Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни

Глебов, Игорь Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни"

РГК ОД

2 4 г-ш 2000

На правах рукописи

ГЛЕБОВ ИГОРЬ ИВАНОВИЧ

Экология чавычи н кижуча азиатских стад в морской период жизни

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2000

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр)

Научный руководитель: кандидат биологических наук В.И.Радченко

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Е.И.Соболевский Кандидат биологических наук Л.Н.Беседнов

Ведущая организация: Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), г. Петропавловск-Камчатский

Защита диссертации состоется « // » Л/О/Я 2000 г. в /О час. на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: - -690041, г.Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан « 7 » 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Д 003.66.01, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. На протяжении многих десятилетий тихоокеанские лососи остаются ценным объектом промысла в прибрежных водах Дальнего Востока. Их береговой вылов достигает 200 тыс.т и более в год. Центр обилия чавычи и кижуча, в пределах видового ареала, смещен в восточную его часть, к побережью Северной Америки. На азиатском континенте их численность значительно ниже, что, однако, не снижает промысловой ценности обоих видов.

Исторически, исследовательские работы по тихоокеанским лососям были связаны с изучением производителей в период анадромных миграций, а также молоди в пресноводный и эстуарно-прибрежный периоды. В то же время общеизвестно, что величина продукции тихоокеанских лососей закладывается именно в морской период жизненного цикла. В связи с этим важно знать особенности распределения различных видов лососей, расположение их основных миграционных потоков и мест концентраций в период нагула, особенности питания и определить место, занимаемое ими в морских экосистемах. Большой вклад в освещение этого вопроса был сделан американскими и японскими исследователями (Hirano,1953; Hartt, 1962; Kondo et al., 1965; Major et al., 1978; Healey, 1991; Sandercock, 1991; Ogura 1993, 1994; и др.). В России исследования морского периода начались несколько позднее (Пискунов, 1955; Андриевская 1968; 1970; Зорбиди, 1978; Бирман, 1985; Шунтов 1989а, б; 1994; Шунтов и др., 1993а, б; 1995; и др.).

В последние годы прогнозные данные по вылову лососей часто не совпадают с фактическими результатами промысла. Перспективные прогнозы часто разрабатываются только на основании береговых данных по скату, без использования информации морских учетов численности лососей. Более высокую эффективность прогнозов дает использование береговых и морских учетов лососей, что подразумевает знание экологии лососей в морской период их жизни. Такой подход впервые применен в работах лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра с использованием данных осенних и летних комплексных экспедиций в дальневосточных морях в 1991-99 гг.

Чавыча и кижуч являются по сути единственными довольно многочисленными хищниками, обитающими в верхнем слое эпипелагиапи. Как

хищники-нектонофаги, занимающие в большей части своей жизни 4-ый и выше трофические уровни, данные лососи стабилизируют структуру экосистем. Динамика их численности, а также распределение, размерно-возрастной состав и другие черты биологии в значительной мере отражают процессы, происходящие в сообществах гидробионтов, т.е. воздействие, идущее от низших звеньев трофической структуры. Таким образом, данное исследование входит неотъемлемым блоком в экосистемное изучение биоресурсов дальневосточных морей, а установленные закономерности позволяют судить (хотя бы косвенно) о состоянии и динамике других звеньев экосистем пелагиали.

В настоящее время широко практикуется искусственное разведение кижуча и чавычи в целях стабилизации и увеличения их уловов. Кроме того, чавыча и кижуч являются объектами интродукции в новые районы обитания. Во многом успешность рыборазводных работ и вселения лососей в новые районы зависит от знания их экологии в морской период жизни.

Цели и задачи работы: Целью проведенного исследования экологии чавычи и кижуча являлось определение их роли в пелагических сообществах, дальневосточных морей и прилегающих океанских вод, уточнение схем миграций, а также, на основании полученных сведений, выработка практических рекомендаций по промысловому использованию их ресурсов.

В связи с этим ставились следующие задачи.

1. Обобщить данные учетных съемок в пелагиали дальневосточных морей и Тихого океана по распределению чавычи и кижуча в морской период жизни, выявить сезонную динамику распределения и уточнить существующие представления и схемы миграций основных возрастных групп этих лососей.

2. Изучить размерно-возрастной состав чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих вод, проанализировать динамику роста и полового созревания в возрастных группах (для чавычи).

3. Проанализировать показатели обилия чавычи и кижуча в пелагиали исследованных районов, сезонную динамику этих показателей, рассчитать их потенциальную численность и биомассу.

4. На основе данных по биологии, обилию, размерам, возрастному составу чавычи и кижуча смоделировать схему сезонных изменений их численности и

биомассы в ходе миграций в дальневосточные моря (весной-летом) и обратно в океан, за пределы российских вод (осенью-зимой). .

5. Изучить количественный состав рациона и особенности питания различных размерных и возрастных групп чавычи и кижуча. Оценить величину потребления этими видами кормовых ресурсов планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих океанских вод.

6. Проанализировать трофические связи чавычи и кижуча, определить их роль в структуре пелагических сообществ дальневосточных морей и прилегающих океанских вод.

Научная новизна. Представлены данные по размерно-возрастному составу чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих вод. Проведен сравнительный анализ темпа роста этих видов в различных региональных группировках. На основании многолетних наблюдений приводятся уточненная схема миграций и особенности сезонного распределения кижуча и различных возрастных групп чавычи в дальневосточных морях и в океане в период зимнего нагула. Проанализированы данные по питанию данных видов лососей, собранные з течение девяти лет комплексных исследований эпипелагиали дальневосточных морей. На основании их рассмотрены особенности питания чавычи и кижуча в разных географических и биостатистических районах. Анализируются показатели обилия чавычи и кижуча в пелагиали исследованных районов, а также сезонная динамика этих показателей. На основании полученных данных по возрастному составу, питанию, численности и биомассе чавычи и кижуча сделаны балансовые расчеты величины потребления этими видами кормовых ресурсов планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей.

Практическая значимость. Приведенные данные по численности азиатских популяций чавычи и кижуча позволяют изменить взгляды на объемы возможного промыслового изъятия этих видов. По полученным данным, численность чавычи и кижуча в дальневосточных морях выше результатов береговых учетов. В связи с этим вылов данных видов лососей может быть увеличен уже в настоящее время за счет морского промысла и недоосвоенных ресурсов удаленных районов побережья. Полученные данные по экологии чавычи и кижуча в морской период показывают отсутствие в море ограничений для дальнейшего увеличения объемов их

искусственного разведения на рыборазводных заводах Сахалинской и Камчатской областей, а таюке североохотоморского побережья. Приведенные количественные оценки по обилию данных видов лососей и выеданию ими кормовых организмов могут использоваться для дальнейших балансовых экосистемных расчетов. Работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-центра «Комплексные исследования биоресурсов рыб, .беспозвоночных, водорослей и млекопитающих ДВ бассейна (экономической зоны ДВ морей и пресноводных водоемов) с целью их сохранения, рациональной эксплуатации и разработки долгосрочных перспектив развития рыболовства».

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на семинаре, посвященном памяти А.И.Чигиринского (Владивосток, 1995), межрегиональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1995), Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (ЫРАРС,. Москва, 1998) и на отчетной сессии отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР в 1997 и 1998 гг. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 181 названий. Объем работы - 195 страниц текста (с рисунками и таблицами). Работа содержит 64 рисунка и 41 таблицу.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Материалы и методики Работа основана на данных комплексных экспедиций ТИНРО-центра в Охотское, Берингово моря и северо-западную часть Тихого океана. Все данные по траловым уловам приводятся на час траления. Информация по численности чавычи и кижуча, а также по качественному и количественному составу питания собраны в ходе комплексных экосистемных экспедиций, проводимых по программам лабораторий прикладной биоценологии и планктона дальневосточных морей. Кроме того, в работе используются материалы, собранные в 1995-1998 гг. при дрифтерном промысле лососей с океанской стороны северной части Курильской Гряды. ... .

При комплексных съемках использовался разноглубинный канатный трал РТ/ТМ 108/528 (44-55 м горизонтальное раскрытие и 45-50 м - вертикальное) и реже (на судах типа РТМС) - РТАМ 118/620 (раскрытие, соответственно, 80-100 м и 60-70 м). Тралы имели мелкоячейную (10-12 мм) вставку в концевой части тралового мешка. Траления выполнялись со скоростью 4.5-5.5 узлов, в зависимости от типа траления - косое, ступенчатое или поверхностное. При дрифтерном лове применялись сетные порядки длиной 4 км, с ячеей 63-65 мм.

При определении возрастного состава чавычи обработаны чешуйные препараты, собранные в период с 1991 по 1996 гг. в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в Охотском море и прилегающих тихоокеанских водах. Большой объем информации по возрастному составу кижуча и чавычи получен при работе на японских дрифтерных судах в 1995-1996 гг.

Обработка траловых уловов в экспедициях 1986-1996 гг. производилась по принятым методикам (Шунтов и др., 1986; 1988а, б). Поскольку уловы кижуча и чавычи редко бывают большими (за исключением молоди), все пойманные экземпляры подвергались полному биологическому анализу (ПБА). Специалистами лаборатории планктона ДВ морей проводились количественные исследования по питанию.

Для определения возраста рыб сбор проб осуществлялся по принятой методике (Clutter et al., 1956). Чешуя бралась из второго-третьего ряда над боковой линией в области ее пересечения с диагональным рядом, идущим от конца основания спинного плавника, на левой стороне тела рыбы. Возраст определяли по оттискам чешуи на полихлорвиниловых пластинах с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10. Для обозначения возраста использовалась европейская система (Коо, 1962). При указании продолжительности морского периода для возрастных групп одного года ската у чавычи применялись следующие обозначения: п.0+ - посткатадромная молодь, п.1+ - рыбы, проведшие год, п.2+ - два года и п.3+ - три года в море.

Питание чавычи и кижуча исследовалось по стандартным методикам в соответствии с «Методическим пособием...» (1974). Анализ желудков выполнен сотрудниками вышеупомянутой лаборатории А.Ф.Волковым, К.М.Горбатенко, А.Я.Ефимкиным, Н.А.Кузнецовой, В.И.Чучукало и др., за что автор выражает им

глубокую признательность. Суточные рационы рассчитаны по методикам Ю.Г.Юровицкого (1962) и А.Д.Коган (1963).

Информация по чавыче и кижучу осреднялась по биостатистическим районам, предложенным В.П. Шунтовым (Шунтов, 1988, 1989а, 19896; Шунтов и др., 1986, 1988). Биомасса и численность чавычи и кижуча определялась площадным методом (Аксютина, 1968; Никольский, 1974а), с использованием коэффициента уловистости 0,3.

Расчеты потребления чавычей и кижучем гидробионтов определялась по следующей формуле: В = b*R*n ,

где В - потребляемая биомасса, т; b - средняя биомасса лосося за определенный период, т; R - суточный рацион, %; п - количество суток. Доля каждой группы гидробионтов в общем потреблении определялась исходя из их доли по массе в содержимом желудков чавычи и кижуча.

Обработка цифрового статистического материала и подготовка базы данных для построения карт-схем осуществлялась при помощи компьютерной программы MS Excel. При построении карт-схем распределения и встречаемости кижуча и чавычи в северо-западной части Тихого океана использовалась программа MS Surfer.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Схемы течений дальневосточных морей носят циклонический характер и формируются в результате атмосферного воздействия (ветры), особенностей и интенсивности циркуляции тихоокеанских вод и особенностей рельефа дна. На общий температурный баланс морей существенное влияние оказывает водообмен с океаном, которому присуща не только сезонная и внутрисезонная, но и межгодовая изменчивость. При его уменьшении наблюдается снижение скорости основных течений и понижение общего температурного фона морей. При усилении наблюдается обратный эффект. При сезонных миграциях лососи в качестве ориентиров используют течения (Бирман, 1985), интенсивность переноса вод которыми напрямую зависит от водообмена с океаном. Изменение

океанологических условий имеет также ряд опосредованных воздействий ■ на распределение, успешность нагула и миграции лососей.

ГЛАВА 3. Размерно-возрастной состав чавычи и кижуча в морской период жизни

3.1. Чавыча

Чавыча азиатских стад относится к так называемому речному типу - с преобладанием особей, проводящих в реках, как правило, один год. Выход в море у чавычи одного года выклева продолжается в течение трех лет, при максимуме во второй год. После первого морского года (п.1+) незначительное количество самцов идет на нерест в реки. После двух лет (п.2+) - еще часть самцов достигает половой зрелости, а само поколение начинает эксплуатироваться дрифтерным промыслом. На четвертом морском году (п.3+) созревает большая часть самцов и самок, а небольшой процент неполовозрелой чавычи продолжает нагул еще в течение 1-3 лет (п.4+, п.5+ и п.6+).

В летне-осенний период в Охотском море нагульная чавыча представлена 10 основными возрастными группами, отличающимися продолжительностью пресноводного и морского периодов. Среди старших возрастных групп преобладают особи третьего морского года, а не второго, как можно было бы ожидать ввиду большей численности данной возрастной группы.

В течение всего летне-осеннего нагульного периода в Охотском море чавыча интенсивно растет. Средний линейный прирост двухлетков молоди чавычи (1.0+) с июля по декабрь составляет в среднем 17,79 см (средний суточный 1,1 мм). У молоди, скатившейся сеголетками, этот показатель с июля по ноябрь составляет 23,95 см (1,9 мм). Преимущество в длине тела у чавычи, скатившейся сеголетком, сохраняется и в старших возрастных группах.

Средний годовой прирост чавычи нагуливающейся в Охотском море, к августу для возраста 1.1+ составляет 27,38 см (суточный - 0,75 мм), 1.2+ - 18,69 см (0,51 мм) и 1.3+ - 19,17 см (0,53 мм). Рыба, нагуливающаяся в Охотском море и прилегающих водах, имеет более высокий линейный и весовой темп роста (табл. 1), по сравнению с осредненными данными по сезонному росту вида для всего нагульного ареала (ЬИМа е1 а1, 1998). С возрастом превосходство чавычи из

западной части ареала в значениях размерно-весовых характеристик увеличивается.

Таблица 1

Средняя длина (см) и масса тела (г) разных возрастных когорт чавычи в конце лета в Охотском море и тихоокеанских водах Курильских островов (1 - наши данные) и в северо-западной части Тихого океана (2 - Ыис1а е1 а!., 1998)

Возраст 1 2 .

Ь ср. (см) М ср. (г)- . ■ •Х'ср.'.(см) ■ М ср. (г) N

п.0+ 18,8 90 10 19,4 94 .... 50..

П.1 + 45,0 / 0,070 ШОП,26 ' 13' " " 39,5'/ о;ой" 816/ 1,97 71

п.2+ 64,9 / 0,055 3800 / 6,90 27 62,3 / 0,060 3270/6,72 145

п.3+ 84,0 / 0,050 8100/11,70 9 76,1 /0,038 .5760 /.6,82. 16

Примечание: под дробью среднегодовой суточный прирост.

3.2. Кижуч

" В ОхсУтском Море взрослый' кижуч' представлен тремя основными возрастными группами - 1.1+, 2.1+ и 3.1+. Основная часть кижуча, мигрирующего через северные Курильские проливы, скатилась в море в возрасте годовика и двухгодовика.

Скат кижуча в море сильно растянут по времени, в результате чего размерный состав его молоди варьирует в значительных пределах (16 - 30 см). Но в летне-осенний период молодь кижуча из восточной части Охотского моря несколько крупнее, чем пойманная в западной. Наиболее высокий темп роста у посткатадромной молоди кижуча в Охотском море наблюдается в августе. Так, у молоди, мигрирующей в западной части Охотского моря, срсднемноголетний линейный прирост с июля по август составляет 8,6 см (2,8 мм в сутки), а из восточной части моря - 9,7 см (3,1 мм).

В дальнейшем скорость роста' снижается и остается постоянной вплоть до начала преданадромных миграций производителей. Темп роста кижуча, мигрирующего через западную часть Охотского моря, выше наблюдаемого в восточной. Так, за период нагула в море с октября по июль средний суточный линейный прирост кижуча, пойманного в западной части Охотского моря, составляет 1,2 мм (весовой - 9,3г), а в восточной части мор,я - 0,9 мм (6,8 г). В сравнении со средними значениями линейного и весового приростов для данного

вида в целом (1БЫс1а е1 а1., 1998), скорость роста кижуча охотоморских стад в зимний период выше (табл. 2).

Таблица 2

Средняя длина (см) и масса тела (г) кижуча в Охотском море и северо-западной части Тихого океана (1 - наши данные, 2 - кШа е£ а!., 1998)

Месяц 1 2

Ь ср. (см) М ср. (г) Ь ср. (см) М ср. (г)

Август 24,3 201 22,3 154

Октябрь 27,3 / 0,050 296/ 1,56 30,6/0,136 365 / 3,46

Апрель 46,2/0,104 1270/5,38 45,4 / 0,082 1081/3,96

Июнь 57,5/0,185 2400/ 18,53 53,5/0,133 1940/14,08

Август 57,7 / 0,003 2690/4,68 58,3 / 0,077 2909/ 16,21

Примечание: под дробью среднегодовой суточный прирост.

Глава 4. Распространение и миграции чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана

4.1 Чавыча

Массовый выход молоди в открытые районы моря из прибрежья в водах западной Камчатки начинается в августе. В октябре она подходит к Курильским островам и начинает выходить в океан, но массовые миграции из Охотского моря через северные Курильские проливы приходятся на ноябрь-декабрь. При посткатадромных миграциях чавыча практически не выходит в центральную часть моря, подобно молоди других видов тихоокеанских лососей, а держится в пределах верхней границы свала глубин. В Охотском море у побережья юго-западной Камчатки она встречается до декабря при температуре 4-5°С.

В западной части Берингова моря молодь выходит в открытые районы из прибрежья в сентябре и встречается здесь по декабрь включительно. Ее основной миграционный поток проходит через глубоководную часть моря и дальше через пролив Ближний в Тихий океан. Некоторая часть молоди использует для выхода в океан Камчатский пролив.

В зимне-весенний период молодь чавычи держится в зоне смешения субарктической и субтропической водных масс на обширной акватории между 161° в.д. - 160° з.д. и 40-45° с.ш. в диапазоне температур от 4 до 11°С. Здесь, в районах циклонических круговоротов, формирующихся на северной периферии

Субарктического фронта, наблюдались все максимальные уловы молоди чавычи (12-27 шт./час) при температуре воды 7-8° С.

Заход первых производителей чавычи в весенний период в Охотское море начинается во второй-третьей декадах апреля, а возможно, и раньше. Л с июля, как в Охотском море, так и в океанских водах Курильских островов встречается только неполовозрелая рыба, совершающая нагульные миграции. При этом в зависимости от времени, проведенного в море, чавыча имеет различное распределение. Так, особи, проведшие в море один год (п.1+), встречаются, главным образом, вдоль островов Курильской гряды и западно-камчатского побережья, что является следствием более поздних весенних нагульных миграций чавычи предыдущего года ската. А рыба старших возрастных групп (п.2+ и старше) в летне-осенний период встречается по всей акватории моря, заходя осенью в районы северо! охотоморского шельфа и Шантарских островов, а так же в залив Шелихова. В результате этого в Охотском море наблюдается преобладание особей старших возрастных групп. В верхней пелагиали Берингова моря в летне-осенний период отмечается противоположная ситуация, со значительным преобладанием рыб возраста п.1+. Возможно, в период весенних миграций в западную часть Берингова моря заходит на нагул часть годовиков чавычи североамериканских и западно-камчатских стад. А чавыча восточно-камчатского происхождения в возрасте п.2 + и старше в период летнего нагула, вероятно, напротив, держится за пределами Берингова моря. Не исключено, что она может заходить далеко на запад, осваивая акватории Охотского моря и прикурильских вод Тихого океана.

4.2. Кижуч

Миграции молоди кижуча из прибрежных районов в открытую часть Охотского моря растянуты по времени и начинаются в июле. А массовый выход в океан происходит в октябре. При этом основная масса молоди использует проливы Севергина, Крузенштерна, а также Первый и Четвертый Курильские. К концу ноября кижуч покидает ОхЪтское море. В западной части Берингова моря молодь кижуча встречается с сентября по ноябрь, а в океанских водах Камчатки - с конца октября по; ноябрь.. При посткатадромных миграциях кижуч не'образует крупных £коплений:.и раньше,молоди других лососей покидает Охотское и Берингобб моря:'

В зимний период кижуч встречается в пределах зоны смешения субарктической и субтропической водных масс с некоторым смещением центра плотности распределения в сторону южной фронтальной зоны. Температурный диапазон встречаемости кижуча в зимний период находится в пределах 5-11° С. Но наиболее крупные концентрации этого лосося, наблюдались в районах циклонических вихрей, при оптимальных значениях температурах - 9-10° С.

В период летних преданадромных миграций кижуч встречается в пределах российской экономической зоны, начиная с июня. Распределение траловых уловов кижуча в Охотском море в конце июля - августе позволяет условно выделить два основных миграционных потока: северный и южный. Южный - через проливы Рикорда, Буссоль и Фриза и северный, более мощный, - через Четвертый Курильский и соседние проливы. Эти потоки прослеживаются и в Охотском море. Южный, через средние проливы, направлен в основном к западной часта материкового побережья и к Сахалину. Второй, через северные проливы, - к западной Камчатке и вдоль нее на север, к северо-охотоморскому, а возможно и ко всему материковому побережью. Значимость этих путей изменяется как в течение сезона - по мере развития хода, так и в различные годы - в зависимости от динамики водных масс.

Глава 5. Питание чавычи и кижуча в дальневосточных морях в ходе годового миграционного цикла

5.1. Чавыча

В период летне-осенних миграций спектр питания молоди чавычи изменяется по регионам (Тихий океан, Охотское или Берингово моря) и биотопам пелагиали (шельфовые или глубоководные районы). При этом прослеживаются более или менее существенные различия в качественном составе и интенсивности питания. Основу питания посткатадромной молоди чавычи в прибрежных районах Берингова моря и восточной Камчатки составляют молодь рыб и эвфаузииды, а в глубоководных районах - молодь • кальмаров и эвфаузииды. Мальками рыб преимущественно питается .более мелкая, молодь чавычи, а подросшая отдает предпочтение кальмарам., В море молодь питается более интенсивно, чем в, океанских водах. ч ■... >■•- •• ' ■

Чавыча старших возрастных групп в северо-западной части Тихого океана по типу питания характеризуется как хищник-нектонофаг, с небольшими региональными различиями в спектре питания и составе рациона. В Беринговом море и океанских водах Камчатки и Курильских островов основу ее рациона составляют кальмары. В Охотском море у экземпляров до 50 см (возраст п.1+) преобладают кальмары, а у более крупной чавычи - рыба. Доминирование кальмаров у чавычи в возрасте п.1+ в значительной мере является результатом особенностей ее распределения вдоль побережья западной Камчатки. Зоопланктон, представленный преимущественно эвфаузиидами, присутствует в рационе в течениевсего морского периода жизни. Всего в рационе чавычи отмечено более 20 видов рыб, но наиболее часто встречаются сельдь, мойва, молодь одноперого терпуга, минтая, песчанки и получешуйных бычков, а также светящиеся анчоусы. Головоногие моллюски, как правило, представлены молодью и взрослыми особями камчатского, командорского и северного кальмаров.

5.2. Кижуч

У молоди кижуча так же наблюдаются различия в спектре питания и весовой доле основных групп пищевых организмов в содержимом желудков в зависимости от размеров рыб и мест поимки (щельфовые или глубоководные районы). Но в отличие от чавычи зоопланктон, в частности гиперииды, составляет большую долю. В прибрежных районах Берингова моря в рационе кижуча чаще встречается рыба, а в его глубоководной части и на восточной Камчатке - кальмары. В Охотском море спектр питания молоди кижуча в общих чертах сопоставим с наблюдаемым у молоди чавычи. Отличительной чертой является преобладание в рационе рыб и зоопланктона. Причем по мере роста доля ихтиопланктона в рационе увеличивается. После выхода в океанские воды и дальнейших миграциях в более южные районы возрастает значение кальмаров. В период посткатадромных миграций в охотоморских водах интенсивность питания молоди кижуча намного выше.

Особенностью питания кижуча в Охотском море, в отличие от чавычи, является более высокая доля зоопланктона, представленного эвфаузиидами и амфиподами, а также молоди рыб. Кальмары имеют гораздо меньшее значение для кижуча, и только в отдельные годы доля их молоди по массе может быть довольно

высокой. Вероятно, такой характер питания обусловлен размерами самого кижуча, гораздо меньшими по сравнению с чавычей. В прикурильских водах Тихого океана в северных (7-м и 8-м) районах, где ихтиофауна представлена, в основном, мезопелагическими видами и молодью рыб, выносимой с восточно-камчатского шельфа и от северных Курил, в рационе преобладает молодь северного, командорского и камчатского кальмаров. В южных (9-м и 10-м) районах в летний период происходит .нагул японского .анчоуса и сайры;' которые и составляют значительную часть рациона кижуча, В период миграций в прикурилъских раййнах Тихого океана интенсивность питания кижуча более высокая; чем.после захода в Охотское море. _ , . . . - -

Глава 6. Трофические связи чавычи, и кижуча в пелагических сообществах дальневосточных морей 1

6.1. Трофические связи чавычи

При расчетах годового потребления чавычей кормовых объектов одним из основных вопросов является выбор показателей ее обилия, применяемых при расчетах. Понятно, что за показатель величины биомассы лосося не могут приниматься ни максимальные, ни средние по результатам всех учетных съемок значения. Максимальные значения численности и биомассы лососей достигаются в ходе развития сезонных нагульных миграций из океана и наблюдаются непродолжительное время в середине теплого сезона. В целом численность чавычи в Охотском и Беринговом морях в период миграций изменяется от минимальных значений зимой (в Охотском море - практически до ноля) до определенного максимума, характеризующего общую величину запаса, летом — в начале осени, и опять - к минимуму. По этой причине применение средних значений численности чавычи по данным нескольких съемок будет соответствовать требованиям, (то есть будет пригодно для расчетов) лишь в том случае, если для осреднения будут использованы данные съемок собранные равномерно, через равные промежутки, охватывающие весь период нагула. Поэтому для расчета средней численности и биомассы чавычи в Охотском и Беринговом морях в период летнего нагула используется простой способ квадратичной аппроксимации данных, предложенный В.И.Радченко (Яа^Ьепко, 1999).

Изменение средней биомассы неполовозрелой навычи (без учета покатников) в период сезонных, миграций в Охотском и Беринговом морях описывается биномиальными кривыми, построенными с использованием данных траловых съемок. На оси абсцисс отложено время в декадах месяца, по которым осреднены значения биомассы, полученные в различных экспедициях. По оси ординат отложены значения биомассы (тыс. т). Биомасса чавычи в определенные периоды рассчитывается по формулам биномиальной кривой. Средняя за год биомасса равняется частному площади фигуры, описываемой кривой, и длины ее основания (по сути, продолжительности периода нагула чавычи, в декадах).

Максимальная годовая численность чавычи в Охотском море приходится на сентябрь - первую декаду октября и достигает 5,71 тыс. т или 1,46 млн. шт., после чего ее биомасса начинает снижаться. В Охотском и Беринговом морях величина среднего рациона чавычи размером 50-70 см питающейся нектоном, для всего летне-осеннего периода, равна 2,4% от массы тела.

Минимальное валовое потребление кормовых организмов чавычей за весь период нагула (с июня по первые числа января) в Охотском море оценено в 17,57 тыс.т, что составляет 20,21 кг на одну особь. Потребление основных групп кормовых организмов будет выглядеть следующим образом: рыбы - 66,1% или 11,61 тыс.т (29,5% - тихоокеанская сельдь); кальмары -10,9% или 1,92 тыс.т (3,3% -северный кальмар и 3,0% - молодь кальмаров-гонатид); эвфаузииды - 21,7% или 3,81 тыс.т; амфиподы - 0,9% - 0,16 тыс. (табл. 3).

Таблица 3

Потребление чавычей основных кормовых организмов за весь период нагула (тыс. т)

Пищевые компоненты Охотское море Берингово море

Доля, % Потребление Доля, % Потребление

Рыба 66,1 11,61 46,2 12,78

Кальмары 10,9 1,92 46,1 12,74

Эвфаузииды 21,7 3,81 5,7 1,56

Амфиподы 0,9 0,16 0,1 0,02

Прочие 0,4 0,07 1,9 0,51

Итого 100 17,57 100 27,61

Численность посткатадромной чавычи в период миграций в Охотском море при экспедиционных исследованиях, вероятно, недоучитывается. С учетом всех нерестовых рек западной Камчатки, общая численность молоди чавычи в период

посткатадромных миграций в начале сентября составляет не менее 5-6 млн.экз. За время миграций в Охотском море потребление кормовых организмов морскими сеголетками чавычи, при суточном рационе 3,8-3,9% от массы тела, составляет 2,98 тыс. т (табл. 4). Из них 2,56 тыс. т приходится на кальмаров, 0,16 тыс. т на рыбу и 0,26 тыс. т на зоопланктон. Суммарное потребление чавычей в Охотском море составляет 20,55 тыс.т., из которых 11,77 приходится на рыб, 4,48 - на кальмаров и 4,30 тыс.т - на зоопланктон.

Максимальная численность чавычи в западной части Берингова моря приходится на конец августа - сентябрь и составляет 5,73 тыс. т или 2,65 млн. шт. С учетом этой биомассы, потребление ею кормовых организмов в Беринговом море составляет 27,61 тыс. т, или 15,29 кг на одну особь (табл. 3). Из них рыб - 12,78 тыс.т (13,6 - сельдь, 15,2 - мойва и 12,3% - песчанка), кальмаров - 12,74 (34,6% -камчатский), эвфаузиид - 1,56 и амфипод - 0,02 тыс.т.

Таблица 4

Биомасса молоди чавычи и потребление ею кормовых организмов в Охотском море

Месяц

VIII IX | X XI | XII

Биомасса, тыс.т 0,015 0,90 0,376

Суточный рацион, % 3,8

Суточное потребление, тыс.т 0,0006 0,68 0,03

Количество суток 31 61 61

Потребление за месяц, тыс.т 0,018 2,086 0,871

Численность молоди при миграциях в море оценивается в 0,76 тыс.т (5,29 млн.шт.). А потребление ею кормовых организмов составляет порядка 3,12 тыс.т. Из них рыба - 0,58; кальмары - 1,73; эвфаузииды - 0,62 и прочие - 0,19 тыс. т. Суммарное выедание чавычей кормовых организмов в Беринговом море оценивается 30,73 тыс.т, в том числе 13,36 рыбы, 14,47 кальмары и 2,90 тыс.т зоопланктон.

6.2. Трофические связи кижуча

В период с 1986 по 1993 гг. подходы кижуча к западно-камчатскому побережью составляли от 0,30 млн.шт. (0,96 тыс.т) до 1,25 млн.шт. (3,99 тыс.т) (Зорбиди, 1993). В 1993 г. численность кижуча идущего на нерест в реки северного побережья Охотского моря, с учетом пропуска производителей и берегового вылова, составила 0,580 млн.шт. или 2,38 тыс.т. Конечно, по ряду причин возможен

недоучет производителей в реках, особенно на материковом побережье. Тем не менее, по официальной статистике береговых учетов, величина подходов кижуча в охотоморском бассейне в 1990-е гг., достигала до 4-х, а в отдельные годы и до 7 тыс. т. Но при экспедиционных исследованиях только в западно-камчатских водах в первой декаде августе учтенная биомасса его составила 6,23 и даже 7,99 тыс.т. С учетом остальной части моря биомасса кижуча в бассейне Охотского моря по данным морских учетов оценивается в пределах 7,34-9,51 тыс.т (среднее 8,425 т). Вероятно, эта цифра ближе к действительности по отношению к популяции Охотского моря.

При суточном рационе 3,0% от массы тела, в Охотском море половозрелым кижучем потребляется 10,43 тыс. т кормовых организмов. Из них 7,55 тыс.т составляют рыбы, 0,94 — кальмары, 1,12 - эвфаузииды, 0,27 - амфиподы и 0,55 -прочие объекты (табл. 5). Значительную часть рыбной составляющей приходится на молодь рыб (4,06 тыс. т), в основном, минтая (2,52 тыс. т) и получешуйных бычков, а в глубоководной части моря - одноперых терпугов (0,68 тыс. т). Из кальмаров - молодь северного кальмара (0,22 тыс. т).

Таблица 5

Потребление кижучем основных групп кормовых организмов в Охотском море при

преднерестовых миграциях

Пищевые компоненты ■ Западная Камчатка Центральная часть Все море

% Тыс.т % Тыс. т Тыс. т

Рыбы 82,5 6,13 47,0 1,42 7,55

Кальмары 6,6 0,49 14,8 0,45 0,94

Эвфаузииды 4,5 0,33 26,4 0,79 1,12

Амфиподы 2,7 0,20 2,5 0,07 0,27

Прочие 3,7 0,27 9,3 0,28 0,55

Итого 100,0 7,42 100,0 3,01 10,43

Потребление кормовых организмов молодью кижуча, численность которой в июле - начале августа составляет не менее 12,37-18,94 млн.шт. (1,86-8,84 тыс.т), за три месяца (август-октябрь) ориентировочно составит 10,67 - 16,47 тыс. т (средняя величина 13,62 тыс. т) (табл. 6). В целом суммарное потребление кормовых организмов кижучем в Охотском море оценивается в 24,05 тыс.т. Значительную часть рациона составляют рыбы, представленные в основном молодью.

Таблица 6

Оценка потребления .молодью кижуча основных групп кормовых организмов в Охотском море при посткатадромных миграциях

Месяц Август Сентябрь-октябрь Сумма

% Тыс. т % Тыс. т Тыс. т

Рыбы 24,9 0,54-0,83 / 0,685 82,6 7,08-10,84/8,960 7,62-11,67 / 9,645

Кальмары 30,8 0,67-1,03/0,850 3,2 0,27-0,42 / 0,345 0,94-1,45/ 1,195

Эвфаузииды 22,8 0,50-0,76 / 0,630 0,9 0,08-0,12/0,100 0,58-0,88/0,730

Амфиподы 20,4 0,45-0,68 / 0,565 1,1 0,09-0,14/0,115 0,54-0,82 / 0,680

Прочие 1,1 0,02-0,04 / 0,030 12,2 1,05-1,60/ 1,325 1,07-1,64/ 1,355

Примечание: под дробью - среднее потребление

6.3. Роль чавычи и кижуча в пелагических сообществах дальневосточных морей

Доля чавычи и кижуча в общей биомассе тихоокеанских лососей азиатских популяций невелика. По численности эти два вида превосходят только симу. Максимальная биомасса нагульной чавычи в Охотском море может составлять до 10,7 тыс.т (2,3% от всех лососей), при средней расчетной - 5,71 тыс.т (1,2%). Еще до 0,9 тыс.т (0,2%) приходится на молодь. В западной части Берингова моря максимальная биомасса чавычи составляет 7,8 тыс.т (1,7%), при средней расчетной 5,73 тыс.т (1,1%) и еще 0,79 тыс.т (0,2%) - молодь. Доля кижуча в Охотском море от общей численности тихоокеанских лососей в летне-осенний период составляет 1,3-2,6%, из которых 0,4-0,6% составляет молодь. Как следует из этих оценок, доля чавычи и кижуча в биомассе лососевых не превышает 3% в Охотском море и 2% - в Беринговом. Но малочисленность чавычи азиатских стад в эпипелагиали дальневосточных морей в некоторой степени компенсируется длительным временем их нагула здесь, в том числе в зимний период для рыб старшего возраста (Радченко, Глебов, 1998). Массовый ход кижуча при преднерестовых миграциях в Охотском море приходится на конец августа - сентябрь, когда значительная часть горбуши, а также кеты и нерки уже заходит в реки на нерест. В результате на короткий срок доля кижуча в общей биомассе лососей в море возрастает.

Как уже отмечалось, кижуч и чавыча по характеру питания являются наиболее выраженными хищниками нектонофагами из тихоокеанских лососей. Основную часть их рациона составляют рыба и кальмары. В то же время, потребление ихтионектона и ихтиопланктона горбушей и кетой, за счет их более высокой

численности, перекрывает выедание этих групп чавычей и кижучем (Дулепова, 1997; 1998). Потребление кижучем и чавычей отдельных видов рыб-жертв, за исключением молоди терпуга, не превышает 1% процента от их оценочной биомассы и не оказывает лимитирующего влияния на их численность. Так, выедание ими сельди в Охотском море составляет всего 0,19% от ее оценочной биомассы, а годовое потребление минтая - 0,39% от величины годовой продукции данного: вида. В западной части Берингова моря биомасса сельди в настоящее время оценивается в 1,5 млн.т (потребляется чавычей 0,2%), а мойвы - 0,5 млн.т (0,7%). Та же ситуация наблюдается и в отношении кальмаров. Чавычей в Охотском море потребляется их более 4,48 тыс.т, что составляет всего 15,0-18,0% от потребляемого здесь кетой и горбушей (Дулепова, 1997). В рационе кижуча и чавычи зоопланктон имеет меньшее значение, чем у остальных видов тихоокеанских лососей, хотя в отдельные периоды он может занимать важное место. Но его потребление значительно ниже, чем у других лососей.

В начале 90-х годах, в связи с уменьшением численности таких массовых планктоноядных видов, как минтай и сардина-иваси, снизился пресс хищничества на планктонные сообщества. При этом увеличилось количество сельди, сайры, терпугов, японского анчоуса и кальмаров, что суммарно создает обширную кормовую нишу, для хищников высших трофических уровней, которая полностью не востребуется. Использовать имеющиеся резервы можно путем искусственного разведения лососей, в том числе и кижуча, имеющего непродолжительный морской период. Тем более что опыт разведения кижуча уже имеется на рыборазводных заводах Сахалина, северного побережья Охотского моря, в Северной Америке, а в Южной Америке широко практикуется его садковое разведение. Увеличение выпуска кижуча на заводах Сахалина может позволить стабилизировать численность данного вида в пределах естественного ареала на более высоком уровне.

В течение своего морского периода жизни чавыча и кижуч сами служат объектами питания для различных хищников. В прибрежных водах молодь лососей потребляют более десятка различных видов рыб, а также птицы и млекопитающие. Относительно более крупная молодь кижуча и чавычи п меньшей степени, чем горбуша, кета и даже нерка, выедаются хищниками. После выхода молоди лососей

в открытые районы дальневосточных морей основными хищниками среди представителей ихтионектона являются сельдевая акула, алепизавр и кинжапозуб (Мельников, 1997).

С учетом доли кижуча в общей биомассе лососей азиатского континента (0,45-1,34%), сельдевой акулой за весь период нагула ориентировочно выедается 0,51-1,69 тыс.т. Ущерб, наносимый кинжапозубом и алепизавром, в значительной степени носит косвенный характер. Если допустить, что один алепизавр за сезон является причиной смерти одного лосося, то с учетом доли кижуча в общей биомассе лососей, выедание последнего составит 0,7-7,7 тыс.шт. (1,8-21,5 т). Значительно выше смертность от нападений кинжалозуба, суммарный ущерб, от которого составляет 250,3-752,9 т (89,4-268,9 тыс.шт.). Таким образом, выедание кижуча охотоморских стад хищными пелагическими рыбами может составлять 0,761-2,463 тыс.т (0,490-1,606 млн.шт).

Чавыча, как относительно малочисленный вид, меньше других тихоокеанских лососей подвержена воздействию хищных рыб. Потери популяций чавычи в Охотском море от хищничества составляют 584,7-657,8 т (0,129-0,145 млн.шт.), из них сельдевой акулой выедается 553,7-617,4 т (0,122-0,136 млн.шт.), кинжапозубом

- 27,7 т (0,006 млн.шт.) и алепизавром - 3,3-12,8 т (0,7-2,8 тыс.шт.).

Кроме хищных рыб, лососи в морской период выедаются морскими млекопитающими: китообразными, в основном, касаткой и белухой и ластоногими

- морскими котиками, ларгой и сивучем. Суммарное выедание кижуча и чавычи этой группой в Охотском и Беринговом морях составляет до 1 тыс.т.

Выводы

1. Массовый выход молоди чавычи из прибрежных районов в дальневосточных морях начинается в августе-сентябре, миграции в океан продолжаются по декабрь. В период посткатадромных миграций в Охотском море молодь держится в пределах шельфа, не выходя за внешнюю границу свала глубин. К концу октября большая часть молоди чавычи выходит в океан через северные Курильские проливы. В западной части Берингова моря часть посткатадромной чавычи мигрирует в океан через Камчатский пролив, но основная масса молоди использует для этого пролив Ближний. В период зимнего нагула чавыча первого морского года держится в районе зоны смешения субарктической и

субтропической водных масс при температуре 4-11°С (оптимальная 7-8°С).

2. В летне-осенний период в Охотском море чавыча представлена 10 возрастными группами, различающимися продолжительностью пресноводного и морского периодов жизни. При этом наблюдаются различия во времени миграций и пространственном распределении рыб разного возраста. Особи старших возрастных групп (п.2+ и старше), численно преобладающие в море, встречаются по всей его акватории, а чавыча в возрасте второго морского года заходит только в прикурильские и западно-камчатские воды. В западной части Берингова моря чавыча старших возрастных групп в нижних горизонтах свала глубин встречается в течение.всей зимы, но в летне-осенний период в эпипелагиали доминируют рыбы в возрасте одного морского года, вероятно, за счет мигрантов из восточной части моря.

3. Миграции молоди кижуча из прибрежных районов Охотского моря растянуты по времени и начинаются в июле. В октябре она выходит в океан, используя северные и центральные Курильские проливы. В период зимнего нагула кижуч держится в пределах зоны смешения субарктической и субтропической водных масс при оптимальной температуре 9-10°С, со смещением центра плотности распределения в сторону южной фронтальной зоны

4. Во время преданадромных миграций при заходе в Охотское море условно выделяются два основных миграционных потока кижуча: северный и южный, значение которых изменяется в зависимости, как от времени хода, так и от динамики водных масс. В море кижуч представлен тремя возрастными группами, отличающимися продолжительностью пресноводного периода. В течение всего морского периода у кижуча наблюдается высокий линейный и весовой темп роста, при максимуме у посткатадромной молоди в августе.

5. После захода чавычи в Охотское море в июне ее биомасса здесь постепенно повышается, достигая максимума в сентябре - 5,71 тыс.т (1,46 млн. шт.). Затем генеральное направление миграций изменяется на южное, и в январе чавыча покидает море. В пелагиали западной части Берингова моря чавыча встречается дольше, с апреля-мая по январь-февраль. При этом, по мере развития нагульных миграций ее биомасса также постепенно возрастает, при максимуме в конце августа - сентябре - 5,73 тыс.т (2,65 млн. шт.). При преднерестовых миграциях

кижуча в Охотском море (июль-сентябрь), его биомасса наоборот резко возрастает к первой декаде августа, держится некоторое время, и затем также быстро снижается в результате захода производителей в реки.

6. Чавыча и кижуч по характеру питания являются хищниками с очень гибкой пищевой стратегией. Спектр питания этих видов, в значительной степени, зависит от размеров рыб и районов их поимки. Они потребляют практически всех представителей ихтио- и тейтофауны (или их молодь) встречающихся в дальневосточных морях. Кроме того, чавыча и кижуч, в зависимости от обстоятельств, легко могут переходить с питания нектоном на зоопланктон и наоборот. При этом, у кижуча, по сравнению с чавычей, в рационе более высока доля зоопланктона, а также ихтионектона.

7. За весь период нагула в Охотском море потребление кормовых организмов чавычей составляет 20,6 тыс. т, из которых более 50% приходится на ихтионектон. В западной части Берингова моря из 30,7 тыс.т кормовых организмов потребляемых чавычей 47% составляют кальмары и 43,4% - рыба. Суммарное потребление кормовых организмов кижучем в Охотском море оценено в 24,1 тыс.т., из которых 13,62 тыс. т приходится на долю посткатадромной молоди. Но, в отличие от чавычи кальмары имеют меньшее значение, а 84% основную часть рациона составляют рыбы.

8. Высокая пластичность в выборе пище и наличие обширной кормовой базы делают возможным дальнейшее развитие искусственного разведения кижуча и чавычи на азиатском побережье. Кроме того, новые оценки численности кижуча в Охотоморском бассейне позволяют уже в настоящее время увеличить береговой вылов до 2 - 4 тыс.т ежегодно.

9. Роль чавыча и кижуча в функционировании экосистем Охотского и Берингова морей невелика. Их суммарная биомасса составляет не более 3% от таковой всех тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Малочисленность чавычи и кижуча является причиной того, что потребление ими основных групп нектона в дальневосточных морях меньше выедаемого горбушей, кетой и неркой в период миграций, и не превышает 1% от оценочной биомассы жертв. По этой же причине несравнимо ниже и ущерб, наносимый чавыче и кижучу хищными рыбами и морскими млекопитающими.

Список работ Опубликованных по теме диссертации.

1. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1995. Том 35, № 6. С. 840-843.

2. Глебов И.И. Особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и прилегающих океанских водах // Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр. 1995. С. 19-20.

3. Радченко В.Й., Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев „АА. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом 1994 г. и их межгодовая Дш^йка в 1990-х гг. //Биол. моря." 1997. Т.' 23, № 1. С. 15-25:

4. Радченко В.И.,. Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев A.A., Черкашин С.А., Старовойтов А.Н. Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 3. С.143-150.

5. Глебов И.И., Рассадников O.A. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1997. Т.37, № 4. С. 558-562.

6. Radchenko V.l., Glebov I.I. Incidental bycatch of Pacific salmon during Russian bottom trawl surveys in the Bering Sea and some remarks on its ecology // NPAFC Bui. № 1. 1998. P. 367-374.

7. Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, № 5. С. 627-632.

8. Глебов И.И. Особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и сопредельных океанских водах // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 6. С. 364-368.

9. Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 456-472.

10. Glebov I.I. Chinook and coho salmon feeding habits in the Far Eastern seas in the course of yearly migration cycle. / Pacific Research Fisheies Centre (TINRO-centre). Vladivostok. 1998. 57 p. (NPAFC Doc. 378).

11. Radchenko V.l., Glebov I.I. Present state of Asian Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) Stocks // Abst. of Second NPAFC Inter. Symp. on Recent Changes in Ocean Production of Salmon. November 1-2, 1999. Juneau. Alaska. 1999. P. 16.

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр Владивосток, тупик Шевченко, 4

Подписано в печать 3.04.2000 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Глебов, Игорь Иванович

Введение

Глава 1. Материалы и методики

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1. Северо-западная часть Тихого океана

2.2. Берингово море

2.3. Охотское море

Глава 3. Размерно-возрастной состав чавычи и кижуча в морской период

Жизни

3.1. Чавыча

3.2. Кижуч

4.1 Чавыча ' а) Скат, ранний морской период жизни и посткатадромные миграции б) Распространение в период зимнего нагула в) Распространение и миграции старших возрастных групп 76 4.2. Кижуч а) Скат, ранний морской период жизни и посткатадромные миграции б) Распространение в период зимнего нагула в) Распространение в период преднерестовых миграций

Глава 5. Питание чавычи и кижуча в дальневосточных морях в ходе годового миграционного цикла

5.1. Чавыча а) Питание молоди в период посткатадромных миграций б) Питание чавычи в возрасте одного и более морских лет

5.2. Кижуч 134 а) Питание молоди в период посткатадромных миграций б) Питание половозрелого кижуча в период преднерестовых миграций

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни"

Актуальность работы. На протяжении многих десятилетий тихоокеанские лососи остаются ценным объектом промысла в прибрежных водах Дальнего Востока. Их береговой вылов достигает 200 тыс.т и более в год. Основную долю вылова тихоокеанских лососей (до 98%) составляют многочисленные и широко распространенные на азиатском побережье виды - горбуша, кета и нерка. Напротив, центр обилия чавычи и кижуча, в пределах видового ареала, смещен в восточную его часть, к побережью Северной Америки. На азиатском континенте их численность значительно ниже, что, однако, не снижает промысловой ценности обоих видов.

Исторически, исследовательские работы по тихоокеанским лососям в СССР были связаны с изучением производителей во время анадромных миграций и молоди в пресноводный и эстуарно-прибрежный периоды жизни. В то же время общеизвестно, что величина продукции тихоокеанских лососей закладывается именно в морской период. В связи с этим важно знать особенности распределения различных видов лососей, расположение их основных миграционных потоков и мест концентраций в период нагула, особенности питания и определить место, занимаемое ими в морских экосистемах. Большой вклад в освещение этого вопроса был сделан американскими и японскими исследователями, проводившими наблюдения на промысловых судах дрифтерного лова и в научных экспедициях (Hirano,1953; Hartt, 1962; Kondo et al., 1965; Major et al., 1978; Healey, 1991; Sandercock, 1991; Ogura 1993, 1994; и др.). В России исследование морского периода жизни лососей начались несколько позднее (Пискунов, 1955; Андриевская 1968; 1970; Зорбиди, 1978; Бирман, 1985; Шунтов 1989а, б; 1994; Шунтов и др. 1993а, б; 1995; и др.). При этом чавыче и кижучу, ввиду их малочисленности, уделялось меньше внимания, чем горбуше, кете и нерке.

В последние годы прогнозы вылова лососей часто не совпадают с фактическими результатами промысла, отличаясь от них как в сторону недолова, так и в другую сторону. Как правило, прогностические величины рассчитываются только на основании береговых данных по скату, без использования информации 5 морских учетов численности лососей. Более высокую эффективность прогнозирования обеспечивает использование береговых и морских учетов, что подразумевает знание экологии лососей в морской период их жизни. Такой подход впервые применен в работах лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра с использованием данных осенних и летних комплексных экспедиций в дальневосточных морях в 1991-97 гг. (Шунтов, 1994).

Из всех видов тихоокеанских лососей чавыча и кижуч выделяются тем, что являются, по сути, единственными широко распространенными за пределами шельфа и при этом довольно многочисленными хищниками, обитающими в верхнем слое эпипелагиали дальневосточных морей. Как хищники-нектонофаги, занимающие в большей части своей жизни 4-ый и выше трофические уровни, они стабилизируют структуру экосистем. Динамика их численности, а также распределение, размерно-возрастной состав и другие черты биологии в значительной мере отражают процессы, происходящие в сообществах гидробионтов, т.е. воздействие, идущее от низших звеньев трофической структуры. Таким образом, данное исследование входит неотъемлемым блоком в экосистемное изучение биоресурсов дальневосточных морей, а установленные закономерности позволяют судить (хотя бы косвенно) о состоянии и динамике других звеньев экосистем и пелагиали.

Природные популяции не в полной мере отвечают потребностям интенсивного прибрежного и морского промысла лососей. В связи с этим широко практикуется искусственное разведение лососей, в том числе кижуча и чавычи. А в ряде стран, кроме того, развито садковое рыбоводство кижуча в прибрежной зоне с получением товарной рыбы. Во многом успешность подобных работ также зависит от знания биологии лососей в морской период жизни.

В представленной работе анализируются обобщенные данные по морскому периоду жизни чавычи и кижуча, накопленные за десятилетия исследований проводимых ТИНРО в дальневосточных морях и прилегающих океанских водах. Ранее эти материалы мало использовались в рейсовых отчетах и научных работах из-за низкой встречаемости данных видов лососей в уловах, как в отдельно взятой экспедиции, так и по материалам одного года. 6

Цели и задачи работы: Целью проведенного исследования экологии чавычи и кижуча являлось определение их роли в пелагических сообществах дальневосточных морей и прилегающих океанских вод, уточнение схем миграций, а также, на основании полученных сведений, выработка практических рекомендаций по промысловому использованию их ресурсов.

В связи с этим ставились следующие задачи:

4. На основе данных по биологии, обилию, размерам, возрастному составу чавычи и кижуча смоделировать схему сезонных изменений их численности и биомассы в ходе миграций этих видов лососей в дальневосточные моря (весной-летом) и обратно в океан, за пределы российских вод (осенью-зимой).

Научная новизна. Представлены новые данные по размерно-возрастному составу чавычи и кижуча в пелагиали дальневосточных морей и прилегающих вод. Проведен сравнительный анализ темпа роста этих видов в различных 7 региональных группировках. На основании многолетних наблюдений принципиально уточнена и впервые приводится генеральная схема миграций кижуча и различных возрастных групп чавычи в дальневосточных морях и в океане, описаны особенности сезонного их распределения. Анализируются показатели обилия чавычи и кижуча в пелагиали исследованных районов, а также их сезонная динамика. Проведен анализ данных по питанию данных видов лососей, собранных в течение девяти лет комплексных исследований эпипелагиали дальневосточных морей. На основании их рассмотрены особенности питания чавычи и кижуча в разных географических и биостатистических районах. С использованием полученных данных по возрастному составу, питанию, численности и биомассе чавычи и кижуча сделаны балансовые расчеты величины потребления этими видами кормовых ресурсов планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей.

Практическая значимость. Представленные данные по численности азиатских популяций чавычи и кижуча позволяют изменить взгляды на размеры возможного промыслового изъятия этих лососей. По полученным данным, численность данных видов лососей в дальневосточных морях выше результатов береговых учетов подхода производителей. В связи с этим их вылов может быть увеличен уже в настоящее время за счет морского промысла и недоосвоенных ресурсов удаленных районов побережья. Кроме того, полученные данные по экологии чавычи и' кижуча в морской период показывают отсутствие в море ограничений для дальнейшего увеличения объемов их искусственного разведения на рыборазводных заводах Сахалинской и Камчатской областей, а также североохотоморского побережья. Количественные оценки обилия данных видов лососей и выедания ими кормовых организмов могут использоваться для дальнейших балансовых экосистемных расчетов. Работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-центра «Комплексные исследования биоресурсов рыб, беспозвоночных, водорослей и млекопитающих ДВ бассейна (экономической зоны ДВ морей и пресноводных водоемов) с целью их сохранения, рациональной эксплуатации и разработки долгосрочных перспектив развития рыболовства».

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую 8 работу, докладывались на семинаре, посвященном памяти А.И.Чигиринского (Владивосток, 1995), межрегиональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1995), Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (ЪПРАБС, Москва, 1998) и на отчетной сессии отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР 1997 и 1998 г. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 181 название. Объем работы - 195 страниц текста (с рисунками и таблицами). Работа содержит 64 рисунка и 41 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Глебов, Игорь Иванович

Основные выводы

2. В летне-осенний период в Охотском море чавыча представлена 10 возрастными группами, различающимися продолжительностью пресноводного и морского периодов жизни. При этом наблюдаются различия во времени миграций и пространственном распределении рыб разного возраста. Особи старших возрастных 1рупп (п.2+ и старше), численно преобладающие в море, встречаются по всей его акватории, а чавыча в возрасте второго морского года заходит только в прикурильские и западно-камчатские воды. В западной части Берингова моря чавыча старших возрастных групп в нижних горизонтах свала глубин встречается в течение всей зимы, но в летне-осенний период в эпипелагиали доминируют рыбы в возрасте одного морского года, вероятно, за счет мигрантов из восточной части моря.

194 динамики водных масс. В море кижуч представлен тремя возрастными группами, отличающимися продолжительностью пресноводного периода. В течение всего морского периода у кижуча наблюдается высокий линейный и весовой темп роста, при максимуме у посткатадромной молоди в августе.

6. Чавыча и кижуч по характеру питания являются хищниками с очень гибкой пищевой стратегией. Спектр питания этих видов, в значительной степени, зависит от размеров рыб и районов их поимки. Они потребляют практически всех представителей ихтио- и тейтофауны (или их молодь) встречающихся в дальневосточных морях. Кроме того, чавыча и кижуч, в зависимости от обстоятельств, легко могут переходить с питания нектоном на зоопланктон и наоборот. При этом,* у кижуча, по сравнению с чавычей, в рационе более высока доля зоопланктона, а также ихтионектона.

195

196

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глебов, Игорь Иванович, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая Промышленность, 1968. - 288 с.

2. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 73-80.

3. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1970, - Т. 78. - С. 105-117.

4. Арсенъев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.135 с.

5. Воланов A.A., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 4. - с. 492-498.

6. Более Б.Ф. Проливы Азиатско-Тихоокеанского региона // Основные проливы и каналы Мирового океана и их роль в международных отношениях. М.: Ин-т мир. экономики и межд. отношений РАН, 1992. - Т. 4, Ч. 2. - 95 с.

7. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.290 с.

8. БерзинАЛ. Кашалот. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 367 с. Бирман И.Б: Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

9. Благодеров А.И. Сезонное распределение и некоторые черты биологии сельдевой акулы (Lamna ditropis) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33, № 5. - С. 715-719.

10. БугаевВ.Ф. Азиатская нерка. -М.: Колос, 1995. 464 с. Булатов Н.Б. Структура и изменчивость зоны взаимодействия Куросио и Ойясио по результатам анализа спутниковых изображений: Дис. в форме науч.докл. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - 35 с.197

11. Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф. и др. Субарктический фронт северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1972. - 133 с.

12. Бурков В.А. Структура течений Тихого океана и их номенклатура // Океанология. 1966. - Т. 6, № 1. - С. 3-14.

13. Бурков В.А. Общая циркуляция вод Тихого океана. Л.: Наука, 1972. - 196 с.

14. Бурков В.А. Общая циркуляция вод Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. -232 с.

15. Васильев A.C., Дудка К.В. О водообмене Охотского и Японского морей с Тихим океаном // Метеорология и гидрология. 1994. - № 10. - С. 56-64.

16. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 128-136.

17. Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. 1996. - Т. 36, № 1. - С. 80-85.

18. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, № 6. - С. 840-843.

19. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 325-341.

20. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Эколого-морфологическая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) (Salmonidae) материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22, № 6. - С. 974-980.

21. Вронский Б.Б. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tschawytscha Walb. р. Камчатки. // Вопр. ихтиол. 1972. - Т. 12, № 2. - С. 293-308.

22. Глебов И.И., Рассадников O.A. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1997 - Т. 37, № 4. - С. 558-562.

23. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. - 343 с.198

24. Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. -1989. Т. 29, № 3. - С. 456-464.

25. Грачев U.E. Темп роста камчатской чавычи // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57. -С. 89-97.

26. Грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch, Walb.) (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. С. 45-101.

27. Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча северного Сахалина. М.: Изд. ВНИРО, 1973.-40 с.

28. Добровольский АД. Об определении водных масс // Океанология. 1961. - Т. l.№ 1. - С. 12-24.

29. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982.192 с.

30. Дулепова Е.П. Отчет о научно-исследовательской работе «Трофические связи лососей в экосистемах дальневосточных морей в 1997» / ТИНРО. Арх. № 22488. - Владивосток, 1997. - 15 с.

31. Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты 0.keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 5. - С. 633-640.

32. Ерохин В.Г.' Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1987. - Т. 27, № 5. - С. 860863.

33. Жульков А.И. Биологические особенности кижуча острова Сахалин // Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО, 1978. - С. 40-42.

34. Золотухин С.Ф. Находка чавычи Oncorhynchus tschawytscha в Японском море // Вопр. ихтиол. 1997, - Т. 37, № 2, - С. 270-271.

35. Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970а. - Т. 73. - С. 72-87.

36. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) в реках Плотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО. 19706.199-Т. 78.-С. 129-150.

37. Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча ОпсогЬупсЬиБ к^ЩсИ (\Valbaum) и экология его молоди в пресных водах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1974. - 35 с.

38. Зорбиди Ж.Х. Биологические показатели и численность камчатского кижуча // Труды ВНИРО. 1975. - Т. 106. - С. 34-42.

39. Зорбиди Ж.Х. Определение локальных стад кижуча (ОпсогЬупсЬш клэ^сИ, \Valb.) в море по структуре чешуи // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С. 76-83.

40. Зорбиди Ж.Х. Отчет о научно-исследовательской работе «Состояние запасов кижуча Камчатки в 1993 г. и анализ преднерестовых скоплений в море» / ТИНРО. -Арх. № 21795. Владивосток. - 1993. - 15 с.

41. Зуенко Ю.И. Использование банка океанографических данных Берингова моря для анализа и классификации водных масс // Тез. докл. конф. мол. ученых 2325.04.1991 г. Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 4-7.

42. ЗуенкоЮ.Н, Юрасов Г.И. Структура водных масс прибрежных районов Охотского моря // Метеорология и гидрология. 1997. № 3. С. 50-57.

43. Зуенко Ю.И., Хен Г.В., Юрасов Г.И. Водные массы и типы вертикальной структуры вод шельфа Берингова моря // Метеорология и гидрология. 1998. № 10. С. 81-91.

44. Иванов О.А. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали прику-рильских вод Тихого океана: Автореф. дис. канд. биол. наук Владивосток: ТИНРО, 1997. - 24 с.

45. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биол. моря. 1979. - N 5. - С. 30-38.

46. Карпенко В.И. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи в прибрежных Восточной Камчатки // Биол. моря. 1982. - N 6. - С. 33-41.200

47. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд. ВНИРО, 1998,- 166 с.

48. Ковтун A.A. Промыслово-биологическая характеристика кижуча бассейна реки Тымь (Северо-Восточное побережья Сахалина) // Мат. Всерос. совещ. -Систематика и биотехника разведения лососевых рыб. Санкт-Петербург, 1994. - с.

49. Коган А.Д. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища// Зоол. журнал. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

50. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. JL: Наука, 1980.-237 с.

51. Коновалов С.М., Щербинин Г.Я. Возрастная структура тихоокеанских лососей // Журнал общей биологии. 1973. - Т. 34. - С. 837-854.

52. Коучмен Л.К., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 198 с.

53. Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. -1962. Т. 48.-С. 84-132.

54. Лапко В.В. Роль кальмаров в пелагиали Охотского моря // Океанология. -1995. Т. 35, № 5. - С. 737-742.

55. Лапко В.В., Иванов O.A. Состав и распределение фауны звукорассеиваю-щего слоя в прикурильских водах Тихого океана // Океанология. 1993. - Т. 33, № 4. - С. 574-578.

56. Лапко В.В., Старцев A.B. Новые данные о морском периоде жизни молоди симы Oncorhynchus masou в Охотском море // Биол. моря. 1996. - Т. 22, № 3. - С. 163-166.

57. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 765с.

58. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.: Наука. 1959. - Ч. 1. - 208 с.

59. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1984. - Т. 109. - С.109-119.

60. Маркина Н.П., Хен Г.В. Основные элементы функционирования201пелагических сообществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биол. ресурсов дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. - 1990. - С. 79-93.

61. Мельников И.В. Молодь южного одноперого терпуга Р1ешт^гатти8 агопиэ в эпипелагиали глубоководных районов дальневосточных морей. 1. Охотское море // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, № 4. - С. 454-462.

62. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 213228.

63. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. -. М.: Наука, 1974. 254 с.

64. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. - 67 с.

65. Непомнящий К.Ю. Промежуточный отчет о научно-исследовательской работе «Распределение и численность производителей кижуча в нерестовых водоемах полуострова Камчатка в 1984 г.» / ТИНРО. Арх. № 19682. -Владивосток. - 1985. - 15 с.

66. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. Пром., 1974а. - 447с.

67. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 19746. - 357 с.

68. Осипов В.Г. Акулы // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986.-С. 94-118.

69. Остроумов А.Г. Отчет о научно-исследовательской работе "Аэрометоды учета тихоокеанских лососей, классификация и нерестовое значение водоемов Камчатского полуострова и Корякского нагорья" / ТИНРО. Арх. № 14804. -Владивосток. - 1975. - 709 с.

70. Остроумов А.Г. Отчет о научно-исследовательской работе "Нерестовый фонд лососей рек юго-западной Камчатки (от реки Большая до реки Кехта)" / ТИНРО. Арх. № 20801. - Владивосток. - 1989. - 70 с.

71. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали М.: Наука, 1968. - 186 с.202

72. Пискунов И.А. Материалы по биологии молоди кижуча в морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 3-10.

73. Правдин И.Ф. Обзор исследования дальневосточных лососей // Изв. ТИНРО.- 1940. Т. 18. 105 с.

74. Радзиховская М.А., Леонтьева В.В. Тихий океан. М.: Наука, 1968. - Т. 2. -20-65 с.

75. Радченко В.И. Роль кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанология. 1992. - Т. 32, № 2. - С. 1093-1101.

76. Радченко В.И. Многолетняя изменчивость геострофической циркуляции вод Берингова моря и ее возможное влияние на ихтиоцен // Тез. докл. IX конф. по пром. океанологии. Калининград, 20-25 сентября 1993 г. М.: ВНИРО. 1993. С. 73-74.

77. Радченко В.И. Состав, структура и динамика сообществ нектона в эпипелагиали Берингова моря //:Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1994а. - 24 с.

78. Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО.- 19946.-Т. 116.-С. 42-59.

79. Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. 1991. - № 6. - С. 88-90.

80. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Рыбное хозяйство. 1995. - N. 3. - С. 23-27.

81. Радченко В.И., Рассадников O.A. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 72-94.

82. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев A.A. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. -1997.-Т. 23, № 1. С.15-25.

83. Радченко В.И, Чучукало В.И., Волвенко И.В., Слабинский A.M., Самко Е.В., Старовойтов А.Н. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западной203

84. Камчатки в свете гипотезы о промежуточном состоянии сообществ // Успехи совр. биол. 1998.-Т. 118, №5.-С. 551-563.

85. Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 5. - С. 627-632.

86. Рогатных Л.Ю. Отчет о научно-исследовательской работе «Некоторые данные по биологии кижуча материкового побережья Охотского моря» / ТИНРО. -Арх. № 17699. Владивосток, 1981. - 41 с.

87. Рогатных А.Ю. Сводный отчет о научно-исследовательской работе «Биологическая и промысловая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) материкового побережья Охотского моря» / ТИНРО. Арх. №20047. -Владивосток, 1985. - 169 с.

88. Руководство по изучению питания рыб. Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

89. Савваитова К.А., Максимов В.А., Груздева М.А., Дерябина JI.B. О нахождении чавычи Oncorhynchus tschawytscha в бассейне Чукотского моря // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, № 6. - С. 1034-1035.

90. Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическое значение: диссертация. Санкт-Петербургский Гос. Университет: СПб., 1992.-289 с.

91. Самко Е.В., Гпебова С.Ю., Новиков Ю.В. Особенности динамики и термики поверхностных вод в Сахалино-Курильском районе в 90-е годы // Изв.ТИНРО. -1998.-Т. 124. С. 62-71.

92. Семко P.C. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. ВНИРО. 1958. - С. 8-30.

93. Слепцов М.М. Биология и промысел китов дальневосточных морей // М.: Пищепромиздат, 1955. 63 с.

94. Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В., Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, № 5. - С. 766-775.204

95. Старцев A.B., Рассадников O.A. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbusha в водах северной Пацифики // Вопр. ихтиол. 1997. - Т. 37, № 3. - С. 323-328.

96. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в Камчатских водах. // Изв. ТИНРО,- 1951.-Т. 34.-С. 105-121.

97. Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 55-71.

98. Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных A.B. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений В Охотском море в 90-егг.//Изв. ТИНРО. 1997. -Т. 122, - С. 131-152.

99. Тихомиров Э.А. Ластоногие объект судового зверобойного промысла // в кн. Дальневосточные ластоногие. — Владивосток: Дальневост-е книжное изд-во, 1966. - С. 3-93.

100. Токранов A.M. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1994. - Т. 34, № 1. - С. 5-12.

101. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // В книге Биологические ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

102. Фукс В.Р., Мичурин А.Н., Бобков АЛ., Старицын Д.К., Стучевский М.А., Рудаков Ю.А., Самко Е.В., Ребенкова OA., Григоркина Р.Г., Белоненко Т.В. Истоки Ойясио. Санкт-Петербург. 1997. 248 с.

103. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Автореф. дис. канд. геогр. наук Владивосток: ТИНРО, 1989. - 24 с.

104. Хен Г.В. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 484-496.

105. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981.-Т. 105.-С. 13-19.

106. Чуриков A.A. Особенности ската молоди лососей рода Oncorhynchus из рек205северо-восточного побережья острова Сахалин // Вопр. ихтиол. 1975. - Т. 15, № 6. -С. 1078-1085.

107. Чучукало В.И. К методике расчета суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

108. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. -1994а.-Т. 116.-С. 122-127.

109. Чучукало В.И., Волков А. Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана//Изв. ТИНРО. 19946. -Т. 116. - С. 137-141.

110. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. 1988. - № 3. - С. 3-14.

111. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1989а. - Т.29, № 2. - С. 239-248.

112. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 19896. - Т. 29, № 6. - С. 883-891.

113. Шунтов В.П. Губительно ли глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря // Рыбное хозяйство. 1991. - № 9. - С. 27-30.

114. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 3-41.

115. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря -реальный факт// Рыбное хозяйство. 1998. - № 1. - С. 25-27.

116. Шунтов В.П.у Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова Л.В., Гудзь A.B. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. 1986. - № 4. - С. 57-65.

117. Шунтов В.П., Волков А. Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988а. -№ 2. - С. 56-65.206

118. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. 19886. - № 4. - С. 54-62.

119. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 3-26.

120. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1996.-Т. 119. С. 3-32.

121. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей Владивосток: Изд. ТИНРО, 1993. - 426 с.

122. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр, ихтиол. 1993а. - Т.ЗЗ, № 3. - С. 337-347.

123. Шунтов В.П.У Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. 19936. - Т.ЗЗ, № 3. - С. 348-358.

124. Шунтов В.П., Лапко В.В., Воланов A.A., Старцев A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах сахалино-курильского региона // Биол. моря. 1995.- Т. 21, № 2. - С. 116-124.

125. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 1998а, Вып. № 34, от 30.04.

126. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 19986, Вып. №42, от 29.05.

127. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 1999а, Вып. №5, от 19.01.207

128. Экспресс информация // ДВрыбинформцентр. Отдел мирового рыболовства. 19996, Вып. № 9, от 2.02.

129. Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis ballerus) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1962. - Т. 2, № 2. - С. 350-360.

130. Яновская Н.В. Уловы тихоокеанских лососей Москва: Изд. ВНИРО, 1989.213 с.

131. Birtwell I.K., Kruzynski G.M. In situ and laboratory studies on the behavior and survival of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) // Hydrobiologia. 1989. - Vol. 188189.

132. Bobkov A.A. New scheme of the circulation and water mass distribution in the Southern Kuril Area // Umi to Sora. 1993. - V. 69. - P. 41-52.

133. Chapman D. W. Net production of juvenile coho salmon in three Oregon streams // Trans. Am. Fish. Soc. 1965. - №94. - P. 40-52.

134. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales // Int. Рас. Sal. Fish. Comm. Bull. 1956. - V. 9. - P. 159.

135. Davis N.D., Myers K.W. Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated salmon ocean growth and prey consumption // NPAFC. -Vancouver. Canada, 1998. Bui. № 1. - P. 146-162.

136. Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull. 1972. - № 70. - P. 79-94.

137. Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific region, 1960-71 // INPFC. Bull. 1976. - V. 33. - 187 p.

138. Foerster R.E., Ricker W.E. The coho salmon of Cultus Lake and Sweltzer Creek // J. Fish. Res. Board Can. 1953. - V. 10. № 6. - P. 293-319.208

139. Godfrey H., Henry K.A. and Machidori S. Distribution and abundance of coho salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean. // Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 1975. -№31. - P. 80

140. Hart J.L. Pacific fishes of Canada // Fish. Res. Board. Can. Bull. 1973. - Vol. 180.-741 p.

141. Hartt A.G. Movement of salmon in the North Pacific Ocean and Bering Sea as determined by tagging 1956-1958 //JNPFC. Bull. 1962.-№ 6.-P. 157.

142. Healey M.C. The distribution, abundance and feeding habits of juvenile Pacific salmon in Georgia Strait, British Columbia // Fish. Mar. Ser. Tech. Rep. 1978. - № 788. - 49 p.

143. Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. Vancouver. Canada, 1991. P. 311-393.

144. Hirano J. An outline of the results of the tagging on Pacific salmon. Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station, 50-th Anniversary Publication, 1953. - 134 p.

145. Karpenko V.I. The role of early marine life in the production of Pacific salmon // Int. Symp. on Biol. Interactions of Enhanced and Wild Salmonids. Canada, 1991. - P. 29-30.

146. Kitani K. An oceanografic study of the Okhotsk Sea particularly in regard to cold waters // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1973. - № 9. - P. 45-77.209

147. Kondo H., Hirano Y., Nakayama TV., Mijake M. Offshore distribution and migration of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (1958-1961) // INPFC. Bull. 1965. - № 17. - 213 p.

148. Koo, T.S.Y. Age designation in salmon, In: T.S.Y. Koo (ed.). / Studies of Alaska red salmon. Univ. Wash. Publ. Fish. New. Ser. L. 1962. - P. 41-48.

149. Mahnken C., Ruggerone G., Waknitz W., Flagg T. A historical perspective on salmonid production from Pacific Rim hatcheries // NPAFC. Vancouver. Canada, 1998. - Bui. № 1,-P. 38-53.

150. Major R.L., Ito J., Ito S. and Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean. // INPFC. 1978. - Bull. N 38. - 54 p.

151. Myers K.W. Comparative analysis of stomach contents of cultured and wild juvenile salmonids in Yaquina Bay, Oregon // Gutshop 78: fish food habits studies, Sea Grant Publ. 1979. - № 1. - P. 155-162.

152. Myers K.W., Walker R.V., Davis N.D., Aydin K.Y., Hyun S., Hilborn R.W., Burgner R.L. Migrations, abundance, and origin of salmonids in offshore waters of the North Pacific 1998 // Nat. Mar. Fish. Serv. - Annual report. - 1998. - 72 pp.

153. Nagasava K. Prédation by salmon sharks (Lamna ditropis) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean // NPAFC. Vancouver. Canada, 1998. -Bui. № 1.-P. 419-433.

154. NPAFC H Annual Report. Vancouver. Canada, 1998. - 78 pp.

155. Ohtani, K. Oceanographic structure in the Bering sea // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1973. - V. 21, № 1. - P. 65-106.

156. Ohtani, K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst. -1991. № 55. - P. 1-24.

157. Ogura M. Release and recovery data for Japanese salmon tagging experiments from September 1991 to august 1992 // Reports of the research of salmon resources in the North Pacific Ocean in 1992. Nat. Res. Far Seas Fish. 1993. - № 16. - P. 5-19.

158. Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Far Seas Fish. 1994. - № 31. - 138 p.210

159. Ogura M., Ishida Y. Homing behavior and vertical movements of four species of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the central Bering sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1995.-V. 52, №3,-P. 532-540.

160. Pritchard A.L. Stomach content analyses of fishes preying upon the young of Pacific salmon during the fry migration at McClinton Creek, Masset Inlet, British Columbia // Can.Field-Nat. 1936. - № 50 - P. 104-105.

161. Radchenko V.I., Chigirinsky A.L Pacific salmon in the Bering Sea // NPAFC -Doc. 122.- 1995.- 80 pp.

162. Radchenko V.L., Semenchenco A.Yu. Prédation of daggertooth on immature pacific salmon // J. Fish. Biol. 1996. - V. 49. - P. 1323-1325.

163. Radchenko V.I., Glebov L.I. Incidental bycatch of Pacific salmon during Russian bottom trawl surveys in the Bering Sea and some remarks on its ecology // NPAFC. -Vancouver. Canada, 1998. Bui. № 1. - P. 367-374.

164. Radchenko V.I. On methods of weighted average calculation of migrating salmon numbers and biomass on trawl surveys data // Abst. of Second NPAFC Int. Symp. on Recent Changes in Ocean Production of Salmon. November 1-2, 1999. Juneau, Alaska. (In press).

165. Ricker W.E. The consumption of young sockeye salmon by predaceous fish // J. Fish. Res. Board Can. -1941. V. 5, № 3. - P. 293-313.

166. Ross J.E. Prédation of young coho salmon on sockeye salmon fry at Chignik, Alaska // Trans. Amer. Fish. Soc. 1960. - V. 89, № 4. - P.377-379.

167. Sandercock F.K. Life history of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific Salmon Life Histories. Vancouver, 1991. - P. 395-445.

168. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. On the beginning of large reformation in communities of plankton and nekton of the Far-Eastern Seas // PICES: Seattle. Washington. USA. October 25-30. 1993. - P. 35.211

169. Springer A.M., Mc Roy C.P., Flint M. V. The Bering Sea Green Belt: shelf edge processes and ecosystem production // Fisheries Oceanography. 1996. - V. 5. - P. 205223.

170. Statistical yearbook 1995 11NPAFC. Vancouver. Canada, 1999. - 28 p.

171. Tamura T., Fujise Y., Shimazuki K. Diet of Minke Whales Balaenoptera acutorostrata in the Northwestern Part of the North Pacific in Sammer, 1994 and 1995 // Fisheries Science. 1998. - V. 64, №> 1. - P. 71-76.

172. Volkov A.F., Chuchucalo V.I., Efimkin A.Ya. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the Northwestern Pacific Ocean // NPAFC. 1995. - Doc. 124. - P. 12.

173. Welch D.W., Chigirinsky A.I., Ishida Y. Upper thermal limits on the oceanic distribution of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the spring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - V. 52, № 3. - P. 489-503.

Информация о работе

Глебов, Игорь Иванович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы