Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Воздействие температуры инкубации икры на рост и развитие молоди атлантического лосося в аквакультуре
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анохина, Валентина Сергеевна, Мурманск

Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича

(ПИНРО)

Воздействие температуры иикубации икры на рост и развитие молоди атлантического лосося в аквакультуре.

Специальность: 03.00 10 - Ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель I Доктор биологических наук, профессор

Л. А. Душкина

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Мировое производство атлантического лосося (Salmo salar L.) и лососеводство на Европейском Севере России.

Раздел 1. Современное состояние в области культивирования атлантического лосося в странах мира . Раздел 2. Этапы становления индустриального ло-сосеводства на Кольском полуострове.

Глава И. Биология атлантического лосося и характеристика его нерестово-выростных участков из разных климатических областей и географических зон.

Раздел 1. Климатические особенности и гидрологический режим рек обитания атлантического лосося (семги) в пределах Европейского Севера России. Раздел 2. Краткая характеристика атлантического лосося как представителя рода SALMO и особенности его биологии в связи со структурой локальных популяций. Раздел 3. Биологические особенности атлантического лосося и их значение для аквакультуры этого вида. Раздел 4. Экологическая обусловленность действия факторов среды и их регуляторная функция в жизненном цикле лососевых рыб.

Глава III. Материал и методика.

Раздел 1. Планирование, методика постановки экспериментов, обработка и анализ результатов, материалы автора, использованные в работе.

Раздел 2. Теоретическое обоснование экспериментальных исследований влияния температуры в период инкубации икры на раннее развитие семги. Глава1У. Экспериментальное обоснование эмбриональных механизмов регуляции раннего развития атлантического лосося под воздействием температурного фактора в период инкубации икры.

Раздел 1. Закономерности изменения темпа эмбрионального развития семги под влиянием разной температуры инкубации икры.

э

Раздел 3. Влияние температуры инкубации икры на развитие атлантического лосося от вылулления до подъема на плав.

Раздел 4. Влияние температуры инкубации икры на соотношение смолта-1 и смолта-2 в популяциях атлантического лосося и на выживаемость молоди. Раздел 5. Метод математического моделирования возрастной структуры атлантического лосося под воздействием разной температуры инкубации икры. Глава V. Географические особенности нереста атлантического лосося в естественном ареале в связи с формированием его возрастной структуры и жизненным циклом.

Глава VI. Общие закономерности развития атлантического лосося Salmo salar L. под воздействием температурного фактора и их значение для выживания вида и индустриальной аквакультуры. Выводы.

ВВЕДЕНИЕ.

Человечество с давних пор стремилось к целенаправленному и умелому управлению биологическими ресурсами, однако решение этого вопроса остается дальней перспективой. Поэтому при производстве пищевого белка важная роль отводится искусственному получению биопродукции путем освоения гидробионтов в аквакультуре (Душкина, 1981;!989; 1997; Моисеев, 1995; 1996). Дополнительное целевое увеличение биомассы в морских и пресноводных водоемах, с сохранением и расширением существующего биоразнообразия, имеет стратегическое значение в обеспечении продовольственной безопасности населения и создании управляемой базы по увеличению сырьевых ресурсов.

В настоящее время 22% от всей продукции мирового рыболовства рыбоводство создает искусственно (Aquae, prod., 1997). Ежегодное увеличение мирового производства продукции в аквакультуре достигает 10%, а ее доля в мировом вылове рыбы и ракообразных составляет по последним данным 21,3 млн. т («EASTFISH», ФАО, 1997).

Около 18 % продукции аквакультуры приходится на моллюсков. Важнейший компонент мировой аквакультуры - рыбы (более 50%), среди них первые по значению - лососевые (Aquae, prod., 1997).

Объем продукции аквакультуры лососей находится примерно на одном уровне с объемом его вылова от естественного нереста (Aquae, prod., 1995; Nore, 1996), причем производство лососевых удваивается каждые 20 лет. Особенно быстрыми темпами развивается индустриальное производство атлантического лосося (семги). Например, в Норвегии, занимающей ведущее положение в культивировании этого ценного вида рыб, объем выращивания в 1996 г. составил 305 тыс.т (Rosental, 1997).

В России, при весьма обнадеживающих перспективах (Душкина, 1981; 1995), общая продукция аквакультуры по данным ФАО сократилась с 238,8 тыс. т в 1990 г. до 62 тыс. т в 1995 («ЕА8ТР15Н», ФАО, 1997). Вместе с тем, атлантический лосось, радужная форель, арктический голец и другие лососевые - реальные объекты аквакультуры в северных регионах России. В настоящее время в Карелии и в Мурманской области уже выращивают более 1,5 тыс. т радужной форели. Многие годы Европейский Север России является также основным местом средоточения работ по разведению ценного в пищевом и стоимостном выражении аборигена здешних мест - семги.

Усиливающееся антропогенное воздействие стало причиной значительного сокращения сырьевых ресурсов семги, численность которой к середине нашего столетия резко сократилась. Со второй половины 50-х годов вылов семги в реках Мурмана строго регулируется, тем не менее ее промысловые запасы в настоящее время находятся на уровне 300 т в год (Зуб-ченко, 1994). Семужий промысел, таким образом, жестко лимитируется состоянием естественных запасов (Зубченко, 1992; Зубченко, Кузьмин, 1994), которые уже не в состоянии обеспечить потребности рынка.

На Европейском Севере России более 60 лет ведутся работы по искусственному воспроизводству атлантического лосося. К сожалению, их эффективность крайне низка (Строганова, Острогородская, 1996). В ряду основных причин этого обстоятельства без сомнения следует назвать несовершенство биотехники разведения. Атлантический лосось из разных рек, в том числе на которых базируются рыбоводные заводы Европейского Севера России, различается особенностями биологии и субпопуляционной структурой (Алтухов, 1991; Алтухов и др., 1997), однако воспроизводится во всех реках по единой устаревшей технологии, к тому же часто нарушаемой. В итоге естественная субпопуляционная структура семги разрушается, как это произошло в р.Кола (Зубченко, 1994; 1997) и в других реках региона (Ди-рин, 1982; 1985; 1990; 1995).

Изменения в естественном ареале лосося востребовали создание собственных биотехнических комплексов на рыбоводных заводах, функционирующих в географически удаленных местностях с разным климатом и гидрологическим режимом рек. Одним из действенных путей повышения эффективности заводского воспроизводства с сохранением субпопуляционной структуры могла бы быть технология, основанная на дифференцированном выпуске разновозрастной и разноразмерной молоди, выращенной интенсивным способом, рекомендованная для семги р. Солза Архангельского берега Белого моря (Анохина, 1989). Анализ опубликованных в печати данных отечественных и зарубежных авторов (Берг, 1935; Азбелев, 1960; 1966, БкПЬгеу, 1990; Heggberget е!;. а1., 1997 и др.), показал, что одной из причин изменчивости отдельных параметров внутрипопуляционной структуры у атлантического лосося может являться воздействие температуры на ранних этапах онтогенеза. В этой связи экспериментальное изучение особенностей биологии раннего развития семги из разных популяций, при изменении основного фактора среды - температуры, призвано содействовать познанию биологических механизмов, лежащих в основе трансформации информационного потока от среды к организму. Предстояло выяснить, какими механизмами обеспечивается преобразование поступающей информации о состоянии окружающей среды и ее основного фактора - температуры, для эффективной передачи признаков в поколениях атлантического лосося из разных, географически разобщенных рек Кольского полуострова. С этих позиций влияние переменной температуры в период инкубации икры на рост и темп развития семги местных популяций ранее в эксперименте не изучалось. В этой связи также актуальным исследованием является поиск наиболее чувствительных к температурному воздействию этапов раннего онтогенеза атлантического лосося.

Необходимость в экспериментальном изучении особенностей развития семги под влиянием температуры возникла также в связи с разработкой оте-

чественной технологии индустриального производства быстрорастущей молоди лосося, готовой смолтифицироваться ранее других особей одного поколения - смолта-1. В рыбоводстве к смолтам относят физиологически подготовленную молодь лосося, способную быстро и без потерь адаптироваться к морской воде после пересадки из пресной. Задача была поставлена в рамках комплексной региональной программы «Лосось северного региона», и ее решение позволяло многократно повысить экономическую эффективность товарного рыбоводства и способствовать ускорению научно-технического прогресса в индустриальной аквакультуре.

Мировая практика предлагает использовать для производства смолта-1 регулируемые режимы температуры и освещения в постэмбриональный период. Однако накопленный опыт не учитывает особенностей биологии локальных популяций семги, обитающих в другом климате и других географических местностях. Кроме того, оставались неизученными негативные последствия неадекватного воздействия температуры, которые могут проявляться на более поздних этапах развития (Рыжков, 1976), в том числе воздействием на популяционную структуру (Дирин, 1990) или на формирование численности (Суханов, 1996).

В связи с этим изучение закономерностей влияния переменной температуры инкубации икры на темп развития, выживаемость, рост молоди, и на формирование смолт-классов у атлантического лосося представляется весьма важным. Является актуальной и разработка прогностических методов для искусственного формирования структуры популяций семги.

С учетом вышеизложенного цель настоящей работы - установить закономерности воздействия переменной температуры инкубации икры на темп развития, выживаемость, рост молоди , на формирование смолт-классов у атлантического лосося и разработать методологию прогнозирования и искусственного формирования возрастной структуры популяций у атлантического лосося. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

• оценка уровня и характера воздействия температуры на разных интервалах эмбриогенеза до вылупления на выживаемость, темп развития и рост молоди семги до возраста 1 год ;

• исследование эмбриональной регуляции темпа развития семги под влиянием температуры в связи с выживаемостью личинок и формированием смолт-классов в индустриальной аквакультуре;

• разработка биотехники ускоренного выращивания смолта-1 для культивирования атлантического лосося в условиях Заполярья;

• подбор температурных режимов и популяций семги с наибольшим выходом смолта -1 для культивирования;

• разработка прогностической модели возраста вылупления и перехода на активное питание личинок семги при использовании разных температурных режимов инкубации икры для целей восстановления возрастной структуры семги в реках Кольского полуострова и для увеличения выхода смолта -1 при товарном выращивании;

• экспериментальное обоснование направленного действия биологических механизмов контроля выживаемости личинок у атлантического лосося.

Подойти к завершению настоящего исследования стало возможным благодаря постоянному вниманию и всемерной помощи в подготовке работы со стороны моего научного руководителя, профессора, доктора биологических наук Ладды Арсеньевны Душкиной, которой я выражаю глубокую признательность. Выражаю также искреннюю благодарность за консультативную помощь и моральную поддержку академику Ю.П. Алтухову, д.б.н. Н.Г. Журавлевой (ММБИ), к.б.н., А.И. Глубокову (ВНИРО), к.б.н. В.Д. Крыловой.

Работа выполнена по результатам многолетних исследований автора в составе коллектива лаборатории марикультуры Полярного научно- исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.

Книповича (ПИНРО). Автор благодарит Администрацию института, а также выражает искреннюю благодарность к.б.н. A.B. Зубченко, с.н.с. А.Д. Рождественской, к.б.н. Т.К. Лебской, к.б.н. С.А. Оганесян, инженеру Ю.В. Ко-лечкину, инженеру Е.В. Твердохлебову, инженеру Н.Б. Гавриловой за содействие и техническую помощь в работе.

Глава I. Мировое производство атлантического лосося (Salmo salar L.) и лососеводство на Европейском Севере России.

Раздел 1. Современное состояние в области культивирования атлантического лосося в странах мира .

Индустриальное выращивание атлантического лосося занимает значительное место в мировом лососеводстве (табл. 1). В 1996 г. его общее производство в Северной Атлантике составило 450,4 тыс. т (Nore, 1996). На мировых рынках сбыта все более возрастает популярность искусственно выращенного атлантического лосося, который успешно реализуется, как в свежем, так и в мороженом виде (табл. 2).

Уверенно наращивает производство Шотландия, которая еще в 1991 г вырастила 40,6 тыс. и вышла на второе место в Европе после Норвегии по этому показателю (Heen, et al.,1993). На Фарерских островах, в североевропейской климатической области , в 1991 г. было также произведено 18 тыс. т атлантического лосося (Нееп, 1993).

Стремительно растет индустриальное производство лосося в Чили, где с 1991 г. по 1992 г. объемы производства практически удвоились (Lindbergh, 1993). Значительному успеху чилийского лососеводства способствует высокий по сравнению с другими регионами темп роста рыб, т.к. на морских фермах за один год выращивания приросты достигают 3-4 кг (в исключительных случаях - за полгода).

Усилия по выращиванию атлантического лосося предпринимаются также в Японии, самом крупном поставщике тихоокеанских видов лососей, и в США, где в период с 1992 г. по 1995 г. объемы выращивания удвоились. Однако безусловным лидером в области практического приложения научных разработок по аквакультуре атлантического лосося является Норвегия, которая занимает 1-е место в мире по его производству (табл. 1).

Географическое положение страны, омываемой теплым течением Гольфстрим, хорошо защищенные и глубоководные фиорды, сильно изрезан-

Таблица 1

Индустриальное производство атлантического лосося (Salmo salar L.)

в странах мира, тыс.т.

1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996

Норвегия 80 124 165 155 140 170 215 295 305

Шотланд. 18 29 32 41 36 49 64 70 83

Ирландия 5 5 6 9 9 12 12 12 13

Фдрер.о. 3 8 13 15 17 16 15 9 19

Исландия 1 2 3 3 2 2 3 3 3

Итого в

Европе: 107 168 219 233 204 249 309 389 423

Канада 4 6 8 9 10 11 12 13 17

США 1 1 2 5 6 7 6 10 10

Чили 1 2 10 16 24 32 39 62 70

Австралия 2 2 3 3 3 4 5 6 6

Итого: 115 179 242 266 247 303 371 480 526

Таблица 2

Объем продажи атлантического лосося на мировом рынке,тыс.т(Ыоге, 1996)

1992 1993 1994 1995

209 216 252 286

14 19 24 30

38 52 63 81

30 40 52 63

ВСЕГО

ная береговая линия, наряду с заинтересованностью правительства Норвегии в конечном результате, позволили создать ряд хорошо оснащенных научных и племенных станций, а на их базе развить мощную сеть предприятий полупромышленной и индустриальной аквакультуры.

В настоящее время норвежская промышленная аквакультура базируется в основном на атлантическом лососе, ежегодное производство которого превышает 300 тыс. т, что составляет треть норвежского экспорта рыбопродукции (Ыоге, 1996).

Свое начало промышленное разведение атлантического лосося в Норвегии ведет с 1971 г. С 1976 г коммерческие хозяйства стали использовать в своей биотехнике приемы и методы селекционной работы, хорошо известные к тому времени в практике сельского хозяйства.

В период становления индустриального лососеводства объем производимой лососевой продукции медленно возрастал до 1983 г. включительно. Чрезмерный рост производства в этот период ограничивался лицензированием, что позволяло правительству контролировать развитие регионов. Однако к 1983 г. сложилась ситуация, когда большая часть выданных лицензий на выращивание не использовалась, в основном из-за недостатка посадочного материала. Именно в эти годы правительственная политика изменилась в сторону создания питомников и значительного увеличения производства смолта. В 1985 г. был окончательно принят новый закон о лицензировании, положительно сказавшийся на развитии всей лососевой индустрии.

Вместе с тем, развитие производства привело к новым проблемам. В частности, увеличилась смертность рыб из-за распространения болезней. Оставалась низкой эффективность производства. Особенно острой была проблема качества воды на всех технологических этапах. Отрицательно сказывалось на производстве отсутствие грамотных специалистов для работы в коммерческих предприятиях, а также использование устаревшего рыбовод-но-технического оборудования, не приспособленного под новые технологии.

Тщательный анализ ситуации позволи