Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Естественное и искусственное воспроизводство кижуча (oncorhynchus kisutch) в озере Большой Вилюй (Камчатка)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Естественное и искусственное воспроизводство кижуча (oncorhynchus kisutch) в озере Большой Вилюй (Камчатка)"

На правах рукописи

МЕШКОВА МАРИАННА ГЕННАДЬЕВНА

ЕСТЕСТВЕННОЕ И ИСКУССТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО КИЖУЧА (ОЖОЯНУЖНиБ КНиТСН) В ОЗЕРЕ БОЛЬШОЙ ВИЛЮЙ (КАМЧАТКА)

03.00.10. —Ихтиология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петропавловск-Камчатский - 2006

Работа выполнена в Камчатском государственном техническом университете, г. Петропавловск-Камчатский

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Н.А. Чебанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Максименков кандидат биологических наук A.M. Токранов

Ведущая организация: Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр) г. Владивосток

Защита диссертации состоится « 0 » ноября 2006 г. в 14й часов на заседании совета КМ 307.008.01 по защите кандидатских диссертаций при Камчатском государственном техническом университете по адресу: 683003 г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета

Автореферат разослан « 3 » октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Пастбищное лососеводство получило широкое распространение в странах Северной Пацифики. Лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ) успешно работают в Японии, США, Канаде. Разработка биологических основ организации рационального лососевого хозяйства Дальнего Востока и совершенствование биотехники разведения значительно продвинулись вперед, однако вопрос эффективности искусственного воспроизводства и рентабельности работы для многих рыбоводных заводов все еще остается открытым.

Вилюйский ЛРЗ (ВЛРЗ), по своему биологическому обоснованию, ориентирован, главным образом, на выращивание кеты, доля кижуча в проекте плановых выпусков составляет менее 5%. Многолетние работы, проводимые на ВЛРЗ по воспроизводству кеты, малоэффективны. В тоже время, в результате сравнительно недавно проведенных на заводе работ по разведению кижуча, достигнуты коэффициенты его промысловых возвратов, в несколько раз превышающие таковые по кете. Поэтому сегодня актуальным является вопрос о пересмотре приоритетов по выращиванию на заводе этих двух видов лососей.

В мировой практике кижуча с рыбоводных заводов выпускают как сеголетками, так и годовиками. Наиболее результативно выращивание молоди, сходной по ряду характеристик с покатниками естественного воспроизводства (Soivio, Virtanen, 1985). В США практически все ЛРЗ перешли на выращивание годовиков кижуча. Считается, что такая биотехника более эффективна, так как при выпуске молоди массой 15-28 г, ее выживаемость достигает 6,0-43,5% (Bilton et al., 1982). В последние годы на ВЛРЗ, наряду с выращиванием сеголеток, в качестве отработки биотехники проводится экспериментальное выращивание годовиков кижуча. Планируемая переориентация ВЛРЗ на воспроизводство кижуча, требует подробного анализа накопленного опыта его разведения, разработки биотехнологии, повышающей качество выпускаемой продук-

ции и оценки условий нагула заводской молоди после ее выпуска в естественный водоем.

Озеро Большой Вилюй — базовый водоем Вилюйского ЛРЗ, является местом обитания естественной популяции кижуча, состояние запасов которого было подорвано многолетним промыслом и браконьерством. Результаты исследований биологии отдельных популяций кижуча широко представлены в научных трудах (Грибанов, 1948; Смирнов, 1960; Зорбиди, 1983, 2000; Гриценко, 2002; Godfrey, 1965; Alien, 1969; "Pacific Salmón Life Histories", 1991). При этом биология кижуча оз. Большой Вилюй оставалась не изученной. Между тем, очевидно, что выбор определенной стратегии искусственного воспроизводства и совершенствование его биотехники рыборазведения должны основываться на знаниях экологии и основных биологических характеристик природных популяций базовых водоемов ЛРЗ.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка методов повышения эффективности искусственного воспроизводства кижуча на основе изучения особенностей биологии естественной популяции вида у оценки биотехнологии его разведения в оз. Большой Вилюй. •

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать гидрологические особенности и состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй.

2. Изучить биологию нерестовой части популяции кижуча оз. Большой Вилюй.

3. Изучить пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

4. Охарактеризовать особенности искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ.

5. Оценить качественные показатели заводских годовиков кижуча в сравнении с таковыми молоди естественного воспроизводства.

6. Исследовать особенности нагула заводской молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

7. Разработать рекомендации по совершенствованию биотехники искусственного воспроизводства молоди кижуча в условиях Вилюйского JIP3.

Научная новизна. В представленной работе впервые описан состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй. Впервые детально исследованы особенности биологии нерестовой части популяции и пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

Проанализированы многолетние материалы по искусственному воспроизводству кижуча на BJIP3. Впервые в условиях Камчатской области проведен масштабный эксперимент по выращиванию годовиков кижуча. Дана сравнительная оценка основных биологических характеристик естественной и заводской молоди этого вида. Установлены особенности пищевой адаптации и степень воздействия хищных видов рыб на заводскую молодь кижуча после ее выпуска в естественный водоем.

Практическая значимость. Знание особенностей биологии кижуча имеет практическое значение при искусственном разведении. Разработаны элементы биотехники выращивания годовиков кижуча для холодноводных рыбоводных заводов. Предложены методы повышения эффективности искусственного воспроизводства на ВЛРЗ. Полученные данные применяются на практике при выращивании кижуча на ВЛРЗ.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, представлялись на IV-ой и V-ой научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003 и 2004 гг.), на заседании кафедры рыболовства и аквакуль-туры КГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 147 источника, из них 48 на иностранных языках. Диссертация изложена на 159 страницах, содержит 63 таблицы и 30 рисунков.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю к.б.н. H.A. Чебанову. Также выражаю глубокую благодарность

к.б.н. Т.Л. Введенской за постоянную помощь и моральную поддержку при написании диссертации, к.б.н. Б.П. Смирнову, к.б.н. Ж.Х. Зорбиди, сотрудникам КамчатНИРО, ВНИРО, ВЛРЗ, оказывавших помощь при сборе и обработке материалов в ходе проведения исследований. Автор искренне признательна д.б.н. В.И. Карпенко за ценные замечания при подготовке рукописи.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследовании

Материалом для исследований явились технологические данные по искусственному воспроизводству кижуча за 1997-1998, 2000-2006 гг., выполняемого в плане работ Вилюйского ЛРЗ Севвострыбвода, а также данные сборов и наблюдений, проведенных сотрудниками КамчатНИРО, ВНИРО, ВЛРЗ на оз. Большой Вилюй в период 1999-2005 гг. при непосредственном участии автора.

Сбор материалов по производителям кижуча проводили в период нерестового хода в 2000-2005 гг. Возраст определяли по чешуе: первая цифра в обозначении возраста — общее количество лет, вторая — пресноводных лет. Биологическому анализу подвергнуто 893 экз., возраст определен у 541 экз.

Для оценки характера распределения, нагула, питания молоди кижуча осуществляли регулярные неводные обловы у завода и по 11 станциям в оз. Большой Вилюй в летне-осенние месяцы в 1999, 2001-2005 гг. (рис.). Орудия лова — мальковый невод 15 х 3 м, ячея 5 мм. Всего было выполнено 311 промысловых операций. В период ледостава отлов молоди кижуча проводился эпизодически ставными сетями и удочкой.

Все измерения естественной и заводской молоди проводили на нефиксированном материале по общепринятым методикам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966). Возраст определяли по чешуе. При исследовании структуры чешуи просчитывали число склеритов в годовом кольце и зоне прироста, а также в зоне сближенных склеритов (ЗСС). Биологическому анализу подвергнуто более 1,5

тыс. экз., возраст определен у 414 экз. Морфофизиологическое состояние рыб оценивали по индексам печени (Ип), сердца (Исер), селезенки (Исел) от массы тела без внутренностей, индексу жирности (Иж) и коэффициенту зрелости (ГСИ) от массы тела, коэффициенту упитанности Фультона (КуФ = М • ЮО/АО3, где М — общая масса тела, АО — длина тела до конца чешуйного покрова).

Рис. Схема района исследований

районы лова

Коэффициент внутривидового различия вычисляли по формуле: СО = (М| — МгУО?! + а2), где М] и М2 — средние значения признака в выборке, О] и 02 — средние квадратические отклонения этих совокупностей (Майр, 1971); коэффициент вариации: СУ = 100 ■ о/М, где М — среднее значение признака. Скорость роста вычисляли по формуле: О = (1п — 1п • 100, где — масса тела в конце выращивания, г; — масса тела в начале выращивания, г; 1 — период выращивания, дни. По схеме И.Ф. Правдина (1966) произведен

морфометрический анализ по 21 пластическому и трем меристическим признакам производителей и по 23 пластическим признакам молоди кижуча.

При исследовании питания молоди кижуча использовали разработанные руководства (Руководство..., 1961; Методическое пособие..., 1974). Интенсивность питания оценивали по индексам наполнения желудка (ИНЖ,°/ооо), степень пищевого сходства (СП) — по сумме наименьших процентов общих пищевых компонентов (Шорыгин, 1952). Все расчеты проводили от общего числа питающихся рыб. Всего проанализировано 889 желудков. Оценку выедания кижучем молоди кеты производили по методу A.A. Чурикова (1975). Всего исследовано 332 желудка. Численность молоди кижуча определяли методом площадей (Аксютина, 1968). Вычисление нагульных площадей молоди кижуча производилось в программе AreViewGIS 3.2а с использованием цифровой карты в масштабе 1:25000 по формуле [shape]. Return Area.

Для оценки функционирования осморегуляторной системы молоди кижуча проводили осморезистивный тест (Watanabe et al., 1985; Смирнов, Запорожец, 1992): в течение 24 часов определяли выживаемость рыб в 40°/оо морской воде. Для приготовления морской воды использовали искусственную морскую соль, которую после растворения выдерживали с аэрацией в течение 24 часов.

Глава 2. Характеристика озера Большой Вилюй

2.1. Физико-географическая характеристика. Озеро Большой Вилюй расположено на юго-восточном побережье Камчатки и соединяется с Авачинским заливом узкой протокой. Бассейн оз. Большой Вилюй включает само озеро с впадающей в него р. Большой Вилюй протяженностью 23 км, оз. Малый Вилюй с впадающей в него одноименной рекой длиной около 15 км, оз. Пресное, соединяющееся с озером руч. Сахарный, а также несколько ручьев. Площадь водной поверхности — 8,1 км2, длина — 6,2 км, максимальная глубина — 6,4 м. На берегу северо-западной части озера расположен Вилюйский JIP3. Этот район наиболее глубоководный, более 60% описываемой акватории приходится на глубины более 4 м. В юго-восточном направлении озера глубины умень-

шаются до 1,5 м. Через протоку происходит двухсторонний водообмен между озером и морем. Во время осенне-зимних штормов протока почти ежегодно замывается песком. Период изолированности озера от моря может продолжаться от двух недель до пяти месяцев. Ледовый покров на озере устанавливается в ноябре и сохраняется до конца мая-середины июня. После распадения льда вода в озере быстро прогревается, достигая максимальных температур в конце июля—середине августа. В среднем температура воды в озере в летний период изменяется от 11 до 17°С.

2.2. Гидрохимическая характеристика. Озеро Большой Вилюй относится к водоему лиманного типа с сильной стратификацией вод по уровню солености. В северо-западной глубоководной части озера соленость воды в поверхностных слоях составляет 1-37„о, в придонных — 29-307оо. В отдельные годы соленость воды в поверхностных слоях может значительно повышаться (до 10-16/«,), вследствие смешивания воды верхних и глубинных горизонтов во время сильных штормов.

2.3. Ихтиофауна. Озеро Большой Вилюй является местом обитания проходных, полупроходных и морских видов рыб. Ихтиофауна озера представлена 15 видами рыб из семи семейств. Почти все из них не являются "резидентами" данного водоема В разные периоды года они мигрируют из моря в озеро и впадающие в него водотоки на нерест или нагул. Сезонная динамика численности и биомассы большинства видов рыб определяется особенностями их биологии. По численности в озере преобладают 3—иглая Са^егагГеш аси!еаШ и 9-иглая Рип^йш рипфИил колюшки. В определенные периоды значительно возрастает доля молоди кижуча Опсогкупскиз ШшсЪ и кеты О. Ша, сельди С1иреа ра11ая1 и малоротой корюшки Нуротевш оШт. Постоянно высока численность неполовозрелых особей звездчатой камбалы ПайсЫЪуз ¿¡еПаНи. В конце прошлого века многолетний промышленный и браконьерский лов привел к резкому сокращению численности популяций тихоокеанских лососей в озере. В настоящее время их относительная доля в численности и биомассе их-тиоценоза низкая.

Глава 3. Биология популяции кижуча оз. Большой Вилюй

3.1. Характеристика нерестовой части популяции. Кижуч является самым многочисленным видом лососей для данного района. В озере обитают летняя и осенняя формы, отличающиеся сроками и местами нереста, различия по пластическим признакам незначительны (СБ<0,67).

Размерно-весовые характеристики кижуча имеют высокую вариабельность. За годы наблюдений длина самцов изменялась — от 32,0 до 80,0 см, масса от 0,34 до 6,40 кг, самок — от 41,0 до 80,0 см и от 1,20 до 6,16 кг, соответственно. Широкая вариабельность размерно-весовых показателей самцов объясняется присутствием в нерестовом стаде каюрок, которые проводят в море один летний сезон. В оз. Большой Вилюй они являются составляющей частью популяции как летней, так и осенней форм кижуча. Анализ межгодовой изменчивости средних размерных характеристик производителей не показал значительных различий.

Возрастная структура производителей кижуча оз. Большой Вилюй в 2000-2004 гг. была представлена рыбами шести возрастных групп: 2|+, Зг+, 43+, 42+, 22+, Зз+. В соотношении возрастных групп производителей существуют межгодовые колебания. Основу нерестового стада составляют особи трех возрастных групп: 2,+ — 10,0-25,0%, 32+ — 65,5-80%, 43+— 3,3-15,2%.

Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) кижуча возрастает с увеличением длины рыб. ИАП изменялась от 1990 до 5956 икринок.

3.2. Пресноводный период жизни молоди. Большая часть молоди кижуча первый год жизни проводит пресноводных водоемах бассейна оз. Большой Вилюй, в старшем возрасте скатывается в озеро. В период летнего нагула, молодь в глубоководных районах распределяется вдоль береговой линии, на мелководных участках, где глубины не превышают двух метров, осваивает всю акваторию. Осенью численность кижуча в глубоководной зоне озера снижается, при этом более крупные рыбы смещаются в юго-восточную, мелководную часть водоема и оз. Малый Вилюй. По Данным неводных уловов, плотность

распределения разноразмерного кижуча в озере в 2003 г., в среднем, составляла 0,55 экз./м2.

Для кижуча характерны большие вариации размерно-весовых показателей в пределах одного возрастного класса, что связано с растянутостью периода нереста и характером роста молоди (Зорбиди, 2000). В разные годы в июне двухлетки имели длину 5,7-14,9 см и массу 2,3-36,5 г, трехлетки, соответственно, — 8,9-19,5 см и 9,4-72,3 г, четырехлетки — 14,2-19,7 см и 30,6-81,6 г. Наибольший диапазон изменчивости роста молоди наблюдается в первый год жизни. Темп линейного роста в первый и второй год жизни примерно одинаков и, в среднем, составляет 5,6 см в год. Наибольший прирост массы тела происходит во второй год, в среднем, на 26 г, что почти в три раза превышает прирост первого года — 9,3 г. Соотношение между длиной (см) и массой (г) описывается уравнением степенной функции:

Масса = 0,0103 • Длина3-0462; Я2= 0,992.

Закладка центральной пластины чешуи происходит при длине тела около 40 мм. В среднем, за первый год жизни на чешуе образуется 10,9±0,2 склеритов (при колебаниях от 5 до 20); за второй — 11,5±0,4 (5-18); за третий — 12,5±1,1 (9—15). Формирование годового кольца на чешуе большей части молоди происходит в июне. Зависимость между количеством склеритов на чешуе и длиной молоди кижуча описывается линейным уравнением:

Количество склеритов = 2,2958 • Длина - 5,8789; 112=0,92.

Морфометрический анализ молоди кижуча показал, что большинство пластических признаков подвержены изменчивости по мере роста рыб. Наиболее стабильными признаками являются относительные длина грудных плавников, пектовентральное и антеанальное расстояния, длина рыла и основания жирового плавника.

Средние значения соматических индексов печени и сердца, рыб трех размерных групп, отличались незначительно: от 1,59 до 1,63 и от 0,22 до 0,24, соответственно. Их индивидуальные значения во всех случаях имели высокую вариабельность. У рыб модальной группы Ип изменялся в пределах 1,2-1,8%,

Исер — 0,2-0,3%. Вероятно, эти показатели могут быть использованы в качестве эталона нормы для диагностики физиологического состояния заводской молодии кижуча. Средний индекс селезенки с увеличением длины молоди понижался от 0,25 до 0,17%.

Упитанность и жирность рыб изменяется в течение года и зависит от условий нагула и интенсивности питания. Наибольшие значения КуФ и Иж были у молоди с июля по сентябрь — в период интенсивного откорма, а наименьшие после зимовки — в мае месяце.

Численность нагуливающегося в озере кижуча имеет межгодовые колебания. В период исследований количество разновозрастной молоди изменялось от 0,17 в 2001 г. до 1,37 млн. экз. в 2003 г. Численность нерестового стада кижуча, определенная на основании данных о численности и возрастной структуре покатников в 2003 г. составила величину порядка 13,3 тыс. экз.

В пищевом спектре молоди кижуча обнаружено более 30 видов и таксономических групп организмов населяющих водоем, однако лишь некоторые из них составляли основу его рациона. В летние и осенние месяцы в спектре питания кижуча доминировали имаго насекомых и ракообразные, в зимнее время — амфиподы. Случаи потребления кижучем рыбной пищи в озере отмечались не часто, тем не менее, в отдельные годы он активно питается заводской молодью кеты после ее выпуска с Вилюйского ЛРЗ. В отношениях "хищник — жертва" кижуч может играть неоднозначную роль, так как величина наносимого им ущерба кете в разные годы достаточно сильно отличается. Отмечено, что переход кижуча на питание рыбой происходит при низком уровне развития кормовых организмов в озере. В целом, накормленность рыб остается высокой в течение всего летнего и осеннего периода откорма и, как правило, изменяется незначительно, в среднем, составляя 170°/00о-

Места нагула молоди кижуча и других видов рыб в озере являются общими, при этом конкурентами в питании являются заводская молодь кеты и кижуча, малоротая корюшка, голец, сельдь, трехиглая и девятииглая колюшки (СП в летний период достигала 84,4%). В условиях высокой численности пи-

щевых конкурентов и низкого уровня развития кормовых организмов напряженность пищевых отношений может усиливаться.

Скат молоди кижуча в море продолжается с мая по август, пик ската происходит в июне и приурочен к весеннему паводку. Основное количество молоди скатывается в возрасте 2+. Длина покатников изменялась от 11,7 до 19,7 см, масса — от 17,4 до 85,8 г.

Глава 4. Особенности искусственного воспроизводства кижуча на Вилюиском ЛРЗ

4.1. Краткая характеристика Вилюйского ЛРЗ. Рассматривается производственная деятельность ВЛРЗ; проводится описание водоснабжения, технологического оборудования и производственной мощности.

4.2. Характеристика воспроизводства сеголеток кижуча. Проводится сравнительный анализ условий выращивания сеголеток кижуча до и после проведения реконструкции ВЛРЗ. Представлены технологическая схема рыбоводного процесса и основные рыбоводно-биологические показатели. Показаны факторы, позволившие повысить размерно-весовые показатели выпускаемой молоди.

При изучении условий нагула кижуча в оз. Большой Вилюй установлено, что основным лимитирующим фактором выживаемости заводской молоди в озере является ее выедание хищными видами рыб. Наибольший ущерб заводской популяции наносится звездчатой камбалой и гольцом в местах выпуска. В районе ВЛРЗ после выпуска кижуча потребляли 56,5% исследованных камбал при среднем количестве мальков в одном желудке 2,2±0,68 экз. и 39% гольцов, при 0,7±0,39 экз. в одном желудке.

На основании полученных данных рекомендуется:

— проводить подращивание сеголеток более длительное время до конца августа-середины сентября. Это позволит увеличить навеску молоди до 2-4 г и повысит ее выживаемость.

— в местах выпуска молоди проводить биомелиоративные мероприятия по отлову звездчатой камбалы и гольца.

- часть выпускаемой молоди расселять небольшими партиями в среднем течении ручьев, расположенных в районе ВЛРЗ.

4.3. Выращивание годовиков кижуча и условия их нагула в оз. Большой Вилюй В период 2003-2006 гг. на ВЛРЗ проводили опытно-производственные работы по выращиванию годовиков кижуча. Продолжительность выращивания составляла около 363 дней. Сеголеток отсаживали на второй год выращивания в конце июня — начале июля, выпуск годовиков проводили в третьей декаде июня следующего года. В разные годы в качестве посадочного материала использовали сеголеток летней (2003-2004 гг.), осенней (2004-2005 гг.) и обеих (2005-2006 гг.) форм кижуча, имеющих, по этой причине, различные стартовые размеры к началу второго года выращивания: 0,84-1,54 г. Температура воды во время выращивания изменялась от 6,7°С в летнее, до 3,7°С в зимнее время. Средняя температура воды и водообмен в разные годы изменялись незначительно. С целью разработки нормативов, устанавливали различную плотность посадки молоди (табл. 1). В течение периода выращивания рыбу дважды (осенью и весной) рассаживали в дополнительные бассейны. Концентрация кислорода изменялась от 12,6 мг/л — на входе, до 7,1 мг/л — на выходе.

Таблица 1

Условия выращивания годовиков кижуча

Условия выращивания Год

2003-2004 2004-2005 | 2005-2006

Средняя температура воды, °С 4,4 4,4 4,3

Водообмен, ч 1,1-0,5 1,1-0,6 1,1-0,5

Расход воды, л/с 3-6 3-5 3-6

Начальная плотность посадки: тыс. экз./м2 2,6 3,3-7,3 4,2-5,9

кг/м3 6,8 6,0-6,1 8,9-9,9

Конечная плотность посадки: тыс. экз./м2 1,3 1,5-2,7 1,2-2,2

кг/м3 32,6 21,7-44,5 25,5-36,0

Кормление молоди осуществляли датским сухим гранулированным кормом. Молодь кормили вручную или автоматическими кормораздатчиками. В 2004 г.

перед выпуском 22,34 тыс. экз. кижуча (46% от выпущенной молоди) были помечены методом ампутации жирового плавника с проведением предварительной анестезии.

Рыбоводно-биологические показатели. Средняя величина общей выживаемости кижуча за второй год выращивания равнялась 90,6%, изменяясь в разные годы от 82,8 до 97,4% (табл. 2). В целом выживаемость молоди была высокой: отход составлял 2,6-3,8%, за исключением 2004-2005 гг., когда смертность рыб превысила 17%, вследствие перенесенного ею заболевания.

Таблица 2

Рыбоводно-биологические показатели при выращивании годовиков кижуча

Показатели

Год

2003-2004 2004-2005| 2005-2006

Сезонная форма кижуча летняя осенняя летняя осенняя

Средняя масса тела молоди в начале выращивания, г 1,54 0,85 1,07 0,84

Посажено молоди на выращивание, тыс. экз. 48,1 201,0 79,0 112,0

Общая биомасса молоди в начале выращивания, кг 77,0 352,4 84,5 94,1

Средняя масса тела молоди к моменту выпуска, г 15,46 8,32 13,35 9,62

Общая биомасса молоди к моменту выпуска, г 743,6 1381,5 1025,3 1049,5

Средний прирост массы тела одной рыбы, г 13,92 7,47 12,28 8,78

Выпущено молоди в оз. Большой Вилюй, тыс. экз. 48,1 166,3 76,8 109,1

Общий прирост биомассы, кг 666,6 1029,1 940,8 955,4

Количество затраченного корма, кг 1093 2373 1420 1257

Кормовой коэффициент 1,6 2,3 1,5 1,3

Выживаемость молоди за второй год выращивания, % 96,2 82,8 97,2 97,4

Основным показателем эффективности кормления рыб, на который ориентируются в рыбоводной практике, является кормовой коэффициент (Кк) — отношение количества заданного корма к приросту биомассы рыб. Общий кормовой коэффициент в 2003-2004 гг. был равен 1,6, в 2004-2005 гг. — 2,3 и в 2005-2006 гг. — 1,4. Высокое значение Кк в 2004-2005 гг. объясняется снижением общей биомассы молоди в результате повышенной смертности. В 2005-2006 гг. значение Кк было наименьшим. Суточный рацион кормления в этот рыбоводный сезон постоянно корректировали в зависимости от температуры воды и поедания рыбой корма, добиваясь минимальных потерь корма. Норма кормления была снижена, относительно прошлых лет, и изменялась от

0,6% до 2,0% биомассы молоди. В среднем, суточный рацион был на 40% ниже рекомендованных норм.

Рост. В разные годы темп роста молоди в период выращивания был равномерным. С уменьшением температуры воды происходило его снижение в зимнее время. Скорость роста с увеличением массы тела закономерно уменьшалась. Среднесуточный прирост массы тела, в среднем, изменялся от 0,45 до 0,72%. Частотное распределение рыб по массе тела к моменту выпуска было близким к нормальному. Коэффициент вариации массы тела возрастал от начала (СУ=24,0) к концу выращивания (СУ=34,4). Причины увеличения изменчивости размеров у одновозрастной молоди рыб различны. Они могут быть связаны с наследственными факторами, однако, главным образом, определяются действием биоэнергетических механизмов и факторов, зависящих от плотности (Шатуновский и др., 1970). В данном случае не было установлено достоверной зависимости между различными плотностями посадки и коэффициентом вариации массы тела, а так же скоростью роста рыб.

В конце выращивания весовые показатели заводских годовиков летней формы кижуча превысили массу тела одновозрастной естественной молоди, но не достигли значений, характерных для двухгодовиков. Размеры заводской молоди осенней формы кижуча соответствовали размерам "диких" рыб своего возрастного класса.

Физиологические характеристики. В условиях искусственного выращивания различные морфофизиологические характеристики молоди могут иметь отклонения от нормы. Причинами этого могут быть нарушения условий биотехнологии, заболевания, недоброкачественные или несбалансированные корма.

При анатомическом вскрытии у заводских годовиков кижуча наблюдали обилие жировых отложений на желудочно-кишечном тракте. Как правило, у рыб с высокой степенью ожирения отмечали бледность и пониженный тургор печени. Сравнительный анализ физиологических показателей заводской молоди в конце выращивания и естественной одноразмерной молоди показал, что по индексам печени и сердца различие было незначительным, индекс селезен-

ки более чем в два раза был ниже у искусственной молоди. Индекс жирности и упитанность заводских рыб были достоверно выше. В среднем КуФ составлял 1,40±0,02 — у заводского и 1,28±0,02 — у «дикого» кижуча. Относительное количество полостного жира у заводской молоди достигало 0,8-2,1%. В это же время Иж у естественной молоди равнялся 0-0,3%. Причиной ожирения молоди, вероятно, является используемые корма, которые по составу не подходят для длительного выращивания тихоокеанских лососей. После выпуска кижуча в озеро, накопленный им жир довольно быстро расходовался, и уже к августу, Иж естественной и заводской молоди имели близкие значения. Внешний вид печени соответствовал таковому «диких» рыб.

Оценка уровня развития осморегуляторной системы при проведении тестирования методом прямой пересадки годовиков кижуча массой тела 5,6-27,8 г из 0%о в 40%о соленую воду показала, что к моменту выпуска молодь не достигла завершающих этапов смолтификации. Не обнаружено корреляции между размерами молоди и ее осморегуляторными способностями. Структура чешуи. Закладка центральной пластины у заводского кижуча происходила при больших размерах, чем у "дикой" молоди, в среднем при длине тела 45 мм. Образование последующих склеритов на чешуе происходило равномерно со средней продолжительностью формирования одного склерита за 20,6 суток. Формирование первого годового кольца было отмечено в конце ап-реля-мае. В июне в приросте краевой зоны чешуи имелось от двух до восьми склеритов. Для большей части естественной молоди оз. Большой Вилюй образование годового кольца и начало прироста следующего года происходит в июне, после распадения ледяного покрова. В это же время встречаются двух-годовики кижуча, на чешуе которых в приросте второго года образовано 7-9 склеритов, но ЗСС еще не обозначилась. Поэтому при дифференциации естественной и искусственной молоди в озере, учитывая близость их размерных показателей, эту рыбу ошибочно можно отнести к заводским двухлеткам.

Анализ структуры чешуи молоди разных типов воспроизводства, в зависимости от их линейных размеров, показал, что у естественного кижуча, в

среднем, образуется большее количество склеритов при длине тела до 15 см. В то же время, скорость формирования склеритов в первой зоне роста чешуи у заводской молоди выше, а их среднее количество в годовом кольце было достоверно больше (Р>0,999) и составляло 13,4±0,16.

Условия нагула. Несмотря на крупные размеры молоди, определенное воздействие на ее выживаемость оказывали хищные виды рыб — голец и звездчатая камбала. Доля гольцов, в желудках которой обнаружены годовики кижуча, равнялась 27,6%, при среднем количестве молоди в одном желудке — 0,4±0,13 экз. Частота встречаемости камбалы, питающейся кижучем, достигала 36%, среднее количество молоди в одном желудке составляло 0,9±0,41 экз. Выедание кижуча происходило в течение первых дней после выпуска.

Период пищевой адаптации заводского кижуча после выпуска в озеро в разные годы имел разную продолжительность — от одной до трех недель. В июле и августе спектры питания и накормленность заводской и естественной молоди практически не отличались. В это время основным объектом их пищи были насекомые. Осенью потребление насекомых постепенно снижалось, при этом возрастала доля бокоплавов, которая в октябре составляла 100% массы потребляемой пищи. В ноябре в районе протоки озера 40% заводского кижуча питалось молодью малоротой корюшки, максимальный ИНЖ при этом доходил до 771,2°/ооо- В период ледостава кижуч обоих типов воспроизводства питался исключительно бокоплавами.

4.4. Формирование заводского стада кижуча. Рассчитанный, на основании данных по возрастной структуре производителей, коэффициент возврата заводского кижуча (без учета промыслового изъятия и браконьерского лова) составил 0,29% от выпуска сеголеток в 2001 г., 0,33% — в 2002 г (возврат не завершен).

Проводить анализ эффективности воспроизводства кижуча на ВЛРЗ сегодня преждевременно, так как формирование заводского стада только начинается, а возврат поколений еще полностью не завершен. Однако, уже сейчас, последний в несколько раз превысил соответствующие значения по кете

(<0,1 %) и, в среднем, составил 0,3%. В 2005 г. плановое задание по сбору икры кижуча было практически полностью обеспечено за счет производителей заводского стада.

Глава 5. Совершенствование методов выращивання молоди кижуча.

5.1. Разработка элементов биотехники и рекомендации по выращиванию годовиков кижуча. Выращивание годовиков кижуча имеет смысл в том случае, если к моменту выпуска они будут иметь статус полноценных смолтов и в этот же год скатятся в море. При увеличении объемов выпуска задержка молоди в озере еще на один год может создать дополнительную нагрузку на кормовую базу озера и привести к напряженным пищевым отношениям между заводским и естественным кижучем. Поэтому, выпускать годовиков следует физиологически готовыми к переходу в морскую среду обитания, массой 20-25 г. Для решения этой задачи, на основании данных, полученных в результате проведенных исследований, разработаны методы и биотехника двухлетнего выращивания кижуча с использованием потенциальных возможностей увеличения навески выпускаемой молоди.

Плотность посадки. Сравнительный анализ темпа роста молоди, ее основных физиологических характеристик и рыбоводно-биологических показателей не выявил значимых отклонений при разных нормах ее загрузки в выростные бассейны. Основываясь на полученных результатах проведенных работ, можно рекомендовать двухлетнее выращивание молоди кижуча при плотностях посадки до 40 кг/м3. В ходе рыбоводного процесса по мере роста рыб требуется их регулярная рассадка.

Водообмен. Расход воды в период выращивания молоди следует постоянно корректировать для поддержания химических параметров среды в пределах установленного диапазона. Основные контролируемые параметры: концентрация кислорода и аммония. Рекомендуемые нормы полного водообмена — от 1,1 до 0,5 часа в зависимости от биомассы рыб.

Кормление. Качество рыбы, выращиваемой в рыбоводных хозяйствах, во многом зависит от типа используемых кормов и выбора стратегии кормления. Повышенное содержание полостного жира у заводских годовиков свидетельствует о нарушении обмена веществ и приводит к патологическим изменениям структуры печени. Поэтому при двухлетнем выращивании кижуча следует использовать корма, разработанные конкретно для тихоокеанских лососей с длительным пресноводным периодом. Опыт выращивания годовиков кижуча показал, что нормы кормления, приводимые изготовителем корма в рекомендуемых кормовых таблицах не оптимальны для данного вида. Нами разработаны нормы суточных рационов кормления в зависимости от температуры воды и массы рыб, на которые следует ориентироваться при выращивании кижуча.

Полагаем, что работы по оптимизации технологии выращивания годовиков кижуча должны быть продолжены. При этом, к наиболее актуальным задачам следует отнести установление оптимальных плотностей посадки и водообмена на основе сравнительного анализа гистологических показателей состояния внутренних органов и развития воспроизводительной системы, морфологического состава крови, а также осморегуляторных способностей молоди выращиваемой в разных плотностных условиях. Определенный интерес могут иметь исследования факторов, стимулирующих смолтификацию рыб, таких как фотопериод, рецептура кормов и режим кормления.

5.2. Стратегия искусственного воспроизводства кижуча в условиях ВЛРЗ. На основании выполненного анализа результатов работ по искусственному воспроизводству кижуча на Вилюйском ЛРЗ можно сделать заключение, что в дальнейшем процесс его воспроизводства на данном предприятии может осуществляться по следующим направлениям:

1. Однолетний цикл выращивания сеголеток;

2. Двухлетнее выращивание годовиков;

3. Смешанное выращивание двух возрастных групп. Определяющими факторами выбора той или иной стратегии рыборазведения будут являться следующее: оценка эффективности разных методов воспроиз-

водства и экономические расчеты рентабельности этих видов работ после установления коэффициента промыслового возврата. Для решения этих вопросов потребуется еще несколько лет наблюдений для проведения сравнительного анализа величины промысловых возвратов заводских производителей от выпусков молоди разных возрастных групп с их дифференциацией по регистрирующим структурам.

Выбирая стратегию и масштабы искусственного воспроизводства кижуча, следует так же учитывать вероятные последствия, которые могут оказывать влияние на естественную популяцию кижуча. Количество выпускаемой с завода молоди не должно превышать допустимую величину, при которой может произойти обострение пищевых отношений между молодью двух типов воспроизводства. Для этого при расчете объемов выращивания молоди необходимо провести оценку биопродуктивности водоема и определить его приемную емкость. Особенно этот вопрос актуален в случае задержки нагула в озере заводского кижуча на год или более. Вероятно, до проведения этих мероприятий на ВЛРЗ следует выращивать обе возрастные группы кижуча при ограниченных объемах выпуска годовиков, а оценку внутривидовой пищевой конкуренции проводить по уровню накормленности в сравнении с данными проведенных исследований.

Методы ведения комплексного лососевого хозяйства также должны включать в себя постоянные мониторинговые наблюдения за экологией природной и заводской популяциями кижуча и их взаимоотношениями в сообществе рыб оз. Большой Вилюй.

Выводы

1. Озеро Большой Вилюй относится к солоноватоводному водоему лиманного типа и является местом обитания проходных, полупроходных и морских видов рыб. По численности в озере преобладают трехиглая и девятииглая колюшки. Относительная доля тихоокеанских лососей в численности ихтиоцено-за низкая.

2. Результаты исследования биологии и условий воспроизводства естественной популяции кижуча оз. Большой Вилюй дают представление о биологических и физиологических критериях, на которые следует ориентироваться при искусственном воспроизводстве этого вида лососей в данном районе. Значительные отклонения от природных характеристик могут служить индикаторами нарушения условий рыборазведения и сигналом для внесения необходимых корректив в рыбоводный процесс.

3. Основная часть заводских годовиков кижуча остается зимовать в оз. Большой Вилюй и скатывается в море трехлетками. Задержка молоди в озере может создавать дополнительную нагрузку на кормовую базу водоема и привести к напряженным пищевым отношениям между естественным и заводским кижучем. Поэтому выпускать годовиков следует физиологически готовыми к переходу в морскую среду обитания, массой не менее 20-25 г.

4. Физиологические отклонения, обнаруженные у заводских годовиков кижуча, носят обратимый характер и исчезают в течение их нагула в озере. В заводских условиях качественные показатели молоди могут быть улучшены при подборе соответствующих кормов и оптимального рациона кормления.

5. Заводские годовики и естественная молодь кижуча достоверно различаются между собой по структуре чешуи в первый год жизни. В качестве основных дифференцирующих критериев следует использовать количество склеритов в зависимости от размеров и возраста молоди, межсклеритные расстояния в первой зоне роста и зоне суженных склеритов.

6. Одним из основных лимитирующих факторов выживаемости заводского кижуча является его выедание хищными видами рыб. Для снижения величины ущерба в местах выпуска молоди необходимо регулировать численность гольца и звездчатой камбалы.

7. Пищевой спектр естественного и заводского кижуча схож и определяется сезонными изменениями кормовой базы водоема. Основными кормовыми объектами молоди являются взрослые формы насекомых и ракообразные. В

условиях высокой численности молоди кижуча и низкого уровня развития кормовой базы возможно обострение внутривидовых пищевых отношений.

8. Разработаны методы и биотехника двухлетнего выращивания кижуча с использованием потенциальных возможностей увеличения навески выпускаемой молоди; рекомендованы нормативы плотностей посадки, водообмена, рационы и режим кормления.

9. При искусственном рыборазведении кижуча важно поддерживать его оптимальное соотношение с естественным воспроизводством. При расчете объемов выпускаемой с завода молоди необходимо провести оценку ее пищевых потребностей и биопродуктивности оз. Большой Вилюй для определения его приемной мощности.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Введенская Т.Л., Мешкова М.Г. Проточность озера Большой Вилюй // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004). Петропавловск-Камчатский, 2004. С.26—28.

2. Введенская Т.Л., Попова Т.А., Травина Т.Н., Чистякова А.И., Мешкова М.Г., Хивренко Д.Ю., Зикунова О.В. Особенности пищевой адаптации заводской молоди лососей в базовых водоемах Камчатских лососевых рыбоводных заводов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. — 2004. — Вып.7. — С.261-269.

3. Мешкова М.Г., Смирнов Б.П. Ихтиофауна озера Большой Вилюй // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. IV науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 18-19 ноября 2003). Петропавловск-Камчатский, 2003. — С.71-76.

4. Мешкова М.Г., Смирнов Б.П., Введенская Т.Л., Зорбиди Ж.Х. Особенности биологии кижуча Опсогкупскш ИшсИ Walbaum (8а1тотс1ае) озера Большой Вилюй // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и

северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчат-НИРО, 2004. — Вып.7. — С.171-180.

5. Смирнов Б.П., Мешкова М.Г., Введенская Т.Л. Оценка величины выедания заводской молоди кеты в озере Большой Вилюй // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. - Вып.7. - С.246-250.

6. Мешкова М.Г. Опыт двухлетнего выращивания молоди кижуча на Ви-люйском лососевом рыбоводном заводе (Камчатка) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Технические науки. Новочеркасск, 2006. — Прил.№3. — С.96-104.

Мешкова Марианна Геннадьевна естественное и искусственное воспроизводство

кижуча (оысолнтсниз тяитсн)

в озере большой вилюй (камчатка)

Автореферат

Подписано к печати 03.10.2006 г. Формат 60x84/16. Объем 24 стр. А 5. Тираж 100. Заказ № ^

Отпечатано на полиграфической базе информационно-издательского отдела КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мешкова, Марианна Геннадьевна

t Введение.

Глава 1. Материал и методы исследований.

Глава 2. Характеристика озера Большой Вилюй.

2.1. Физико-географическая характеристика.

2.2. Гидрохимическая характеристика.

2.3. Ихтиофауна.

Глава 3. Биология кижуча оз. Большой Вилюй.

3.1. Характеристика нерестовой части популяции.

3.2. Пресноводный период жизни молоди.

Глава 4. Особенности искусственного воспроизводства кижуча на

Вилюйском ЛРЗ.

4.1. Краткая характеристика Вилюйского ЛРЗ.

4.2. Характеристика воспроизводства сеголеток кижуча.

4.3. Выращивание годовиков кижуча и условия их нагула в оз. Большой Вилюй.

4.4. Формирование заводского стада кижуча.

Глава 5. Совершенствование методов выращивания молоди кижуча.

I 5.1. Разработка элементов биотехники и рекомендации по выращиванию годовиков кижуча.

5.2. Стратегия искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Естественное и искусственное воспроизводство кижуча (oncorhynchus kisutch) в озере Большой Вилюй (Камчатка)"

Актуальность исследований. Пастбищное лососеводство получило широкое распространение в странах азиатского и американского побережья Тихого океана. Лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ) успешно работают в Японии, США, Канаде. В Сахалинской области искусственное воспроизводство лососей стало основным средством поддержания и увеличения численности промысловых стад кеты и горбуши. В прибрежные воды Северной Пацифики выпускается более 4,7 млрд. мальков лососей. Доля России в пастбищном лосо-севодстве составляет около 13% от общего мирового выпуска (Карпенко, Рассадников, 2004), из которых 90% принадлежит Сахалинской области. Основные культивируемые виды на Дальнем Востоке — горбуша и кета, гораздо в меньших количествах выращиваются нерка, кижуч, чавыча, сима.

Доля кижуча в общем объеме искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей невелика В период 2003-2005 гг. с рыбоводных заводов Сахалина было выпущено 5,99 млн. молоди кижуча (0,4% от общего количества выпущенной молоди лососей), Магаданской области — 11,24 млн. экз. (11,2%). На Камчатке кижуч занимает третье место, после кеты и нерки, в общей численности выпускаемой с заводов молоди. В разные годы его воспроизводство в этом регионе осуществлялось на всех пяти рыбоводных заводах, существующих на полуострове, а в последнее время — на Вилюйском, Паратунском ЛРЗ и ЛРЗ "Кеткино", расположенных на юго-восточном побережье Камчатки. С 2003 по 2006 гг. с камчатских рыбоводных заводов выпускалось от 0,6 до 1,6 млн. молоди кижуча в год, при этом его доля в общем объеме выпуска лососевых изменялась от 0,6 до 5,8%.

Разработка биологических основ организации рационального лососевого хозяйства Дальнего Востока и совершенствование биотехники разведения значительно продвинулись вперед. Однако вопрос эффективности искусственного воспроизводства и рентабельности работы для многих рыбоводных заводов все еще остается открытым.

Вилюйский JIP3 (BJIP3), по своему биологическому обоснованию, ориентирован, главным образом, на выращивание кеты, доля кижуча в проекте плановых выпусков составляет менее 5%. Многолетние работы, проводимые на BJIP3 по воспроизводству кеты, малоэффективны. В тоже время, в результате сравнительно недавно проведенных на заводе работ по разведению кижуча, достигнуты коэффициенты его промысловых возвратов, в несколько раз превышающие таковые по кете. Поэтому сегодня актуальным является вопрос о пересмотре приоритетов по выращиванию на заводе этих двух видов лососей.

В мировой практике кижуча с рыбоводных заводов выпускают как сеголетками, так и годовиками. Наиболее результативно выращивание молоди, сходной по ряду характеристик с покатниками естественного воспроизводства (Soivio, Virtanen, 1985). В США практически все JIP3 перешли на выращивание годовиков кижуча. Считается, что такая биотехника более эффективна, так как при выпуске молоди массой 15-28 г, ее выживаемость достигает 6,0-43,5% (Bilton et al., 1982). В последние годы на BJIP3, наряду с выращиванием сеголеток, в качестве отработки биотехники проводится экспериментальное выращивание годовиков кижуча. Планируемая переориентация BJIP3 на воспроизводство кижуча, требует подробного анализа накопленного опыта его разведе ния, разработки биотехнологии, повышающей качество выпускаемой продукции и оценки условий нагула заводской молоди после ее выпуска в естественный водоем.

Озеро Большой Вилюй — базовый водоем BJIP3, является местом обитания естественной популяции кижуча, состояние запасов которого было подорвано многолетним промыслом и браконьерством. Результаты исследований биологии отдельных популяций кижуча широко представлены в научных трудах (Грибанов, 1948; Смирнов, i960; Зорбиди, 1977, 1983, 2000; Гриценко, 1973, 2002; Godfrey, 1965; Allen, 1969; "Pacific Salmon Life Histories", 1991). При этом биология кижуча оз. Большой Вилюй оставалась не изученной. Между тем, очевидно, что выбор определенной стратегии искусственного воспроизводства и совершенствование его биотехники рыборазведения должны основываться на знаниях экологии и основных биологических характеристик природных популяций базовых водоемов JIP3.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка методов повышения эффективности искусственного воспроизводства кижуча на основе изучения особенностей биологии естественной популяции вида и оценки биотехнологии его разведения в оз. Большой Вилюй.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать гидрологические особенности и состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй.

2. Изучить биологию нерестовой части популяции кижуча оз. Большой Вилюй.

3. Изучить пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

4. Охарактеризовать особенности искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ.

5. Оценить качественные показатели заводских годовиков кижуча в сравнении с таковыми молоди естественного воспроизводства.

6. Исследовать особенности нагула заводской молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

7. Разработать рекомендации по совершенствованию биотехники искусственного воспроизводства молоди кижуча в условиях Вилюйского ЛРЗ.

Научная новизна. В представленной работе впервые описан состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй. Впервые детально исследованы особенности биологии нерестовой части популяции и пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.

Проанализированы многолетние материалы по искусственному воспроизводству кижуча на BJ1P3. Впервые в условиях Камчатской области проведен масштабный эксперимент по выращиванию годовиков кижуча. Дана сравнительная оценка основных биологических характеристик естественной и заводской молоди этого вида. Установлены особенности пищевой адаптации и степень воздействия хищных видов рыб на заводскую молодь кижуча после ее выпуска в естественный водоем.

Практическая значимость. Знание особенностей биологии кижуча имеет практическое значение при искусственном разведении. Разработаны элементы биотехники выращивания годовиков кижуча для холодноводных рыбоводных заводов. Предложены методы повышения эффективности искусственного воспроизводства на BJTP3. Полученные данные применяются на практике при выращивании кижуча на BJTP3.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались и представлялись на IV-ой и V-ой научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003 и 2004 гг.), на заседании кафедры рыболовства и аквакультуры КГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 147 источников, из них 48 на иностранных языках. Диссертация изложена на 159 страницах, содержит 63 таблицы и 30 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Мешкова, Марианна Геннадьевна

2. Результаты исследования биологии и условий воспроизводства естественной популяции кижуча оз. Большой Вилюй дают представление о биологических и физиологических критериях, на которые следует ориентироваться при искусственном воспроизводстве этого вида лососей в данном районе. Значительные отклонения от природных характеристик могут служить индикаторами нарушения условий рыборазведения и сигналом для внесения необходимых корректив в рыбоводный процесс.

3. Основная часть заводских годовиков кижуча остается зимовать в оз. Большой Вилюй и скатывается в море трехлетками. Задержка молоди в озере может создавать дополнительную нагрузку на кормовую базу водоема и привести к напряженным пищевым отношениям между естественным и заводским кижучем. Поэтому выпускать годовиков следует физиологически готовыми к переходу в морскую среду обитания, массой не менее 20-25 г.

4. Физиологические отклонения, обнаруженные у заводских годовиков кижуча, носят обратимый характер и исчезают в течение их нагула в озере. В заводских условиях качественные показатели молоди могут быть улучшены при подборе соответствующих кормов и оптимального рациона кормления.

5. Заводские годовики и естественная молодь кижуча достоверно различаются между собой по структуре чешуи в первый год жизни. В качестве основных дифференцирующих критериев следует использовать количество склеритов в зависимости от размеров и возраста молоди, межсклеритные расстояния в первой зоне роста и зоне суженных склеритов.

6. Одним из основных лимитирующих факторов выживаемости заводского кижуча является его выедание хищными видами рыб. Для снижения величины ущерба в местах выпуска молоди необходимо регулировать численность гольца и звездчатой камбалы.

7. Пищевой спектр естественного и заводского кижуча схож и определяется сезонными изменениями кормовой базы водоема. Основными кормовыми объектами молоди являются взрослые формы насекомых и ракообразные. В условиях высокой численности молоди кижуча и низкого уровня развития кормовой базы возможно обострение внутривидовых пищевых отношений.

8. Разработаны методы и биотехника двухлетнего выращивания кижуча с использованием потенциальных возможностей увеличения навески выпускаемой молоди; рекомендованы нормативы плотностей посадки, водообмена, рационы и режим кормления.

9. При искусственном рыборазведении кижуча важно поддерживать его оптимальное соотношение с естественным воспроизводством. При расчете объемов выпускаемой с завода молоди необходимо провести оценку ее пищевых потребностей и биопродуктивности оз. Большой Вилюй для определения его приемной мощности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мешкова, Марианна Геннадьевна, Петропавловск-Камчатский

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюденийв биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность, 1968.-289 с.

2. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Наука, 1963.-247 с.

3. Базаркин Г.В. Сезонные ритмы роста молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в оз. Курсин (Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток. Дальнаука, 2003. - Вып.2. - С.506-510.

4. Басов Ю.С. О возможности использования кижуча в марикультуре // Рыб. хоз-во. 1977. - №3. - С. 14-17.

5. Басов Ю.С. Биологические основы лососеводства на геотермальных водах // Биол. моря.- 1986 -№2. -С.32-38.t

6. Бараненкова А.С. Отчет о работах по изучению биологии молоди лососевых (p. Oncorhynchus) II Рыбное хоз-во Камчатки. 1934. - Вып.2. - 59 с.

7. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР, 1934. -Сер. биол. -№ 5. С.712-732.

8. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-4.1.-498 с.

9. Биологическое обоснование реконструкции Вилюйского ЛРЗ Камчатрыб-вода // Архив Вилюйского ЛРЗ. 1998. - 47 с.

10. Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1968. - Т.64. - С. 15-34.

11. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. С.275-345.

12. Бугаев В.Ф. О времени образования первого годового кольца на чешуе молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1981. -Т.21. Вып.2. - С.284-292.

13. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. - 464 с.

14. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка) // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992. - 25 с.

15. Введенская Т.Л., Мешкова М.Г. Проточность озера Большой Вилюй // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004). Петропавловск-Камчатский, 2004. С.26-28.

16. Водные биологические ресурсы Северных Курильских островов М.: Изд-во ВНИРО.-2000.- 163 с.

17. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Эколого-морфологическая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch, (Walb.) (Salmonidae) материкового побережья Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 1982. - Т.22. - Вып.6. - С. 193-209.

18. Вронский Б.Б. Размножение чавычи р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. -1972. Т. 12. - Вып.2. - С.293-308.

19. Грачев Л. Е. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей. -Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1968 Т.64. - С.36-48.

20. Грибанов В.И. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. 1948. - Т.28. - С.43-101.

21. Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча Северного Сахалина. М.: ВНИ-РО, 1973.-40 с.

22. Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - 248 с.

23. Двинин П.А. Озерный кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) morpha relic-tus nova ДАН СССР. - 1949. - T.69. - №5. - C.695-698.

24. Жульков А.И. Материалы о рыбоводно-биологической характеристике кижуча острова Сахалин // Рукопись СахТИНРО. Южно-Сахалинск, 1976. - 61 с.

25. Жульков А.И. Биологические особенности кижуча о. Сахалин // Биология лососевых. Владивосток, 1978. -С.40-42.

26. Жульков А.И. О связи величины икринок с размерами самок у кижуча острова Сахалин // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы 5 Всероссийского совещания. Санкт-Петербург, 1994. С.64-65.

27. Запорожец О.М. Этолого-физиологические и экологические аспекты искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей// Автореф. дис. докт. биол. наук. ВНИИПРХ, 2002. - 52 с.

28. Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970а. -Т.73. - С.72-87.

29. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плотникова и Аваче // Изв. ТИНРО. 19706. - Т.78. - С.129-150.

30. Зорбиди Ж.Х. Биологические показатели и численность камчатского кижуча // Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1974. - Т. 106. - С.43-43.

31. Зорбиди Ж.Х. Суточный ритм питания молоди кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. 1977. -Т.16. -№1. - С. 182-184.

32. Зорбиди Ж.Х. Популяционная структура кижуча Камчатки // Тез. X Всесо-юз. симпоз. по биол. проблемам Севера. Магадан, 1983. - 4.2. - С. 178-179.

33. Зорбиди Ж.Х. Сезонные расы у кижуча Oncorhynchus kisutch II Вопр. ихтиологии. 1990. - Т.30. - Вып.1. - С.31-40.

34. Зорбиди Ж.Х. Состояние запасов и структура стад кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) Западной Камчатки // Чтения памяти В.Я. Левани-дова. Вып. 2. Владивосток. Дальнаука, 20036. С.541-549.

35. Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1967. - Т.61. - С. 143-151.

36. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования // Учебное пособие. Владивосток. Изд-во Дальневосточного университета, 1985. 88 с.

37. Изучение гидрологического режима озера Большой Вилюй и озера Пресное в период выпуска молоди кеты с Вилюйского лососевого рыбоводного завода (восточная Камчатка // Отчет о полевых работах. Архив Севвострыбвода. -2002.-61 с.

38. Казаков Р.В. Атлантический лосось. С.-Петербург: Наука, 1998. 575 с.

39. Карпанин Д.П., Иванов А.П. Рыбоводство. М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1967. -123 с.

40. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря. 1979. - №5. - С.30-38.

41. Карпенко В.И. Питание хищных рыб и их влияние на молодь лососей в прибрежных водах Берингова моря // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток, 1982. С. 104-113.

42. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО, 1998 - 165 с.

43. Ковтун А.А. Промыслово-биологическая характеристика кижуча бассейна реки Тымь (Северо-восточное побережье Сахалина) // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы 5 Всероссийского совещания. С.-Петербург, 1994. С.103-105.

44. Коновалов С.М., Щербинин Г.Я. Возрастная структура тихоокеанских лососей // Журн. общ. биол. -1973. Т.34. - №6. - С.837-854.

45. Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // В кн.: Биология морского периода жизни дальневосточных лососей. М., 1958.-С.52-63.

46. Крогиус Ф.В. О различных типах чешуи красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатки и времени образования годового кольца // Изв. ТИНРО. 1970. -Т.74. - С.67-81.

47. Крогиус Ф.В. Сезонные расы красной (Oncorhynchus пегка Walbaum) и ее нерестилища в водоемах Камчатки // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1983. - С. 18-32.

48. Крутакова А.Д. Дальневосточный кижуч — объект товарного выращивания в Заполярье // Рыбн. хоз-во. 1982. -№11.- С.41-43.

49. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей. Изв. тихоокеан. науч.-промысл. станции. 1928. - Т.2, - вып.З. -196 с.

50. Куренков И.И. Кормовая база лососей во внутренних водоемах Камчатки // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука, 1964. - С. 106-112.

51. Куренков С.И., Горшков С.А., Толстяк Т.И Распространение и биология пресноводного кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) (Salmonidae) на Камчатке // Вопр. ихтиологии. 1982. - Т.22. - Вып.6. - С.966-873.

52. Лапин Ю.Е. О сезонном росте рыб и некоторых особенностях роста чешуи // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. - С.215-219.

53. Леман В.Н. Экологическая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1990. - 22 с.

54. Леман В.Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus на Камчатке // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток. Дальнаука, 2003. Вып.2. - С. 12-31.

55. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря. Ч. 2. М: Наука. - 1965. -391 с.

56. Любаев В.Я. Экологические и биотехнические аспекты создания стад кижуча на рыбоводных заводах // Дисс. канд. биол. наук. МГТА, 2002. - 179 с.

57. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. - 454 с.

58. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 256 с.

59. Мешкова М.Г. Опыт двухлетнего выращивания молоди кижуча на Вилюйском лососевом рыбоводном заводе (Камчатка) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Новочеркасск, 2006. Пр.№3. - С.96-104.

60. Мешкова М.Г., Смирнов Б.П. Ихтиофауна озера Большой Вилюй // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. IV науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 18-19 ноября 2003). Петропавловск-Камчатский,2003.-С.71-76.

61. Остроумов А.Г. Динамика численности лососей в р. Камчатка // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука, 1964. С. 90-99.

62. Персов Г.М. Потенциальная и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши О. gorbuscha (Walb.), акклиматизируемой в бассейнах Белого и Барен-цового морей // Вопр. ихтиологии. 1963. - Т.З. - Вып.З. - С.58-63

63. Плохинский Н.А. Биометрия. Изд-во Сибирского отделения АН СССР. Новосибирск, 1961. 364 с.

64. Правдин И.Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей // Изв. ТИНРО.-1940. Т.18.-108 с.

65. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966.-376 с.

66. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. 371 с.

67. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1961.-262 с.

68. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск, 1982. -110 с.

69. Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИНРО 1954. - Т.41. - С.3-109.

70. Смирнов А.И. К характеристике биологии размножения и развития кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) // Вестник МГУ - 1960. - сер.6. - №1. - С.9-19.

71. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. -М.: Изд-во МГУ, 1975. 336 с.

72. Смирнов Б.П., Запорожец О.М. Динамика осморегуляторных способностей у сеголеток и годовиков кижуча // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т.32. - Вып.2. -С. 186-189.

73. Спешилов Л.И. Кижуч как объект морской аквакультуры // Тр. ВНИРО -1979. Т.137. - С.56-60.

74. Тоболин А.П., Марченко C.JI. Состояние запасов и биология кижуча материкового побережья Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО. 2001. -С.159-166.

75. Фишман О.А., Боль В.Б. Гидрохимическое обследование озера Вилюй в связи с замором рыбы весной 1934 г. Архив КамчатНИРО. 1934. - 4 с.

76. Чебанова В.В. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. Вып.6. - С.260-271.

77. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 164 с.

78. Чуриков А.А. О выедании молоди тихоокеанских лососей в заливах СевероВосточного Сахалина// Рыбн. хоз-во. 1975. -№11. - С.10-11.

79. Шатуновский М.И. Механизмы и адаптивное значение размерно-весовой изменчивости молоди рыб // Вопр. рыболовства. 2001. - Пр. 1. - С.296-298.

80. Шатуновский М.И., Агрба М.А., Котова Н.И. Перевозка и выращивание стальноголового лосося в СССР // Тр. ВНИРО. 1970. Т.76. - С.123-129.

81. Шмидт П.Ю. Миграции рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1947. 362 с.

82. Шорыгин А.А Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря // М. Пищепромиздат, 1952. 268 с.

83. Штуднюк Ю.В. Материалы по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Анадырь // Биология промысловых животных Дальнего Востока. Владивосток - 1982. - С.41-53.

84. Allen K.R. Limitations on production in salmonid populations in streams // Symposium on Salmon and Trout in Streams. H.R. MacMillan Lectures in Fisheries. Institute of Fisheries, University of British Columbia, Vancouver. 1969. P.3-18

85. Anderson B.C., Narver D.W. Fish population of Carnation Creek and other Barkley Sound streams 1974 // Fish. Res. Board Can., Rep. Ser. - 1975. - N1351. -73 p.

86. Andriashev A.P. A contribution to the knowledge of the fishes from the Bering and Chukchi Seas. // Fish Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. 1955. - 145 p.

87. Annual report. Alaska Salmon Enhancement Program 2002 // Alaska Departa-ment of Fish and Game Division of Commercial Fisheries. Juneau, 2003. 28 p.

88. Anonym. Coho and chinook crops coming Canada's first salmon farm. // Food Can.-1974.-N9-P.6-8.

89. Armstrong R.H. Age, food and migration of Dolly Varden smolts in Southeastern Alaska // J. Fish. Res. Board Can. 1970. - V.27. - P.991-1004.

90. Armstrong R.H., Argue A.W. Trapping and coder-wire tagging of wild coho and chinook juveniles from the Cowichan river system, 1975. // Fish. Mar. Serv. (Can.) Рас. Reg. Tech. Rep. Ser. 1977. - PAC/T-77 - 14:58 p.

91. Atkinson C.E., Rose J.H., Duncan Т.О. Pacific salmon in the United States // Internal. north pacif. fish, commiss. Bull. 1967. - N23. - P.43-224

92. Bilton H.T., Alderdice D.F., Schnute J.T. Influence of time and size at release of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) on returns maturity // Can. J. Fish. Aquat. Sci 1982. -N 39. -P.426-447.

93. Brannon H.T., Feldmann C., Donaldson L. University of Washington zero-age coho salmon production. Aquaculture. 1982. - V.28 -N.l-2 -P.195-200.

94. Carleton-Rey G. A preliminary classification of coastal and marine environmen-tals // Bull. Mar. Park Res. Stat. 1977 - V.l, N2. - P. 123-137.

95. Chapman D.W. Net production of juvenile coho salmon in three Oregon streams // Trans. Am. Fish. Soc. 1965. - N94. - P.40-52

96. Crone R.A., Bond C.E. Life history of coho salmon Oncorhynchus kisutch, in Sa-shin Creek, southeastern Alaska // Fish. Bull. 1976. - N74. - P. 897-923.

97. Dill L.M., Ydenberg R.C. and Fraser A.H.G. Food abundance and territory size in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Can. J. Zool. 59. 1981. -P.1801-1809.

98. Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull. 1972. - N70. - P.79-94.

99. Foerster R. E. The Pacific salmon (genus Oncorhynchus) of the Canadian Pacific Coast with particular reference to their occurrence in or near fresh water // Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1955. - N1. - 56 p.

100. Foerster R.E., Pritchard A.L. The egg content of pacific salmon // Biolog. Board. Can. 1936. - N28. - P.293-319.

101. Foerster R. E., Ricker W.E. The coho salmon of Cultus Lake and Sweltzcr Creek.-J. Fish. Res. Board Can. 1953. - V. 10, N6, - P.293-319.

102. Godfrey H. Coho salmon in offshore waters // Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1965.-N16.-39p.

103. Godfrey H., Henry K.A., Machidori S. Distribution and abundance of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in offshore waters of the North Pacific ocean // Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1975 - N31. - 80 p.

104. Gorbman A., Dickhoff W.W. Morphological idices of developmental progress in the parr-smolt coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Aquaculture, 1981. N28. -P.1-19.

105. Heath D.D., Devlin R.N., Heath J.W., Iwama G.K. Genetic, environmental and interaction effects on the incidence of backing in Oncorhynchus tshawytscha (chinook salmon) // Heredity. 1994. -V.72. -N2. - P. 146-154.

106. Holtby L.B., Andersen B.C., Kadowaki R.K. Importance of smolt size and early ocean growth to interanual variability in marine survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. - V.47 - N11. - P.2181-2194.

107. Jonston C.E., Eales J.G. Influence of body size on silvering of Atlantic salmon (Salmo salar) at parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Board Can. 1970. - V.47. -P.701-710.

108. Johnston G. Arctic charr aquaculture // Fishing News Books, 2002. 272 p.

109. Koski K.V. The survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) from egg deposition to emergence in three Oregon coastal streams // M. Sc. Thesis. Oregon State Univ. Corvallis 1966. - 84 p.

110. Marr J.C. Age, length and weight studies of three species of Columbia River salmon (Oncorhynchus keta, O. gorbuscha, and О kisutch) Stan-ford Ichthyol. 1943. Bull. 2. -P.157-197.

111. Mason J.C. Aspects of the ecology of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in Great Central Lake. B.C. Fish. Res. Board Can. Tech. Rep. 1974. -438:7 p.

112. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of northwestern Canada and Alaska //Bull. Fish. Res. Board Can. 1970. - P. 173-381.

113. Meehan W.R, Siniff D.B. A study of the downstream migration of anadro-mous fishes in the Taku River, Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. 1962. - V.91. -P.399-407.

114. Morgan A.R., K.A. Henry. The 1955-56 silver salmon run into the Tenmile Lakes system // Res. Briefs Fish. Comm. Oreg. 1959 - 7(1) - P.57-77.

115. Neave F. Game fish populations of the Cowichan River. Bull. Fish. Res. Board Can.-1949.-V.84.-P.1-32.

116. Neave F., Wickett W.P. Factors affecting the freshwater development of Pacific salmon in British Columbia // Proc. 7th Рас. Sci. Congr. 1949(4). 1953. -P.548-556.

117. Okada Y. Studies on the freshwater fishes of Japan // Prefecture University of Mie, Tsu, Japan 1960. - 860 p.

118. Otto R.G. Effects of salinity on the survival and growth of pre-smolt salmon (iOncorhynchus kisutch) //Fish. Res. Board Can. 1971. - N28 - P.343-349

119. Pacific Salmon Life Histories // Ed C. Groot and L. Margolis. Vancouver. Canada.-1991.-564 p.

120. Pritchard A.L. Studies on the age of the coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and the spring salmon (Oncorhynchus tshawytscha) in British Columbia // Proc. Trans. R. Soc. Can. Ser. 1940. - V.34 (5) - P.99-120.

121. Salo E.O., Bayliff W.H. Artificial and natural production of silver salmon (Oncorhynchus kisutch) at Minter Creek // Wash. Res. Bull. Wash. Dep. Fish. 1958. -4:76 p.

122. Sandercock F.K. Life history of coho salmon // In.: Pacific Salmon Life Histories. Ed. C. Groot and L. Margolis. Vancouver. Canada. 1991. - P.394^45.

123. Shmidt P.Y. Fishes of the Sea of Okhotsk // Tr. Tikhookean. Kom. Akad. Nauk SSSR. 1950. - N6 - 390 p. (Transl. from Russian; Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, 1965)

124. Skilbrel O.T., Holm M., Jorstad K.E., Handeland S.A. Migration motivation of cultured Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts in relation to size, time of release and acclimatization period // Aquacult. and Fish. Manag. 25, Suppl. 1994. - N2. -P.65-77.

125. Skud B.E. 1959. Relation of adult pink salmon size to time of migration and freshwater survival // Copeia. 1958. - N3. - P.170-176.

126. Soivio A., Virtanen E. The quality and condition of reared Salmo salar smolts in relation to their adult recapture rate // Aquaculture. 1985 -Nl-4. -P.335-343.

127. Tagart J.V. Coho salmon survival from egg deposition to fry emergence // Proceedings of the Olympic Wild Fish Conference. Port Angeles. 1984. - P.173-181.

128. Watanable W.O., Kuo C.-M., Huang M. The ontogeny of salinity tolerance in the tilapias Oreochromic aureus, О niloticus, and an О mossambicus 0. niloticus hybrid, spawned and reared in freshwater // Aquaculture, 1985. 47:4. - P.353-367.

129. Wicket W.P. The coho salmon population on Nile Creek // Fish. Res. Bd. Can. Рас. Prog. Rep. 1951. -N89. - P.88-89.

130. Zaugg W.S., Bodle J.E., Manning J.E. Changes in hatchery rearing and release strategies resulting from accelerated maturation of spring chinook salmon by photope-riod control // NOAA Techn. Rept. NMFS. 1992. - N 106. - P.35-41.