плодовитость нерки колеблется в широких пределах. По результатам выполненных анализов показатель варьировал от 1088 до 11160 шт. Средние значения колебались от 2931±93 шт. в 1994 г. до 6427±191 шт. в 1999 г.

Чавыча Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) является самым крупным представителем тихоокеанских лососей, относится к видам с длительными пресноводным и морским периодами жизни (Hart, 1973; Смирнов, 1975а). По распространению, численности и уловам чавыча уступает другим лососям. В структуре мировых уловов доля чавычи составляет всего 4-6 % на северооамериканском и 1 % - на азиатском побережье Тихого океана (Кпяшторин, Смирнов, 1992), Но, несмотря на менее существенное значение по массе улова, вид имеет высокую коммерческую ценность, делающую его долю экономически довольно значимой.

По данным наблюдений, выполненных в 1992 и 1994 годах на р. Тигиль (40 км от устья), наиболее интенсивный ход чавычи отмечался в конце июля - первой декаде августа. Усиление интенсивности хода проходило во взаимосвязи с подъемом воды в реке (в результате дождей и паводков), что свидетельствует о важности подъема воды для захода рыб. Нерестится чавыча в местах с хорошим подру-словым потоком, избегает мест с выходом родников и ключей. Предпочитает глубокие участки русла с крупным гравием. Длина самцов чавычи колебалась в пределах от 58,0 до 106,0 см и в среднем составила 87,0±2,7 см, длина самок - от 80,0 до 98,5 см (92,5±1,2 см). При этом масса самцов варьировала от 1,8 до 14,0 кг, в среднем 7519+779 г, масса самок - от 6,9 до 12,2 кг (8411 ±502 г). Абсолютная плодовитость составила 10380±505 шт. икринок, при колебаниях от 8500 до 12720 шт.

Выдерживание производитепей и сбор оплодотворенной икры - начальные этапы в биотехнологическом цикле. Актуальной задачей современного рыбоводства является управление развитием половых желез рыб (Баранникова, 1975а, 1984). Решение этой проблемы позволит получать в задаваемые оптимальные сроки рыбоводную продукцию необходимого качества. Работы по оптимизации биотехники выдерживания производителей лососей в Северо-Охотоморском регионе выполнялись как в направлении изучения влияния различных экологических факторов на процесс созревания рыб, так и путем применения методов гормональной стимуляции.

Для изучения закономерностей скорости созревания самок кеты в зависимости от температуры воды и определения оптимальных термических режимов были поставлены опыты на р. Лайковой (при-

ток р. Ола), уникальные экологические условия которой (наличие большого количества родников с холодной ключевой водой и хорошая общая прогреваемость русла) позволяют создавать различные температурные режимы. Производители были разделены на пять групп и рассажены в сетчатые садки, установленные в русле реки в разных местах со среднесуточными температурами 5,5; 6,5; 8,5; 11 и 15 "С. Первые самки созрели на 5-е сутки. Созревание всех производителей в опыте при Г=15 "С завершилось за 11 суток, в опыте при Р=5,5 "С - только за 26 суток. При низких (5,5-6,5 °С) и самой высокой (15 °С) температурах зафиксирован наибольший отход рыб - 21,2-27,3 % против 0-7,1 % при средних температурах (8,5-11 °С). При низких температурах отход происходит из-за длительного выдерживания и травмирования рыб, при высоких - из-за заболевания части самок фурункулезом.

Результаты опытов позволили выявить зависимость продолжительности созревания самок кеты от температуры воды, которая хорошо аппроксимируется экспоненциальной функцией у=20,5е-°0677» (г=-0,875; р<0,01), где х - температура, °С, у - время созревания 50 % производителей, сутки. Следует отметить, что начиная с 8,5 °С дальнейшее повышение температуры вызывает лишь незначительное ускорение созревания (8 суток при 15 °С против 9-10 суток при 8,5-11 °С). то есть, по всей видимости, экологический оптимум находится в районе 8-9 "С. Именно при данной температуре в садке не погибло ни одной рыбы.

Большой интерес для искусственного воспроизводства представляет исследование влияния температуры на формирование и качество ооцитое. Результаты анализа средней массы овулировав-ших ооцитое не выявили существенных отлжий - 227,0±0,4 мг (5,5 °С) против 221,3±0,6 мг (15 °С) по абсолютным показателям и 0,747 %оо (5,5 °С) против 0,764 %оо (15 вС) по индексу веса одного ооцита относительно веса самки. Не выявлено отличий и по оплодотворяемости икры, величина которой составила 93-97 %.

При организации сбора икры от поздненерестящихся производителей тихоокеанских лососей хорошим методическим приемом стимуляции их дозревания может служить применение гипофизарного инъецирования (Андронов, 1990; Андронов, Тренклер, 1991; Андронов и др., 1994). В ходе выполнения экспериментальных работ было найдено, что для стимуляции созревания кеты лучше всего применять однократные инъекции глицеринового гипофизарного препарата в дозе 20 В.Е. (примерно 2,5-3 гипофиза) при температуре 8,5-11 °С. При температуре 8,5 °С созревание ускоряется в 1,3 раза, при 11 °С - в 2 раза по сравнению с контролем и период созревания рыб в садках сокращается до 4-10 суток.

Созревание самок кижуча можно ускорять путем введения гипофизарного препарата в дозе 2030 мг гипофизов, а также инъекциями сурфагона по 150-250 мкг на особь. При температуре 4,5- 5,8 °С дозревание всех самок завершается за 6-15 дней, в то время как в контроле за 15 дней созревает не более 50 % производителей. Раннее получение икры кижуча необходимо для удлинения вегетационного периода при ускоренном получении смолтов за один год в условиях подогрева воды (Хованский, 19926).

Выдерживание самок чавычи без гипофизарных инъекций оказалось неэффективным • рыбы в садке покрывались микроязвами и погибали, не достигнув зрелости (на 6-10-е сутки). С помощью метода гипофизарного инъецирования удалось получить зрелую икру. Для инъекций использовались как ацетонированные гипофизы кеты, так и свежие гипофизы, взятые от производителей кеты и нерки. Рыбы инъецировались 2-3 раза, каждая последующая инъекция осуществлялась через 24 часа после предыдущей. Созревание чавычи наступало на 3-5-е сутки. В данном случае гормональная стимуляция была практически единственной возможностью получения зрелой икры и оказалась весьма эффективной (из шести проинъецированных самок погибла незрелой только одна).

Было показано, что гормональная стимуляция не оказывает отрицательного воздействия на качество получаемой икры и физиологическую полноценность выращиваемой молоди (Хованский, 19926; Андронов и др., 1994; Хованский и др., 1996а). Таким образом, в некоторых случаях применение методов гипофизарного инъецирования в лососеводстве и управление созреванием половых желез может быть весьма эффективным.

В процессе выполнения исследований было обнаружено, что процесс созревания лососей может завершаться и без захода в пресные водоемы. В данной связи весьма перспективной видится возможность преднерестового выдерживания рыб и получения зрелых половых продуктов в морском прибрежье и приустьевых .участках рек с соленой и солоноватой водой. При этом производители не попадают под влияние промыслового и браконьерского пресса, отпадает необходимость региональных трансплантаций икры.

Опыты были поставлены на садковой базе в бух. Ст. Веселая. Производители кеты отлавливались жаберными сетями в период с 15 по 29 августа и помещались в плавучие делевые садки. Всего было отсажено 80 рыб (самцы/самки -1:1). Отбирались рыбы с появлением первых брачных изменений - проявлением на боках темных полос. Температура воды в морском прибрежье составляла в это время в среднем 8-9'С, в отдельные дни наблюдались колебания температуры - от 6 до 16'С. Снижения температуры воды отмечались во время штормов, оказывающих отрицательное влияние на выживаемость рыб. Первое созревание рыб отмечено 2 сентября - две погибшие самки имели текучие половые продукты. 4 сентября после сортировки производителей были отобрано 4 зрелые самки и 3 текучих самца. Несколько самок имели мягкое брюшко, поли все рыбы приобрели брачную окраску. Зрелые половые продукты от самок и самцов получали на берегу. Оплодотворение осуществляли путем перемешивания икры и молок с последующим добавлением пресной воды. После промывки в пресной воде и набухания оплодотворенная икра была отправлена на Арманский ЛРЗ.

Следует отметить особенности производителей^созревших в море. Несмотря на травмирован-ность, характерную для садкового выдерживания (в области рыла и плавников), и повреждения на теле, полученные в результате попадания рыб в жаберные сети, микозных и бактериологических заболеваний, обычно наблюдающихся при содержании рыб в садках в пресной воде, не обнаружено. Рыбы относительно хорошо переносили садковое содержание - выживаемость, несмотря на частые шторма, составила около 70 %. Появление внешних брачных признаков и созревание половых продуктов не приводило к изменению цвета мышц - цвет оставался красным, как и у рыб-<серебрянок>. Всего за время работ было получено около 60 тыс. шт. оплодотворенных икринок от 26 самок. В последующем из икры были получены жизнестойкие мальки.

Проведенные работы показали большую перспективность применения предложенной биотехнологии, вошедшей составной частью в разработанный способ культивирования тихоокеанских лососей, защищенный впоследствии патентом Российской Федерации (Хованский, 2003).

Глава IV. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ЛОСОСЕЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ

В рыбоводстве процессы инкубирования икры и выдерживания личинок во многом определяют объемы и физиологическое качество получаемой заводской молоди. Большое значение имеет подбор наиболее оптимальных условий для развития эмбрионов и личинок в применяемых биотехнологических схемах. Во время инкубации эмбрионы подвержены воздействию различных факторов среды, а на рыбоводных заводах - наряду с этим, находятся в прямой зависимости и от условий содержания.

Большое влияние на эмбриональное и личиночное развитие рыб оказывает температура воды, которая во многом определяет успешность инкубирования икры и выдерживания личинок. Были установлены конкретные сроки длительности эмбрионального развития североохотоморских лососей в условиях различных температур. Так, например, инкубирование икры кеты при температуре 3,5 "С проходило 125 суток (434 градусо-дней), а при 8,0-8,1 «С уменьшилось до 65-68 суток (525-550 градусо-дней).

Следует отметить, что как по разным годам, так и по отдельным партиям икры в конкретном году могут наблюдаться некоторые отличия в продолжительности инкубирования при одинаковых температурах, обусловленные особенностями проточности в инкубаторах, степенью загрузки аппарата икрой, интенсивностью обрастания икринок гифами грибков, кислородный режимом. Тем не менее, между средней температурой воды и продолжительностью инкубирования икры разных видов лососей существует сильная коррелятивная связь (г в -0,88-0,98), то есть, по средней те мпературе инкубации можно достаточно достоверно определить длительность этапов эмбрионального развития. При одной и той же температуре быстрее всего протекает эмбриогенез кижуча, далее следуют кета, горбуша, и самым длительным эмбриональным развитием отличается нерка. Были рассчитаны эмпирические зависимости продолжительности инкубации икры лососей от температуры воды. Для кижуча зависимость имеет вид у^ЗОЗДЭх4-7**, где х - средняя температура воды при инкубации (°С), у - продолжительность инкубирования или возраст вылупления лжинок (сут). Для кеты характерна зависимость >в302,31х4^232, для горбуши угЗТЭДОх«*7*, дпя нерки-у=327,04*«°',

Оказалось, что тихоокеанские лососи имеют не только видовые, но и региональные особенности в продолжительности эмбрионального развития. Например, в ходе разработки биологического обоснования дальнейшего продолжения акклиматизации севе роохотомо рекой горбуши на Европейский Север России был отмечен факт задержки развития и увеличения продолжительности инкубации магаданской горбуши по сравнению с сахалинской (Хованский, 1995а, 19956). Было найдено, что если при относительно высоких средних температурах (8-9,.®Й)' дпительность развития почти не отличается, то при снижении температур до 4-5 "С (при которых' обычно происходит основной эмбриогенез горбуши) развитие магаданской горбуши удлиняется на 30-45 суток по сравнению с сахалинской. Данная особенность является специфической адаптацией вида и позволяет удлинять пресноводный период жизненного цикла горбуши на Севере. Было доказано, что по своим биологическим особенностям именно севе-роохотоморская горбуша более всего подходит в качестве объекта акклиматизации на европейский Север.

Анализ влияния температуры на жизнестойкость зародышей на примере икры кеты показал, что чем меньше разница температуры воды от начала инкубации к ее завершению (2,1-2,7 * С), тем меньше величина отходов (5,8-9,9 %). Резкие колебания температуры воды в течение инкубации икры, особенно на начальных этапах эмбриогенеза, могут привести к значительной гибели зародышей (до 33 %), недружному продолжительному выклеву личинок (до 40 суток) и повышенному отходу после вылупления (до 30 %). В среднем, при увеличении разности температур в начале и конце инкубации до 3,4-5,6 "С инкубационные отходы увеличшшсь до 10,5-24,0 % (Хованская, 1994). Зависимость инкубационного отхода от разности температур можно выразить линейной функцией: у=3,190+2,814х, где х - разность температуры воды в начале и конце инкубации (°С), у-инкубационный отход (%); /=0,515.

Отрицательное влияние колебаний температуры воды в процессе инкубации на развитие и выживаемость зародышей рыб показана и другими исследователями (Черняев, 1968; Казаков, 1971; Лебе-

дева, 1991). Роль температурного фактора особенно велика на начальных этапах развитая эмбрионов. Отмечено, что если икра лососей не наберет 240 градусо-дней (стадия пигментации глаз - «глазок») до снижения температуры воды ниже 4 "С, то инкубационные отходы резко возрастают, а качество получаемых личинок и молоди ухудшается (Маркевич, Виленская, 1991).

Учитывая вышеизложенное, следует очень осторожно подходить к направленному регупирова-нию длительности определенных периодов развития лососей, необходимость которого нередко возникает в рыбоводной практике. Для ускорения развития и получения крупной молоди в сокращенные сроки температуру воды при инкубации икры и выдерживании личинок приходится повышать (Басов, 1986, 1989; Kazakov et al., 1988; Хованский, 19926; Хованский и др., 1996а), а для избегания неэффективного кормления молоди при низких температурах в зимнее время, наоборот, снижать (Рогатных и др., 1994; Яковлев, Пузиков, 1994).

Приведены результаты экспериментальных работ по изменению темпа развития различных видов лососей при регулировании температуры воды. Отмечены видовые особенности. Например, по сравнению с кижучем, у нерки эффект ускорения развитая и сокращения сроков эмбриогенеза выражен значительно слабее. Следует отметить, что эффективность инкубации определяют не только внешние факторы, но и качество самого исходного материала, применение тех или иных инкубационных аппаратов. Разработаны методические рекомендации по работе с инкубаторами разных типов, прежде всего, аппаратов Аткинса расширенного вмещения и аппаратов NOPAO.

Выживаемость и жизнестойкость личинок, так же как и икры тихоокеанских лососей, в немалой степени зависит от применяемых технологий выдерживания. На продолжительность личиночного периода развитая лососей и скорость рассасывания желтка, значительно влияют абиотические факторы, в частности, температура. В рыбоводной практике необходимость регулирования длительности процесса выдерживания личинок часто связана с сокращением и исключением периода неэффективного кормления в условиях низких температур (Рогатных и др., 1994; Яковлев, Пузиков, 1994). Учитывая, что естественные сроки низких (менее 2 °С) температур воды на рыбоводных заводах могут составлять до 6 месяцев, особенно актуальной становится проблема нахождения личинок в оптимальных условиях и повышения их выживаемости..

С увеличением возраста у личинок лососей значительно повышается интенсивность потребления кислорода, а также экскреция азотистых соединений (Масликов, 1994). Если в возрасте 6-40 дней от вылупления (500-600 градусо-дней от оплодотворения икры) показатель интенсивности потребления кислорода личинок кеты составлял 0,042±0,003 мг/г-ч, то при увеличении возраста до 120-180 дней (800-900 градусо-дней) он повысился в 4,5 раза - до 0,189±0,009 мг/г-ч. Общая интенсивность экскреции азотистых соединений - аммиака и растворимого белка с увеличением возраста повысилась в 2,3 раза. Таким образом, личинки являются очень чувствительными к дефициту кислорода и переуплотнению. При рыбоводных работах создаваемые личинкам условия должны обеспечивать насыщение воды кислородом и своевременное удаление продуктов метаболизма.

Отработаны различные способы выдерживания личинок лососей с применением различных типов искусственных субстратов, рыбоводных лотков, бассейнов, аппаратов NOPAD. Было установлено, что для выдерживания личинок лососей можно использовать также промелиорированные незамерзающие речные протоки. Правильный выбор того или иного способа выдерживания личинок позволяет в каждом конкретном случае добиваться максимальной эффективности данного этапа биотехники.

Глава V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПЛОЩАДЕЙ БАЗОВЫХ РЕК ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ И ЕЕ РЫБОВОДНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

Биологические показатели и качество естественной молоди лососевых рыб должны служить эталоном для молоди, получаемой при искусственном разведении. В практике рыбоводства необходимо стремиться к тому, чтобы заводские покатники по размерно-весовым и физиологическим показателям не уступали естественным. С целью получения сравнительного материала была проведена комплексная оценка природной молоди. Среди покатникоо кеты следует выделять молодь раннего и позднего ската. 20 мая 1990 г. (ранний скат) в Ольскои лимане самые мелкие из отловленных скатившихся особей имели длину 33,5 им и массу 245 иг, средняя длина рыб составила 35,8 им, а иасса-314,3 иг. При более позднем скате размеры покатников кеты увеличиваются, что связано с активный питанием и ростом молоди в реке. Так, 11 июня 1990 г. средняя длина покатников уже возросла до 37,8 им (размах варьирования 36,5-42,5 им), а масса -до 439,1 иг (350-665 иг). В начале июля в прибрежных морских участках длина молоди составляла в среднем 44,0-48,5 мм, а масса - 600-800 иг. Во второй-третьей декадах июля может наблюдаться снижение средних размерно-весовых показателей, что связано со скатом в прибрежье иолоди, задержавшейся в реке, и отходом от берега более крупных рыб.

Молодь кижуча и нерки проводит в пресной воде до нескольких лет. На втором году жизни мальки кижуча достигали в р. Углеканке к июню длины 70,3±1,2 мм (при колебаниях от 61,0 до 83,0 им) и массы 4,28±0,24 г (2,14-7,59 г). на третьем - соответственно, 121Д±3,4 ми (95,0-140,0 им) и 24,4±1,9 г (10,8-34,9 г). Во второй декаде июня иолодь кижуча, скатившаяся в Ольский лиман, имела среднюю длину 129,6±1,9 мм и массу 25,1±1,1 г, при размахе варьирования, соответственно, от 96,0 до 154,0 мм и от 10,3 до 41,5 г. Молодь нерки перед скатом имела длину 87,2±2,0 мм, при колебаниях от 74,0 до 97,0 мм, и массу 7,1±0,5 г, при колебаниях от 4,0 до 10,1 г.

Хорошим критерием качества иолоди служит оценка ее физиологического состояния по показателям крови. Анализ гематологических показателей, иолоди кеты и кижуча выявил характерные особенности естественных рыб. В крови молоди содержалось 6,6-7,6 г% гемоглобина, количество эритроцитов составляло у кеты в средней 0,83-0,86 илн7мм3, у кижуча - 0,99±0,08 млнУмм1. Молодь кижуча имела относительно низкий показатель гематокрита по сравнению с кетой (35,4 % против 44,2-52,5 %). Вместе с тем, у крупной и старшевозрастной иолоди кижуча по сравнению с кетой обнаружено большее содержание лейкоцитов в крови - 21,3±4,0 тысУмм3 против 5,5±0,77 тыс7мм5. Морфологическая картина крови естественной иолоди кеты характеризовалась высоким уровней эритролоэза, интенсивным кроветворением. Количество незрелых эритроцитов достигало в среднем 23-30 %. У старших по возрасту мальков кижуча количество незрелых эритроцитов составило всего лишь 6 %. Белая кровь кижуча имела явно выраженный лимфоедный характер - в лейкоцитарной формуле количество лейкоцитов достигало 85 %.

Интересно исследование пищеварительной системы молоди лососей по морфологическому состоянию желудочно-кишечного тракта. Энтероциты естественной иолоди в большинстве случаев представляют образец нормы, хорошо сформированы, плотно упакованы в эпителиальный монослой. Для отделов пищеварительного тракта свойственно малое количество слизи. Тем не менее, результаты электронной микроскопии энтероцитов заднего отдела кишечника молоди кеты, пойманной в эстуарии, свидетельствуют о той, что не всегда процесс солевой адаптации проходит успешно. Иногда, особенно при раннем скате иолоди 8 море, отмечаются нарушения клеточной структуры - появляется крупная

■ извитость апикальной клеточной мембраны, происходит разрежение и частичная потеря щеточной каемки, усиливается вакуолизация. В ряде случаев щетки разрушаются и гибнут. Таким образом, несмотря на то, что в большинстве случаев естественная молодь лососей является эталоном физиологического состояния, необходимо учитывать, что иногда и в природе бывают отклонения от функциональных норм.

Основными рыбоводными проблемами при получении на Северо-Востоке высококачественных по катни кое лососевых рыб являлись нехватка выростных площадей и низкие температуры при подращивании молоди. Все это приводило в первые годы к переуплотнению посадок, плохому потреблению корма и физиологической неполноценности молоди, неспособной дать высокий промысловый возврат. Для выхода из создавшегося положения на Ольской ЭПАБ с 1987 г. была начата апробация биотехнологии, при которой молодь кеты для основного подращивания переводилась в отгороженные участхи проток и ключей - естественные выростные пруды (Хованский и др., 1991). Наши исследования, проведенные на реках Магаданской области, показали, что и в суровых климатических условиях Северо-Востока имеются незамерзающие протоки и участхи рек с выходом относительно теплых грунтовых вод, где даже в зимние месяцы температура воды не опускается ниже 1,5-2,0 °С (на рыбоводных заводах температура в отдельные годы понижалась до 0,2-0,4 °С). Перевод молоди кеты из цеха-питомника в естественные выростные пруды приводит к снижению кормовых затрат, ускорению роста (средняя масса молоди при выпуске 0,6-0,8 г против 0,3-0,5 г), более эффективному функционированию кровеносной и пищеварительной систем организма (табл. 1). В крови повышается содержание гемоглобина и количество эритроцитов, усиливается эритропоэз. В желудочно-кишечном (тракте происходит более интенсивное функционирование эпителиальных клеток с усилением основных клеточных процессов - эндо-цитоза, белкового синтеза и клеточной энергетики (Скопичев и др., 1991а, 19916).

Были также проведены эксперименты по использованию естественных водоемов для получения покзтной молоди горбуши (Хованский, 1991а). Икру инкубировали на заводе, затем на вылупление выставляли в искусственно расширенный и про мелиорированный ручей. Так как молодь горбуши может не питаться в реке, то здесь приемлемы более низкие температуры, чем для кеты - лишь бы водоем не замерзая После вылупления (вторая половина октября) личинки 'закапываются' в галечный фунт и находятся там до мая, после чего поднимаются на плав и скатываются в море.

Таблица 1

Морфофизиологические показатели молоди кеты, выращенной в различных условиях

Условия выращивания Длина, мм Масса, мг Гемоглобин, г% Количество эритроцитов, МЛН./ММ5

Естественный водоем 37,9±0,42 439,1±22,1 7,6±0,34 0,86±0,05

Цех-питомник, Р=1 "С

• плотность посадки 36,9±0,26 368,0±11,8 6,1±0,15 0,81±0,03

25 тыс. штУм*

- плотность посадки 39,1 ±0,31 502,8±14,5 7,6±0,16 0,93±0,04

8 тыс. штЛ»*

Естественный выростной 42,3±0,62 616,7±24,6 7,2±0,22 0,87±0,05

пруд, Р=2-3 "С

Экспериментальный цех. 72,2±0,93 3072,9±104,0 8,1±0,11 0,99±0,05

Г=5-8«С

Особо следует отметить возможности использования естественных водоемов для интенсификации искусственного воспроизводства нерки. Нерка отличается длительным пресноводным периодом развития - молодь обычно проводит в озерах 1-3 года и только после этого скатывается в море. В связи с этим искусственное разведение вида связано или с длительным двухлетним содержанием молоди в условиях рыбоводного завода, или с пяти-шести месячным ускоренным подращиванием мальков в подогретой воде. Обе биотехнологии сопряжены с определенными неудобствами и требуют повышенных затрат или на длительное содержание и уход за молодью, или на подогрев проточной воды, а также связаны с необходимостью использования большого количества заводских площадей.

В1993-1994 гг. нами было проведено апробирование новой биотехнологии, при которой молодь первую зиму подращивалась в условиях Ольской ЭПАБ при незначительном подогреве воды (до 2-4 СС). а затем на лето и вторую зиму была переведена в естественный выростной пруд. В опыте было задействовано 70 тыс. шт. молоди нерки, содержавшейся первую зиму на рыбоводном заводе в железобетонных и пластиковых бассейнах и достигшей к июню 1993 г. массы 0,2-0,8 г. В пруд (площадь 0,06 га) молодь нерки была переведена совместно с моподью кижуча (300 тыс. шт., средняя масса 0,3 г). Поедаемость корма была хорошей даже в зимнее время при снижении температуры воды до 1-2 *С. Так, по результатам биологического анализа молоди, проведенного в конце декабря, индекс наполнения желудка мальков нерки составил в среднем 293±41 %м, при колебаниях 66-502 %оо. К моменту выпуска молоди в мае 1994 г. ее средняя масса достигла 3,0 г (2,1-4,4 г), а длина 6,6 см. В 1996-1997 гг. значительно увеличился подход нерки в р. Ола и зарегистрированы меченые рыбы, что может служить подтверждением эффективности биотехнологии.

Еще одним существенным резервом увеличения численности нерки в Магаданской области может быть, как показали наши исследования, проведение комплекса мероприятий на естественных озерах, где происходит основной нагул молоди, - удобрение (фертнпизация) и зарыбление озер заводскими сеголетками. В озерах для питания мальки используют в основном зоопланктон. Как показал ряд исследований, удобрение озер позволяет значительно повысить биомассу планктона и, соответственно, увеличить выход молоди, а также промысловый возврат производителей (Мапгег, 1976; 1_еВга55еиг е1 а!.. 1978; Куренков, 1988; Куренков, Куренков, 1988; Селифонов, 1988; Бугаев, 1995).

В настоящее время наибольшей численностью на северо-охотоморском побережье отличается популяция нерки р. Ола, которая воспроизводится в озерах Киси и Большой Мак-Мак. Площадь озера Б.Мак-Мак составляет 4,5 кмг, средняя глубина -17 м, максимальные глубины - до 26 м. Озеро имеет одну большую мелководную зону (у южного берега), занимающую 25-30 % акватории, с глубинами до 10 м. Температура воды на поверхности озера достигает в летний период 12-16 *С. Средняя плотность распределения зоопланктона - 3,75 г/м3, максимальная (в июле-сентябре) - 8,0 г/м3. В структуре зоопланктона встречаются все основные формы ракообразных при преобладании Вовтта яр. (до 70 %). Достатачно многочисленен наиболее ценный кормовой объект - Но\оребшт дЬЬегит. Биомасса бентоса достигает на мелководье 5 г/м2: здесь преобладают хирономиды и трубочник. Расчеты показали, что озеро целесообразно использовать как естественный выростной водоем, который ежегодно можно зарыблять заводскими сеголетками нерки в количестве до 500 тыс. шт.

Предварительная рекогносцировка озерного фонда Магаданской области выявила возможность увеличения подходов нерки только за счет рационального использования естественных выростных площадей в сочетании с заводским инкубированием икры и непродолжительным подращиванием молоди. В целом годовой запас нерки может быть увеличен до 300 т (Хованский и др., 19966). Инициативные

работы по увеличению численности сееероохото морской нерки проводились с 80-х годов. Осуществлялась фертипизация оз. Б. Мак-Мак (было внесено около 6 т суперфосфата), проводилось экспериментальное зарыбление озера заводскими сеголетками. Хотя эти работы носили фрагментарный характер, первые результаты их оказались весьма обнадеживающими. Результаты свидетельствуют о перспективности выбранного направления, в отдельные годы подходы нерки в р. Олу возрастали до 10 тыс. экз. (Пузиков и др., 1997; Пузиков, 1998а).

Конечно, нельзя не сказать и о недостатках при выращивании молоди лососей в естественных водоемах. При прудовой биотехнологии это неуправляемость водного режима, трудности при уходе за молодью, частичное покрытие прудов льдом в зимний период При использовании озерного фонда -отдаленность водоемов, высокие затраты на транспортировку молоди и удобрений, невозможность решения проблемы хищных рыб, сложности в организации количественного учета молоди. Поэтому основным базовым предприятием для искусственного воспроизводства лососей на определенной реке должен быть, как правило, рыбоводный завод А уже его специалистам нужно использовать все возможности для улучшения качества выпускаемых рыб.

На основании приведенных результатов можно заключить, что использование искусственных каналов для выдерживания личинок горбуши, отгороженных участков проток и ключей (прудов), а также озер для выращивания молоди кеты и нерки позволяет приближать условия содержания молоди к естественным (тренировка течением, потребление живых организмов, естественный фотопериодизм), что положительно отражается на ее качестве. Покатники, полученные в условиях канала и прудов, не уступали по физиологическим показателям естественной молоди и превосходили заводскую, выращенную в цехе-питомнике (по морфологическим, гематологическим и гистологическим показателям). Сочетание прудового содержания с оптимизацией сроков выпуска мальков способствовало значительному увеличению заводских возвратов в отдельные годы. '

Глава VI. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ И КОРМЛЕНИЯ НА МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ЕЕ ВЫРАЩИВАНИИ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ

Важным аспектом повышения эффективности лососеводства является оптимизация заводских условий содержания молоди. Для направленного получения молоди лососей с необходимыми качественными характеристиками большое значение приобретает возможность регулируемости заводских условий, физиологическая адекватность режимов выращивания. Создаваемые рыбам условия не должны выходить за рамки экологических адаптаций видов. Для разработки способов улучшения качества молоди на рыбоводных заводах проводили эксперименты по изучению влияния разных факторов на физиологическую полноценность выращиваемых рыб - плотностей посадок, физического тренинга в круговых бассейнах, повышенных температур, различных кормов. Одним из путей улучшения качества молоди кеты при выращивании в цехе-питомнике при низких температурах может стать снижение плотностей посадок. Разрежение плотностей с 25 тыс. игг7м2 до 8 тыс. шт7мг приводит к достоверному увеличению (р<0,001) размерно-весовых и гематологических показателей (см. табл. 1).

Огромную роль в развитии и жизнедеятельности рыб играет движение, способствующее усилению обменных процессов организма, сохранению активного физиологического статуса. В сочетании с другими абиотическими и биотическими факторами (преэеде всего, температурой и кормовой базой) движение, как мощный эколого-фиэиологический фактор, обеспечивает характер приспособления рыб к условиям существования (Шульман, Урденко, 1989). Но если в естественных условиях ювенильный пе-

риод жизни лососей проходит, как правило, при довольно быстром течении (0,15-0,82 м/с), то в условиях рыбоводных заводов скорость потока воды ниже и не превышает 0,01-0,05 м/с (Смирнов, 1975а; Ка-нидьев, 1984). 6 ряде работ, проведенных на атлантическом лососе и форели, было найдено положительное влияние высокой двигательной активности на улучшение качества искусственно выращиваемых рыб (ТТюфе, Wankowski, 1979; Щуров и др., 1983,1986а, 19866; Houlihan, Laurent, 1987). Целью наших экспериментальных работ было выяснение возможности физической тренировки заводской молоди тихоокеанских лососей и проведение ее функциональной оценки.

Результаты работ показали, что применение физической тренировки рыб в круговых бассейнах является эффективным способом улучшения качества покатников кеты, кижуча и нерки. Тренировка осуществлялась путем увеличения средней скорости кругового тока воды до 0,2-0,25 м/с в течение 1,5-3 месяцев. Найдено, что даже выращенная при низкой температуре (1 °С) опытная ыоладь после 1,5 месяцев тренировки превосходила контрольную как по массе (467,2±16,7 мг против 413,8±17,0 мг; /х0,05), так и по гематологическим показателям (количество гемоглобина - 7,5±0,31 г% против 6,3±0,28 г%; р<0,01). Хороший эффект дает сочетание физической нагрузки с подогревом воды до 5 °С (масса молоди 1308±35 мг против 1196±36 мг, гемоглобин - 8,3±0.35 против 7,4±0,19 г%; р<0,05). В большинстве поставленных опытов обнаружено достоверное увеличение относительной массы сердца тренированных рыб (2,98±0,06 %в против 2,70±0,06 %<>; р<0,001). По плавательной способности (времени устойчивости к стандартной скорости течения 0,3-0,45 м/с) молодь опытных групп превосходила контрольных в 2-4 раза.

Ультраструктурный анализ эпителиоцитов пищеварительного тракта молоди, проведенный с помощью методов электронной микроскопии, позволил выявить конкретные клеточные механизмы улучшения физиологического состояния рыб (Скопичев и др., 19916). Для эпителиоцитов тренированных мальков характерна исключительно высокая интенсивность эндоцитоза, сократительная активность микроворсинок щеточной каемки, многочисленность функционально активных митохондрий. По количеству эвдоцитозных везикул на стандартном по площади (25 мкм2) участке апикальной зоны энтероцита тренированная молодь превосходила нетренированную более чем вдвое - 160,5±1,0 шт. против 64,5±0.7 шт. (р<0,001). Существенно различались и значения ширины зоны, занятой везикулами 7 в среднем 5 мкм и более против 2-2,5 мкм.

В1993-1994 гг. была произведена реконструкция Ольской ЭПАБ - в цехе-питомнике установили круговые бассейны ИЦА-2. Возможность тренировки молоди удалось предусмотреть и при введении в эксплуатацию Тауйского ЛРЗ (1996-1997 гг.). Было внесено изменение в проект, и в цехе-питомнике были установлены круговые бассейны FRP. В настоящее время это позволяет рыбоводным заводам осуществлять выпуск качественной молоди.

Важнейшим абиотическим фактором внешней среды, влияющим на организм рыб, является температура воды. Важно знать, стбит ли полностью колировать природную экологическую обстановку или можно направленно изменять температуру, создавая оптимальные условия для реализации потенциальных возможностей роста (Казаков, 1989,1990). Многолетние исследования, проведенные на рыбоводных заводах Северо-Востока, заключались в изучении закономерностей роста и развития молоди лососей, содержащейся в различных температурных условиях, определении качественных показателей, морфофизиологических и функциональных особенностей рыб. Было проведено несколько экспериментальных работ на разных видах тихоокеанских лососей, кроме того, с 1991 г. на Ольской ЭПАБ, Арманском и Тауиском ЛРЗ Охотскрыбвода в небольших производственных масштабах применялась биотехнология подращивания молоди с искусственным повышением температуры.

, . Подогрев воды до 5 "С позволял получать за 4-6 месяцев молодь лососей массой более 3 г, в то время как при низкой температуре (1 °С) за тот же период - только 0,2-0,5 г. При температуре воды 10 сС масса молоди кеты возросла за 2 месяца до 1,4-1,5 г, за 4 месяца - до 4-6 г. Наиболее крупных размеров за один рыбоводный цикл на Ольской ЭПАБ достигла молодь чавычи. В условиях средней температуры воды около 9 °С к концу периода подращивания (10 июня) средняя масса молоди составила 8,52±0,37 г, а отдельные экземпляры достигали 12 г и более.

Повышение температуры воды приводит к увеличению показателей гемоглобина (6,7-9,7 г% против 6,0-6,4 г4/») и количества эритроцитов (0,80-0,98 млн.штУмм3 против 0,64-0,81 млн.шт./мм3), способствует усилению процессов кроветворения и обуславливает нормальный лимфоидный характер белой крови. Эпителий кишечника демонстрирует пример высокой функциональной активности, выражающейся в усилении процессов эндоцитоза. Образуются многочисленные инвагинации и эндосомы. Ширина зоны, занятой эндоцитозными везикулами, повышается с 0,5-1,5 мкм до 2-2,5 и даже 5 мкм (при сочетании повышения температуры и тренировки).

Молодь лососей, подрощенная при повышенных температурах, хорошо адаптировалась к морской воде. Осморегуляторная система рыб формировалась нормально и не наблюдалось нарушений в прохождении процесса смолтификации, что является одним из важнейших показателей физиологической полноценности. Ускоренный рост позволял заводской молоди кижуча и нерки переходить в морскую воду уже на первом году жизни, в то время как в природных условиях рыбы обычно достигают размера смолта в течение двух-трех лет. Возможность сокращения пресноводного периода за счет подращивания лососей в .теплой воде была показана и другими исследователями (Donaldson, Brannon, 1976; Басов, 1977,1986; Donaldson, 1978; Попова, Толстяк, 1986; Бушуев, 1990; Кпяшторин и др., 1990; Смирнов, Кпяшторин, 1991; Taylor, Heard, 1994). Не вызывает сомнения, что лучшее подтверждение обоснованности и эффективности биотехнологий, изменяющих продолжительность естественного жизненного цикла, могут дать данные по возвратам взрослых рыб и состоянию популяций. Полученные данные по возвратам ускоренно подрощенных лососей (Taylor, Heard, 1994; Хованский, 2000е; см. главу VIII) свидетельствуют о возможности использования данной биотехнологии.

Развитие интенсивных форм пастбищного лососеводства и последовательное повышение его эффективности наряду с решением биотехнологических и технических проблем настоятельно требуют самого серьезного внимания к процессу кормления и использованию полноценных и экономически выгодных кормов для молоди рыб (Остроумова, Шабалина, 1972; Канидьев, 1984; Скляров и др., 1984; Га-мыгжидр., 1989,1992; Фомин. 1994; Остроумова и др., 1999; Остроумова, 2001). Вопросы кормления лососей довольно широко рассмотрены в рыбоводной литературе, тем не менее, повышение уровня искусственного разведения с учетом особенностей регионов, совершенствование технологий кормопроизводства, изменчивость кормового сырья требуют постоянною обращения к данной тематике. В последние годы в отечественном кормопроизводстве наметился определенный кризис, связанный с общим ухудшением экономической ситуации, подрывом сырьевой базы (в частности, снятием с производства наиболее ценных продуктов микробиосинтеза - эприна, гаприна, паприна), моральным и физическим износом оборудования комбикормовых заводов (Гамыгин, 1999; Скляров, 1999; Остроумова, 2001). В связи с этим возрастает роль и значение научных исследований, направленных на решение проблем кормления и улучшение физиологической полноценности рыб.

В ходе проведения исследований по оценке влияния состава различных пастообразных и гранулированных кормов на рост заводской молоди лососей в разные годы (1989-2001) была поставлена

серия опытов в широком диапазоне температур содержания. Результаты опытов и физиологическое качество молоди оценивали по комплексной схеме с использованием рыбоводных, морфофизиолот-ческих. гематологических и гистологических показателей.

При составлении рецептов кормов основное направление было сделано на использование местных кормовых ресурсов. Был также использован отечественный опыт по включению белковых продуктов микробиосинтеза в составах стартовых кормов для рыб. Кроме этою, производственные ислы-' тания были проведены на промышленных отечественных и импортных комбикормах. Были испытаны сухие корма РГМ-9М и ЛС-НТ (ВНИИПРХ), 12-75 (ГосНИОРХ), ЛСГК (ТИНРО-центр), а также комбикорма американского, японского и финского производства, соответственно, фирм-производителей сВкхПе!-РгосШ», сТайе Кабусика Кайся» и »Райсио».

Кормление молоди сухим гранулированным кормом при низких температурах воды (до 3 *С) оказывает неблагоприятное влияние на ее пищеварительную систему (Скопичев и др., 1991а; Фомин, 1994). Сухие частицы корма травмируют клеточную поверхность слизистой пищеварительного тракта. Обильная секреция слизи бокаловидными клетками не в состоянии предотвратить слущивание щеточной каемки эктероцитов. Пастообразные корма лучше потребляются рыбой и не оказывают столь губительного воздействия на клеточную поверхность гастро- и энтероцитов. Однако низкий температурный режим вызывает задержху переваривания, усваивания и эвакуации пищи. Предварительная ферменто-лизация пастообразного корма (ПМС-8) пепсином несколько повышает усваиваемостъ корма, улучшает физиологические показатели и выживаемость молоди, но мало изменяет ее рост. Использование на первом этапе выращивания мальков свежего пастообразного корма, с последующим переводом рыб на сухие корма позволяет значительно повышать размерно-весовые показатели и выживаемость, что, например, показано в опыте по апробированию сухого корма ЛСГК. При комбинированном использовании пастообразного и сухого корма конечная масса рыб возросла на 12 %, а выживаемость - на 8 % по сравнению с молодью, получавшей только сухой корм.

Повышение температуры воды до 5-8 *С способствовало улучшению роста и физиологического качества молоди. Из ряда проверенных пастообразных кормов наиболее адекватной, как с рыбоводной, так и с физиологической точки зрения, оказалась многокомпонентная кормосмесь ПМС-8, содержащая икру минтая - 30 %, говяжью селезенку - 15 %, печень морского зверя - 10 %, рыбную муку - 20 %, рыбный фарш - 15 %, пшеничную муку - 9 %, витаминный премикс ПФ-2В - 1 % (Фомин, 1991,1996). Двухмесячное кормление молоди кеты икрой минтая вызвало нарушение жирового обмена печени.

В дальнейшем использование сырья из местных ресурсов для составления лососевых кормов нашло довольно широкое применение на североохотоморских рыбоводных предприятиях. Пастообразные многокомпонентные смеси испопьэовались как в производственных процессах, так и в постановке ряда экспериментальных работ. Их применение позволяло получать в условиях подогрева воды до 5-8 *С физиологически полноценную молодь кеты, кижуча и нерки массой Зги более, причем молодь кижуча и нерки могла уже на первом году жизни адаптироваться к морской воде (Хованский, 19926, 1992г, 1994а). Разработанные пастообразные смеси использовались при морском подращивании молоди лососей (Семенов и др., 1994). Совершенствованием биотехники кормления также во многом определило повышение возвратов заводских рыб (Хованский и др., 1998). Лабораторией рыбоводства Охотскрыбвода проводились работы по включению в кормосмеси новых компонентов - кишечника мор-зверя, фарша из морских рыб и др. (Хованская, 1995). Принцип использования компонентов из местного сырья лег в основу разработки сухого корма ЛИМ-94 для морского подращивания молоди лососей (Хованский и др., 1995),

При изучении влияния новых пастообразных гор мое ых компонентов на рост и физиологические показатели молоди кижуча в качестве основных добавок использовали селедочный фарш, необезжи-ренную рыбную муку из сельди, кишечник морского зверя, кровь и селезенку. Контрольной молоди задавали только икру минтая. Во все корма добавляли поливитамины.

Проведенный морфофизиологический анализ молоди после двухмесячного выращивания показал, что включение в рацион кормовых добавок привело к увеличению относительного веса печени -1,23-1,46 % против 1,02±0,05 % в контроле (р<0,001). Добавка в рацион сельдевой муки вызвала увеличение индекса желудочно-кишечного тракта - 8,4-9,3 % против 6,6-8,1 % (р<0,001), но в то же время не оказала существенного влияния на массу молоди. Увеличение массы рыб наблюдалось при включении в рацион добавок фарша из сельди и кишечника морского зверя. Выяснено, что общий уровень икры минтая при этом не должен быть ниже 50-60 S. В этом случае удалось получить молодь кижуча средней массой 1003-1073 мг против 794-949 мг на других кормах. С введением в рацион молоди кижуча селедочного фарша, рыбной муки, кишечника морзверя, крови и селезенки произошли существенные изменения в составе красной крови, а также в количестве лейкоцитов. Содержание зрелых эритроцитов увеличилось с 68,2±2,3 % (контроль) до 88,8±1,8 % (р<0,001); соответственно, уменьшилась доля более юных эритроцитов: полихроматофильных-с25,1 до 7,5 %, базофильных- с 6,6 до 1,9 %. Больше всего повлияли на изменение картины красной крови кормовые добавки из кишечника морзверя, крови и селезенки. С применением добавок увеличилось количество лейкоцитов в крови. На 1000 эритроцитов оно поднялось с 4,4±1,0 шт. до 12,9±3,2 шт. (р<0,05).

При выращивании молоди кеты на сухих кормах (при температуре 6,5 *С) лучшие результаты были получены при использовании гранкорма ГФ-2, содержащего белковые продукты микробиосинтеза - гаприн и ферментализат БВК. Молодь, потреблявшая этот корм, лучше росла, имела более высокие размерно-весовые показатели и показатели функциональной устойчивости (Фомин, 1994; Хованский и др., 1995). Выживаемость кеты составила 93,1 % против 87,1 и 87,0 % на кормах РГМ-9М и 12-75, соответственно. Состояние эпителиоцитов пищеварительного тракта молоди, потреблявшей корм ГФ-2, было близким к норме. Очевидно, что частичная замена рыбной муки белковыми продуктами микробиологического синтеза оказывает положительное влияние на структурно-функциональную организацию пищеварительной системы молоди кеты.

Из серии проверенных комбикормов при высоком температурном режиме ((=10-13 *С) наилучшие результаты были получены при использовании гранкормов оригинальных разработок - ГФ-2, Г-30 (содержащего 30 % гаприна), ЛИМ-94, отечественного корма ЛС-НТ рецептуры ВНИИПРХ, американских кормов «Biodtet starten.

Проведенные работы показали, что отечественные лососевые комбикорма могут быть лучше зарубежных аналогов, или, по крайней мере, не хуже. В1994 г. во время проведения экспериментов по подращиванию молоди кеты в морской воде (рыбоводный пункт «Нюкля») молодь, которую кормили сухим кормом оригинальной разработки ЛИМ-94, в конце опыта значительно превосходила по массе молодь, выращенную на корме японского производства - 1924,0±129,3 мг против 1683,9±55,4 мг (р<0,001). Добавка сухого корма ЛИМ-94 в пастообразную смесь позволила за один рыбоводный сезон получить в условиях подогрева воды крупную (массой 8,52±0,37 г, при длине ас=89,0±1,5 мм), физиологически полноценную молодь чавычи (Хованский и др., 1996а).

В недавно осуществленной опытно-производственной проверке эффективности использования различных комбикормов (Арманский ЛРЗ, 2001 г.), молодь кеты, содержавшаяся 1,5 месяца на отечест-

венном комбикорме ЛС-НТ, произведенном в Приморье, была достоверно крупнее молоди, выращенной на пастообразном корме и комбикорме финского производства - соответственно 853,6±23,8 мг против 596,7±17,2 мг и 643,3±33,1 мг (р<0,001). По сравнению с кормом американского производства, достоверных отличий по массе не обнаружено, но было получено значительное превосходство по упитанности - коэффициент Фультона, соответственно, равен 1,23±0,04 против 1,05±0,02 (р<0,001). Учитывая более высокую стоимость американского корма, повышенные транспортные расходы по его доставке, необходимость развития собственного кормопроизводства, следует остановиться на первоочередном использовании отечественных кормов.

Результаты, полученные в ходе проведения опытов по выращиванию лососей на разных кормах, позволили рекомендовать схему кормления, позволяющую вырастить крупных, физиологически полноценных рыб. Для повышения эффективности дальневосточного лососеводства разработана концепция организации региональных центров кормопроизводства на базе местных ресурсов (Фомин, Хованский, 1996; Фомин и др., 1997).

Глава VII. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА СМОЛТИФИКАЦИЮ

ЛОСОСЕВЫХ РЫБ И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОИЧИВОСТИ | И ВЫЖИВАЕМОСТИ МОЛОДИ

В жизненном цикле проходных лососевых центральным, определяющим этапом является скат молоди из рек в море, где происходит основной нагул рыб. Переход в миграционное состояние сопряжен с рядом морфофункциональных изменений в организме, прежде всего перестройкой осморегуля-торной системы. Механизмы осмо- и ионорегуляции начинают работать по гипоосмотическому (морскому) типу против гиперосмотического в пресной воде. Комплекс морфологических, физиологических и биохимических преобразований носит название смолтификации: молодь из стадии пестрятки (nappa) превращается в серебрянку, покатника (смолта) (Ивлев, 1962; Баранникова. 19756; Fontaine, 1975; Hoar, 1976; Folmar, Dickhoff, 1980; Wedemeyer et al., 1980; Clark, Shelboume, 1982; Баранникова и др., 1983; Краюшкина, 1983; Варнавский, 1984, 1990, 1993; Черницкий, 1988, 1993; Смирнов, Кляшторин, 1989, 1990,1991; Кляшторин, Смирнов, 1990; Смирнов. Запорожец, 1992; Хованский, 19926,1994а). Различные виды лососевых смолтифицируются в разном возрасте: кета и горбуша скатываются в море уже на первом году жизни; кижуч, нерка, чавыча живут в пресной воде один-три года.

Сформированностъ осморегуляторной системы молоди лососей является одним из важнейших критериев ее рыбоводного качества (Баранникова и др., 1983; Краюшкина, 1983; Смирнов, Кляшторин, 1988а, 1989). Именно во время ската и в ранний эстуарный период жизни может происходить значительная элиминация молоди (особенно кеты и горбуши), от чего во многом зависит величина промыслового возврата (Каев, 1983,1989,2003; Карпенко, 1983,1998; Хирд, 1990). В условиях искусственного выращивания, очевидно, отсутствует полный комплекс внешних сигнальных раздражителей, под воздействием которых происходит активация гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы и осуществляется процесс смолтификации (Баранникова и др., 1976). Поэтому весьма актуальной становится проблема улучшения осморегуляторных способностей заводской молоди лососевых и получения полноценных покатников. Ввиду исключительной важности повышения солеустойчивости в период подготовки рыб к скату, материалы по влиянию различных факторов на осморегуляторные процессы и смолтификации выделены в специальную главу. В ней рассмотрено влияние на осморегуляторную способность физической нагрузки, солевых добавок в рационы и постепенной акклимаций молоди к

12 14 36 <1 60 72 |2 24 36 « 60 72

Врой ишаоши ш сменой »ом, часы Время ышжденмя » «икыой »оде, часи

а б

Рис. 3. Динамика содержания магния в теле нетренированной (1) и тренированной (2) молоди кеты при переводе в морскую воду соленостью 30

морской воде, а также результаты опытно-производственных работ по подращиванию молоди в морских садках.

■ При переводе в морскую воду тренированной и нетренированной молоди кеты выявлена различная степень солевой толерантности. Молодь кеты, выращенная с физической тренировкой, давала меньший отход (12-25 % против 18-40 % в контрольных группах) и отличалась значительно лучшей способностью выводить избыточные количества электролитов из организма. Причем это особенно характерно для основных катионов, содержание которых в морской воде наиболее высоко: одновалентного натрия и двухвалентного магния (рис. 3). Для сравнения степени изменения концентрации ионов у различных групп молоди в морской воде был применен относительный показатель накопления электролитов в теле через 72 ч после перевода в соленость по сравнению с пресноводным уровнем (Хованский и др., 1992). Резкое различие между тренированной и нетренированной молодью характерно дпя содержания двухвалентных катионов (рис. 4). Выделение натрия в морской воде осуществляется в основном парацеллюлярным путем через хлоридсекретирующие клетки жабр, а магния - через магний-натриевые насосы в почечных клетках - нефронах (Наточин, Лаврова, 1984). Поэтому необходимо отметить положительное влияние физических нагрузок на становление ионсекретирующих функций этих органов.

Введение в течение месяца в рационы дпя молоди кеты добавок поваренной соли в количестве 5-12 % от массы корма также способствует становлению адаптационных механизмов к гипертонической среде. При этом усиливается активность транспортных ферментов пищеварительного тракта, наблюдаются приспособительные изменения в структуре тканей желудка и кишечника (Скопичев и др., 1992). Так, активность щелочной фосфатазы, которая была энзимогистохимически оценена на отпечатках переднего отдела кишечника, оказалась достоверно выше (р<0,001) у опытной молоди, выращенной как при низкой температуре воды (1 °С) - 3,0±0,2 против 1,5±0,2 балла, так и при повышенной (5 °С) -4,2±0,3 против 3,0±0,2 балла. В заднем отделе кишечника по количеству эндоцитозных везикул на стандартной площади гистосреза (25 мкм:) опытная молодь превосходила контрольную более чем втрое-191,5±2,5 шт. против 62,0±1,3 шт. (р<0,001).

и» к с» м»

Рис. 4. Содержание электролитов в теле молоди кеты после 72-часового выдерживания в морской воде по сравнению с исходным периодом в пресной воде, % (Хованский и др., 1992):

Достоверность отличий к исходному периоду при р<0,05 показана одной звездочкой, при р<0,01 - двумя, при

(К0.001 - тремя звездочками. 1 -температура воды (=1.6-2,0 'С, скорость течения У<0,05 м/с; 2-/=1,6-2,0 "С, \Л=0,2 м/с: 3 - (=6,0-8,0 'С. У<0,05 м/с; 4 - (=6,0-6,0 'С, У=0.2 м/с

Весьма интересно изучение клеточных механизмов реакций пищеварительного тракта молоди в ходе адаптации к соленой веще; Известно, что морские рыбы для предотвращения дегидратации пьют морскую воду, а жабрами и почками экскретируют избыток электролитов. Поэтому состояние эпителия желудочно-кишечного тракта при переводе в соленость тоже служит одним из характерных показателей качества смолтов. По данным сканирующей электронной микроскопии при переводе в морскую воду 35 %>) контрольной молоди в желудочно-кишечном тракте наблюдаются разрушения и разрывы эпителиального пласта, для тренированной характерно четкое контурирование клеточных границ эктероцитов, хотя разрывов эпителия не обнаружено, и самая лучшая картина найдена у молоди, которой вводили в рацион добавки поваренной соли - явных патологических нарушений не обнаружено.

Полученные данные хорошо скоррелированы с выживаемостью молоди (отход в отдельных контрольных группах до 40 % против 1-12 % в опытах) и данными по концентрации натрия в плазме крови после 24-час. выдерживания в морской воде. Так, у контрольной заводской молоди содержание натрия повышалось с 136,8±6,9 ммоль/л (пресная вода) до 184,9±10,2 ммоль/л, у молоди кеты, выращенной с физической тренировкой - до 161,4±5,1 ммоль/л, и у молоди, получавшей солевую диету - до 167,1±5,4 ммоль/л. При переводе в морскую соленость контрольной молоди, предварительно выдержанной неделю в солоноватой воде (15 %я), концентрация натрия в плазме была ниже, чем при резком переводе, и составляла 165,2±9,3 ммоль/л. Постепенный перевод в морскую воду оказался также более эффективным для сеголетков кижуча и нерки. При резком переводе в морскую соленость кижуча (масса особей 2-4 г) концентрация натрия повышалась до 184,6±11,5 ммоль/л, при постепенном - только до 16б,0±11,6 ммоль/л. Молодь нерки (масса 1 г) не выдерживала резкого перевода в соленость 35 %о - концентрация натрия повышалась до 233,5±11,6 ммоль/л и рыба на вторые сутки погибала. При постепенном переводе, с предварительным выдерживанием в солоноватой воде, концентрация натрия составляла 183,8±7,3 ммоль/л и погибало только 30 % молоди (наиболее мелкой).

Параллельно с определением концентрации натрия исследовалась величина дегидратации, а также измерялось соотношение форменных элементов и плазмы (гематокрит). Данные показатели ока-

запись скоррелированы между собой (г=0,60). По-видимому, показатель гематокрита также можно использовать для характеристики успешности адаптации рыб к морской воде, тем более что в литературе имеется данные об обратной зависимости объема эритроцитов от осмоляльности плазмы крови (Шахматова и др., 1990).

Как свидетельствует мировой опыт, весьма эффективным способом адаптации заводской молоди лососей к соленой воде и получения при этом гарантированных возвратов является подращивание молоди в садках, устанавливаемых в морском прибрежье. Цель наших исследований, проведенных на охотоморском побережье Магаданской области, заключалась в определении возможностей широкомасштабного развертывания работ по морскому подращиванию молоди лососей в довольно суровых природно-климатических условиях российского Северо-Востока. Опытно-производственные работы были выполнены в 1993-2000 гг. в Тауйской губе Охотского моря. По результатам многолетних наблюдений установлено, что наиболее оптимальными сроками перевода молоди в морские садки в условиях Тауйской губы является начало второй декады июня. В это время температура воды достигает 5-6 0 С и в дальнейшем быстро поднимается до 12-14 «С. Благоприятна также соленость воды в прибрежье -20-26 %<, в первой половине июня, в дальнейшем она повышается к середине июля до 30-35 Начало второй декады июня (после прохоаадения паводков) является также наиболее благоприятным сроком выпуска молоди с рыбоводных заводов в реки (Хованская и др., 1991).

В полупроизводственных опытах садки с молодью устанавливали в искусственной солоновато-водной лагуне (30*60*2 м), вырытой в непосредственной близости от моря. При производственном подращивании в 1996-2000 гг. использовалось до 8 промышленных садков японского производства, установленных на якорях в бух. Старая Веселая. Молодь лососей перевозили с различных рыбоводных предприятий Магаданской области. Для проведения анализа данных, вся использованная молодь была условно разделена по размерно-весовым характеристикам при зарыблении на мелкую (массой до 0,5 г) и крупную (массой свыше 1 г), а по времени зарыбления - на «раннюю» (сроки посадки в морские садки -1 декада июня) и «позднюю» (зарыбление со второй половины июня). Молодь кеты, переведенная в оптимальные сроки в морские садки, как мелкая, так и крупная, довольно легко переносила переход в гиперосмотическую среду и после 3-5 дней адаптации начинала активно питаться. Элиминация молоди, как правило, не превышала 2-4 %. За период чуть более месяца масса молоди кеты, пересаженной в морскую воду сразу после рассасывания желтка (или с небольшим его остатком), увеличивалась с 361 мг до, как минимум, 420-552 мг, а в случае удлинения сроков и благоприятных условиях подращивания при раннем зарыблении - до 1,2 и даже 3-6 г. Относительный прирост одной рыбы при повышенной плотности посадки (30 тыс. штУм3) составил 16,3 %, а при разреженной (до 10 тыс. штУм3) был значительно выше - как минимум 35,4 %, а в большинстве вариантов превышал 100 %.

Заблаговременный перевод (не позже 10-15 июня) мелкой молоди массой 350-420 мг способствует получению высококачественных мальков (длина 53,3±0,7 мм, масса 1244,6±46,2 мг) в течение 3040 дней. На протяжении всего периода выращивания сохраняется довольно высокая скорость роста (С=0,031). Зарыбление морских садков мелкой молодью кеты в более поздние сроки (начиная с 3-ей декады июня) приводит к снижению темпа роста. В данном случае скорость роста составляет всего 0,012, конечные морфологические показатели молоди (к 20 июля длина 43,8±0,5 мм и масса 643,0±23,8 мг) уступают среднемноголетним показателям естественных мальков. Более поздние сроки перевода крупной молоди кеты в морскую воду не оказывают существенного влияния на конечные размерно-весовые показатели. Так, молодь при размерах и массе 48,5±0,8 мм и 1157,7±55,9 мг, переведенная в

морскую воду в 3-й декаде июня, всего за 26 дней достигла 60.7±1,1 мм длины и 1844,9±105,6 мг массы тела.

В ходе опытных работ было установлено, что крупная молодь кижуча, полученная путем ускоренного подращивания в пресной воде при повышенной температуре, и имеющая среднюю массу при пересадке в соленость более 1,5 г, показала лучшие рыбоводные показатели. За период с 12 июня по 16 июля средняя масса рыб увеличилась с 1557 до 3290 мг, наибольшие экземпляры достигали свыше 8 г. Относительный прирост одной рыбы составил 111,3 %, рыбопродуктивность - 3,4 кгЛА Выживаемость мальков была высокой, погибли только единичные особи. На следующий год был зафиксирован массовый возврат взрослых рыб, что подтверждает эффективность технологии. Успешные опыты были проведены и с молодью нерки, в том числе и с мелкой. Повышенный отход (более 20 %) был зафиксирован только в одном из четырех садков. В конце июля средняя масса рыб уже составляла 3,5 г, а в конце первой декады августа - 6,2 г. По-видимому, столь успешные результаты можно объяснить физиологической полноценностью молоди при пересадке в морскую воду, а также ранними сроками за-рыбления (6-9 июня) - в период наибольшего распреснения прибрежных вод и естественных сроков так называемого «окна смолтификации» нерки (Кляшторин, Смирнов, 1990).

В заключение необходимо еще раз подчеркнуть, что широкое внедрение морского подращивания позволит значительно сократить смертность молоди лососей.

Глава VIII. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЗАВОДСКИХ РЫБ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЫБОВОДНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ■

Необходимыми условиями создания управляемых форм лососевого хозяйства являются организация количественного учета заводских рыб, определение величин промысловых возвратов, контроль за биологическими показателями и популяционной структурой воспроизводимых стад. Для проведения этих работ важно иметь достоверные методы идентификации заводских лососей.

Оптимальным решением проблемы массового маркирования заводских рыб может стать использование природных регистрирующих структур - чешуи и отолитов (Басов, 1986,1989; Беркетт и др., 1990; Линкольн и др., 1990; Volk et al., 1990; Münk et al., 1993; Рогатных и др., 1994,1998«; Акини-чева, Рогатных, 1996; Хованский, 1998,2001а; Запорожец, Запорожец, 19996). Такое маркирование или вовсе не связано с какими-либо затратами (например, если условия выращивания заводской молоди, прежде всего, температурные, значительно отличаются от природных и приводят к специфическому формированию чешуи), или затраты связаны с необходимостью создания в определенный непродолжительный период (ступенчатого» термического режима, способствующего образованию темных колец на отолитах.

Чешуя вернувшейся меченой кеты, которая выпускалась в реку при массе более 1 г, имела характерные особенности. У одних особей на чешуе регистрировалось небольшое пресноводное кольцо, у других его не было, но в зоне роста первого года успевало сформироваться более 22 склеритов - в среднем 23,6±0,2, при колебаниях 22-25. Различия были обусловлены, по-видимому, особенностями перехода молоди из пресной воды в морскую. Следует отметить, что тот и другой типы чешуи были несвойственны природным производителям кеты р. Олы, у которых чешуя начинает закладываться только в период раннего морского нагула, поэтому пресноводных колец практически не встречается, а в первой зоне роста в большинстве случаев формируется до 22 схлеритов.

В 1996 г. недалеко от г. Магадана в бухте Старая Веселая проводилось экспериментально-производственное подращивание молоди кеты в морских садках. Молодь выпускалась в море 20 июля при средней массе 1244,6±46,2 мг (колебания 352-2030 мг, 54,8 % мальков имели массу более 1 г). Примерно 50 % заводской молоди в период эмбрионально-личиночного развития было помечено термической отолитной меткой. В 1999 г. был получен массовый возврат заводских рыб (в прежние годы кета встречалась в бухте только единично). Все 102 особи, взятые для биологического анализа, оказались четырехлетками, то есть представляли собой возврат от молоди 1996 г. 50 экземпляров имели на отолитах характерную термическую метку - специфические кольца, свидетельствующие о том, что это заводские рыбы. Анализ структуры чешуи рыб показал, что среди меченых производителей 90,0 % имели на чешуе в первой зоне роста 22 и более относительно крупных склеритов. Среди немеченых рыб с таким типом чешуи было 75,0 %. Кривые распределения производителей кеты по количеству склеритов свидетельствуют о сходном строении чешуи у производителей из бухты и об их отличии от производителей естественного происхождения. Результаты анализа позволяют сделать вывод, что большинство вернувшихся рыб были заводскими.

Производители кижуча искусственного происхождения (молодь ускоренно подращивали в пресной воде и выпускали в море на первом году жизни с предварительной адаптацией 8 морских садках) совершенно не имели на чешуе специфического пресноводного кольца. В первой зоне роста насчитывалось 23-24 крупных склерита.

Важнейшей природной регистрирующей структурой рыб являются отолиты. Центральная часть отолита является наилучшим местом для наложения искусственных меток, что было хорошо показано в работе Е.Г. Акиничевой и А.Ю. Рогатных (1996). Внести изменения в микроструктуру отолита можно путем манипупирования определенными параметрами окружающей среды (содержанием некоторых компонентов в составе воды, температурой воды, наличием и количеством пищи, освещенностью и т.д.). Самым удобным и эффективным было признано резкое изменение термического режима (с минимальным перепадом температуры воды в 2-4 вС), в результате чего на отолите образуется вполне четкая метка, представляющая собой набор контрастных полос. Задавая тот или иной определенный термический режим можно получать практически неограниченное количество вариантов меток, кодировать молодь, как разных рыбоводных заводов, так и отдельных партий. Изобретение способа маркирования, получившего название »сухого способа», позволяет уйти от технических проблем, связанных с изменением термического режима инкубации икры разных сроков закладки (ЗаГгопепкоу е! а1„ 1999; Сафроненков и др., 1999). Маркирующим фактором при мечении этим способом является периодическое осушение икры.

Рассмотрение вопроса эффективности работы лососевых рыбоводных предприятий требует всестороннего анализа и должно осуществляться только на основе комплексного подхода.

Р.В. Казаков (1981) выделял два основных показателя для оценки работы рыбоводных предприятий, занимающихся искусственным формированием популяций проходных лососей:

1. Конкретная величина промыслового возврата - количество взрослых особей, ежегодно возвращающихся в промысел.

2. Состояние популяций, находящихся под влиянием заводского разведения. К этому следует отнести постоянство популяционной структуры и стабильность биологических параметров рыб заводского происхождения. Необходим ежегодный контроль за половой, размерно-возрастной структурой популяций, плодовитостью, качеством зрелых половых клеток производителей, изменчивостью основных биологических характеристик рыб.

В настоящий момент в Магаданской области работают четыре предприятия по искусственному воспроизводству тихоокеанских лососей - Ольская экспериментальная производственно-акклиматизационная база (ОЭПАБ), Арманский, Тауйский и Янский лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ). Все они находятся в структуре Охотского бассейнового управления по охране, воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства (ФГУ «Охотскрыбвод»). Проектная мощность заводов: ОЭПАБ и АЛРЗ - по 20 млн. шт., ЯЛРЗ - 30 млн. шт., ТЛРЗ - 80 млн. шт. покатьой молоди кеты средней массой 0,5 г, предусмотрена также возможность разведения других видов тихоокеанских лососей.

Всего за 20 лет деятельности рыбоводных предприятий было выпущено в естественные водоемы более 600 млн. шт. молоди различных видов лососей. Основной воспроизводимый вид - кета, доля которого в общей структуре выпуска составила 81,9 %. Значительно меньше выпущено других лососей: доля горбуши составила 14,8 %, кижуча - 2,5, нерки - 0.8 %. Подавляющее большинство молоди выпущено с Ольской ЭПАБ и Арманского ЛРЗ - 92,4 %.

Несмотря на то, что в количественных показателях выпуска молодь лососей с длительным пресноводным периодом развития (кижуч, нерка) составляет незначительную часть, качественные характеристики ее значительно выше по сравнению с горбушей и кетой (по крайней мере по размерно-весовым показателям). Например, в 2001 г. средняя навеска двухлетней молоди кижуча при выпуске составила 11,1 г, двухлетней молоди нерки - 16,0 г, а трехлетней молоди, соответственно, 70,0 и 56,0 г. Причем следует отметить положительную тенденцию увеличения количества крупной молоди в последние годы.

Анализ количественных показателей выпуска свидетельствует о неравномерности и колебаниях годовых объемов рыбоводной продукции, что связано в основном с существующими пока трудностями в сборе оплодотворенной икры. Это связано с усилением промысловых нагрузок на реки, увеличением количества рыбодобывающих бригад, усилением браконьерства из-за роста безработицы и незанятости населения.

На рисунке 5 представлены данные по подходам кеты в р. Олу. За время деятельности рыбоводного завода подходы кеты в отдельные годы увеличивались почти в 10 раз (по сравнению со сред-непятилетним подходом до начала заводских возвратов) и достигали 300-350 тыс. шт. (несмотря на значительное сокращение в реке природного нереста). В последние годы произошло некоторое снижение подходов. По-видимому, это связано с естественными причинами, ухудшением количественных и качественных показателей выпуска, значительным промысловым и браконьерским прессом. Тем не менее, среднегодовой прирост величины подхода составил более 70 тыс. шт. Промвозврат кеты по лучшим годам ориентировочно был оценен в 2-2,5 % (Хованский и др., 1998), но проведенные в последние годы прямые оценки возврата по результатам мечения оказались не столь оптимистичными (Акиничева, 2001). Согласно данным МагаданНИРО, в 2000 г. доля рыб искусственного происхождения в возвратах р. Олы составила 6,7 %, в 2001 г. -10,5 %, в 2002 г. -17,4 %. Соответственно коэффициенты возврата кеты поколений 1995-1998 гг. находятся в пределах от 0,01 до 0,31 %. (в среднем 0,11 %). В то же время Ольская контрольно-наблюдательная станция оценила средний возврат заводских рыб в 1995-2000 гг. значительно большей величиной - 0,45 %, при колебаниях показателя от 0,35 до 0,56 %. Анализ взаимосвязи динамики нерестовых подходов кеты в р. Олу с подходами в близлежащие реки, не затронутые искусственным воспроизводством, свидетельствует о значительном уменьшении коррелятивной зависимости после начала заводских возвратов. То есть искусственное воспроизводство оказало ощутимое влияние на динамику численности кеты р. Олы.

350 ^ 300

3 250

200

100

1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Рис. 5. Динамика подходов кеты в р. Олу

Если по кете - основному виду, разводимому на Ольской ЭПАБ, эффект от рыбоводных мероприятий, хотя и в оценках разной степени, отслеживается, то в отношении других лососей достаточно стабильных и явных результатов нет. Подходы заводской горбуши зафиксировать не удается из-за относительно малочисленных выпусков и отсутствия массового мечения. Колебания численности горбуши в р. Оле определяются, по-видимому, только природными факторами, существенных воздействий на них искусственное воспроизводство не оказывает. Вспышка численности нерки в р. Оле была зафиксирована в 1996 г., когда учтенный заход производителей превысил 10 тыс. шт., а естественные нерестилища нерки оказались переполненными (Пузиков, 1998а). До начала искусственного воспроизводства и работ по удобрению (фертилизации) в оз. Б.Мак-Мак на нерест подходило не более 1 тыс. особей. В 1997 г., при анализе выборки отловленных в озере производителей нерки (200 экз.), 10 из них имели ампутированный брюшной плавник, то есть были достоверно заводскими (молодь на втором году жизни подращивалась в естественном выростном пруду Ольской ЭПАБ). Расчетный коэффициент промыслового возврата составил 5,0 %. Размерно-весовые показатели меченых производителей не отличались от показателей рыб при естественном воспроизводстве.

В 1993 г. на Ольской ЭПАБ Охотскрыбвода было получено около 10 тыс. шт. ускоренно подро-щенных заводских сеголеток кижуча. Рыбы были помечены путем ампутации брюшного плавника. В начале июня молодь была переведена в морской садок и в середине июля выпущена в Тауйскую губу. В 1994 г. начались возвраты взрослых рыб в р. Ола. Судя по процентному соотношению меченых рыб в проверенных уловах, промысловый возврат только в 1994 г. составил не менее 2 %. Вернувшиеся заводские производители были в основном несколько меньших размеров, чем естественные - 2,0-2,5 кг против 3,2±0,2 кг, что может быть объяснено как более низкой массой выпущенных покатников, так и отсутствием у них брюшного плавника.

Эффективность другого рыбоводного предприятия Магаданской области - Арманского ЛРЗ, по объемам выпускаемой молоди сопоставимого с Ольской ЭПАБ, оказалась значительно ниже, что и следовало ожидать, учитывая экологические особенности эстуарной зоны р. Армань. При среднегодовом выпуске Арманским ЛРЗ молоди кеты 11,2 млн. шт. (по Ольской ЭПАБ -13,3 млн. шт.), существенного увеличения численности подходов кеты в эту реку так и не произошло - среднемноголетний подход до и после начала культивирования этого вида соответственно составил 7,0 (1966-1988 гг.) и 11,6 тыс. экз. (1989-2003 гг.), то есть подходы возросли всего в 1,6 раза. Учитывая относительно небопь-

шую численность кеты в р. Армань по сравнению с р. Олой, абсолютный прирост численности рыб оказался в этой реке ниже более чем на порядок. Довольно заметное увеличение уловов кеты наблюдалось в середине 90-х годов, но среднемноголетний коэффициент промыслового возврата, даже при допущении, что вся вернувшаяся в р. Армань кета является заводской, не превысил 0,1 %. По искусственно воспроизводимой на АЛРЗ горбуше ситуация аналогична с ОЭПАБ, а значимые выпуски подро-щенной молоди кижуча и нерки были начаты только в последнее время и результаты пока не получены.

На Янеком ЛРЗ, по данным учета меченых производителей кеты, относительно хороший возврат был зафиксирован от поколения 1994 г., вернувшегося в 1998-2000 гг. - 0,32-0,66 % по разным оценкам. Но при этом основную часть нерестовых подходов в реке составили рыбы естественного происхождения (95-96 %), а возвраты от последующих поколений оказались низкими (Акиничева, 2001; Рогатных, 2001). Среднемноголетний объем выпускаемой молоди лососей по Янскому и Тауйскому ЛРЗ - всего около 2,5 млн. шт. на завод. Поэтому можно уверенно предположить, что искусственное разведение пока не оказывает существенного влияния на воспроизводство лососей в этих реках и можно говорить скорее об экспериментальных работах. Тем не менее, увеличение в последние годы количества выпускаемой подрощенной молоди вселяет надежду на улучшение обстановки в дальнейшем.

Использование технологии подращивания молоди лососей в морских садках позволило существенно повысить эффективность лососеводства. Несмотря на то, что коэффициенты возвратов для кеты индустриальной популяции в р. Кулькуты колебались в широком диапазоне - от 0,15 до 1,87 %, средний возврат составил 1,19 % (Рогатных, 2001). Методами индустриально-пастбищного рыбоводства на р. Кулькуты создана популяция кеты, не уступающая по эффективности воспроизводства высокопродуктивным естественным стадам.

В 1999-2001 гг. были получены первые возвраты производителей кеты, зашедших на нерест в ручей Веселый (от молоди, выпущенной в бух. Старая Веселая в 1996-1998 гг.). В 2000 г. на нерест подошло около 5 тыс. шт. производителей (коэффициент возврата составил 0,25 %), в 2001 г. - около 12 тыс. шт.

Таким образом, несмотря на ряд положительных примеров и весьма обнадеживающих результатов лососеводства в Магаданской области, необходимо отметить, что подходы заводских рыб пока еще не стабильны, и в целом эффективность искусственного воспроизводства в регионе находится на недостаточно возможном уровне. Это обусловлено как рядом объективных причин (межподовые колебания природно-климатических параметров), так, к сожалению, и субъективными факторами.

Причинами нестабильных возвратов могут быть выпуск с рыбоводных заводов ослабленной, неадаптированной к резким изменениям внешней среды молоди лососей, существующая практика массовых перевозок икры с других рек-доноров, популяции которых, как правило, отличаются по экологии и генетичесхим характеристикам. Видимо, генотип вселенцев не может адаптироваться к условиям среды новых водоемов, и многолетние усилия по трансплантациям оказываются малоэффективными.

Материалы по влиянию заводского разведения на популяционно-генетическую структуру кеты северного побережья Охотского моря были представлены и рассмотрены в ряде публикаций (Макое-дов и др., 1994а, 19946; Бачевская, Пустовойт,1996; Бачевская и др., 1997, 2001, 2002; РизЬэта!, КГкмапгку, 1999; Пустовойт, Хованский, 2000; ВасЪеузкауа е( а!.. 2000). Результаты первых попупяци-онно-генетических исследований заводского стада кеты р. Ола выявили некоторое изменение генного разнообразия - смещение значений аплельных частот в сторону популяций-доноров (Макоедов и др., 1994а, 19946), тенденцию к снижению уровня аллельного полиморфизма (Бачевская, Пустовойт, 1996).

Таблица 2

Средние (по 5 локусам) значения аллельного разнообразия в популяциях кеты *

Год Р- Тауй р. Ола р. Яма

п N V в п N И в п N м 3

1991 3 296 1,529 0,015 3 287 1,485 0,015 3 300 1,551 0,015

1992 . . • . 1 100 1,398 0,029 - - - -

1993 1 100 1,493 0,027 5 250 1,454 0,018 - - - -

1994 3 229 1,509 0,017 3 155 1,412 0,023 - - - -

1995 3 284 1,57 0,02 5 408 1,55 0,01 1 100 1,55 0,03

1996 2 200 1,55 0,02 3 234 1,64 0,02 • - - -

1997 1 74 1,57 0.03 1 84 1,56 0,02 - - - -

* - п - количество выборок, N - количество исследованных экземпляров, р - показатель аллельного разнообразия, в - ошибка. 1991-1994 гг. - Бачевская, Пустовойт, 1996; 1995-1997 гг. - Бачевская и др., 2001.

Таблица 3

Возрастная структура и средний возраст кеты р. Олы

Год Возрастная структу! за, % Средний возраст, лет

2+ 3+ 4+ 5+ 6+

1991 6,0 44,4 49,0 0,6 - 3,44

1992 3.3 76.3 20.3 - 3.17

1993 1.1 44.3 53.1 1.5 - 3.55

1994 2.2 67.3 28.2 2.3 - 3.31

1995 0.4 27.9 70.4 1.3 ■ 3.73

1996 - 5.0 13.0 82.0 - 4.77

1997 - 12.8 51,5 22.8 12.9 4.36

В последующем средние значения аллельного разнообразия кеты р. Олы восстановились и даже увеличились по сравнению с реками, не затронутыми искусственным воспроизводством (табл. 2), но как показали проведенные популяционно-генетические исследования и анализ возрастной структуры кеты (табл. 3), восстановление разнообразия произошло благодаря массовому возврату рыб от генерации 1990 г., когда основная часть икры для заводской инкубации была собрана на «родной» реке. При организации сбора икры для Ольской ЭПАБ было рекомендовано основной сбор производить на р. Лайковой (приток р. Олы), сохраняющей популяционно-генетические параметры ольского стада кеты даже в условиях искусственного воспроизводства (Пустовойт, Хованский, 2000; Бачевская и др., 2001).

Ю.П. Алтухов (1994) рекомендует при поддержании маточных стад рыб в аквакультуре избегать как инбридинга, так и аутбридинга, поддерживая каждое стадо как независимую целостную единицу; сбор искусственно оплодотворенной икры осуществлять на всем протяжении нерестового хода производителей в реку, избегая неравномерного изъятия половых продуктов или предпочтения крупных рыб мелким (и наоборот). Только совершенствование биотехнологий выращивания молоди и увеличения ее количества без сохранения уровня природного разнообразия, помогающего лососям выживать в дикой среде, не может привести к успеху рыбоводных программ, о чем свидетельствует и североамериканская практика (Лихатович, 2004). В развитие вышеизложенного, учитывая отечественный и зарубежный опыт, в том числе и негативные последствия межпопуляционных трансплантаций икры в регионе (Макоедов и др., 1994а; Бачевская, Пустовойт, 1996), для предотвращения неблагоприятных воздействий искусственного воспроизводства на генетическую структуру североохотоморской кеты был предложен ряд мероприятий (РизЬтеК, КЬоуап5ку, 1999; Пустовойт, Хованский, 2000):

1) сбор основной части оплодотворенной икры должен осуществляться на «родной» реке;

2) отлов производителей для рыбоводных целей следует проводить пропорционально временной динамике хода и, по-возможности, заполнению отдельных нерестилищ;

3) необходимо сохранение при искусственном воспроизводстве природной половой структуры, отбор половых продуктов и оплодотворение икры должны проходить по принципу «одна самка - один самец», следует применять индивидуально^ скрещивание;

4) биотехнологии подращивания должны быть ориентированы на получение высококачественной молоди, отличающейся хорошей жизнестойкостью и способной обеспечивать высокие возвраты. Для этого необходимо регулирование температуры инкубации (для синхронизации сроков вылупления эмбрионов из икры различных сроков закладки). Кроме этого, следует использовать на одном рыбоводном предприятии несколько биотехнологий подращивания молоди с применением различных термических режимов и условий содержания рыб.

В заключение необходимо еще раз подчеркнуть о необходимости и важности популяционно-генетического мониторинга в общей системе управляемого лососеводства. Как было показано, целевые популяционно-генетические исследования могут заранее выявить скрытые негативные моменты и наметить реальные пути повышения общей эффективности искусственного воспроизводства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема рационального управления природными ресурсами чрезвычайно важна, от ее успешного решения во многом будет зависеть эффективность использования сырьевого потенциала и дальнейший экономический рост. Тихоокеанские лососи в данном плане представляют собой один из интереснейших объектов исследований, что обусловлено их высокой экономической значимостью, особенностями биологическою цикла, возможностям целенаправленных антропогенных воздействий 8 регулировании попупяционной численности. Рациональное .сочетание естественного воспроизводства и лососевой аквакультуры должно создать стабильность нерестовых походов, обеспечить восстановление и увеличение численности ценных объектов промысла.

Масштабы искусственного разведения лососей на Дальнем Востоке России хотя и уступают таковым в странах, занимающих ведущие места в лососеводстее (Японии и США), но тем не менее с каждым годом возрастают, а по охвату территорий, связанных с заводским воспроизводством этих видов рыб, не имеют аналогов в мире. Рассмотренный на примере отдельного Североохотоморского региона опыт широкомасштабного искусственного воспроизводства важен для дальнейшего развития отрасли как в регионе, так и на всем Дальнем Востоке.

К основным составляющим управляемого лососеводства могут быть отнесены следующие основные блоки, требующие специальных и всесторонних исследований:

1. Экологическая обоснованность объемов искусственного разведения.

2. Отработка биотехнологай выдерживания производителей, инкубирования оплодотворенной икры, выдерживания личинок. Направленное получение высококачественной заводской молоди лососей, способной обеспечить стабильные, гарантированные возвраты.

3. Популяционно-генетический мониторинг искусственно воспроизводимых стад, оценка эффективности рыбоводных мероприятий.

Общая разработанная схема организации управляемого лососеводства применительно к конкретному региону приведена на рисунке 6,

Рис. 6. Схема организации управляемого лососеводства применительно к конкретному региону

Результаты, полученные в настоящей работе, свидетельствуют о том, что физиологические показатели рыб значительно отличаются в зависимости от условий выращивания молоди- Для тихоокеанских лососей свойственны и специфические видовые особенности. Это необходимо учитывать как при выборе биотехнологии разведения того или иного вида (температура инкубации, кормление, смолтифи-кация и адаптация к морской воде), так и при установлении рыбоводного стандарта.

На данном этапе развития лососеводства можно рекомендовать следующие экономически выгодные направления биотехнологий, обеспечивающие гарантированные возвраты:

• кета, горбуша - подращивание в пресной и морской воде до 1-2 г (возвраты 2-3 %); - кижуч, нерка, чавыча - подращивание в пресной воде до 3-10 г в течение одного года при искусственном водоподогреве или в течение' двух лет без подогрева, либо в естественных выростных прудах, после этого адаптация и подращивание в морских садках (возвраты 2-3 %, по нерке возврат может быть выше -10 % и более).

Инкубацию икры тихоокеанских лососей целесообразно осуществлять в аппаратах Аткинса; выдерживание личинок - в аппаратах ИОРАО, пресноводное подращивание - в бетонных лотках, пластиковых бассейнах, естественных выростных прудах; морское подращивание - в делевых садках, устанавливаемых в лагунах, лиманах или непосредственно в прибрежных закрытых участках моря. При больших объемах закладки икры горбуши, после ее инкубации в заводских условиях, вылупление и выдерживание личинок может осуществляться в естественных про мелиорированных протоках и ручьях с приемлемыми экологическими условиями и обязательным рыбоводным контролем. Для решения температурной проблемы и подготовки рыб к выпуску в природную среду целесообразно использовать естественные выростные пруды (кета), в том числе и для двухлетнего подращивания (кижуч, нерка). Подращивание молоди нерки можно также осуществлять в естественных озерах.

Проведенный анализ эффективности регионального лососеводства показал, что, несмотря на ряд положительных примеров и хороших результатов, подходы заводских рыб не отличаются стабильностью, а по отдельным рыбоводным предприятиям уровень заводского воспроизводства почти не заметен по сравнению с естественным при довольно' больших объемах выпуска молоди. Путями улучшения создавшейся ситуации являются также техническое перевооружение заводов, заготовка оплодотворенной икры на сродных» реках, переход на биотехнологию морского выдерживания производителей в условиях их дефицита, расширение садковой базы морского подращивания молоди, в том числе развитие сети садковых пунктов в устьях и эстуариях малых рек, необходимость постройки регионального центра лососевого кормопроизводства.

Управляемым может быть назван только такой тип рыбного хозяйства, который позволяет не только получать максимальную экономическую выгоду, но и неограниченно долго сохранять природные популяции (Алтухов, 1994). В связи с этим при заводском разведении обязательно следует придерживаться концепции умеренности и ограниченности искусственных воздействий на природные популяции и ход жизненного цикла лососей (по аналогии с предосторожным подходом в промысловом прогнозе и принципом »не навреди»). Так как адаптации нативных популяций лососей к конкретным экологическим условиям отдельных рек вырабатывались в течение длительного времени и во многих случаях являются генетически закрепленными, крупномасштабные перевозки икры и молоди из одних водоемов в другие становятся малоэффективными, нежелательными и не должны осуществляться в рыбоводной практике.

Аналогичный подход должен применяться и при создании рыбам искусственных экологических условий (при заводском выращивании). Экологические условия на заводах должны в основном приближаться к естественным. Но при этом в случае закладки небольшого количества икры завод должен

иметь возможность выпустить молодь с более высокими качественными показателями, способную обеспечить повышенный возврат. В связи с этим в технологической схеме предприятий должна быть предусмотрена возможность терморегуляции для ускоренного подращивания мальков. Производственный цикл обязательно должен заканчиваться подращиванием молоди в морских садках.

Таким образом, проведенная работа показала, что решение проблемы создания управляемых форм лососевого хозяйства, по крайней мере, в рамках одного большого региона, вполне реально. Уже в настоящее время можно использовать многое полученные результаты и разработки, которые позволяют сделать вывод о перспективности дальнейшего развития регионального рыбоводства.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведения на северном побережье Охотского моря комплекса работ по изучению роста и развития молоди различных видов тихоокеанских лососей, установлено, что экологические, прежде всего кормовые, условия естественных нагульных водоемов ограничивают мощности рыбоводных заводов. С учетом количественных и качественных показателей мальков, скатывающихся с естественных нерестилищ, предельная суммарная мощность рыбоводных заводов в Тауйской губе Охотского моря должна составлять порядка 150 млн. шт. молоди кеты и горбуши, выпускаемой в реки при массе 0,3-0,7 г. При условии выпуска физиологически полноценной молоди, подрощенной на заводах до более крупных размеров и способной быстро откочевывать в богатые по кормовой базе открытые участки моря (в том числе молоди и других видов - кижуча, нерки, чавычи), использовании биотехнологии подращивания рыб в естественных выростных прудах, озерах, морских садках и лагунах, объемы эффективного выпуска могут быть увеличены.

2. Перевод молоди лососей из цеха-питомника в естественные выростные водоемы (пруды, морские садки) приводит к снижению кормовых затрат, ускорению роста, более эффективному функционированию кровеносной и пищеварительной систем организма. В крови повышается содержание гемоглобина и количество эритроцитов, усиливается эритропоэз. В эпителиальных клетках желудочно-кишечного тракта происходит усиление основных клеточных процессов - эндоцитоза, белкового синтеза и клеточной энергетики. Разработана следующая схема рыбоводного использования естественных площадей для получения физиологически полноценной молоди. Пресные водоемы: горбуша - вылуп-ление и выдерживание личинок в искусственных мелиорированных каналах с приемлемыми экологическими условиями и обязательным рыбоводным контролем; кета, кижуч, нерка - использование естественных выростных прудов и озер для подращивания молоди. Морские водоемы, лиманы: интенсивное садковое подращивание молоди всех видов в течение 1-2 месяцев перед выпуском.

3. Процесс созревания производителей лососевых рыб во многом связан с балансом температурных и гормональных факторов. Скорость дозревания производителей экспоненциально зависит от температуры (в пределах исследованных температур от 4 до 15 °С), наиболее оптимальными при выдерживании следует считать температуры 8-9 °С. Гормональная стимуляция рыб гипофизарными препаратами и сурфагоном не оказывает отрицательного воздействия на качество получаемой икры и физиологическую полноценность выращиваемой молоди. Повышение эффективности созревания производителей и увеличение количества икры, собираемой для рыбоводных целей в условиях переловов и браконьерства, могут быть достигнуты путем отлова рыб в морском прибрежье перед заходом в реки и выдерживания их до созревания в морских садках. При содержании в морской воде рыбы не заболевают сапролегниозом, мышечные волокна сохраняют красный цвет.

4. Найдено, что эффективность инкубирования икры и выдерживания личинок тихоокеанских лососей во многом определяется качеством исходного материала, из-за чего особое внимание следует уделять биотехнике выдерживания производителей, сбору и транспортировке заготавливаемой икры. Продолжительность и эффективность инкубации икры и выдерживания личинок определяют также температура воды, применение различных инкубационных аппаратов и способов выдерживания, дезинфицирующие средства. Лососи имеют специфические видовые и региональные особенности эмбрионального развития. В условиях близких температур наиболее быстро развивается икра кижуча, затем кеты, горбуши и нерки. Эмбриональное развитие горбуши в северных районах естественного воспроизводства удлиняется по сравнению с южными районами.

5. Повышение температуры воды в бассейнах до 5-10 °С значительно улучшает качественные показатели молоди всех видов лососевых: приводит к существенному увеличению навески покатников горбуши и кеты, а также позволяет менее чем за один год получать жизнестойкую молодь кижуча, нерки и чавычи, способную успешно адаптироваться к соленой воде. При этом улучшаются гематологические показатели, стимулируется эритропоэз и происходит нормализация соотношения форменных элементов белой крови, эпителий желудочно-кишечного тракта демонстрирует пример высокой функциональной активности. Улучшение физиологических показателей и ускорение роста молоди наблюдаются также при снижении в питомниках плотностей посадок, в том числе и при низких температурах воды.

6. Применение физического тренинга рыб путем увеличения скорости течения воды в круговых бассейнах до 0,1-0,25 м/с в большинстве случаев приводит к повышению массы тела мальков. При физических нагрузках у молоди кеты, кижуча и нерки увеличиваются индексы внутренних органов, особенно, индекс сердца, повышаются значения гематологических показателей. В эпителиальных клетках кишечника усиливается эндоцитоз и возрастает количество митохондрий. Тренированные рыбы отличаются более высокой физической выносливостью на течении и по плавательной способности более чем вдвое превосходят контрольную молодь.

7. Увеличение скорости течения в круговых.бассейнах, введение в рационы молоди добавок поваренной соли, постепенное наращивание солености воды оказывают положительное влияние на становление системы осморегуляции и ионной регуляции, а также способность рыб адаптироваться к морскому образу жизни. При этом усиливается активность транспортных ферментов пищеварительного тракта, наблюдаются приспособительные изменения в структуре тканей желудка и кишечника. Лучшая приспособленность к соленой воде отражается на выживаемости, степени и продолжительности дегидратации, динамике и уровне накопления электролитов в организме, высокой сохранности эпителиальных структур желудочно-кишечного тракта и жабр.

8. Популяционно-генетический мониторинг показал, что наибольшие возвраты заводской кеты в р. Олу получены от икры, собранной на «родной» реке. Восстановление и рост генетического разнообразия ольской кеты были обеспечены не массовыми перевозками икры, а наоборот, увеличением объема сбора на «родной» реке. Крупномасштабные перевозки оплодотворенной икры с других рек не дают ощутимого эффекта и не'должны применяться в рыбоводной практике. Для сохранения уровня биологического разнообразия сбор основной части икры должен осуществляться на «родной» реке; отлов производителей для рыбоводных целей следует проводить пропорционально временной динамике хода и, по возможности, заполнению отдельных нерестилищ; для исключения фактора селективности и устранения разнокачественное™ молоди, получаемой из икры различных сроков закладки, на заводах необходимо применять синхронизацию сроков еылупления эмбрионов путем регулирования температуры инкубации, а также предусматривать возможность использования на одном рыбоводном

предприятии нескольких биотехнологий подращивания молоди с применением различных термических режимов и условий содержания рыб.

9. Несмотря на ряд положительных примеров искусственного воспроизводства, тем не менее, возвраты заводских рыб не отличаются стабильностью, а по отдельным рыбоводным предприятиям находятся на недопустимо низком уровне. Причины низких возвратов и недостаточной эффективности рыбоводства - переловы и браконьерство, ухудшение качества искусственно воспроизводимых рыб, недостаточные масштабы пресноводного и морского подращивания молоди, продолжение практики региональных трансплантаций оплодотворенной икры. Пути улучшения создавшейся ситуации - техническое перевооружение заводов, заготовка оплодотворенной икры на «родных> реках, переход на биотехнологию морского выдерживания производителей в условиях их дефицита, расширение садковой базы морского подращивания молоди, в том числе развитие сети садковых пунктов в устьях и эстуариях малых рек, необходимость постройки регионального центра лососевого кормопроизводства.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработан комплекс мероприятий и практических рекомендаций с целью улучшения качества выращиваемой молоди различных видов тихоокеанских лососей и повышения эффективности ведения рыбоводства, включающий как использование площадей естественных водоемов, так и оптимизацию биотехники искусственного разведения рыб в условиях ЛРЗ (снижение плотностей посадок, повышение температуры воды, физический тренинг рыб в круговых бассейнах, применение сбалансированных пастообразных кормосмесей и гранулированных кормов, введение минеральных и биологически активных добавок в рационы, постепенный перевод молоди в морскую воду, подращивание в морских садках). Отдавая предпочтение приближению заводских условий содержания рыб к естественным, что связано с выпуском молоди в природную среду, тем не менее, следует подчеркнуть, что в современных биотехнологиях искусственного воспроизводства должны широко использоваться экологические методы управления развитием рыб. При строгом обосновании управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптации лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ - при получении от производителей зрелых поповых продуктов, инкубации икры, выдерживании личинок и подращивании молоди.

2. В условиях низких температур молодь лососей следует кормить специальными ферментоли-зованными пастообразными кормосмесями с предварительным приучением личинок к искусственному корму. При выращивании молоди в диапазоне оптимальных температур (10-16 СС) целесообразно применять сухие гранулированные корма, в частности. ГФ-2 и Г-30, содержащие продукты микробиологического синтеза (гаприн и ферментолизат БВК), ЛИМ-94, составленный на основе местных сырьевых компонентов, отечественный промышленный комбикорм ЛС-НТ, разработанный ВНИИПРХ (приморское производство), а также американские лососевые комбикорма «Biodiet starte». Это позволяет повысить выживаемость, темп роста, снизить кормовые затраты и улучшить физиологические характеристики - показатели крови и морфофункциональное состояние эпителиоцитов пищеварительного тракта.

На данном этапе развития лососеводства для Северо-Охотоморского региона можно рекомендовать следующие экономически выгодные направления биотехнологий, обеспечивающие гарантированные возвраты:

- кета, горбуша - подращивание в пресной и морской воде до 1-2 г (возвраты 2-3 %);

- кижуч, нерка, чавыча - подращивание в пресной воде до 3-10 г в течение одного года при искусственном водолодогреве или в течение двух лет без подогрева, либо в естественных выростных прудах, после этого адаптация и подращивание в морских садках (возвраты 2-3 %, по нерке может быть выше-10% и более). !

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Фомин А.В., Хованская ПЛ., Хованский И.Е. Методические рекомендации по применению японских аппаратов расширенного типа для инкубации икры кеты.- Л: ГосНИОРХ, 1990,-13 с.

2.Сколичев В.Г., Ноздрачев АД., Ряховская ЛЛ., Эпштейн Н.Э., Фомин А.В., Хованский И.Е. Морфофунк-циональная характеристика процессов пищеварения у молоди кеты при выращивании на рыбоводных заводах II Физиология пищеварения и всасывания: Тез. докл. XV Всесоюз. конф.- Краснодар, 1990.- С. 249.

3.Хованский И.Е. Морфофизиологическая и функциональная оценка заводской молоди кеты, выращенной при различных гидрологических режимах II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 121-128.

4.Хованский И.Е. Выдерживание личинок горбуши Oncorhynchus gorbuscha Watt), в условиях искусственного канала II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 307. С. 157-168.

5.Скопичев В.Г., Балашов И.В., Соколова И.О., Хованский И.Е., Ноздрачев АД Изменение нейроэндок-ринных элементов пищеварительного тракта молоди кеты при солевой адаптации II4 Всесоюз. конф. «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды»: Тез. докл.- Л., 1991,- С. 213.

6.Скопичев В.Г., Ноздрачев АЛ.. Ряховская ЛЛ., Фомин А.В., Хованский И.Е. Влияние состава и консистенции кормов на структурно-функциональную организацию желудочно-кишечного тракта молоди кеты II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 129-143.

7.Скопичев В.Г., Ноздрачев АД, Ряховская ЛЛ., Хованский И.Е., Фомин А.В. Морфологические показатели состояния желудочно-кишечного тракта молоди кеты при физических нагрузках II Вестник Ленинградского государственного университета. Сер. 3.1991. Вып. 4. № 24. С.' 73-80.

8.Хованский И.Е. Сравнение качественных показателей природной и заводской молоди кеты Северо-Востока СССР IIV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. Астрахань, 1-3 окт. 1991.- М., 1991,- С. 203-204.

9.Хованский И.Е. Основные направления совершенствования биотехники искусственного воспроизводства различных видов тихоокеанских лососей в Магаданской области II Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз.1 конф,- Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 213-214.

ЮЛзваиская ЛЛ., Хованский И.Е., Фомин А.В. Влияние паводков на интенсивность ската заводской молоди кеты и сравнительная физиологическая оценка природных и заводских покатников II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 307. С. 206-214.

11.Хованский И.Е., Фомин А.В., Сафроненков Б.П. Использование естественных водоемов для выращивания заводской молоди кеты II Рыб. хоз-во. 1991. № 10. С. 22-23.

12.Хованский И.Е., Шахматова Е.И., Карпенко Л А Электролитный состав кеты и горбуши в эмбриональный и ранний постэмбрионапьный периоды развития IIV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. Астрахань, 1-3 окт. 1991,- М., 1991.- С. 91.

13.Остроумова И.Н., Хованский И.Е., Коморкин НА, Мосейчук К.Б. Информативность физиолого-биохимических и функциональных тестов для оценки качества выращиваемых рыб IIVIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2.- Петрозаводск, 1992,- С. 30-31.

14.Скопичев В.Г., Ноздрачев АД., Соколова И.О., Ряховская Л Л., Хованский И.Е Цитофизиологическая характеристика эпителия желудочно-кишечного тракта молоди кеты при солевой адаптации II Физиологический журнал. 1992. Т. 78. № 10. С. 105-113.

15.Скопичев В.Г., Балашов И.В., Соколова И.О.. Хованский И.Е. Изменение нейроэндокринных элементов пищеварительного тракта молоди кеты при адаптации к воде повышенной солености IIVIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2,- Петрозаводск, 1992,- С. 105.

16.Скопичев В.Г., Соколова И.О., Хованский И.Е., Фомин A.B. Цитофизиологические механизмы адаптации молоди лососевых рыб к изменениям условий среды // VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2,- Петрозаводск, 1992.- С. 106.

17.Хованская ПЛ., Хованский И.Е., Фомин A.B. Гематологические показатели молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на рыбоводных заводах Северо-Востока СССР II VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2.- Петрозаводск, 1992,- С. 151.

18.Хованский И.Е. Возможность ускоренного получения смолтов кижуча II Рыб. хоз-во. 1992. № 3. С. 25-28.

19.Хованский И.Е. Морфофизиологмческие и функциональные особенности молоди кеты и кижуча, выращенной при повышенной температуре и физической нагрузке II VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2.- Петрозаводск, 1992,- С. 148-149.

20.Хованский И.Е. Влияние тренинга, добавления поваренной соли в рацион и режима перевода из пресной воды в морскую на содержание натрия в плазме крови молоди лососевых рыб II VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Т. 2. - Петрозаводск, 1992,- С. 150.

21 .Хованский И.Е. Физиологические и функциональные аспекты улучшения качества молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на рыбоводных заводах Магаданской области I Автореф. дис.... канд. биол. наук,-СПб., 1992,-20 с.

22.Хованский И.Е., Наточин Ю.В., Шахматова Е.И. Влияние физической нагрузки на осморегуляторную способность заводской молоди кеты Onœrhynchus keta II Волр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 3. С. 133-139.

23.Хованский И.Е. Особенности созревания производителей кеты при различных термических режимах II Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах: Тез. докл. конф, молодых ученых.- Владивосток: ТИНРО, 1993,- С. 34-35.

24.Хованекий И.Е. Возможности направленного управления процессами гаметогенеза, роста и развития при искусственном разведении лососевых рыб II Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах: Тез. докл. конф. молодых ученых.- Владивосток: ТИНРО, 1993.- С. 35-37.

25.Khovanskiy I.Ye., Natochln Yu.V., Shakhmatova Ye.l. Effect of physical exercise on osmoregulatory capability In hatchery-reared juvenile chum salmon, Oncorhynchus keta II J. Ichthyol. 1993. V. 33. № 1. P. 36-43.

26-Андронов A.E., Хованский И.Е., Тренклер И.В., Прохорова C.B. Созревание производителей лососевых рыб в зависимости от температуры воды и гормональных воздействий II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 85-100.

27.Семенов К.И., Хованский И.Е. Состояние и перспективы развития лососеводства в Магаданском регионе II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 3-9.

28.Скопичев В.Г., Ноздрачев АД., Соколова И.О., Балашов И.В., Хованский И.Е., Фомин A.B. Цитофизиологические исследования в разработке мероприятий по повышению эффективности промышленного рыбоводства II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 210-216.

29.Скопичев В.Г., Хованский И.Е. Ультраструктура эпителия жабр и желудочно-кишечного тракта юве-нильной молоди кеты при адаптации к воде повышенной солености II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч, рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 200-209.

30.Хованский И.Е. Влияние различных факторов на смолтификацию лососевых рыб и разработка методов повышения солеустойчивости молоди II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С.185-199.

31.Хованский И.Е. Физиологическая оценка молоди кеты, выращенной в условиях нарастающей солености II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 233-239.

32.Хованский И.Е. Сравнительная морфофизиологическая характеристика молоди лососевых рыб, полученной при различных условиях содержания на рыбоводных заводах Магаданской области II Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1994. Т. 113. С. 124-132.

33.Хованский И.Е., Хованская J1J1. Роль гематологических показателей в определении физиологической полноценности заводской молоди лососевых II Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Выл. 308. С. 171-184.

34.Скопичев В.Г., Ноздрачев АД., Соколова И.О., Балашов И.В., Хованский И.Е., Фомин A.B. Цитофизиологические исследования в разработке мероприятий по повышению эффективности промышленного рыбоводства II Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания,- Владивосток: ТИНРО, 1994,- С. 122-129.

35.Хованский И.Е. Биологические особенности развития горбуши в разных регионах естественного воспроизводства II Биоресурсы морских и пресноводных экосистем: Тез. докл. конф. молодых ученых.- Владивосток: ТИНРО-центр. 1995.- С. 85-86.

36.Хоаанский И.Е. Перспективы акклиматизации североохотоморской горбуши в Белом море и проблемы создания управляемого воспроизводства вида // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря,-СПб., 1995.-С. 161-162.

37.Хованский И.Е., Хованская Л-П., Аганцев МА, Фомин АВ. Факторы успешной адаптации заводской молоди тихоокеанских лососей к морской воде II Биоресурсы морских и пресноводных экосистем: Тез. докл. конф. молодых ученых,- Владивосток: ТИНРО-центр, 1995.- С. 87-88.

Зв.Фомин АВ., Хованский И.Е. Рационализация режимов кормления молоди лососей и концепция развития дальневосточного кормопроизводства II Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири,- Томск, 1996,- С. 75-76.

ЗЭ.Хоаанский И.Е. Э колото-физиологические аспекты управляемого пастбищного лососеводства II Задачи и проблемы развитая рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.- Томск, 1996.- С. 76-77.

40.Хованский И.Е., Аганцев МА, Липп В А Первый опыт разведения чавычи в Магаданской области II Задачи и проблемы развития рыб. хоз-ва на внутренних водоемах Сибири,- Томск, 1996.- С. 78.

41.Хованский И.Е., Пузиков П.И., Болотин ИА Перспективы использования озер для разведения нерки в Магаданской области II Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.- Томск, 1996.-С. 64-65.

42.Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П., Хованский И.Е. Влияние искусственного воспроизводства кеты на численность и генетическое разнообразие ее популяций II Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 348.

43.Пузиков П.И., Хованский И.Е., Евдокимова Э.Н., Болотин ИА Нерка северного побережья Охотского . моря и пути увеличения ее запасов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).-М.: Изд-во ВНИРО. 1997.- С. 89.

44.Фомин АВ., Хованский И.Е., Пузиков П.И. Основные направления развития лососевого кормопроизводства II Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997,- С. 339-340.

45.Хованская ПЛ., Пузиков П.И., Хованский И.Е. Использование естественных выростных прудов для выращивания и зимовки молоди нерки II Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).-М.: Изд-во ВНИРО. 1997.-С. 323.

46.Хованский И.Е. Вопросы становления функционально-биохимических адаптации при повышении устойчивости молоди лососевых к солености II Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).-М.: Изд-во ВНИРО. 1997,-С. 244.

47.Хованский И.Е., Липп ВА, Хованская ЛЛ., Аганцев МА, Фомин АВ. Морское подращивание молоди как фактор повышения эффективности пастбищного лососеводства II Изв. Тихоокеан. рыбохозяйственного центра. 1997. Т. 122. С. 188-199.

48.Ховансхий И.Е., Фомин АВ., Пузиков П.И. Новые подходы к биотехнологиям искусственного разведения в связи с задачами управляемого лососеводства II Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).- М.: Изд-во ВНИРО. 1997,- С. 323-324.

49.Хованский И.Е. Идентификация заводских лососей по структуре чешуи II Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. Расширенные тез. докп. регион, науч. конф. Т. 1.- Магадан: ОАО "Северо-востокзопото', 1998,- С. 107-108.

50.Хованский И.Е., Фомин АВ., Рогатных А.Ю., Хованская ЛЛ. Анализ хозяйственно-экономической деятельности рыбоводных заводов Магаданской области, проблемы и перспективы регионального лососеводства II Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. Расширенные тез. докп. регион, науч. конф. Т. 1.-Магадан: ОАО "Северовостокзолото", 1998.-С. 100-101.

51.Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П., Хованский И.Е. Генетическая изменчивость молоди кеты в условиях искусственного воспроизводства II Науч.-пракг. конф. «Магадан: годы, события, люди». Магадан, 15-16 июля 1999 г.: Тез. докл.-Магадан. 1999.-С. 166-167.

52.Pustovoit S.P., Khovansky I.E. Genetic variation of mixed populations of Pacific Salmon and probems of its preservation with artificial reproduction programs II Russian-American Conference on Salmon Conservation. April 18-22,

1999. Kamchatka, Russia.- Petropavlovsk-Kamchatsky, 1999.- P. 49.

53.Пуетовойт С.П., Хованский И.Е. Генетическое разнообразие смешанных популяций тихоокеанских лососей и проблемы его сохранения при искусственном воспроизводстве II Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей. Сб. науч. докп. российско-американской конф. по сохранению лососевых,-Хабаровск, 2000,- С. 83-91.

54.Хованский И.Е. Акклиматизация североохотоморской горбуши на Европейском Севере II Рыб. хоз-во.

2000. №2. С. 38-39.

55.Хованский И.Е. Задачи и возможности управляемого лососеводства II Рыб. хоз-во. 2000. Na 3. С. 50-53.

56.Хованский И.Е. К вопросу о возможной длительности нахождения тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в пресной воде и его значение для аквакультуры //Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1. № 1. С. 74-98.

57.Bachevskaya L.T., Velizhanin E.S., Pustovoit S.P., Khovansky I.E. Genetic diversity of Pacific salmon mixed populations and the problem cf its conservation under artificial reproduction II Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. V. 3 - Novosibirsk: Rus. Ac. Sei., Sib. Branch, 2000 - P. 125-127.

58.Бачевская Л.Т., Велижанин E.C., Пустовойт С.П., Хованский И.Е. Генетическая изменчивость популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек северного побережья Охотского моря в условиях искусственного воспроизводства II Вопр. рыболовства. 2001. Т. 2 № 1. С. 125-140.

59.Хованский И.Е. Перспективы развития прибрежного рыболовства и аквакультуры в Магаданской области II Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. международной конф. Мурманск. 25-28 апр. 2001 г.- Апатиты, 2001.- С. 253-255.

60.Хованский И.Е. Анализ структуры чешуи заводских лососей и возможности идентификации искусственно воспроизводимых рыб II Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 309-323.

61.Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков A.B. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря,- Владивосток: Дальнаука, 2001.-197 с.

62.Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Хованский И.Е. Влияние искусственного воспроизводства на формирование популяционно-генетических параметров молоди кеты из рек северного побережья Охотского моря II Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3. № 2 (10). С. 277-287.

63.Хованский И.Е. Сырьевой потенциал прибрежной зоны северной части Охотского моря II Прибрежное рыболовство-XXI век: Матер, международной науч.-практ. конф. Южно-Сахалинск. 19-21 сентября 2001 г. Труды СахНИРО. Т. 3. Ч. 1,- Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное изд-во, 2002.- С. 18-28.

64.Хованский И.Е. Способ культивирования проходных тихоокеанских лососей. Патент на изобретение № 2206988. Заявлено (дата приоритета) 21.11.2001. № госрегистрации 2001131508/13 (033576). Решение о выдаче патента РФ от 5.01.2003. Опубликовано 27.06.2003 Бол. № 18. МПК 7 А 61 К 61/00.

65.Воропаев В.М., Хованский И.Е., Хованская Л.Л., Бессонов Д.В., Фомин A.B. Влияние различных комбикормов на рост и морфологические показатели молоди кеты II Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке,- Хабаровск: Хабаровсюе книжное изд-во, 2003.- С. 204212.

66.Марченко СЛ., Голованов И.С., Хованский И.Е. Эффективность воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) р. Олы (северное побережье Охотского моря) II Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2004. Вып. 2. С. 227-236.

67.Хованский И.Е. Эколого-физиолагические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства,- Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 2004,- 417 с.

68.Хованский И.Е., Пузиков П.И. Новые подходы в развитии искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей IIО приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года. Науч.-практ. конф.: Тез. докл.- М.: Изд-во ВНИРО, 2004,- С. 98-100.

бЭ.Хованский И.Е. Вопросы эффективности работы лососевых рыбоводных заводов II Наука Северо-Востока России - начало века. Материалы Всероссийской науч. конф., посвященной памяти акад. К.В. Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 26-28 апр. 2005 г.).- Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005 - С. 431-435.

70Хованский И.Е. Биотехнологические аспекты искусственного разведения лососевых рыб II Человек и животные: Материалы III Междунар. науч.-практ. конф. 12-13 мая 2005 г.- Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005,- С. 109-111.

71 .Khovansky I.E., Mednikova A.A. Perspectives of salmon sea ranching in the coast of the Okhotsk Sea and in estuaries of rives II North Pacific Marine Science Organization Fourteenth Annual Meeting. Sept. 29 - Oct. 9, 2005. Vladivostok, Russia.- Vladivostok, 2005.- P. 69.

Подписано в печать 10.04.2006 г. Формат 60x90 1/24. Объем 1,5 п.л. Тираж 150 аз. Заказ 38

Типография Хабаровсксго книжного издательства «Ковчег». 680020,Хабаровск, ул. Серышева, 31

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Хованский, Игорь Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

ПРЕДПОСЫЛКИ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА.

1. Необходимость и задачи управляемого пастбищного лососеводства.

2. Искусственное разведение лососвых рыб и проблемы улучшения качества рыбоводной продукции.

3. Рост и развитие молоди тихоокеанских лососей в естественных условиях. Определение экологической емкости морского прибрежья для воспроизводства лососей.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава III. РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИЙ РАБОТЫ С ПРОИЗВОДИТЕЛЯМИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ И ВОЗМОЖНОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ИХ СОЗРЕВАНИЕМ.

1. Динамика численности и основные рыбоводно-биологи-ческие характеристики производителей тихоокеанских лососей.

2. Особенности созревания производителей кеты при различных термических режимах

3. Гормональная стимуляция созревания самок кеты.

4. Гормональная стимуляция созревания самок кижуча и чавычи.

5. Выдерживание производителей кеты до созревания в морском прибрежье.

Глава IV. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ЛОСОСЕЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ

1. Влияние температуры воды на развитие эмбрионов и мероприятия по повышению эффективности инкубирования икры

2. Особенности развития личинок лососей в различных условиях и совершенствование биотехнологий выдерживания

Глава V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПЛОЩАДЕЙ БАЗОВЫХ РЕК ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ И ЕЕ РЫБОВОДНО-ФИЗИОЛОГИЧЕС-КАЯ ОЦЕНКА.

1. Морфофизиологическая характеристика естественной молоди лососей при скате из рек.

2. Выдерживание личинок горбуши в условиях искусственного канала

3. Оценка качества покатников кеты, подрощенных в отгороженных участках проток и ключей - естественных выростных прудах.

4. Использование естественных водоемов для искусственного разведения нерки.

1. Морфофизиологическая характеристика молоди кеты, выращенной в цехе-питомнике при уплотненной и разреженной посадках.

2. Влияние физического тренинга в круговых бассейнах на физиологическое и функциональное состояние молоди кеты, кижуча и нерки.

3. Показатели роста и морфофизиологические особенности молоди лососей, выращенной при низких и повышенных температурах воды.

4. Влияние различных кормов на рост и физиологическое состояние молоди.

Глава VII. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА СМОЛТИ-ФИКАЦИЮ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ И ВЫЖИВАЕМОСТИ МОЛОДИ.

1. Влияние физической нагрузки на осморегуляторную способность заводской молоди кеты.

2. Морфофункциональная характеристика молоди лососей, выращенной на рационах с солевыми добавками и сравнительная физиологическая оценка различных способов подготовки рыб к жизни в море.

3. Оптимизация биотехнологии выпуска заводской молоди лососей в реки.

4. Влияние режимов перевода из пресной воды в морскую на солевую адаптацию сеголетков кижуча и нерки.

5. Физиологические показатели молоди лососей, выращенной в условиях нарастающей солености.

6. Основы биотехнологии подращивания молоди в морских садках.

Глава VIII. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЗАВОДСКИХ РЫБ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЫБОВОДНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ.

1. Разработка методов идентификации заводских лососей

2. Оценка эффективности работы рыбоводных заводов

3. Мероприятия по сохранению биологического разнообразия и естественной популяционной структуры тихоокеанских лососей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства"

Одним из основных путей восстановления запасов ценных промысловых рыб, в том числе и тихоокеанских лососей, в условиях усиления антропогенных воздействий на водоемы должно стать искусственное разведение. Под управляемым лососевым хозяйством подразумевается рациональное ведение промысла, биологически обоснованная технология искусственного воспроизводства, получение стабильных заводских возвратов, сохранение естественной популяционно-генетической структуры и биоразнообразия лососей. Организация управляемого лососеводства является генеральной задачей объединенных усилий науки и практики на ближайшие годы (Моисеев, 1982, 1989; Канидьев, 1984; Глубоковский, 1985, 1989; Казаков, 1986, 1990).

Рыбохозяйственная наука, по существу, находится в самом начале пути изучения проблем управления биологическими ресурсами, без чего немыслимо создание управляемого рыбного хозяйства в наших дальневосточных морях. Просто мониторинга за состоянием биоресурсов и обоснования принципов рационального рыболовства, в чем часто видится вся суть задач рыбохозяйственной науки, здесь явно недостаточно. Управляемое рыбное хозяйство подразумевает гармоничное сочетание прибрежного, морского и океанического рыболовства на рациональной основе и обязательно широкомасштабной аквакультуры (Шунтов, 1994, 2001).

Одним из важнейших генеральных направлений развития современного отечественного рыбного хозяйства является возрождение прибрежного рыболовства (Переладов, 1994; Родин, 1995; Датский и др., 2000; Акулин, 2001; Коростелев, 2001, 2002; Радченко, 2001, 2002; Хованский, 20016, 2001 е). С точки зрения рыбного хозяйства под прибрежным рыболовством следует понимать береговой лов, а также ведение промысла в прибрежной зоне преимущественно с использованием небольших судов, ориентированных на сдачу добытой продукции на береговые рыбоперерабатывающие базы. Нет сомнения, что прибрежное рыболовство должно развиваться комплексно, то есть промысел должен рассматриваться в единой связи с рыбопереработкой и воспроизводством прибрежных объектов (аквакультурой). Главная задача прибрежного рыболовства - экономическое возрождение прибрежных регионов России, и аквакультура должна сыграть в этом важнейшую роль.

В настоящее время в отечественной науке уже накоплен богатый материал по отдельным звеньям общей системы дальневосточного управляемого лососеводства. Изучены особенности биологии и развития различных видов тихоокеанских лососей (Гриценко, 1973; Смирнов, 1975а; Гриценко и др., 1987; Семенченко, 1989; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002), заложены основы биотехники искусственного воспроизводства (Смирнов, 1963; Канидьев, 1984; Скирин и др., 1992), разносторонне исследован такой важнейший этап в жизненном, цикле лососей как смолтификация (Краюшкина, 1983, 1985; Варнавский, 1985, 1990, 1993; Смирнов, Кляш-торин, 1988а, 1989, 1991; Кляшторин, Смирнов, 1990; Хованский, 1994а). Выяснены многие моменты внутривидовой популяционной структуры и генетической изменчивости (Алтухов, 1974; Клоков, 1975; Алтухов и др., 1980, 1997; Коновалов, 1980; Викторовский и др., 1986, 1989; Салменкова и др., 1986, 1994; Глубоковский, Животовский, 1986, 1989; Варнавская и др., 1988, 1996; Рогатных, 1989; Ефанов, 1989; Бачевская, 1990, 1992; Пус-товойт, Макоедов, 1992; Пустовойт, 1993, 19946, 1995), отмечен ряд негативных генетических последствий искусственного воспроизводства (Алтухов, 1974, 1983, 1994; Макоедов и др., 1994«, 19946; Бачевская, Пустовойт, 1996; Пустовойт, Хованский, 2000; Бачевская и др., 2001). В то же время в силу большой географической протяженности тихоокеанского побережья России и значительных различий в природно-климатических условиях отдельных регионов, биотехнологии искусственного разведения лососей в каждом из них должны иметь существенные отличия (Марков-цев, 1989«, 19896). В каждом конкретном регионе проблема получения стабильных гарантированных возвратов может быть решена только при условии широкого комплексного подхода, концентрации и подробного освещения всех вышеперечисленных вопросов (Хованский, 20006).

Лососевое хозяйство Дальнего Востока развивалось довольно неравномерно. Многое приходилось налаживать уже после масштабных работ по искусственному разведению. В этой связи значительный практический и научный интерес представляет анализ развития рыбоводной отрасли в сравнительно молодом регионе лососеводства - на северном побережье Охотского моря. Выбор данного региона как модельного имеет много преимуществ. Магаданская область обладает уникальным природным потенциалом, запасами ценнейших видов лососевых рыб, и, несомненно, рациональное рыбное хозяйство должно стать одним из основных направлений ее развития. К сожалению, в послевоенный период, из-за антропогенного воздействия на популяции лососей, нерестовые подходы снизились в несколько раз, что связано с японским морским промыслом, ухудшением экологических условий воспроизводства рыб под влиянием хозяйственной деятельности. Кроме того, в последние годы резко возрос уровень браконьерского пресса (Волобуев, Голованов, 1998, 1999; Черешнев и др., 2002). В настоящее время тихоокеанские лососи являются одними из наиболее осваиваемых видов прибрежных биоресурсов (Хованский, 2002). В связи с этим особую роль в восполнении запасов лососевых в Северо-Охотоморском регионе должно сыграть искусственное разведение (Семенов, Пынько, 1980; Семенов, Хованский, 1994; Пузиков, 1998«, 19986; Ро-гатных и др., 1998«, 19986).

Первое рыбоводное предприятие в регионе - Ольская экспериментальная производственно-акклиматизационная база (Ольская ЭПАБ) - было введено в эксплуатацию в 1983 г. К настоящему времени, кроме Оль-ской ЭПАБ, в Магаданской области функционирует еще три лососевых рыбоводных завода (ЛРЗ) - Арманский, Янский и Тауйский (строительство последнего завершилось в 1999 г.). Ежегодный объем выпускаемой рыбоводными заводами молоди, в основном покатников кеты и горбуши, -порядка 50 млн. шт. Ведутся экспериментальные работы по разведению остальных видов тихоокеанских лососей, заходящих в нерестовые реки северного побережья Охотского моря - кижуча, нерки, чавычи. Производственные мощности заводов позволяют выпускать большее количество молоди, но в последнее время в связи с чрезмерным промысловым и браконьерским прессом возникли определенные сложности в заготовке оплодотворенной икры на базовых реках.

Основная цель настоящей работы: на основе комплексного эколого-физиологического изучения процессов созревания, роста и развития, анализа динамики численности и популяционной структуры искусственно воспроизводимых рыб, разработать крупномасштабную модель управляемого лососевого хозяйства применительно к условиям Северо-Охотоморского региона и предложить более совершенную биотехнологию заводского разведения различных видов тихоокеанских лососей.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

4. Определить степень воздействия различных факторов на становление процесса смолтификации лососевых рыб, разработать методы повышения солеустойчивости и выживаемости молоди в ранний морской период жизни, рекомендовать основы биотехнологии подращивания молоди в морских садках.

6. Оценить эффективность рыбоводных мероприятий в регионе и наметить пути дальнейшего развития отрасли.

В течение ряда лет были детально разработаны биотехнологии всех этапов получения рыбоводной продукции - выдерживания производителей и стимулирования их созревания, инкубирования икры, выдерживания личинок, подращивания молоди в различных условиях. Изучены биологические процессы развития икры и молоди в зависимости от температуры воды и внешних воздействий, физиологические потребности рыб в питательных веществах, особенности становления и развития основных функциональных систем организма молоди - кровеносной, пищеварительной, осморегуляторной. Показано, что обоснованное управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптаций лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ.

Лососи имеют специфические видовые и региональные особенности эмбрионального развития. Разработаны методические рекомендации по работе с инкубаторами разных типов. Показано, что путем изменения температурного режима можно значительно ускорять или замедлять развитие эмбрионов.

Значительные масштабы искусственного разведения лососей в регионе обуславливают необходимость мониторинга популяционной изменчивости воспроизводимых стад. Нестабильность заводских возвратов, особенно в последние годы, связана не только с переловами и недоработками в производственном процессе подращивания молоди, но и с нарушением природной популяционной структуры тихоокеанских лососей. К этому приводят необоснованные масштабные перевозки искусственно оплодотворенной икры с одних водоемов на другие, селективность в отборе производителей, существенные отличия заводских условий при получении молоди лососей от икры ранних и поздних сроков закладки, что обуславливает значительную разницу в физиологической полноценности и выживаемости. Результаты первых популяционно-генетических исследований заводского стада кеты р. Олы выявили некоторое смещение значений ал-лельных частот в сторону популяций-доноров (Макоедов и др., 1994а, 1994б), тенденцию к снижению уровня аллельного полиморфизма (Бачев-ская, Пустовойт, 1996). Все это свидетельствует о важности и необходимости проведения постоянного контроля за популяционной структурой воспроизводимых стад, осуществления мониторинга, сохранения биологического разнообразия искусственно разводимых рыб (Семенов, Хованский, 1994; Рив^ти^ Ююуашку, 1999). Сохранение генетической структуры природных популяций лососей как резерва сбалансированного и адаптированного к местным условиям генофонда должно стать одной из важнейших стратегических задач лососевого хозяйства Магаданской области (Волобуев, 1998). Налаженная система мониторинга позволила заранее выявить негативные тенденции и предложить ряд мер по восстановлению популяционного разнообразия - производить сбор основной части оплодотворенной икры на «родной» реке на протяжении всего нерестового хода производителей, охватить искусственным разведением как можно больше локальных группировок кеты (собирать икру на разных участках реки), для выравнивания качественных характеристик молоди, полученной от производителей разных сроков захода, применять на рыбоводных заводах терморегуляцию. Скорейшее внедрение данных рекомендаций - важнейшее условие повышения реальной эффективности искусственного воспроизводства.

К основным проблемам лососеводства, сохраняющимся в регионе в настоящее время, следует отнести дефицит производителей в отдельные годы, низкие температуры воды на рыбоводных заводах (ОЭПАБ и АЛРЗ) в зимне-весенние месяцы, недостаточность финансирования для модернизации и содержания предприятий, необходимость постройки центра лососевого кормопроизводства и расширения садковой базы морского подращивания молоди.

Опыт комплексного подхода к решению проблем лососеводства и практической организации лососевого хозяйства в Магаданской области может быть весьма полезен для использования в других регионах страны, причем весьма важен анализ как положительных, так и существующих отрицательных моментов. В настоящей работе обобщен многолетний материал исследований автора по отработке и совершенствованию биотехнологий искусственного воспроизводства различных видов тихоокеанских лососей в условиях Северо-Востока. Кроме этого, в качестве приводимых обсуждаемых материалов использованы данные, полученные в возглавляемой автором лаборатории рыбоводства. Материал для работы собран на рыбоводных предприятиях Магаданской области - Ольской ЭПАБ, Ар-манском, Янеком и Тауйском ЛРЗ, на Малкинском ЛРЗ Камчатрыбвода, а также на лососевых водоемах Северо-Востока - реке Оле и ее притоках Лайковой и Углеканке, реках Армани, Яме, Туманы, Тигиль, озерах Киси и Большой Мак-Мак, Ольском лимане и бухте Старая Веселая. Работа проведена по всем видам тихоокеанских лососей, размножающимся в Северном Охотоморье, - кете, горбуше, кижучу, нерке, чавыче. Обработка материала осуществлена в Лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода, а также в Лаборатории физиологии и кормления рыб Государственного НИИ озерного и речного рыбного хозяйства, Физиологическом НИИ им. A.A. Ухтомского при Санкт-Петербургском государственном университете, Лаборатории эволюции почки и водно-солевого обмена Института эволюционной физиологии и биохимии РАН, Лаборатории прибрежных биоресурсов МагаданНИРО, Лаборатории популяционной генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Обобщение обработанных материалов и написание диссертации завершены в МагаданНИРО и Хабаровском отделении ТИНРО-центра. Автор считает своим долгом выразить слова благодарности ряду ученых и специалистов, поддержка и творческое участие которых способствовали выполнению отдельных этапов большой работы.

Прежде всего, автор выражает глубокую признательность и благодарность всем коллегам - соавторам научных работ, опубликованных по теме диссертации: М.А. Аганцеву, А.Е. Андронову, И.В. Балашову, Л.Т. Бачевской, И.А. Болотину, Е.С. Велижанину, В.В. Волобуеву, И.С. Голованову, Э.Н. Евдокимовой, Л.А. Карпенко, H.A. Коморкину, В.А. Липп, С.Л. Марченко, К.Б. Мосейчук, Ю.В. Наточину, А.Д. Ноздрачеву, И.Н. Остроумовой, C.B. Прохоровой, П.И. Пузикову, С.П. Пустовойту, А.Ю. Рогатных, Л.Л. Ряховской, Б.П. Сафроненкову, К.И. Семенову, В.Г. Ско-пичеву, И.О. Соколовой, И.В. Тренклеру, A.B. Фомину, Л.Л. Хованской, И.А. Черешневу, Е.И. Шахматовой, A.B. Шестакову, Н.З. Эпштейн.

Автор выражает искреннюю глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору И.Н. Остроумовой за постоянную консультативную помощь в проведении ряда экспериментов и оформлении первых научных работ. Большая методическая помощь была оказана академиками РАН Ю.В. Наточиным (ИЭФБ РАН) и А.Д. Ноздрачевым (СПбГУ), член-корреспондентом РАН И.А. Черешневым (ИБПС ДВО РАН), доктором биологических наук, профессором И.А. Баранниковой (СПбГУ, Центральная лаборатория по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода), доктором биологических наук В.Г. Скопичевым (ФНИИ СПбГУ), заведующим лаборатории по изучению тихоокеанских лососей МагаданНИРО C.JI. Марченко, старшими научными сотрудниками К.И. Семеновым (Магаданское отделение ТИНРО), И.В. Тренклером (Центральная лаборатория по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода), Е.И. Шахматовой (ИЭФБ РАН), Л.Т. Бачевской и С.П. Пустовойтом (ИБПС ДВО РАН), П.П. Головиным (ВНИИПРХ), которым автор также выражает искреннюю благодарность. Автор считает важным выразить особую признательность коллегам, с которыми его связывали многие годы совместной работы в Лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода, - кандидату биологических наук A.B. Фомину, работающему в настоящее время в Управлении науки и образования Государственного комитета РФ по рыболовству, П.И. Пузи-кову, Л.Л. Хованской, В.А. Липп (ФГУ «Охотскрыбвод»), а также администрациям и производственному персоналу рыбоводных заводов. Глубокая благодарность заведующему лабораторией ХоТИНРО кандидату биологических наук В.И. Островскому, внимательно просмотревшему рукопись и высказавшему ряд существенных замечаний и пожеланий, большинство которых было учтено в окончательной редакции.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Хованский, Игорь Евгеньевич

ВЫВОДЫ

2. Перевод молоди лососей из цеха-питомника в естественные выростные водоемы (пруды, морские садки) приводит к снижению кормовых затрат, ускорению роста, более эффективному функционированию кровеносной и пищеварительной систем организма. В крови повышается содержание гемоглобина и количество эритроцитов, усиливается эритропоэз. В эпителиальных клетках желудочно-кишечного тракта происходит усиление основных клеточных процессов - эндоцитоза, белкового синтеза и клеточной энергетики. Разработана следующая схема рыбоводного использования естественных площадей для получения физиологически полноценной молоди. Пресные водоемы: горбуша - вылупление и выдерживание личинок в искусственных мелиорированных каналах с приемлемыми экологическими условиями и обязательным рыбоводным контролем; кета, кижуч, нерка - использование естественных выростных прудов и озер для подращивания молоди. Морские водоемы, лиманы: интенсивное садковое подращивание молоди всех видов в течение 1-2 месяцев перед выпуском.

6. Применение физического тренинга рыб путем увеличения скорости течения воды в круговых бассейнах до 0,1-0,25 м/с в большинстве случаев приводит к повышению массы тела мальков. При физических нагрузках у молоди кеты, кижуча и нерки увеличиваются индексы внутренних органов, особенно, индекс сердца, повышаются значения гематологических показателей. В эпителиальных клетках кишечника усиливается эн-доцитоз и возрастает количество митохондрий. Тренированные рыбы отличаются более высокой физической выносливостью на течении и по плавательной способности более чем вдвое превосходят контрольную молодь.

7. Увеличение скорости течения в круговых бассейнах, введение в рационы молоди добавок поваренной соли, постепенное наращивание солености воды оказывают положительное влияние на становление системы осморегуляции и ионной регуляции, а также способность рыб адаптироваться к морскому образу жизни. При этом усиливается активность транспортных ферментов пищеварительного тракта, наблюдаются приспособительные изменения в структуре тканей желудка и кишечника. Лучшая приспособленность к соленой воде отражается на выживаемости, степени и продолжительности дегидратации, динамике и уровне накопления электролитов в организме, высокой сохранности эпителиальных структур желудочно-кишечного тракта и жабр.

8. Популяционно-генетический мониторинг показал, что наибольшие возвраты заводской кеты в р. Олу получены от икры, собранной на «родной» реке. Восстановление и рост генетического разнообразия оль-ской кеты были обеспечены не массовыми перевозками икры, а наоборот, увеличением объема сбора на «родной» реке. Крупномасштабные перевозки оплодотворенной икры с других рек не дают ощутимого эффекта и не должны применяться в рыбоводной практике. Для сохранения уровня биологического разнообразия сбор основной части икры должен осуществляться на «родной» реке; отлов производителей для рыбоводных целей следует проводить пропорционально временной динамике хода и, по возможности, заполнению отдельных нерестилищ; для исключения фактора селективности и устранения разнокачественности молоди, получаемой из икры различных сроков закладки, на заводах необходимо применять синхронизацию сроков вылупления эмбрионов путем регулирования температуры инкубации, а также предусматривать возможность использования на одном рыбоводном предприятии нескольких биотехнологий подращивания молоди с применением различных термических режимов и условий содержания рыб.

9. Несмотря на ряд положительных примеров искусственного воспроизводства, тем не менее, возвраты заводских рыб не отличаются стабильностью, а по отдельным рыбоводным предприятиям находятся на недопустимо низком уровне. Причины низких возвратов и недостаточной эффективности рыбоводства - переловы и браконьерство, ухудшение качества искусственно воспроизводимых рыб, недостаточные масштабы пресноводного и морского подращивания молоди, продолжение практики региональных трансплантаций оплодотворенной икры. Пути улучшения создавшейся ситуации - техническое перевооружение заводов, заготовка оплодотворенной икры на «родных» реках, переход на биотехнологию морского выдерживания производителей в условиях их дефицита, расширение садковой базы морского подращивания молоди, в том числе развитие сети садковых пунктов в устьях и эстуариях малых рек, необходимость постройки регионального центра лососевого кормопроизводства.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработан комплекс мероприятий и практических рекомендаций с целью улучшения качества выращиваемой молоди различных видов тихоокеанских лососей и повышения эффективности ведения рыбоводства, включающий как использование площадей естественных водоемов, так и оптимизацию биотехники искусственного разведения рыб в условиях ЛРЗ (снижение плотностей посадок, повышение температуры воды, физический тренинг рыб в круговых бассейнах, применение сбалансированных пастообразных кормосмесей и гранулированных кормов, введение минеральных и биологически активных добавок в рационы, постепенный перевод молоди в морскую воду, подращивание в морских садках). Отдавая предпочтение приближению заводских условий содержания рыб к естественным, что связано с выпуском молоди в природную среду, тем не менее, следует подчеркнуть, что в современных биотехнологиях искусственного воспроизводства должны широко использоваться экологические методы управления развитием рыб. При строгом обосновании управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптаций лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ - при получении от производителей зрелых половых продуктов, инкубации икры, выдерживании личинок и подращивании молоди.

2. В условиях низких температур молодь лососей следует кормить специальными ферментолизованными пастообразными кормосмесями с предварительным приучением личинок к искусственному корму. При выращивании молоди в диапазоне оптимальных температур (10-16 °С) целесообразно применять сухие гранулированные корма, в частности, ГФ-2 и Г-30, содержащие продукты микробиологического синтеза (гаприн и фер-ментолизат БВК), ЛИМ-94, составленный на основе местных сырьевых компонентов, отечественный промышленный комбикорм ЛС-НТ, разработайный ВНИИПРХ (приморское производство), а также американские лососевые комбикорма «Biodiet starter». Это позволяет повысить выживаемость, темп роста, снизить кормовые затраты и улучшить физиологические характеристики - показатели крови и морфофункциональное состояние эпителиоцитов пищеварительного тракта.

3. Выпуск молоди с рыбоводных заводов, а также перевод мальков в морские садки для дальнейшего подращивания должны осуществляться в начале второй декады июня, после прохождения паводков и оптимизации экологических условий в прибрежье. Смещение сроков приводит к снижению эффективности морского подращивания и нагула молоди. Оценка качества и физиологической полноценности молоди должны осуществля-яться комплексно с использованием ряда показателей и тестов. На данном этапе развития лососеводства для Северо-Охотоморского региона можно рекомендовать следующие экономически выгодные направления биотехнологий, обеспечивающие гарантированные возвраты:

- кета, горбуша - подращивание в пресной и морской воде до 1-2 г (возвраты 2-3 %);

- кижуч, нерка, чавыча - подращивание в пресной воде до 3-10 г в течение одного года при искусственном водоподогреве или в течение двух лет без подогрева, либо в естественных выростных прудах, после этого адаптация и подращивание в морских садках (возвраты 2-3 %, по нерке может быть выше - 10 % и более).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Хованский, Игорь Евгеньевич, Хабаровск

1. Акиничева Е.Г. Использование маркирования отолитов лососевых рыб для определения эффективности рыбоводных заводов // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 288296.

2. Акиничева Е.Г., Рогатных А.Ю. Опыт мечения лососей на рыбоводных заводах посредством термического маркирования // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 5. С. 693-698.

3. Акулин В.Н. Проблема развития прибрежного рыболовства на Дальнем Востоке // Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф.- Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное издательство, 2001.- С. 150-151.

4. Алабастер Д., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984.- 343 с.

5. Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113. Вып. 6. С. 652-658.

6. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. № 3. С. 285-302.

7. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1974. 247 с.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 1983.- 279 с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства//Генетика. 1994. Т. 30. № 1. С. 5-21.

10. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1333-1357.

11. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяцион-ная генетика лососевых рыб.- М.: Наука, 1997.- 288 с.

12. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Рябова Г.Д., Куликова Н.И. Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий // Биология моря. 1980. № 3. С. 23-38.

13. Андреев H.H. Математический анализ кривых воспроизводства рыб // Труды Всесоюз. НИИ морского рыб. хоз-ва и океанографии. 1969. Т. 57. С. 32-48.

14. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64. С. 73-80.

15. Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук Владивосток, 1975.- 28 с.

16. Андронов А.Е., Хованский И.Е., Тренклер И.В., Прохорова C.B. Созревание производителей лососевых рыб в зависимости от температуры воды и гормональных воздействий // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 85-100.

17. Анохина B.C., Зубченко A.B. Особенности роста молоди атлантического лосося, выращиваемого на водоподогреве // Симп. по ата-лантическому лососю: Тез. докл.- Сыктывкар: УрО АН СССР. Коми науч. центр. Ин-т биологии, 1990а.- С. 52.

18. Апекин B.C., Тронина Т.М. Опыты по стимуляции созревания и нереста кефали (предварительные результаты) // Гидробиол. журн. 1972. Т. 8. Вып. 1.С. 82-89.

19. Артамонова B.C., Махров A.A., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф. Выпуск молоди семги в «чужие» реки и эффективность работы рыбоводных заводов // Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3. № 3 (11). С. 463-473.

20. Афанасьев H.H., Михайлов В.И., Чевризов Б.П., Карасев А.Н. Условия формирования, структура распределения кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 19946. Вып. 308. С. 25-41.

21. Афанасьев H.H., Михайлов В.И. Кормовая обеспеченность молоди лососей в Тауйской губе Охотского моря и рекомендации рыбоводным заводам // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 55-61.

22. Бакштанский Э.Л. Опыт выращивания молоди горбуши и кеты в морской воде // Труды Полярного НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1963. Вып. 15. С. 45-48.

23. Бакштанский Э.Л. О перспективах лососеводетва // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 172-174.

24. Бакштанский Э.Л., Черницкий А.Г. Экологические пути повышения эффективности разведения атлантического лосося // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР.- М.: Наука, 1983.- С. 156-170.

25. Баранникова И.А. Экологическая гистофизиология эндокринных желез у рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1965. Т. 48. № 1.С. 3-18.

26. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения и проблема стимуляции созревания половых желез рыб в связи с задачами рыбного хозяйства // Труды Всесоюз. НИИ морского рыб. хоз-ва и океанографии. 1975а. Т. 111.С. 23-33.

27. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб.- Д.: Наука, 19756.- 210 с.

28. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у рыб с различной экологией // Биологические основы рыбоводства. Актуальные вопросы экологической физиологии и биохимии рыб.- М.: Наука, 1984.-С. 178-218.

29. Баранникова И.А., Баюнова H.H., Краснодембская К.Д., Саенко И.И., Семенкова Т.Б. Функциональные основы смолтификации и значение этого этапа в осуществлении жизненного цикла лососей // Экология и систематика лососевидных рыб.- Д.: Наука, 1976.- С. 19-26.

30. Баранникова И.А., Дюбин В.П., Боев A.A., Буковская О.С., Васильева Е.В., Травкин Б.Г. Роль гормональных воздействий в регуляции созревания самок осенней кеты Oncorhynchus keta II Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 4. С. 660-667.

31. Бардач Д., Ритер Д., Макларни У. Аквакультура.- М.: Пищ. пром-сть, 1978.-294 с.

32. Басов Ю.С. Первый опыт применения геотермальных вод для выращивания молоди лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1977. Т. 101. С. 65-75.

33. Басов Ю.С. Биологические основы искусственного разведения кижуча с использованием геотермальных вод. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.- 24 с.

34. Басов Ю.С. Биологические основы лососеводства на геотермальных водах // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.-С. 105-111.

35. Бачевская JI.T. Межпопуляционные различия и внутрипопуляционная дифференциация кеты севера Охотского моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток, 1990.- 17 с.

36. Бачевская JI.T. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии.-Владивосток: ДВО АН СССР, 1992.- С. 42-52.

37. Бачевская JI.T., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П., Хованский И.Е. Генетическая изменчивость популяций кеты Oncorhynchus keta

38. Walbaum) рек северного побережья Охотского моря в условиях искусственного воспроизводства // Вопр. рыболовства. 2001. Т. 2. № 1. С. 125-140.

39. Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Хованский И.Е. Влияние искусственного воспроизводства на формирование популяционно-генетических параметров молоди кеты из рек северного побережья Охотского моря // Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3. № 2 (10). С. 277-287.

40. Бачевская Л.Т., Макоедов А.Н., Ермоленко Л.Н., Пустовойт С.П. Полиморфизм эстеразы D у лососевых //Биология моря. 1989. № 4. С. 55-59.

41. Бачевская Л.Т., Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и его изменение в условиях естественного и искусственного воспроизводства // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 5. С. 600-606.

42. Белова A.B. Материалы к морфологии крови молоди горбуши, выращиваемой на Ура-Губском рыбоводном заводе // Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Баренцева и Белого морей.- М.-Л.: Наука, 1965.- С. 88-94.

43. Белоусов А.Н., Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Современные тенденции промысла и поддержания запасов атлантического лосося в Балтийском море // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4. № 4 (16). С. 661690.

44. Белый Н.Д. Рецензия на работу Н.И. Чугуновой «Руководство по изучению возраста и роста рыб» // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 6. С. 948-951.

45. Беркетт Р., Кенингс Д., Крэндалл К., Леон К., Койль С. Поиск массового маркера для заводских стад лососей // Междунар. симп. по тихоокеанским лососям. Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.- Владивосток: ТИНРО, 1990.-С. 5-6.

46. Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64. С. 9-34.

47. Бирман И.Б. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5 (58). С. 859-877.

48. Бирман И.Б. Некоторые вопросы биологии симы (Oncorhynchus masu (Brevoort) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1972. Т. 82. С. 235-247.

49. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) //Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 1 (78). С. 23-37.

50. Богоявленская М.П. Влияние солености на рост молоди кижуча // Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб.-М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.- С. 52-57.

51. Боев A.A., Артюхин E.H. Нахождение оптимальных доз тестированного препарата ацетонированных гипофизов для стимуляции созревания производителей осетра на Нижней Волге // Труды Всесоюз. НИИ морского рыб. хоз-ва и океанографии. 1978. Т. 130. С. 93-97.

52. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 1993. № 3. С. 3-16.

53. Бочаров Г.Д. Материалы по приспособляемости молоди горбуши и кеты к морской воде // Труды Мурманского морского биологического инта. 1964. Вып. 5(9). С. 154-160.

54. Бочаров Г.Д., Муравейко В.М., Хузин Р.Ш. Динамика ската молоди атлантического лосося реки Золотая II Проблемы биологии и экологии атлантического лосося.- Л.: Наука, 1985.- С. 105-107.

55. Бугаев В.Ф. О возрасте симы // Биология моря. 1978. № 5. С. 40-46.

56. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности).- М.: Колос, 1995.- 464 с.

57. Буханевич И.Б. Некоторые вопросы пастбищного рыбоводства в СССР // Аквакультура в СССР и США. Материалы советско-американского симпозиума по аквакультуре.- М.: ВНИРО, 1985.- С. 46-51.

58. Бушуев В.П. Сима объект аквакультуры // Рыб. хоз-во. 1990. № 2. С. 45-46.

59. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб.- Новосибирск: Наука, 1978.- 137 с.

60. Валова В.Н. Цитоморфологическая характеристика молоди тихоокеанских лососей из природных популяций и при искусственном выращивании // Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3. № 3 (11). С. 502-521.

61. Валова В.Н., Крупянко Н.И., Калинина М.В. Стартовые корма при интенсивном выращивании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch Walb. // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991а. Вып. 307. С. 188-196.

62. Валова В.Н., Скирин В.И., Калинина М.В. Результаты подращивания молоди кеты Oncorhynchus keta Walb. на кормах разной рецептуры // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 19916. Вып. 307. С. 169-177.

63. Варнавский B.C. Участие почек в ионной регуляции у молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Дальнее в связи с процессом смолти-фикации // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 161-167.

64. Варнавский B.C. Регуляция ионов натрия молодью кижуча и нерки в процессе смолтификации // Биология моря. 1985. № 5. С. 4954.

65. Варнавский B.C. Смолтификация лососевых.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- 180 с.

66. Варнавский B.C. Смолтификация тихоокеанских лососей. Автореф. дис. докт. биол. наук.- СПб.: СПбГУ, 1993.- 50 с.

67. Варнавский B.C., Зиничев В.В., Калинин C.B., Сараванский О.Н. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей // 3 Всесоюз. конф. по морской биологии. Тез. докл. Севастополь, 18-20 окт. 1988 г. Ч. 1.- Киев, 1988.-С. 27-28.

68. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюлл. Московского общества испытателей природы. 1947. № 1.

69. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- С. 218-226.

70. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит J1. Стресс и болезни рыб,- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981.- 128 с.

71. Вельтищева И.Ф. Влияние солености воды на ранние стадии развития некоторых лососевых рыб // Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.-С. 44-52.

72. Витвицкая Л.В. Альтернативные подходы к задачам совершенствования технологии искусственного воспроизводства ценных проходных видов рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 307.

73. Волков И.В., Костылев Ю.В., Концова Н.А., Абуков С.П. К вопросу об экологическом значении показателей функционального состояния молоди лосося Salmo salar L. (Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. 1984. T. 24. Вып. l.C. 167-169.

74. Волобуев В.В. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Се-вероохотоморское побережье) // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Тез. X Всесоюз. Симпоз.- Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1983а.- С. 158.

75. Волобуев В.В. О зимовке молоди кеты в родном нерестовом водоеме // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Тез. X Всесоюз. Симпоз.- Магадан: ДВНЦ АН СССР, 19836.- С. 155-156.

76. Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keía (Walbaum) и экологии ее молоди в бассейне р. Тауй (североохото-морское побережье) //Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.

77. Волобуев В.В. О внутривидовой неоднородности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. XI Всесоюз. Симпоз. Вып. 4.-Якутск, 1986.- С. 22-23.

78. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus к eta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. № 4. С. 516-529.

79. Волобуев В.В., Голованов И.С. Запасы лососей североохотоморского побережья // Рыб. хоз-во. 1999. № 2. С. 36-37.

80. Волобуев В.В., Голованов И.С. Запасы тихоокеанских лососей Магаданской области // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 123-133.

81. Волобуев В.В., Путивкин С.В. О влиянии вырубки лесов в бассейнах рек Магаданской области на условия естественного воспроизводства ти-хоокеанких лососей // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. XI Все-союз. Симпоз. Вып. 4.- Якутск, 1986.- С. 22-23.

82. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982.- С. 64-68.

83. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 5. С. 612-618.

84. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материковского побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.

85. Воропаев В.М., Дуденок Т.В., Комбаров В.Я. Результаты подращивания молоди кеты экспериментальными сухими гранулированными кормами // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюз. конф.- Владивосток: ТИНРО, 1989.- С. 61-62.

86. Вронский Б.Б. Материалы по размножению чавычи Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) р. Камчатки //Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2. С. 293-308.

87. Вронский Б.Б. Основные направления исследования пресноводного периода жизни лососей на Камчатке // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 14-20.

88. Вронский Б.Б. О повышении эффективности искусственного разведения дальневосточных лососей // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980,-С. 175-183.

89. Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи (Oncorhynchus tshawytscha Walb.) в бассейне р. Камчатки // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Тез. X Всесоюз. Симпоз.- Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1983.- С. 159.

90. Вялова Г.П. Контроль за физиологическим состоянием покатной молоди горбуши на рыбоводных заводах Сахалина // Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток, 23-28 окт. 1989 г.- Владивосток: ТИНРО, 1989.- С. 26-28.

91. Вялова Т.П., Хоревина Н.Б. Гематологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta Walb., выращенной на пастообразных кормах // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 307. С. 178-187.

92. Гамыгин Е.А. Преодоление кризиса в отечественном кормопроизводстве // Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 3. С. 19.

93. Гамыгин Е.А., Лысенко В.Я., Скляров В.Я., Турецкий В.И. Комбикорма для рыб.- М.: Агропромиздат, 1989.- 168 с.

94. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B., Канидьев А.Н. Эффективные комбикорма для лососевых, карповых и осетровых рыб // Рыб. хоз-во. Сер. Ак-вакультура: Информационный пакет. Корма и кормление рыб. Вып. 1.- М.: ВНИЭРХ, 1992,-С. 1-9.

95. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве // Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов.- Л., 1941.- С. 5-35.

96. Гербильский Н.Л. Гистологический анализ переходов между ранними этапами онтогенеза у рыб // Проблемы эмбриологии.- Л., 1956а.-С. 122-129.

97. Гербильский Н.Л. Специфика и задачи экологической гистофизиологии как одного из направлений гистологических исследований // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 19566. Т. 33. № 2. С. 14-22.

98. Гербильский Н.Л. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых на раннем периоде развития и методика работы с личинками в рыбоводстве // Труды совещ. по рыбоводству.- М.: Изд-во АН СССР, 1957.- С. 89-94.

99. Гинецинский А.Г., Васильева В.Ф., Наточин Ю.В. Реакция рыб на изменение солености среды // Проблемы эволюции функций и энзимохи-мии процессов возбуждения.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.- С. 89-102.

100. Гительзон И.И., Терсков И.А. О способе выражения гемоглобина в эритроците // Лабор. дело. 1956. № 6. С. 6-10.

101. Глаголева Т.П. Диагностическое значение морфологической картины крови молоди балтийского лосося при искусственном воспроизводстве // Рыбохозяйственные иследования в бассейне Балтийского моря. Вып. 11.- Рига, 1975.- С. 103-109.

102. Глаголева Т.П. Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб.- Рига: БалтНИ-ИРХ, 1981.- 38 с.

103. Глаголева Т.П., Бодрова Т.И. Диагностическое значение гематологического анализа у лососевых видов рыб // Корма и методы кормления объектов марикультуры.- М.: ВНИРО, 1988.- С. 121-127.

104. Глубоковский М.К. Лососевое хозяйство Дальнего Востока: от рыболовства к управлению ресурсами // Биология моря. 1985. № 3. С. 15-20.

105. Глубоковский М.К. Лососевое хозяйство Дальнего Востока: резервы с точки зрения биологов // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- С. 5-12.

106. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря. 1986. № 2. С. 39-44.

107. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- С. 34-51.

108. Голованов И.С. Влияние некоторых гидрометеорологических факторов на выживаемость горбуши в пресноводный период // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюз. симп. Ч. 2.- Магадан, 1983.- С. 162.

109. Головина H.A. Кровь рыб как диагностическая система физиологического состояния организма // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 215-216.

110. Городилов Ю.Н. Методические материалы по определению возраста и стадий развития зародышей атлантического лосося,- Мурманск, 1986.71 с.

111. Горяинов A.A. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток, 1991.-26 с.

112. Грачев JI.E. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64. С. 4351.

113. Грачева М.Л., Хованская Л.Л. Опыт искусственного воспроизводства лососей на Ольской ЭПАБ // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 62-74.

114. Григорьев Г.В., Оганесян С.А. Состояние семенников у молоди атлантического лосося при интенсивном выращивании // Симп. по аталантическому лососю: Тез. докл.- Сыктывкар: УрО АН СССР. Коми науч. центр. Ин-т биологии, 1990.- С. 55.

115. Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча северного Сахалина.-М.: ВНИРО, 1973.- 40 с.

116. Гриценко О.Ф. Лососевое хозяйство Дальнего Востока // Рыб. хоз-во. 1994. №2. С. 28-31.

117. Гриценко О.Ф. Сегодняшние проблемы промысла дальневосточных лососей // Рыболовство России. 2003. Февраль. С. 59-61.

118. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши.- М.: Агропромиздат, 1987.- 166 с.

119. Давыдов И.В. Некоторые особенности динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (на примере западнокамчатского стада) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1981. Т. 105. С. 3-12.

120. Датский A.B., Пальм С.А., Чикилев В.Г. Рыбные ресурсы прибрежной зоны Анадырско-Наваринского района // Рыб. хоз-во. 2000. № 5. С. 2224.

121. Дедов В.И. Ультратонкая организация хлоридсекретирующих клеток рыб (обзор) // Вопросы сравнительной и экспериментальной морфологии морских организмов.- Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975.-С. 99-106.

122. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Теоретическое обоснование разведения осетровых рыб в период от созревания яиц до перехода предличинок на активное питание // Онтогенез. 1991. Т. 22. № 5. С. 470484.

123. Дирин Д.К. Основные параметры размерно-возрастной изменчивости лососей // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 133-158.

124. Дирин Д.К. О депрессии популяций и возрастном полиморфизме лососей // Симп. по аталантическому лососю: Тез. докл.- Сыктывкар: УрО АН СССР. Коми науч. центр. Ин-т биологии, 1990.- С. 22-24.

125. Дислер И.Н. Развитие осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) p. Амур // Труды Ин-та морфологии животных АН СССР. 1957. Вып. 20. С. 3-70.

126. Добринская JI.A., Огурцов Г.И., Климов В.И. Особенности изменчивости морфофизиологических признаков двуполой популяции серебрян-ного карася // Экология. 1978. № 2. С. 55-60.

127. Дюбин В.П., Баюнова H.H. Исследование физиологического состояния молоди кеты Oncorhynchus keta, выращенной из икры самок, созревших после гормональной стимуляции // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 5. С. 193-197.

128. Дюбин В.П., Травкин Б.Г., Моисеенко С.Н. Созревание зубатки, индуцированное гормональными препаратами // Физиология морских животных. Тез. докл. Всесоюз. конф.- Апатиты, 1989.- С. 61.

129. Евзеров A.B. Нерестовый фонд охотоморской и анадырской кеты // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР.- М.: Наука, 1983.- С. 103-113.

130. Ефанов В.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- С. 52-65.

131. Ефанов В.Н., Каев A.M., Ковтун A.A. Результаты интродукции осенней кеты из р. Курилка в р. Найба // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1979. Т. 103. С. 86-93.

132. Жадько Е.А. Морфо-функциональная организация и особенности процессов физиологической регенерации в эпителиях желудка и кишечника личинок кеты // 4 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 28-30 сент. 1988 г. Ч. 1.- М., 1988.- С. 90-91.

133. Жадько Е.А. Гистологическая организация и кинетика клеточных популяций эпителиев пищеварительного тракта тихоокеанских лососей в онтогенезе. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток: Дальрыбвтуз, 1989.- 18 с.

134. Животовский Л.А. Популяционная биометрия.- М.: Наука, 1991.- 269с.

135. Жуйкова Л.И. Выращивание молоди кеты в пруду как метод повышения ее жизнестойкости // Рыб. хоз-во. 1969. № 11. С. 13-14.

136. Жукинский В.H. Влияние абиотических факторов на разнокачест-венность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе.- М.: Агропромиз-дат, 1986.-243 с.

137. Закс М.Г., Гербильский H.J1. Влияние тиомочевины на выносливость к кислородному голоданию личинок и мальков лосося и форели // Труды Лаборатории основ рыбоводства. T. II.- Л., 1949.- С. 182-194.

138. Закс М.Г., Соколова М.М. О механизме адаптации к изменениям солености у нерки // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 2 (19). С. 333346.

139. Закс М.Г., Соколова М.М. Изменение типа осморегуляции в разные периоды миграционного цикла у нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 2 (35). С. 331-337.

140. Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Анализ эффективности искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей на Камчатке // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы 5-го Всерос. Совещ.- СПб.: Изд-во ГосНИОРХ, 1994.- С. 69-71.

141. Запорожец Г.В., Запорожец О.М., Пономарев C.B., Гамыгин Е.А. Корма и физиологическое состояние молоди кижуча // Рыб. хоз-во. 1994. № 3. С. 44-46.

142. Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Проблемы и успехи искусствнного воспроизводства тихоокеанских лососей на Камчатке // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 314.

143. Запорожец, О.М., Запорожец Г.В. Температурное мечение чешуи молоди лососей // Российско-американская конференция по сохранению лососевых. Тез. докл. Камчатка, 18-22 апр. 1999 г.- Петропавловск-Камчатский, 19996.- С. 71-72.

144. Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Научный подход к оценке браконьерского промысла лососей на Камчатке // Рыб. хоз-во. 2003. № 3. С. 25-26.

145. Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Анализ эффективности работы камчатских лососевых рыбоводных заводов // Вопр. рыболовства. 2004. Т. 5. №2 (18). С. 328-361.

146. Засосов A.B. Теория воспроизводства рыбных запасов Труды Все-союз. НИИ морского рыб. хоз-ва и океанографии. 1969. Т. 57. С. 101-111.

147. Засыпкин М.Ю. Генетическая структура популяций настоящих тюленей подсемейства Phocinae Охотского моря // Генетика. 1987. Т. 23. № 2. С. 336-343.

148. Зданович В.В. Влияние осцилляции температуры на физиолого-биохимические показатели молоди рыб // 4 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 28-30 сент. 1988 г. Ч. 1.- М., 1988а.- С. 102-104.

149. Зданович В.В. Влияние резкого изменения температуры на выживаемость молоди рыб // 4 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 28-30 сент. 1988 г. Ч. 1.- М., 19886,- С. 104-106.

150. Зданович В.В. Рост и поведение молоди рыб в условиях температурного градиента // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 277.

151. Зиничев В.В., Варнавский B.C. Оценка температурного и солевого оптимума у молоди лососевых // Экол. энерг. животных. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Суздаль, 31 окт.-З нояб. 1988 г.- Пущино, 1988.- С. 67-68.

152. Зорбиди Ж.Х. О динамике стада кижуча // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т. 78. С. 61-72.

153. Зуева К.Д. Наличие процесса смолтификации у горбуши при отсутствии стадии «рагт» // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 2. (35). С. 324330.

154. Иванков В.Н. Проходная и жилая форма нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) о. Итуруп (Курильские острова) // Биология проходных рыб Дальнего Востока.- Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1984.-С. 65-73.

155. Иванков В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. 1986. №2. С. 44-51.

156. Иванков В.Н., Андреев B.JI. Экология и моделирование популяции южнокурильской горбуши // Ученые записки Дальневосточного университета. 1972. Т. 60. С. 3-26.

157. Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Бушуев В.П. Случай созревания горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в возрасте менее одного года //Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 3. С. 556-557.

158. Иванков В.Н., Шершнев А.П. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыб. хоз-во. 1968. № 4. С. 16-17.

159. Иванов O.A. Случай поимки двухгодовиков горбуши Oncorhynchus gorbuscha в море зимой 1994-1995 гг. // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 5. С. 716-720.

160. Ивлев B.C. Смолтификация лососевых и ее биологическое значение // Журн. общей биологии. 1962. Т. 23. № 1. С. 72-73.

161. Ионов A.B. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987.-С. 35-48.

162. Каев A.M. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) в ранний морской период жизни //Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 5. С. 724-734.

163. Каев A.M. Методика прогнозирования численности кеты острова Итуруп // Рыб. хоз-во. 1989. № 3. С. 35-38.

164. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой.- Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003.- 288 с.

165. Каев A.M., Чупахин В.М. Динамика стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha о. Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. №6. С. 801-811.

166. Каева В.Е. Особенности роста эмбрионов и личинок горбуши в экспериментальных условиях // Марикультура на Дальнем Востоке.- Владивосток: ТИНРО, 1983.- С. 89-95.

167. Каева В.Е. Морфологические и этологические особенности заводской и дикой молоди горбуши // 4 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, 28-30 сент. 1988 г. Ч. 1.- М., 1988.- С. 118-120.

168. Казаков Р.В. Изучение влияния искусственного переменного режима инкубации икры на выживаемость и развитие зародышей и личинок атлантического лосося // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1971. Т. 75. С. 56-66.

169. Казаков Р.В. Разведение атлантического лосося: 2. Эффективность работы рыбоводных заводов // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1981. Вып. 163. С. 13-23.

170. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1982.- 160 с.

171. Казаков Р.В. Тенденции развития и биологические основы управляемого лососевого хозяйства // Биология моря. 1986. № 2. С. 4-17.

172. Казаков Р.В. Экологический подход к рыбоводному процессу при искусственном формировании популяций проходных лососевых рыб // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- С. 112-124.

173. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб,- М.: Агропромиздат, 1990.- 239 с.

174. Казаков Р.В., Минина Е.В. Особенности биомеханики кожи молоди семги {Salmo salar L.) заводского и природного происхождения в период смолтификации // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1984. Вып. 220. С. 3-12.

175. Казаков Р.В., Минина Е.В., Нухман Я.Д., Слепян Э.И. Исследование биомеханических свойств кожного покрова рыб. Методические указания.-JL: ГосНИОРХ, 1984.- 20 с.

176. Казаков Р.В., Яндовская Н.И. Рост и развитие атлантического лосося Salmo salar L. на ранних этапах онтогенеза при различных температурных режимах // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1980. Вып. 149. С. 38-66.

177. Калюжный Э.В. Рост и развитие горбуши, содержащейся в солоноватой воде на ранних стадиях онтогенеза // Особенности биологии рыб северных морей.- Л., 1983.- С. 48-56.

178. Канидьев А.Н. О разведении лососей в Сахалинской области // Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Баренцева и Белого морей.- M.-JL: Наука, 1965,- С. 47-61.

179. Канидьев А.Н. Возможности повышения жизнестойкости молоди кеты // Рыб. хоз-во. 1966а. № 6. С. 18-19.

180. Канидьев А.Н. Отличительные признаки клеток периферической крови молоди кеты // Сб. науч.-техн. информации Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. 19666. С. 24-30.

181. Канидьев А.Н. Устойчивость заводской молоди кеты к скорости течения и хищным рыбам // Воспроизводство и акклиматизация лососевых в Баренцевом и Белом морях. Труды Мурманского морск. биол. инта. 1966в. Т. 12(16). С. 101-111.

182. Канидьев А.Н. Состав периферической крови молоди кеты как основной показатель ее качества и условий воспроизводства // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1967а. Т. 61. С. 132-142.

183. Канидьев А.Н. Факторы, определяющие величину смертности и возможность повышения жизнеспособности заводской молоди кеты в пресноводный период жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток: ТИНРО, 19676.- 20 с.

184. Канидьев А.Н. О некоторых показателях крови молоди кеты (Oncorhynchus keta infrasp. autumnalis Berg) в связи с оценкой ее качестваи условий выращивания // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 2 (55). С. 369-372.

185. Канидьев А.Н. Методы качественной оценки молоди рыб по составу крови на примере осенней кеты // Сб. науч.-исслед. работ по прудовому рыбоводству. № 5.- М.: ВНИИПРХ, 1970.- С. 236-268.

186. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984.- 216 с.

187. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Новые рецепты полноценных гранулированных кормов для форели и лосося в индустриальном рыбоводстве // Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1975. Вып. 15. С. 203-221.

188. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели полноценными гранулированными кормами.- М.: ВНИИПРХ, 1977.-91 с.

189. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. О повышении эффективности искусственного разведения лососевых рыб // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 10,- М.: ВИНИТИ, 1979.- С. 108-151.

190. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Подоскин А.Г. Новые кормосмеси для радужной форели с использованием муки из криля // Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1979. Вып. 24. С. 44-59.

191. Канидьев А.Н., Жуйкова Л.И. Возможность повышения эффективности выращивания молоди осенней кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т. 74. С. 193-209.

192. Канидьев А.Н., Жуйкова Л.И. Обеспеченность пищей как показатель допустимой концентрации молоди осенней кеты в реке // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. Т. 76. С. 97-110.

193. Канидьев А.Н., Леванидов В.Я. Вопросы улучшения биотехники разведения кеты и горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 65. С. 119-132.

194. Канидьев А.Н., Салмин С.А., Костюнин Г.М. Заводское разведение горбуши и кеты как способ повышения запасов лососей Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 2. С. 360-373.

195. Канидьев А.Н., Скляров В.Я. Разработка эффективных гранулированных кормов для радужной форели на основе растительного и микробного протеина с синтетическими аминокислотами // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 3 (116). С. 539-545.

196. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря. 1979. № 5. С. 30-38.

197. Карпенко В.И. Кормовая база и питание молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walbaum) и кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 675-686.

198. Карпенко В.И. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток, 1983.- 22 с.

199. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей.- М.: Изд-во ВНИРО, 1998.- 165 с.

200. Кассирский И.А., Алексеев Г.А. Клиническая гематология.- М.: Медицина, 1970.- 800 с.

201. Касумян А.О. Вкусовые стимуляторы // Рыбоводство и рыболовство. 1999. №3. С. 20.

202. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И. Отношение молоди кеты к форме, цвету, запаху и вкусу гранул искусственного корма // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Лососевые: разведение и выращивание.- М.: ВНИЭРХ, 1992. Вып. 1. С. 1-11.

203. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения.- М.: Пищ. пром-сть, 1973.- 384 с.

204. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб.- Л.: Наука, 1987.- 520 с.

205. Кирпичников B.C. Генетические исследования тихоокеанских лососей // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № 1. С. 15-35.

206. Кичагов А. Выращивание ручьевой форели в море // Рыб. хоз-во. 1934. №4. С. 12-13.

207. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Опсогкупскт ке1а. Автореф. дис. . докт. биол. наук.- М.: ВНИРО, 2002.- 49 с.

208. Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты ОпсогНупсНт ке!а в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 5. С. 622-630.

209. Клоков В.К. Популяционная структура и динамика численности кеты северного побережья Охотского моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток: ТИНРО, 1975.- 27 с.

210. Клявсонс Ю.А. Физиологические изменения в организме балтийского лосося в период смолтификации // Рыб. хоз-во. 1970. № 3. С. 1113.

211. Кляшторин Л.Б. Пастбищное лососеводство Аляски // Пастбищное и товарное лососеводство. Информационный пакет ВНИЭРХ. Серия: Аквакультура. 1991. Вып. 1. С. 11-18.

212. Кляшторин Л.Б. Климат и перспективы рыболовства в тихоокеанском регионе // Рыб. хоз-во. 1996. № 4. С. 37-42.

213. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи. Климат и долгопериодные колебания численности // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 75-76.

214. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. 2000. № 4. С. 32-34.

215. Кляшторин Л.Б., Леман В.Н. Нерестилища лососей: экология и экономика // Рыб. хоз-во. 1990. № 6. С. 56-58.

216. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. Тихоокеан. научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. 1996. Т. 119. С. 33-54.

217. Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П. Оценка готовности к морской миграции у искусственно выращиваемой молоди нерки // Рыб. хоз-во. 1990. № 2. С. 42-45.

218. Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П. Тихоокеанские лососи: состояние запасов и воспроизводство // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакультура: Обзорная информация. Вып. 2.- М.: ВНИЭРХ, 1992.- 36 с.

219. Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П., Толстяк Т.И. Получение полноценного смолта-сеголетка нерки при ускоренном подращивании // Рыб. хоз-во. 1990. № 11. С. 30-32.

220. Князева Л.М. Временные рекомендации по кормлению и выращиванию молоди сиговых рыб в бассейнах на искусственных кормах.- Л.: Гос-НИОРХ, 1987.-7 с.

221. Князева Л.М. Использование продуктов микробиосинтеза в кормах для сиговых рыб // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 55-66.

222. Кобаяси Т. Воспроизводство запасов лососей в Японии // Рыб. хоз-во. 1988. №2. С. 57-62.

223. Ковалев А.Д. Соленость вод Тауйской губы и Притауйского промыслового района в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1973. Т. 86. С. 56-65.

224. Ковалев М.Ю. Рост и формирование чешуи молоди нерки озера Аза-бачьего (Камчатка) // Биология моря. 1995. Т. 21. № 5. С. 321-328.

225. Кольгаев A.M. Некоторые особенности водоснабжения лососевых рыбоводных заводов // Рыб. хоз-во. 1978. № 5. С. 44.

226. Комбаров В.Я. Выращивание молоди кеты в морских садках // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесо-юз. конф.- Владивосток: ТИНРО, 1991.- С. 194-195.

227. Комбаров В.Я., Скирин В.И., Царева Л.А. Получение покатной молоди кеты в экспериментальных условиях // Марикультура на Дальнем Востоке.- Владивосток: ТИНРО, 1986.- С. 24-29.

228. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum).- Л.: Наука, 1971 229 с.

229. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей.- Л.: Наука, 1980.- 237 с.

230. Коновалов С.М. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана.- М.: Наука, 1986.- С. 118-135.

231. Константинов A.C. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 221-222.

232. Константинов A.C., Зданович B.B. Оптимизация роста, энергетики и физиологического состояния рыб осцилляцией абиотических факторов среды // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 222.

233. Константинов A.C., Зданович В.В., Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб //Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 6. С. 1019-1027.

234. Константинов A.C., Зданович В.В., Шолохов A.M. Значение колебаний температуры для выращивания молоди рыб // Рыб. хоз-во. 1990. № 11. С. 46-48.

235. Коржуев П.А. О физиологических методах оценки качества молоди промысловых рыб // Труды совещ. по рыбоводству.- М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 65-70.

236. Коржуев П.А. О методах изучения крови рыб // Руководство по методике исследования физиологии рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1962.- С. 515.

237. Корнеева JI.A., Корнеев А.Н., Эрман Е.З. О возможности использования белковых продуктов микробиологического синтеза при индустриальных методах откорма двухлеток карпа // Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1974. Вып. 3. С. 144-152.

238. Корнейчук С.К. Программно-целевое управление искусственным воспроизводством лососевых // Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток, 23-28 окт. 1989 г.- Владивосток: ТИНРО, 1989.- С. 16-17.

239. Королева Н.В. Устойчивость молоди семги к различной солености воды // Науч.-техн. бюлл. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1960. № 12. С.33-34.

240. Коростелев С.Г. Биоресурсы территориального моря и внутренних морских вод Камчатской области // Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф.- Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное издательство, 2001.- С. 64-65.

241. Костарев B.JI. Колебания выживаемости охотской горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1973. Т. 86. С. 101-105.

242. Костарев B.JI. Современное состояние запасов охотских лососей, их воспроизводство и промышленное использование // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 78-81.

243. Костарев B.JI. Естественное воспроизводство и использование запасов дальневосточной кеты // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Тез. докл. X Всесоюз. Симпоз.- Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1983.- С. 186-187.

244. Костюничев В.В. Влияние кормов разного состава на рост и физиологическое состояние личинок муксуна // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1988. Вып. 275. С. 46-50.

245. Краснов A.M., Валетов В.А. Рост внутренних органов речной и заводской молоди озерного лосося // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 259. С. 90-94.

246. Краснодембская К.Д., Баюнова H.H., Семенкова Т.Б., Мурза И.Г. Оценка физиологического состояния молоди лосося при выращивании на рыбоводных заводах по гистологическим показателям // Jlococe-видные рыбы,- Л.: Наука, 1980,- С. 252-258.

247. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 139 с.

248. Краюшкина Л.С. Адаптация молоди лосося Salmo salar L. на различных стадиях смолтификации к гипертонической среде и состояние телец Станниуса в этот период // Экология и систематика лососевидных рыб.-Л.: Наука, 1976.-С. 58-61.

249. Краюшкина Л.С. Развитие осморегуляторной функции в раннем онтогенезе лососевых // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР.- М.: Наука, 1983.- С. 56-72.

250. Краюшкина Л.С. Морфо-функциональные особенности адаптации рыб к изменениям солености среды. Автореф. дис. докт. биол. на-ук.-Л.: ЛГУ, 1985.- 34 с.

251. Краюшкина Л.С., Дюбин В.П. Реакция молоди осетровых на изменение солености среды // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 6 (89). С.1118-1124.

252. Краюшкина Л.С., Степанов Ю.И. Особенности осморегуляторной функции молоди кеты различных популяций // Физиология и токсикология гидробионтов.- Ярославль, 1988.- С. 12-18.

253. Крогиус Ф.В. Зависимость хода красной по реке и ската ее молоди от суточного хода температуры воды, ее рН и содержания растворенных в воде газов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1954. Т. 41. С. 197-229.

254. Крогиус Ф.В. О различных типах чешуи красной Опсогкупскт пегка (\Valb.) в бассейне р. Камчатки и времени образования годового кольца // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т. 74. С. 67-80.

255. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Результаты исследования биологии нерки, состояния ее запасов и колебаний численности в водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1956. Вып. 7. С. 3-20.

256. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось (нерка) в экосистеме оз. Дальнего (Камчатка).- Л.: Наука, 1987.- 200 с.

257. Крохин Е.М. Нерестилища красной // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 16. С. 89-110.

258. Кузнецов Д.И., Гришина H.J1. Унифицированная система методов выделения и количественного определения липидов в пищевых продуктах.- М.: Пищ. пром-сть, 1977.- 72 с.

259. Кузьмина В.В. Влияние температуры на регуляторные свойства ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у рыб // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 4. С. 634-643.

260. Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки.- Владивосток: ТИНРО, 1988,- С. 20-25.

261. Куренков И.И., Куренков С.И. Экспериментальная фертилизация озера Лиственничного // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки.- Владивосток: ТИНРО, 1988.- С. 8-20.

262. Куренков С.И. Возраст и линейный рост кокани оз. Кроноцкого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1974. Т. 90. С. 111-118.

263. Лав P.M. Химическая биология рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1976.349 с.

264. Лаврова Е.А., Наточин Ю.В. Концентрация натрия и магния в среде обитания и водно-солевой обмен рыб // Экология. 1978. № 2. С. 49-54.

265. Лавровский В.В. Пути интенсификации форелеводства.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981,- 168 с.

266. Лагунов И.И. Состояние запасов дальневосточных лососей и меры по их восстановлению // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 7-13.

267. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

268. Лапко В.В., Радченко В.И., Иванов O.A. Поимка неполовозрелых двухлетков горбуши // Биология моря. 1994. Т. 20. № 3. С. 238-241.

269. Лебедева O.A. Влияние антропогенных факторов на ранний онтогенез рыб // V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. Астрахань, 1-3 окт. 1991.-М., 1991.-С. 205-206.

270. Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Михалева И.И. Особенности пептида дельта-сна на поведение и некоторые биохимические показатели у рыб // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1993. Т. 29. № 1. С. 16-21.

271. Леванидов В.Я. Об осморегуляторной способности покатной молоди осенней кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1952. Т. 37. С. 252-254.

272. Леванидов В.Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты р. Хор // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1954. Т. 41. С. 231-251.

273. Леванидов В.Я. Выращивание молоди амурской осенней кеты на рыбоводных заводах // Труды совещания по рыбоводству.- М.: Изд-во АН СССР, 1957.- С. 219-226.

274. Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты Oncorhynchus keía infrasp. autumnalis Berg и их выживаемостью // Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 4. Вып. 4. С. 658-663.

275. Леванидов В.Я., Лагунов И.И. Перспективы заводского разведения чавычи и кижуча на Камчатке и применение геотермальных вод в рыбоводстве // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1974. Т. 90. С. 129-137.

276. Лега Ю.В., Черницкий А.Г. Адаптация молоди семги к соленой воде Баренцева моря // Рыб. хоз-во. 1989. № 1. С. 58-59.

277. Лейзерович Х.А. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося Salmo salar II Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 3 (80). С. 460-470.

278. Лейзерович Х.А. Повышение эффективности разведения атлантического лосося путем регулирования температурного режима при выращивании молоди // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 241251.

279. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия.- М.: Мир, 1969.- 624 с.

280. Лиманский В.В., Яржомбек A.A., Бекина E.H., Андронников С.Б. Инструкция по физиолого-биохимическим анализам рыбы.- М.: ВНИИПРХ, 1986.- 52 с.

281. Линник A.B. Кислородный режим рыбоводных бассейнов в зависимости от их конструктивных особенностей // Сб. науч. трудов Все-союз. НИИ прудового рыб. хоз-ва. 1987. № 51. С. 100-105.

282. Лихатович Д. Лосось без рек. История кризиса тихоокеанского лосося,- Владивосток: Издательский дом «Дальний Восток», 2004.376 с.

283. Лукина О.В. О физиологической адаптации тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) к условиям обитания на Крайнем Севере // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6. Вып. 2. С. 366-374.

284. Май Динь Фонг, Дао Суан Лок, Данг Хай. Первые данные по искусственному стимулированию созревания кефали лобана (Mugil cephalus) во Вьетнаме // Рыбы прибрежья Вьетнама.- М., 1991.- С. 105110.

285. Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т., Рогатных А.Ю. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Вест. Дальневост. отд-ния РАН. 19945. № 5. С. 64-73.

286. Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки.- М.: УМК «Психология», 2000,- 208 с.

287. Макоедов А.Н., Пустовойт С.П., Ермоленко Л.Н., Ковалев В.Г., Викторовский P.M. Популяционно-генетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока России // Генетика. 1993. Т. 29. №8. С. 1366-1374.

288. Макоедов А.Н., Черемных М.Г. Фены хвостового плавника горбуши // Биология моря. 1990. № 2. С. 43-47.

289. Маликова Е.М. К разработке метода ускоренного выращивания на рыбоводных заводах молоди лососей до покатной стадии // Рыбохозяйст-венные исследования в бассейне Балтийского моря. Вып. 3.- Рига, 1967.-С. 146-163.

290. Маликова Е.М. Искусственное воспроизводство балтийского лосося (Salmo salar L.) в условиях зарегулирования рек. Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Рига, 1968.- 30 с.

291. Маликова Е.М., Котова Н.И. Массовое выращивание молоди лосося до покатной стадии в сокращенные сроки // Рыб. хоз-во. 1963. № 2. С. 35.

292. Маликова Е.М., Котова Н.И., Резникова Н.С. Выращивание молоди балтийского лосося на рыбоводных заводах.- Рига: Зинатне, 1969.- 35 с.

293. Маркевич Н.Б., Виленская Н.И. Выживание и весовой рост личинок нерки Oncorynchus пегка, проходивших ранние этапы эмбриогенеза при различном термическом режиме // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 756-765.

294. Марковцев В.Г. Основные пути повышения эффективности разведения лососей на Дальнем Востоке // Науч.-техн. проблемы мари-культуры в стране. Тез. докл. Всес. конф. 23-28 окт. 1989 г.- Владивосток: ТИНРО, 1989а.- С. 14-16.

295. Марковцев В.Г. Региональные особенности организации разведения лососей // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 19896.- С. 75-84.

296. Марченко С.Л. Внутрипопуляционные группировки горбуши р. Ола // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов.- Владивосток: ТИНРО-центр, 1999.- С. 68-70.

297. Марченко С.Л. Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) северного побережья Охотского моря. Автореф. дис. канд. биол. наук,- Владивосток, 2004.- 24 с.

298. Марченко С.Л., Голованов И.С. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 144-151.

299. Марченко С.Л., Голованов И.С., Хованский И.Е. Эффективность воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) р. Олы (северное побережье Охотского моря) // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2004. Вып. 2.

300. Масликов В.П. Экскреция аммиака и растворимого белка личинками кеты // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 120-124.

301. Маслова М.Н., Соколова М.М. Гуморальная регуляция секреций магния почкой покатной нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 1. С. 170-174.

302. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм.- М.: Наука, 1977.- С. 7-52.

303. Межнин Ф.И. О тельцах Станниуса рыб // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 2 (115). С. 313-331.

304. Минина E.B. Биомеханические особенности кожного покрова лососевых рыб. Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л.: ГосНИОРХ, 1987.- 18 с.

305. Михайленко В.Г. Изменение жизнестойкости молоди лосося Salmo salar Sebago в результате тренировки // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 4. С. 653-659.

306. Моисеев П.А. Тихоокеанские лососи объекты управляемого рыбного хозяйства // Рыб. хоз-во. 1982. № 4. С. 29-32.

307. Моисеев П.А. Перспективы развития марикультуры // Тез. докл. Междунар. симп. по современным проблемам марикультуры в социалистических странах. Большой Утриш, 25 сент.-1 окт. 1989 г.- М.: ВНИРО, 1989.-С. 8-9.

308. Мурза И.Г. Сравнительный гистологический анализ состояния воспроизводительной системы заводской и естественной молоди лососей // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 262-269.

309. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман A.A. и др. Лабораторный практикум по болезням рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.- 296 с.

310. Нагибина Г.В. Влияние солености на интенсивность обмена кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в ранние периоды онтогенеза // Физиологические основы воспроизводства морских и проходных рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.- С. 57-61.

311. Нарыгин O.A. Перспективы использования оборотного водоснабжения на лососевых рыбоводных заводах // Марикультура на Дальнем Востоке.- Владивосток: ТИНРО, 1983.- С. 127-133.

312. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки.- Л.: Наука, 1976.-268 с.

313. Наточин Ю.В. Особенности ионорегулирующей функции почек морских, пресноводных и проходных рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб.- М.: Наука, 1979.- С. 75-81.

314. Наточин Ю.В., Бочаров Г.Д. Активация экскретирующих натрий клеток в жабрах горбуши и кеты, адаптирующихся к жизни в морской воде // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 4 (25). С. 687-692.

315. Наточин Ю.В., Лаврова Е.А. Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии // Биологические основы рыбоводства. Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб.- М.: Наука, 1984.- С. 133-166.

316. Наточин Ю.В., Соколова М.М., Гусев Г.П., Шахматова Е.И., Лаврова Е.А. Исследование роли почек в гомеостазе катионов у проходных и пресноводных рыб оз. Дальнего (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 1 (60). С. 125-136.

317. Нгуен Кьен Шон. Эндокринологическая физиология размножения рыб и перспективы ее развития во Вьетнаме // Рыбы прибрежья Вьетнама.- М., 1991.-С. 111-121.

318. Неронов В.М., Букварева E.H., Бобров В.В. Зоогеография и современные задачи сохранения биоразнообразия // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113. Вып. 6. С. 643-651.

319. Никифоров Н.Д. Влияние солености на газовый обмен и выживаемость молоди семги // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1959. Т. 48. С. 108-121.

320. Никифорова Г.В. О нахождении половозрелых сеголеток горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водоемах юго-восточного Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 6. С. 840-841.

321. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64. С. 91-100.

322. Никольский Г.В. О путях развития лососевого хозяйства бассейна Амура // Тез. докл. совещ. по вопросам состояния запасов и воспроизводства лососей Дальнего Востока.- Хабаровск, 1953.- С. 37-40.

323. Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. Проблема качества молоди искусственного воспроизводства: способы его оценки и повышения // Первыйконгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-воВНИРО, 1997.- С. 319.

324. Никоноров С.И., Витвицкая JI.B., Рылов A.JL Как убежать от хищника // Наука в СССР. 1988. № 5. С. 8-13.

325. Никулин O.A. Воспроизводство красной Oncorhynchus пегка (Walbaum) в бассейне р. Охоты // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 97-105.

326. Новиков В.Ю., Двинин М.Ю. Изучение влияния химического состава на прочность гранулированного корма для рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 335.

327. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. Экологические основы управления развитием и новая технология искусственного воспроизводства рыб // Рыб. хоз-во. 1991. №3. С. 33-35.

328. Ноздрачев А.Д., Скопичев В.Г., Эпштейн Н.З. Функциональные особенности становления пищеварительной функции при развитии молоди кеты // Физиология морских животных. Тез. докл. Всесоюз. конф.- Апатиты, 1989,- С. 48-49.

329. Нусенбаум Л.М. О клетках крови эмбрионов и личинок лосося // Докл. АН СССР. 1954. Т. 97. № 3. С. 555-557.

330. Озернюк Н.Д. Биоэнергетика онтогенеза.- М.: Изд-во МГУ, 2000а.- 259 с.

331. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации.- М.: Изд-во МГУ, 20006,- 205 с.

332. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1957. Т. 43. Вып. 3. С. 3-63.

333. Остроумова И.Н. Форменные элементы крови в развитии лосося // Труды совещ. по физиологии рыб.- М., 1958.- С. 380-386.

334. Остроумова И.Н. О показателях крови горбуши, акклиматизируемой в бассейнах Баренцева и Белого морей // Науч.-техн. бюлл. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1960. № 12. С. 30-32.

335. Остроумова И.Н. Влияние разных кормов на кровь и кроветворение у ранней молоди семги // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1964а. Т. 58. С. 98-108.

336. Остроумова И.Н. Состояние крови форели при адаптации к разным условиям кислородного и солевого режимов воды // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 19646. Т. 58. С. 27-36.

337. Остроумова И.Н. Методические указания по использованию анализа крови для оценки качества выращивания молоди семги.- Л.: ГосНИОРХ, 19666.- 11 с.

338. Остроумова И.Н. Определение рыбоводных качеств молоди лосося по физиологическим показателям // Тез. докл. на Симпоз. по воспроизводству аталантического лосося.- Л., 1966в.- С. 29-32.

339. Остроумова И.Н. Выращивание личинок, сеголетков и двухлетков радужной форели на сухих гранулированных кормах // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1974а. Т. 97. С. 42-53.

340. Остроумова И.Н. Повышение эффективности выращивания радужной форели путем сбалансирования питательных веществ корма // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 19746. Т. 97. С. 29-41.

341. Остроумова И.Н. Рекомендации по применению сухого гранулированного корма при выращивании товарной форели.- Л.: ГосНИОРХ, 1974е.-28 с.

342. Остроумова И.Н. Проблема белка и биостимуляторов в кормлении рыб//Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1977. Т. 127. С. 3-13.

343. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы экологической физиологии рыб.- М.: Наука, 1979.- С. 59-67.

344. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1983. Вып. 194. С. 3-19.

345. Остроумова И.Н. Особенности роста, физиологии и пищевых потребностей карпа при разных температурах // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1986. Вып. 246. С. 5-16.

346. Остроумова И.Н. Итоги применения БВК (паприна) в индустриальном рыбоводстве // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 3-13.

347. Остроумова И.Н. Проблема качества кормов в отечественном рыбоводстве // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 335-336.

348. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб.- СПб.: ГосНИОРХ, 2001.-372 с.

349. Остроумова И.Н., Абрамова Ж.И. Теоретические основы использования высокобелковых и высоконуклеиновых продуктов микробиосинтеза для замены рыбной муки в кормах рыб // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1981. Вып. 176. С. 3-36.

350. Остроумова И.Н., Абрамова Ж.И. Эколого-биохимические предпосылки использования белковых высоконуклеиновых продуктов микробиосинтеза в кормлении рыб // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21. № 3. С. 62-69.

351. Остроумова И.Н., Костюничев В.В., Шумилина А.К., Смирнова Л.В., Чернаков В.В., Штак Д.Г. Экструдированные корма для радужной форели // Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 3. С. 20.

352. Остроумова И.Н., Турецкий В.И. Временные рекомендации по кормлению личинок и ранней молоди карпа стартовым кормом Эквизо.- Л.: ГосНИОРХ, 1981.- 12 с.

353. Остроумова И.Н., Шабалина A.A. Методические указания по составлению полноценных кормов для радужной форели.- Л.: ГосНИОРХ, 1972.36 с.

354. Павлов Д.А. Опыт по инкубации икры и выращиванию молоди лососевых в солоноватой воде // Рыб. хоз-во. 1978. № 2. С.21-22.

355. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды.- М.: Наука, 1979.- 319 с.

356. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб.- Томск: Изд-во ТГУ, 1950.- 200 с.

357. Переладов М.В. Долгосрочная программа исследований ресурсов прибрежной зоны дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. 1994. № 5. С. 3840.

358. Перлов A.C. Изучение ластоногих дальневосточных морей // ТИНРО 70.- Владивосток: ТИНРО-центр, 1995.- С. 147-153.

359. Перри Э., Бейли Д. Оценка искусственного разведения кеты и горбуши в Британской Колумбии // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям: Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.- Владивосток, 1990.- С. 101-102.

360. Персов П.М., Зубенко Е.В., Яндовская Н.И. Эффективность работы Невского и Нарвского лососевых рыбоводных заводов // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 217-221.

361. Петренко И.Н. Оценка заводской молоди семги по некоторым биохимическим показателям // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т. 69. С. 147-151.

362. Петренко Л.А. Эффективность искусственного воспроизводства атлантического лосося // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1976. Т. 112. С. 3-20.

363. Петренко Л.А. Некоторые пути повышения эффективности заводского разведения атлантического лосося // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.- С. 211-214.

364. Попова Т.А., Толстяк Т.И. Некоторые морфофизиологические показатели молоди красной (Oncorhynchus nerka (Walbaum), выращиваемой сиспользованием тепла геотермальных источников // Марикультура на Дальнем Востоке.- Владивосток: ТИНРО, 1986.- С. 13-17.

365. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1966.-376 с.

366. Привольнев Т.И. Физиологические показатели молоди лосося из реки Салца и прудов рыбоводного завода «Пелчи» // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1953. Т. 33. С. 10-17.

367. Привольнев Т.И. Отношение молоди семги к различной солености воды // Труды Мурманского морского биологического ин-та. 1966. Вып. 12 (16). С. 54-65.

368. Привольнев Т.И., Галкина З.И., Галкин Г.Г. О влиянии размера самок и величины икринок на потомство лосося // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1964. Т. 58. С. 159-166.

369. Привольнев Т.И., Королева Н.В., Штерман Л.Я. Отношение молоди лосося к солености воды // Докл. АН СССР. 1960. Т. 130. № 6. С. 13851388.

370. Проскуренко И.В., Марковцев В.Г. Основные принципы совершенствования процесса искусственного разведения дальневосточных лососей // Биология моря. 1986. № 2. С. 27-32.

371. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных.- М.: Мир, 1967,- 766 с.

372. Пузиков П.И., Хованский И.Е., Евдокимова Э.Н., Болотин И.А. Нерка северного побережья Охотского моря и пути увеличения ее запасов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).-М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 89.

373. Пустовойт С.П. Генетическая гетерогенность нерестового стада нерки ОпсогИупсИш пегка ^а1Ьаит) р. Камчатка // Генетика. 1993. Т. 29. № 5. С. 807-818.

374. Пустовойт С.П. Генетический мониторинг популяций горбуши ОпсогИупсИш §огЬи8ска, кеты О. ке1а и нерки О. пегка р. Пахача // Вопр. ихтиологии. 1994а. Т. 34. № 3. С. 366-373.

375. Пустовойт С.П. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки ОпсогИупсИш пегка ^а1Ьаит) // Генетика. 19946. Т. 30. № 1. С. 101106.

376. Пустовойт С.П. Особенности генетической структуры кижуча Опсогкупскш ЫбШсЬ. ^а1Ьаит) // Генетика. 1995. Т. 31. № 5. С. 709714.

377. Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций североохо-томорской горбуши ОпсогНупсНш gorbuscha II Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. №4. С. 521-526.

378. Пустовойт С.П., Макоедов А.Н. Генетическая и фенетическая изменчивость нерки Опсогкупскт пегка ^а1Ьаит) р. Камчатка // Генетика. 1992. Т. 28. № 6. С. 141-149.

379. Пучков Н.В. Белые кровяные тельца // Руководство по методике исследования физиологии рыб.- М.: Изд-во АН СССР, 1962,- С. 16-21.

380. Пушкарева Н.Ф. Воспроизводство и промысел приморской горбуши ОпсогНупскш ^огЪиъска (\¥а1Ьаит) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1981. Т. 105. С. 66-78.

381. Радченко В.И. Актуальные проблемы развития прибрежного рыболовства в Сахалинской области // Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф.- Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное изд-во, 2001.- С. 99-100.

382. Решетников Ю.С., Чернов Ю.И. Первый совместный семинар Академии наук СССР и Национальной академии наук США по проблемам биологического разнообразия // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. №6. С. 858-859.

383. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб.- М.: Пищевая пром-сть, 1979.- 408 с.

384. Риккер В.Е. Сопоставление двух кривых воспроизводства // Рыб. хоз-во. 1971. № 3. С. 16-21. № 4. С. 10-13.

385. Рогатных А.Ю. Результаты зимних наблюдений за воспроизводством кижуча ОпсогИупсИш ЫзШск (\Уа1Ьаит) в бассейне реки Тауй // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.-С. 49-54.

386. Рогатных А.Ю. Фено- и генотипическая изменчивость охотоморско-го кижуча ОпсогИупсИт ЫбШсН ^а1Ьаит) // Биол. науки. 1989. № 2. С. 3842.

387. Рогатных А.Ю. Кижуч ОпсогИупскт ЫбШсН (\Уа1Ьаит) материкового побережья Охотского моря (особенности распространения, структура популяций, экология и промысел). Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М.: МГУ, 1990.-24 с.

388. Рогатных А.Ю., Волобуев В.В. О распределении кижуча Опсогкупскш ЫбШсН (\Valbaum) в связи с особенностями его ареала // Биол. науки. 1987. № 7. С. 53-60.

389. Родин В.Е. Прибрежное рыболовство: второе рождение // ТИНРО -70.- Владивосток: ТИНРО-центр, 1995.- С. 75-83.

390. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов.-Минск, 1961.-223 с.

391. Рослый Ю.С. Эффективность и перспективы заводского воспроизводства лососей в бассейне Амура // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.-С. 189-191.

392. Рослый Ю.С. Возрастная структура популяций тихоокеанских лососей из бассейна Амура // Биология проходных рыб Дальнего Востока. -Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1984.- С. 37-42.

393. Рудминайтис Э.А., Бачевская J1.T., Штундюк Ю.В. Изоферменты эстеразы D у кеты // Биология моря. 1984. № 6. С. 49-51.

394. Руководство по изучению питания рыб.- Владивосток: ТИНРО, 1986.- 31 с.

395. Рухлов Ф.Н. Характеристика некоторых морфофизиологических признаков лососей рода Oncorhynchus II Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 4. С. 602-620.

396. Рухлов Ф.Н. Масштабы и эффективность разведения тихоокеанских лососей в Сахалинской области // Лососевидные рыбы.- Л.: Наука, 1980.-С. 184-188.

397. Рухлов Ф.Н. Особенности сбора икры на лососевых рыбоводных заводах // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР.- М.: Наука, 1983а.- С. 72-84.

398. Рухлов Ф.Н. Эффективность воспроизводства тихоокеанских лососей в Сахалинской области // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб.- Л.: Наука, 19836.-С. 184-185.

399. Рухлов Ф.Н. Разведение тихоокеанских лососей: проблемы и резервы // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.- Владивосток, 1989.-С. 85-93.

400. Рухлов Ф.Н., Шубин А.О. О промысловом возврате горбуши заводского происхождения // Марикультура на Дальнем Востоке.- Владивосток: ТИНРО, 1986,- С. 3-12.

401. Рыжков Л.П. Морфофизиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб.- Петрозаводск: Карелия, 1976.- 288 с.

402. Рыжков Л.П., Чеченков A.B., Попова Э.К., Полина A.B. Использование пастообразных кормов в лососеводстве // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1977. Т. 127. С. 122-125.

403. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Победоносцева Е.Ю., Милишни-ков А.Н., Никоноров С.И., Алтухов Ю.П. Популяционно-генетический анализ эффективности перевозки икры курильской кеты на юго-западный Сахалин // Генетика. 1983. Т. 19. № 10. С. 1660-1667.

404. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.С., Калабушкин Б.А., Пробатов Н.С. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Генетика. 1994. Т. 30. № 4. с. 518-528.

405. Сафонов Н.В., Орлов A.B., Серепин С.А., Белоусов А.Н. Выращивание молоди рыб с помощью устройства «Турнир» // Рыб. хоз-во. 1988. № 9. с. 39-42.

406. Сафроненков Б.П., Акиничева Е.Г., Рогатных А.Ю. Способ массового мечения рыб / Описание изобретения к патенту РФ № 2150827. 1999.12 с.

407. Седова М.А. Использование даларгина для повышения жизнестойкости икры и личинок рыб при искусственном воспроизводстве // Эколо-го-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохозяйст-венных исследований.- М.: ВНИРО, 1990.- С. 143-151.

408. Седова М.А. Влияние олигопептида даларгина на морфо-физиологические показатели рыб. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1991.-22 с.

409. Селифонов М.М. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна р. Озерная (Камчатка) // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки.- Владивосток: ТИНРО, 1988.- С. 114-129.

410. Семенов К.И. Биологическая разнокачественность икры осетра и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3. Вып. 1. С. 99-112.

411. Семенов К.И., Евдокимова Э.Н. Сроки естественного дозревания производителей кеты в реках Тауй и Ола (Тауйская губа Охотского моря) // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 75-84.

412. Семенов К.И., Зорин В.Г., Зорина Е.А. Опыты по адаптации предпо-катной молоди кеты к условиям нарастающей солености // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 217-232.

413. Семенов К.И., Хованский И.Е. Состояние и перспективы развития лососеводства в Магаданском регионе // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 3-9.

414. Семенченко А.Ю. Приморская сима.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.- 192 с.

415. Семко P.C. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1954. Т. 41. С. 3-110.

416. Скирин В.И., Крупянко Н.И., Валова В.Н., Калинина М.В. Инструкция по искусственному разведению приморской кеты в заводских условиях.- Владивосток: ТИНРО, 1992.- 36 с.

417. Скляров В.Я. Биологические основы рационального использования продуктов микробного синтеза в комбикормах для рыб при итен-сивном выращивании // Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1982. Вып. 36. С. 40-48.

418. Скляров В.Я. Способы повышения эффективности кормления // Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 4. С. 16-17.

419. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. Справочник." М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984.- 120 с.

420. Скляров В.Я., Студенцова H.A., Мезина В.В., Жердева Е.П., Кубов А.Д., Логинова Э.В. Нетрадиционне кормовые средства в рационах рыб // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Корма и кормление рыб.- М.: ВНИЭРХ, 1993. Вып. 1. С. 1-23.

421. Скопец М.Б. Спортивное рыболовство на Северо-Востоке СССР.-Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1990.- 110 с.

422. Скопичев В.Г., Ноздрачев А.Д., Соколова И.О., Ряховская Л.Л., Хованский И.Е. Цитофизиологическая характеристика эпителия желудочно-кишечного тракта молоди кеты при солевой адаптации // Физиологический журнал. 1992. Т. 78. № Ю. С. 105-113.

423. Скопичев В.Г., Хованский И.Е. Ультраструктура эпителия жабр и желудочно-кишечного тракта ювенильной молоди кеты при адаптации к воде повышенной солености // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 200-209.

424. Смирнов А.И. Вопросы рационализации биотехники разведения лососей на Сахалине // Труды Совещ. по вопр. лососевого хоз-ва Дальнего Востока. Вып. 4.- М.: Изд-во АН СССР, 1954.- С. 94-110.

425. Смирнов А.И. Инструкция по искусственному разведению тихоокеанских лососей.- М.: Рыб. хоз-во, 1963.- 61 с.

426. Смирнов А.И. Особенности онтогенеза тихоокеанских лососей в связи с воспроизводством их запасов // Лососевое хозяйство Дальнего Востока.- М.: Наука, 1964.- С. 113-126.

427. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей.* М.: Изд-во Московского университета, 1975а.- 335 с.

428. Смирнов А.И. Пути интенсификации воспроизводства тихоокеанских лососей // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 19756. Т. 106. С. 130-140.

429. Смирнов Б.П., Запорожец О.М. Осморегуляторные способности у сеголеток и годовиков кижуча ОпсогИупсИш ШШсН // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 2. С. 186-189.

430. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Можно ли длительное время подращивать молодь кеты в пресной воде // Рыб. хоз-во. 1988а. № 7. С. 59-61.

431. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Чувствительность и устойчивость молоди кижуча к дефициту кислорода // Экол. энерг. животных. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Суздаль, 31 окт.-З нояб. 1988 г.- Пущино, 19886.-С. 168-169.

432. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Осморегуляторные способности молоди кеты ОпсогИупсИш ке1а при длительном выращивании в пресной воде // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 4. С. 617-623.

433. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Осморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты рыбохозяйственных исследований.- М.: ВНИРО, 1990.-С. 82-101.

434. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Ускоренное выращивание смолта-сеголетка чавычи // Рыб. хоз-во. 1991. № 5. С. 28-30.

435. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Труды Сев. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1972. Т. 7. С. 1-168.

436. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб.- М.: Агропромиздат, 1986.168 с.

437. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1982.- 247 с.

438. Спешилов Л.И. Смолтификация молоди стальноголового лосося в солевых средах // Рыб. хоз-во. 1974. № 11. С. 11-14.

439. Спешилов Л.И. Условия перевода молоди лососевых из пресной воды в соленую // Рыб. хоз-во. 1977. № 8. С. 22-26.

440. Спешилов Л.И. Физиологические аспекты выращивания лососевых рода Salmo в морской воде // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1978. Т. 120. С. 30-43.

441. Стариков Е.А., Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Экономический критерий оценки новых гранулированных кормов для радужной форели //Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1975. Вып. 14. С. 192201.

442. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни. Автореф. дис. канд. биол. наук.- Владивосток, 2002.- 24 с.

443. Таболин А.П., Марченко С.Л. Состояние запасов и биология кижуча Oncorhynchus kisutch материкового побережья Охотского моря // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 159-166.

444. Тамарин А.Е., Айдемирова Ю.А., Черницкий А.Г. Морфофизиологи-ческие изменения у молоди терской кумжи при выращивании в морских садках // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб.-М., 2001.-С. 277-286.

445. Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. Тихоокеан. научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. 1996. Т. 119. С. 55-71.

446. Тимошина JI.A. Эффектиность выращивания молоди форели при использовании новых кормов с пониженным уровнем рыбной муки // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1988. Вып. 275. С. 81-91.

447. Тимошина JI.A. Использование гаприна в кормах для радужной форели // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 47-54.

448. Тимошина JI.A., Мосейчук К.Б. Физиолого-биохимичекая оценка форели, выращенной на кормах с продуктами микробиосинтеза // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 76-87.

449. Титарев Е.Ф. Форелеводство.- М.: Пищ. пром-сть, 1980.- 167 с.

450. Толстяк Т.И. Физиолгическое состояние молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой в искусственных условиях // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 321-322.

451. Траубе Ю.О., Абрамова Ж.И. Переваримость форелью питательных веществ искусственных кормов с продуктами микробиосинтеза // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991. Вып. 306. С. 88-92.

452. Тяпкина Н.В. Суточный ритм питания и рацион молоди кеты в ранний морской период // Оператив. инф. матер, к 3 симп. «Трофические связи и продуктивность водных сообществ». Чита, 25-28 сент. 1989 г.- Чита, 1989.-С. 126-127.

453. Уловы тихоокеанских лососей. 1900-1986 гг.- М.: ВНИРО, 1989.213 с.

454. Уголев A.M., Кузьмина В.В, Рощина Г.М., Смирнова Л.Ф., Груздков A.A., Неваленный А.Н. Влияние температуры на мембранный гидролиз и транспорт у рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. № 1. С. 30-38.

455. Фалеева Т.И. Методические указания по сбору и обработке гипофизов рыб, как препарата для гипофизарных инъекций.- М.: Главрыбвод, 1968.- 16 с.

456. Фомин A.B. Пастообразные корма для молоди кеты // Рыб. хоз-во. 1991. № 10. С. 35-36.

457. Фомин A.B. Влияние состава кормов на рост и физиологические показатели молоди кеты и оптимизация режимов ее выращивания на рыбоводных заводах Магаданской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук.-СПб.: ГосНИОРХ, 1996.- 21 с.

458. Фомин A.B., Хованская Л.Л., Хованский И.Е. Методические рекомендации по применению японских аппаратов расширенного типа для инкубации икры кеты.- Л.: ГосНИОРХ, 1990.- 13 с.

459. Фомин A.B., Хованский И.Е. Рационализация режимов кормления молоди лососей и концепция развития дальневосточного кормопроизводства // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.- Томск, 1996.- С. 75-76.

460. Фомин A.B., Хованский И.Е., Пузиков П.И. Основные направления развития лососевого кормопроизводства // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 339-340.

461. Фроленко Л.А. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1965. Т. 59. С. 160172.

462. Хасимото Е., Аоэ X., Икеда С., Окаити Т., Огино Е., Китамура С., Носэ К. Разведение рыб.- Токио: Косэйся, 1975.- 356 с.

463. Хирд У. Важность начального морского периода в общей выживаемости горбуши и кеты в морских условиях // Междунар. симп. по тихооке-ан. лососям. Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.- Владивосток: ТИНРО, 1990.- С. 65-66.

464. Хоард У., Рендолл Д., Бретт Дж. Биоэнергетика и рост рыб.- М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.- 408 с.

465. Хованская Л.Л. Влияние фунгицидов на жизнестойкость эмбрионов кеты и целесообразность их применения при профилактике сапролегниоза // V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. Астрахань, 1-3 окт. 1991.-М., 1991.-С. 205-206.

466. Хованская Л.Л. Инкубация икры лососевых рыб в условиях рыбоводных заводов Северо-Востока России // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 101-119.

467. Хованская Л.Л. Эффективность выдерживания личинок лососевых рыб в различных условиях // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.- Томск, 1996.- С. 77-78.

468. Хованская Л.Л., Пузиков П.И., Хованский И.Е. Использование естественных выростных прудов для выращивания и зимовки молоди нерки // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).-М.: Изд-во ВНИРО, 1997,- С. 323.

469. Хованский И.Е. Выдерживание личинок горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. в условиях искусственного канала // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1991а. Вып. 307. С. 157-168.

470. Хованский И.Е. Морфофизиологическая и функциональная оценка заводской молоди кеты, выращенной при различных гидрологических режимах // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 19916. Вып. 306. С. 121-128.

471. Хованский И.Е. Возможность ускоренного получения смолтов кижуча // Рыб. хоз-во. 19926. № 3. С. 25-28.

472. Хованский И.Е. Физиологические и функциональные аспекты улучшения качества молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на рыбоводных заводах Магаданской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук.-СПб, 1992г.- 20 с.

473. Хованский И.Е. Влияние различных факторов на смолтификацию лососевых рыб и разработка методов повышения солеустойчивости молоди // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994а. Вып. 308. С.185-199.

474. Хованский И.Е. Сравнительная морфофизиологическая характеристика молоди лососевых рыб, полученной при различных условиях содержания на рыбоводных заводах Магаданской области // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 19946. Т. 113. С. 124-132.

475. Хованский И.Е. Физиологическая оценка молоди кеты, выращенной в условиях нарастающей солености // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994в. Вып. 308. С. 233-239.

476. Хованский И.Е. Перспективы акклиматизации североохотоморской горбуши в Белом море и проблемы создания управляемого воспроизводства вида // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря.- СПб., 19956.-С. 161-162.

477. Хованский И.Е. Акклиматизация североохотоморской горбуши на Европейском Севере // Рыб. хоз-во. 2000а. № 2. С. 38-39.

478. Хованский И.Е. Задачи и возможности управляемого лососеводетва // Рыб. хоз-во. 20006. № 3. С. 50-53.

479. Хованский И.Е. К вопросу о возможной длительности нахождения тихоокеанских лососей рода ОпсогИупсИш в пресной воде и его значение для аквакультуры //Вопр. рыболовства. 2000в. Т. 1. № 1. С. 74-98.

480. Хованский И.Е. Анализ структуры чешуи заводских лососей и возможности идентификации искусственно воспроизводимых рыб //

481. Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001 д. Вып. 1.С. 309-323.

482. Хованский И.Е. Современное состояние сырьевой базы и перспективы рыбохозяйственного освоения прибрежной зоны северной части Охотского моря // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001 е. Вып. 1.С. 167-173.

483. Хованский И.Е., Аганцев М.А., Липп В.А. Первый опыт разведения чавычи в Магаданской области // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.- Томск, 1996д.- С. 78.

484. Хованский И.Е., Липп В.А., Хованская Л.Л., Аганцев М.А., Фомин A.B. Морское подращивание молоди как фактор повышения эффективности пастбищного лососеводства // Изв. Тихоокеан. рыбохозяйственного центра. 1997а. Т. 122. С. 188-199.

485. Хованский И.Е., Пузиков П.И., Болотин И.А. Перспективы использования озер для разведения нерки в Магаданской области // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири.-Томск, 19966.- С. 64-65.

486. Хованский И.Е., Фомин A.B., Сафроненков Б.П. Использование естественных водоемов для выращивания заводской молоди кеты // Рыб. хоз-во. 1991. № 10. С. 22-23.

487. Хованский И.Е., Хованская J1.J1. Роль гематологических показателей в определении физиологической полноценности заводской молоди лососевых // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 171-184.

488. Хоревин Л.Д. Изменение биологической структуры популяции кеты р. Калининка//Рыб. хоз-во. 1984. № 10. С. 19-21.

489. Хоревин Л.Д. Искусственное разведение тихоокеанских лососей в Сахалинской области // Биология моря. 1986. № 2. С. 17-27.

490. Хоревин Л.Д. Изменение плодовитости кеты юго-западного Сахалина в результате ее искусственного разведения // Биология моря. 1990. № 1. С. 60-66.

491. Хоревина Н.Б. Выращивание кеты в садках в солоноватой воде при различной плотности посадки // Тез. докл. 4 Всесоюз. совещ. по науч.-техн. пробл. Марикультуры. Владивосток, 27 сент.- 1 окт. 1983 г.- Владивосток, 1983а.-С. 74-75.

492. Хоревина Н.Б. Выращивание молоди кеты на сухих гранулированных кормах в условиях сахалинских рыбоводных заводов // Изв. Тихооке-ан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1994. Т. 113. С. 140-144.

493. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция у лососевых рыб при интенсивных формах аквакультуры // Рыб. хоз-во. Сер. Марикультура: Обзорная информация. Вып. 1.- М.: ЦНИИТЭИРХ, 1988.48 с.

494. Христофоров О.Л., Мурза И.Г., Стасюк Е.В. Особенности гона-дотропной функции гипофиза у лососевых в связи с экологией размножения // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1981. Вып. 163. С. 70-85.

495. Черешнев И.А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока.-Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1981.-С. 116-146.

496. Черешнев И.А. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока СССР // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 836-844.

497. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России,- Владивосток: Дальнаука, 1996.198 с.

498. Черешнев И.А., Агапов A.C. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1992.-С. 5-41.

499. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков A.B. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря.- Владивосток: Дальнаука, 2001.- 197 с.

500. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососе-видные рыбы Северо-Востока России.- Владивосток: Дальнаука, 2002.496 с.

501. Черницкий А.Г. Состояние хлоридных клеток на различных этапах жизненного цикла балтийского лосося // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 6. С. 1114-1119.

502. Черницкий А.Г. Изменения концентрации натрия в крови в онтогенезе атлантического лосося Salmo salar II Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1980. Т. 16. № 14. С. 398-401.

503. Черницкий А.Г. Прикладные аспекты изучения смолтификации лососей,- Апатиты, 1988,- 44 с.

504. Черницкий А.Г. Миграция и переход в морскую воду молоди лососей рода Salmo при естественном и искусственном воспроизводстве. Авто-реф. дис. докт. биол. наук.- М.: ВНИРО, 1993.- 33 с.

505. Черницкий А.Г., Штерман Л.Я. Особенности осморегуляции мигрирующей молоди аталантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 3. С. 498-503.

506. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499-507.

507. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат //Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113. Вып. 5. С. 515-531.

508. Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика Тауйской губы Охотского моря // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 10-24.

509. Черняев Ж.А. Эмбриональное развитие байкальского омуля.- М., 1968.- 92 с.

510. Чигиринский А.И. Культивирование тихоокеанских лососей: принципиальные вопросы организации и развития исследований // Биология моря. 1985. №3. С. 20-24.

511. Чигиринский А.И. Промысел тихоокеанских лососей в Беринговом море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1994. Т. 116. С. 142-151.

512. Чугунова Н.И. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяций // Труды Совещ. по динамике численности рыб. Вып. 19.-М.: Изд-во АН СССР, 1961.- С. 94-107.

513. Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 67-77.

514. Чупахин В.М., Каев A.M. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбушии кеты в прибрежье острова Итуруп // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1980. Т. 104. С. 116-121.

515. Чуриков A.A. Особенности ската молоди лососей p. Oncorhynchus из рек северо-восточного побережья о-ва Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 6 (95). С. 1078-1085.

516. Чучукало В.И., Тутубалин Б.Г. Питание кеты и горбуши в северовосточной части Тихого океана в весенне-летний период // Между нар. симп. по тихоокеан. лососям: Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.- Владивосток, 1990,- С. 66-67.

517. Шахаматова Е.И., Карпенко Л.А., Бергер В.Я., Наточин Ю.В. Регуляция объема клеток моллюсков и рыб при адаптации к изменениям солености // Биология моря. 1990. № 5. С. 37-42.

518. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофи-зиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1968. Вып. 58.387 с.

519. Шевцова Э.Е. Лососеводство за рубежом // Рыб. хоз-во. 1990а. № 10. С. 48-51.

520. Шевцова Э.Е. Состояние и перспективы развития отечественной ма-рикультуры // Экспресс-информация ВНИЭРХ. Серия: Марикультура. 19906. Вып. 5. С. 1-5.

521. Шершнев А.П. О влиянии кормления молоди кеты икрой минтая на ее последующее развитие // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 65. С. 273-275.

522. Шершнев А.П. Биологическая характеристика молоди кеты в прибрежных водах юго-восточной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т. 74. С. 101-110.

523. Шершнев А.П. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. Т. 76. С. 87-96.

524. Шершнев А.П. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1973а. Т. 91. С. 37-48.

525. Шершнев А.П. Реакция молоди кеты и горбуши на соленость воды в прибрежной зоне // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 19736. Т. 91. С. 49-54.

526. Шершнев А.П. Температурный режим прибрежной зоны моря и его влияние на биологию осенней кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1974. Т. 93. С. 19-24.

527. Шершнев А.П. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Труды Всесоюз. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 106. С. 58-66.

528. Шиндавина Н.И., Янковская В.А. Влияние переменного режима кормления на рыбоводные показатели при выращивании радужной форели // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997 г.).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 340.

529. Штундюк Ю.В. О скате молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.- С. 24-34.

530. Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. Продуктивность рыб Черного моря.-Киев: Наукова думка.-188 с.

531. Шунтов В.П. Зигзаги рыбохозяйственной науки (субъективные заметки).- Владивосток: ТИНРО, 1994.- 368 с.

532. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1- Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр), 2001.- 580 с.

533. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося.- Петрозаводск, 1983.- 152 с.

534. Щербина М.А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа,- М.: Пищ. пром-сть, 1973.-48 с.

535. Щербина М.А. Некоторые итоги и перспективы физиолого-биохимических исследований во ВНИИПРХе // Сб. науч. трудов Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1975. Вып. 12. С. 17-30.

536. Щербина М.А. Физиологические закономерности пищеварения у рыб в связи с морфологическими особенностями пищеварительного тракта и экологическими условиями. Автореф. дис. докт. биол. наук.- М., 1980.28 с.

537. Щуров И.Л. Использование показателя «плавательная способность» для оценки качества заводской молоди семги // Материалы семинара по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера».-Петрозаводск, 1981,-С. 167-170.

538. Щуров И.Л. Проблемы повышения качества заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 260. С. 28-37.

539. Щуров И.Л., Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А. Возможности повышения физической выносливости заводской молоди лосося перед ее выпуском // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб.- Л.: Наука, 1983,- С. 252253.

540. Щуров И.Л., Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А. Особенности адаптации заводской молоди семги Salmo salar L. к речным условиям. II. Поведение и питание тренированной заводской молоди семги в реке // Вопр. ихтиологии. 19866. Т. 26. Вып. 5. С. 871-874.

541. Яковлев К.А., Пузиков П.И. Использование инкубаторов с искусственным нерестовым субстратом при воспроизводстве тихоокеанских лососей // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 125-129.

542. Яковлев К.А., Рогатных А.Ю., Акиничева Е.Г. Подращивание пред-покатной молоди кеты в сетчатых садках в естественной среде эстуарно-морской солености // Сб. науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1994. Вып. 308. С. 240-242.

543. Яржомбек А.А., Шмаков Н.Ф., Лиманский В.В. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по фи-зиолого-биохимическим данным.- М.: ВНИИПРХ, 1982.- 53 с.

544. Abrosimov S.S. Effect of dietary carotenoids on the growth of stellate sturgeon fry // Int. Symp. of sturgeon. Abstract Bull., Sept. 6-11, 1 993.-M., 1993.- P. 92.

545. Al-Amoudi M.M. The effect of high salt diet on the direct transfer of Oreochromis mossambicus, O. spilurus and O. aureus / O. hiloticus hybrids to see water // Aquaculture. 1987. V. 64. № 4. P. 333-338.

546. Allendorf F.W., Utter F.M. Population genetic // Fish physiology. V. 8. (Eds Hoar W.S., Randall D.J., Brett J.R.).-N.-Y.: Acad, press, 1979.- P. 407-454.

547. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in a hatchery stock of cutthroat trout // Trans. Amer. Fish. Soc. 1980. V. 109. P. 537543.

548. Allendorf F.W., Ryman N. Genetic management of hatchery stocks // Population genetics and fishery management / Eds Ryman N., Utter F.- Seattle, London: Univ. Wash, press, 1987.- P. 141-159.

549. Aim G. Laxynglets tillvaxt i trag och dammar // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. № 14.- Stockholm: Tryckeriaktiebolaget Tiden, 1937.39 p.

550. Albrecht M.-L. Physiologische ergebnisse der warmwasse-raufzucht von satzkarpfen (Cyprinvs carpio L.) in netzkafigen // Z. Fischerei NF. 1969. Bd. 17. №5-7. S. 367-386.

551. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Introductions of distinct stocks of chum salmon Oncorhynchus keta into natural populations of the species // Fish. Soc. Brit. Isles Symp. «Biol, and Conserv. Rare Fish», Lancaster, 16-20 July, 1990.

552. Baggerman B. Salinity preference, thyroid activity and the seaward migration of four species of Pacific Salmon (iOncorhynchus) // J. Fish. Res. Board Can. 1960. V. 17. № 3. P. 295-322.

553. Bailey J .E. O smoregulatory c apability i n j uvenile s ockeye s almon (On-corhynchus nerka) II Can. J. Zool. 1971. V. 49. № 6. P. 841-845.

554. Bams R.A. Differences in perfomance of naturally and artificially propagated sockeye salmon migrant fry as measured with swimming and predation tests // J. Fish. Res. Board Can. 1967. V. 24. № 5. P. 1117-1153.

555. Bams R.A. Early growth and quality of chum salmon (Oncorhynchus keta) produced in keeper channels and gravel incubators // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. № 4. P. 499-505.

556. Banks J.L. Raceway density and water flow as factors affecting spring chinook salmon (Oncorhynchus tchawytscha) during rearing and after release // Aquaculture. 1994. V. 119. P. 201-217.

557. Barrett B.A., McKeown B.A. Growth hormone response to sustained swimming in exerciseacclimated steelhead trout Salmo gairdneri II J. Fish. Biol. 1988. V. 32. № 5. P. 799-800.

558. Basulto S. Indused saltwater tolerance in connection with inorganic salts in the feeding of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. 1976. V. 8. № l.P. 45-55.

559. Beacham T.D., Myrray C.B. Variation in early growth and survival of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) families with respect to temperature and transfer to salt water // Aquaculture. 1987. V. 64. № 4. P. 257-265.

560. Beacham T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Southern British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 3. P. 437-448.

561. Bern H.A. Endocrinological studies on normal and abnormal salmon// Comparative Endocrinology smoltification.- Amsterdam: Elsevier North Holland Biomed. press, 1978.- P. 97-101.

562. Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53. P. 455-465.

563. Billard R. Le pacage marine du Saumon an Japan // La Peche Maritime. 1988. № 1316. P. 47-57.

564. Bilton H.T., Robins G.L. The effects of starvation and subsequent feeding on survival and growth of Fulton channel sockeye salmon fry (Oncorhynchus nerka) II J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. № 1. P. 1-5.

565. Black V.S. Changes in body chloride, density, and water content of chum (Oncorhynchus keta) and coho (0. kisutch) salmon fry when transferred from fresh water to sea water // J. Fish. Res. Board Can. 1951. V. 8. № 3. p. 164-177.

566. Brauer E.P. The photoperiod control of coho salmon smoltification // Aquaculture. 1982. V. 28. № 1-2. P. 105-111.

567. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature. A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sock-eye salmon (Oncorhynchus nerka) II Amer. Zool. 1971. V. 11. № 1. P. 99113.

568. Brett J.R., Shelbourn J.E., Shoop C.T. Growth rate and body composition of fingerling sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in relation to temperature and ration size // J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. № 9. P. 2363-2394.

569. Brocksen R.W., Bugge J.P. Preliminary investigations on the influence of temperature on food assimilation by rainbow trout Salmo gairdneri Richardson // Aquaculture. 1974. V. 6. № 1. P. 93-97.

570. Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II Pacific Salmon Life Histories / C. Groot, L. Margolis (Editors).- Vancouver, 1991.- P. 3-117.

571. Burstone M.S. Ensyme histochemistry and its application in the study of neoplasms.- N.Y.-London: Acad. Press, 1962.- 665 p.

572. Canagaratnam P. Growth of fishes in different salinities // J. Fish. Res. Board Can. 1959. V. 16. № 1. P. 121-130.

573. Chernitsky A.G. Functional state of chloride cells of Baltic salmon (Salmo salar L.) at different stages of its life cycle // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1980. V. 67. № 3. P. 519-522.

574. Clarke W.C. Evaluation of the seawater challenge test as an index of marine survival // Aquaculture. 1982. V. 28. № 1-2. P. 177-183.

575. Clarke W.C., Blackbourn J. A seawater challenge test to measure smolting of juvenile salmon // Fish. Res. Board Can. Tech. Rep. 1977. № 705. P. 1-11.

576. Clarke W.C., Blackbourn J. Seawater challange test perfomed on hatchery stocks of chinook and coho salmon in 1977 // Can. Fish. Mar. Serv. Techn. Rep. 1978. № 761. P. 1-19.

577. Clarke W.C., Lundqvist H., Eriksson L.-O. Accelerated photoperiod advances seasonal cycle of seawater adaptation in juvenile Baltic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biol. 1985. V. 26. № 1. P. 29-35.

578. Clark W.C., Shelbourne J.E. Growth and smolting of underyearling coho salmon in relation to photoperiod and temperature // Proceeding of the North Pacific Acuaculture Symposium.- Anchorage. Alaska, 1982.- P. 209-216.

579. Clarke W.C., Shelbourn J.E. Growth and development of seawater adaptability by juvenile fall chinook salmon (Oncorhynchus tchawytscha) in relation to temperature // Aquaculture. 1985. V. 45. № 1-4. P. 21-31.

580. Clupatch R.S., Kyle G.B. Inhancement of Big Lake sockeye salmon (Oncorhynchus nerka): summary of fisheries production (1976-1989) // Alaska Dep. Fish, and Game (FRED) Rep. 1990. № 106.-28 p.

581. Collins J.J. Occurence of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in lake Huron // J. Fish. Res. Board Can. 1975. V. 32. № 3. P. 402-403.

582. Conte F.P., Wagner H.H., Fessler J.S., Gross C. Development of osmotic and ionic regulation in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Comp. Biochem. and Physiol. A. 1966. V. 18. № 1. P. 1-15.

583. Green D.M.I. A comparison of stamina of brook trout from wild and domestic parents // Trans. Amer. Fish. Soc. 1964. V. 93. № 1. P. 96-100.

584. Cross T.F., King J. Genetic effects of hatchery rearing in Atlantic salmon // Aquaculture. 1983. V. 33. № 1-4. P. 33-40.

585. Dickhoff W.W., Sullivan C., Mahnken C.V.W. Methods of measuring and controlling the parr to smolt transformation (smoltification) of juvenile salmon // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1985. № 27. P. 5-9.

586. Donaldson E.M., Hunter G.A., Dye H.M. Induced ovulation in coho salmon (Oncorhynchus kisutch). II. Preliminary study of the use of LH-RH and two high potency LH-RH analogues // Aquaculture. 1981. V. 26. № 12. P. 129-141.

587. Donaldson L.R. Acceleration of the growth of Pacific Salmon with optimum temperatures, diets and stock selection // Int. Meeting on Pacific Salmon. USSR, October 1978.- Vladivostok: TINRO, 1978.- P. 1-17.

588. Donaldson L.R., Brannon E.L. The use of warm water to accelerate the production of coho salmon // Fisheries (A Bull, of Amer. Fish. Soc.). 1976. V. 1. № 4. P. 12-16.

589. Doyle R.W. An approach to the quantitative analysis of domestication selection in aquaculture // Aquaculture. 1983. V. 33. № 1-4. P. 167186.

590. Ebel W.J. Marking fishes and invertebrates. Coded wire tag useful in automatic recovery of chinook salmon and steelhead trout // Mar. Fish. Rev. 1974. V. 36. P. 10-13.

591. Elliott J.M. The effects of temperature and ration size on the growth and energetics of salmonids in captivity // Comp. Biochem. and Physiol. B. 1982. V. 73. № 1. P. 81-91.

592. Evans D.H. Fish // Comparative physiology of osmoregulation in animals.- London-N.Y., 1979.- P. 305-390.

593. Farmer G.J., Ritter J.A., Ashfield D. Seawater adaptation and parr-smolt transformatin of juvenile Atlantic salmon Salmo salar (L.) // J. Fish. Res. Board Can. 1978. V. 35. № l.P. 93-100.

594. Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka II Fisheries Research Board Canada. Bull. 162.- Ottawa, 1968.- 422 p.

595. Foerster R.E., Ricker W.E. The coho salmon of Cultus Lake and Sweltzer Creek//J. Fish. Res. Board Can. 1953. V. 10. № 10 (6). P. 293-319.

596. Folmar L.C., Dickhoff W.W. Plasma thyroxine and gill Na+-K+-ATPase changes during seawater acclimation of coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Comp. Biochem. and Physiol. 1979. V. 63. № 3. P. 329-332.

597. Folmar L.C., Dickhoff W.W. The parr-smolt transformation (smolti-fication) and seawater adaptation of salmonids. A review of selected literature // Aquaculture. 1980. V. 21. № 1. P. 1-37.

598. Fontaine M., Olivereau M. Interrenal anterieur et smoltification chez Salmo salar (L.) // J. Physiol. (Paris). 1957. V. 49. P. 174-176.

599. Fontaine M. Physiological mechanisms in the migration of marine and amphihaline fish // Adv. Mar. Biol. 1975. V. 13. P. 241-357.

600. Garrison R.L. Effect of rapid smolt growth on coho maturation // J. Wildlife Manag. 1971. V. 35. № 4. P. 762-766.

601. Gehra H., Weikel J., Sambeth W. Zur Verfütterung von Einzellerprotein bei der Regenbogenforelle // Fischer und Teichwirt. 1985. Jg. 36. H. 7. S. 194198.

602. Gharrett A.J. Genetic dinamics of a small population system: A model applicable to interactions between hatchery and wild fish // Aqua-cult. and Fish. Manag. 1994. V. 25. № 2. P. 70-92.

603. Gordon M.S. Ionic regulation in the brown trout (Salmo trutta L.) // J. Exptl. Biol. 1959. V. 36. № 2. P. 227-232.

604. Green D.M.I. A comparison of stamina of brook trout from wild and domestic parents // Trans. Amer. Fish. Soc. 1964. V. 93. № 1. P. 96-100.

605. Greenland D.C., Thomas A.E. Swimming speed of fall chinook (On-corhynchus tschawytscha) fry // Trans. Amer. Fish. Soc. 1972. V. 101. № 4. P. 696-700.

606. Gresswell R.C., Williams R. Post-stocking movements and recapture of hatchery-reared trout released into flowing waters-effects of prior acclimation to flow // J. Fish Biol. 1983. V. 23. № 3. P. 265-276.

607. Halver J.E. The vitamins // Fish Nutrition / J.E. Halver (Editor).- N.Y.-L.: Acad. Press, 1972.- P. 29-103.

608. Halver J.E. Formulating practical diets for fish // J. Fish. Res. Board Can. 1976a. V. 33. №4. P. 1032-1039.

609. Halver J.E. Nutritional dificiency diseases in salmonids // Fish phathol-ogy. 1976b. V. 10. № 2. P. 165-180.

610. Harache Y., Boef G., Lassere P. Osmotic adaptation of Oncorhynchus kisutch Walb. III. Survival and growth of juvenile coho salmon transferred to sea water at various times of the year // Aquaculture. 1980. V. 19. № 4. P. 253273.

611. Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Fisheries Research Board Canada. Bull. 180.- Ottawa, 1973.- 740 p.

612. Hashimoto S. The effect of the water temperature on the development of chum salmon egg and sac fry // Sei. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1974. № 28. P. 37-43.

613. Healey M.C. Life history of chinook (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific Salmon Life Histories / C. Groot, L. Margolis (Editors).- Vancouver, 1991.- P. 311-393.

614. Heard W.R. An estimate of total 1992 hatchery releases of juvenile salmon, by country, into waters of the North Pacific Ocean and adjacent seas // (NPAFC Doc. 154).- Auke Bay Fisheries Laboratory. Alaska Fisheries Science Center. NMFS. 1995.- 6 p.

615. Heard W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific Ocean ecosystem? // Assessment and status of Pacific Rim salmonid stocks. North Pacific Anadromous Fish. Comm. Bull. 1998. № 1. P. 405-411.

616. Helle J.H. Significanse of the stock concept in artifficial propagation of salmonids in Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 12. P. 16651671.

617. Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-92 // Climate change and northern fish populations. Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. 1995. V. 121. P. 245-260.

618. Hirano T. Endocrine control of fish migration and osmoregulation // 31 Int. Congr. Physiol. Sci. Helsinki, 9-14 July, 1989: Abstr.- Oulu, 1989.- P. 23.

619. Hiroi O. Hatchery approaches in artificial chum salmon enhancement // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1985. № 27. P. 45-53.

620. Hiroi O. Historical frends of salmon fisheries and stock condition in Japan // Assessment and status of Pacific Rim salmonid stocks. North Pacific Anadromous Fish. Comm. Bull. 1998. № 1. P. 23-27.

621. Hoar W.S. Smolt transformation: evolution, behavior and physiology // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 5. P. 1233-1252.

622. Hoffnagle T.L., Fivizzani A.J. Stimulation of plasma thyroxine levels by novel water chemistry during smoltification in chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. № 8. P. 1513-1517.

623. Hosmer M.J., Stanley J.G., Hatch R.W. Effects of hatchery procedures on later return of atlantic salmon to rivers in Maine // Progr. Fish-Cult. 1979. V. 41. №3. P. 115-119.

624. Houlihan D.F., Laurent P. Effects of exercise training on the per-fomance, growth and protein turnover of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. № 9. P. 1614-1621.

625. Houston A.H. Locomotos perfomance of chum salmon fry (On-corhynchus keta) during osmoregulator adaptation to sea water // C an. J. Zool. 1959. V. 37. № 4. P. 592-605.

626. Houston A.H. Influence of size upon the adaptation of steelhead trout (Salmo gairdneri) and chum salmon (Oncorynchus keta) to sea water // J. Fish. Res. Board Can. 1961. V. 18. № 2. P. 401-405.

627. Johnston C.E., Cheverie J.C. Comparative analysis of ionoregulation in rainbow t rout (Salmo g airdneri) o f d ifferent s izes f ollowing r apid a nd slow salinity adaptation 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 19942003.

628. Johnston C.E., Saunders R.L. Parr-smolt transformation of yearling Atlantic salmon (Salmo salar) at several rearing temperatures // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 10. P. 1189-1198.

629. Kazakov R.V., Christoforov O.L., Murza I.G., Ilyenkova S.A., Titov S.F. Results of accelerated rearing of Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts by use of warm waste water // J. Fish Biol. 1988. V. 32. № 6. P. 869-880.

630. Keys A., Willmer E.W. «Chloride secreting cell» in the gills of fishes by active absorption with special reference to the common eel // J. Physiol. (London). 1932. V. 76. № 3. P. 368-378.

631. Kiyokawa S., Misato P. Fish culturing method and sac-fry pond for use in practicing same: Пат. 4803949 США, МКИ A 01 К 61/00. № 72183; Заявл. 10.07.87; Опубл. 12.02.89.

632. Knutsson S.,Grav Т. Seawater adaptation in Atlantic salmon {Salmo salar) at different experimental temperatures and photoperiods // ICES. C.M. 1975/M: 20. P. 25.

633. Knutsson S., Grav T. Growth and seawater adaptation in Atlantic Salmon (Salmo salar) raised at different experimental photoperiods // ICES. C.M. 1976/E: 39. P. 9.

634. Mackay W.C., Janicki R. Changes in the eel intestine during sea water adaptation // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1979. V. 62. № 3. P. 757761.

635. Maetz J. Fish gill: mechanisms of salt transfer in fresh water and sea water // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1971. V. 262. № 842. P. 209249.

636. Manchenko G.P. Detection of enzymes on electrophoretic gels: A handbook.- CRC Press. Inc., Boca Raton, FL., 1994.- 440 p.

637. Manzer J.I. Preliminary results of studies on the effects of fertilization of an oligotrophic lake on adult sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) production // Fish. a. Mar. Serv. Tec. Rep. Canada. 1976. № 678.- 25 p.

638. Marini G., Kerstetter T.H. Intracellular electrolyte regulation in fresh water and seawater-adapted coho salmon // Aquaculture. 1982. V. 28. № 12. P. 75-80.

639. Martin R.M., Wertheimer A.C. Survival of coho salmon (Onrhynchus kisutch) cultured in fresh water and in estuarine net pens//Aquaculture. 1987. V. 61. №3-4. P.181-191.

640. Mayama H. Technical innovations in chum salmon enhancement with special reference to fry condition and timing of release // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1985. № 27. P. 83-86.

641. McDonald J.G. Distribution, growth, and survival of sockeye fry {Oncorhynchus nerka) produced in natural and artificial stream environments // J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. № 2. P. 229-267.

642. Mundie J.H., Traber R.E. Carrying capacity of an enhanced side-channel for rearing salmonids // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. № 8. P. 1320-1322.

643. Munk K.M., Smoker W.W., Beard D.R., Mattson R.W. A hatchery water-heating system and its application to 100 % thermal marking of incubating salmon // Prog. Fish-Cult. 1993. V. 3. № 4. P. 284-288.

644. Nelson K., Soule M. Genetical conservation of exploited fishes // Population genetics and fishery management / Eds Ryman N., Utter F.- Seattle, London: Univ. Wash, press, 1987.- P. 345-418.

645. North Pacific Anadromous Fish Comission. Ann. Rep.- Vancouver, 2000,- 85 p.

646. Okazaki T. Genetic Differences of two chum salmon (Oncorhynchus keta) population returning to the Tokachi River // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1978. V. 16. P. 121-128.

647. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon (iOncorhynchus keta) II Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1982. V. 19. P. 25116.

648. Otto R.G. Effects of salinity on the survival and growth of pre-smolt coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II J. Fish. Res. Board Can. 1971. V. 28. № 3. P. 343-349.

649. Parry G. The development of salinity tolerance in the salmon, Salmo salar (L.), and some related species // J. Exp. Biol. 1960. V. 37. № 4. P. 425-434.

650. Pearcy W.G. Ocean ecology of North Pacific salmonids.- Univ. Washington, 1992,- 179 p.

651. Pella J.J., Milner G.B. Use of genetic marks in stock composition analysis // Population genetics and fishery management / Eds Ryman N., Utter F.- Seattle, London: Univ. Wash, press, 1987,- P. 247-276.

652. Pereira D.L., Adelman I.R. Interactions of temperature, size and photope-riod on growth and smoltification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) //Aquaculture. 1985. V. 46. № 3. P. 185-192.

653. Peterson R.H., Carlson J., Jonasson J. The rearing of Atlantic salmon.-Sodertalge: Sweden, 1972.- 39 p.

654. Phelps S.R., LeClair L.L., Young S., Blankenship H.L. Genetic diversity patterns of chum salmon i n t he P acific N orthwest // C an. J. F ish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 1. P. 65-83.

655. Phillips A.M. Trout feeds and feeding // Manual of Fish Culture. Part. 3, B. 5. Burean of Sport fisheries and wildlife.- Washington: D.C., 1970.- 49 p.

656. Phillips A.M., Brockway D.R. Dietary calories and the production of trout in hatcheries // Progr. Fish.-Cult. 1959. V. 21.

657. Rawdon B.B., Cornish E.M. Intestinal water absorption in Tilapia mos-sambica. I. Water movements in everted sacs of intestine batthed on both surfaces by identical Ringer solution // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1973. V. 45. № 2. P. 549-553.

658. Refstie T. The effect of feeding thyroid hormones on salt-water tolerance and growth rate of Atlantic salmon // Can. J. Zool. 1982. V. 60. № 11. P. 27062712.

659. Reinitz G. Soybean meal as a substitute for herring mal in practical diets for rainbow trout // Progr. Fish.-Cult. 1980. V. 42. № 2. P. 103-106.

660. Ricker W.E. Heredity and environmental factors affecting certain sal-monid populations // The stock concept in Pacific salmon.- Vancouver: University of British Columbia, 1972.- P. 19-160.

661. Ricker W.E. Trends in the average size of Pacific salmon i n C anadian catches // Climate change and northern fish populations. Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. 1995. V. 121. P. 593-602.

662. Rosenkilde P. Preadaptation of rainbow trout to salt water // Gen. and Comp. Endocrinol. 1989. V. 74. № 2. P. 282.

663. Ryman N., Stahl G. Genetic changes in hatchery stocks of brown trout (Salmo trutta) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 82-87.

664. Ryman N., Stahl G. Genetic perspectives of the identification and conservation of Scandinavian stocks of fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 12. P. 1562-1575.

665. Ryzhkov L.P. Influence of temperature on morphology and physiology of salmonid embryos, larvas and alevins // Pol. arch, hydrobiol. 1979. V. 26. № 3. P. 397-425.

666. Safronenkov B., Akinicheva E., Rogatnykh A. The dry method of salmon otolith mass marking // Abstr. Intern. Sympos. «Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon».- Juneau, 1999.- P. 81-82.

667. Salman N.A., Eddy F.B. Increased sea-water adaptability of non-smolting rainbow trout by salt feeding // Aquaculture. 1990. V. 86. № 2/3. P. 259-270.

668. Saunders R.L., Henderson E.B., Harmon P.R. Effects of photoperiod on juvenile growth and smolting of Atlantic salmon and subsequent survival and growth in sea cages // Aquaculture. 1985. V. 45. № 1-4. P. 55-66.

669. Senn H.G., Hager R. Comparison of sea water with fresh water in rearing chum salmon smolts // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 2. P. 108-109.

670. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990. V. 119. № 1. P. 2-15.

671. Shirahata S. Strategies in salmon farming in Japan // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1985. № 27. P. 91-95.

672. Shlomoh V., Jeruham A., Erau L. Nonhormonal growth promoters for carp. II. Feeding trials in ponds // Bamidgeh. 1990. V. 42. № 3. P. 91-94.

673. Schreck C.B., Patino R., Pring C.K., Winton J.R., Holway J.E. Effects of rearing density on indices of smoltification and perfomance of coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Aquaculture. 1985. V. 45. № 1-4. P. 345-358.

674. Skadhauge E. Regulation of drinking and intestinal water absorption in euryhaline teleosts // Intest. Ion Transp. Proc. Intern. Symp. Titisee, 1975.- Baltimore, 1976.- P. 329-333.

675. Smith H.W. The absorption and excretion of water and salt by the el-asmobranch fishes. I. Fresh water elasmobranchs // Amer. J. Physiol. 1931a. V. 98. №2. P. 279-295.

676. Smith H.W. The absorption and excretion of water and salt by the el-asmobranch fishes. II. Marine elasmobranchs // Amer. J. Physiol. 19316. V. 98. №2. P. 296-310.

677. Smith H.W. From fish to philosopher.- Boston: Liffle Brown, 1953.

678. Stahl G. Genetic population structure of Atlantic salmon // Population genetics and fishery management / Eds Ryman N., Utter F.- Seattle, London: Univ. Wash, press, 1987.- P. 121-139.

679. Steffens W. Möglichkeiten des Eersatzen hochwertiger tierischer Eiweiß träger in Mischfutter mittein für Fische // Z. Für Binnenfisch. 1982. Jg. 19. H. 7. S. 204-207.

680. Taylor E.B., Beacham T.D., Kaeriyama M. Population structure and identification of North Pacific Ocean chum salmon (Oncorhynchus keta) revealed by an analysis of minisatellite DNA variation // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. V. 51. № 6. P. 1430-1442.

681. Taylor S., Heard W. First returns of adult sockeye salmon from hatchery-reared age-0 (underyearling) smolts // AFSC Quarterly Report. 1994. January-February-March. P. 1-4.

682. Thorpe J.E., Koonce J.F., Borgeson D., et al. Assessing and managing man's impact on fish genetic resources // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 12. P. 1899-1907.

683. Thorpe J.E., Wankowski I.W.I. Feed presentation and food particie size for juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. // Finfish Nuts and Fish-feed Technol. Proc. World Symp. V. 1.- Hamburg-Berlin, 1979.- P. 501513.

684. Treadgold L.T., Houston A.H. An electron microscope study of the «chloride secretory cell» of Salmo salar L., with reference to plasma-electrolyte regulation // Nature. 1961. V. 190. № 4776. P. 612-614.

685. Virtanen E., Junnla M., Soivio A. Effects of food containing be-taine/amino acid additive on the osmotic adaptation of young Atlantic salmon, Salmo salar L. // Aquaculture. 1989. V. 83. № 1/2. P. 109-122.

686. Virtanen E., Salama A., Lonn B.-E. Adaptations in the capacity of ionic and osmotic regulation in young Baltic salmon (Salmo salar L.) in brackish water // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1988. V. 91. № 1. P. 7986.

687. Volk E.C., Schroder S.L., Fresh K.L. Inducement of unique otolith banding patterns as a practical means to mass-mark juvenile Pacific salmon // American Fisheries Society Symposium. 1990. V. 7. P. 203-215.

688. Wagner H.H. Photoperiod and temperature regulation of smoting in steelhead trout (Salmo gairdneri) II Can. J. Zool. 1974. V. 52. № 2. P. 219234.

689. Weber D., Ridgeway G. The deposition of tetracycline drugs in bone and scales offish and its possible use for marking // Prog. Fish-Cult. 1962. V. 24. P. 150-155.

690. Weber D., Ridgeway G. Marking Pacific salmon with tetracycline antibiotics // J. Fish. Res. Board Can. 1967. V. 24. P. 849-865.

691. Wedemeyer G.A. Physiological responce of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and rainbow trout (Salmo gairdneri) to handling and crowding stress in intensive fish culture // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 12. P. 2699-2702.

692. Wedemeyer G.A., Saunders R.L., Clarke W.C. Environmental factors affecting smoltification and early marine survival of anadromous salmonides // Mar. Fish. Rev. 1980. V. 42. № 6. P. 1-14.

693. Wedemeyer G.A., Yasutake W.T. Clinical methods for the assessment of the effects of environmental stress on fish health // Techn. Pap. U.S. Fish Wildlife Serv. 1977. № 89. P. 1-18.

694. Wertheimer A.C., Heard W.R., Martin R.M. Culture of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts in estuarine net pens and returns of adults from two smolt releases // Aquaculture. 1983. V. 32. № 3-4. P. 373381.

695. Willoughby H. A method for calculating capacities of hatchery troughs and ponds // Prog. Fish-Cult. 1968. V. 30. № 3. P. 173-174.

696. Wilmot R.L., Everett R.J., Spearman W.J., et al. Genetic stock structure of Western Alaska chum salmon and a comparison with Russian Far stocks // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 6. P. 84-94.

697. Zadunaisky J.A. The chloride cell: The active transport of chloride and the paracellular pathways // Fish Physiology (London, N.Y.). 1984. V. 10. Part B.P. 129-176.

698. Zaugg W.S., McLain L.R. Inorganic salt effects on growth, salt water adaption and gill ATPase of Pacific salmon // Fish in Research / O.W. Neuhaus, J.E. Halver (Editors).- N.-Y.: Acad. Press, 1969.- P. 293-306.

699. Zaugg W.S., McLain L.R. Adenosinetriphosphatase activity in gills of salmonids: seasonal variations and salt water influence in coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Comp. Biochem. and Physiol. 1970. V. 35. № 3. P. 587-596.

700. Zaugg W.S., Prentise E.F., Waknitz F.W. Importance of river migration to the development of seawater tolerance in Columbia River anadromous salmonids // Aquaculture. 1985. V. 51. № 1. P. 33-47.

701. Zaugg W.S., Roley D.D., Prentice K.X., Waknitz F.W. Increased seawater survival and contribution to the fishery of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) by supplimental dietary salt // Aquaculture. 1983. V. 32. № 1-2. P. 183-188.

Информация о работе

Хованский, Игорь Евгеньевич
доктора биологических наук
Хабаровск, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы