Оценка физиолого-биохимических показателей молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве

Кальченко, Елена Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка физиолого-биохимических показателей молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Оценка физиолого-биохимических показателей молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве"

На правах рукописи

КАЛЬЧЕНКО ЕЛЕНА ИВАНОВНА

ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МОЛОДИ КЕТЫ И ЧАВЫЧИ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ВОСПРОИЗВОДСТВЕ

(03.02.06 - ихтиология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань, 2010

" 2 ЛЕК 2010

004615621

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук

Коростелев Сергей Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Крючков Виктор Николаевич

доктор биологических наук, профессор Абросимова Нина Акоповна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ)

Защита состоится «30» ноября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, РФ, Астраханская область, г. Астрахань, ул. Татищева 16

Тел./факс: 8 (8512) 549103

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан «30» октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ж/

Э.И. Мелякина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Главной задачей искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей является получение крупной, физиологически полноценной молоди, способной выжить не только после выпуска ее в естественные водоемы и в процессе катадромной миграции, но и дать промысловый возврат (Хованский, 2004; Запорожец, Запорожец, 2006). Зарубежный и отечественный опыт лососеводства показали, что размеры и физиологическая полноценность рыб во многом зависят от состава применяемых искусственных рационов (Halver, 1972; Watanabe et al., 1974; Остроумова, 1983; Канидьев, 1984; Фомин, 1996; Валова, 1999; Гамыгин, 2001; Воропаев и др., 2003, Пономарев, Пономарева, 2003).

Для эффективности выращивания молоди тихоокеанских лососей необходимы качественные комбикорма. Проблема организации качественного искусственного кормления остается по-прежнему актуальной на лососевых рыбоводных заводах Дальнего Востока (Курганский, Марковцев, 2005; Запорожец, Запорожец, 2003).

В настоящее время на Камчатке комбикорма для молоди тихоокеанских лососей не производятся, а закупаются за рубежом - в Японии, США, Дании. На полуострове функционирует пять лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), выпускающих ежегодно 40-50 млн. экз. молоди, преимущественно до 80% кеты, в меньших количествах — нерки, чавычи и кижуча. Не случайно объектами исследования были выбраны такие виды, как кета (самый массовый вид) и чавыча (самый малочисленный). Кета (Oncorhynchus keta) относится к видам тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом развития, она мигрирует в море в год выхода из нерестовых гнезд грунта (Смирнов, 1975). Чавыча {Oncorhynchus tschawytscha) имеет длительным пресноводный период развития, который связан с достижением рыбами определенных размеров, при которых начинается процесс смолтификации (Смирнов, Кляшторин, 1991). Хорошо известно, что длительность пресноводного периода определяет у молоди тихоокеанских лососей не только скорость формирования осморегуляторной системы (Варнавский, 1990), но и пищеварительной (Валова, 1999). Особенности развития пищеварительной системы молоди кеты и чавычи и различный температурный режим их подращивания на ЛРЗ Камчатки, соответственно, 3-5° и 8° С будут оказывать влияние на потребности данных видов рыб в определенных комбикормах.

Для оценки качества заводской молоди большое значение имеет изучение физиолого-биохимических показателей рыб (Остроумова, 1979; Щербина, 1979). До недавнего времени молодь, выпускаемую с ЛРЗ Дальнего Востока, оценивали, в основном, по морфофизиологическим, гистологическим и гематологическим показателям (Хоревина, 1994; Фомин, 1994; Толстяк, 1998; Валова, 1999; Гаврюсева, 2006; Хованская, 2006). Целенаправленного исследования биохимических показателей тихоокеанских лососей, являющихся одними из основных индикаторов их физиологического состояния, здесь не проводили. Особого внимания заслуживают показатели липидного обмена — ключевого

инструмента в системе адаптаций рыб к условиям окружающей среды (Аку-лин, 1966; Шульман, 1972; Шатуновский, 1980; Сидоров, 1983).

Цель данной работы заключалась в комплексной оценке молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве в условиях рыбоводных заводов Камчатки на основе рыбоводно-биологических, биохимических и гистологических показателей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. оценить качественный состав комбикормов, использованных на ЛРЗ Камчатки;

2. провести оценку рыбоводно-биологических показателей молоди кеты и чавычи, выращиваемой на импортных диетах;

3. изучить биохимический состав мышечной ткани кеты и чавычи при выращивании на различных кормах;

4. оценить патологоанатомическое состояние органов и тканей кеты и чавычи в условиях искусственного воспроизводства;

5. оценить эффективность использования растительного сырья в стартовых комбикормах для тихоокеанских лососей;

6. оценить эффективность использования биологически-активных веществ в стартовых комбикормах для тихоокеанских лососей;

7. исследовать физиолого-биохимические показатели заводской молоди в процессе смолтификации и покатной миграции

Основные положения, выносимые на защиту:

Критерием оценки качества молоди кеты и чавычи, выращиваемой для целей искусственного воспроизводства, является выполненная комплексная оценка их состояния по рыбоводным, биохимическим и гистологическим показателям.

Сравнительный анализ биохимических и гистологических показателей молоди тихоокеанских лососей естественного и заводского воспроизводства позволяет наиболее объективно оценить физиологическую полноценность последних при выращивании на комбикормах различных рецептур.

Качество комбикормов оказывает влияние на формирование физиолого-биохимических показателей заводских рыб в процессе выращивания, смолтификации и покатной миграции.

Научная новизна. В работе впервые проведен сравнительный анализ биохимических показателей молоди тихоокеанских лососей естественного и заводского воспроизводства, позволяющий оценить степень изменений физиологического состояния последних при выращивании на кормах различных рецептур, в процессе смолтификации и покатной миграции. На основании комплексной оценки, включающей рыбоводные, биохимические и гистологические показатели, определены наиболее адекватные комбикорма для двух видов молоди тихоокеанских лососей (кеты и чавычи), культивируемых в условиях ЛРЗ Камчатки. Показано положительное влияние препарата низкомолекулярной ДНК из молок лососей на рост и физиологическое состояние молоди чавычи. Установлено влияние состава комбикормов на формирование качественных показате-

лей заводских рыб в процессе выращивания, смолтификации и покатной миграции.

Практическое значение. Предложен комплекс методов, позволяющих оценивать адекватность используемых комбикормов на основе физиолого-биохимических показателей молоди. Результаты работы в перспективе можно будет использовать при разработке и совершенствовании рецептур отечественных комбикормов для молоди тихоокеанских лососей при выращивании в условиях ЛРЗ Камчатки.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, представлены на V Всероссийском совещании по систематике, биологии и биотехнике разведения лососевых рыб (Санкт-Петербург, ГосНИОРХ, 1994), конференции молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, ТИНРО-центр, 1995), региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, ДВГУ, 1998), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, ДВГУ, 2001), международной научной конференции по современным проблемам физиологии и биохимии водных организмов (Петрозаводск, 2004, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе три статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах, содержит 30 рисунков, 23 таблицы и 19 приложений. Список цитируемой литературы включает 289 источников, из них 76 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы

Литературный обзор состоит из пяти разделов. В первом разделе представлены основные данные по биологии молоди кеты и чавычи. Рассмотрены вопросы развития пищеварительной системы, питания и роста естественной молоди в речной период жизни. Во втором разделе приведен краткий обзор биотехники искусственного воспроизводства данных видов на ЛРЗ Камчатки. Третий раздел содержит сведения о накопленном зарубежном и отечественном опыте кормления молоди лососей. Приводятся рецепты и химические составы искусственных диет, отмечены недостатки и достижения отечественного кормопроизводства. Проанализировано состояние лососевого кормопроизводства на Дальнем Востоке России. В четвертом разделе представлены литературные данные о роли биохимических показателей в оценке физиологического состояния рыб. Особое внимание уделено показателям белкового и липидного обмена. Показано влияние состава аминокислот и жирных кислот искусственных кормов на рост и развитие алиментарных болезней у молоди. В пятом разделе

представлены краткие литературные данные о роли гистологических показателей в оценке физиологической полноценности заводских рыб.

2. Материал и методы исследования

Объектом исследования являлась молодь кеты и чавычи естественного и искусственного воспроизводства. В основу работы положены материалы, собранные в 1984-1992 и 1998-2002 гг. на Паратунской экспериментальной геотермальной базе (ПЭГБ) КамчатНИРО, Паратунском экспериментальном лососевом рыбоводном заводе (ПЭЛРЗ), Малкинском лососевом рыбоводном заводе (MJIP3) и в бассейнах рек — Паратунка (восточное побережье Камчатки) и Большая (западное побережье Камчатки). В работе также были использованы данные Севвострыбвода по рыбоводным показателям, сотрудников КамчатНИРО: к.б.н. Т.В Гаврюсевой по гистологическим показателям рыб и к.б.н. T.JI. Введенской по питанию кеты естественными кормовыми организмами в речных садках.

Результаты опытов и качество молоди кеты и чавычи, выпускаемой с ЛРЗ Камчатки, оценивали по следующим показателям:

1) рыбоводно-биологические (рост, выживаемость, затраты корма на единицу прироста рыбы);

2) морфофизиологические (длина, масса, упитанность, индексы внутренних органов);

3) биохимические (содержание белка, липидов, состав аминокислот и жирных кислот);

4) гистологические (морфологическое состояние гепатоцитов, слизистой отделов желудка и кишечника, нефроцитов и гемопоэтической ткани почки).

Количественную оценку роста рыб проводили по показателю среднесуточной скорости роста (Белый, 1960).

Определение морфофизиологических показателей - по общепринятой методике (Смирнов и др., 1972).

Содержание белка в мышечной ткани молоди лососей определяли в аппарате микро-Къельдаля (Лазаревский, 1955). Экстракцию липидов проводили по методу Фолча (Folch et al., 1957). Состав жирных кислот - методом газожидкостной хроматографии (Ackman, 1969) на хроматографе «Shimadzu GC-16A» (Япония). Определение аминокислотного состава было произведено по методу (Spakmen et al., 1958) на аминокислотном анализаторе ЛКБ-3201 (Швеция).

Гистологические пробы тканей печени, желудка, кишечника и почки молоди кеты и чавычи заводского и естественного происхождения фиксировали в 10% формалине и в жидкости Дэвидсона (Виске, 1998). Срезы толщиной 4-5 мкм окрашивали гематоксилин-эозином по Мейеру (Г-Э), Романовскому-Гимза, железным гематоксилином по Гейденгайну, Циль-Нильсену, ШИК-световым зеленым и по Граму (Ромейс, 1953; Staining procedures, 1981; Лабораторный практикум..., 1983; Culling et al., 1985; Bancroft et al., 1990). При сравнении структуры печени у мальков лососей искусственного и естественного воспроизводства учитывали различный характер отложения жировых капель (Факто-рович, 1984). Микроскопирование и фотографирование полученных препаратов

производили под световым микроскопом Olympus ВН-2. Для сравнительной характеристики состояния рыб, выращиваемых на различных комбикормах, определяли индексы гистопатологических изменений органов и тканей и интегральный гистопатологический показатель (ИГП). Индекс гистопатологических изменений органов или тканей определенной выборки лососей выражали в условных единицах и рассчитывали по формуле:

H = X Р х Т, где Р - встречаемость (в долях); Т - степень тяжести гистопатологических изменений (Гаврюсева, 2006).

Статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы MS Excel ХР (Microsoft Inc.), использовали язык для статистических расчетов R (The R Foundation for Statistical Computing ISBN 3-900051-07-0). Достоверность различий средних величин определяли по t-критерию Стьюден-та (Лакин, 1980).

Объем использованного в работе материала по различным видам лососей представлен в таблице 1.

Таблица 1.

Объем использованного в работе материала

Год Виды анализа Количество исследованных экземпляров

кета чавыча

заводская дикая заводская дикая

1984, 1991,2001 Морфо-физиологические индикаторы 300 300 300 : 100

1984, 1990-1992, 1998-2002 Биохимический 1000 1000 300 : 100

2000-2002 Гистологический 150 100 100 50

2001 Питание 50 50 — —

1984, 1991,2001 Задействовано в опытах 2000 500 2000 - —

3. Оценка качественного состава используемых комбикормов

До 1991 г. на Камчатке при подращивании молоди тихоокеанских лососей использовали кормосмеси влажного прессования из местного сырья рецептуры ПЭГБ и МЛРЗ. В 1992-1998 гг. применяли комбикорма японского, 1999-2000 гг. - американского (марки «Biodiet»), начиная с 2001 г. и по настоящее время -датского производства («Aller Aqua»). Химический состав комбикормов представлен в таблице 2.

Таблица 2

Химический состав искусственных кормов, использованных на JIP3 Камчатки

Показатели, % Вид корма

ПЭГБ МЛРЗ «Ayukko» «BioDiet» «Aller Aqua»

Влажность 35,9-47,5 40,0 5,2 19,0 8,0

Протеин 37,0-41,3 40,5 59,0 46,0 53,0-56,0

Жир 7,5-13,4 13,0 10,3 18,0 11,0-14,0

Углеводы 0,9-1,3 1,0 9,8 5,0 13,0-14,0

Калорийность, ккал/кг 2814-3626 3531 4724 4473 4703-4858

Продолжение таблицы 2

Энерго-протеиновое отношение 7,6-8,8 [8,7 [8,0 19,7 18,4-9,2

Жирные кислоты, в % от X всех кислот

2>3 21,0-23,9 29,5 23,1 29,5 31,9

1®-6 11,7-24,5 7,2 15,3 6,0 7,1

Отношение Хсй-3/£а)-6 0,9-2,0 4,1 1,5 4,9 4,5

18:2со-6 (линолевая) 10,4-21,9 4,0 8,9 3,5 5,5

18:3ш-3 (линоленовая) 0,3 0,4 1,4 1,0 1,1

20:4о>6 (арахидоновая) 0,4-0,5 0,9 0,9 1,0 0,9

Комбикорма импортного производства, в отличие от ранее применяемых кормосмесей из местного сырья, являются более калорийными и сбалансированы по соотношению в них полиненасыщенных жирных кислот со-3 и ш-6 типоз (Х<в-3/£со-6), незаменимых жирных кислот (линолевой, линоленовой и арахи-доновой), что необходимо для роста и развития рыб в пресноводный период жизни. Оценка данных химического анализа показала, что эти корма пригодны для выращивания молоди кеты и чавычи. В дальнейшем было необходимо оценить адекватность применяемых комбикормов по рыбоводно-биологическим, биохимическим и гистологическим показателям рыб.

4. Характеристика молоди кеты и чавычи при выращивании на различных комбикормах 4.1. Рыбоводно-биологические показатели

На Паратунс-ком заводе молодь кеты подращивают при температурном режиме 3-5° С. Кормление рыб осуществляется с февраля до момента выпуска в апреле-мае, т.е. 2-3 месяца. Лучшие рыбоводные показатели (скорость роста — 1,59% в сутки, кормовой коэффициент — 0,90, выживаемость — 99,3%) были отмечены у кеты при использовании комбикорма марки «Вю<11е1;» американского производства в 1999 г., а худшие — комбикорма марки «Ауикко» японского производства б 1998 г. (рис. 1).

Рис. 1. Скорость роста (%/в сутки), кормовой коэффициент и смертность (%) молоди кеты при выращивании на Паратунском ЛРЗ в 1998— 2002 гг.

Годы

□ скорость роста □ кормовой коэффициент ■ смертность

1 1 1 И

1998 1999 2000 2001 2002

Молодь чавычи на Малкинском заводе выращивают при средней температуре воды 8° С. Кормление рыб проводится с ноября до момента выпуска в мае, т.е. около 6 месяцев. Лучшие рыбоводные показатели (скорость роста — 1,93%—2,09%), выживаемость — 98,6-98,8%) были отмечены у чавычи при использовании комбикорма марки «ВюсНеЬ> американского производства в 19992000 гг. (рис. 2).

'0Рис. 2. Скорость роста (%/в

сутки), кормовой коэффи-8циент и смертность (%) мо-

лоди чавычи при выращи-6вании на Малкинском ЛРЗ в

1998-2002 гг.

2 0

1998 1999 2000 2001 2002 Годы

Е скорость роста □ кормовой коэффициент ■ смертность

Таким образом, лучшие рыбоводно-биологические показатели молоди кеты и чавычи были получены на комбикорме марки «ВюсПеЬ>.

4.2. Биохимические показатели

При оценке биохимических показателей молоди искусственного воспроизводства за условную норму можно принять биохимический состав молоди естественных популяций (Сорвачев, 1982)

Содержание общих липидов в мышечной ткани молоди, выращенной на японском корме, было достоверно (р<0,001) ниже, чем у одноразмерной кеты естественной популяции р. Паратунка в этом же году и составляло, соответственно, 2,98±0,10% и 4,52±0,13% от сырой массы ткани (табл. 3).

Таблица 3

Содержание липидов и белка в мышечной ткани молоди кеты (массой 0,5-1,0 г) заводского и естественного воспроизводства в 1998-2002 гг. (в % от сырой массы ткани)

Показатели 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.

Заводская молодь (Паратунский завод) Вид комбикорма

«Ayukko» «Biodiet» «Aller Aqua»

Белок 17,01±0,45 15,93±0,37 14,77±0,20** 16,71±0,24 16,31±0,33

Липиды 2,98±0,10*** 4,10±0,15 5,72±0,32*** 3,89±0,24 3,60±0,26

Естественная молодь (р. Паратунка)

Белок 16,22±0,40 16,63±0,59 15,70±0,39** 16,92±0,32 16,37±0,35

Липиды 4,52±0,13*** 3,85±0,15 3,53±0,42*** 3,96±0,28 3,75±0,31

Примечание: * — достоверность различий между заводской и дикой молодью: ** — р<0,01, *** — р<0,001

Это обстоятельство указывало на то, что уровень жира в данном рационе, составляющий 10%, недостаточен для удовлетворения потребностей рыб при температуре воды 3-5° С. В дальнейшем при использовании комбикормов американского и датского производства, за исключением 2000 г., накопление ли-пидов у молоди было выше и достоверно не отличалось от такового у рыб естественного происхождения.

Содержание белков и липидов в мышечной ткани молоди чавычи, выращенной на японских и датских комбикормах, достоверно не отличалось от таковых у одноразмерной чавычи естественной популяции р. Большая (табл. 4).

Таблица 4

Содержание липидов и белка в мышечной ткани чавычи (массой 5-10 г) заводского и естественного воспроизводства в 1998-2002 гг. (в % от сырой массы ткани)

Показатели | 1998 г. 2000 г. 2002 г.

Заводская молодь (Малкинскнй завод)

Белок 17,48±0,29 13,74±0,23*** 16,24±0,25

Липиды 3,37±0,12 5,56±0,19*** 3,54±0,20

Естественная молодь (р. Большая)

Белок 16,81±0,22 16,02±0,30*** 17,0±0,32

Липиды 3,24±0,17 3,61±0,15*** 2,98±0,25

Примечание: * — достоверность различий между заводской и дикой молодью: *** — р<0,001

Однако при использовании корма американского производства у рыб был отмечен достоверно (р<0,001) более высокий уровень липидов (5,56±0,19%), но низкий — белка (13,74±0,23%), по сравнению с особями естественного происхождения, 3,61±0,15% и 16,02±0,30%, соответственно. Это указывало на избыток жира и недостаток протеина в данном рационе. На интенсивность накопления липидов и белков в мышцах заводской кегы и чавычи оказывало влияние содержание этих компонентов в комбикормах. Максимальное накопление липидов у рыб наблюдали при кормлении самым «жирным» американским рационом, а протеина — самым «высокобелковым» японским.

Анализ состава жирных кислот суммарных липидов мышечной ткани кеты и чавычи искусственного и естественного воспроизводства указывал на их значительные различия. Для рыб, выращенных на импортных кормах, был характерен достоверно (р<0,001) более высокий уровень мононенасыщенных кислот (18:1со-9, 20:1со-9, 22:1 со-11), но низкий — полиненасыщенных кислот со-3 семейства (18:4ю-3, 20:4со-3, 20:5ю-3, 21:5со-3, 22:5со-3) по сравнению с кетой и чавычей естественных популяций рр. Паратунка и Большая. Доля незаменимых жирных кислот линолевой (18:2со-6), линоленовой (18:3н»-3) и арахидоновой (20:4ю-6) у особей обоих типов воспроизводства, в основном, не отличалась. Но обращал на себя внимание низкий уровень физиологически важной незаменимой линоленовой кислоты (18:3ш-3) у чавычи, выращенной на американских и датских диетах в 2000-2001 гг., который составлял 0,5±0,04% и был в 3 раза ниже, чем у особей естественного происхождения - 1,5±0,1%. Последнее обстоятельство, как указывают литературные данные (Белковский, 1990), может

свидетельствовать о болезни молоди, одной из причин которой являлись некачественные комбикорма.

В качестве индикаторов физиологического состоянии заводской молоди использовали следующие показатели: соотношение в теле рыб полиненасыщенных жирных кислот линоленового (©-3) и линолсвого (со-6) семейств (£со-ЗЛГсо-6), соотношение доли ш-З жирных кислот и белка (£со-3/белок) и отношение концентраций пальмитиновой и олеиновой жирных кислот (16:0/18:1со-9) (табл. 5).

Таблица 5

Отношение £и-3/£ю-6, £со-3/белок, 16:0/18:1со-9 жирных кислот в общих липидах мышечной ткани молоди кеты и чавычи естественного и заводского воспроизводства

Показатели 5>-з/1ш-б Хш-З/белок 16:0/18:1ш-9

Заводская молодь Кета

Вид комбикорма

«Ayukko» 4,2±0,3*** 1,5±0,1*** 1.0±0,1***

«Biodiet» 5,9±0,5*** 2,0±0,2 1,8±0,2

«Aller Aqua» 5,3±0,4*** 1,5±0,1 ],2±0,1 *

Чавыча

«Ayukko» 4,0±0,3* 1,4±0,1* 1,1±0,1***

«Biodiet» 4,5±0,5 1,9±0.2 1,1±0,1***

«Aller Aqua» 4,6±0,4 1,5±0,2 1,6±0,2

Естественная молодь

Кета 8,8±0,6 L2,3±0,2 1,8±0,2

Чавыча 5,5±0,6 2,0±0,2 2,1±0,2

Примечание: * — достоверность различий между заводской и дикой молодью: * — р<0,05, *** —р<0,001

Соотношение (£сй-3/£сй-6) является показателем, свидетельствующим об усвоении и трансформации этих кислот в организме. Самое высокое соотношение У(о-3/Хи-б кислот в мышцах заводской кеты отмечено при использовании американского корма (5,9±0,5), чавычи - датского (4,7±0,4), но оно значительно уступало таковому у рыб естественного происхождения, что еще раз указывает на более высокий уровень в последних физиологически важных полиеновых жирных кислот со-3 типа, особенно эйкозапентаеновой кислоты. Соотношение в теле молоди лососей доли ю-3 жирных кислот и белка (£со-3/белок) отражает степень ретенции рыбами белка рациона и обеспеченность его энергией жирных кислот и связано с их скоростью роста (Головачев, 1988). Максимальное значение этого показателя у заводской молоди кеты и чавычи имело место при содержании на американском корме, что свидетельствовало в пользу его лучшей конверсии, а минимальное - на японском. В качестве характеристики интенсивности обмена липидов у рыб предложено использовать отношение концентраций пальмитиновой и олеиновой жирных кислот (16:0/18:1со-9), что обусловлено их важной ролью в энергетическом метаболизме лососей (Гурьянова, Рипатти, 198б;\УеЬег ег а1., 2003; Ыогс^агс1еп е1 а1., 2003). Согласно данному показателю, самый высокий уровень обмена липидов у заводской кеты, имеют

особи, выращенные на американском корме (1,5±0,1), а у чавычи — на датском (1,6±0,2).

Проведенный корреляционный анализ показал, что скорость роста кеты зависит от таких характеристик корма, как содержание жира (г=+0,57, р=0,0001, п=60), соотношение ш-З/со-6 жирных кислот (г=+0,57, р=0,0001, п=60) и энергопротеиновое отношение (г=+0,59, р=0,0001, п=60).

Таким образом, лучшие биохимические показатели молоди кеты отмечены при выращивании на комбикорме марки «Biodiet, а чавычи ■— марок «Ayuk-ko» и «Aller Aqua».

4.3. Гистологические показатели

Физиологическое состояние организма в значительной степени зависит от состояния его внутренних органов.

При анализе состояния печени кеты, подращиваемой в 2000-2002 гг. на американских и датских комбикормах было отмечено, что у большинства особей в печени выявлялись как компенсаторно-приспособительные, так и патологические изменения. К компенсаторно-приспособительным можно отнести гипертрофию части, которая проявлялась не только в виде увеличения размера клетки по сравнению с нормой, но и увеличением размера ядра. Расстройства микроциркуляции зачастую бывают первыми признаками патологических процессов в печени. Были обнаружено венозное полнокровие, стазы.

В обычных условиях для печени свойственна высокая реактивность и большой резерв функциональной способности. В условиях патологии функции печени нарушаются, а морфологическим признаком этих нарушений часто служат дистрофии. У некоторой доли молоди кеты при подращивании отмечали в печени липоидную дистрофию гепатоцитов разной степени.

В желудочно-кишечном тракте обнаружили плазмолиз, некроз в клетках слизистого слоя пилорического отдела желудка и кардиальных желез, очаговую деструкцию ворсинок, что указывало на нарушение пищеварения у молоди.

По литературным данным, большинство из отмеченных изменений в печени и кишечнике являются обратимыми при переходе рыб на естественное питание или при голодании (Факторович, 1984; Ferguson, 1995; Струков, Серов, 1995).

Многообразие элементов, составляющих почку, обуславливает многообразие изменений, выявляемых при морфологическом исследовании срезов почки. Гломерулярные изменения проявлялись в виде гиперклеточности клубочка, но были единичны. Тубулярные изменения были более распространенными. Обнаруживался нефрокальциноз в просвете почечных канальцев вплоть до полной окклюзии. Эпителиоциты отдельных извитых канальцев подвергались дистрофическим изменениям (вакуольная дистрофия, мутное набухание цитоплазмы). По всей видимости, в результате нарушения функции эпителия извитых канальцев, в патологический процесс вовлекался и интерстиций. Наблюдался интерстициальный отек и гемосидероз гемопоэтической ткани, скопление эозинофильных масс. Выявленные нарушения могут отразиться на функции почек.

Результаты гистологических исследований, количественно выраженные в виде интегрального гистопатологического показателя, указывают на наличие менее тяжелых структурных нарушений в пищеварительном тракте и почке у рыб, выращенных на полувлажном американском комбикорме (рис. 3).

Рис. 3. Значения ИГГ1 (условные единицы) почки, печени и ЖКТ у молоди кеты на Пара-тунском заводе в 2000-2002 гг.

а к

/1_V — _ У

□ ЖКТ ■ печень О почка

2000

2001 Годы

2002

При выращивании молоди чавычи на импортных комбикормах в 2000-2002 гг. отмечали в большей степени по сравнению с кетой липоидную дегенерацию печени и деструктивные изменения в клетках желудочно-кишечного тракта и почки. Это объясняется большей чувствительностью рыб к качеству диет из-за более продолжительного периода времени кормления и более высокой температуры содержания (Гаврюсева. 2006). Результаты гистологических исследований позволили сделать вывод о наличии меньшей степени липоидной дегенерации печени и деструктивных изменений пищеварительного тракта у особей, выращенных на датском корме в 2002 г. Следует отметить, что у молоди чавычи, выращенной на американской диете, также как и у кеты, наблюдали менее тяжелые нарушения в почке (рис. 4).

□ ЖКТ

■ печень

□ почка

Рис. 4. Значения ИГП (условные единицы) почки, печени и ЖКТ у молоди чавычи на Мал-кинском заводе в 2000-2002 гг.

Таким образом, лучшие рыбоводные показатели отмечены у чавычи при выращивании на американских кормах, а биохимические и гистологические —

на диетах японского и датского производства. Хорошо известно, что более интенсивный рост заводской молоди не всегда является показателем ее физиологической полноценности (Лукьяненко и др., 1984). При выборе рациона, в пер-

вую очередь, необходимо обращать внимание на биохимические показатели рыб, поскольку именно они являются индикаторами их обеспеченности в элементах питания (Сорвачев, 1982; Пономарев, Пономарева, 2003).

Оценка качественного состояния заводской молоди по рыбоводно-биологическим, биохимическим и гистологическим показателям позволила определить наиболее адекватные для них корма. Лучшие результаты для молоди кеты показал полувлажный комбикорм марки «Biodiet», отличающийся более высоким содержанием жира (18%), полиненасыщенных жирных кислот со-З типа (30% от суммы всех жирных кислот) и соотношением полиненасыщенных жирных кислот со-З и ш-6 типов (£ю-3/£со-6) равным 4,9, протеина (46%), углеводов (5%), энерго-протеиновом отношении 9,7 ккал на 1 г белка. Лучшие результаты для молоди чавычи показали комбикорма марки «Ayukko» и марки «Aller Aqua» (SGP 514) с более высоким уровнем протеина (56-59%) и углеводов (10-14%), но низким - жира (10-11%), энерго-протеиновом отношении 88,4 ккал на 1 г белка.

5. Использование растительного сырья в стартовых комбикормах

для тихоокеанских лососей

Основным источником полноценного протеина в искусственных рационах для молоди лососей служит рыбная мука. В настоящее время в России из-за дефицита качественной рыбной муки и роста цен на нее возросла роль исследований в лососеводстве, направленных на оценку эффективности использования различных источников растительного сырья, сопоставимых по питательной ценности с животным протеином (Гамыгин, 2001; Хоревина, Сергеенко, 2003).

Нами был проведен эксперимент по замене рыбной муки (на 16%) продуктом растительного происхождения (соевым шротом) в кормах влажного прессования из местного сырья. Контролем служил корм без добавок.

При использовании корма с соевым шротом отмечали достоверное снижение темпа роста на 8,9%, упитанности по Фультону на 9,2%, и содержания незаменимых аминокислот (аргинина на 34% и лизина на 20,3%) в мышцах кеты по сравнению с контрольной молодью. На худшее усвоение опытного рациона указывали более высокие значения таких продукционных показателей, как кормовой коэффициент (2,6 в опыте против 2,0 в контроле) и расход протеина на единицу прироста рыб (0,89 г/г в опыте против 0,69 г/г в контроле).

В кормах влажного прессования из местного сырья замена рыбной муки (на 16%) соевым шротом привела к ухудшению рыбоводно-биологических показателей кеты, что подтверждает физиологическую потребность молоди тихоокеанских лососей в протеине животного происхождения. Для сбалансированности аминокислотного состава кормов с растительным протеином необходимо добавлять синтетические аналоги дефицитных незаменимых аминокислот.

6. Использование биологически активных веществ в в стартовых

комбикормах для тихоокеанских лососей

Одним из методов повышения качества заводской молоди является применение в качестве добавок в искусственные корма - биологически активных

веществ (БАВ). К числу таких принадлежат препараты, разработанные в ТИНРО-центре г. Владивостока - низкомолекулярная ДНК из молок и ферментный комплекс из пилорических придатков лососей (Касьяненко, Эпштейн и др., 1999; Ковалев и др., 2002).

Скорость роста массы тела чавычи на рационе с добавкой ДНК в количестве 0,036 г/кг корма опережала таковую у особей, получавших контрольный рацион^ на 9,2%. Контролем служил корм из местного сырья. В конце эксперимента средняя масса опытной молоди составила 12,160+0,356 г и достоверно (р<0,001) превосходила контрольную на 1,392 г или 11,5%. Отрицательного воздействия биопрепарата на микроскопическую структуру печени молоди обнаружено не было.

Введение в рацион ферментного препарата из пилорических придатков лососей в количестве 3 г/кг корма не оказало влияния на рыбоводно-биологические и морфофизиологические показатели рыб, но способствовало появлению у них одного из признаков смолтификации (серебристой окраски тела).

Таким образом, эксперимент показал, что добавка в рацион препарата низкомолекулярной ДНК из молок лососей в количестве 0,036 г/кг корма оказывает стимулирующий эффект на темп роста молоди чавычи. Данный биопрепарат может быть рекомендован в качестве перспективного компонента искусственных диет для молоди тихоокеанских лососей.

7. Физиолого-биохимические показатели заводской молоди в процессе смолтификации и покатной миграции

Период смолтификации и покатной миграции позволяет наиболее полно оценить качество заводской молоди, выращенной на различных искусственных комбикормах.

Проведен сравнительный анализ состава жирных кислот общих липидов мышечной ткани молоди чавычи естественного и заводского воспроизводства на стадии пестряток (пресноводных пресмолтов) и серебрянок (пресноводных смолтов).

Искусственно выращенные серебрянки чавычи были способны к осморе-гуляции в морской воде соленостью 30°/00, т.е. являлись смолтами.

Показано, что в процессе смолтификации, еще в речной период жизни, у чавычи обоих типов воспроизводства происходит перестройка состава жирных кислот мышечной ткани, направленная на подготовленность рыб к миграции в море. У серебрянок естественного и заводского воспроизводства происходило снижение уровня насыщенных жирных кислот на 12% и 12,9% соответственно, мононенасыщенных — на 14,4% и 18,2% с одновременным увеличением полиненасыщенных (особенно эйкозапентаеновой и докозагексаеновой) на 16,3% и 13,6% по сравнению с пестрятками. Отношение кислот линоленового (со-3) и линолевого (со-6) семейств (£со-3/£со-6) в мышцах у серебрянок обеих типов воспроизводства было в 1,5 раза выше, чем у пестряток. У заводской молоди в этот период имелись отличия от особей естественного происхождения по содержанию незаменимых кислот (линолевой, линоленовой, арахидоновой), обу-

словленные их дисбалансом в искусственных кормах из местного сырья, что будет оказывать влияние на адаптационные способности рыб при переходе в морскую среду.

Проведена сравнительная оценка динамики роста, питания, морфологических, морфофизиологических и биохимических показателей молоди кеты искусственного и естественного происхождения, выдерживаемой в речных садках в период покатной миграции (апрель-июнь) в течение 43 дней.

До начала эксперимента кета заводского и естественного воспроизводства достоверно различалась по морфологическим (высоте тела, длине головы, диаметру глаза), морфофизиологическим (упитанности, индексам внутриполостно-го жира, печени, длины кишечника, сердца, жабр) и биохимическим (содержанию липидов, составу жирных кислот) показателям.

Скорость роста массы и длины тела у заводских рыб в условиях речных садков была в 2 раза выше, чем у диких, в связи с тем, что они имели до начала эксперимента больший запас питательных веществ и, в частности, липидов.

В конце эксперимента у заводской молоди отмечали снижение уровня липидов на 16% с одновременным повышением белка на 3%, а у дикой - только снижение этих компонентов на 14% и 8% соответственно, что также свидетельствовало о её худшем росте, несмотря на более высокую интенсивность питания естественными кормовыми организмами (табл. 6).

Таблица 6

Биохимические показатели мышечной ткани молоди кеты естественного и заводского происхождения в начале и конце эксперимента в речных садках

Дата Показатели

Белок, % от сырой массы ткани Липиды, % от сырой массы ткани Моноеновые ЖК, % от суммы ЖК

21 апреля (начало опыта)

Дикая 16,83±0,32 3,73±0,15 25,8±1,2

Заводская 16,71±0,25 4,38±0,20* 33,9±2,0**

3 июня конец опыта)

Дикая 15,53±0,32 3,23±0,27 24,1 ±0,9

Заводская 17,25±0,28*** 3,71±0,20 35,0±1,6***

Примечание: * — достоверность различий между заводской и дикой молодью: * — р<0,05, ** —р<0,01, *** — р<0,001

До конца эксперимента заводская молодь достоверно (р<0,001) отличалась от дикой более высоким уровнем мононенасыщенных жирных кислот (18:1со-9, 20:1ю-9, 22:1со-11, 22:1со-9), что указывает на длительное влияние (даже после 43 дней выдерживания в речных садках) состава искусственных кормов на биохимические показатели рыб. Относительное содержание этих кислот в мышцах у особей искусственного происхождения на протяжении всего эксперимента составляло более 30% от суммы всех жирных кислот, а у естественного - менее 30% (табл. 6).

С помощью дискриминантного анализа было установлено, что морфологические и морфофизиологические различия между особями обоих типов воспроизводства, сильно выраженные в начале эксперимента, с течением времени

имели тенденцию к снижению. Квадрат расстояния Махаланобиса между центроидами выборок изменялся от 9,94 в начале до 6,46 в середине и 3,28 в конце эксперимента.

Таким образом, состав искусственных комбикормов оказывает влияние на формирование качественных показателей заводских рыб не только в процессе выращивания, но и спустя некоторое время после выпуска их в естественные водоемы.

ВЫВОДЫ

1. Оценка данных химического анализа комбикормов, использованных на лососевых рыбоводных заводах Камчатки, показала, что они могут быть использованы для выращивания молоди кеты и чавычи. Установлено, что по своему химическому составу комбикорма импортного производства, в отличие от ранее применяемых кормосмесей из местного сырья, являются более калорийными (4473-4858 ккал/кг) и сбалансированы по соотношению в них незаменимых жирных кислот (линолевой — 3,5-8,9%, линоленовой — 1,0-1,4% и ара-хидоновой — 0,9-1,0%), что необходимо для роста и развития рыб в пресноводный период жизни.

2. Установлено, что молодь кеты при использовании комбикорма марки «Biodiet имеет максимальные показатели скорости роста (1,59% в сутки) и выживаемости (99,3%) при наименьших кормовых затратах (0,90) и наилучших биохимических и гистологических показателях. По сравнению с другими кормами, содержание белка и линидов в мышечной ткани рыб соответствовало норме, а более высокие значения соотношений £со-ЗЛ/о-6, £<а-3/белок и 16:0/18:] со-9 указывали на их лучшее физиологическое состояние. У молоди кеты, выращенной на этом корме, обнаружено меньше гистопатологических изменений в пищеварительном тракте и почке.

3. Выявлено, что молодь чавычи при использовании комбикорма марки «Biodiet имеет максимальные показатели скорости роста (1,93%—2,09% в сутки) и выживаемости (98,6-98,8%). Однако лучшие биохимические и гистологические показатели у рыб отмечены на кормах марок «Ayukko» и «Aller Aqua». У молоди, выращенной на этих кормах, содержание белка и липидов в мышечной ткани соответствовало норме и обнаружено меньше гистопатологических изменений в печени и желудочно-кишечном тракте, что указывало на ее лучшее физиологическое состояние.

4. В печени молоди кеты и чавычи при использовании импортных комбикормах были выявлены компенсаторно-приспособительные и патологические изменения в виде липоидной дистрофии. Патология почек проявлялась как в тубулярных элементах, так и в интерстиции. Выявленные изменения являются обратимыми, что свидетельствует о приемлемом качестве применяемых кормов.

5. Частичная замена рыбной муки (на 16%) продуктами растительного происхождения (соевым шротом) в комбикормах для кеты приводит к снижению темпа роста на 8,9%, упитанности по Фультону на 9,2% и содержания незаменимых аминокислот (аргинина на 34% и лизина на 20,3%) в мышечной

ткани рыб и повышению таких продукционных показателей, как кормовой коэффициент на 30% и расход протеина на единицу прироста рыб на 29%, что подтверждает физиологическую потребность молоди тихоокеанских лососей в протеине животного происхождения. Предельно допустимой нормой ввода соевого шрота в комбикорма для молоди тихоокеанских лососей можно считать 16%.

6. Установлено, что препарат низкомолекулярной ДНК из молок лососей в количестве 0,036 г/кг корма, повышает скорость роста молоди чавычи на 9,2%, среднюю массу рыб на 11,5%. Отрицательного воздействия биопрепарата на микроскопическую структуру печени рыб не обнаружено.

7. В процессе смолтификации, еще в речной период жизни, у чавычи естественного и искусственного воспроизводства происходит перестройка состава жирных кислот мышечной ткани, направленная на снижение уровня насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот с одновременным увеличением полиненасыщенных и отношения кислот (£<»-3/Х©-6). Последнее возрастало у серебрянок обеих типов воспроизводства в 1,5 раза по сравнению с пестрятками. У заводской молоди в этот период имеются отличия от особей естественного происхождения по содержанию незаменимых жирных кислот, обусловленные их дисбалансом в искусственных кормах из местного сырья.

8. Комбикорма оказывают влияние на формирование темпа роста и биохимические показатели заводских рыб после выпуска их в естественные водоемы в период покатной миграции. Последнее доказывает сохранение достоверного различия (р<0,001) по уровню мононенасыщенных жирных кислот между молодью кеты естественного и искусственного происхождения даже после 43 дней выдерживания их в речных садках. Относительное содержание этих кислот в мышцах у особей искусственного происхождения на протяжении всего эксперимента составляло более 30% от суммы всех жирных кислот, а у естественного — менее 30%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Оценка заводской молоди по рыбоводно-биологическим, биохимическим и гистологическим показателям позволила определить ее качество в период выращивания, смолтификации и покатной миграции. Лучшие качественные показатели кеты были получены на комбикорме марки «Biodiet», чавычи — марки «Ayukko» и «Aller Aqua». Выращенная молодь на адекватных кормах, отличалась более высокими показателями роста и выживаемости, лучшими биохимическими и гистологическими показателями. Установлено, что импортные корма имеют видовую специфичность. Период смолтификации и покатной миграции позволил наиболее полно оценить качество заводской молоди на примере кеты и чавычи. Показатели роста и содержания белка в мышечной ткани у рыб заводского воспроизводства в период покатной миграции были выше, чем у естественного, что явилось доказательством полноценности применяемых импортных комбикормов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для эффективного выращивания молоди тихоокеанских лососей на JÏP3 Камчатки в температурных режимах (3-5° и 8° С) необходимо использовать следующие комбикорма.

Для кеты — с высоким уровнем жира (16-18%) и полиненасыщенных жирных .кислот со-3 типа (30% от суммы всех жирных кислот), соотношением полиненасыщенных жирных кислот £tt>-3/£<B-6 не менее 4, протеина (46-48%), энерго-протеиновом отношении 9-10 ккал на 1 г белка. Предпочтение следует отдать полувлажным кормам, из-за их лучшей усвояемости.

Для чавычи — с высоким уровнем белка (56-59%), жира (10%), энергопротеиновом отношении 8 ккал на I г белка.

Для оценки физиологической полноценности молоди следует использовать комплекс тестовых показателей, таких как, темп роста, размерно-массовые, выживаемость, затраты корма на единицу прироста рыбы, биохимические (содержание белка, липидов, состав аминокислот и жирных кислот) и гистологические (морфологическое состояние гепатоцитов, слизистого слоя желудка и кишечника, нефроцитов и гемопоэтической ткани почки).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некоторые результаты выращивания молоди чавычи при различных температурных режимах.// Систематика, биол. и биотехн. развед. лососев. рыб. Матер. V Всерос. совещ.

. СПб. ГосНИОРХ, 1994. С. 88-90. (соавторы: Черненко Е.В., Басов Ю.С.).

2. Влияние препарата низкомолекулярной ДНК из молок лососей на рост и физиологическое состояние молоди чавычи // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. С. 113-115. (соавторы: Го-родовская С.Б., Эпштейн J1.M., Касьяненко Ю.И.).

3. Жирнокислотный состав искусственных кормов для молоди тихоокеанских лососей // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. конф. молодых ученых Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. С. 115-116. (соавтор: Попков A.A.).

4. Оценка состава жирных кислот липидов искусственных кормов, применяемых на лососевых рыбоводных заводах Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 1995. Вып. 3. С. 162-166. (соавтор: Попков A.A.).

5. Изменения состава липидов и жирных кислот в тканях молоди чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) при смолтификации // Тез. докл. региональной конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1998. С. 53-54. (соавторы: Попков A.A., Саяпина Т.А.).

6. Результаты испытаний биологически активных веществ на молоди чавычи {Oncorhynchus tschawytscha) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2000. Вып. 5. С. 147-151. (соавторы: Горо-довская С.Б., Эпштейн Л. М.).

7. К вопросу о дифференциации диких и заводских покатников кеты р. Паратунка (Камчатка) // Прибрежное рыболовство — XXI век. Тез. междунар. науч.-практич. конф. Южно-Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во, 2001. С. 55-56. (соавторы: Чистякова А.И., Попова Т.А.).

8. Оценка эффективности искусственных кормов, применяемых на Паратунском заводе (Камчатка) // Прибрежное рыболовство - XXI век. Тез. междунар. науч.-практич. конф.

Южно-Сахалинск: Сахалин, обл. кн. изд-во, 2001. С. 56-57. (соавторы: Попова Т.А., Ста-венко Е.В.).

9*. Влияние биологически активных веществе на рост и физиологическое состояние молоди чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) // Вопросы рыболовства. Т. 2. №2(6), 2001. С. 357-366. (соавторы: Городовская С.Б., Касьяненко Ю.И., Эпштейн Л. М).

10. Сравнение динамики биологических показателей дикой и заводской молоди кеты при выдерживании в речных садках // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. Тез. четвертой науч. региональной конф. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2001. С. 127-129. (соавторы: Чистякова А.И., Введенская Т.Л.).

11. Питание и состав жирных кислот дикой и заводской молоди кеты при выдерживании в речных садках // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат-лы. междунар. науч. конф. Петрозаводск: Изд-во Института Биологии КарНЦ РАН, 2004. С. 58. (соавторы: Введенская Т.Л., Юрьева М.И.).

12. Рост и биохимические показатели молоди кеты при выращивании на импортных кормах // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат-лы междунар. науч. конф. Петрозаводск: Изд-во Института Биологии КарНЦ РАН, 2004. С. 58-59.

13. Изменения состава жирных кислот в тканях молоди чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в связи с процессом смолтификации // Популяц. биол., генетика и систематика гид-робионтов. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2005. Т. 1. С. 344-349. (соавтор: Попков А. А.).

14*. Биологические показатели дикой и заводской молоди кеты при выдерживании в речных садках // Известия ТИНРО. Т. 145, 2006. С. 75-85. (соавторы: Чистякова А.И., Введенская Т.Л., Юрьева М.И.).

15*. Химический состав Lamiharia bongardiana из Авачинского залива // Известия ТИНРО, 2008. Т. 155. С. 347-354. (соавторы: Аминина Н.М., Гурулева О.Н., Вишневская Т.И., Юрьева М.И).

16. Физиолого-биохимические показатели молоди кеты при выращивании на импортных комбикормах // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2009. Вып. 12. С. 58-71. (соавторы: Гаврю-сева Т.В., Юрьева М.И.).

17. Опыт использования различных типов кормов при выращивании молоди лососей на рыбоводных заводах // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2009. Вып. 12. С. 72-79.

18. Оценка физиолого-биохимическнх показателей молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на импортных кормах в условиях рыбоводных заводов Камчатки // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат-лы междунар. науч. конф. с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов. Петрозаводск: Изд-во Института Биологии КарНЦ РАН, 2010. С. 70-71. (соавторы: Гаврюсева Т.В., Юрьева М.И.).

* Публикации в журналах, рекомендованных ВАК

Подписано в печать 27 октября 2010 г. Заказ от 28 октября 2010 г.

Издательство КамчатНИРО Объем 20 стр. А5

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережная18 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кальченко, Елена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Основные сведения по биологии молоди кеты и чавычи

1.2. Биотехника искусственного воспроизводства молоди кеты и чавычи на ЛРЗ Камчатки

1.3. Отечественный и зарубежный опыт кормления молоди лососей

1.4. Биохимические показатели рыб как индикаторы их физиологического состояния

1.5. Роль гистологических показателей в определении физиологической полноценности заводских рыб

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

ГЛАВА 3. Оценка качественного состава используемых комбикормов

ГЛАВА 4. Характеристика молоди кеты и чавычи при выращивании на различных комбикормах

4.1. Рыбоводно-биологические показатели молоди

4.2. Биохимические показатели молоди заводского и естественного воспроизводства

4.3. Гистологические показатели молоди искусственного воспроизводства

ГЛАВА 5. Использование растительного сырья в стартовых комбикормах для тихоокеанских лососей

ГЛАВА 6. Использование биологически активных веществ в стартовых комбикормах для тихоокеанских лососей

ГЛАВА 7. Физиолого-биохимические показатели заводской молоди в процессе смолтификации и покатной миграции

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка физиолого-биохимических показателей молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве"

Главной задачей искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей является получение крупной, физиологически полноценной молоди, способной выжить не только после выпуска ее в естественные водоемы и в процессе катадромной миграции, но и дать промысловый возврат (Хованский, 2004; Запорожец, Запорожец, 2006). Зарубежный и отечественный опыт лососеводства показали, что размеры и физиологическая, полноценность рыб во многом зависят от состава применяемых искусственных кормов (Halver, 1972; Watanabe et al., 1974; Кобаяси, 1988; Остроумова, 1983, 2001; Канидьев, 1984; Фомин, 1996; I

Валова, 1999; Гамыгин, 2001; Воропаев и др., 2003, Пономарев, Пономарева, 2003).

В настоящее время на. Камчатке комбикорма для- молоди тихоокеанских лососей пока не производятся, а закупаются за рубежом — в Японии, США, Дании. На полуострове функционирует пять лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), выпускающих ежегодно 40—50 млн. экз. молоди, преимущественно до 80% кеты,,в меньших количествах — нерки, чавычи и кижуча. Не случайно объектами исследования были выбраны такие виды, как кета (самый массовый вид) и чавыча (самый малочисленный). Кета (Oncorhynchns keta) относится к видам тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом развития, она мигрирует в море в год выхода из нерестовых гнезд грунта. (Смирнов, 1975). Чавыча^ (Oncorhynchus< tschawytschu)' имеет длительным пресноводный, период развития, который связан с достижением рыбами определенных размеров, при которых начинается процесс смолтификации (Смирнов, Кляшторин, 1991). Хорошо известно, что длительность пресноводного периода определяет у молоди тихоокеанских лососей не только скорость.формирования осморегуляторной системы (Варнавский, 1990), но и пищеварительной (Валова, 1999). Особенности развития пищеварительной системы молоди кеты и чавычи и различный температурный режим их подращивания на ЛРЗ Камчатки, соответственно, 3-5° и 8° С будут оказывать влияние на потребности данных видов рыб в определенных комбикормах. По мнению В.Я. Склярова (1999), известного < специалиста в области кормления рыб, молодь должна быть обеспечена комбикормами, рецептура которых соответствует ее видовым особенностям питания- при выращивании в конкретных условиях рыбоводных заводов.

Для оценки качества молоди при искусственном воспроизводстве большое значение имеет изучение физиолого-биохимических показателей рыб (Остроумова, 1979; Щербина, 1979, 1984а). В литературе уже давно существует мнение' о необходимости применения комплексной оценки качества молоди, выращиваемой на рыбоводных заводах, по гематологическим, гистологическим и биохимическим показателям (Лукъяненко и др., 1984; Остроумова и др., 1992; Хованский, Хованская, 1994; Беляев и др., 2000). До недавнего времени молодь, выпускаемую с ЛРЗ Дальнего Востока, оценивали, в основном, по морфофизиологическим, гистологическим и гематологическим показателям (Хоревина; 1994; Фомин, 1994; Толстяк, 1997; Валова, 1999, 2000а; 20006; Попова, Чебанов, 2000; Бахарева, 2005; Грозеску, 2005; Хованская, 2006; Гаврюсева; 2006, 2007). Целенаправленного исследования биохимических показателей, лососей, являющихся одними из основных индикаторов их физиологического состояния, здесь ►не проводили. Особого внимания заслуживают показатели липидного' обмена — ключевого инструмента в, системе адаптаций рыб к условиям окружающей среды (Акулин, 1966; Шульман, 1972; Шатуновский, 1980; Сидоров; 1983).

Цель данной работы заключалась в комплексной оценке молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве, в условиях рыбоводных заводов Камчатки, на основе рыбоводно-биологических, биохимических и гистологических показателей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. оценить качественный состав комбикормов, использованных на ЛРЗ Камчатки;

2. провести оценку качества молоди? кеты и чавычщ выращиваемой на импортных диетах, по рыбоводно-биологическим показателям;

I ■ . :

3. изучить биохимический состав мышечной ткани, кеты и чавычи при -выращивании на различных кормах;

6. оценить эффективность использования^ биологически-активных веществ в стартовых комбикормах для тихоокеанских лососей;

7. исследовать физиолого-биохимические показатели заводской молоди в процессе смолтификации и покатной миграции.

Научная новизна: В работе впервые: проведен сравнительный анализ биохимических показателей- молоди тихоокеанских лососей естественного и заводского воспроизводства, позволяющий оценить степень изменений физиологического состояния последних при выращивании; на кормах различных рецептур, в процессе смолтификации; и. покатной миграции. На основании комплексной; оценки,, включающей рыбоводно-биологические, биохимические и гистологические показатели^ определены наиболее: адекватные, комбикорма1 для двух, видов; молоди тихоокеанских лососей кеты и чавычи), культивируемых в условиях ЛРЗ Камчатки. Показано положительное влияние препарата низкомолекулярной ДНК из молок лососей на рост и физиологическое состояние молоди чавычи. УстановленоI влияние состава комбикормов на формирование качественных показателей заводских рыб в процессе выращивания, смолтификации и покатной миграции.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, представлены на V Всероссийском совещании по систематике, биологии и биотехнике разведения лососевых рыб (Санкт-Петербург, ГосНИОРХ, 1994), конференции молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, ТИНРО-центр, 1995), региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, ДВГУ, 1998), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство — XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии* и- биотехнологии' (Владивосток, ДВГУ, 2001), международной научной конференции- по современным- проблемам физиологии и биохимии водных организмов (Петрозаводск, 2004, 2010).

Основные положения, выносимые на защиту:

Критерием оценки качества молоди кеты и чавычи, выращиваемой для целей искусственного воспроизводства, является» выполненная комплексная » 1 оценка их состояния* по- рыбоводно-биологическим, биохимическим и гистологическим показателям.

Сравнительный анализ биохимических и: гистологических показателей молоди тихоокеанских лососей естественного шзаводского воспроизводства позволяет наиболее объективно оценить физиологическую полноценность последних при выращивании на комбикормах различных рецептур.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе три статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации; Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов; практических рекомендаций; списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах, содержит 30 рисунков, 23 таблицы и 19 приложений. Список цитируемой'литературы включает 289 источников, из них 76 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кальченко, Елена Ивановна

выводы

1. Оценка данных химического анализа комбикормов, использованных на лососевых рыбоводных заводах Камчатки, показала, что они могут быть использованы для выращивания молоди кеты и чавычи. Установлено, что по своему химическому составу комбикорма импортного производства, в отличие от ранее применяемых кормосмесей из местного сырья, являются более калорийными (4473-4858 ккал/кг) и сбалансированы по соотношению в них незаменимых жирных кислот (линолевой — 3,5-12,9%, линоленовой — 1,0-1,4% и арахидоновой — 0,9-1,0% от суммы жирных кислот), что необходимо для роста и развития рыб в пресноводный период жизни.

2. Установлено, что молодь кеты и чавычи при использовании комбикорма марки «Biodiet» имеет лучшие рыбоводно-биологические показатели. Скорость роста рыб составляла, соответственно, 1,59% и 2,09% в сутки, выживаемость — 99,3% и 98,8% при наименьших кормовых затратах

0,90 и 0,94.

3. Выявлено, что молодь кеты имеет лучшие биохимические показатели при использовании комбикорма марки «Biodiet», чавычи — марок «Ayuklco» и «Aller Aqua». У рыб, выращенных на этих кормах, содержание белка в мышечной ткани составляло, соответственно, 15,3% и 16,2-17,5%, липидов

4,1% и 3,4-3,5% от сырой массы ткани, что достоверно не отличалось от таковых у молоди кеты и чавычи естественного воспроизводства, т.е. соответствовало норме, а более высокие значения-соотношений ^©-З/^со-б, £оо-3/белок И' 16:0/18:1ш-9 указывали на их хорошее физиологическое состояние.

4. У молоди кеты обнаружено меньше гистопатологических изменений в печени, желудочно-кишечном тракте и почке при выращивании на комбикорме марки «Biodiet», у чавычи — марки «Aller Aqua». В печени молоди кеты- и чавычи при- использовании импортных комбикормов были выявлены компенсаторно-приспособительные реакции (гипертрофия гепатоцитов) и патологические изменения в- виде липоидной дистрофии.

Патология почек проявлялась как в тубулярных элементах (нефрокальциноз, дистрофия эпителиоцитов), так и в интерстиции (гемосидероз, отеки). Выявленные изменения являются обратимыми, что свидетельствует о приемлемом качестве применяемых кормов.

5. Частичная замена-рыбной муки (на 16%) продуктами растительного происхождения (соевым шротом) в комбикормах для кеты приводит к снижению темпа роста на 8,9%, упитанности по Фультону на 9,2% и содержания незаменимых аминокислот (аргинина на 34% и лизина на 20,3%) в мышечной ткани рыб и повышению таких продукционных показателей, как кормовой коэффициент на 30% и расход протеина на единицу прироста рыб на 29%, что подтверждает физиологическую потребность молоди тихоокеанских лососей в протеине животного происхождения.

7. В процессе смолтификации, еще в речной период жизни, у чавычи естественного и искусственного воспроизводства происходит перестройка состава жирных кислот мышечной ткани, направленная на снижение уровня насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот с одновременным увеличением полиненасыщенных и отношения кислот (£оо-3/]Г©-6). Последнее возрастало у серебрянок обоих типов воспроизводства в 1,5 раза по сравнению с пестрятками. У заводской, молоди в этот период имеются отличия от особей естественного происхождения по содержанию незаменимых жирных кислот, обусловленные их дисбалансом в искусственных кормах из местного сырья.

114

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для эффективного выращивания молоди тихоокеанских лососей в условиях рыбоводных заводов Камчатки при температурных режимах (3-5° и 8° С) необходимо использовать следующие комбикорма.

Для кеты — с высоким уровнем жира (18%) и полиненасыщенных жирных кислот (о-З типа (30% от суммы всех жирных кислот), соотношением полиненасыщенных жирных кислот ^со-З/Хсо-6 не менее 4, протеина (46%), энерго-протеиновом отношении 9-10 ккал на 1 г белка. Предпочтение следует отдать полувлажным кормам, из-за их лучшей усвояемости.

Для чавычи — с высоким уровнем белка (56-59%), жира (10%), энергопротеиновом отношении 8 ккал на 1 г белка.

Для оценки физиологической полноценности заводской молоди следует использовать комплекс тестовых показателей, таких как, темп роста, размерно-массовые, выживаемость, затраты корма на единицу прироста рыбы, биохимические (содержание белка, липидов, состав аминокислот и жирных кислот) и гистологические (морфологическое состояние гепатоцитов, слизистого слоя желудка и кишечника, нефроцитов и гемопоэтической ткани почки).

116

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кальченко, Елена Ивановна, Петропавловск-Камчатский

1. Абросимова Н:А., Бирюкова A.A., Саенко Е.М. Пути удовлетворения потребностей осетровых рыб в жирных кислотах и аминокислотах // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М. Изд-во ВНИРО. 1997. С. 326.

2. Авторское свидетельство SU № 180 4852 AI МПК 5А 61 К 35/60. Способ лечения лимфогрануломатоза // В.В Ильяшенко, H.A. Сусулева, Л.А. Махонова и др.( СССР). Заявл. 29.04. 87. Опубл. 30.03.93. бюл. № 12. 1с.

3. Акулин В.Н. Изменения жирности молоди красной и связь их со скатом // Рыбное хоз-во. 1966. № 8. С. 11-12.

4. Акулин В.Н. Жирнокислотный состав фосфолипидов мышц и печени красной Oncorhynchus nerka и зоопланктона из оз. Дальнего // Вопр. ихтиол. 1969а. Вып. 6 (59). Т. 9. № 4. С. 1094-1103.

5. Акулин В.Н. Состав жирных кислот фосфолипидов мышц красной (Oncorhynchus nerka) на разных стадиях ее жизненного, цикла // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 19696. Т. 5. № 4. С. 411—413.

6. Алимова Е.К., Аствацатурьян А.Т., Жаров Л.В". Липиды и жирные кислоты в норме и при ряде патологических состояний. М.: Наука, 1975. С. 276.

7. Бакштанский Э.Л. Скат молоди горбуши и кеты и причина его задержки в реках Кольского полуострова // Труды ВНИРО. М. 1970. Т. 74. С. 129-143.

8. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб. Л.: ЛГУ, 1975. С. 79!

9. Басов* Ю.С. Биологические основы лососеводства на геотермальных водах // Биология моря. 1986. № 2. С. 37.

10. Бахарева A.A. Использование искусственных кормов при воспроизводстве тихоокеанских лососей на Камчатке // Вестник Астраханского Государственного Технического Университета. 2005. С. 152— 157.

11. Белковский Н.М. Жирнокислотный состав липидов зимующих сеголеток карпа Cyprinus Carpió L. // Биохимия экто- и эндотермых организмов в норме и при патологии. Петрозаводск. Изд-во КФАН СССР. 1990. С. 145-156.

12. Белковский Н.М. Жирнокислотный состав липидов некоторых кормовых организмов и кормов для рыб // Тез. докл. VII Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Ярославль. Изд-во АН СССР. 1989. Т. 1.С. 39-40.

13. Белый Н.Д. Рецензия на работу Н.И. Чугуновой «Руководство по изучению возраста и роста рыб» // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 6. С. 948951.

14. Беседнова H.H., Касьяненко Ю.И., Эпштейн JT.M., Гажа А.К. Иммунотропные свойства дезоксирибонуклеиновой кислоты из молок лососевых //Антибиотики и химиотерапия. 1999. № 44. С. 13-13.

15. Болгова О.М., Сидоров, B.C., Смирнов Ю.А. Состав жирных кислот дикой и заводской молоди лосося // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФАН СССР. 1976а. С. 163-167.

16. Болгова О.М., Шустов Ю.А., Хренников В.В. Жирнокислотный состав зообентоса, преобладающего в питании молоди лосося Salmo salar L. Morpha Sebaro (Girard) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. Изд-во КФАН СССР. 19766. С. 159-162.

17. Болгова О.М. Липидный состав речной и заводской молоди лосося. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1978. 22 с.

18. Болгова OilVL Аминокислотный состав мышц речной и заводской молоди лосося, и ее: кормов, // Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск. Изд-во КФАН CGGP. 1980. С. 95-107.

19. Болгова О.М., Смирнов Ю.А. Исследование содержания жирных кислот при некрозе плавников молоди лосося, развивающейся в искусственных условиях // Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. по биохимии липидов. Киев. 1983. С. 26.

20. Болгова OJVL, Щуров И. А. Адаптационные изменения жирнокислотных спектров тканевых липидов дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar в процессе смолтификации // Ж. эволюц. биохим. и физиол. 19876. Т. 23. № 2. С. 211-215.

21. Болгова O.M., Кузьмина, В.И., Лебская Т.К. Липидный и жирнокислотный профиль мышц молоди на некоторых этапах развития // Тез. докл. II симпозиума по экологической биохимии рыб. Ярославль. Изд-во АН СССР. 1990. С. 21-22.

22. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х, Остроумов А.Г., Тиллер И.В. Рыбы» реки' Камчатка; Петропавловск-Камчатский: Из-во КамчатНИРО, 2007. 459 с.

23. Бурлаченко И.В., Логвиненко И.А.- Изменение химического состава и обмен веществ у молоди кефалей в зимний период // Тез. докл. II симпозиума по экологической биохимии рыб: Ярославль. Изд-во AHiСССР: 1990. С. 23251

24. Валова ВШ;, Крупянко Н.ИЬОценка;качества>комбикормов; для;молоди кижуча, по данным: гистологического анализа // Вопросы физиологии ибиохимии питания рыб. Сб. науч. тр. ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1987. С. 94-104.

25. Валова В.Н. Профилактика и лечение алиментарных заболеваний у тихоокеанских лососей // Рыб. хоз-во. 1998а. № 2. С. 46-47.

26. Валова В.Н. Использование протеолитических ферментов в лососеводстве //Рыб. хоз-во. 19986. № 1. С. 44-45.

27. Валова В.Н., Скирин В.И., Крупянко Н.И. Результаты подращивания молоди кеты Oncorhynchus keta Walb. на кормах разной рецептуры //Изв. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1991. Вып. 307. С. 169-177.

28. Валова В.Н. Характеристика физиологического состояния молоди тихоокеанских лососей при выращивании на искусственных кормах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 1999. 23 с.

29. Валова В.Н. Рыбоводный стандарт молоди кеты // Вопросы рыболовства. 2000а. № 4. С. 23.

30. Валова В.Н. Применение биологически активных веществ при выращивании посадочного материала кижуча (Oncorhynchus kisutch, Walbaum) // Вопросы рыболовства. 2001. Т. 2. № 3(7). С. 494-503.

31. Варнавский B.C. Смолтификация лососевых. Владивосток: Изд-во Дальнев. отд. ин. Биол. моря, 1990. С. 91-100.

32. Вейдемейер.Г.А., Мейер Ф.П., Смит JI. Стресс и болезни рыб. М.: Лег. и пищ: пром-сть, 1981. 127 с.

33. Воропаев В.М., Дуденок Т.В., Комбаров;В.Я. Результаты подращивания молоди кеты экспериментальными сухими гранулированными кормами // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюзной конф. Владивосток. ТИНРО-центр. 1989. С. 61-62.

34. Гаврюсева Т.В. Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей* из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 2006. 24 с.

35. Гамыгин'Е.А., Канидьев А.Н.', Марсанова А.Г. Влияние уровня жира на эффективность выращивания-молоди осенней кеты в пресной и солоноватойводе // Аквакультура лососевых рыб. Сб. науч. тр. ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1984. Вып. 43. С. 26-32.

36. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Обзорная информация. ЦНИИТЭИРХ. М. Вып.1. 1987. С. 82.

37. Гамыгин Е.А., Лысенко В.Я., Скляров В.Я., Турецкий В.И. Комбикорма для рыб: производство и методы кормления. М. 1989. 168 с.

38. Гамыгин Е.А., Марсанова Югай О.С. Использование ростостимулирующих препаратов при выращивании молоди форели и кеты // Акт испытаний НПО по рыбоводству (ВНИИПРХ). пос. Рыбное Московской области. 1990. 8 с.

39. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B., Канидьев А.Н. Методические указания по кормлению рыб новыми комбикормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР. М: ВНИИПРХ, 1990. 45 с.

40. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B., Канидьев А.Н. Эффективные комбикорма для лососевых, карповых и осетровых рыб // Рыб. хоз-во. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Корма и кормление рыб. Вып. 1. М. ВНИЭРХ. 1992. С. 1-9.

41. Гамыгин Е.А. Преодоление кризиса в отечественном кормопроизводстве//Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 3. С. 19.

42. Гамыгин Е.А. Проблема кормов и кормопроизводства для рыб: состояние и задачи // Сб. научн. тр. ВНИИ пресноводного рыб. х-ва. М. 2001. Вып. 77. Т. 3. С. 81-82.

43. Головачев С.А. Нормирование содержания полиненасыщенных жирных кислот в искусственных кормах // Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь. 19856. С. 158— 167.

44. Головачев С.А. Повышение эффективности выращивания личинок сиговых рыб путем улучшения жирнокислотного состава стартовых кормов // Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1988. Вып. 281. С. 105-115.

45. Горшкова Г.Л., Александрова Л.Е. Перспективы применения кормовых добавок ферментных препаратов при- выращивании молоди семги // Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера. Мурманск. ПИНРО. 1986. С. 94-100.

46. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. 166 с.

47. Грищенко Л.И1, Акбаев М.Ш., Васильков T.Bi Болезни рыб и основы рыбоводства. М.: Колос, 1999. 456 с.

48. Грозеску Ю.Н. Оценка физиологического состояния молоди кеты, выращенной на лососевых рыбоводных заводах о. Сахалин //- Вестник Астраханского Государственного Технического, Университета. 2005. С. 145151.

49. Гурьянова С.Д, Юхименко Л.Н., Рипатти П.О., Мусселиус З.А. Липидные показатели годовиков карпа при аэромонозе // Биохимия молоди пресноводных рыб. Петрозаводск. Изд-во КФАН СССР. 1985. С. 58-62.

50. Гурьянова С.Д., Рипатти П.О. Липидный статус карпов, выращенных в поликультуре с разной плотностью посадки // Биохимия экто- и эндотермых организмов. Петрозаводск. Изд-во КФАН СССР. 1986. С. 60-65.

51. Дементьева М.А. Активность пищеварительных ферментов у молоди радужной форели, содержащейся на сухом (порошкообразном и гранулированном корме) // Изв. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1979. Т. 72. С. 179-186.

52. Запорожец Г.В., Запорожец О.М., Пономарев C.B., Гамыгин Е.А. Корма и физиологическое состояние молоди кижуча // Рыбное хоз-во. 1994. № 2. С. 44-46.

53. Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Лососи реки Паратунка (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние. Петропавловск-Камчатский: СЭТО-СТ Плюс, 2008. 132 с.

54. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Физиолого-биохимические предпосылки введения белковых гидролизатов в стартовые комбикорма для рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. № 1. С. 94-103.

55. Кальченко Е.И., Попова Т.А., Ставенко-Е.В. Оценка эффективности искусственных кормов, применяемых на Паратунском заводе (Камчатка) // Прибрежное рыболовство — XXI век: Тез. докл. межд. науч.-практич. конф. Южно-Сахалинск. СахНИРО. 2001. С. 56-57.

56. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. 216 с.

57. Канидьев А.Н. Возможности повышения жизнестойкости молоди кеты //Рыбное хоз-во. 1966 № 6. С. 18-19.

58. Канидьев А.Н. Факторы, определяющие величину смертности и возможности повышения жизнестойкости заводской молоди кеты в пресноводный период жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. ТИНРО. 1967. 20 с.

59. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели полноценными гранулированными кормами // ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1977. 91 с.

60. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. О повышении эффективности искусственного разведения лососевых рыб // Итоги науки и техники: Сер. Зоология позвоночных. М. ВИНИТИ АН СССР. 1979а. Т. 10. С. 108-151.

61. Канидьев А.Н., Скляров В.Я. Разработка эффективных гранулированных кормов для радужной форели на основе растительного и микробного протеина с синтетическими аминокислотами // Вопр. ихтиологии. 19796. Т. 19. Вып. 3. С. 539-545.

62. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Подоскин А.Г. Новые кормосмеси для радужной форели с использованием муки из криля // Сб. науч. трудов ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1979с. Вып. 24. С. 44-59.

63. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Результаты разработки полноценных гранулированных кормов для молоди лососевых рыб // G6. науч. трудов ВНИИ прудового рыб;,х-ва. Mi. 1982: Вып. 35: С. 157-186.

64. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А,. Боева Г.М., Милославова Е.А. Теория и практика использования искусственных кормов в аквакультуре рыб // В сб. Аквакультура в СССР и США: Мат-лы советско-американского симпозиума по аквакультуре. М. ВНИРО. 1985. С. 63-69.

65. Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып. 2. С. 318-325.

66. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1998. 165 с.

67. Картавцева Н1Е., Абрамова Ж.И. Регламентирование степени окисления липидов в кормах для рыб // Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1986. Т. 254. С. 32-35.

68. Кизиветтер И.В. Биохимия, сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром., 1973. 424 с.

69. Клочкова Н.1 Березовская В.А. Водоросли- камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток. Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. 155 с.

70. Кляшторин Л.Б. Пастбищное лососеводство Аляски // В сб. Пастбищное и товарное лососеводство. Инф. пакет ВНИИЭРХ. Серия Аквакультура. 1991. вып.1. С. 11-18.

71. Кобаяси Т. Воспроизводство запасов лососей в, Японии // Рыб. хоз-во. 1988. №2. С. 57-62.

72. Коренев O.I I., Рыжков Л .П., Болгова О.М: и др. Эффективность использования жиросодержащих препаратов при: выращивании лососевых рыб-// Физиология основных объектов рыбоводства. Сб. научн. тр. ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1988: Вып. 42. С. 34-38.

73. Корма для рыб//Каталог «Aller Aqua». Калининград: Аквафид. 2001. с. 28. -,

74. Корма; для форели // Каталог «Dedicated to your performance». Coppens International. Netherlands . 2009. с. 18.

75. Костылев Ю.В., Ермолаев Г.И. Некоторые аспекты экологической адаптации заводской молоди семги к речным условиям // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб;.Л; Наука: 1983Î .G. 105.

76. Кохменко Л:В. Суточные рационы молоди кижуча, выращиваемой на искусственных кормах с использованием тепла геотермальных вод //

77. Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Тез. докл. координ. совещания по лососевидным рыбам. JI. Наука. 1983. С. 106-107.

78. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 339 с.

79. Курганский Г.Н., Марковцев В.Г. Биологические и технические основы разведения лососей в Приморском крае // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 141. С. 325334.

80. Лабораторный практикум по болезням рыб. М.: Наука, 1983. 295 с.

81. Лав Р.М: Химическая биология рыб. М.: Пищ. пром., 1976. 349 с.

82. Лазаревский A.A. Технохимическйй контроль рыбообрабатывающей промышленности. М.: Пищ. пром., 1955. 1-519.

83. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

84. Лебская Т.К. Применение биологически активных добавок в стартовых кормах // Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов. М. Труды ВНИРО. 2002. Т. 141. С. 138-145.

85. Леванидов В.Я. Питание и рост мальков кеты пресных вод. // Зоологический журнал. 1955. Т. 34. № 2. С. 371—379.

86. Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты Oncorhynchus ketainfrasp. Autumnalis Berg и их выживаемостью //Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4. Вып. 4. С. 658-663.

87. Леванидов В.Я. Воспроизводство тихоокеанских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. С. 243.

88. Леман В.Н. Итоги работы лососевых рыбоводных заводов на Дальнем Востоке в 2005/2006 производственном году // Рыб. хоз-во. 2007. № 4. С. 4849.

89. Лукъяненко В.И:, Касимов Р.Ю., Кокоза A.A. Возрастно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. Волгоград: Изд-во Института биологии внутренних вод АН СССР, 1984. 228с.

90. Маликова Е.М. Биохимическая оценка молоди лосося при переходе в состояние, близкое к покатному, и при задержке серебрянок в пресной воде // Труды Латв. отд. ВНИРО. Рига. 1957. Вып. II. С. 241-255.

91. Маликова Е.М. Биохимические изменения организма молоди лосося при переходе в покатное состояние // Тр. YII науч. конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. М. Из-во АНСССР. 1962. С. 100-104.

92. Маликова Е.М., Котова Н.И. Массовое выращивание молоди лосося до покатной стадии в сокращенные сроки // Рыб.,хоз-во. 1963. № 2. С. 35-43.

93. Маликова Е.М. Повышение эффективности использования гранулированных кормов при искусственном выращивании лососевых рыб // Аквакультура в СССР и США. Мат-лы советско-американского симпозиума по аквакультуре. М. ВНИРО. 1985. С. 63-69.

94. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях Mi: Наука, 1974. 254 с.

95. Михеев В.П., Канидьев А.Н., Петренко JI.A., Санин H.A. Японские сухие корма // Труды ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1971. № 7. С. 197-224.

96. Мухина И.Н. Некоторые биохимические показатели развития лососевых рыб в раннем онтогенезе // Мат-лы межд. научной школы «Адаптация гидробионтов» Ростов н/Д. 2005. С. 201-202.

97. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 91-100.

98. Николаева Е.Т. Размерно-весовая характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек // Изв. ТИНРО. 1972а. Т. 82. С. 153-164.

99. Николаева Е.Т. Трофические потребности и рост молоди камчатской кеты //Изв. ТИНРО: 19726. Т. 82. С. 165-178:

100. Окаити1 Т., Хасимото Е. Питание рыб и' корма- в рыбоводстве. Токио, 1968.210 с.

101. Остроумова И.Н. Повышение эффективности выращивания радужной форели путем сбалансирования питательных веществ корма // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. JI. 1974. Т. 97. С. 29-41.

102. Остроумова И.Н; Проблема белка и.биостимуляторов в кормлении рыб // Изв. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л'. 1977. Т. 127. С. 3-10.

103. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. Изд-во Наука. 1979. С. 59-67.

104. Остроумова И.Н., Абрамова Ж.И. Теретические основы использования высокобелковых и высоконуклеиновых продуктов микробиосинтеза для замены рыбной муки в кормах рыб // Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1981а. Вып. 176. С. 3-36.

105. Остроумова И.Н., Ильина И.Д. Физиологические основы разработки стартовых кормов типа Эквизо для личинок рыб // Научные основы кормления рыб в тепловодном рыбоводстве. Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 19816. Вып. 175. Л. С. 66-92.

106. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Сб. науч. труд. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1983. Вып. 194. С. 3-19.

107. Остроумова И.Н; Высококачественные кормам— условие эффективного воспроизводства//Рыбоводство и рыболовство. 1996. №-2. С. 22—23.

108. Остроумова И.Н. Проблема качества- кормов в отечественном рыбоводстве // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. Астрахань. 1997. С. 335-336.

109. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. СПб.: Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва, 2001. 372 с.

110. Пальцев М.А., Аничков Н.М. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 2001. Т. 1.528 с.

111. Перебейнос A.B. Разработка технологии приготовления рыбных кормов для объектов аквакультуры Дальнего Востока // Экспресс инф. 2 сер. Обработка рыбы и морепродуктов. М. 1983. С. 4-9.

112. Пономарев C.B., Судакова Н.В., Зубкова Е.Б. Проблемы современного товарного осетроводства//Тез. докл. 1-й науч.-практ. конф. Астрахань. 1999. С. 98-99.

113. Пономарев C.B., Пономарева E.H. Технологические основы разведения и кормления лососевых рыб в индустриальных условиях. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2003. 188 с.

114. Пономарев C.B., Грозеску Ю.Н., Бахарева A.A. Индустриальное рыбоводство. М.: Колос, 2006. 320 с.

115. Попова Т.А., Чебанов H.A., Лашина Е.С. Искусственное воспроизводство чавычи на Камчатке // Рыб. хоз-во. 2005. № 1. С. 48-50.

116. Рабинович А.Л. Рипатти П.О. Докозагексаеновая кислота и активность мембранных ферментов // Тез. I симпоз. по экологической биохимии и физиологии рыб. Ярославль. 1987. С. 165.

117. Ромейс. Микроскопическая техника. М.: Изд-во Иностранная лит-ра, 1955. 728с.

118. Рудинская М.А. Гисто-физиологическое исследование состояния печени у молоди радужной форели на разных рационах // В кн.: Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. Изд-во Наука. 1979. С. 210-213.

119. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М:. Из-во АН СССР. 1961. 261 с.

120. Рыжков Л.П., Чеченков A.B., Попова Э.К., Полина A.B. Использование пастообразных кормов в лососеводстве // Изв.Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1977. Т. 27. С. 122-125.

121. Сергеева Н.Т. Влияние несбалансированного по жирнокислотному и аминокислотному составу корма на липидный обмен в организме радужной форели // Пластический.обмен у рыб. Калининград. КТИРПХ. 1985. С. 15-21.

122. Сергеева Н.Г., Жданов Ю.И., Лемперт О.Т. Влияние незаменимых жирных кислот и витаминов в корме РГМ-5В на обмен веществ радужной форели//Рыб. хоз-во. 1987. №8. С. 41-44.

123. Сергеева Н.Т., Клименко, С.В: Влияние состава корма на включение докозагексаеновой кислоты в полярные липиды рыб // Тез. докл. VIII Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск. 1992. С. 96-97.

124. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. Липиды рыб I. Методы анализа. Тканевая специфичность липидов ряпушки Coregonus albula // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. 1972. Вып. 1. С. 152-162.

125. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. С. 18-37

126. Скирин В.И., Валова В.Н., Калинина М.В. Интенсивное выращивание молоди кеты в Южном Приморье '// Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всесоюзной конф. Владивосток. ТИНРО-центр. 1989: С. 43-44.

127. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. Справочник. М.: Изд-во Лег. и пищ. пром-сть, 1984. 20 с.

128. Скляров В.Я. Способы повышения эффективности кормления // Рыбоводство и рыболовство. 1999: № 4. С. 16-17.

129. Скляров В.Я. Корма и кормление рыб в аквакультуре. М.: Изд-во ВНИРО; 2008. 150 с.

130. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 22-190.

131. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Ускоренное выращивание смолта-сеголетка чавычи // Рыб. хоз-во. 1991. № 3. С. 28-30.

132. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.В. Адаптация заводской молоди кеты Oncorhynchus keta и О. tshawytscha к питанию в естественной среде и влияние голодания; на. физиологическое состояние молоди // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 5. С. 637-643.

133. Смирнов B.C., Божко А. М;, Рыжков Л. П., Добринская Л-1. А. Применение методов морфофизиологических индикаторов в экологии рыб; // Тр. Сев. НИИОРХа. 1972. Т. 7. 165 с.

134. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М. Изд-во Лег. и пищ. пром-сть, 1982. 247 с.

135. Струков А.И., Серов В .В: Патологическая анатомия. М.: Медицина, 1995. 564 с.

136. Тимошина Л.А. Добавление синтетических аминокислот в корм радужной форели // Известия Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1976. Т. 72. С. 75-85. .;■;.•. .

137. Толстяк Т.И: Влияние искусственных условий выращивания на физиологическое? состояние молоди красной // Тез. докл. III Всесоюзного, совещания по лососевидным рыбам. Тольятти. 1988. С. 33-35.

138. Турецкий В.И., Ильина И.Д., Канидьев А.Н., Пономарев C.B., Латов В.К. К вопросу о качестве стартовых кормов для личинок рыб // Корма и методы кормленияобъектовмарикультуры. М. ВНИРО. 1988. С. 4—20.

139. Устименко Е.А., Гаврюсева Т.В., Сергеенко Н.В. Признаки алиментарного токсикоза у молоди лососей на рыбоводных заводах Камчатки // Мат-лы науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. КамчатГТУ. 2003. С. 21-32.

140. Факторович К.А. Опыт оценки некоторых диет для лосося по данным гистологического анализа печени // Изв. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. Л. 1961. Т. 51. С. 37-46.

141. Факторович К.А. Алиментарные заболевания1 рыб // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М. Наука. 1984. С. 144-159.

142. Фомин- A.B. Пастообразные корма- для молоди кеты // Рыб. хоз-во. 1991а. №10. С. 35-36.

143. Фомин A.B. О перспективах замены рыбной муки в сухих кормах для молоди кеты продуктами микробиологического синтеза // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Материалы. Всес. науч. конф. Владивосток. ТИНРО-центр. 19916. С. 212-213.

144. Фомин А.В'. Физиологические показатели молоди кеты при выращивании на сухих кормах с продуктами белкового микробиосинтеза // Тез. докл. VII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск. 1992. Т. 2. С. 142-143.

145. Фомин. A.Bl Влияние состава кормов на, рост и физиологические показатели- молоди^ кеты и оптимизациям режимов» ее выращивания нарыбоводных заводах Магаданской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1996. 25 с.

146. Фомин A.B., Хованский И.Е., Пузиков П.И. Основные направления развития лососевого кормопроизводства // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. Астрахань. 1997. С. 339-340.

147. Хмельницкий В.Н., Миронов С.Г. Почему «Аллер Аква» производит корма для рыб только в экструдированном виде // Рыбоводство и рыболовство. 2000. № 1. С. 42.

148. Хованский И.Е. Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства. Хабаровск.: Хабаровское книжное из-во, 2004. С. 189-210.

149. Хоревина Н.Б. Подращивание кеты на различных кормосмесях в условиях рыбоводного завода // Тез. докл. координ. совещ. по лососевидным рыбам. JI. Изд-во Наука. 1983. С. 225-226.

150. Хоревина Н.Б. Выращивание молоди кеты на сухих гранулированных кормах в условиях сахалинских рыбоводных заводов // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 113. С. 140-144.

151. Хоревина Н.Б., Сергеенко Т.М. Результаты выращивания молоди кеты при использовании стартового * корма с витазаром // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и

152. Циркова М.К. Значение жира, в питании искусственно выращиваемой молоди форели // Труды ВНИРО. 1970. Т. 69. Вып. 2. С. 163-168.

153. Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. Изд-во Наука. 1979. С. 34-41.

154. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Изд-во Наука, 1980. С. 13-33.

155. Шевцова Э.ё. Лососеводство за рубежом // Рыбное хозяйство. 1990. № 10. С. 48-51.

156. Шершнев А.П. О влиянии кормления молоди кеты икрой минтая на ее последующее развитие //Изв. ТИНРО. 1968. Т. 65. С. 273-275.

157. Шмаков Н.Ф., Гамыгин Е.А., Шмаков Д.Н., Канидьев А.Н. Результаты использования пшеничных зародышевых-хлопьев и жмыха в комбикормах для радужной форели // Современные проблемы аквакультуры. ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1997. Вып. 73. С. 128-133.

158. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Из-во Пищ. пром., 1972. С. 119-300:

159. Шульман Г.Е., Яковлева К.К. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб//Ж. Общей биологии: 1983. Т. 44. № 4. С. 529-540.

160. Шульман Т.Е., Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптациях рыб 7/ Гидробиологический журн. 1990. Т. 26: № 4. С. 43-51.

161. Щербина М.А. Перевариваемость и. эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа., М.: Пищ. пром-сть, 1973: 48 с.

162. Щербина?, М.А. Физиолого-биохимические основы повышения эффективности? кормления, рыб; // Биологические ресурсы, внутренних водоемов СССР. М.: Наука. 1979. С. 100-110. ;

163. Щербина М.А. Влияние качественных различий в питании и температуры среды на пластический обмен у рыб // Физиология основных объектов рыбоводства. ВНИИ прудового рыб. х-ва. М. 1984а. С. 3-25.

164. Юнева Т.В., Шульман Г.Е., Чебанов Н.А., Щепкина А.М. Содержание докозагексаеновой кислоты в липидах самцов горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период нереста // Ж. эвол. биох. и фйз. 1987. Т. 23. № 6. С. 707— 710.

165. Юнева Т.В., Шульман Г.Е., Чебанов Н.А., Щепкина А.М., Виленская Н.И., Маркевич Н.Б. // Связь содержания докозагексаеновой кислоты в теле производителей с выживаемостью икры и предличинок горбуши // Ж. Биол. науки. 1990. № 10. С. 85-88.

166. Яржомбек А.А. Некоторые результаты биохимических исследований лососей // Лососевые хозяйства Дальнего Востока. М. Изд-во Наука. 1964. С. 142-144.

167. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986. с. 192.

168. Ackman R.G. Gas-liquid chromatography of fatty acids and esters // In: Methods in enzymology. Acad. Press: N.Y. 1969. Vol. 14. P. 329-381.

169. Amnr A.B., Mortensen L., Poppe T. Histology atlas normal structure of Salmonids // Akvapatolojisk Labor. AS BOD Norway. 1992. 222 p.

170. Bancroft D., Stevens A., Turner D. Theory and practice of histological techniques. Edinburgh; London; Melbourne; New York: Churchill Livingstone Inc., 1990. 725 p.

171. Bardach J., Ryther J., McLarny W. The farming and has-bandary of fresh water and marine organisms // J. Aquaculture. 1972. Vol. 37. № 4. P. 335-346.

172. Beckman B. R., Larsen D. A., Dickhoff W. W. Life history plasticity in chinook salmon: Relation of size and growth rate to autumnal smoltmg // Aquaculture. 2003. Vol. 222. № 1-4. P. 149-165.

173. Bruno D.W., Poppe T.T. A color atlas of Salmonid diseases // Harcout Brace and Co. Pabl, 1996. 186 p.

174. Bucke D. Cataracts in farmed fish — a multidisciplinary initiative for scientific progress: histological techniques for teleost eyes // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. Vol. 18. P. 121-123.

175. Carler C.G., Houlihan D.F., McCarthy I.O. Feed utilization efficiencies of Atlantic salmon (Salmo salar L.) Hfrr: Effect of single supplementary enzyme // Comp. Biochem. and Physiol. 1992. A. 101. № 2. P. 369-374.

176. Carreau J.P., Dubacq J.P. Adaptation of macro-scale method to the micro-scale for fatty-acid methyl transesterification of biological lipid extracts // J. Chromatograph. 1978. Vol. 151. No. 3. P. 384-390.

177. Castell J.D., Sinnhuber R.O., Wales S.H., Lee D.S. Essential fatty acids m the diet of rainbow trout (Salmo gairdneri). Physiological symptoms of essential fatty acids deficiensy // J. Nutr. 1972. No. 102. P. 87-92.

178. Chanmugan P., Boudreau M., Hwang-D. // Differences in the co3 fatty acids contents in pound-reared and wild fish and shellfish // J. of Food Science. 1986. 48. P. 48-52.

179. Christiansen R., Torrissen O. Growth and survival of atlantic salmon Salmo salar L., fed different dietary levels of asthaxanthin // J. Aquaculture Nutrition. 1996. Vol. 2. № l.P. 55-62.

180. Christie W.W. Equivalent chain-lengths of methyl ester derivatives of fatty acids on gas-chromatography — a reappraisal // J. Cromatogr. 1988. A. Vol. 447. №2. P. 305-314.

181. Clarke W., Blackburn J. Seawater test to measure smolting of juvenile salmon // Can. Fish. Mar. Serv. Tech. Rep. 1977. No. 705. P. 1-11.

182. Cowey C.B., Knox D., Adron J.W. The prodaction of renal calcinosis by magnesium deficiency in rainbow trout (Salmo gairdneri) // British J. Nutrition. 1977. Vol. 38. P. 127-135.

183. Culling C.F., Allison R.T., Barr W.T. Cellular pathology technique. London: Co. Publ. LTD, 1985. P. 3-163.

184. Dalsgaard J., John M. Fatty acid biomarlcers: Validation of food web and1.<jtrophic markers using C-labelled fatty acids in juvenile sandeel (Ammodytes tobianus) // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 2004. № 9. P. 1671-1680.

185. Ferguson H.W., Needham E.A. Proliferative kidney disease in rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) // J. Fish Dis. 1978. Vol. 1. P. 91-108.

186. Ferguson H.W. Systematic pathology of fish. A text and atlas of comparative tissue responses in diseases of Teleosts. Iowa: Iowa State Univ. Press Ames., 1995. 267 pi

187. Fish pathology. London; Philadelphia; Sydney; Tokyo; Toronto: Stirling Univ., 1989: 383 p.

188. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues (for brain, liver and muscle) // J. Biol. Chem. 1957. Vol. 226. № 1. P. 497-509.

189. Halver J.E., Shanks W.E. Nutrition of salmonoid fishes. VII. Indispensable aminoacides for sockey salmon //J. Nutr. 1960. Vol. 63. P. 340-346.

190. Halver J.E. Formulating practical diets for fish // J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol. 33. № 4P. 1032-1039.

191. Henderson R. J., Tocher D. R. The lipid composition and biochemistry of freshwater fish // Progress in Lipid Research. 1987. Vol. 26. № 4. P. 281-347.

192. Hilton J.M., Atkinson J.L., Slinger S.J. Effect of increased dietary fiber on the growth of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 40. № l.P. 81-85.

193. Jamieson G.R. GLC identification techniques for longchain unsaturated fatty acids // J. Chromatogr. Sci. 1975. Vol1. 13. p. 491-497.

194. Kirch P.E., Iverson S.J., Don Bowen W. et al. Dietary effects on the fatty acids sugnature of whole Atlantic cod (Gadus morhua) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 55. № 6. P. 1378-1386.

195. Ng. Wing-Keong, Campbell P.J., Dick J.R., Bell J.G. Interactive effects of dietary palm oil concentration and water temperature on lipid digestibility in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Lipids. 2003. Vol. 38. № 10. P. 10311038.

196. Ota T., Yamada M. Lipids of masu salmon. III. Differens in the lipids of residual type and seaward migration type of masu salmon during the period of seaward migration//Bui. of Jpn. Soc. Sc. Fish. 1974. Vol. 40. P. 707-713.

197. Piper R.G., McElwain I.B., Orme L.E., McClaren J.P., Fowler L.G., Leonard J.R. Fish hatchery management. U.S. Department of the Interior Fish and Wildlife Servic. Washington. 1982. P. 392-400.

198. Post G. Textbook offish health. Neptune City: T.F.H. Publ., Inc. Ltd., 1987. 288 p.

199. Reinitz G.L., Yu T.S. Effect of dietary lipids on growth and fatty acid composition of rainbow trout (Salmo gairdnery) // Aquaculture. 1981. Vol. 22. P. 359-366.

200. Saddler J.B., Koski K.V., Cardwell R.D. Fatty acid alterations during migration and early seawater growth of chum salmon (Oncorhynchus lceta) // Lipids. 1972. Vol. 7. P. 90-95.

201. Seaborn G.T., Jahncke M.L., Smith T.J. Differentiation between Cultured Hybrid Striped Bass and Wild Striped Bass and Hybrid Bass using Fatty Acid Profiles // North American Journal of Fisheries Society. 2000. Vol. 20. № 3. P. 618-626.

202. Shearer K.D., Silverstein J.T., Plisetskaya E.M. Role of adiposity in food intake control of juvenile chinoolc salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Comp. Biochem. Physiol. 1997. Vol. 118A. No. 4. P. 1209-1215

203. Sheridan M.A. Changes in the lipid composition of juvenile salmonids associated with smoltification and premature transfer to sea water // J. Aquaculture. 1983a. Vol. 45. P. 387.

204. Sheridan M.A., Allen W.V., Kerstetter T.N. Seasonal variations in the lipid composition of steelhead trout, Salmo gairdneri, associated with the parr-smolt transformation // J. Fish. Biol. 1983b. Vol. 23. P. 125-134.

205. Sheridan M.A., Allen W.V., Kerstetter T.N. Changes in the fatty acid composition of steelhead trout, Salmo gairdneri Richardson, associated with the parr-smolt transformation // Comp. Biochem. and Physiol. 1985. Vol. B. 80. P. 671-676.

206. Sheridan M.A. Effects of thyroxin, Cortisol, growth hormone, and prolactin on lipid metabolism of coho salmon, Oncorhynchus kisutch, during smoltification // Gen. Comp. Endocrinol. 1986. Vol. 64. P. 220-238.

207. Sheridan M.A. Alteration in lipid metabolism accompanying smoltification and seawater adaptation of salmonid fish // Aquaculture. 1989. Vol. 82. P. 191203.

208. Spakman D., Stein W., Moore S. // Automatic recording apparatus for use in the chromatography of amino acides // J. Anal. Chem. 1958. Vol. 30. P. 1190.

209. Staining procedures. Baltimore: Williams and Wilkins, MD 21202, USA, 1981. P. 1-26.

210. Stansby M.E. Fatty acid patterns in marine, freshwater and anadromous fish. // J. Am. Oil Chem. Soc. 1967. P. 44-64.

211. Stoskopf M.K. Fish medicine. Philadelphia; London; Toronto; Montreal; Sydney; Tokyo: W.B. Saunders company, Harcourt Brace Jovanovich Inc., 1993. P. 79-90.

212. Thongrod J., Tareuchi T., Saton J., Watanabe T. Requirement of yamame Oncorhynchus masou for essential fatty acids // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1990. № 8. P. 1255-1269.

213. Toshio T., Takeshi W. Requirement of carp for essential fatty acids // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1977. № 3. P. 545-551.

214. Villarreal B.W., Rosenblum P.M. Fatty acid profiles in red drum muscle: comparison between wild and cultured fish // Transactions of the American Fisheries Society. 1994. 123. P. 194-203.

215. Virtanen E., Junna M., Soivio A. Effects of food containing betaine/amino acid additive on the osmotic adaptation of young Atlantic salmon, Salmo salar L. // Aguaculture. 1989. Vol. 83. № 12. P. 109-122.

216. Wagner G.N., Balfry S.K., Higgs D.A., Lall S.P., Farell A.P. Dietary fatty acid composition affects the repeat swimming performance of Atlantic salmon in seawater//Compar. Biochem. and Physiol. 2004. Vol. 137. № 3. P. 567-576.

217. Watanabe T., Ogino C., Koshiishi Y., Matsunaga T. Requirements of rainbow trout for essential fatty acids // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1974. No. 40. P. 493-499.

218. Watanabe T. Lipid nutrition in fish // J. Com. Biochem. and Physiol. 1982. 73. B l.P. 3-15.

219. Weber J.-M., Brichon G., Zwingelstein G. Fatty acid metabolism in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) tissues: Differential incorporation of palmitate and oleate // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2003. Vol. 60. № 10. P. 1281-1288.

220. Wedemeyer G.A., Saunders R.R., Clarke W.C. Enviromental factors affectingsmoltification and early marine survival of anadromous salmonids // Mar. Fish. Rev. 1980. Vol. 42. P. 1-14.

221. Wilson R.P., Halver J.E. Protein and amino acid requirements of fishes // Annu. Rev. Nutr. 1986. Vol. 6. P. 225-244.

222. Yasutake W.T., Wales J.H. Microscopic anatomy of salmonids: An Atlas // U.S. Deep. Inter. Fish and Wild Ser. Washington, 1983. 190 p.

223. Yu T.C., Sinnhuber R.O. Effect of dietary linolenic and docosahexaenoic acid on growth and fatty acid composition of rainbow trout // Lipids. 1979. Vol. 7. P. 450-454.

Информация о работе

Кальченко, Елена Ивановна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Оценка физиолого-биохимических показателей молоди кеты и чавычи при искусственном воспроизводстве - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы