Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение метаболизма молоди дальневосточных лососей при смене среды обитания

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Изменение метаболизма молоди дальневосточных лососей при смене среды обитания"

На правах рукописи

ГРИГОРЬЕВА Юлия Владимировна

ИЗМЕНЕНИЕ МЕТАБОЛИЗМА МОЛОДИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ЛОСОСЕЙ ПРИ СМЕНЕ СРЕДЫ

ОБИТАНИЯ

Специальность 03.00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2006

Работа выполнена на кафедре органической и биологической химии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного

университета

Научный доктор биологических наук, Мнкулин Александр

руководитель: Евгеньевич, профессор кафедры биоэкологии и ихтиологии Московского государственного университета технологий и управления, г. Москва

Научный кандидат биологических наук, Лаптева Татьяна

консультант: Ивановна, старший научный сотрудник кафедры

органической и биологической химии Московского педагогического государственного университета, г. Москва

Официальные доктор биологических наук, Козлов Владимир оппоненты: Иванович, профессор кафедры биоэкологии и

ихтиологии Московский государственный университет технологий и управления, г. Москва кандидат биологических наук, Куга Тамара Ивановна, МГУ им. М.В.Ломоносова, биологический факультет, кафедра ихтиологии, г. Москва

Ведущая Всероссийский научно-исследовательский институт

организация: рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « 29 » сентября 2006 г., в 1200 часов на заседании диссертационного совета Ф 212.122.0S при Московском государственном университете технологий и управления по адресу: 117149, г. Москва, ул. Болотниковская, дом 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета технологий и управления (МГУТиУ)

Автореферат разослан « 28 » августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Введение

Актуальность проблемы. Одной из важных проблем, определяющих эффективность рыбоводных заводов Дальнего Востока, является получение жизнеспособной молоди, готовой к переходу в морские условия жизни. Именно во время ската может происходить значительная ее элиминация, особенно кеты и горбуши, отчего во многом зависит величина промыслового возврата. На наш взгляд, условия содержания и выращивания заводской молоди лососевых играют не последнюю роль в становлении ее осморегуляторных способностей. Однако, несмотря на хорошую проработку многими исследователями проблем изучения механизма смолтификации у лососевых рыб, который заключается в перестройке работы хлоридных клеток, обеспечивающих удаление излишков воды при удержании солей в организме в пресноводный период жизни или удаление солей из организма в морской период их жизни, остается неясным вопрос, где происходит эта перестройка: еще в пресноводный период жизни молоди, или после попадания в морскую воду, а также вопрос о существовании какого-то иного механизма удержания осмотичности внутренней среды при смене солености внешней в процессе этой перестройки. Решение данной проблемы позволит оптимизировать подготовку молоди лососевых рыб па заводах к обитанию в морских условиях. -

Целью данной работы является выявление биохимических изменений в процессе адаптации молоди дальневосточных лососей к смене среды обитания. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние пересадки смолтов дальневосточных лососей в морскую среду на изменение их массы и содержание низкомолекулярных соединений в крови.

2. Выявить какие осмотически: активные вещества организма обеспечивают большую выживаемость молоди лососей в морской воде. • .■ .

3. Установить влияние кормления молоди горбуши на экологическую адаптацию ее к смене среды обитания.

4. Оценить распределение углеводов в организме в зависимости от углеводного состава пищи.

5. Исследовать влияние температурных условий кормления, а также разных кормов с повышеьшым содержанием углеводных : компонентов на процесс смолТификации сеголеток кижуча. Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале

показано, что дисахариды и полисахариды из корма распределяются в организме рыб по-разному. ' • ■ • :

Установлено, что в основе биохимических процессов адаптации к соленой воде в основном лежат изменения углеводного обмена, в частности переход гликогена, накопленного в печени и мышцах мальков тихоокеанских лососей в период их жизни в пресной воде, в глюкозу крови при переходе, молоди в море.

У' лососей с коротким пресноводным ■ периодом жизни помимо. глюкозы важную роль в становлении осморегуляции играют аминокислоты. .

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при искусственном воспроизводстве ценных промысловых рыб (кета, кижуч, горбуша) па рыбоводных заводах при подборе диет,. способствующих накоплению гликогена в печени лососей, что , приведет к адаптационным изменениям осмотического давления и, как следствие, к наибольшей выживаемости рыб при переходе из пресной воды в морскую. Полученные данные расширят представления о роли гликогена в качестве показателя физиологического состояния и адаптационных реакций организма рыб.

Наши исследования показали нецелесообразность кормления молоди горбуши в случае возможности выпуска ее в природные условия еще с желточным мешком. ■

Апробация работы. Основные положения и результата исследований были представлены в виде докладов на научных сессиях по итогам научно-исследовательской работы МПГУ (Москва, 2002-2005), Всероссийской научно-исследовательской конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004), , международной научной конференции "Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах" (Ростов-на-Дону, 2004), международной конференции «Современные проблемы физиолог™ и биохимии водных организмов» (г. Петрозаводск, 2004), на расширенном коллоквиуме кафедры биоэкологи и ихтиологии МГУТиУ (Москва, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 131 страницах машинописного текста, включая 12 таблиц, 48 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав с 13 разделами, заключения, выводов и списка литературы, включающего 142 отечественных и 68 иностранных автора.

. 1. Материалы и методы

Объектами исследования служили три вида рыб: кижуч ОпсогЬупсЬт Шшск — представитель тихоокеанских лососей с длительным пресноводным •периодом жизни, кета Опсогкупскиз ке(а и горбуша ОпсогкупсНш §огЬтска -с коротким пресноводным периодом жизни.

Сбор материала осуществлялся на двух лососевых рыбоводных заводах ООО "Салмо": Охотский и Лесное, расположенных на Юго-востоке острова Сахалин с 2002 по 2004 гг. Материал в замороженном виде доставлялся в Москву, где обрабатывался на базе биохимической

лаборатории t МПГУ. Объем . собранного и обработанного материала представлена в таблице . 1. Общий биохимический состав определяли по методу Фодча (Folch et.al., 1951) в модификации В.И.Ланина, Е.Г.Черновой (Лапин, Чернова, 1970). Определение аминного азота осуществляли с помощью реактива Несслера (Кочетов, 1980). Гликоген в печени и мышцах определяли; колориметрическим методом по Хорейши, глюкозу -ортотолуцдиновым методом (Шатуновский, Вельтицева, 1972) или при помощи глюкометра One Touch Basic Plus. Кровь у сеголеток брали из хвостовой артерии.

Таблица 1. Объем исследованного материала

Область исследования, объект Число рыб, экз.

Определение содержания глюкозы крови при смене среды обитания:: А) кижуч Б) кета 400 230

Исследование массы тела при смене среды обитания: A) кижуч (Охотский ЛРЗ) .'. Б) кета (Охотский ЛРЗ) B) кета с желтком (Лесное ЛРЗ) Г) горбуша с желтком (Лесное ЛРЗ) Д) горбуша без желтка (Лесное ЛРЗ) 900 500 1300 1420 1530

Биохимический анализ (сырой вес, сухой вес, влага, липиды, гликоген, глюкоза, аминный азот) молоди горбуши в пресной воде: " 350

Биохимический анализ молоди горбуши в морской воде: 1000

Биохимический анализ сеголеток кеты 360

Биохимический состав молоди кижуча при анализе кормов 1800

Определение содержания глюкозы у молоди кижуча при анализе кормов 540

Молодь кижуча в стандартных условиях выращивали на датском корме "SGP-514 ALLER AQUA - Лосось", крупка №2. Для увеличения углеводной ' компоненты " в него добавляли: 25% негидролизованного

крахмала, 25% гидролизованного крахмала, 25% говяжьей печени или 14,3% сахара. .

Статистическую обработку материала проводили общепринятыми методами (Плохинский, 1970), а также на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel.

2. Особенности биологии и смолтификации молоди дальневосточных

лососей

По данным литературы приведены сведения об особенностях биологии, изменениях в обмене веществ и особенностях осморегуляции при смолтификации молоди кижуча, кеты и горбуши.

3. Влияние пересадки в морскую воду на изменение массы рыб и содержание глюкозы в крови у смолтов дальневосточных лососей 3.1. Изменение массы и содержание глюкозы у смолтов кеты и молоди ■ кижуча при пересадке в морскую воду

В период смолтификации - подготовки к новым по солености условиям обиташы, у анадромных видов рыб происходят изменения, затрагивающие, водно-солевой обмен (Черницкий, Штерман, 1981; Кршошкина и др.,1982). Установлено, что у неготовой к смолтификации молоди кижуча юга Сахалина происходит уменьшение массы тела за счет потери воды (Микулин и др., 2001).

У готовой к смолтификации молоди кеты в первые 30 минут наблюдается увеличение массы тела (рис. 1) примерно на .10% с последующим снижением ее до нормы в течение 1,5 часов. Этот факт указывает на увеличение в теле осмотически активных веществ, в ответ на попадание в среду с большей осмотичностью. Такими веществами, которые обычно у позвоночных выбрасываются в кровь в ответ на стрессовую ситуацию, являются различные ионы и молекулы низкой молекулярной массы: соли (Гинецинский, 1964; Наточин, Лаврова, 1984; Смирнов,

.7

Кляшторин, 1990; Виноградов, 2000), гшокоза (Резников, 1985; Шаляпина и др., 1986; Балаболкин, 1989), аминокислоты (Ленинджер, 1985), продукты азотистого метаболизма (мочевина) и другие вещества (Хлебович, 1974).

Рисунок 1. Изменение средней массы молоди кеты при пересадке ее в морскую воду (35%о). "

Отсутствие такого максимума увеличения массы в первые часы попадания в морскую воду, как у мелкой, так и у крупной молоди кижуча, скорее всего, указывает на неготовность ее к смолтификации. При дальнейшем выдерживании молоди исследованных видов рыб в морской воде наблюдается постепенное снижение массы их тела. Причем чем меньше молодь кижуча, тем она интенсивнее теряет воду своего тела в морской среде. Однако при массе свыше 9-13 г молодь кижуча в морской среде способна удерживать свою массу в морской средс. '

Теряет массу своего тела молодь лососевых рыб и при голодании. Причем молодь кеты при содержании в пресной воде теряет за трое суток 6,9%, сеголетки кижуча - 11,6%. Таким образом, значительная часть потерь массы тела смолтами кеты в морской среде обусловлена не только за счет осмотичносги морской воды, но и по причине голодания. Собственно потери

воды телом кеты не превышает 0,6% в сутки, что, вероятно, компенсируется потреблением морской воды через пищеварительную систему при сбросе солей через почки и жабры.

Исследования содержания сахара в крови у молоди кеты и кижуча показали, что у смолтов кеты, в ответ на перемещение их из пресной воды в морскую, наблюдается небольшой выброс в кровь сахара, а через 4-5 часов более мощный, превышающий содержание его в норме более чем на 25%. У молоди кижуча (и у сеголеток, и у двухлеток) сразу после пересадки в морскую воду наблюдается не подъем сахара в крови, а его снижение. Однако, как и у смолтов кеты, отмечается подъем сахара в крови через 4 часа после пересадки рыб в морскую воду. Причем у крупного кижуча этот подъем составлял 167 %, приближаясь по своим значениям к таковому у смолтов кеты (182%), в то время как у мелких кижучей эта величина равна всего 62%.

Таким образом, у молоди кеты и крупного кижуча потери влаги телом при попадании в морскую среду уменьшаются за счет выброса глюкозы из резервных структур тела.

3.2. Особенности ослюрегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде

Существует мнение, что при длительном подращивании кеты в пресной воде при определенных размерах она теряет способность к смолтификации (1\\аСа ег а1., 1982 а, Ь; 1\уа1а, КотагБи, 1984; Краюшкина и др., 1982, 1983). Показано, что общей закономерностью являются меньшие потери массы тела в процессе голодания в морской воде по сравнению с пресной (рис.2). .. ■ .- . •

При пересадке сеголеток кеты в морскую воду они сохраняют высокий уровень содержания глюкозы в их крови. При этом отмечено два

максимума увеличения содержания ггаокозы в крови: через 5 часов и через 1,5 суток с момента пересадки рыб в морскую воду.

Таким образом, длительность выращивания молоди кеты в пресной воде не оказывает отрицательного влияния на процесс смолтификации.

Рисунок 2. Изменение массы тела сеголеток кеты в процессе голодания в пресной и морской (35%о) воде.

Примечание. Выше прерывистой линии - в морской воде; ниже - в пресной. Значками обозначены среда выдерживания и исходная масса рыбы:: •

3.3. Особенности осморегуляции у молоди кеты и горбуши при частично нерезорбированном желточном мешке

Показано, что молодь кеты и горбуши при наличии части желтка готовы к смене осмотичности среды. При этом горбуша без желточного мешка в соленой воде интенсивнее теряет воду своего организма, чем с желточным мешком. Наиболее интенсивно в первые сутки теряет воду кета, однако на шестые сутки ее водный обмен восстанавливается. К этому моменту у кеты с наличием желточного мешка потери воды организмом меньше (8,4%), чем у горбуши с желточным мешком, и тем более чем у

10

горбуши без желточного мешка (13%). При обратной пересадке молоди горбуши, и кеты из морской воды в пресную наблюдается резкое увеличение оводнештости тела с последующим падением средней массы рыб из-за отсутствия кормления рыб в процессе данных экспериментов.

Как показано выше у молоди кижуча и вероятно других видов дальневосточных лососей с длительным периодом пресноводного обитания готовность к переходу в морскую среду осуществляется при определенной массе тела, когда выброс глюкозы в кровь способен компенсировать осмотичность внешней среды, удерживать в теле воду на фоне потребления морской воде через пищеварительную систему. Мы полагаем, что у молоди рыб с коротким пребыванием в пресной среде, таких как горбуша и кета, также должен существовать механизм осморегуляции,' однако не на основе глюкозы крови, поскольку молодь не питается, а запасы глюкозы в желточном мешке практически отсутствуют (Мильман, Юровитский, 1973), а, возможно, на основе иных низко молекулярных органических соединений.

4. Изменение биохимического состава накормленной и голодной молоди , ■ : . горбуши при смеие среды обитания.

Нами установлено, . что у . горбуши имеется два периода смолтификации. Первый еще при наличии остатков - желточного мешка, второй — спустя 145 градусодней относительно первого при условии кормления молоди. •

■ Показано, что сырая масса молоди горбуши в пресной воде в фазу неготовности к смолтификации увеличивается из-за оводнения расходуемых запасных веществ в желтке. В дальнейшем по мере резорбции желточного мешка отмечается снижение средней массы рыб. При пересадке в морскую воду в период подготовки к смолтификации происходит падение сырой массы, а в период первой смолтификации личинки горбуши с остатками

желтка полностью восстанавливают сырую массу и, следовательно, оптимальнсиготовы к смолтификации.

Ксщмление молоди горбуши приводит к значительному увеличению ее сырой! массы, начиная с середины периода первой смолтификации, по сравнению; с голодными особями. Нами показано, что до смолтификации горбушач не: питается, более того теряет свою массу, поскольку личинки не столько.1 получают пищу, сколько затрачивают, энергию в пустую из-за бросков-, задней. Интенсивнее начинают питаться после периода первой смолтификации, когда в естественных условиях, она должна скатиться в море. ; Таким образом, для нормального естественного ската кормление молодипе: требуется. ...

Мы. попытались выяснить за счет чего, изменяется сырая масса молоди, горбуши: за счет влаги или органических веществ.

Показано, что сухая масса молоди горбуши как в условиях отсутствия! внешних источников питания, так и при попытке их кормления, с момеггпш вылупления личинки из оболочки и до перехода в морскую среду постоянно-падает. При продолжении кормления молоди в' случае задержки ее в пресной'; среде с середины периода первой смолтификации и до середины межсмшстификациошюго периода, она начинает интенсивно питаться, резко увеличивая сухую массу своего тела. Аналогичное наблюдается и в природе в экстре.малвных условиях невозможности ската (Антонов, Ким, 2002).

Показано, что в пресной воде у молоди горбуши в условиях их естественного голодания влага тела ' незначительно возрастает в период подготовки к переходу в морскую воду и первой смолтификации, что видимо, связано с; резорбцией веществ желточного мешка и переходом их из водонертсхворимой в водорастворимую форму. . ;

Пфи пересадке в морскую среду в- период - подготовки к смолтификации организм не способен удерживать влагу, а свыше, способен не тольки> удерживать, но и набирать влагу из морской среды. В результате

проведенных исследований мы не обнаружили никаких различий в степени оводненности организма молоди в пресной воде и способности удержания влаги в морской среде в зависимости от того накормленные они или нет.

Исследование . степени оводненности организма молоди горбуши выявило, что сырая масса рыб при пресноводном развитии меняется не за счет изменения влаги тела, а за счет органических веществ. Следовательно, представляет интерес рассмотреть, что в первую очередь расходуется из органических веществ тела.

Резкое уменьшение количества липидов происходит в период перехода личинок голодной горбуши наплав, обеспечивая энергией резкие перестройки обмена веществ. В мальковый период, после окончания резорбции желтка тенденция к уменьшению количества жира сохраняется. В процессе постэмбрионального развития в пресной воде у горбуши потери липидов составляют свыше 40%. При несвоевременном попадании в морскую воду личинки горбуши расходуют липиды. Готовые к смолтификации личинки жир не расходуют. • •

В процессе кормления с середины первой смолтификации и весь межсмолтификационный период количество жира увеличивается в теле молоди горбуши, что связано, видимо, с потреблением ими пищи. В морской среде накормленные личинки ■ расходуются липиды на всех этапах постэмбрионального развития. На наш взгляд, вероятно, это связано с тем, что у голодающей горбуши процесс сжигания липидов организма в морской среде является аномальным и указывает на неготовность горбуши к смолтификации. У накормленной горбуши процесс сжигания липидов тела в морской среде, видимо, включается и жиры, полученные с пищей, что, вероятно, является следствием увеличения свободно радикального окисления липидов при изменении оптимума среды обитания (Козлов, 1969, ■ 1977; : Владимиров, Арчаков,'1972).

Динамика изменения белка у голодных и накормленных особей одинаковая. При потреблении пищи содержание белка в организме рыб возрастает. В морской воде как у накормлешшх, так и у голодных при наличии желтка наблюдается возрастание содержания белка в теле на сырой вес молоди. При отсутствии запасов в желточном мешке в морской срсдс наблюдается падение запасов белка в теле горбуши. Такой эффект можно объяснить тем, что до готовности к смолтифнкации организм теряет воду, возмещая ее из желтка, где из-за этого возрастает концентрация протеолитнческих ферментов, увеличивается продукция аминокислот, что и приводит к увеличению синтеза белка. Мы полагаем, что избыточность в организме аминокислот само по себе обеспечивает осмотичность организма и удержание воды. В межсмолтификационный период, когда желтка у горбуши, находящейся в пресной воде практически нет и аминокислот оттуда взять для осморегуляции не возможно, у рыб в морской среде происходит разрушение самих белков тела, компенсируя их недостачу для осмотичности тела аминокислотами. В связи с этим мы исследовали содержание аминокислот в теле горбуши в процессе ее постэмбрионального развития при голодании и кормлении. .

У голодной горбуши при содержании ее в пресной воде в период подготовки к смолтифнкации, идет нарастание свободных аминокислот на 56%. К. моменту резорбции желточного мешка содержание аминокислот падает (на 84%) на фоне увеличения белка. Период первой смолтифнкации приходится на максимум содержания .аминокислот как у голодных, так и у накормленных рыб в пресной воде. Причем готовые к смодтнфикации рыбы сохраняют высокое содержание аминокислот при помещении их в морскую среду. Еще не готовые или уже не готовые расходуют аминокислоты, что приводит к снижению их способности к осморегуляции.

В желтке концентрация аминокислот резко возрастает (рис.3), достигая наибольших значений к моменту смолтифнкации. Учитывая, что к

14

смолтификации запасы глюкозы в желтке находятся на минимальном уровне (рис.3), составляя 0 - 0,7% от сухой массы желтка и не способны обеспечить осмотичность тканей малька при изменении солености среды, а аминокислоты на максимальном, вероятно предположить участие аминокислот, а не Сахаров, как осмотически активных веществ в процессе перехода молоди из пресной воды в морскую.

Рис.3. Содержание глюкозы и аминокислот в желточном мешке горбуши в

морской воде .

Нами проведены исследования углеводного обмена, в частности содержание глюкозы и гликогена, в теле рыб в их постэмбриональный период развития, а также в период подготовки к смолтификации.

По мере развития и расходования желтка молоди, находящейся в пресной воде, содержание гликогена возрастает в два раза до периода первой смолтификации и далее после резорбции желтка падает (на 73 %). Как у голодных так и у накормленных особей в момент готовности к смолтификации гликоген расходуется при помещении рыб в морскую среду па всем протяжении постэмбрионапьного развития. Исследования

15

содержания глюкозы у голодной молоди в пресной воде показало, что максимуму' ее приходится на период первой смолтификации, а у накормленных возрастает содержание глюкозы в теле и ко второму периоду смолтификации.

Этш данные позволяют полагать, что дальневосточные лососи в процессе^- освоения ими более северных нерестилищ, благодаря чему необходиммскат уже в первый год их жизни, еще в процессе резорбции желточного, мешка, перешли от более древнего способа компенсации осмотичнаети среды в момент смолтификации за счет накопления углеводов в кровщ1: к способу компенсации осмотичности внешней среды за счет накопления, в крови аминокислот, полученных из желточного мешка. Другими- словами, .когда нет возможности в естественных условиях накопления:: углеводов в организме из пищи, как, например, у молоди горбуши^ в з качестве осмотически активного вещества крови используются аминокислоты желточного. мешка. Однако при задержке молодь горбуши в пресной * воде после резорбции желточного мешка способна перейти в морскукюсреду без потерь влаги тела-за счет использования глюкозы крови, получаемой из пищи.

СТпрактической точки зрения это указывает на то, что выпускать горбущуу сс рыбоводных заводов необходимо, еще тогда, когда у них сохраняются остатки желточного мешка, иными словами, кормление горбуши не всегда ¡нецелесообразно.

5. Подбор кормов с целью ускорения смолтификации сеголеток кижуча.

5:11 Биохимический состав тканей сеголеток кеты и кижуча

Мы осуществили сравнение изменения общего биохимического состава;тела сеголеток дальневосточных лососей при пересадке их из пресной воды в? морскую. В экспериментах были использованы готовые к смолтификации переростки сеголеток кеты средней массой около 14 г и не

16

готовые к смолтификации сеголетки кижуча средней массой 5,5-6 г, С целью изучения возможности дополнительного накопления в теле кижучей углеводов, они предварительно были выращены на датском корме SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% негидролизованного крахмала и без такового.

Нами показано, что сеголетки кеты и кижуча при выращивании их в пресной воде отличаются между собой не только но массе тела, но и по ряду биохимических показателей. Так сеголетки кижуча по сравнению с кетой имели больший процент содержания белка в теле, но меньшую оводнешюсть тела, меньшее содержание запасных веществ, в частности свободных аминокислот и глюкозы крови (на 60% меньше), гликогена мышц.

Пересадка сеголеток кеты из пресной воды в морскую не сказалась на жизнеспособности этих рыб. Однако в их теле за 58-95 часов снизилось содержание воды на 1,5-2,5%, а запас гликогена в теле рыб — на 43-50%, при этом содержание гликогена в печени, индекс и масса печени остались без изменения.. В морских условиях содержание глюкозы в печени снизилось в 2,3-13,4 раз, оставаясь неизменным в теле рыб. Какого-либо снижения липидов и белка, а также изменений в содержании свободных аминокислот в теле кеты, в процессе смены среды обитаггия нами не отмечено.

, У . неготовых к смолтификации сеголеток кижуча, предварительно накормленных в пресной воде датским, кормом SGP - 514 Aller Aqua без добавления в него крахмала, за сутки пребывания в морской среде резко снизилась на 29,2% масса тела, а у погибших, исходно имевших более мелкие размеры и среднюю массу тела в пресной воде 3,33 г, - почти на 40%. Одновременно с этим упало содержание влаги в их организме. Резко (на 6070%) снизилось содержание глюкозы в печени при незначительном повышении ее в крови.

У сеголеток кижуча, накормленных в пресной воде датским кормом SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% крахмала, отмечено более высокое содержание глюкозы как в печени (на 65-70%), так и в тушке (на 140%), при вполовину более низком содержании свободных аминокислот относительно рыб получавших корм без крахмала. При этом наблюдается тенденция снижения гликогена, как в теле рыбы, так и в печени. Одновременно с этим у этих рыб оказалась меньше масса печени и ее индекс, чем у рыб, выращенных в пресной воде на датском корме без внесения в него крахмала. Однако такие рыбы менее интенсивно теряют воду своего организма при помещении их. в морскую воду, имеют более высокое содержание гликогена, как в тушке, так и в печени на фоне резкого уменьшения массы печени и снижения индекса печени (возможно, из-за потери воды печенью). Следует отметить, что у этих сеголеток кижуча за 32 часа пребывания в морской среде наблюдается пониженное содержание глюкозы в печени на фоне повышенного содержания свободных аминокислот в теле. В процессе гибели эти рыбы более интенсивно начинают терять воду из организма и гликоген мышц (на 20%), однако сохраняют некоторое количество глюкозы в печени по сравнению с рыбами, не получавших в корм крахмал, при содержании в аналогичных условия.

Установлено, что предельное содержание гликогена в печени сеголеток кижуча при выдерживании их в морской воде не должно быть менее 90 мг%, а глюкозы в печени - не менее 100 мг%, в противном случае наступает их гибель.

Интересно отметить, что продолжение кормления сеголеток кижуча в пресной воде датским кормом SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% крахмала привело по мере роста этой молоди к возрастанию содержания глюкозы при снижении содержания гликогена, как в печени, так и в тушке, а также уменьшение, как массы, так и индекса печени. Полученные данные

указывают на положительную роль углеводов пищи на процессы адаптации кижучей к условиям морской среды.

5.2. Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов па смолтификацию сеголеток кижуча

Известно, что лимитирующим фактором возврата кижуча является не количество выпущенных рыб, а площадь пресноводного водоема, в котором будет расти кижуч первые два года своей жизни (Любаев, 2002). Учитывая, что кижуч территориальная рыба, по мере его роста, территория для его откорма возрастает, а, следовательно, численность откармливающихся рыб падает. Из этого следует, чем раньше , кижучи смогут смолтифицнроваться, тем больший возврат можно от них ожидать.

Как было показано нами ранее, углеводы необходимые для смолтификации молодь рыб получает с кормом, в связи, с чем исследовано влияние комбикормов с разным содержанием углеводов на процесс смолтификации молоди кижуча. Такими кормами являлись: SGP-514 Aller Aqua — Лосось, крупка №2 (SGP-514), и этот же корм с добавлением в него 25% гидролизованного крахмала.

'- Следует отметить, что сеголетки , кижуча, питавшиеся 10 дней кормом SGP-514 с добавлением в него крахмала оказались почти на 60% крупнее, чем рыбы питавшиеся обычным кормом. Это дает основание предполагать, что лимитирующим фактором роста у сеголеток кижуча в этом возрасте является не концентрация белка в корме, а его углеводной (полисахаридной) составляющей. .,

Пересаженные в морскую воду сеголетки кижуча, выращенные в пресной воде на корме SGP-514, потеряли за 7 часов выдерживания значительно больше влаги своего организма (8,5%), чем рыбы, предварительно выращенные на корме SGP-514 с добавлением в него

крахмала (6,0%). К концу вторых суток падение массы последних особей не превышает 17-20%. Аналогичные потери массы тела сеголетками кижуча равной массы, но ранее потреблявшие корм БОР-514 без добавления в него крахмала, наблюдались уже к 17 часу их пребывания в морской воде. Важно отметить, что сеголетки кижуча, получавшие корм 50Р-514, в основном начали гибнуть (до 44,4%) уже через 12 часов после помещения их в морскую воду. '

В свою очередь, основное количество особей сеголеток кижуча, питавшиеся кормом ЗвР-оМ с добавлением в пего крахмала, оставались, живы (более 70%) и нормально себя чувствовали 2 суток в морской воде соленостью 35%о, что указывает на готовность части их к смолтификации и скату.

Следует отметить, что в обоих вариантах в конце первых суток наблюдается повышение содержания глюкозы в крови в 1,6-1,8 раз. Однако в дальнейшем, у рыб, ранее потреблявших корм БОР-514 без добавления в него крахмала, происходит увеличение содержания глюкозы в крови более чем в 2 раза, после чего наступает их гибель. При этом, как указывалось выше, на фоне возрастания осмотичности крови происходит резкое оводнение тела рыбы. В то же время у рыб, потреблявших корм с добавлением в него крахмала, при дальнейшем пребывании в морской среде наблюдается постепенное снижение глюкозы в крови, однако и после двух суток пребывания в морской воде эти рыбы по-прежнему имеют более высокий уровень глюкозы в крови, чем имели перед посадкой их в морскую воду.

• Таким образом, показана возможность ускорения процесса смолтификации кижуча путем добавления в корма гидролизованного крахмала, что приводит к повышению содержания глюкозы в крови рыб, обеспечивающей большую выживаемость в морской воде. . •

5.3. Локализация гликогена в теле молоди киэ/суча в зависимости от состава потребляемого корма

Мы провели исследование влияния температурных условий кормления, а также разных кормов с повышенным содержанием углеводных компонентов на уровень запасания гликогена в печени и теле рыб, а также на содержание сахара в крови. В качестве' углеводных компонентов использовали негидролизованный крахмал, печень, а также сахар.

Крупными выросли рыбы, питавшиеся кормом с добавкой в него печени или сахара и рыбы, питавшиеся стандартным кормом, но при более высоких температурных условиях. Корм, включающий сахар дал необычайно высокий темп роста кижучей. Наиболее плохо росли сеголетки кижуча на корме • с добавлением в него крахмала. Это,: видимо, связано с плохой усвояемостью крахмала рыбами, íaк как он поступал в корм в сухом виде, а также из-за низкого содержания в кишечнике амилазы (Смит, 1986).

Способ кормления и состав корма не оказал какого-либо влияния на содержание сахара в крови при выдерживании рыб в пресной воде.

Показано, что рыбы, получавшие корм с низким содержанием углеводов (БвР-бМ), имели низкое содержание гликогена, как в печени, так и в мышцах. Рыбы, получавшие корм с добавлением в него сахара, преимущественно накапливали гликоген в печени, а рыбы, получавшие с кормом полисахара (крахмал, гликоген печени), преимущественно накапливали гликоген в мышцах.

Полученные данные указывают, что различные формы углеводов пищи по-разному усваиваются и накапливаются в различных структурах организма.

5.4. Длительность расходования углеводов при голодании после

потребления кормов с различным содержанием углеводов

' Поскольку молоди кижуча' с Охотского ЛРЗ на Юго-востоке

Сахалина приходится преодолевать водоем озера Тунайча с низкой кормовой

21

базой нас интересовало, на какое время им хватит тех запасов углеводов, которые были накоплены при . употреблении кормов с различным содержанием углеводов.

Установлено (рис.4), что сеголетки кижуча, предварительно накормленные кормом БОР-514 - Лосось с добавлением в него негидролизованного крахмала, не имеют необходимого запаса гликогена в рыбе достаточного для ответа в виде выброса сахара в кровь при воздействии адреналина на рыбу, в связи, с чем рассматривать сроки сохранности такого запаса гликогена некорректно. По нашим данным рыбы, накормленные кормом 80Р-514, с добавлением в него сахара потеряли запасы гликогена в рыбе еще в процессе самого кормления. Из оставшихся наибольшая расчетная длительность сохранения запаса гликогена в печени в процессе голодания должна быть у рыб, накормленных кормом &ОР-514 с добавлением в него печени (около 50 дней), меньше (около 40 дней) — у рыб, выращенных при температуре воды 10°С на корме 8СР-514, и наименьшая (около 30 дней) — на этом же корме, но при 1=7°С.

Рисунок 4. Изменение величины выброса сахара в кровоток в ответ на адреналин у сеголеток кижуча при голодании (предварительно накормленных различными кормами), а также рыб в процессе кормления с добавлением в корм сахара (в условиях выдерживания рыб в пресной воде). ■

1 '' 22

Таким образом, оптимумом для ранней смолтификации сеголеток кижуча является корм SGP-514 Aller Aqua — Лосось с добавлением в него печени и повышенные температуры подращивания.

5.5. Влияние морской среды на кижучей, выращенных на кормах с повышенным содержанием углеводов

Цель данного эксперимента - выявление готовности сеголеток кижуча к смолтификации после кормления их кормом с повышенным содержанием углеводов. Рыб перед посадкой в морскую воду кормили при 7°С кормом SGP-514 Aller Aqua - Лосось с добавлением в него печени. Для выявления роли запасенного в печени гликогена часть сеголеток кижуча в морской воде выдерживали голодными, часть - кормили живыми энхитреями

Таким образом, сеголетки кижуча накормленные кормом SGP-514 с добавлением в него печени способны 1 обитать в морской среде как в присутствии в море кормовой базы, так и в отсутствии ее в течение месяца.

Произведенный выпуск с Лесного ЛРЗ в конце октября 2003 года ■ сеголеток кижуча, предварительно накормленных кормом SGP-514 при температуре воды 10°С, показал, что в течении трех дней все они скатились из реки Очепухи в море.

Проведенные нами "исследования на смолтификацшо кижуча показали необходимость присутствия в кормах повышенного содержания углеводов, при чем как дисахаридов, в виде сахара, так и полисахаридов, в виде гликогена или частично гидролизованного крахмала.

выводы

Важную роль в поддержании осмотичности внутренней среды у молоди дальневосточных лососей при смене солености внешней среды играет содержание в крови низкомолекулярных органических веществ, в частности глюкозы и аминокислот.

Механизм удержания влаги в организме при смене среды обитания, когда хлоридные клетки еще не успели перестроиться в соответствии с соленостью внешней • среды, у молоди дальневосточных лососей преобразован из процесса стресса, характеризующегося увеличением глюкозы в крови, величина которой определяется запасами углеводов в виде гликогена.

•У молоди дальневосточных лососей с длительным периодом откорма в пресной, воде осморегуляция при переходе из пресной,в морскую среду . осуществляется за счет повышенного содержания глюкозы крови, именно необходимость накопления запасных углеводов из пищи в малокормных реках в период подготовки к смолтификации и определяет длительность пребывания молоди таких рыб в пресной воде.

В процессе адаптации к более суровым климатическим условиям севера, : когда нет возможности в естественных условиях накопления углеводов в организме из пищи, как, например, у молоди горбуши и отчасти кеты, в качестве осмотически активного вещества крови используются аминокислоты желточного мешка. После резорбции желточного мешка молодь горбуши способна перейти в морскую среду без потерь влаги тела за счет: использования глюкозы крови, получаемой из пищи. Однако, процесс откорма горбуши кормом, содержащим углеводы длителен и нерентабелен.

5. Корма, содержащие повышенные концентрации дисахаров, например, сахарозу, позволяют накапливать гликоген преимущественно в печени, в то время как содержащие полисахариды, например, гликогена печени и крахмала преимущественно способствуют накоплению гликогена в мышцах. Это позволяет направленно регулировать запасы углеводов в различных структурах тела молоди дальневосточных лососей в период их подготовки к смолтификации.

6. Добавление в комбикорм для молоди кижуча углеводной добавки в виде крахмала и сахарозы в количестве 25 % от корма позволяет получить готовую к смолтификации молодь на первом году их жизни. Ранняя готовность к смолтификации у кижуча позволяет уменьшить конкуренцию молоди за корм в условиях маловодных и малокормных рек юга Сахалина и позволит резко увеличить "промвозврат от выпуска молоди данного вида.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации.

Любаев В.Я., Микулин А.Е., Старостина Ю.В. 2004. Оценка влияния на смолтификацию сеголеток кижуча кормов с разным содержанием углеводов // Тезисы международной научной конференции "Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах" Ростов-на-Дону. С. 85-87.

Любаев В.Я., Микулин А.Е., Старостина Ю.В., Самсонова М.В., Лаптева Т.Н. 2004. Изменение массы тела и биохимического состава сеголеток кеты при смене среды обитания // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы международной конференции, 6-9 сентября 2004 г., г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия. С. 87.

Любаев В.Я., Микулин А.Е., Старостина Ю.В., Самсонова М.В., Лаптева Т.И. 2004. Биохимический состав сеголеток кеты Опсогкупских ке(а (\Valbaum) и кижуча ОпсогЪупсЬт ЫзшсИ (\Уа1Ьаит) при смене среды обитания // Мат. Всеросс. научно-практич. конф. "Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб" М.: ИБВВ РАН, МИК, МГУТиУ. С. 304-315. Григорьева Ю. В., Микулин А.Е., Любаев В.Я., Самсонова М.В. 2006. Изменение содержания углеводов в печени и теле кеты и кижуча при смене осмотичности среды обитания // Научные труды МШ У. Серия: Естественные науки. М.: Прометей. С. 400-404. Микулин А.Е., Григорьева Ю. В., Лаптева Т.И. 2006. Локализация гликогена в теле молоди кижуча в зависимости от состава потребляемого корма // Объединенный научный журнал. М.: ТЕЗ АРУ С. № 19, С. (в печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Материал и методы.

1.1. Биологическая характеристика материала.

1.2. Определение общего биохимического состава.

Глава II. Особенности биологии и смолтификации молоди дальневосточных лососей (обзор литературы).

II. 1. Систематическое положение и особенности биологии кижуча

Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кеты Oncorhynchus keta

Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Walbaum).

II.2. Смолтификация молоди дальневосточных лососей.

11.2.1. Изменение обмена веществ у молоди лососевых рыб при смолтификации.

11.2.2. Особенности осморегуляции молоди кижуча.

11.2.3. Особенности осморегуляции молоди кеты и горбуши.

Глава III. Влияние пересадки в морскую воду на изменение массы рыб и содержание глюкозы в крови у смолтов дальневосточных лососей.

III. 1. Изменение массы и содержание глюкозы у смолтов кеты и молоди кижуча при пересадке в морскую воду.

III.2. Особенности осморегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде.

III. 3. Особенности осморегуляции у молоди кеты и горбуши при частично нерезорбированном желточном мешке.

Глава IV. Изменение биохимического состава накормленной и голодной молоди горбуши при смене среды обитания.

Глава V. Подбор кормов с целью ускорения смолтификации сеголетков кижуча.

V. 1. Биохимический состав тканей сеголеток кеты и кижуча.

V.2. Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов на смолтификацию сеголеток кижуча.

V.3. Локализация гликогена в теле молоди кижуча в зависимости от состава потребляемого корма.

V.4 Длительность расходования углеводов при голодании после потребления кормов с различным содержанием углеводов.

V.5 Влияние морской среды на кижучей, выращенных на кормах с повышенным содержанием углеводов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение метаболизма молоди дальневосточных лососей при смене среды обитания"

Актуальность проблемы. Одной из важных проблем, определяющих эффективность рыбоводных заводов Дальнего Востока, является получение жизнеспособной молоди, готовой к переходу в морские условия жизни. Именно во время ската может происходить значительная ее элиминация, особенно кеты и горбуши, отчего во многом зависит величина промыслового возврата. На наш взгляд, условия содержания и выращивания заводской молоди лососевых играют не последнюю роль в становлении ее осморегуляторных способностей. Однако, несмотря на хорошую проработку многими исследователями проблем изучения механизма смолтификации у лососевых рыб, который заключается в перестройке работы хлоридных клеток, обеспечивающих удаление излишков воды при удержании солей в организме в пресноводный период жизни или удаление солей из организма в морской период их жизни, остается неясным вопрос, где происходит эта перестройка: еще в пресноводный период жизни молоди, или после попадания в морскую воду, а также вопрос о существовании какого-то иного механизма удержания осмотичности внутренней среды при смене солености внешней в процессе этой перестройки. Решение данной проблемы позволит оптимизировать подготовку молоди лососевых рыб на заводах к обитанию в морских условиях.

Целью дайной работы является выявление биохимических изменений в процессе адаптации молоди дальневосточных лососей к смене среды обитания. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние пересадки смолтов дальневосточных лососей в морскую среду на изменение их массы и содержание низкомолекулярных соединений в крови.

2. Выявить какие осмотически активные вещества организма обеспечивают большую выживаемость молоди лососей в морской воде.

3. Установить влияние кормления молоди горбуши на экологическую адаптацию ее к смене среды обитания.

4. Оценить распределение углеводов в организме в зависимости от углеводного состава пищи.

5. Исследовать влияние температурных условий кормления, а также разных кормов с повышенным содержанием углеводных компонентов на процесс смолтификации сеголеток кижуча.

Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале показано, что дисахариды и полисахариды из корма распределяются в организме рыб по-разному.

Установлено, что в основе биохимических процессов адаптации к соленой воде в основном лежат изменения углеводного обмена, в частности переход гликогена, накопленного в печени и мышцах мальков тихоокеанских лососей в период их жизни в пресной воде, в глюкозу крови при переходе молоди в море.

У лососей с коротким пресноводным периодом жизни помимо глюкозы важную роль в становлении осморегуляции играют аминокислоты. Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при искусственном воспроизводстве ценных промысловых рыб (кета, кижуч, горбуша) на рыбоводных заводах при подборе диет, способствующих накоплению гликогена в печени лососей, что приведет к адаптационным изменениям осмотического давления и, как следствие, к наибольшей выживаемости рыб при переходе из пресной воды в морскую. Полученные данные расширят представления о роли гликогена в качестве показателя физиологического состояния и адаптационных реакций организма рыб.

Наши исследования показали нецелесообразность кормления молоди горбуши в случае возможности выпуска ее в природные условия еще с желточным мешком.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Григорьева, Юлия Владимировна

110 выводы

1. Важную роль в поддержании осмотичности внутренней среды у молоди дальневосточных лососей при смене солености внешней среды играет содержание в крови низкомолекулярных органических веществ, в частности глюкозы и аминокислот.

2. Механизм удержания влаги в организме при смене среды обитания, когда хлоридные клетки еще не успели перестроиться в соответствии с соленостью внешней среды, у молоди дальневосточных лососей преобразован из процесса стресса, характеризующегося увеличением глюкозы в крови, величина которой определяется запасами углеводов в виде гликогена.

3. У молоди дальневосточных лососей с длительным периодом откорма в пресной воде осморегуляция при переходе из пресной в морскую среду осуществляется за счет повышенного содержания глюкозы крови, именно необходимость накопления запасных углеводов из пищи в малокормных реках в период подготовки к смолтификации и определяет длительность пребывания молоди таких рыб в пресной воде.

4. В процессе адаптации к более суровым климатическим условиям севера, когда нет возможности в естественных условиях накопления углеводов в организме из пищи, как, например, у молоди горбуши и отчасти кеты, в качестве осмотически активного вещества крови используются аминокислоты желточного мешка. После резорбции желточного мешка молодь горбуши способна перейти в морскую среду без потерь влаги тела за счет использования глюкозы крови, получаемой из пищи. Однако, процесс откорма горбуши кормом, содержащим углеводы длителен и нерентабелен.

5. Корма, содержащие повышенные концентрации дисахаров, например, сахарозу, позволяют накапливать гликоген преимущественно в печени, в то время как содержащие полисахариды, например, гликогена печени и крахмала преимущественно способствуют накоплению гликогена в мышцах. Это позволяет направленно регулировать запасы углеводов в различных структурах тела молоди дальневосточных лососей в период их подготовки к смолтификации.

6. Добавление в комбикорм для молоди кижуча углеводной добавки в виде крахмала и сахарозы в количестве 25 % от корма позволяет получить готовую к смолтификации молодь на первом году их жизни. Ранняя готовность к смолтификации у кижуча позволяет уменьшить конкуренцию молоди за корм в условиях маловодных и малокормных рек юга Сахалина и позволит резко увеличить промвозврат от выпуска молоди данного вида.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как считают, род Oncorhynchus произошел от тихоокеанских лососей подрода Parasalmo, которые обитали в наиболее северных районах Пацифики (Микулин, 2003). Завоевание новых ареалов происходило по пути продвижения на юг. Популяции Parasalmo по мере распространения на юг нашли здесь чрезвычайно благоприятные условия для увеличения численности. Это и мягкий климатический режим, и чрезвычайно подходящие условия для нагулов в океане с изобилием корма. Эти условия, а также свойственная лососевым забота о потомстве, обеспечивали постоянное повышение численности популяции, которая стала лимитироваться ограниченным количеством нерестовых площадей, низкой кормностью существующих здесь пресноводных водоемов. Предки освоили постепенно все реки, речки по азиатскому и американскому побережьям Тихого океана. В то же время неисчерпаемые запасы кормовых ресурсов в океане все более увеличивали численность нерестовых стад, возвращающихся в реки. Чтобы разрешить это противоречие, на этом пути стали вырабатываться механизмы посленерестовой деградации и гибели нерестующихся рыб. Рыбы после нереста в большинстве гибли в любом случае, поскольку не могли найти корма в реке. Впоследствии эти механизмы возникли как обязательные элементы жизненного цикла.

С другой стороны, огромное количество отложенной икры создавало проблему, когда весной появлялась масса личинок, которые были не в состоянии прокормиться в реке. Только немедленный скат в море, где имеется богатая кормовая база, мог обеспечить шансы для выживания. Это стимулировало развитие механизмов личиночной смолтификации. Такая реконструкция развития данной адаптации подтверждается тем, что у наиболее многочисленных видов - горбуши и кеты - этот механизм, обеспечивающий скат личинок в море, является почти облигатным. Такие же виды как нерка, чавыча, кижуч, сима имеют меньшую численность, и у них механизм личиночного ската в море регулируется в зависимости от численности популяции.

Тихоокеанские лососи по количеству хромосом могут быть разделены на две независимые филогенетические ветви развития, берущие свое начало от симы (Черненко, 1969, 1978; Васильев, 1985; Фролов, 2000). В первой группе число хромосом уменьшается в ряду: сима, кижуч, нерка, горбуша, во второй - увеличивается в ряду: сима, чавыча, кета. Вершиной эволюционного развития в этой группе рыб, видимо, являются кета и горбуша.

Тем не менее, в обеих филогенетических ветвях наблюдаются сходные тенденции в их развитии. Сима является наиболее теплолюбивым видом и распространена только на азиатском побережье Тихого океана. Представители обоих ветвей, такие как кижуч, нерка и чавыча, распространились в более северные широты Северной Пацифики, а горбуша и кета вышли в воды Ледовитого океана.

В обеих ветвях, как размеры рыб, так и их продолжительность жизни сначала увеличиваются (чавыча, кижуч), а затем сокращаются (кета, горбуша). В связи с освоением более северных вод в обеих ветвях наблюдается тенденция к сокращению продолжительности жизни молоди в пресных водах и уменьшения размера покатников, исчезновение жилых и карликовых форм. В пределах каждой из этих ветвей наблюдается тенденции к увеличению размеров икры, продолжительности сроков ее инкубации и снижению содержания каротиноидов в ней.

У лососевых рыб с длительным пребыванием в пресной воде, например кижуча, изменения содержания сахара в крови указывают на реальность использования его при смене осмотичности среды обитания в качестве осмотически активного вещества. Такой механизм адаптации к смене осмотичности среды мог возникнуть, как производный процесса пролонгированного стресса. Так у всех позвоночных, включая человека, в ответ на стресс в кровь выбрасывается адреналин, благодаря которому из печени в кровоток поступает сахар (глюкозо-6-фосфат). У рыб высокая концентрация сахара в крови также повышает осмотичность последней и вызывает жажду, благодаря которой организм начинает потреблять воду через кишечник, компенсируя, таким образом, потери воды в осмотически плотной среде через поверхностные структуры. В свою очередь включаются механизмы удаления солей из организма через жабры и почки.

У лососевых рыб с коротким пребыванием в пресной воде, например горбуши, осмолярность осуществляется за счет повышения концентрации аминокислот. И лишь при кормлении молоди горбуши мы наблюдали выброс в кровоток, не только аминокислот, но и глюкозы, т.е. обе группы коротких органических веществ с высокой осмотичностью, участвуют в процессах осморегуляции при смене среды обитания.

Несмотря на интенсивные исследования в области кормления рыб, многие стороны их пищевых потребностей до сего времени остаются невыясненными. Если по вопросам потребностей в белке, аминокислотах, жирных кислотах авторы обычно приходят к сходным выводам, то в отношении источников энергии, а именно углеводов, в кормах рыб данные крайне противоречивы.

Многие авторы, указывают на то, что повышение содержания углеводов, в том числе легкоусвояемых, не приводит к улучшению результатов выращивания молоди и ухудшает состояние печени. Нами показана возможность ускорения процесса смолтификации кижуча путем добавления в корма углеводов, что приводит к повышению содержания глюкозы в крови рыб, обеспечивающей большую выживаемость в морской воде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьева, Юлия Владимировна, Москва

1. Акулин В.Н. 1966. Изменение жирности молоди красной и связь их со скатом //Рыб. хоз-во. № 8, С. 1-12.

2. Алеев Ю.Г. 1968. Об исследованиях по функциональной морфологии рыб // Бионика. С. 192-198.

3. Антонов А.А., Ким Х.Ю. 2002. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сб. науч. тр. молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА, с. 44-52.

4. Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Чевризов Б.П., Карасев А.Н. 1994.Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Тр. ГосНИОРХ. № 308. С. 25-41.

5. Балаболкин М.И. Эндокринология. М.: Медицина, 1989. 416 с.

6. Баранникова И.АЛ975.Функциональные основы миграции рыб. Л.: Наука. 210 с.

7. Барсуков В.В. 1964. Серия работ Эрика Фабрициуса и соавторов по нерестовому поведению рыб // Вопр. ихтиологии. Т.4. Вып. 3. С. 586590.

8. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М-Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1,466 с.

9. Берг Л. С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных рыб // В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.- Л.: Изд-во АН СССР. С. 242-260.

10. Бирман И.Б. 1969. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 5, С, 859-877.

11. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.

12. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 301 с.

13. Виноградов Г.А. 1988. Процессы ионной регуляции у пресноводных костистых рыб. Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, с. 164-197.

14. Виноградов Г.А. 2000. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.: Наука, 216 с.

15. Виноградов Г.А., Комов В.Т., Клерман А.К. 1987. К вопросу об ионной регуляции у семги Saimo salar на разных этапах онтогенеза. Вопр. ихтиологии, Т.27, вып.5, с.852-857.

16. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. 1972. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 252 с.

17. Волобуев В.В. 1983. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Североохотоморское побережье) // Тез. докладов X Всесоюз. симпозиума по биол. проблемам Севера. Ч. II. - Магадан. - С. 155-156.

18. Волобуев В.В. 1984. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и эклологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.

19. Волобуев В.В., Рогатных АЛО. 1982. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutsh (Walb) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. С. 64-68.

20. Волобуев В.В., Рогатных А. Ю., Кузищин К. В. 1990. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.

21. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1997. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 612-618.

22. Гинецинский А.Г. 1964. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.: Наука, 427 с.

23. Гинецинский А.Г., Васильева А.Ф., Наточин Ю.В. 1961. Реакция рыб на изменение солености среды // Проблемы эволюции и энзимохимии процессов возбуждения. М.: Изд-во АН СССР. С 89-109.

24. Глебов И.И. 2000.Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н.-Владивосток.-24 с.

25. Голованов И.С. 1990. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря // Междунар. симпоз. по тихоокеан. лососям. Владивостов. С.71-74.

26. Горбатенко К.М. 1996. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 234-243.

27. Горяинов А.А. 1991. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья // Автореф. дис. к.б.н. Владивосток. 26 с.

28. Грачев J1.E. 1968. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С.36-48.

29. Грачев Л. Е. 1971. Изучение количества ооцитов в морской период жизни тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в процесс формирования их плодовитости // Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М. -140 с.

30. Грибанов В.И. 1948. Кижуч Oncorhynchus kisutsh (Walb) // Изв. ТИНРО. Т.28. С. 43-101.

31. Гриценко О.Ф. 1973. Биология симы и кижуча Северного Сахалина. М.: ВНИРО, 40 с.

32. Гриценко О.Ф. 2002. Приходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: Издательство ВНИРО. 248 с.

33. Гриценко О.Ф., Ковтун А. А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: ВО Агропромиздат . 166 с.

34. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина//Изв. ТИНРО. Т. 37. С. 69-108.

35. Дислер Н. Н. 1951. Некоторые особенности развития осенней кеты в природе и питомниках//Рыбн. хоз-во. №12. С. 50-53.

36. Дислер Н. Н. 1957. Развитие осенней кеты р. Амур Oncorhynchus keta (Walbaum) // Академия наук СССР. Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцева. Вып. 20.- С. 3-71.

37. Европейцева Н.В. 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Уч. зап. ЛГУ. № 288. С. 117-155.

38. Ерохин В.Г. 1987. Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutsh в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 27. № 5. С. 860-863.

39. Зорбиди Ж. X. 1970. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в р. Плотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО, Т. 78. - С. 129-150.

40. Зорбиди Ж. X. 1990. Сезонные рассы у кижуча Oncorhychus kisutch // Вопр. ихтиологии. Т.30. Вып.1. С.31-40.

41. Зотин А.И. 1961. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых // М.: Изд-во АН СССР, 320 с.

42. Иванков В.Н. 1985. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевид. рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 85-91.

43. Иванков В.Н., Шершнев А.П. 1968. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыбн. хоз-во. № 4. С. 16-17.

44. Каев А. М. 1992. О существовании группы риска среди молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) при нагуле в эстуарной зоне // Вопр. ихтиологии. Т. 32. - Вып. 2. - С. 53-60.

45. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. Т. 39. №. 5. С. 669-678.

46. Каев A.M., Чупахин В.М. 1982. К экологии молоди кеты и горбуши в прибрежный морской период жизни у острова Итуруп // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоноч. дальневосточ. орей и сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 63-72.

47. Калашникова М.М. 2003. Ультраструктурные аспекты приспособительных особенностей клеток печени позвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. 251 с.

48. Калашникова З.М., Камышная М.С., Смирнов А.И. 1967. Некоторые биохимические показатели икры и молоди горбуши Oncorhychus gorbuscha (Walbaum) // Научные доклады высшей школы: биологические науки. № 11. С. 46-51.

49. Камышная М. С. 1967. Скат и поведение молоди акклиматизированной горбуши. // Рыбн. хоз-во. № 1.

50. Канидьев А.Н. 1965. О развитии лососей в Сахалинской области // Труды ТИНРО. Вып. 9. С. 47-60.

51. Канидьев А.Н. 1984. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 216 с.

52. Карпенко В.И. 1983а. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus (Satmonidae) в прикамчатских водах Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 813-820.

53. Карпенко В.И. 19836. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис. к.б.н. Владивосток. 22 с.

54. Карпенко В.И. 1987. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопр. ихтиологии. Том 27. Вып. 2. С. 230-238

55. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 165 с.

56. Кинас Н.М. 1988. Качественная характеристика покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 404-409.

57. Клейменов И.Я. 1962. Химический и весовой состав рыб в водоемах СССР и зарубежных стран. М., с.

58. Кляшторин Л.Б. 1986. О современной концепции хоминга лососей // Рыбн. хоз-во. № 11. С. 29-33.

59. Козлов Ю.П. 1969. Роль свободных радикалов в нормальных и патологических процессах. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 48 с.

60. Козлов Ю.П. 1977. Структурно-функциональные аспекты перекисного окисления липидов в биологических мембранах // Липиды. Структура, биосинтез, превращения и функции. М.: Наука. С. 80-93.

61. Костарев В.Л. 1970. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 145-158.

62. Коун К., Сарджент Дж. 1983. Питание // в кн. "Биоэнергетика и рост рыб", пер. с англ. М.: "Легкая и пищевая промышленность". С. 8-61.

63. Кочетов Г.А. 1980. Практическое руководство по энзимологии. М.: Высшая школа, С. 208-209.

64. Краснодембская К.Д., Баюнова Н.Н., Семенкова И.Б., Мурза И.Б. 1980. Оценка физиологического состояния молоди лосося при выращивании на рыбоводных заводах по гистологическим показателям // Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 252-258.

65. Краюшкина Л.С., Левченко Н.Д. 1983. Развитие осморегуляторной функции в онтогенезе молоди кеты и стандарт рыбоводной продукции // Тез.докл. 4-го Всесоюзн. совещания по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток. С.61-62.

66. Краюшкина Л.С., Левченко Н.Д., Лызлова С.Н., Моисеенко С.Н., Никитина З.С., Южакова Г. А. 1982. Адаптационные особенности осморегуляторной системы молоди кеты в предмиграционный период //

67. Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 4 (63). С. 753-756. Леванидов В. Я. 1954. Материалы по биологии размножения осенней кеты р.

68. Матей В.Е. Хлоридные клетки структурная основа ионообменных процессов в жабрах костистых рыб // Цитология. 1986. Т. 28, № 1. С. 5-22.

69. Мацук В.Е. 1975. Изучение некоторых физиолого-биохимических особенностей ранних периодов жизни микижи. Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ, 21 с.

70. Мешков М.М., Лебедева О.А. 1980. Разнокачественность раннего онтогенеза лососевидных рыб // Лососевид. рыбы. Л.: Наука. С. 30-41.

71. Микулин А. Е. 2000. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: Изд-во ВНИРО. 232 с.

72. Микулин А.Е. 2001. Состав каротиноидов в икре и тканях рыб // Сб. науч. трудов. Кормление и физиология рыб. М.: ВНИИПРХ. Вып. № 77. С. 114-139.

73. Микулин А.Е., Любаев В.Я., Смирнов Б.П. 2001. Адаптационные возможности кижуча к соленой воде // Морфологические и физиологические особенности гидробионтов. М.: ВНИРО. С.44-52.

74. Микулин А.Е. 2003. Зоогеография рыб. Учебное пособие. М.: Изд-во ВНИРО. 436 с.

75. Мильман Л.С., Юровицкий Ю.Г. 1973. Механизмы энзиматической регуляции углеводного обмена в раннем эмбриогенезе. М.: Наука, 235 с.

76. Миндер Л.П., Миндер Р.А. 1967. Пищевая и техническая ценность некоторых тресковых // Труды ПИНРО. Т.22. С.39-109.

77. Наточин Ю.В.,Лаврова Е.А. 1984 Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии // Биологические основы рыбоводства. М.: Наука. С. 133-166.

78. Наточин Ю.В., Бочаров Г.Д. 1962. Активация экскретирующих натрий клеток в жабрах горбуши и кеты, адаптирующихся к жизни в морской воде. Вопр. ихтиологии. Т.2, вып.4, с.687-692.

79. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС. 296 с.

80. Остроумова И.Н. 1988. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной температурой обитания и пути повышения эффективности их кормления // Сб. науч. тр. Вып. 275. С. 5-26.

81. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: изд-во Моск. гос. ун-та, 367 с.

82. Правдин И.Ф. 1928. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной промышленности // Изв. ТИНРО. Т. 1. Вып. 1.С. 169-266.

83. Проссер JI. 1977. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 200 с.

84. Резников А.Г. 1985. В мире гормонов. Киев: Наукова думка, 167 с.

85. Розен В.Б. 1984. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 336с.

86. Рогатных А.Ю. 1983. О естественном воспроизводстве кижуча -Oncorhynchus kisutsh (Walb) в реках североохотского побережья // Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. «Биол. пробл. Севера». Ч. 2. Магадан. С. 205.

87. Семко Р. М. 1939. Камчатская горбуша // Изв. ТИНРО. Т. 16. С. 111

88. Семко Р.С 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 3-110.

89. Смирнов А.И. 1960. К характеристике биологии размножения и развития кижуча Oncorhynchus kisutsh (Walb) // Вестник МГУ. Сер.6- биология. № 1.С. 9-19.

90. Смирнов А.И. 1975. Размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Наука, 334 с.

91. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1988. Можно ли длительное время подращивать молодь кеты в пресной воде? // Рыбн. хоз-во., N 7, с. 59-61.

92. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1989. Осморегуляторные способности молоди кеты Oncorhynchus keta при длительном выращивании в пресной воде // Вопр. ихтиологии. Т.29. Вып.4, С. 617-623.

93. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1990. Осморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Сб. науч. тр. ВНИРО, Эколого-физиол. и токсил. аспекты и методы рыбохоз. иссл., С.82-102.

94. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 170 с.

95. Соин С.Г. 1954а. Закономерности развития летней кеты, горбуши, симы // Тр. совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. Вып. 4. С. 144-155.

96. Соин С.Г. 19546. Изучение дальневосточных лососевых рыб // Вестник МГУ (серия физико-математических и естественных наук). N 2. С. 143-145.

97. Старовойтов А.Н. 2002. Биология азиатской кеты в морской период жизни // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н.- Владивосток.- 24 с.

98. Тагмазьян З.И. 1974. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 69. С. 65-76.

99. Тарасюк Е.В. 2005. Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши. Автореф. дис. к.б.н. М.: ВНИРО, 23 с.

100. Тихенко В.Ф. 1985. Зависимость выживаемости потомства на ранних этапах жизни от возраста, повторного нереста и размера самок атлантического лосося // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 235. С. 75-82.

101. Фролов С.В. 2000. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.

102. Владивосток: Дальнаука, 230 с.

103. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 235с.

104. Хованская Л.Л. 1994. Инкубация икры лососевых рыб в условиях рыбоводных заводах Северо-Востока России //Биол. основы развития лососеводства в Магаданском районе : Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. № 308. С. 101-119.

105. Хованский И.Е. 1994. Влияние различных факторов на смолтификацию лососевых рыб и разработка методов повышения солеустойчивости молоди // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.308. С. 185-198.

106. Хоревин Л.Д., Руднев В.А., Шершнев А.П. 1981. Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 6. С. 11016-1022.

107. Чебанов Н.А. 1979. Поведение и подбор пар разноразмерными производителями кеты при значительном преобладании самцов на нерестилище // Экология. № 2. С. 73-79.

108. Чебанов Н.А. 1980. Особенности поведения горбуши Oncorhunchus gorbusha (Walbaum) при разном соотношении полов на нерестилище // Экология. № 1.С. 57-66.

109. Чебанов Н.А. 1985. Количественная оценка поведения горбуши Oncorhunchus gorbusha (Walbaum) при разных условиях нереста // Биол. исследования лососевых. Владивосток: Биол. иссл. лососев. С. 91-105.

110. Чебанов Н.А. 1990. Поведение, ассортативное скрещивание и успех в нересте кижуча Oncorhynchus kisutch в естественных и экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 4. С. 644-652.

111. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 496с.

112. Черешнев И. А., Агапов А.С. 1992. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 5-41.

113. Черненко Е.В. 1969. Об эволюции и цитотаксономии лососевых рыб семейства Salmonidae // Вопросы ихтиологии. Т. 9. Вып. 6 (59). С. 971980.

114. ЧерненкоЕ.В. 1978. Изменчивость кариотипа нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Дальнего // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 16 с.

115. Черницкий А.Г., Штерман J1.E. 1981. Особенности осморегуляции мигрирующей молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.З. С. 498-503.

116. Чупахин В.М., Каев A.M. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 104-121.

117. Шаляпина В.Г., Арутюнян Н.А., Бабичев В.Н., Гарина И.А., Жуков Д.А., Лейбуш Б.Н., Орлов М.М., Ракицкая В.В., Резников А.Г., Розен В.Б., Савченко О.Н., Тихонова Н.Е. 1986. Физиология гормональной рецепции. Л.: Наука, 231 с.

118. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ у морских рыб. М.: Наука. 288 с.

119. Шатуновский М.И., Вельтицева И.Ф. 1972. Методы определения содержания углеводов в тканях рыб // Методика морфофизиологических и биохимических исследований рыб. Москва.237с.

120. Шершнев А.П. 1973. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т. 91. С. 37-48.

121. Шульман Г.Е., Кокоз Л.М. 1968.0собенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб // Биология моря. № 15. С. 159203.

122. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1971. Содержание обезжиренного сухого вещества в теле некоторых черноморских рыб // Вопр. ихтиологии. Т.П. №2. С.339-344.

123. Яржомбек А.А. 1972. Каротиноидные пигменты и систематика лососевых рыб // Тр. Всес. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанограф. Т. LXXXV. С. 148153.

124. Ястребков А.А. 1965. Индивидуальная и внутрипопуляционная вариабельность размеров икринок горбуши и кеты // Тр. ММБИ. Т. 13. Вып. 9. С. 26-32.

125. Beacham T.D., Murray C.B. 1986. Comparative developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) from the Fraser River, British Columbia. Can. J. Fish. Aquat. V.43. P. 252-262.

126. Beacham T.D., Withler R.E., Could А.Г. 1985. Biochemical genetic stock idenlificaflon of chum salmon Oncorhynchus keta in southern British Columbia // Can. J. Fish, and Aquai. Sci. V. 42. № 3. P. 437-448.

127. Berghe E. P., Gross M. R. 1989. Natural selection resulting from female breeding competition in a pacific salmon (coho: Oncorhynchus kisutch) II Evolution. V. 43. No. l.P. 125-140.

128. Black V.S. 1951. Changes in body chloride density and water content of chum (O. keta) and coho (O.kisutch) Salmon fry when transferred from fhesh water. I. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 8. P. 164-177.

129. Brannon E., Feldmann C., Donaldson L. 1982. University of Washington zero-age coho salmon smolt production // Aquaculture. V.28 P.l95-200

130. Briggs J.C. 1953. The behavior and reproduction ol salmonid fishes in a small coastal stream//Calif. Dep. Fish Game. Fish. Bull. N 94. P. 62.

131. Burner C. J. 1951.Characteristics of spawning nests of Columbia River salmon // Fishery Bull. Fish and Wildlife Serv. P.52.

132. Churikov A.A. 1975. Features of the downstream migration of young salmon of the genus Oncorhyhchus from the rivers of the northeast coast of Sakhalin // Journ. Ichthyol. V.15 P.963-970

133. Clarke W.C. 1982. Evaluation of the seawater challenge test as an index of marine survival // Aquaculture. V. 28. N. 1-2. P. 177-184.

134. Clarke W.C., Shelbourn J.E., Ogasawara Т., Hirano T. 1989. Effect of initial daylength on growth seawater adaptability and plasma growth hormone levels in under yearling coho, chinook , and chum salmon // Aquaculture. V. 82. N. 1-4. P. 51-62.

135. Clarke W.C., Blackburn J. 1977. A seawater test to measure smolting of juveniles salmon // Can. Fish. Mar. Tech. Rep. N. 705. P. 1-11.

136. Clemens W. A., Wilby G. V. 1967. Fishes of the Pacific coast of Canada // Ottawa. 443p.

137. Crone R.A., Bond C.E. 1976. Life history of coho salmon Oncorhynchus kisutch, in Sashin Creek, southeastern Alaska // Fish. Bull. (U.S.). V. 74. P. 897-923.

138. Davis S.K. 1981. Determination of body composition, condition, and migration timing of juvenile chum and chinook salmon in the lower Skagit River. Washington // M.Sc. Thesis. Univ. Wash. 97 p.

139. Folch J., Lees M., Stanley G. 1957. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Boil. Chem. V. 226. P. 497-509.

140. Fontaine M., Hatey I. 1953. Contribution a letude du metabolism glicidique du salmon (Salmo salar L.) a diverses etapes de son development et ede ses migration // Physiol, comporata et ecology. V. 3. № 1. P. 37-52.

141. Fowler L.L. 1972. Growth and mortality of fingerling chinook salmon on affected by egg size // Progr. Fish-Cult. V. 34. No. 2. P. 66-69.

142. Fraser F.J., Perry E.A., Lightly D.T. 1983. Big Qualicum River salmon development Project // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. Volume 1: a biological assessment 1959-1972. P. 1189-1198.

143. Fredin R. A., Major R.L., Bakkala R. G. and Tanonaka G. 1977. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan // (Processed report.) Northwest and Alaska Fisheries Center, National Marine Fisheries Service, Seattle, WA. 324 p.

144. Godfrey H. 1965. Salmon of the North Pacific ocean. Coho salmon in offshore Waters // Bull. Int. N. Pacif. Fish. Commis. N. 16. p. 1-39.

145. Godfrey H., Henry K. A., Machidori S. 1975. Distribution and abundance of coho salmon (Onchorhynchus kisutch) in offshore waters of the North Pacific ocean // International North Pacific Fisheries Commission. Bull. 31. Vancouver, Canada, 80 p.

146. Healey M.C. 1980. The ecology of juvenile salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // Salmon ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 203209.

147. Helle J.H. 1989. Relation between size-at-maturity and survival of progeny in chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) // J. Fish Biol. V. 35. Suppl. A. P. 99-107.

148. Hislop J. R. G. 1988. The influence of maternal length and age on the size and weight of the eggs and the relative fecundity of the haddock Melanogrammus aeglefinus, in British waters // J. Fish. Biol. V. 32. - No. 6. - P. 923-930.

149. Kobayashi Т., Ishikawa V. 1964. An ecological study on the salmon fry. Oncorhynchus keta (Watbaum). 8. The growth and feeding habit of the fry during seaward migration // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. №. 8. P. 7

150. Kobayashi Т., Abe S. 1977. Studies on the Pacific salmon in the Yurappu River and Volcano Bay. 2. Seaward migration and growth of salmon fry (Oncorhynchus keta) and the return of marked adults // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchary. №. 31. P. 1-11.

151. Koski K.V. 1966. The survival of coho salmon (Oncorhyhchus kisutch) from egg deposition to emergence in three Oregon coastal streams. M.Sc. Thesis Oregon Stfte University, Corvallis, or. 84 p.

152. Martin D.J., Class D.R., Whitmus C.J., et al. 1986. Distribution, seasonal abundance, and feeding dependencies of juvenile salmon and nonsalmonid fishes in the Yukon River Delta // Dep. Comm. NOAA. Final Rep. V. 55 (1988). P. 381-770.

153. Mayama H. 1976. Aquatic fauna of the Anebetsu River during downstream migration of chum salmon fry // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. №. 30. P. 55-73.

154. McHenry E.T. 1981. Coho salmon studies in the Resurrection Bay area // Annu. Prog. Rep. Alaska Dep. Fish Game Fed. Aid Fish Restoration 1980. V.81 P. 1-52.

155. Murray С. B. 1980. Some effects of temperature on zygote and alevin survival, rate of development, and size at hatching and emer-gence of Pacific salmon and rainbow trout. M.Sc. thesis. Univer-sity of British Columbia, Vancouver.

156. Nakano H., Ando Y., Shirahata S. 1985a. Osmoregulative ability of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta). Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., N50, p.87-92.

157. Nakano H., Ando Y., Shirahata S. 1985b. Changes in gill Na-K-ATPase activities of ju-venile chum salmon (Oncorhynchus keta) with reference to the growth and time of migration to the sea. Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., N 50, p.93-98.

158. Nelson J.S. 1976. Fishes of the World. New York-London-Sydney-Toronto: John Wiley& Sons, 416 p.

159. Pacific salmon life hystory, 1991 // UBC Press, Vancouver, Ed. C. Groot, L. Margolis. 564 p.

160. Pearcy W.G. 1992. Ocean ecology of North Pacific salmonids // Univ. Washington Press. 179 p.

161. Comm. No.18.-P.4-58. Saunders R.L., Henderson E.B. 1978/Changes in gill ATFase activity and smolt status of Atlantic salmon (Salmo salar) //1. Fish. Res. Bd. Canada. V. 35. P. 1542-1546.

162. Sheridan W. L. 1962. Relation of stream temperatures to liming of pink salmon escapements in Southeast Masks // Symp. on pink salmon. Univ. Brit. Col. -P. 87-102.

163. Sheridon M.A., Allen W.V., Kerstetter Т.Н. Changes in the fatty acid composition of steelhead trout, Salmo gairdneri Rich, associated with parr-smolt transformation// Сотр. Biochem. Phusiol. 1985. Vol. 80B. N4. P. 671-676

164. Sparrow R.A.H. 1968. A first report of chum salmon fry feeding in fresh water of British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 25. № 3. P. 599-602.

165. Stimpson J.H. 1965. Comparative aspects of the control of glycogen utilization in vertebrate liver. Comp.Biochem. Physiol/ V.15. P. 187-197.

166. Tyler R.W., Bevan D.E. 1964. Migration of juvenile salmon in Bellingham Bay. Washington // Research in Fisheries 1963. Univ. Wash. No. 166. P. 44-45.

167. Walters W.R., Libey G.S., Chrisman C.L. 1978. Effect oftriploidy on growth and gonad development of channel catfish//Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. Ill, N 1. P. 102-105.

168. Wedemeyer G.A. 1972. Some physiological consequences of handling stress in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch Walb.) and steelhead trout (Salmo gairdneri Rich) //1. Fish. Res. Board. Can. V.29. P. 1780-1783.