Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология молоди тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ерохин, Виктор Григорьевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Краткая физико-географическая и гидробиологическая характеристика Охотского моря.

Глава 3. Биологическая характеристика, распределение и миграции молоди горбуши.

3.1. Биологическая характеристика.

3.2. Энергетические показатели.

3.3. Распределение и миграции.

3.3.1. Миграции в июне-августе.

3.3.2. Миграции в сентябре - начале октября.

Глава 4. Биологическая характеристика и распределение молоди кеты.

4.1. Биологическая характеристика.

4.2. Энергетические траты.

4.3. Распределение.

Глава 5. Биологическая характеристика, распределение и миграции молоди нерки.

5.1. Биологическая характеристика.

5.2. Распределение и миграции.

5.2.1. Миграции в сентябре - начале октября.

5.2.2. Миграции во второй - третьей декаде октября.

5.2.3. Распределение молоди разных возрастных групп.

Глава 6. Биологическая характеристика, распределение и миграции молоди кижуча.

6.1. Биологическая характеристика.

6.2. Энергетические показатели.

6.3. Распределение и миграции.

Глава 7. Биологическая характеристика и распределение молоди чавычи.

7.1. Биологическая характеристика.

7.2. Распределение.

Глава 8. Межвидовые отношения.

Глава 9. Прогнозирование величины нерестовых подходов горбуши методом траловых учетов ее молоди.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология молоди тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского моря"

Актуальность темы исследований определяется значением тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus (семейство Salmonidae) как важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока и ценных объектов промысла. Работы по изучению морского периода жизни лососей являются частью широкомасштабных общих исследований второй половины прошлого века на дальневосточном бассейне. Важнейшее направление исследований морского периода жизни тихоокеанских лососей - оценка роли факторов, определяющих закономерности изменения численности и продукции на отдельных этапах их онтогенеза. Знание механизмов формирования урожайности поколений предопределяет перспективное видение динамики состояния эксплуатируемых стад, режимы их эксплуатации, составляя основу рационального использования рыбных запасов.

До настоящего времени актуальными остаются вопросы прогнозирования величины подходов производителей. Основными данными, используемыми в прогнозе, традиционно остаются численность зашедших на нерест производителей, которая оценивается по данным авиаучетов, и вылову. Расчеты численности подходов, в частности горбуши, основываются на использовании математических моделей, преимущественно модели Рикера, однако оправдываемость таких прогнозов часто бывает низка. Основная причина этого -объективная невозможность включения в модель степени влияния факторов, действующих на выживание и продукцию поколений в постнерестовый период. Учет численности молоди после периода ее наибольшей элиминации (пресноводный и эстуарный) открывает возможность наиболее точной корректировки величины нерестовых подходов.

Очень важным моментом при учете численности молоди лососей определенного стада в море выступает оценка степени смешиваемости стад из различных регионов воспроизводства. Наряду с удачным опытом дифференцирования сеголетков горбуши по генетическим маркерам (Варнавская и др., 1997; Varnavskaya et al., 1998), метода эффективного, но дорогостоящего и пока в недостаточной мере оперативного, ведутся поиски иных подходов к решению проблемы. В этом аспекте немаловажную роль играет изучение миграционных характеристик: путей, скорости и очередности подхода рыб различных стад на отдельные участки акватории (Ерохин, 1987, 1998; Шунтов, 1989; Karpenko et al., 1998). Продуктивным оказался подход к выявлению путей и сроков миграции в связи с периодикой нагула, идентифицируемой по физиологическим характеристикам рыб и, в частности, по сезонной динамике уровня метаболизма рыб и характера перераспределения на нужды организма потребленной ими энергии пищи (Yerokhin, Shershneva, 1999, 2000).

Процесс организации экспедиционных морских исследований лососей в дальневосточных морях требует приложения максимума усилий, направленных на унификацию методов сбора и обработки данных в силу тесной взаимосвязанности динамики запасов региональных стад лососей на Дальнем Востоке. Поэтому решение проблем, связанных с поиском и отработкой орудий, способов и методов сбора материала, обеспечивающих достоверность биологических и статистических данных, также весьма актуальна (Карпенко и др., 1997).

Цели и задачи работы. Цель работы - изучение распределения, миграций и биологического состояния молоди лососей в период осеннего нагула в восточной части Охотского моря, разработка на этой основе методики оценки численности поколений, а также прогноза численности подходов взрослых рыб по результатам тралового учета молоди.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи.

1. Описать биологию молоди основных видов лососей в период нагула в прикамчатских водах Охотского моря.

2. Изучить межвидовые отношения молоди лососей на местах осеннего морского нагула.

3. Определить районы нагула молоди разных видов в прикамчатских водах Охотского моря.

4. Определить пути и сроки миграций молоди лососей из прибрежных в открытые воды моря и в океан.

5. Отработать тактику тралового лова и на основе данных по биологии молоди, особенностей ее распределения и миграций оптимизировать схему количественного учета.

6. Оценить численность молоди лососей в море по материалам траловых съемок.

7. Разработать методику прогноза возврата горбуши Западного побережья Камчатки по данным тралового учета молоди.

Научная новизна. В ходе проведенных исследований установлена важнейшая роль прикамчатских вод Охотского моря для нагула молоди лососей, воспроизводящихся во всех регионах охотоморского бассейна. Выявлены сезонные особенности пространственного распределения, пути, сроки и темпы откочевки молоди пяти видов тихоокеанских лососей из прибрежья в открытые воды Охотского моря и миграции в океан. Изучены темпоральные и пространственные особенности роста молоди этих видов в течение осеннего нагула, характер и особенности межвидовых пищевых отношений в их связи с продолжительностью нагула, плотностью рыбных скоплений и численностью отдельных видов.

Впервые получены коэффициенты активного обмена для уравнений Винберга применительно к лососям, позволяющие проводить расчеты потребления энергии пищи и расходования ее на нужды организма у молоди горбуши, кеты и кижуча в естественных условиях.

Разработана методика оценки численности молоди лососей и метод ее использования при прогнозировании величины возвратов горбуши по материалам морских траловых учетов.

Практическая значимость. Успешно решена проблема «поверхностного» траления путем совершенствования средств и способов оснастки тралов и, в конечном итоге, разработкой и внедрением специализированного канатного трала 54,4/192 м для лова молоди лососей. Отработана методика оценки численности молоди посредством траловых съемок. На основе данных морских траловых учетов молоди успешно прогнозируется численность возврата горбуши. В последние годы отклонения прогнозируемых возвратов горбуши Западной Камчатки от фактических не превышает диапазон от - 19,5 до + 14,6%.

Кроме того, проведенные исследования нашли свое практическое применение при проведении КамчатНИРО по поручению Госкомрыболовста РФ оценки рыбохозяйственной значимости участков акватории Охотского моря и перспектив взаимодействия нефтедобывающей и рыбопромышленной отраслей.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям (Южно-Сахалинск, 1989), отчетной сессии ТИНРО и его отделений по итогам НИР 1991 г., Первом Конгрессе ихтиологов России (Москва, 1997), Международных Симпозиумах Северо-Тихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC) - Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks, Саппоро, Япония, 1996; - Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon, Джуно, США, 1999. По теме диссертации опубликовано 14 работ, одна работа направлена в печать.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы, включающего 137 названий. Объем работы - 145 страниц текста. Работа содержит 50 рисунков и 42 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ерохин, Виктор Григорьевич

Выводы

1. Для молоди лососей всех видов, нагуливающейся в восточной части Охотского моря, характерен циклонический тип миграций. Сочетание активных перемещений молоди и переноса ее течениями содействует освоению ею продуктивных районов над всей кромкой западнокамчатского шельфа с прилегающими областями.

2. Схема миграций молоди горбуши в восточной части Охотского моря представляет собой два миграционных круговорота или цикла: большой, прибрежную ветвь северной направленности которого составляют сеголетки рек Западной Камчатки, а мористую южной направленности -смешанные стада (севернее 55° с.ш. - молодь Камчатки, североохотоморского побережья, залива Шелихова; южнее - та же молодь с примесью южноохотоморской); малый, прибрежная его ветвь представлена южноохотоморской горбушей, а мористая - мигрантами из всех отмеченных регионов. Мощность циклов зависит от баланса численности горбуши двух крупнейших популяций бассейна -сахалинокурильского и западнокамчатского. При аборигенном типе распределения молоди горбуши в восточной части Охотского моря и большой, и малый миграционные циклы осуществляются преимущественно камчатской рыбой. При иммигрантном типе распределения за счет сахалинских стад многократно возрастает мощность малого цикла, причем пришлые стада, скорее всего, представляют собой северную половину скопления с центром над Южнокурильской котловиной, и проникают в прикамчатский район фронтом с юга. Другая часть пришлой молоди распространяется на север от прибрежья о. Сахалин вдоль восточной периферии акватории над банкой Кашеварова.

3. Молодь кеты встречается на всей акватории исследованного района. Для прикамчатских скоплений кеты, как и для горбуши, характерен подток молоди из других районов Охотского моря.

4. Схема расселения молоди нерки оз. Курильского - основной популяции, нагуливающейся в Охотском море, сходна с таковой горбуши, отличаясь меньшей протяженностью в меридиональном направлении. Ее миграции в северном направлении четко характеризуются распределением преобладающей в популяции возрастной группы (2+) рыб: ее концентрация последовательно возрастает в части района к северу от 53-54° с.ш. от 0 до 80-90% с июля по сентябрь.

5. Распределение молоди кижуча по акватории моря тесно связано с распределением сеголеток минтая - его основного объекта питания и менее привязано к берегу, чем чавычи. Высокий уровень метаболизма, характер перераспределения усвоенной энергии на нужды организма реализуются у молоди кижуча в очень высокой скорости линейного и весового роста. В этот период у кижуча практически нет конкурентов в питании, а его осенний нагул в Охотском море, вероятно, наиболее благополучен в сравнении с другими видами рода Oncorhynchus.

6. В сентябре скопления молоди лососей стационируются в кормных областях моря и миграции рыб принимают характер локальных. На фоне наиболее благоприятных температурных условий суточные рационы, энергетические траты на прирост и обмен и калорийность тела рыб достигают предельно высоких для сезона значений. Достижение молодью максимального уровня общей калорийности, потребления и трат энергии на рост знаменует завершение этапа стационированного нагула и является индикатором ее физиологической готовности к длительным миграциям.

7. С наступлением в октябре периода активных однонаправленных миграций и дефицитом поступления энергии с кормом, баланс использования молодью лососей энергии заметно смещается в направлении увеличения трат на движение и снижения трат на рост.

8. Для кеты и нерки путями выхода из под конкурентного давления за пищу со стороны горбуши являются: во-первых, расхождение акваторий нагула и, в частности, освоение северных акваторий и более длительный нагул в этих водах. Этому способствует большая толерантность этих видов к пониженной температуре; во-вторых, расхождение спектров питания - постоянное у горбуши с неркой и факультативное у горбуши с кетой.

При высокой плотности скоплений горбуши конкуренция за пищу проявляется и на внутривидовом уровне. При нагуле молоди многочисленного поколения возрастает доля особей, отстающих в росте и характеризующихся низким темпом жиронакопления, вследствие чего снижаются и общие качественные показатели рыб всего нагуливающегося стада.

9. В ходе многолетних усилий решено большинство проблем, стоящих на пути учета молоди в море, разработан и внедрен специализированный трал для

134 лова молоди лососей, отработана методика оценки ее численности посредством траловых съемок.

10. Разработан метод прогнозирования возвратов горбуши по материалам траловых съемок молоди. Траловые съемки позволяют производить корректировку прогнозов возврата горбуши с заблаговременностью 8-9 месяцев. Точность метода при оценке возврата доминантных поколений горбуши высока, для Западной Камчатки ошибка оценки в последние годы не выходит за рамки диапазона от +15 до - 20%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ерохин, Виктор Григорьевич, Петропавловск-Камчатский

1. Аминева В.А., ЯржомбекА.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1984. 200 с.

2. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 64. 73-80.

3. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Т. 78. 105-115.

4. Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1975. 28 с.

5. Андриевская Л.Д. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 332334.

6. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука. 1967.134 с.

7. Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Заочный А.Н., Никулин B.C. Смертность морских птиц в дрифтерных сетях на японском промысле лососей в российских водах Берингова моря в 1993-1999 гг. // Биология и охрана птиц Камчатки. 2000. Вып. 2. М. С. 110-126.

8. Артюхин Ю.Б., Заочный А.Н., Корнев С.И., Никулин B.C., Теснин А.И. Смертность морских птиц в дрифтерных сетях на японском промысле лососей в российских водах Берингова моря в 2000-2001 гг. // Биология и охрана птиц Камчатки. 2001. Вып. 3. М. С. 81-85.

9. Афанасьев Н.Н. Итоги научно-исследовательской деятельности

10. Магаданского отделения ТИНРО в 1990 г. // Сб. Тезисы докладов отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научно-исследовательских работ 1990 г. Владивосток. 1991. С. 15-18.

11. Басов Ю.С. Биологические основы лососеводства на геотермальных водах // Резервы лососев. хоз-ва Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С. 105-111.

12. Бараненкова А.С. Отчет о работе по изучению биологии молоди лососевых (p. Oncorhynchus) // Рыбное хоз-во Камчатки. 1934. Вып. 2. 59 с.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948, ч. 1. 498 с.

14. Бирман И.Б. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море//Вопр. ихтиологии. 1969. Т.9. Вып. 5 (58). С. 859-877.

15. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985. 208 с.

16. Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) Курильского озера // Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 4 (51). С. 728-736.

17. Бугаев В.Ф. Возрастная структура азиатской нерки Oncorhynchus nerka и методические аспекты ее оценки // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 3. С. 36-51.

18. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М.: Колос. 1995. 464 с.

19. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Oncorhynchus nerka в пресноводный период жизни в озерах Азабачье и Курильское (Камчатка). Вопр. ихтиологии. 1991. Т.31. Вып.З. С.423-432.

20. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2002. Т. 130. С.657-735.

21. Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла. Автореф. дис. д-ра биол. наук / Ин-т общей генетики РАН. М., 2001. 48 с.

22. Варнавская Н.В., Ерохин В.Г., Давыденко В.А. Относительная численность и миграции молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) из разных регионоввоспроизводства в Охотском море // Первый Конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. С.188.

23. Варнавский B.C. Смолтификация лососевых. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990.180 с.

24. Варнавский B.C. Смолтификация тихоокеанских лососей: Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб.: СПбГУ. 1993. 50 с.

25. Варнавский B.C., Зиничев В.В. Степень завершения смолтификации как эндогенный фактор, влияющий на элиминацию лососевых в период смены среды обитания // III Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам: тез. докл. Тольятти. 1988. С. 25.

26. Варнавский B.C., Калинин С.В. Анализ индекса РНК/ДНК у лососевых в период смены среды обитания и его связь с темпом роста рыб //III Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам: тез. докл. Тольятти. 1988. С. 53-54.

27. Варнавский B.C., Варнавская Н.В., Калинин С.В., Кинас Н.М. Индекс РНК/ДНК как показатель скорости роста в ранний морской период жизни кижуча Oncorhynchus kisutch // Вопр. ихтиол. 1991. Т.31, вып.5. С.783-789.

28. Вертикальное движение кеты Oncorhynchus keta в западных районах СЗТО, определенное с помощью меток, фиксирующих совокупность сведений о глубине (XI) // НПАФК. Ежегодный отчет-1997. Ванкувер, Канада. 1998. С. 40-41.

29. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск. Изд-во Б ГУ. 1956. 253 с.

30. Гамаюн Е.П. Форелеводство ГДР // Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ, сер. "Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов". 1985. Вып. 1. 71 с.

31. Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 2000. 24 с.

32. Горяинов А.А. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья //Автореф. Дис. канд. Биол. наук. Владивосток. 1991. 26 с.

33. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат. 1987. 166 с.

34. Давыдов И.В. Режим вод западнокамчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т.97. С.63-81.

35. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. 191 с.

36. Ерохин В.Г. Распределение молоди кижуча Oncorhinchus kisutsch в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 5. С. 860-863.

37. Ерохин В.Г. К вопросу о вертикальных миграциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане // Сб. исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 1, ч. 1. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1991. С.67-71.

38. Ерохин В.Г. Площадные траловые съемки молоди лососей в прикамчатских водах // Тез. докл. отчетн. сессии ТИНРО и его отд. по результатам науч.-исслед. работ 1991 г. Владивосток: ТИНРО. 1992. С. 41-42.

39. Желтенкова М.В. Индексы наполнения и суточные рационы как показатели интенсивности питания рыб // В кн.: Питание морских промысловых рыб. М., Наука. 1964. С. 108-151.

40. Жигалов И.А. Океанологические условия обитания тихоокеанских лососей в зимний период в Охотском море // В кн.: Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. Изд-во ТИНРО. 1992. С. 46-56.

41. Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // В кн.: Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток. Изд-во ТИНРО. 1981. С. 4156.

42. Зверькова Л.М. Жизненный цикл охотоморского минтая // Рыбное хоз-во. 1988. №7. С. 48-49.

43. Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhinchus kisutsch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах //Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Владивосток. 1974. 35 с.

44. Иванков В.Н., Шершнев А.П. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыбное хоз-во. 1968. №4. С. 16-17.

45. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев. Изд-во "Наукова думка". 1977. 272 с.

46. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. Ч. II. М.: ВНИРО. 1972. 78 с.

47. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова Н.А. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах островов Итуруп // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, вып. 2. С. 215-224.

48. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. М., Пищепромиздат. 1952.

49. Карпенко В.И. Кормовая база и питание молоди горбуши (Oncorhinchus gorbuscha Walbaum) и кеты (Oncorhinchus keta Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 675-686.

50. Карпенко В.И. Величина выедания молоди лососей хищными рыбами // Рыбное х-во. 1982 а. № 4. С. 41-42.

51. Карпенко В.И. Факторы, определяющие выживаемость и численность тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Тез. докл. Всесоюз. конф.по теории формирования численности и рациональному использованию стад промысловых рыб. М. 1982 б. С. 158-159.

52. Карпенко В.И. Роль хищных рыб в формировании численности лососей Восточной Камчатки // В кн.: Биология шельфовых зон Мирового океана. Тез. докл. Второй конф. по морской биологии. 1982 в. с. 18-19.

53. Карпенко В.И. Размерно-возрастной состав некоторых рыб в прибрежных водах Карагинского залива // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. Второй региональной конф. молодых ученых Дальнего Востока. 1983. С. 37.

54. Карпенко В.И. Методические аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 152-162.

55. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 1998. 165 с.

56. Карпенко В.И., Кисляков В.П., Синяков С.А. особенности формирования численности поколений восточнокамчатской горбуши // В кн.: Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1993. С. 75-86.

57. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая // В кн.: Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток. Изд-во ТИНРО. 1981. С. 19-27.

58. Коган А. В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. Т.42. Вып. 4. 596-601.

59. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Л.: Наука. 1971. 229 с.

60. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука. 1980. 238 с.

61. Костарев В.Л. Результаты научно-исследовательских работ Магаданского отделения ТИНРО в 1989 г. // Сб. Тезисы докладов отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научно-исследовательских работ 1989 г. Владивосток. 1990. С.18-21.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа. 1980. 293 с.

63. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура II Известия ТИНРО. 1969. Т.67. 242 с.

64. Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской кеты (Oncorhynchus keta infrasp. autumnalis Berg,) и ее выживаемостью // Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 4, вып. 4. С. 658-663.

65. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 765 с.

66. Логачев B.C. Выедание икры и личинок рыб Черного моря как одна из причин их элиминации. Автореф. дис. канд. биолог, наук. Севастополь. 1981. 36 с.

67. Лоция Охотского моря. Выпуск 1, (№1406). Л.: ГУНиО МО СССР. 1984.

68. Маркина Н.П., Чернявский В.П. Новые данные о количественном распределении планктона и бентоса в Охотском море // Известия ТИНРО. 1984. Т.109. С. 94-99.

69. Мороз И.Ф. Термохалинная структура и динамика вод северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1998. Т. 124. Часть 2. С. 667-680.

70. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. Л.: Наука, 1966. 67 с.

71. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 730 с.

72. Павлов В.Я. Питание и некоторые черты поведения Euphausia superba Dana //Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1972. 25 с.

73. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966. 376 с.

74. Романова Г.П. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. станции «Борок». 1958, вып. 3. С. 20-25.

75. Руководство по изучению питания рыб. Владивосток. ТИНРО. 1986. 32 с.

76. Темных О.С. Региональная изменчивость скперитограмм чешуи азиатской горбуши // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1998. Т. 124. Часть 1. С. 375390.

77. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы (пер. с аргл.). М.: Изд-во «Пргресс». 1980. 327 с.

78. Хоар У., Рендолл Д., Бретт Дж. Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. 408 с.

79. Цуладзе В.Л. Содержание ремонтно-маточного стада радужной форели и стальноголового лосося в бассейнах при использовании солоноватых вод // Тр. ВНИРО. 1987. С. 74-84.

80. Цуладзе В.Л. Бассейновый метод выращивания лососевых рыб на примере радужной форели. М.: Агропромиздат. 1990. 156 с.

81. Чернявский В.И. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Изв.Тихоокеан.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970. Т.71. С. 13-22.

82. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1981. Т.105. С. 20-25.

83. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря И Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1981. Т.105. С. 13-20.

84. Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его активность // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 40-71.

85. Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Лососевые Дальнего Востока. 1975. Т. 106. С. 67-77.

86. Чупахин В.М. Рост молоди горбуши в ранний морской период ее жизни // Вопросы раннего онтогенеза рыб: тез. докл. Киев: Наукова думка. 1978. С. 90-91.

87. Чупахин В.М., Каев A.M. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп // Изв. ТИНРО. 1980. Т. 104. С. 116121.

88. Шершнев А.П. Реакция молоди кеты и горбуши на соленость в прибрежной зоне// Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 49-54.

89. Шершнев А.П. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива//Лососевые Дальнего Востока. 1975. Т. 106. С. 58-66.

90. Шершнева В.И. К вопросу о калорийности планктона Охотского моря // В сб. Трудов КамчатНИРО "Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа". 1991. Вып. 1. Часть 1. 177-187.

91. Шершнева В.И. О калорийности гипериид и эвфаузиид из прикамчатских вод Охотского моря // Сб. Трудов КамчатНИРО "Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа". 1993. Вып. 2. С.159-165.

92. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 1985. 224 с.

93. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1989 . Т. 29. Вып. 2. С. 239-248.

94. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических жкосистемах дальневосточных морей // Вестник Дальневосточного отделения РАН. 1994. № 2 (54). С. 59-66.

95. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток, Изд. ТИНРО-центра. 2001.580 с.

96. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря: Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. С. 358-387.

97. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. Ихтиологии. 1993 а. Т.ЗЗ. N3. С. 337-347.

98. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиологии. 1993 б. Т.ЗЗ. №3. С. 348-358.

99. Яржомбек А.А. Биологические ресурсы роста рыб. Москва. Изд-во ВНИРО. 1996. 168 с.

100. Azuma Т. Die! feeding habits of socke (ye and chum salmon in the Bering See during the summer// Nippin Suisan Gakkaishi, 58 (11). 1992. P. 20019-2025/

101. Brett J.R., Glass N.R. Metabolic rates and critical swimming speeds of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to size and temperature // J. Fish. Res. Bd. Canada. 30. 1973. P. 379-387.

102. Clutter R.L. and Writesel L.E. Collection and interpretation of sockey salmon scales. Bull. INPFC. 1956. No9. 159 p.

103. Davis N.D. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonid food habits and their ecologically related species // NPAFC Doc. FRI-UW-9312. Univ. Wash. 1993. 10 p.

104. Davis N.D., Myers K.W., Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated ocean growth and prey consumption. 1998. Bull. NPAFC № 1. 146-162.

105. Erokhin V.G. KamchatNIRO research cruises. STR Katunino // Newsletter of the North Pacific Anadromous Fish Commission. Summer 1998. Vol. 2. P. 7.

106. Fraser F.J., Perry E.A., Lightly D.T. Big Qualicum River salmon development project. Volum 1: A biological assessment, 1959-1972 // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1983 No 1189. 198 p.

107. Hashimoto Та J. Maniwa. Fisch pinding on Salmon fishing graunds in the North Pacific Ocean. Grear of World. Fish. News (Books). Ltd. London. 1959.

108. Healey M.C. The distribution, abundance and habits of juvenile Pacific salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // Tech. Rep. Fish. Mar. Ser. 1978. No 788. 49 p.

109. Johnson U. Composition and production of diets for farmed fish // Ewos AB. Sodertalse, Sweden. 1985. P. 18.

110. Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Forming peculiarities of abundance and production Kamchatkan salmon during marine period of life // NPAFC International Symposium Abstracts. Sapporo. Japan. 1996.

111. Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's the sis. University of Washington, Seattle. 1985. 141 p.

112. Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Abundance and biology j^f Kamchatkan salmon during the initial year of ocean residence // Bull. NPAFC 1998. № 1.352-366.

113. Brasseur R.J., Stephens K. Relativ rates of Degradation of some organisms consumed by marin salmon // J. Fish Res. Bd. Canada. 1965. N22 (6). P. 1563-1564.

114. Mathews S.B., Backley R. Marine mortality of Puget Sound coho salmon (Oncorhinchus kisutsch) //J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. N8. P. 1677-1684.

115. Maximenkov V.V., Karpenko V.I, Piskunova L.V., Shershneva V.I. Food relationships between juvenile Pacific salmon and spatially overlapping fish species // NPAFC International Symposium Abstracts. 1999. P. 9-10.

116. Parker R.R. Marine mortality schedules of pink salmon of the Beela Coola River, Central British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1968. V. 25, No 4. P. 757-794.

117. Varnavskaya N.V., Erokhin V.G., Davydenko V. Determing area of origin of pink salmon juveniles on their catadromous migration in the Okhotsk sea in 1995 using the genetic stocks identification technique. Bull. NPAFC 1998. № 1. 274-284.

118. Yerokhin V.G., Shershneva V.I. Dynamics of energy characteristics of the juvenile pink salmon during the fall marine migrations // NPAFC International Symposium Abstracts. 1999. P. 42-43.

119. Yerokhin V.G., Shershneva V.I. Feeding and energy characteristics of juvenile pink salmon during fall marine migrations // NPAFC Bull. No2. Vancouver, Canada. 2000. P. 123-130.