Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана"
На правах рукописи
□03058123
КОВАЛЬ Максим Владимирович
КОРМОВАЯ БАЗА И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ ОХОТСКОГО И БЕРИНГОВА МОРЕЙ И В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
03 00 10 - ихтиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский 2007
003058129
Работа выполнена в лаборатории морских исследований лососей Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский
Ведущая организация Тихоокеанский наушо-исследователъский институт рыбного хозяйства и океанографии (ШНРО-Цешр), Владивосток.
Защита диссертации состоится «28» мая 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета КМ 307 008 01 при Камчатском государственном техническом университете по адресу 683003 г Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, 35
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета.
Автореферат разослан «14» апреля 2007 г
Научный руководитель
доктор биологических наук, Карпенко Владимир Илларионович
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
Кловач Наталия Владимировна
кандидат биологических наук, Токранов Алексей Михайлович
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
JIB Ромейко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы Для количественного описания процессов, происходящих в морских экосистемах необходимо знание общих закономерностей питания, обмена, роста и продукционного потенциала их отдельных компонентов на организменном и популяционном уровнях (Винберг, 1983, Шульман, Урденко, 1989, Дулепова, 2002) Таким образом, « как не может быть прочитана книга без знания алфавита и языка, на котором она написана, так и не могут быть поняты закономерности существования сложных экологических систем без расшифровки закономерностей слагающих их компонентов» (Шульман, 2001), то есть без знания индивидуальных особенностей энергообмена отдельных организмов, их составляющих
Одними из важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока России являются тихоокеанские лососи рода ОпсогЬупсЬиз (семейство 5а1тотс1ае) Представители этого рода широко распространены по азиатскому и американскому побережьям северной части Тихого океана и являются важными объектами промысла в данном регионе (особенно на Камчатском полуострове)
Помимо своего экономического значения тихоокеанские лососи играют значительную роль в трофических цепях различных экосистем бассейна северной части Тихого океана, поскольку их размножение происходит в многочисленных пресноводных водоемах, а нагул и формирование биомассы - в обширных водах Северной Пацифики В связи с особенностями жизненного цикла в формировании численности и продукции тихоокеанских лососей выделяют несколько периодов, от которых зависит урожайность их поколений Считается, что для всех видов лососей определяющим в формировании численности является пресноводный период, а продукции - морской (Карпенко, 1998) Поскольку общая продукция тихоокеанских лососей формируется в морские годы жизни, именно в этот период основным фактором, влияющим на биомассу популяций можно считать пищевые условия Таким образом, исследования вопросов питания лососей в море является одним из звеньев в изучении общей структуры и динамики сообществ, а также основных биотических связей, определяющих функционирование экосистем северной части Тихого океана (Шунтов, Дулепова, 1991, Шунтов, 1993,1994)
Несмотря на то, что изучение питания тихоокеанских лососей проводится довольно длительное время (более 50 лет) и за исследуемый период была накоплена значительная информация по различным аспектам этой проблемы, вместе с тем, можно констатировать, что за весь период исследований комплексный подход при анализе материалов по питанию этих рыб в море практически не применялся В настоящей работе предпринята попытка комплексного анализа данных по питанию лососей, в том числе был применен вещественно-
энергетический подход (Хоар и др , 1983, Шуяьман, Урденко, 1989, Шульман, 2001)
Цель и задачи работы. Целью данной работы является оценка состояния кормовой базы, питания, пищевых взаимоотношений и пищевых потребностей тихоокеанских лососей в морской период жизни в дальневосточных морях и северной части Тихого океана
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи
1 Изучить состав и обилие кормовой базы лососей в исследуемых районах
2 Определить состав пищи и интенсивность питания пяти видов лососей на отдельных этапах морского периода жизни
3 Исследовать межвидовые пищевые отношения лососей в море
4 Выяснить суточный ритм питания, оценить скорость переваривания пищи и энергетическую ценность кормовых объектов лососей
5 Определить суточные пищевые рационы разных видов лососей и особенности их изменений в течение жизненного цикла
6 Рассчитать суточный энергетический бюджет молоди нерки (как наиболее ценного вида лососевых) в период осеннего нагула в Охотском море
Научная новизна На основе многолетних материалов описан состав и распределение биомассы макропланктона в весенне-осенний период в восточной части Охотского моря, в летне-осенний период в водах восточной Камчатки, и зимой в северной части Тихого океана. Дана характеристика питания пяти видов лососей в период осеннего нагула, зимовки, преданадромных миграций и летнего нагула Установлено соответствие степени пищевого сходства рыб с морфологическим строением черепа и пищеварительной системы у отдельных видов Выявлено влияние пищевых отношений лососей на их биологические показатели На основе полевых наблюдений и расчетных методов оценены пищевые потребности отдельных видов и их изменения в течение морского периода жизни Приведена обобщенная схема изменения суточной активности лососей, на основе которой предложено уравнение для расчета трат энергии на общий обмен у рыб Достоверность и научная новизна полученных результатов подтверждена авторским свидетельством РФ №2004620132 (Коваль, 2004)
Практическая значимость. Результаты работы использовались и в дальнейшем будут использованы для оценки влияния условий нагула и питания лососей на формирование их биологических показателей в отдельные годы, определения энергетического баланса рыб на различных этапах морской жизни, изучения влияния трофического фактора на индивидуальную скорость роста, энергонакопление и плодовитость рыб, для составления ежегодных прогнозов допустимых уловов лососей на Камчатке
Полученные результаты в перспективе можно будет использовать в качестве одной из основ для изучения продуктивности тихоокеанских лососей на популяционном уровне, а
также для количественной оценки их трофического статуса и функциональной роли в общем круговороте вещества и энергии в экосистемах северной части Тихого океана
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на рабочем совещании комиссии ИРАРС (Ванкувер, Канада, 1998), на VII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на IV конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (конференция молодых ученых Дальнего Востока России, Владивосток, 2001), на 3-м симпозиуме по продукции зоопланктона (Хихон, Испания, 2003), на совещании ОТАБС «ВА818-2004 Лососи в морских экосистемах Берингова моря и прилегающих вод» (Саппоро, Япония, 2004), на конференции «Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов мирового океана» (Владивосток, 2004), на рабочем совещании комиссии ЫРАРС (Сейджу, Южн Корея, 2005), на отчетной сессии системы ТИНРО (Владивосток, 2006), на 2-й конференции ИР АБС «Факторы, определяющие продуктивность лососей » (Саппоро, Япония, 2006), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006)
Публикации По теме диссертации было опубликовано 32 печатные работы (включая 8 тезисов), в том числе 19 в зарубежных изданиях Получено одно авторское свидетельство (Коваль, 2004)
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка литературы Работа изложена на 262 страницах и содержит 63 рисунка, 7 таблиц, и 22 приложения Список цитируемой литературы включает 375 работ, из них 139 на иностранных языках Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Кам-чатНИРО, участвовавшим в сборе первичных материалов в морских экспедициях, а также сотрудникам лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО А В Морозовой и В А Давыденко, принимавшим участие в лабораторной обработке проб по питанию, сотруднице лаборатории трофологии и гидробиологии Н А Батищевой, а также сотруднице Камчатского института экологии и природопользования (КИЭП) Н А Седовой, принимавшим участие в обработке проб макропланктона Отдельно хочется выразить глубокую благодарность своим учителям к б н Л Д Андриевской, Л В Пискуновой, д б н В И Карпенко, д б н В В Максименкову, под руководством которых автор начинал и продолжает свою работу в КамчатНИРО, а также д б н , проф , член-корр НАН Украины Г Е Шульману за ценные советы при написании этой работы
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основная часть материалов, использованных в данной работе, получена лабораторией морских исследований лососей (МИЛ) КамчатНИРО в результате более чем 50-летнего
изучения биологии этих рыб Автор принимает участие в этих работах с 1995 г
Материалы по кормовой базе собраны в весенне-осенний период 1996-2002 гг (рис 1) Для сбора ихтио- и макропланктона в качестве основного орудия лова использована икорная сеть ИКС-80 (Расс, Казанова, 1966), т к основу пищи молоди и взрослых лососей в морских водах составляют именно эти группы животных
Обловы макропланктона проводили в слое 0-100 м, а если глубина была менее 100 метров, то от дна до поверхности Пробы фиксировали 5% раствором формальдегида и снабжали этикетками, а их камеральная обработка выполнялась стандартными методами (Инструкция , 1971, 1980, Каредин, 1982) За весь период исследований собрано 698 проб макропланктона, из них 283 - в восточной части Охотского моря, 352 - в юго-западной части Берингова моря, 63 - в северо-западной части Тихого океана (рис 1)
При расчетах численности и биомассы макропланкгона учитывалась селективность сети ИКС-80 (Clutter, Anraku, 1968), поэтому вводили эмпирические поправочные коэффициенты (Koval, Batischeva, 2003) Их основой послужили коэффициенты пересчета, применяемые в ТИНРО-Центре для уловов большой сетью Джеди (БСД) (Волков, 1996), а также литературные данные по сравнительной уловистости сетей БСД и ИКС-80 (Погодин, 1980)
Для характеристики зимнего распределения зоопланктона на акватории северной части Тихого океана и центральной части Берингова моря использованы гидробиологические материалы, собранные на японском НИС «Кайо-мару» в декабре-феврале 1992-1998 гг (рис 1) В этих работах автор принимал участие в 1996 и 1998 гг (Ueno et al, 1997, 1998, Naga-sawa et al, 1997,1999) Для получения сравнимых данных, при расчетах биомассы планктона в зимний период также применены поправочные коэффициенты
Материалы по питанию лососей собраны из траловых и дрифтерных уловов в период проведения стандартных траловых учетных съемок в сентябре-октябре 1997-2002 гг, а также в рейсах российских дрифтерных судов в мае-августе 1995-2003 гг Для изучения суточного ритма питания и оценки пищевых потребностей лососей использованы данные 13 суточных станций Методика работ на суточных станциях подробно описана ранее (Карпенко и др , 1997, Коваль, 2006)
Методика сбора и обработки трофологических материалов была единой как в период траловых, так и дрифтерных работ (включая суточные станции) Каждая проба включала 1020 желудков, а если рыб в улове было менее 10 экз, то желудки брали у всех пойманных особей Во всех случаях желудки отбирались у рыб имеющих сходные размеры Камеральную обработку проб и статистический анализ полученных данных проводили по общепринятым методикам (Инструкция , 1971а, Методическое пособие ,1974) Всего определен состав пищи 10289 особей шести видов тихоокеанских лососей, из них молоди горбуши - 2064,
Районы с Вора м а кро планктон а Апрель-Октябрь 1996-2002 гг.
Суп очные станции Июиь-Сентябрь 1999-2002 гг.
иI* , '.Г МГ J if Jiff. г Я* W It? JW >tr If '
Район работ Ш1С «Кайо-мару» Де каб р ь-<1>{ в pa.i ь 1992-1998 гг.
Рис. I. Районы сбора материала в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана.
кеты - 1796; нерки - 814; чавычи - 341; кижуча - 284; си мы - 70 экз. Взрослых лососей: горбуши - 1044: кеты - 1801; нерки - 1797; чавычи — 152; кижуча - 126 экз.
Следует отметить, что для оценки суточного пищевого рациона у нерки (как наиболее изученного в биоэнергетическом отношении вида) были использованы как метод прямых вскрытии желудков (Методическое пособие ,.., 1974), так и метод определения рационов по балансовому равенству (Ивлен, 1939; Винбсрг, 1956; Хоар и др., 1983; ЩульмйН, Урденко, 1989; Shu I man. Love, 1999):
где С - энергия потребленной пищи; Q - суммарные траты энергии на обмен («общий обмен»); Р - энер™я общего прироста («общей продукции»); F— энергия неусвоенной пищи (у рыб и других гидробионтов она, в среднем, равна 20% от общего количества потребленной энергии).
Гидрологические данные. Для характеристики температурных условий в водах Северной Пацифики использованы данные, публикуемые на сайте NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration; http-.//www.nodc.noaa-gov/OC5/WOAOn. а также материалы непо-
C = Q + p + F,
(1),
средственных гидрологических наблюдений, выполненных в рейсах научно-исследовательских судов КамчатНИРО в 1995-2003 гт и НИС «Кайо-мару» в 1992-1998 гг
Компьютерное обеспечение работ. В работе использована электронная реляционная база данных лаборатории МИЛ КамчатНИРО по численности, распределению и условиям обитания тихоокеанских лососей в море (RDBaseMIL) Она была разработана автором в 2003-2004 гг и в настоящей момент реализована на основе MS Access ХР и обеспечивает быстрый доступ и оперативную обработку разнообразных материалов, касающихся биологии тихоокеанских лососей в морской период жизни (Коваль, 2004)
Все карты-схемы расположения контрольных станций, а также карты распределения биомассы макропланктона и пространственных изменений в составе пищи рыб, представленные в работе построены с использованием компьютерной программы «Surfer 8» (Golden Software Inc ) Основным методом построения изолиний служил наиболее точный из существующих в настоящее время - геостатистический метод Kriging'a Основная часть графиков и диаграмм выполнены в программах MS Excel ХР (Microsoft Inc ) и «Grapher 4» (Golden Software Inc), отдельные рисунки - в программе Statistica б 0 (StatSoft Inc )
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
На основе литературных данных в настоящей главе приводится краткая физико-географическая характеристика, а также описание основных черт циркуляции вод и гидрологического режима Охотского и Берингова морей и северной части Тихого океана Описаны состав и структура, а также дана количественная характеристика зоопланктонных сообществ исследуемых районов Показано, что уровень развития кормовых ресурсов субарктической Пацифики и прилегающих морей определяется, прежде всего, гидрологическими условиями этих районов
В отдельном разделе представлен краткий литературный обзор российских и иностранных публикаций, посвященных питанию тихоокеанских лососей в морских водах за более чем 50-летний период
ГЛАВА 3 КОРМОВАЯ БАЗА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
За весь период исследований в планктонных пробах отмечено более 120 видов и групп планктонных животных Однако более 90% общей биомассы макропланктона составляли массовые виды, обычные в сообществах глубоководных районов дальневосточных морей в том числе копеподы родов Neocalanus (N cristatus и N plumchrus) и Eucalanus (Е bungii), ще-тинкочелюстные (Sagitta elegans), пелагическая медуза Aglantha digitale, аппендикулярии
рода 01кор1еига, эвфаузииды родов ТЬузапоеБза и ЕирЬаиэт, гиперииды рода ТЬет^о, крылоногие моллюски Ьгтаста ИеНсгпа и Скопе Ьтаста (табл 1)
Максимальная средняя биомасса макропланктона за весь период исследований отмечена в восточной части Охотского моря в сентябре 1999 г - более 1000 мг/м3 (на отдельных станциях более 3000 мг/м3) (табл 1) Здесь же наблюдались и максимальные абсолютные ее значения - более 7000 мг/м3, причем отмечены значительные скопления (500-1000 мг/м3) основных кормовых объектов тихоокеанских лососей копепод, эвфаузиид, гипериид и крылоногих моллюсков, суммарная биомасса которых возрастала по мере удаления от побережья Камчатки в сторону глубоководной котловины
Анализ особенностей температурного режима, динамики вод и распределения общей биомассы макропланктона в юго-западной части Берингова в июне-июле 1996-2000 гг показал, что для «холодных» лет характерно более агрегированное распределение животных Повышенные биомассы (>1000 мг/м3) чаще всего наблюдаются на свале глубин, а также на шельфе Олюторского залива, что связано со сложной динамикой вод над этими участками Осенью биомасса макропланктона в юго-западной части Берингова, как минимум, в два раза
Таблица 1 Доля основных групп (%) и биомасса (мг/м3) макропланктона в слое 0-100 м в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана в 1992-2002 гг
Год Месяцы СОЕ СОР AMP EUP PTR CHG APP VAR Биомасса, мг/м3 Кол-во проб
Восточная часть Охотского моря
1999 VII-VIII IX 16 5 02 64 3 88 9 34 07 39 04 1 1 5 1 99 45 02 + 07 02 3912 1058 5 82 25
2001 IV VII-VIII 39 33 9 40 8 46 0 08 08 68 77 03 14 41 7 87 + 02 57 1 3 298 3 562 0 69 107
Юго-Западная часть Берингова моря
1996 1998 1999 2000 VI VI VI VI 49 13 1 29 77 71 3 73 5 79 4 74 5 07 02 06 05 1 0 07 02 07 10 04 03 05 19 3 88 16 0 13 3 03 2 9 0 1 1 5 1 5 04 05 1 3 539 8 628 1 479 6 563 6 32 32 32 32
Юго-Западная часть Берингова моря и прилегающие воды Тихого океана (Воет Камчатка)
1998 IX-X 124 43 8 12 2 65 03 21 3 03 32 228 7 30
2000 IX X 1 5 62 78 4 501 3 8 12 1 1 5 1 4 + + 14 4 29 8 + + 04 04 242 9 172 7 32 30
2002 IX X 5 1 44 47 1 29 3 37 78 52 84 02 02 36 8 47 7 + + 1 9 22 120 1 124 0 44 50
Северо-Западная часть Тихого океана
1996 1997 1998 1999 2001 V VI-VII VI-VIII VI-VIII VI-VIII 28 36 57 23 3 1 75 8 65 9 77 1 80 9 65 5 1 9 04 09 09 06 22 12 1 3 02 33 1 0 03 1 1 3 1 1 0 15 5 21 6 13 6 92 24 3 02 64 + 2 8 1 9 06 06 03 06 03 475 9 367 0 363 3 324 6 350 4 15 6 12 3 17
Северная часть Тихого океана (по данным сборов на НИС «Кайо-мару»)*
1992 1996 1998 XII I II 09 46 22 8 40 5 35 5 26 3 46 33 22 11 0 15 8 59 22 14 07 38 1 35 5 37 6 0 1 03 04 26 3 6 4 1 115 8 52 5 60 5 27 23 19
Примечание СОЕ - Coelenterata, СОР - Copepoda, AMP - Amphipoda, EUP - Euphausndae, PTR -Pteropoda, CHG - Chaetognatha, APP - Appendicularia, VAR - Varia, * - слой облова 0-150 м, + - менее
0 1%
ниже, чем в летний период (табл 1) Максимальные его концентрации (500-1000 мг/м3) отмечаются преимущественно в водах удаленных от побережья, а на основной акватории биомасса изменяется в среднем от 100 до 250 мг/м3 В составе планктонного сообщества в сентябре-октябре происходят обычные изменения, характерные для осеннего сезона (Шунтов, 2001) наблюдается снижение доли мирного планктона (копепод и эвфаузиид) за счет повышения доли хищных животных (щетинкочелюстных, медуз и гипериид) От сентября к октябрю общая биомасса макропланктона или продолжает снижаться, или остается неизменной, что связано с развитием климатических и гидрологических условий в отдельные годы В целом, уровень развития макропланктона в юго-западной части Берингова моря значительно ниже, чем в восточной части Охотского моря
В весенне-летний период 1996-2001 гг в открытых водах юго-востока Камчатки общая биомасса макропланктона имела невысокие значения, в среднем от 300 до 500 мг/м3 Макропланктон распределялся по акватории относительно равномерно, лишь на отдельных станциях отмечались скопления — биомассой около 1000 мг/м3 По мнению В П Шунтова (2001), одной из основных причин низких показателей общей биомассы макропланктона этого района может быть недоучет планктонных организмов, слагающих звукорассеивающие слои (ЗРС), которые в дневное время обитают на глубинах более 200 м, а в ночное время поднимаются к поверхности
Данные, полученные в период работ НИС «Кайо-мару» в декабре-феврале 1992-1998 гг подтвердили мнение многих исследователей о том, что в зимние месяцы биомасса зоопланктона в слое 0-150 м в субарктической Пацифики уменьшается в несколько раз в ее северо-восточной части и еще более значительно в западном субарктическом круговороте (Mackas, Frost, 1993, Taguchi, 1995, Mackas, Tsuda, 1999) Так, в декабре 1992 г средняя биомасса сетного зоопланктона в северной части Тихого океана составляла лишь 115 8 мг/м3 При этом максимальные его концентрации (с биомассой 250-500 мг/м3) наблюдались в западной части района исследований - на станциях, расположенных от 155° до 170° в д Основу биомассы зоопланктона составляли копеподы (40 5%) и щетинкочелюстные (38 1%)
В январе 1996 г пространственное распределение зоопланктона в водах субарктической Пацифики было сходным с декабрем 1992 г, однако, ее средние значения по району в этот период снизились более чем в два раза и составляли только 52 5 мг/м3 Основу биомассы по-прежнему формировали копеподы и щетинкочелюстные, но уже наблюдалось некоторое снижение общей доли копепод в составе зоопланктонного сообщества (с 40 5 до 35 5%)
Несмотря на то, что в феврале 1998 г район работ меридионально был ограничен только водами в пределах 165-180° в д анализ результатов этих исследований показывает, что суммарная биомасса зоопланктона, вполне вероятно, была ниже январских значений 1996 г
и
Так, даже в более высокопродуктивных водах западной части субарктической Пацифики, которые были охвачены станциями в феврале 1998 г, средняя биомасса составляла лишь 60 5 мг/м3 Доля копепод в составе сообщества в этот период снизилась до 26 3%, а доля щетин-кочелюстных была по-прежнему высока и составляла 37 6% общей биомассы Увеличение доли хищных животных (например, кишечнополостных) в составе сообщества в зимние месяцы наглядно демонстрируется данными, представленными в таблице 1
ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ Осенний нагул. В период осеннего нагула на шельфе прикамчатских вод в пище молоди всех видов лососей доминирует молодь зоопланктеров океанического комплекса, молодь пелагических рыб (терпуга, минтая, песчанки), личинки придонных ракообразных (в основном гоеа и шеда1ора массовых видов крабов), ойкоплеуры и крылоногие моллюски (табл 2) По мере откочевки от берегов Камчатки молодь лососей начинает питаться пелагическими планктонными ракообразными - преимущественно копеподами, гииериидами и эвфаузиида-ми, что связано с увеличением их общей биомассы в глубоководных районах На шельфе Камчатки у горбуши, кеты и нерки индексы наполнения желудков (ИНЖ) составляют 50-1007ооо, а в процессе миграции в глубоководные районы наблюдается повышение ИНЖ до 100-150%оо У чавычи и кижуча, наоборот, интенсивность питания максимальна в районе шельфа (150-200°/ооо), а по мере удаления от побережья Камчатки она, как правило, снижается и составляет 100-1507ооо
Наиболее стабильные условия нагула молоди горбуши и кеты в Охотском море складываются в открытых водах (за пределами 60-мильной зоны), которые определяются, в основном, доминированием в их пище зоопланктонных ракообразных Кижуч и чавыча в течение осеннего нагула потребляют, преимущественно молодь рыб массовых видов, максимальные концентрации которых отмечаются на камчатском шельфе, где условия нагула этих видов наиболее благоприятны
В Беринговом море наиболее благоприятные кормовые условия складываются на акватории, которая опоясывает по периметру Командорскую котловину, простираясь над кромкой шельфа и свалом глубин у берегов Камчатки и Командорской группы островов с запада, юго-запада и юга, вдоль хребта Ширшова - с востока В пределах этого своеобразного «пояса» располагаются значительные уловы молоди лососей и высока доля основных компонентов рациона - гипериид, копепод, эвфаузиид Можно предположить, что по составу кормовых объектов это наиболее привлекательная акватория для осеннего нагула молоди горбуши и, возможно, кеты Вместе с тем, она сравнительно невелика по площади и составляет около 26-30 тыс кв миль, тогда как в восточной части Охотского моря достигает 60 тыс кв миль
Таблица 2. Состав пищи (% массы) тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана в 1995-2003 гг
Осенний нагул
Вид СОР AMP EUP DEC GON PTR CHG APP PJV VAR ИНЖ, 7 'ООО Рыб, экз
Г 82 Восточная часть Охотского моря (Шельф), Секгябрь 1997-2002 гг 90 13 9 13 1 05 30 4 48 73 12 6 03 92 0 1053
К 79 10 1 10 3 10 1 + 22 8 23 19 1 15 2 22 104 6 969
H 99 89 19 3 22 + 27 4 14 1 3 29 3 02 58 4 176
ч + 06 45 0 1 43 3 35 _ _ 46 5 14 160 1 35
Кж 02 22 91 51 96 34 _ - 70 4 + 155 6 138
Г Восточная часть Охотского моря (Открытые воды), Сентябрь-Октябрь 1997-2002 гг 18 0 22 1 34 1 10 04 15 7 46 34 03 03 112 2 259
к 11 3 36 7 22 6 07 05 79 60 10 0 34 08 1124 370
H 10 2 5 1 52 9 09 + 13 4 1 8 28 12 3 07 67 1 300
ч 02 01 22 6 1 5 89 0 1 - - 66 2 03 1218 233
Кж 0 1 1 7 24 3 27 1 8 1 3 0 1 + 68 0 0 1 1187 264
Г 19 4 Юго-Западная часть Берингова моря (Шельф), Сентябрь 1998-2002 гг 09 45 13 3 13 10 28 27 2 28 1 15 86 6 242
К 116 59 34 58 06 + 20 6 37 8 14 1 02 84 8 165
H 12 5 16 1 9 20 3 + 02 108 187 32 3 1 7 52 0 141
ч + - 186 02 28 - + - 78 3 - 149 9 57
Кж + 24 + 9 1 + - + _ 88 5 _ 155 4 33
Г Юго-Западная 10 6 37 1 часть Берингова моря (Открытые воды), Сентябрь-Октябрь 1998-2002 гг 32 6 44 10 + 78 01 63 + 126 3 423
К 27 4 33 3 78 19 07 04 12 4 12 1 36 05 94 5 139
H 16 2 37 2 32 0 3 6 + + 110 - + - 87 5 60
ч 02 1 0 14 31 5 50 5 - - - 15 3 0 1 137 8 43
Кж + 03 + 25 8 40 0 - 0 1 - 33 8 - 122 0 20
Зимовка
Вид СОЕ СОР AMP EUP PTR GON CHG PJV MCT VAR ИНЖ, /(XX) Рыб, экз
Западная часть Субарктической Пацифики, Январь-Февраль 1996-1998 гг Г - 06 36 0 07 14 1 - 05 04 47 9 - 46 1 16 К + 0 5 376 389 6 1 - 140 0 1 - 2 8 115 6 20
Восточная часть Субарктической Пацифики, Январь 1996 г Г + 12 11 6 76 75 0 - 01 - - 45 104 0 10 _Преданадромные миграции и летний нагул_
Вид СОЕ СОР AMP EUP PTR GON АРР PJV МСТ VAR I5DK' Р"6
Тихоокеанские воды Камчатки, Июнь-Июль 1995-2003 гг
Г 04 17 2 25 19 1 53 166 + 12 0 16 2 10 8 54 1 557
К 47 1 5 19 104 43 7 26 13 5 28 12 1 68 43 9 867
H 1 1 90 28 35 1 56 25 8 - 20 11 6 7 1 34 5 941
Ч - + + 112 - 74 9 - 68 24 46 67 7 80
Кж - + + 84 - 57 5 - 17 4 84 84 66 7 46
Юго-Западная часть Берингова моря, Июнь-Июль 1996-2002 гг
Г - 85 14 5 36 6 32 58 + 78 10 9 12 7 66 6 270
к 3 1 05 62 12 2 19 3 05 35 2 25 83 12 2 39 3 457
H 02 68 14 5 36 4 1 9 13 5 - 3 1 12 9 10 5 38 0 364
ч - + 15 5 + - 40 2 - 44 3 - - 1 8 35
Восточная часть Охотского моря, Июль 1998-2002 гг
г 28 + 36 2 34 4 25 7 + - + - 09 77 2 30
к 33 + 172 27 1 24 4 26 12 9 + 12 3 02 48 4 50
H - + 46 4 40 6 0 1 12 5 - + - 05 39 4 30
Кж - - - 64 5 - + - + 35 5 - 15 5 10
Примечание СОЕ - Coelenterata, СОР - Copepoda, AMP - Amphipoda, EUP - Euphausudae, DEC -Decapoda, GON - Gonatidae, PTR - Pteropoda, CHG - Chaetognatha, APP - Appendicularm, PJV -Pisces (juv ), MCT - Myctophidae, VAR - Varia, Г - Горбуша, К - Кета, H - Нерка, Ч - Чавыча, Кж - Кижуч, + - менее 0 1%
Зимовка. Состав пищи и интенсивность питания лососей в зимний период зависит от конкретного района обитания и определяется, прежде всего, структурой и обилием кормовых ресурсов данного района В северо-западной части Тихого океана, в зоне смешения, в их пище одновременно могут встречаться как бореальные, так и тропические животные, при этом по числу видов доминируют гиперииды и пелагические моллюски (табл 2) В районах, где влияние тропических водных масс проявляется слабее, в пище лососей доля южных животных значительно ниже, чем в зоне смешения, а там где это влияние отсутствует, лососи питаются исключительно бореальными видами Интенсивность питания рыб в период зимовки может оставаться довольно высокой (средние ИНЖ могут составлять 100-150°/ооо)
В связи с опусканием значительной части интерзональных видов зоопланктона в зимние месяцы из охлажденного гомогенного слоя в мезопелагиаль, в пище лососей значительную роль начинают играть интерзональные виды мелкого нектона - преимущественно мик-тофиды и кальмары (Андриевская, 1975, Бирман, 1985, Чучукало, 2006) Установлено, что батипелагические виды миктофид и молодь кальмаров в массе потребляют зоопланктон ме-зопелагиали и, таким образом, являются переносчиками биомассы из нижних слоев пелагиа-ли в верхние (Баланов и др , 1994, Баланов, Горбатенко, 1995, Чучукало, 2006) В свою очередь, лососи, питаясь этими животными, тем самым осваивают недоступные им в зимний период кормовые ресурсы зоопланктона открытых вод Северной Пацифики
Преданадромные миграции и летний нагул. В начальный период преданадромных миграций и летнего нагула в пище горбуши и нерки преобладают бореальные интерзональные виды ракообразных, молодь кальмаров и батипелагических рыб МусШрЫёае (табл 2) Позднее в пище лососей вновь начинают полностью доминировать зоопланктонные животные, что обусловлено общим увеличением размеров молоди зоопланктеров, появившихся в течение весеннего размножения, и которые по мере соматического роста могут быть освоены видами-планктофагами Кроме того, кета летом активно потребляет животных, которые у горбуши и нерки отмечаются значительно реже - крылоногих моллюсков, аппендикулярий, щетинкочелюстных, медуз и гребневиков В пище взрослых особей чавычи и кижуча в глубоководных районах полностью преобладают кальмары и рыбы (миктофиды, серебрянка, молодь терпугов и получешуйного бычка), а в районе камчатского шельфа - молодь массовых пелагических рыб (минтай, сельдь, песчанка, мойва и др)
В течение преданадромной миграции у тихоокеанских лососей наблюдается общее снижение ИНЖ с 50-100%оо в мае до 10-507ооОв июле В августе вновь возможно некоторое повышение ИНЖ у нерки, кеты и чавычи (до 50-1ОО0/«») за счет увеличения среди мигрирующих рыб доли незрелых особей, интенсивность питания которых остается высокой в течение всего летнего нагула Накормленность кеты и нерки в прикамчатских водах Берингова
моря в целом ниже, чем в тихоокеанских водах и в восточной части Охотского моря, что, вероятно, связано как с общим состоянием кормовых ресурсов, так и с незначительной величиной нагульной площади в этом районе
Интенсивность питания у лососей-планктофагов может быть достаточно высока вплоть до захода производителей в нерестовые реки В отдельных случаях рыбы могут заходить в реки с наполненными пищей желудками
ГЛАВА 5. ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ
Многолетние архивные и опубликованные данные, собранные камчатскими исследователями на отдельных этапах морского периода жизни (Андриевская, 1975, Карпенко, 1998, Василец, 2000, Максименков, 2002), а также материалы собственных исследований, позволили нам провести анализ изменений состава пищи лососей в течение практически полного их цикла жизни в море Нами также была предпринята попытка определить влияние питания и пищевых взаимоотношений лососей в местах совместного нагула на их биологические показатели
Пищевые отношения. Соотношение отдельных групп и видов организмов в пище разных видов лососей меняется в зависимости от местообитания, сезона и возраста. В соответствии с изменениями пищевых спектров изменяется и степень пищевого сходства между видами, что, в итоге, определяет пищевые взаимоотношения рыб в местах совместного нагула (Шорыгин, 1946,1946а, 1952, Методическое пособие , 1974)
Анализ степени пищевого сходства различных видов лососей в морских водах показал, что горбушу, кету и нерку можно отнести к одной трофической группе, а чавычу и кижуча -к другой (рис 2-А) Кроме того, было установлено, что отличие состава пищи кеты старших возрастных групп от других видов лососей обусловлены почти исключительно особенностями строения ее пищеварительной системы (Azuma, 1992, Arai et al, 2003) и внутренних органов (в частности селезенки) (Кловач, 2003) В целом, анализ степени сходства пищи у лососей на отдельных этапах морской жизни подтвердил вывод многих исследователей о том, что из всех видов лососей именно кета обладает наибольшей пищевой пластичностью (Андриевская, 1975, Бирман, 1985, Кловач, 2003, Сгаровойтов, 2003, Чучукало, 2006, и др ), т к у нее был выявлен так называемый «блуждающий» индекс пищевого сходства
Согласно литературным данным, межвидовые различия в питании у лососей в море в значительной степени связаны с их морфологическими особенностями Так, Н С. Романов (1981), исследовавший морфологию скелета головы у лососей, установил, что в течение всего постэмбрионального онтогенеза по морфологии черепа наиболее близки между собой
А
Б
Горбуша Кета Нерка Чавыча
Горбуша Кета
252
321
Нерка
381 5
Кижуч
Чавыча
166
5 10 15 20 25 Э0 35
Кижуч
Евклидово расстояние
Морфометрическое расстояние
Рис. 2 Различия состава пищи (А, обобщенные данные по всему морскому периоду жизни) и фенетические связи тихоокеанских лососей (Б, обобщенные данные по всему онтогенезу, Романов, 1981)
кижуч и чавыча (рис 2-Б) Во второй группе наибольшее сходство характерно для горбуши и кеты, к ним же примыкает нерка Между видами во второй группе морфометрические различия больше, чем в первой (Романов, 1981) Таким образом, в соответствии с морфологическим строением черепа у отдельных видов лососей хорошо соотносится и степень их пищевого сходства
Влияние питания и пищевых отношений лососей на их биологические показатели.
В результате многолетних исследований, проведенных специалистами КамчатНИРО, было показано, что пищевые отношения, складывающиеся между совместно нагуливающимися видами тихоокеанских лососей на различных этапах онтогенеза являются важным, а иногда и решающим фактором в формировании численности и продукции отдельных поколений (Андриевская, 1975, Бирман, 1985, Карпенко, 1998, Ерохин, 2002, Максименков, 2002) С условиями питания лососей связаны сроки созревания - возрастной состав производителей, и биологические показатели рыб - длина и масса Кроме этого, часто они являются причиной изменчивости динамики хода лососей в те или иные регионы воспроизводства Причем сроки хода могут сдвигаться на несколько недель в ту или иную сторону, обуславливая эффективность промысла лососей отдельных видов По нашему мнению, в основном это связано с изменением общей численности тихоокеанских лососей, которая в течение периода наблюдений значительно варьировала (йкеге е1 а1,2004)
При рассмотрении изменчивости размеров лососей за последние годы, после периода глубокой депрессии 1960-х - 1970-х годов, было отмечено, что разные виды вели себя не одинаково Так, в большинстве регионов средняя масса возвращающейся на нерест горбуши имела тенденцию увеличения, исключение составляет лишь юго-западный Сахалин (Карпенко, Рассадников, 2004) По-видимому, причиной является то обстоятельство, что основная часть этой горбуши нагуливается в Японском море, где кормовые ресурсы, очевидно, ограничены (Долганова, 2000)
Для большинства остальных стад, нагуливающихся в открытых водах Тихого океана, характерно существенное увеличение размеров, например для западнокамчатской, восточно-сахалинской и курильской горбуши В то же время, средняя масса нерки и особенно кеты в течение этого же периода, наоборот, снижалась Причем наибольшее ее уменьшение наблюдается именно для тех регионов, где отмечен более высокий рост размеров горбуши Кроме того, с конца 1980-х годов отмечено повышение доли старшевозрастной кеты в нерестовых подходах, особенно у северо-восточных популяций Камчатки (Гриценко и др, 2001, Завари-на, 2003) Такое явление наблюдается также в северной части Охотского побережья (Волобу-ев, 2000, Volobuev, 2000), а также у североамериканской и японской кеты (Bigler et al, 1996, Ishida et al, 1993, Helle, Hoffman, 1995, 1998, Kaenyama, 1996) Только в начале 21 века отмечено некоторое повышение средней массы кеты, в частности рыб восточного Сахалина и Камчатки, а также Анадыря
Полученные данные свидетельствуют, что наибольшее влияние на формирование биологических показателей - размеров и возрастного состава взрослых рыб (нерки и особенно кеты), оказывает горбуша, как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в Азии Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом
ГЛАВА 6. ПИЩЕВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В МОРСКИХ ВОДАХ
Для оценки пищевых потребностей лососей в море использованы результаты исследований суточного ритма питания, скорости переваривания пищи, энергетических характеристик их пищевых объектов, а также величин суточных пищевых рационов (СПР) Одной из задач данных исследований являлся балансовый расчет суточного энергетического бюджета молоди нерки в период осеннего нагула в Охотском море
Суточный ритм питания. В течение всего морского периода жизни (независимо от района и сезона) суточные ритмы питания у молоди и взрослых лососей во многом сходны Пищевая активность рыб проявляется в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в питании Установлено, что особенности суточной ритмики питания у лососей связаны как с общим ходом циркадного ритма у этих рыб, так и с особенностями строения их органов чувств, основным из которых при обнаружении и поимке жертв является зрение (Blaxter, 1970, Tesh, 1975)
В начальный морской период жизни основными факторами, определяющими суточную ритмику питания, являются приливно-отливные явления и концентрация рыб (в том числе других видов) в районах обитания молоди лососей (Карпенко, 1998) В глубоководных рай-
онах на динамику потребления пищи рыбами в значительной степени влияют суточные вертикальные миграции их основных кормовых объектов (Коваль, 2006)
Скорость переваривания пищи В желудках тихоокеанских лососей пища не задерживается более чем на сутки Скорость опорожнения желудка у молоди лососей лежит в пределах 0 3-0 5% массы тела за один час Продолжительность полной эвакуации пищи из желудка взрослой горбуши и нерки составляет около 8-12 ч, а взрослой кеты, в среднем, на 2 ч больше Скорость переваривания пищи в желудке у кеты значительно выше, что связано с особенностями ее питания и строения пищеварительной системы (Azuma, 1992, Arai et al, 2003)
Продолжительность опорожнения желудка у лососей хорошо соответствует их суточной ритмике питания Поскольку потребность в пище у рыб возникает по мере опорожнения желудка, рыбам необходимо его освободить к моменту очередного пика питания, который, по нашим наблюдениям, в летнее и осеннее время наблюдается через 8-12 часов
Энергетические характеристики пищевых объектов В силу методических особенностей, все количественные показатели питания лососей основаны, преимущественно, на результатах анализа сырой массы содержимого желудков (Методическое пособие , 1974) Следовательно, для расчетов потребления и расходования энергии лососями можно использовать только калорийность сырого вещества
На основе материалов, полученных в 1970-е годы В И Шершневой (Шершнева, 1982, 1991, 1993, Шершнева, Коваль, 2005), а также многочисленных литературных данных, приведена калорийность более 150 видов и групп животных возможных пищевых объектов тихоокеанских лососей на разных этапах морского периода жизни Анализ этих материалов показал, что наиболее энергетически ценными пищевыми объектами рыб перед выходом в море являются личинки веснянок и ручейников (средняя калорийность сырого вещества 1086 кал/г) Среди морского зоопланктона, наиболее калорийными являются эвфаузииды (в среднем, около 1200 кал/г), а калорийность копепод и гипериид несколько ниже (900-1000 кал/г) Среди всех экологических групп, отмеченных в пище лососей в море наибольшей пищевой ценностью обладают представители мелкого нектона (миктофиды, серебрянка, молодь рыб и кальмаров) (1000-1500 кал/г)
Калорийность пищевых объектов лососей определяется, прежде всего, содержанием сухого органического вещества, относительным содержание жира, размерным составом организмов, а также условиями их обитания В разные по теплосодержанию годы, а также в зависимости от сезона, зоопланктон представляет собой неравнозначную по энергетической ценности пищу как для молоди, так и для взрослых рыб (Шершнева, Коваль, 2005)
Суточные пищевые рационы. Было установлено, что после ската из рек (июнь-август) у молоди лососей СПР составляют около 10-15% массы тела рыб, в период осеннего нагула (сентябрь) - 5-10%, и постепенно снижаются до 4-7% к началу откочевки рыб на зимовку (октябрь-ноябрь) (Карпенко, 1998, Erokhin, 2006, Karpenko, Koval, 2006) В течение зимовки (декабрь-февраль) суточный рацион у лососей находится в пределах 0 5-5 0% массы тела, а с началом преданадромной миграции (март-май) вновь повышается до 3-10% массы тела (Чу-чукало, 2006) В период интенсивных преданадромных миграций и летнего нагула (июнь-июль) средние значения СПР у лососей несколько ниже, чем в весенний период, и составляют 0 5-5 0% массы тела (Коваль, 2006) На заключительном этапе преданадромной миграции СПР могут снижаться до 0 5-2 0% (Чучукало, 2006) Зашедшие на нерест в реки рыбы перестают питаться
На основании многолетних трофологических данных построена обобщенная схема изменения интенсивности питания рыб в первый год морской жизни (рис 3-А) Кроме того, получена кривая динамики изменения суточных рационов у видов-планкгофагов, построенная на основании данных о величине СПР при соответствующих средних индексах наполнения желудков у рыб (у горбуши величина достоверности линейной аппроксимации R2 составила 0 94, у кеты - 0 90, у нерки - 0 84) Ее анализ показал, что изменения величины СПР у лососей в целом хорошо отражают изменения средних ИНЖ у рыб за те же периоды (рис 3-Б) На основании балансового равенства (1), построена теоретическая кривая зависимости изменений СПР нерки по мере ее весового роста (рис 3-С) Для этого был задан ряд стандартных параметров калорийность рыб и их пищи принята в 1000 кал/г, температура 8°С, коэффициент активности (а) (см отношение 2) принят 6 8, выбраны значения суточных рационов при которых у рыб заданной массы траты на обмен (0) и прирост (Р) равны
У рыб массой 1 г расчетный рацион составил 20 3% массы тела, массой 100 г - 7 4%, массой 1000 г - 4 4%, снижаясь до 3 4% у рыб с массой 3000-3500 г (рис 3-С) Таким образом, пищевые потребности у нерки, выраженные в относительных величинах (в % массы тела), резко снижаются в процессе роста Такое явление наблюдается и у других видов лососей и подтверждается трофологическими данными, полученными в результате натурных наблюдений (рис 3-А) Резкое снижение СПР у нерки, кеты и чавычи, то есть у видов проводящих в море несколько лет, наблюдается только на первом году морской жизни Позднее, по мере увеличения возраста и массы, суточные рационы у этих видов варьируют менее значительно и, как правило, не превышают 5% массы тела, при этом, пищевые потребности у рыб, находящихся в море больше одного года, практически равны Очевидно, что в отдельные короткие периоды годового цикла (например, в период зимовки или в начале весенних миграций) интенсивность питания у рыб старших возрастных групп может либо повышаться, либо
225 ■
200 ■
175 •
§ 150 •
о'
к 125 ■
р
ж 100 •
I 75 •
50 ■
25 •
0 ■
221
20
18 -
Л 16-
И 14-
12
111
= 8
и 6
4
2-
0-1-
Верховье Устье Литораль Прибрежье Шельф Открытые Знмовса Преданадромная миграция и лета гё на гул Эстуария Эстуария (Пюнь- (Июль- (Сентябрь) маыморей (Декабрь- (Май) (Июнь) (Август)
(Май-Июнь) (Пюнь- Поль) Август) (Сентябрь- Апрмь)
Пюль) Октябрь)
Вермвье Устье Литораль Прибрежье Шельф Открытые Зимовка Преданадромная миграция и летний нагул Эстуария Эстуария (Июнь* (Июль- (Сентябрь) воды морей (Декабрь- (Май) (Пюнь) (Июль) (Август)
(Май-Июнь) (Июнь- Июль) Август) (Сентябрь- Апрель)
Июль) Октябрь)
С у = 20.352х 0 220'
1 И2 = 0 9997
Вшрагтрыб
50 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1500 2000 2500 3000 3500 Масса рыб, г
Рис. 3. Интенсивность питания тихоокеанских лососей в морской период жизни (А -изменение ИНЖ С/000) у рыб в первый год жизни в море, Б - изменение СПР (% массы тела), С - зависимость СПР от массы тела у нерки, рассчитанная на основании балансового равенства при (}=Р)
снижаться, но, в целом, она изменяется не так значительно, как в первый год морской жизни Суточный энергетический бюджет молоди нерки в период осеннего нагула в Охотском море. Определена суточная динамика потребления и расходования энергии пищи у молоди нерки в период осеннего нагула в различных районах Охотского моря Для этого были использованы размерно-весовые и биохимические показатели молоди, температурные условия в местах обитания, расчетные показатели трат на основной обмен, обобщенная схема изменения активности рыб в течение суток (построенная на основании информации о суточных ритмах питания) (рис 4), а также данные Д Бреста (Хоар и др , 1983) о скорости обмена у нерки при различных видах активности
Траты на общий обмен (£?, кал/экз за сутки) у молоди нерки определены по уравнению
где а - «коэффициент активности» или отношение обмена при различных видах активности к основному обмену у нерки (Хоар и др, 1983), 0 36 - количество кислорода, поглощенное неркой на единицу веса, мл Ог/г сыр веса за час (Brett, 1965), W—масса рыбы, г, 0 78 - показатель, определяющий скорость изменения величины обмена по мере увеличения веса нерки, 4 8 - оксикалорийный коэффициент, кал/мл, q - температурная поправка для приведения значений стандартного обмена к конкретной температуре в соответствии с «нормальной кривой» Крога (Krogh, 1914)
Анализ результатов показал, что в периоды максимальной пищевой активности в районе шельфа (днем) траты на общий обмен у нерки могут составлять 250 кал/экз за час (рис 4-А), а в открытых водах (утром и вечером) - 370 кал/экз за час (рис 4-Б) При минимальной активности ночью траты снижаются и составляют 40 и 60 кал/экз за час, соответственно Следовательно, на западнокамчатском шельфе общий суточный обмен нерки превышает стандартный обмен примерно в 7 6 раза, а в открытых водах Охотского моря - в 6 8 раз
Энергетическая ценность суточного рациона нерки составила в шельфовых водах Охотского моря - 1150 кал/г (или 11270 кал/экз сырого веса), в открытых водах - 1270 кал/г (15113 кал/экз), а суточные траты на общий обмен, соответственно, у рыб массой 140 г (шельфовые воды) - 4250 кал/экз , у рыб массой 170 г (открытые воды) - 5800 кал/экз В обоих случаях эти величины не превышали 40% суммарной энергии полученной рыбами из пищи (С) Исходя из уравнения балансового равенства (1), суммарные траты энергии на прирост (Р) у молоди нерки составляют в прибрежных водах - 4776 кал/экз за сутки, в открытых водах - 6290 кал/экз за сутки, т е 2 9% и 3 2% от общей калорийности сырого веса рыб, соответственно
24
а (0 36 W 078 - 4 8/q),
(2),
Ср. ДЛИН» RLlft ГАС1 - ¡3.0 iM, ci pu£ - | 4(1.0 r, , s.onC
OpCKE
Представленные данные свидетельствуют, что на шельфе Охотского моря доля трат на общий обмен (Q) у рыб выше, а доля анергии, оставшейся на прирост (Р), соответственно, ниже, чем в открытых по дач Кроме этого, нерка, так же как горбуша и кета, в большей степени является планктофагом и вполне логично предположить, что обеспеченность пищей у открытых водах Охотского моря у нее выше. Несмотря на это, осенний нагул основной массы молодя нерки происходит в родах над западно камчатским шельфом (Ерохин, 2002). Как установлено экспериментальными исследованиями Д. Бретта Рис. 4. Обобщенная схема суточной динамики
трат энергии на общий обмен (Q) у молоди (Brett. 1971), эффективное конвертировав перки па шельфе (А) и в открытых водах Охот- аие ПИЩИ у нерки возможно только при екого моря (Б) в период осеннего нагула.
оптимальных для нее температурах обитания, которые значительно ниже, чем у горбуши (Ерохин, 2002), В связи с этим, в период осеннего нагула молодь нерки вынуждена держаться в водах у побережья Камчатки в менее прогретой, но оптимальной для нее воде и потреблять менее калорийную пишу, что непосредственно сказывается на скорости ее роста и энергонакопления, которые -значительно ниже, чем у горбуши и кеты.
На основе балансового равенства (1), рассчитаны суточные пищевые потребности молоди нерки в период осеннего нагула (рис. 5). Установлено, что рацион 3.5% (от массы рыбы) является для молоди нерки «поддерживающим рационом». При таком рационе вся усвоенная энергия пищи расходуется на общий обмен. Оптимальный суточный рацион для молоди
Рис. 5. Доля энергии пищи (%), потраченная у перки составляет 6-8% массы тела. В этом молоди нерки на общий обмен (О) и прирост (Р)
при различных рационах в период осеннего нагу- сл>'чае примерно равное количество энер-
ла в Охотском море. гии пищи у молоди расходуется на общий
В
t » l! v.
Ср. длина рыб (АС) - 23.0 «и, Масса рыб -14(10 г, температура - 8.СРС
\------ V \ ч ч
— — - Tpi rtJ Я» общий обнем Трл М К» прирост (Л МШШ.---
СПР (% мдосы тела)
обмен и прирост По нашим наблюдениям, именно такой рацион чаще всего отмечается у молоди нерки в период осеннего нагула в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей
ВЫВОДЫ
1 Наиболее благоприятные условия для нагула тихоокеанских лососей складываются в летне-осенний сезон в восточной части Охотского моря, где отмечаются максимальные концентрации основных кормовых объектов Уровень состояния кормовой базы в юго-западной части Берингова моря значительно ниже В период зимовки в водах северной части Тихого океана пищевая обеспеченность лососей уменьшается в несколько раз, по сравнению с ве-сенне-осенним сезоном, а наиболее благоприятным (в кормовом отношении) является западная часть субарктической Пацифики
2 В течение осеннего нагула в пище всех видов лососей доминирует молодь зоопланк-теров и пелагических рыб, личинки придонных ракообразных, ойкоплеуры и крылоногие моллюски В районах зимовки в пище лососей одновременно могут встречаться как бореаль-ные, так и тропические планктонные животные, а также интерзональные виды мелкого нектона, составляющие основу пищи рыб также на начальном этапе преданадромных миграций и летнего нагула По мере летних миграций лососей в пище горбуши, кеты и нерки вновь начинают доминировать зоопланктонные животные, а кижуч и чавыча в течение всего периода жизни в море потребляют мелкий нектон
3 Степень пищевого сходства у лососей в течение морского периода жизни хорошо соотносится с данными о морфологическом строении черепа и пищеварительной системы у отдельных видов, полученными ранее другими исследователями По степени сходства состава пищи к первой группе относятся горбуша, кета и нерка, ко второй - чавыча и кижуч Из всех видов лососей наибольшей пищевой пластичностью обладает кета, для нее характерен так называемый «блуждающий» индекс пищевого сходства Наибольшее влияние на формирование размеров и возраста созревания нерки и особенно кеты, оказывает горбуша как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в Азии Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом
4 В течение всего морского периода жизни суточные ритмы питания лососей во многом сходны Пищевая активность рыб проявляется в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в питании В начальный морской период жизни основными факторами, определяющими суточную ритмику питания, являются приливно-отливные явления и концентрация рыб В глубоководных районах на суточный ритм питания лососей в значительной степени влияют суточные вертикальные миграции основных кормовых объектов
5 Продолжительность опорожнения желудка у лососей хорошо соответствует суточной ритмике питания Так как потребность в пище у рыб возникает по мере опорожнения желудка, рыбам необходимо его освободить к моменту очередного пика питания, который в летнее и осеннее время наблюдается через 8-12 часов
6 Энергетически наиболее ценными пищевыми объектами лососей перед выходом в море являются личинки веснянок и ручейников Среди зоопланктонных животных, составляющих основу пищи рыб в морских водах, наиболее калорийны эвфаузииды Энергетическая ценность копепод и гипериид - несколько меньше Представители мелкого нектона (миктофиды, серебрянка, молодь рыб и кальмаров) обладают максимальной пищевой ценностью
7 Изменения величины суточных пищевых рационов лососей на отдельных этапах первого года морской жизни в целом согласуются с изменениями индексов наполнения желудков рыб за те же периоды В процессе жизненного цикла относительная величина потребляемой рыбами пищи (в % массы тела) уменьшается Резкое снижение суточных рационов у видов, проводящих в море несколько лет (нерка, кета, чавыча), наблюдается только на первом году морской жизни, при этом пищевые потребности у рыб, находящихся в море больше одного года практически равны
8 Суточная динамика энергообмена молоди нерки в период осеннего нагула в водах Охотского моря соответствует суточному ритма питания, а максимальные траты энергии у рыб наблюдаются в моменты пиков пищевой активности Для молоди нерки рацион 3 5% (% массы тела) является «поддерживающим рационом», а оптимальный суточный рацион составляет 6-8%
9 Для точной оценки состояния кормовой базы тихоокеанских лососей в водах Северной Пацифики необходимо исследование многолетней изменчивости пелагических сообществ отдельных регионов с целью выяснения пищевых взаимоотношений лососей с другими видами рыб в местах совместного нагула и их общего влияния на структуру сообществ Особого внимания требуют вопросы энергообмена и роста тихоокеанских лососей в море, а также условий формирования продукции их популяций, что является основной задачей наших исследований на ближайшие годы
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Nagasawa К., Y. Ueno, Y Ishida and M Koval 1997 Data on Winter Zooplankton Biomass ш
the North Pacific Ocean Trans-Pacific Survey aboard the R/V Kaiyo-maru in November-
December 1992 and January 1996 // National Research Institute of Far Seas Fisheries
Shimisu Japan P 31-40 (Japanese/English)
2 Karpenko V, L Piskunova and M Koval 1998 Forage base and feeding of Pacific salmon at the
sea//Tech Rep 1. Workshop NP AFC Vancouver. Canada P 36-39
3 Ueno Y., Y Ishida, A. Shiomoto, T. Watanabe, S Azumaya, N Davis and M Koval 1998 Ja-
pan-Russian-U S cooperative survey on overwintering salmonids in the western and central North Pacific Ocean and Bering Sea aboard the Kaiyo-maru, 3 February-2 March, 1998 // NPAFC Doc №329 18 p
4 KarpenkoV and M. Koval 1998 Feeding of Pacific Salmon during their anadromous migration
in the Kamchatka waters // NPAFC Doc №365 11 p
5 NagasawaK., Y Ishida, Y Ueno and M Koval 1999 Winter Zooplankton Biomass in the west-
em and central North Pacific Ocean and Bering Sea. Survey aboard the R/V Kaiyo-maru m February 1998 // Salmon Report Series 48 National Research Institute of Far Seas Fisheries Shimisu. Japan P 39-44 (Japanese/English)
6 Коваль M В 2001 Сравнительный анализ состава пищи тихоокеанских лососей и состава
макропланктона (по уловам сети ИКС-80) в водах, прилегающих к Камчатке // Тезисы докладов VII съезда гидробиологического общества РАН Т 1 Калининград С 135137
7 Коваль М В 2002 Состав и распределение макропланктона в водах, прилегающих к Кам-
чатке в весенне-осенний период 1996-1998 гг // Иссл вода биол ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО Вып 6 С 33-54
8 Максименков В В , Коваль М В , Урусова JIФ 2002 Экспресс-метод для оценки состава
пищи тихоокеанских лососей в море // Иссл вода биол ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО Вып 6 С 244-251
9 Koval, М V and А N Zaochny 2003 Interannual variation of zooplankton biomass and distri-
bution in the south-western part of the Bering sea for June 1996-2000 // Doc dep on 3rd International Zooplankton Production Symposium Gijon, Spain P. 71-72
10 Koval, M 2003 Review of the zooplankton sampling and processing methods used during
BASIS cruises 2002 // NPAFC Doc №666 13 p
11 Koval, M and N Batischeva. 2003 Composition and distribution of macroplankton m the east
coast waters of Kamchatka during fall period, 2000 and 2002 //NPAFC Doc №675 28 p
12 Коваль M В 2004. База данных лаборатории МИЛ ФГУП КамчатНИРО по численности,
распределению и условиям обитания тихоокеанских лососей в море (RDBaseMIL) // Реестр баз данных Российском агентстве по патентам и товарным знакам (РОСПАТЕНТ) 21 мая 2004 г (свидетельство об официальной регистрации базы данных №2004620132) Правообладатель ФГУП КамчатНИРО
13 Шершнева В И, Коваль М В 2005 Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтио-
планкгона прикамчатских вод//Изв ТИНРО Т 139 С 349-369
14 Коваль М В 2006 Суточный ритм питания и рационы тихоокеанских лососей рода Оп-
corkynchus в период морских преднерестовых миграций // Вопр Ихтиологии Т 46 №1 С 87-100
15 В И Карпенко, А Ф. Волков, М В Коваль 2006 Питание тихоокеанских лососей, как ин-
дикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Иссл вода биол ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО Вып 8 С 113-125
Подписано к печати 12 апреля 2007 г Заказ от 13 апреля 2007 г
Издательство КамчатНИРО, Объем 24 стр А5
683602, Петропавловск-Камчатский, ул Набережная 18 Тираж 100 экз
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коваль, Максим Владимирович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1.1. МОРСКИЕ БИОТОПЫ.
2.1.2. ОКЕАНИЧЕСКИЕ БИОТОПЫ.
2.2. ИССЛЕДОВАНИЯ ПИТАНИЯ
ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ.
ГЛАВА 3. КОРМОВАЯ БАЗА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.
3.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ МАКРОПЛАНКТОНА.
3.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОМАССЫ МАКРОПЛАНКТОНА.
ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.
4.1. ОСЕННИЙ НАГУЛ.
4.2. ЗИМОВКА.
4.3. ПРЕДАНАДРОМНЫЕ МИГРАЦИИ И ЛЕТНИЙ НАГУЛ.
ГЛАВА 5. ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛОСОСЕЙ
РОДА ONCORHYNCHUS В МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ.
5.1. ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ.
5.2. ВЛИЯНИЕ ПИТАНИЯ И ПИЩЕВЫХ ОТНОШЕНИЙ
ЛОСОСЕЙ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ.
ГЛАВА 6. ПИЩЕВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ
ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В МОРСКИХ ВОДАХ.
6.1. СУТОЧНЫЙ РИТМ ПИТАНИЯ.
6.2. СКОРОСТЬ ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ.
6.3. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПИЩЕВЫХ ОБЪЕКТОВ.
6.4. СУТОЧНЫЕ ПИЩЕВЫЕ РАЦИОНЫ.
6.5. СУТОЧНЫЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БЮДЖЕТ МОЛОДИ
НЕРКИ В ПЕРИОД ОСЕННЕГО НАГУЛА В ОХОТСКОМ МОРЕ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана"
Актуальность работы. Для количественного описания процессов, происходящих в морских экосистемах необходимо знание общих закономерностей питания, обмена, роста и продукционного потенциала их отдельных компонентов на организменном и популяционном уровнях (Винберг, 1983; Шульман, Урденко, 1989; Дулепова, 2002). Таким образом, «.как не может быть прочитана книга без знания алфавита и языка, на котором она написана, так и не могут быть поняты закономерности существования сложных экологических систем без расшифровки закономерностей слагающих их компонентов» (Шульман, 2001), то есть без знания индивидуальных особенностей энергообмена отдельных организмов, их составляющих.
Одними из важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока России являются тихоокеанские лососи рода ОпсогЬупсЬиБ (семейство 8а1тошс1ае). Представители этого рода широко распространены по азиатскому и американскому побережьям северной части Тихого океана и являются важными объектами промысла в данном регионе (особенно на Камчатском полуострове).
Помимо своего экономического значения тихоокеанские лососи играют значительную роль в трофических цепях различных экосистем бассейна северной части Тихого океана, поскольку их размножение происходит в многочисленных пресноводных водоемах, а нагул и формирование биомассы - в обширных водах Северной Пацифики. В связи с особенностями жизненного цикла в формировании численности и продукции тихоокеанских лососей выделяют несколько периодов, от которых зависит урожайность их поколений. Считается, что для всех видов лососей определяющим в формировании численности является пресноводный период, а продукции - морской (Карпенко, 1998). Поскольку общая продукция тихоокеанских лососей формируется в морские годы жизни, именно в этот период основным фактором, влияющим на биомассу популяций можно считать пищевые условия. Таким образом, исследования вопросов питания лососей в море является одним из звеньев в изучении общей структуры и динамики сообществ, а также основных биотических связей, определяющих функционирование экосистем северной части Тихого океана (Шунтов, Дулепова, 1991; Шунтов, 1993; 1994).
Несмотря на то, что изучение питания тихоокеанских лососей проводится довольно длительное время (более 50 лет) и за исследуемый период была накоплена значительная информация по различным аспектам этой проблемы, вместе с тем, можно констатировать, что за весь период исследований комплексный подход при анализе материалов по питанию этих рыб в море практически не применялся. В настоящей работе предпринята попытка комплексного анализа данных по питанию лососей, в том числе был применен вещественно-энергетический подход (Хоар и др., 1983; Шульман, Урденко, 1989; Шульман, 2001).
Цель и задачи работы. Целью данной работы является оценка состояния кормовой базы, питания, пищевых взаимоотношений и пищевых потребностей тихоокеанских лососей в морской период жизни в дальневосточных морях и северной части Тихого океана.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить состав и обилие кормовой базы лососей в исследуемых районах.
2. Определить состав пищи и интенсивность питания пяти видов лососей на отдельных этапах морского периода жизни.
3. Исследовать межвидовые пищевые отношения лососей в море.
4. Выяснить суточный ритм питания, оценить скорость переваривания пищи и энергетическую ценность кормовых объектов лососей.
5. Определить суточные пищевые рационы разных видов лососей и особенности их изменений в течение жизненного цикла.
6. Рассчитать суточный энергетический бюджет молоди нерки (как наиболее ценного вида лососевых) в период осеннего нагула в Охотском море.
Научная новизна. На основе многолетних материалов описан состав и распределение биомассы макропланктона в весенне-осенний период в восточной части Охотского моря; в летне-осенний период в водах восточной Камчатки; и зимой в северной части Тихого океана. Дана характеристика питания пяти видов лососей в период осеннего нагула, зимовки, преданадромных миграций и летнего нагула. Установлено соответствие степени пищевого сходства рыб с морфологическим строением черепа и пищеварительной системы у отдельных видов. Выявлено влияние пищевых отношений лососей на их биологические показатели. На основе полевых наблюдений и расчетных методов оценены пищевые потребности отдельных видов и их изменения в течение морского периода жизни. Приведена обобщенная схема изменения суточной активности лососей, на основе которой предложено уравнение для расчета трат энергии на общий обмен у рыб.
Практическая значимость. Результаты работы использовались и в дальнейшем будут использованы: для оценки влияния условий нагула и питания лососей на формирование их биологических показателей в отдельные годы; определения энергетического баланса рыб на различных этапах морской жизни; изучения влияния трофического фактора на индивидуальную скорость роста, энергонакопление и плодовитость рыб, от чего напрямую зависит урожайность их поколений.
Полученные результаты в перспективе можно будет использовать в качестве одной из основ для изучения продуктивности тихоокеанских лососей на популяционном уровне, а также для количественной оценки их трофического статуса и функциональной роли в общем круговороте вещества и энергии в экосистемах северной части Тихого океана.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на рабочем совещании комиссии ЫРАРС (Ванкувер, Канада, 1998); на VII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на IV конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (конференция молодых ученых Дальнего Востока России, Владивосток, 2001); на 3-м симпозиуме по продукции зоопланктона (Хихон, Испания, 2003); на совещании ИРАРС «ВА818—2004: Лососи в морских экосистемах Берингова моря и прилегающих вод» (Саппоро, Япония, 2004); на конференции «Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов мирового океана» (Владивосток, 2004); на рабочем совещании комиссии NPAFC (Сейджу, Южн. Корея, 2005); на отчетной сессии системы ТИНРО (Владивосток, 2006); на 2-й конференции NPAFC «Факторы, определяющие продуктивность лососей.» (Саппоро, Япония, 2006); на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).
Публикации. По теме диссертации было опубликовано 32 печатные работы (включая 8 тезисов), в том числе 19 в зарубежных изданиях. Получено одно авторское свидетельство (Коваль, 2004).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка литературы. Работа изложена на 262 страницах и содержит 63 рисунка, 7 таблиц, и 22 приложения. Список цитируемой литературы включает 375 работ, из них 139 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Коваль, Максим Владимирович
188 Выводы
1. Наиболее благоприятные условия для нагула тихоокеанских лососей складываются в летне-осенний сезон в восточной части Охотского моря, где отмечаются максимальные концентрации основных кормовых объектов. Уровень состояния кормовой базы в юго-западной части Берингова моря значительно ниже. В период зимовки в водах северной части Тихого океана пищевая обеспеченность лососей уменьшается в несколько раз, по сравнению с весенне-осенним сезоном, а наиболее благоприятным (в кормовом отношении) является западная часть субарктической Пацифики.
2. В течение осеннего нагула в пище всех видов лососей доминирует молодь зоопланктеров и пелагических рыб, личинки придонных ракообразных, ойкоплеуры и крылоногие моллюски. В районах зимовки в пище лососей одновременно могут встречаться как бореальные, так и тропические планктонные животные, а также интерзональные виды мелкого нектона, составляющие основу пищи рыб также на начальном этапе преданадромных миграций и летнего нагула. По мере летних миграций лососей в пище горбуши, кеты и нерки вновь начинают доминировать зоопланктонные животные, а кижуч и чавыча в течение всего периода жизни в море потребляют мелкий нектон.
3. Степень пищевого сходства у лососей в течение морского периода жизни хорошо соотносится с данными о морфологическом строении черепа и пищеварительной системы у отдельных видов, полученными ранее другими исследователями. По степени сходства состава пищи к первой группе относятся горбуша, кета и нерка, ко второй - чавыча и кижуч. Из всех видов лососей наибольшей пищевой пластичностью обладает кета; для нее характерен так называемый «блуждающий» индекс пищевого сходства. Наибольшее влияние на формирование размеров и возраста созревания нерки и особенно кеты, оказывает горбуша как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в Азии. Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом.
4. В течение всего морского периода жизни суточные ритмы питания лососей во многом сходны. Пищевая активность рыб проявляется в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в питании. В начальный морской период жизни основными факторами, определяющими суточную ритмику питания, являются приливно-отливные явления и концентрация рыб. В глубоководных районах на суточный ритм питания лососей в значительной степени влияют суточные вертикальные миграции основных кормовых объектов.
5. Продолжительность опорожнения желудка у лососей хорошо соответствует суточной ритмике питания. Так как потребность в пище у рыб возникает по мере опорожнения желудка, рыбам необходимо его освободить к моменту очередного пика питания, который в летнее и осеннее время наблюдается через 8-12 часов.
6. Энергетически наиболее ценными пищевыми объектами лососей перед выходом в море являются личинки веснянок и ручейников. Среди зоопланктонных животных, составляющих основу пищи рыб в морских водах, наиболее калорийны эвфаузииды. Энергетическая ценность копепод и гипериид -несколько меньше. Представители мелкого нектона (миктофиды, серебрянка, молодь рыб и кальмаров) обладают максимальной пищевой ценностью.
7. Изменения величины суточных пищевых рационов лососей на отдельных этапах первого года морской жизни в целом согласуются с изменениями индексов наполнения желудков рыб за те же периоды. В процессе жизненного цикла относительная величина потребляемой рыбами пищи (в % массы тела) уменьшается. Резкое снижение суточных рационов у видов, проводящих в море несколько лет (нерка, кета, чавыча), наблюдается только на первом году морской жизни, при этом пищевые потребности у рыб, находящихся в море больше одного года практически равны.
8. Суточная динамика энергообмена молоди нерки в период осеннего нагула в водах Охотского моря соответствует суточному ритма питания, а максимальные траты энергии у рыб наблюдаются в моменты пиков пищевой активности. Для молоди нерки рацион 3.5% (% массы тела) является «поддерживающим рационом», а оптимальный суточный рацион составляет 6-8%.
9. Для точной оценки состояния кормовой базы тихоокеанских лососей в водах Северной Пацифики необходимо исследование многолетней изменчивости пелагических сообществ отдельных регионов с целью выяснения пищевых взаимоотношений лососей с другими видами рыб в местах совместного нагула и их общего влияния на структуру сообществ. Особого внимания требуют вопросы энергообмена и роста тихоокеанских лососей в море, а также условий формирования продукции их популяций, что является основной задачей наших исследований на ближайшие годы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коваль, Максим Владимирович, Петропавлоск-Камчатский
1. Акустические наблюдения молоди лососей в Охотском море в течение осени 1996 г. 1997 // Ежегодный отчет ЫРАРС. Ванкувер. Канада. С. 39.
2. Александров Б.Г. 2001. Калорийность беспозвоночных Черного моря. I. Зоопланктон и мейобентос // Экология моря. Киев. Наукова думка. Вып.55. С.5-10.
3. Александров Б.Г. 2001а. Калорийность беспозвоночных Черного моря. II. Макрозообентос// Экология моря. Киев. Наукова думка. Вып.56. С.71-76.
4. Андриевская Л.Д. 1957. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т.44. С.75-96.
5. Андриевская Л.Д. 1958. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана // Материалы по биол. морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО. С.64-75.
6. Андриевская Л.Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиологии. Т.6. Вып.1. С.84-90.
7. Андриевская Л.Д. 1968. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. Т.64. С.73-80.
8. Андриевская Л.Д. 1970. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море //Изв. ТИНРО. Т.78. С. 105-115.
9. Андриевская Л.Д. 1974. Питание горбуши на местах зимовки в Японском море // Изв. ТИНРО. Т.90. С.97-110.
10. Андриевская Л.Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни // Автореф. дис. канд. биол. наук. ТИНРО. Владивосток. 28 с.
11. Андриевская Л.Д. 1988. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши ОпсогИупсИиБ ^огЬтсЬа II Вопр. ихтиологии. Т.28. Вып.2. С.332-334.
12. Андриевская Л.Д., Карпенко В.И. 1992. Исследования морского периода жизни камчатских лососей // Тез. докл. отчетн. сессии ТИНРО и его отд. по результатам науч.-исслед. работ 1991 г. Владивосток. ТИНРО. С.39^41.
13. Андриевская Л.Д., Медников Б.М. 1956. Глубоководные организмы в пище лососей // Докл. АН СССР. Т. 109. С.387-388.
14. Андриевская Л.Д., Пискунова Л.В. 1990. Условия формирования продукции поколений западно-камчатской горбуши и кеты // Межд. симпозиум по Тих. лососям. Тез. доклад. 9-17 сентября 1989. Владивосток. ТИНРО. С.45-47.
15. Андриевская Л.Д., Пискунова Л.В. 1990а. Роль гипериид в питании лососей в морской период их жизни // Межд. симпоз. по тихоокеан. лососям. Тез. докл. Владивосток. ТИНРО. С.43-45.
16. Арсеньев B.C. 1967. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука. 135 с.
17. Баланов A.A., Горбатенко K.M. 1995. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море в осенний период// Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. С.344-349.
18. Баланов A.A., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. 1994. Динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиологии. Т.34. №6. С.791-799.
19. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография пелагиали // М.: Наука. 292 с.
20. Белокопытин Ю.С. 1993. Энергетический обмен морских рыб. Киев. Наукова думка. 128 с.
21. Биология Тихого океана. 1967. Кн. 1. Планктон // М.: Наука. 268 с.
22. Бирман И.Б. 1964. О вертикальных миграциях и вертикальном распределении лососей в море // Докл. АН СССР. Т. 156. №2. С.444-447.
23. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 208 с.
24. Блохин И. А. 2002. Экология питания и пищевое поведение самок северных морских котиков Callorhinus ursinus (Otariidae) командорской популяции // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып.У1. КамчатНИРО. С.286-291.
25. Богоров В. Г., Виноградов М. Е., Воронина Н. М. 1968. Распределение биомассы зоопланктона в поверхностном слое Мирового океана // Докл. АН СССР. Т. 182. Вып.5. С.1205-1207.
26. Богоров В.Г., Виноградов М.Е. 1955. Основные черты распределения зоопланктона в северо-западной части Тихого океана // Тр. ин-та Океанологии АН СССР. Т. 18. С.113-123.
27. Бродский К. А. 1955. Зоогеографическое районирование пелагиали дальневосточных морей и северной части Тихого океана (по Calanoida) // Докл. АН СССР. Т. 102. №3. С.649-652.
28. Бродский К.А. 1957. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод // JL: Зоологический и-т АН СССР. 223 с.
29. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева ЕЛ. 1983. Веслоногие ракообразные морей СССР и сопредельных вод. JL: Наука. 358 с.
30. Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф. и др. 1972. Субарктический фронт северо-западной части Тихого океана. Владивосток. ТОЙ ДВНЦ АН СССР. 133 с.
31. Изд. БелГосУниверситета. 253 с. Винберг Г.Г. 1966. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехисовременной биологии. Т.61. Вып.2. С.274-293. Винберг Г.Г. 1983. Биологическая продуктивность водоемов // Экология. №3. С.3-12.
32. Виноградов А.П. 1938. Химический состав морского планктона // Тр. Всесоюзн.
33. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т.7. С.97-112. Виноградов М.Е. 1954. Суточные вертикальные миграции планктонадальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. Т.8. С.76-104. Виноградов М.Е. 1956. Распределение зоопланктона в западных районах
34. Берингова моря // Тр. ВГБО. Т.7. С. 173-203. Виноградов М.Е. 1968. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука. 320 с.
35. Волков А.Ф. 1988. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биология моря. №4. С. 19-24.
36. Волков А.Ф. 1994. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 128-137.
37. Волков А.Ф. 1996. О методике взятия проб зоопланктона // Изв.ТИНРО. Т. 119. С.306-311.
38. Волков А.Ф. 1996а. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Дис. докт. биол. наук (в форме научного доклада). Владивосток. ТИНРО-Центр. 70 с.
39. Волков А.Ф. 2003. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. Т. 132. С.314-331.
40. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 1990. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. Т. 111. С.94-102.
41. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 2002. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 130. 4.1. Владивосток. С.355-407.
42. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. 1997. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 122. С.324-342.
43. Волков А.Ф., Косенок Н.С. 2005. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода Oncorhynchus // Вопр. рыболовства. Т.6. №2(22). С.200-210.
44. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. 1995. Питание кижуча в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т.35. Вып.6. С.840-843.
45. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. 1995а. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Вопр. ихтиологии. Т.35. Вып.6. С.909-915.
46. Волобуев В.В., Волобуев М.В. 2000. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchusketa континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т.40. №4. С.516-529.
47. Воловик С.П. 1968. О потреблении кислорода и пищевых рационах молоди лососевых в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. Т.65. С.268-272.
48. Гейнрих А.К. 1958. Вертикальное распределения копепод в Куросио и способ их проникновения в зону смешения субтропических и субарктических вод // Докл. АН СССР. Т.118. №6. С. 1191-1193.
49. Гейнрих А.К. 1959. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ин-та Океанологии. Т.ЗО. С. 107-114.
50. Гейнрих А.К. 1961. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. 1. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ин-та Океанологии. Т.51. С.57-81.
51. Гейнрих А.К. 1993. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. М.: Наука. 140 с.
52. Гидрометеорология и гидрохимия морей. 2001. Т.Х. Вып.2. «Берингово море». СПб.: Гидрометеоиздат. 235 с.
53. Глебов И.И. 2000. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. ТИНРО-Центр. 24 с.
54. Глебов И.И., Рассадников O.A. 1997. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т.37. №4. С.558-562.
55. Голубков С.М. 1986. Зависимость скорости потребления кислорода водными личинками насекомых от массы их тела // Гидробиол. журн. Т.22. №4. С.78-87.
56. Горбатенко К.М 1996. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. Т.119. С.234-243.
57. Горбатенко K.M., Чучукало В.И. 1989. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период// Вопр. ихтиологии. Т.29. Вып.З. С.456-464.
58. Горяинов A.A. 1991. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 26 с.
59. Горяинов A.A. 1993. Рост кеты в начале прибрежного периода жизни в водах Приморья // Биология моря. №3. С.29-39.
60. Грачев JI.E. 1967. Темпы роста камчатской чавычи // Изв. ТИНРО. Т.57. С.89-97.
61. Грибанов В.И. 1948. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walb.). (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. Т.28. С.43-101.
62. Гриценко О.Ф., Заварина J1.0., Ковтун A.A., Путивкин C.B. 2001. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Мировой океан. Вып.2. М.: ВИНИТИ. С. 162-167.
63. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Карпенко В.И., Бобырев А.Е., Грузевич А.К., Кловач Е.М., Козлов С.С. 2002. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. М.: ВНИРО. 190 с.
64. Давыдов И.В. 1968. Особенности температурного режима вод в районах нагульных миграций тихоокеанских лососей // (материалы СЯРК). Архив КамчатНИРО. С. 1-5.
65. Дулепова Е.П. 1998. Трофические связи массовых лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 124. 4.2. С.614-623.
66. Дулепова Е.П. 1998а. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т.38. №5. С.633-640.
67. Дулепова Е.П. 2002. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток. Изд. ТИНРО. 273 с.
68. Ерохин В.Г. 1991. К вопросу о вертикальных миграциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане // Исслед. биол. и динамики численности промысловыхрыб камчатского шельфа: Сб. научн. тр. Вып.1. 4.1. Петропавловск-Камчатский. КоТИНРО. С.67-71.
69. Ерохин В.Г. 2002. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук Петропавловск-Камчатский. 24 с.
70. Ерохин В.Г., Коваль М.В., Шершнева В.И. 2004. Динамика потребления и расходования энергии молодью лососей в прикамчатских водах на раннем этапе морской жизни // Петропавловск-Камчатский. КамчатНИРО. 55 с.
71. Ефимкин А.Я. 1998. Сезонные и межгодовые изменения биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 124. 4.2. С.825-833.
72. Ефимкин А.Я. 2003. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г // Изв. ТИНРО. Т. 134. С. 120-134.
73. Жуйкова Л.И. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения молоди кеты с некоторыми видами лососевых в р. Белой // Изв. ТИНРО. Т.95. С.47-57.
74. Журавлев В.М. 1976. Продолжительность жизненного цикла эвфаузиид Охотского моря // Тр. ВНИРО. Т.СХ. С.97-103.
75. Заварина Л.О. 2003. Биологическая структура кеты ОпсогЬупсЬт ке(а северовосточного побережья Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток. С.531-540.
76. Зайцев Ю.П. 1970. Морская нейстонология. Киев. Наукова думка. 264 с.
77. Зеликман Э.А. и др. 1979. Круглогодичность суточных вертикальных миграций эвфаузиид Ткуьапоехха тегпт и Т. гански в Баринцевом море // Океанология. Т.19. Вып.1. С.132-138.
78. Зорбиди Ж.Х. 1977. Суточный ритм питания кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) озера Азабачьего // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып.1(102). С. 182— 184.
79. Зуссер С.Г. 1971. Суточные вертикальные миграции морских рыб. М.: Пищ. пром-сть. 224 с.
80. Иванков В.Н. 1964. Питание горбуши у северо-западного побережья о. Итуруп // Изв. ТИНРО. Т.55. С.75-81.
81. Иванков В.Н., Андреева Н.В., Тяпкина Н.В. и др. 1999. Биология и кормовая база молоди тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток. Изд. Дальневост. Гос. Унив. 260 с.
82. Ивлев B.C. 1934. Метод калорической оценки кормовых запасов водоема // Тр. Лимн. Ст. в Косине 18.
83. Ивлев B.C. 1939. Энергетический баланс карпов//Зоол. журн. 18. №2. С.315-326.
84. Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат. 252 с.
85. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб' в естественных условиях. 1971а. Часть. I. М.: ВНИРО. 68 с.
86. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. 1972. Часть. II. М.: ВНИРО. 80 с.
87. Инструкция по сбору и обработке планктона. 1971. М.: ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 82 с.
88. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. 1980. Владивосток. ТИНРО. 46 с.
89. Каев A.M. 1990. К изучению питания и пищевых взаимоотношений молоди горбуши и кеты в ранний морской период жизни // Межд. симпоз. по тихоокеан. лососям. Тез. докл. Владивосток. ТИНРО. С.56-58.
90. Каев А.М., Чупахин В.М., Федотова H.A. 1993. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т.ЗЗ. Вып.2. С.215-224.
91. Каредин Е.П. 1982. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток. ТИНРО. 29 с.
92. Карпенко В.И. 1979. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря. №5. С.30-38.
93. Карпенко В.И. 1981. Кормовая база и питание молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.4. С.675-686.
94. Карпенко В.И. 1981а. Пищевые отношения молоди лососей в ранний морской период жизни // Биол. ресурсы камчатского шельфа, их рац. использование и охрана: Тез. докл. региональной конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток. С.69-70.
95. Карпенко В.И. 1982. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи в прибрежных водах Восточной Камчатки // Биология моря. №6. С.33-41.
96. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей // М.: ВНИРО. 165 с.
97. Карпенко В.И. и др. 1997. Методика морских исследований тихоокеанских лососей // Петропавловск-Камчатский. КамчатНИРО. 64 с.
98. Карпенко В.И., Бугаев В.Ф. 1983. Некоторые данные о скате и питании сеголеток нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в устье реки Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т.23. Вып.6. С.1031-1034.
99. Коваль М.В. 2006. Суточный ритм питания и рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в период морских преднерестовых миграций // Вопр. ихтиологии. Т.46. №1. С.87-100.
100. Коваль М.В., Винников A.B. 2006 Состав и распределение зоопланктона на шельфе Командорских островов в летний период 2004 г // Тез. докл. на IX съезд Гидробиол. общества. РАН. г. Тольятти. Сентябрь 2006 г. (направлена в печать).
101. Коган A.B. 1963. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища//Зоол. журн. Т.42. Вып.4. С.596-601.
102. Константинов A.C. 1958. Биология хирономид и их разведение. Саратов. ВНИОРХ. 563 с.
103. Кочарина СЛ. 1989. Содержание сухого вещества, энергоемкость и зольность некоторых видов ручейников // Систематика и экология речных организмов. Владивосток. ДВО АН СССР. С.63-68.
104. Краснопер Е.В. 1988. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиологии. Т.28. Вып.4. С.664-670.
105. Крохин Е.М. 1957. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трёхиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. Т.44. С.97-110.
106. Кузнецов М.Ю. 2004. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок лососей в Беринговом море в летне-осенний период//Изв. ТИНРО. Т. 139. С.404-417.
107. Кузнецова H.A. 2004. Питание и пищевые взаимоотношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.
108. Кун М.С. 1975. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть. 149 с.
109. Кусморская А.П. 1940. Сезонные изменения планктона Охотского моря // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Т.49. С.3-4.
110. Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. 2001. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. Т. 128. С.791-798.
111. Леванидов В.Я. 1955. Питание и рост мальков кеты пресных вод // Зоол. журн. Т.34. Вып.2. С.371-379.
112. Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. Т.67. С.3-243.
113. Леонов А.К. 1960. Региональная океанография. Часть 1. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря. Л.: Гидрометеоиздат. 765 с.
114. Липская Н. Я. 1961. Потребление кислорода барабулей (Mulhis barbaíus poníicus Esipov) в зависимости от температуры и его связь с суточным ритмом и интенсивностью питания //Тр. Севастопольской биол. станции. T.XIV. Изд-во АН СССР.
115. Лоция Охотского моря. 1974. Вып.1. 260 с.
116. Лубны-Герцык Е.А. 1953. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // Докл. АН СССР. T.XCI. №4. С.949-952.
117. Лубны-Герцык Е.А. 1959. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. Т.30. С.56-89.
118. Максименков В.В. 2002. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки // Автореф. дис. на соиск. учен. степ, док. биол. наук. Владивосток. 42 с.
119. Максименков В.В. 2006. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Изд. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский (в печати).
120. Максименков В.В., Коваль М.В., Урусова Л.Ф. 2002. Экспресс-метод для оценки состава пищи тихоокеанских лососей в море // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып.6. С.244-251.
121. Максименков В.В., Максименкова Т.В. 1991. Комплексный подход при изучении питания молоди лососевых рыб в эстуарии р. Большой // Тез. докл. раб. совещ. пробл. и пути сохранения экосистем севера Тих. региона. Петропавловск-Камчатский. АН СССР. С.96-98.
122. Максименков В.В., Токранов А.М. 1994. Питание молоди лососевых рыб в эстуарии реки Большой (Западная Камчатка) // Тез. докл. V Всерос. совещ. Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб.: С.120-122.
123. Маркина Н.П., Чернявский В.П. 1984. Новые данные о количественном распределении планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО. Т. 109. С.94-99.
124. Орлова Э.Л. 1991. Методы расчетов суточных рационов хищных рыб и некоторые предпосылки их использования (на примере трески Баренцева моря). Апатиты. ММБИ. 36 с.
125. Остапеня А.П., Сергеев А.И. 1963. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных // Вопр. ихтиологии. Т.З. Вып. 1(26). С. 177-184.
126. Пискунова J1.B. 1982. Межгодовая изменчивость численности гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИИРО. Т. 106. С.97-101.
127. Погодин А.Г. 1980. Сравнение уловистости эвфаузиид двумя планктонными сетями //Экология моря. Киев. Вып.З. С.69-72.
128. Пономарева JI.A. 1990. Биология эвфаузиид Мирового океана. М.: Наука. 213 с.
129. Попов С.А., Семенова Н.Р. 1983. Некоторые вопросы биологии молоди кеты в эстуарии р. Тауй // В кн.: Биол. проблемы Севера. Тез. докл. X Всес. симпоз. 4.2. Магадан. С. 199-200.
130. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
131. Пушкарева Н.Ф. 1951. Питание горбуши в конце морского этапа миграционного пути // Изв. ТИНРО. Т.35. С.33-39.
132. Радченко В.И. 1994. Нерка Oncorhynchus пегка в Беринговом море // Изв. ТИНРО. Т. 116. С.42-60.
133. Радченко В.И. и др. 1991. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биология моря. №6. С.80-88.
134. Расс Т.С., Казанова И.И. 1966. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищ. пром-сть. 44 с.
135. Романов Н.С. 1981. Морфология скелета головы тихоокеанских лососей в постэмбриональном онтогенезе // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М. 22 с.
136. Романова Г.П. 1956. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». Вып.З. С.20-25.
137. Свирский А.М. 2005. Суточный ритм двигательной активности окуня // Поведение рыб. Мат. межд. конф. Борок. С.461-465.
138. Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев A.B. 1994. Распределение и питание кеты Oncorhynchus keta в осенне-зимний период в западной части
139. Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т.34. №1.С.35-40.
140. Соколовская Т.Г, Беляев В.А. 1987. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио. Владивосток. ТИНРО. 70 с.
141. Старовойтов А.Н. 1999. Региональные особенности питания кеты в летний период // Тез. докл. конф. мол. уч. Владивосток. 24-26 мая. 1999 «Биомон. и рац. исп. морск. и пресн. гидроб.». Владивосток. ТИНРО. С.93-96.
142. Старцев A.B., Рассадников O.A. 1997. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах северной Пацифики // Вопр. ихтиологии. Т.37. №3. С.323-328.
143. Сущеня JI.M. 1975. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск. Наука и техника. 208 с.
144. Сущеня JI.M., Аболмасова Г.И. 1968. К анализу калорийности талитрид, обитающих в береговых выбросах Черного моря // Экология моря. Киев. Наукова думка. Вып. 15. С.7-14.
145. Сынкова А.И. 1951. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. Т.34. С.105—121.
146. Темных О.С. 2004. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах // Автореф. дис. канд. докт. биол. наук. Владивосток. 47 с.
147. Тепнин О.Б. 2005. Межгодовое изменение температурных условий в морской период жизни восточнокамчатской горбуши // Сб. мат. отчет, сессии системы ТИНРО (февраль 2005, Петропавловск-Камчатский), (в печати).
148. Тиунова Т.М. 1989. Содержание сухой массы, калорийность и зональность тела реофильных личинок поденок // Систематика и экология речных организмов. Владивосток. ДВО АН СССР. С.45-49.
149. Тодераш И.К. 1984. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев. 172 с.
150. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. 1992. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биол. ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО. С.77-85.
151. Умнов A.A. 1986. Балансовая модель экосистемы озера Щучьего // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. J1. С. 188-202.
152. Финенко Г.А. 1980. Действие температуры на основные трофические характеристики Idotea baltica (Pallas) // Экология. №6. С.53-60.
153. Фроленко J1. А. 1965. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т.59. С. 160-172.
154. Фроленко JI. А. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т.71.С. 179-189.
155. Хен Г.В. 1988. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов // Дис. канд. геогр. наук. Владивосток. ТИНРО. 160 с.
156. Хен Г.В. 1997. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. Т. 122. С.484-496.
157. Хоар У., Рендолл Д., Бретт Д. (ред). 1983. Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 408 с.
158. Цейтлин В.Б. 1991. Рационы трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып.6. С.959-964.
159. Цейтлин В.Б., Китаин В.Я., Рудяков Ю.А. 1994. Сезонные изменения биомассы мезопланктона в поверхностном слое Берингова моря и северо-западной части Тихого океана // Океанология. Т.34. С.248-251.
160. Чебанов С.М. 1965. Распределение гипериид в поверхностном слое в южной части Берингова моря и прилегающих районах Тихого океана // Сов. рыбохоз. исслед. в северной части Тихого океана. Том. LVIII. Часть IV. М.: ВНИРО. С.85-91.
161. Чернявский В.И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 105. С.20-25.
162. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев H.H. 1981. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 105. С. 13-20.
163. Чучукало В.И. 2002. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.П. С.562-569.
164. Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биол. наук. Владивосток. 42 с.
165. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. 1994а. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северозападной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. Т.116. С. 137-142.
166. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. 1994. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus пегка) в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 122-128.
167. Чучукало В.И., Дулепова Е.П. 2002. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.Н. С.465-473.
168. Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Напазаков В.В. 1996. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО Т. 119. С.256-281.
169. Чучукало В.И., Напазаков В.В. 1999. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 160-172.
170. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М., Самко Е.В. 1999. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. Т. 126. С.529-551.
171. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. 1999. Сезонный рост горбуши Oncorhynchus gorbuscha охотоморских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиологии. №2. С.269-272.
172. Шерстюк В.В. 1971. Калорийность кормовых организмов Кременчугского водохранилища//Гидробиол. журн. 7. №6. С.99-103.
173. Шершнев А.П. 1975. Суточный ритм питания молоди кеты // Изв. ТИНРО. Т.95. С.117—119.
174. Шершнева В.И. 1982. Калорийность гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 106. С. 127-132.
175. Шершнева В.И. 1990. Межгодовые изменения химического состава мышечной ткани молоди горбуши в прикамчатских водах Охотского моря // Межд. симпоз. по тихоокеан. лососям. Тез. докл. Владивосток. ТИНРО. С. 108-109.
176. Шершнева В.И. 1991. К вопросу о калорийности планктона Охотского моря // Исслед. биол. и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Изд. КоТИНРО. Вып.1. Ч.П. С. 177— 187.
177. Шершнева В.И. 1993. О калорийности гипериид и эвфаузиид из прикамчатских вод Охотского моря // Исслед. биол. и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Изд. КоТИНРО. Вып.II. С.159-165.
178. Шершнева В.И., Коваль М.В. 2005. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. Т. 139. С. 349-369.
179. Шорыгин A.A. 1946. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн. Т.25. Вып.1. С.45-58.
180. Шорыгин A.A. 1946а. Сезонная динамика пищевой конкуренции рыб // Зоол. журн. Т.25. Вып.5. С.28-33.
181. Шорыгин A.A. 1952. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 200 с.
182. Шубин А.О., Коваленко С.А. 2000. О современной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchiis gorbuscha в океане на путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. Т.40. №5. С.648-654.
183. Шубин А.О., Федотова H.A., Сенченко И.А. 1996. Распределение, кормовая база и питание молоди горбуши в прибрежье юго-востока Сахалина // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. СахНИРО. Т.1. С.21-33.
184. Шульман Г.Е. 2001. Экологическая физиология и биохимия черноморских гидробионтов в начале XXI века// Экология моря. Вып.57. С.68-74.
185. Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. 1989. Продуктивность рыб Черного моря. Киев. Наукова думка. 188 с.
186. Шунтов В.П. 1993. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влияния на биоту дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. №6. С.39-41.
187. Шунтов В.П. 1993а. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биология моря. №4. С.32-43.
188. Шунтов В.П. 1994. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН. №2. С.59-56.
189. Шунтов В.П. 1999. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биология моря. Т.25. №6. С.442-450.
190. Шунтов В.П. 2000. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вест. ДВО РАН. №1. С. 19-29.
191. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей. Том 1. Владивосток. ТИНРО-Центр. 580 с.
192. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 1988. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западпой части Берингова моря // Биология моря. №2. С.56-65.
193. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1991. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рыб. хоз-во. №6. С.25-27.
194. Шунтов В.П., Темных О.С. 2004. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. Т. 138. С. 19-36.
195. Юровицкий Ю.Г. 1962. О питании синца Abramus ballerus Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиологии. Т.2. Вып.2. С.350-360.
196. Allen G., Aron W. 1958. Food of Salmonids fishes of the Western North Pacific Ocean // Spec. Sci. Rep. US Fish, and Wild Serv. Vol.237. 11 p.
197. Arai N., Welch D., Dunsmuir A., Jacobs M., Ladouceur A. 2003. Digestion of pelagic Ctenophora and Cnidaria by fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 60(7). P.825-829.
198. Azuma T. 1991. Diurnal variations in salmon catch by surface gillnets in the Bering Sea during the summer// Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol.57. №11. P.2045-2050.
199. Azuma T. 1992. Diel feeding habits of sockeye and chum salmon in the Bering sea during the summer// Nippon Suisan Gakkaishi 58(11). P.2019-2025.
200. Bakkala R. 1971. Distribution and migration of immature sockeye salmon // Int. N. Рас. Fish. Comm. Bull.27. P. 1-70.
201. Beamish F. 1964. Influence of starvation on standart and routine oxygen consumption // Trans. Am. Fish. Soc. №93. P. 103-107.
202. Beamish R., Boullion D. 1993. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquant. Sci. 50. P. 1002-1016.
203. Beamish R., Noakes D., McFarlane G., King J. 1998. The regime concept recent changes in Pacific salmon abundance // NPAFC Technical Report. Workshop on Climate Change and Salmon Production. Vancouver. March 26-27. P. 1-4.
204. Beamish R., Pearsall I., Healey M. 2003. A history of the research on the early marine life of Pacific salmon off Canada's Pacific coast // Bull. NPAFC. №3. Vancouver. P. 1-40.
205. Bigler B., Welch D., Helle J. 1996. Decreasing size of North Pacific salmon {Oncorhynchus spp.)\ possible causes and consequences // Can. J. Fish. Aquat. Sei. Vol.53. P.455^65.
206. Blaxter J. 1970. Light // Marine Ecology (0. Kinne, ed). Vol.1. Part 1. Wiley. New York. P.213-320.
207. Bremest G., Heggenes J. 2001. Competitive interactions in young Atlantic salmon {Salmo salar L.) and brown trout (Salmo trutta L.) in lotic environments // Nordic. J. Freshw. Res. Vol.75. P. 127-142.
208. Brett J. 1965. The relation of size of rate of oxygen consumption and sustaineol swimming speca of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II J. Fish. Research Board of Canada. Vol.22. P. 1491-1501.
209. Brett J. 1971. Satiation time, appetite, and maximum food intake of sockeye salmon Oncorhynchus nerka II J. Fish. Res. Bd. Can. 28. P.409-415.
210. Brett J. 1971a. Energetic response of salmon to temperature. A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon (iOncorhynchus nerka) II Am. Zool. 11. P.99-113.
211. Brett J. 1976. Scope for metabolism and growth of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and some related energetics //J. Fish. Res. Board of Can. 33. P.307-313.
212. Brett J. 1976a. Feeding metabolic rates of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation of ration level and temperature // Envir. Can. Mar. Serv. Tech. Rep. No 675. 18 p.
213. Brett J., Higgs D. 1970. Effect of temperature on the rate of gastric digestion in fingerling sockeye salmon, Oncorhynchus nerka II J. Fish. Res. Bd. Can. Vol.27 №10. P. 1767-1779.
214. Brey T., Rumohr H., Ankar S. 1988. Energy content of macrobenthic invertebrates: general conversion factors from weight to energy // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 117. P.271-278.
215. Brodeur R., Livingston P., Loughlin T., Hollowed A. (eds). 1996. Ecology of Juvenile Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) I I NOAA Tech. Rep. NMFS. 126. 127 p.
216. Brodeur R., Myers K., Helle J. 2003. Research conducted by the United States on the early ocean life history of Pacific salmon // Bull. NPAFC. №3. Vancouver. P.89-131.
217. Chuchukalo V., Volkov A., Efimkin A., Kuznetsova N. 1995. Feeding and Daily Rations of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) During the Summer Period // NPAFC Doc. 125. 9 p.
218. Clutter R.I., Anraku M. 1968. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. P.57-76.
219. Cummins K., Wuycheck J. 1971. Calorific equivalents for investigations in ecological energetic // Mitt. Internat. Verein. Limnol. 18. (International Assoc. of Theoretical and Applied Limnology Communications.). P. 1-158
220. Davis N. 1993. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonid food habits and their ecologically related species // NPAFC Doc. FRI-UW-9312. Univ. Wash. 10 p.
221. Davis N. 2003. Feeding ecology of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the central North Pacific Ocean and central Bering sea, 1991-2000 // Ph.D/Dissertation. Hokkaido Univ. Japan. 190 p.
222. Davis N., Aydin K., Ishida Y. 1998. Diel feeding habits and prey consumption of sockeye, chum, and pink salmon in the Bering Sea in 1997 // NPAFC Doc. 363. 24 p.
223. Davis N., Myers K., Ishida Y. 1998a. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated ocean growth and prey consumption // Bull. NPAFC. №1. P. 146— 162.
224. Doble B., Eggers D. 1978. Diel feeding chronology, rate of gastric evacuation, daily ration and prey selectivity in Lake Washington juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Trans. Am. Fish. Soc. Vol.107. P.36-44.
225. Downton M., Miller K. 1998. Relationships between Alaskan salmon catch and North Pacific climate on interannual and interdecadal time scales // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 55. P.2255-2265.
226. Eggers D. (authorship), Fukuwaka M., Irvine J., Karpenko V. 2004. Pacific salmon. In: Marine Ecosystems of the North Pacific. PICES Special publication. №1. P.227-261.
227. Elliot J. 1975. The growth rate of brown trout (Salmo trutta), fed on maximum rations // J. Anim. Ecol. №44. P.805-821.
228. Elliot J. 1975a. The growth rate of brown trout (Salmo trutta), fed on reduced rations // J. Anim. Ecol. №44. P.823-842.
229. Fausch K., White R. 1986. Competition among juveniles of coho salmon, brook trout, and brown trout in a laboratory stream, and implication for Great Lakes tributaries//Trans. Am. Fish. Soc. Vol.115. No. 3. P.363-381.
230. Foerester R. 1955. The Pacific salmon (genus Oncorhynchus) of the Canadian Pacific coast with particular reverence to their occurrence in or near fresh water // JNPFS. Bull. №1. P.5-56.
231. Francis R., Hare S., Hollowed A., Wooster W. 1998. Effects of interdecadal climate variability on the oceanic ecosystem of the NE Pacific // Fish. Oceanogr. 7. P.l-21.
232. French R., AcAlister W. 1970. Winter distribution of salmon in relation to currents and water masses in the Northeastern Pacific Ocean and migration of sockeye salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. №99. P.649-663.
233. French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. 1976. Offshore distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Int. N. Pac. Fish. Comm. Bull. 34. P. 1—113.
234. Fry F. 1957. The aquatic respiration of fish // In " The Physiology of Fishes" (M.E. Brown, ed.). Vol.1. Academic Press. New York. P. 1-63.
235. Glebov I. 1998. Chinook and coho salmon feeding habits in the Far Eastern seas in the course of yearly migrations cycle //NPAFC Doc. 125. 57 p.
236. Godin J. 1981. Effect of hunger on the daily pattern of feeding rates in juvenile pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha Walbaum // J. Fish Biol. Vol.19. P.63-71.
237. Godin J. 1981a. Daily patterns of feeding behavior, daily rations, and diets of juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in two marine bays of British Columbia //J. Fish. Aquat. Sci. Vol.38. №1. P. 10-15.
238. Healey M. 1982. The distribution and residency of juvenile Pacific salmon in the Strait of Georgia, British Columbia, in relation to foraging success // In.: Proceedings of the North Pacific Aquaculture Symposium. Anchorage. Alaska. P.61-69.
239. Heard W. 1991. Life history of pink salmon // In.: Pacific Salmon Life Histories. Ed. C. Groot & L. Margolis. Vancouver. Canada. P. 119-230.
240. Helle J., Hoffman M. 1995. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-1992 // Can. Sp. Pub. Fish. Aquat. Sci. 121. P.245-260.
241. Helle J., Hoffman M. 1998. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) before and after a major regime shift in the North Pacific Ocean. NPAFC Bull. №1. P.81-89.
242. Hewett S., Stewart D. 1989. Zooplanktivory by alewives in Lake-Michigan: Ontogenic, Seasonal, Historical Patterns // Trans. Am. Fish. Soc. 118. P.581-596.
243. Kaeriyama M. 1996. Changes in body size and age at maturity of a chum salmon Oncorhynchus keta, population released from Hokkaido in Japan // NPAFC Doc. 208. 9 p.
244. Karpenko V., Koval M. 1998. Feeding of Pacific Salmon during their anadromous migration in the Kamchatka waters // NPAFC Doc. 365. 11 p.
245. Karpenko V., Piskunova L., Koval M. 1998. Forage base and feeding of Pacific salmon at the sea // Tech. Rep. 1. Workshop NPAFC. Vancouver.
246. Karpenko, V.I., A.F. Volkov, Koval M.V. 2005. Ocean diets of Pacific salmon as an indicator of plankton production // Doc. NPAFC International Workshop. Korea. 26 pp.
247. Klyashtorin L. 1998. Cyclic climate changes and Pacific salmon stock fluctuations: A possibility for long-term forecasting // NPAFC Technical Report. Workshop on Climate Change and Salmon Production. Vancouver. March 26-27. P.6-8.
248. Koval M. 2003. Review of the zooplankton sampling and processing methods used during BASIS cruises 2002 // NPFAC Doc. 666. 13 p.
249. Koval M., Batischeva N. 2003. Composition and distribution of macroplankton in the east coast waters of Kamchatka during fall period, 2000 and 2002 // NPAFC Doc. 675. 28 p.
250. Krogh A. 1914. The quantative relation between temperature and standart metabolism in animals // Int. Z. Phys.-Chem. Biol. №1. P.491-508.
251. Brasseur R. 1966. Stomach contents of salmon and steelheads trout in the Northwestern Pacific Ocean // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol.23. №1. P.85-100.
252. Brasseur R., Stephens K. 1965. Relative rates of degradation of some organisms consumed by marine salmon //J. Fish Res. Bd. Canada. 22(6). P. 1563-1564.
253. Machidori S. 1966. Vertical distribution of salmon (genus Oncorhynchus) in the Northwestern Pacific // I. Bull, of the Hokkaido Region. Fish. Res. Lab. №31. P.ll-17.
254. Mackas D., Frost B. 1993. Distributions and seasonal/interannual variation in the phytoplankton and zooplankton biomass and species composition // PICES Sci. Rep. №1.P.51-58.
255. Mackas D., Tsuda A. 1999. Mezozooplankton in the Eastern and Western Subarctic Pacific: community structure, seasonal life history, and interannual variability // Progress in Oceanography. Vol.43. №2-4. P.335-363.
256. Manzer J. 1968. Food of Pacific salmon and steelhead trout in the North-East Pacific Ocean //J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol.25. №5. P. 1085-1089.
257. Mayama H., Ishida Y. 2003. Japanese studies on the early ocean life of juvenile salmon // Bull. NPAFC. №3. Vancouver. P.41-67.
258. Merkel T. 1957. Food habits of the king salmon Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) in the vicinity of San Francisco, California // California Fish, and Game. Vol.43. P.249-270.
259. Mortensen D. 1983. Laboratory studies on factors influencing the first feeding of newly emerged pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry // M. Sc. thesis. Univ. Alaska. 108 p.
260. Murphy J., Jaenicke H., Farley E. 1998. The importance of early marine growth to interannual variability in production of southeastern Alaska pink salmon //
261. NPAFC Technical Report. Workshop on Climate Change and Salmon Production. Vancouver. March 26-27. P. 18-20.
262. Nagasawa K. 2000. Winter Zooplankton Biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) II Bull. NPAFC №2. P.21-32.
263. Nishiyama T. 1977. Food-energy requirements of Bristol Bay sockeye salmon Oncorhynchus nerka (Walbaum) during the last marine life stage // Res. Inst. North Pac. Fish. Spec. Vol.1. P.289-320.
264. Norrbin F., Bamstedt U. 1984. Energy contents in benthic and planktonic invertebrates of Kosterfjorden, Sweden // A comparison of energetic strategies in marine organism groups Ophelia. 23(1). P.47-64.
265. Okuda K., Muzino K., Kitani K. 1991. Some Important Features in the Oceanographic Environment of the PICES area their Relationship to the Fishery Problems // PICES Sci. Workshop. Seattle. Pt. A. P. 1-90.
266. Omori M. 1969. Weight and chemical composition of some important oceanic zooplankton in the North Pacific Ocean // Mar. Biol. 3(1). P.4-10.
267. Othani K. 1991. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokkaido Nation. Fish. Res. Inst. Vol.55. P. 1-24.
268. Parker R., LeBrasseur R. 1974. Ecology of early sea life pink and chum juveniles // In.: Proceeding of the 1974 Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Vancouver. P. 161-171.
269. Pearcy W., Brodeur R., Shenker J. 1988. Food habits of Pacific Salmon and Steelhead Throut, mid water trawl catches and oceanographic conditions in the Gulf of Alaska, 1980-1985 // Bull. Ocean. Res. Inst. Vol.26 (II). P.29-78.
270. Percy J., Fife F. 1981. The biochemical composition and energy content of Arctic marine macrozooplankton // Arctic. 34(4). P.307-313.
271. Perez M. 1994. Calorimetry measurements of energy value of some Alaskan fishes and squids // NOAA Tech. Mem. NMFS-AFSC-32. 32 p.
272. Phillips A.Jr., Brockway D. 1959. Dietary calories and the production of trout in hatcheries // Prog. Fish. Culturist. 21. P.3-16.
273. Prakash A. 1962. Seasonal changes in feeding of coho and chinook (spring) salmon in
274. Southern British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 19. №5. P.851-866. Prichard A., Tester A. 1944. Food of spring and coho salmon in British Columbia // J.
275. Fish. Res. Bd. Canada. Bull. 65. 23 p. Radchenco V., Chigirinsky A. 1995. Pacific Salmon in the Bering Sea // NPAFC Doc. 122. 80 p.
276. Riccardi N. 2000. Comparison of different stoichiometric methods for the estimation of proximate biochemical composition of crustacean zooplankton and some considerations on energy transfer to planktophagous fish // J. Limnol. 59(2). P. 179-185
277. Ringrose R. 1971. Calorie-to-protein ratio for brook trout (Salvelinus fontinalis) II J.
278. Fish. Res. Board of Can. 28. P. 1113-1117. Ricker W. 1964. Ocean growth and mortality of pink and chum salmon // J. Fish. Res.
279. Bd. Canada. Vol.21. №5. P.905-931. Rozin P., Maer J. 1961. Regulation of food intake in the goldfish // Am. J. Physiol. 201. P.968-974.
280. Rudstam L. 1989. Bioenergetic model for mysis growth and consumption applied to a
281. Shulman G., Love R. 1999. The biochemical ecology of marine fishes. Advances In Marine Biology: Vol.36. Academic Press. London. 351 p.
282. Shumacher J., Stabeno P. 1998. Continental shelf of the Bering Sea // Chapter 27 In: The Sea. Vol.11. A.R. Robinson and K.H. Brink (eds.). John Wiley and Sons. P. 147-160.
283. Smorodin V., Koval M., Tepnin O., Morozova A. 2004. The results of trawling survey in the South West Bering Sea during September-October 2002 STR "Koryaksky" // NPAFC Doc. 782. 54 p.
284. Stauffer G. 1973. A growth model for salmonids reared in hatchery environments // PhD Thesis. University of Washington. Seattle.
285. Steimle F.Jr., Terranova R. 1985. Energy equivalents of marine organisms from the continental shelf of the temperate Northwest Atlantic // J. Northw. All. Fish. Sci. 6. P. 117-124.
286. Sugimoto T., Hargreaves B. 1993. Subarctic Gyre // PICES Sci. Rep. №1. Pt.2. P.25-122.
287. Suzuki T., Fukuwaka M. 1998. Variation in prey size selectivity of fingerling chum (Oncorhynchus keta) in sea life: effect of stomach fullness and prey abundance // NPAFC Bull. №1. P. 138—145.
288. Taguchi S. 1995. Monitoring of Low Trophic Level variability and Response to Long-Term Forcing the Subartic Pacific Ocean // PICES Sci. Rep. №3 P.73-94.
289. Takagi K., Aro K., Hart A., Dell M. 1981. Distribution and origin of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific ocean // Bull. INPFC. №40. 195 p.
290. Takeuchi I. 1972. Food animals collected from the stomachs of three salmonid fishes (Oncorhynchus) and their distribution in the natural environments in the Northern North Pacific //Bull. Hokk. Region. Fish. Res. Lab. №38. 131 p.
291. Tesh F. 1975. Orientation in space // "Marine Ecology" (O. Kinne, ed). Vol.2. Wiley. New York. P.657-707.
292. Thayer G., Schaff W., Angelovic J., LaCroix M. 1973. Caloric measurements of some estuarine organisms//Fish. Bull. U.S. 71. P.289-296.
293. Tyler A. 1973. Caloric values of some North Atlantic invertebrates // Marine Biology. 19. P.258-261.
294. Ueno N. 1968. Food and feeding behavior of Pacific salmon. I. The stratification of food organisms in the stomach // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol.34. №4. P.315-318.
295. Volkov A., Chuchukalo V., Efimkin A. 1995. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the Northwestern Pacific Ocean //NPAFC Doc. 124. 12 p.
296. Volobuev V. 2000. Long-term changes in the biological parameters of chum salmon of the Okhotsk Sea//NPAFC Bull. №2. P. 175-180.
297. Walker R. 1993. Summary of cooperative U.S.-Japan high seas salmonid research aboard the Japanese research vessel Oshoro maru, 1993 // NPAFC FRI-UW-9311. Fisheries Research Institute. University of Washington. Seattle. 16 p.
298. Walker R., Myers K. 1994. Salmonid food habits in offshore waters of the gulf of Alaska, June-July, 1994 // NPAFC Doc. 67. 10 p.
299. Walker R., Myers K., Davis N., Aydin K., Friedland K. 2000. Using temperatures from data storage tags in bioenergetic models of high-seas salmon growth // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. 2. P.301-308.
300. Yerokhin V., Shershneva V. 2000. Feeding and energy characteristics of juvenile pink salmon during fall marine migrations // NPAFC Bull. №2. Vancouver. Canada. P.123-130.
301. Zavarina L. 2001. Biological and age-specific changes of the mature part of the Kamchatka River chum salmon O. keta (Walbaum) // PICES. Victoria. P. 156.
-
Коваль, Максим Владимирович
-
кандидата биологических наук
-
Петропавлоск-Камчатский, 2007
-
ВАК 03.00.10
- Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни
- Биология молоди тихоокеанских лососей в Прикамчатских водах Охотского моря
- Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей
- Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула
- Биология и функциональная структура ареалов тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в исключительной экономической зоне Российской Федерации
