Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus Северных Курильских островов

Ведищева, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus Северных Курильских островов
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus Северных Курильских островов"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО РЫБОЛОВСТВУ

ФГУП "ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ" (ВНИРО)

На правах рукописи УДК 597.553.2 (639.211)

ВЕДИЩЕВА Елена Владимировна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛОСОСЕЙ РОДА ОМСОЕНУЖИШ СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Специальность 03.00.10. - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в ФГУП "Всероссийский научно-исследоаательский институт рыбного хозяйства и океанографии" (ВНИРО)

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.В. Кловач

доктор биологических наук Л.Б. Кляшторин, кандидат биологических наук М.Ю. Пичугин

Ведущая учреждение: КамчатНИРО

Зашита состоится " 06 2004 г. в часов на заседании Специализированного

Ученого Совета Д. 307.004.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г.Москва, ул.Верхняя Красносельская, д.17.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 107140, г.Москва, ул.Верхняя Красносельская, д.17, ВНИРО, ученому секретарю Специализированного совета Д 117.01.02, факс (095)264-91-87.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107140, г. Москва, ул.Верхняя Красносельская, д.17.

Автореферат разослан « Оби * Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.Б. Агафонова

I. Введение

Актуальность проблемы. В настоящее время северные Курильские острова являлись одним из немногих районов Дальнего Востока, где отсутствовали регулярные наблюдения за воспроизводством тихоокеанских лососей. Поэтому не было здесь и промысла.

В то же время, до Второй Мировой войны на северных Курильских островах существовал крупномасштабный промысел тихоокеанских лососей, который вела Япония. Японцы выставляли до 100 неводов вдоль тихоокеанского и охотоморского побережий северных Курильских островов и добывали до 130 тыс.т. лососей.

Безусловно, промысел этот базировался, главным образом, на стадах мигрирующих лососей, а столь большой объем изъятия был одной из причин подрыва воспроизводства лососей в других районах и, в первую очередь, на Камчатке.

После освобождения Советской Армией островов в 1945г., промысел лососей был прекращен в связи с созданием охранных зон для восстановления численности морских млекопитающих и охраны их воспроизводства.

В течение всего послевоенного периода на территории охранных зон не было ни промысла рыб, ни исследований ихтиофауны. Сведения о биологии тихоокеанских лососей северных Курильских островов в литературе практически отсутствуют.

В то же время, по наблюдениям сотрудников северокурильской рыбинспекции, в реках северных Курильских островов воспроизводится значительное количество тихоокеанских лососей, особенно горбуши. Регулярно наблюдается переполнение нерестилищ. Кроме того, в отличие от всех других районов воспроизводства тихоокеанских лососей, в водоемах северных Курильских островов многочисленным является кижуч.

г и С. НА и ' >(1ЛЛЬНЛЯ БИБЛИОТЕКА СПеир&грг ■- : 03 МЙ/штЮ I

приемлемым. Необходимо разработать схему промысла, в значительной степени основанную на использовании лососей северокурильских стад.

В свете этого, целью настоящей работы было определение потенциальных возможностей промысла тихоокеанских лососей р. Опсогкупскш северных Курильских островов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав лососевидных рыб, размножающихся в водоёмах северных Курильских островов.

2. Определить нерестового фонда тихоокеанских лососей Северных Курил.

3. Определить сроки нерестового хода и нереста отдельных видов лососей.

4. Дать биологическую характеристику тихоокеанских лососей в реках

Северных Курил.

5. Оценить численность лососей, заходящих на нерест в реки Северных

Курил.

6. Обосновать возможные объёмы вылова северокурильских лососей и

разработать рекомендации по организации промысла.

Научная новизна: Впервые определена нерестовая площадь водоемов островов Шумшу, Парамушир и Онекотан и установлено, что водоёмы Северных Курил являются высоко продуктивными для воспроизводства тихоокеанских лососей - горбуши, кижуча, нерки, кеты, гольцов. Установлено, что горбуша заходит на нерест практически во все реки островов. Выявлено, что численность северокурильской горбуши высока как в четные, так и в нечетные годы, что позволяет считать острова Шумшу и Парамушир зоной экологического оптимума для воспроизводства горбуши. Установлено, что кижуч на северных Курильских островах является вторым по численности видом среди лососей р. Опсогкупскш после горбуши. Показано, что параллельное существование на северных Курильских островах популяций кижуча с разной продолжительностью пресноводного периода жизни, а, следовательно, и типом жизненного цикла, способствует сохранению численности вида в этом регионе на стабильно высоком уровне. Установлено, что на Северных Курилах значительные по численности стада нерки воспроизводятся в озерно-речных системах и в реках, где имеются

выходы грунтовых вод. Выявлено, что нерка в основном скатывается в возрасте одного года. Показано, что самым малочисленным видом лососей p. Oncorchynchus на Северных Курилах, в отличие от большинства районов Дальнего Востока, является кета.

Практическая значимость: На основании результатов настоящего исследования оценена численность тихоокеанских лососей p. Oncorchynchus на островах Шумшу, Парамушир и Онекотан. Определена величина возможного промыслового изъятия каждого вида и предложена схема промыслового использования лососей па северных Курильских островах.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации, сборе материала, проведении исследований, обработке материала, написании рукописи: сотрудникам ВНИРО д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. Н.В. Кловач, к.б.н. В.М. Стыгару, д.б.н. А.А. Лржомбеку, к.б.н. А.А. Абрамову, Л.С. Ковнату, А.К. Грузевичу, А.В. Новикову, А.В. Несину, к.б.н. В.Д. Нестерову, к.б.н. В.В. Чебановой, к.б.н. М.А. Седовой, А.В. Карлышевой, к.б.н. М.А.Богданову, к.б.н. В.Н. Леману, сотруднице библиотеки ВНИРО В.М.Барановой, а так же сотрудникам КамчатНИРО к.б.н. Ж.Х. Зорбиди и к.б.н. А.В. Бугаеву. Автор выражает благодарность сотрудникам Сахалинской Гидрометеостанцин, предоставившим данные по гидрологии водоемов Северных Курил.

Особую благодарность выражаю Иварсу Грунсбергсу и ЗАО «Шумшу» за многолетнюю финансовую поддержку ихтиологических экспедиций, администрации Северо-Курильского района за постоянную поддержку наших исследований, сотрудникам рыбоохраны Сахалинрыбвода, в частности, коллективу Северо-Курильской государственной районной рыбинспекции и ее руководителю -старшему районному инспектору В.И.Гайдукову, за неоценимую помощь в повседневной работе, за готовность поделиться своими знаниями и опытом.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на коллоквиумах лаборатории (1999-2003), на отчетных сессиях Ученого Совета ВНИРО (1998-2002), на Конференции молодых ученых «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных

гидробионтов» (Владивосток, 2003) и на четвертой конференции молодых ученых «Региональная наука» (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав (4-ая глава состоит из 19 частей), выводов и списка литературы. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 22 рисунка. В списке литературы 147 источников, в том числе 128 на русском и 19 на иностранных языках.

II. Материал и методика.

Материал для настоящего исследования был собран в 1996г., 1998-2003 годах экспедицией ВНИРО, в которой автор принимала непосредственное участие. Экспедиция ВНИРО исследовала значительную часть нерестово-нагульных лососевых водоёмов на северных Курильских островах - Шумшу, Парамушир, Онекотан.

Водоемы островов Шумшу и Парамушир были обследованы в 1996, 19982003гг., реки о. Онекотан в 1999 и 2000 гг. (рис. 1,2,3). Обследование проводили в период с июля до начала октября. Именно в этот период происходит нерест горбуши, окончание нереста нерки, начало нерестового хода кижуча. Кроме собственных наблюдений мы использовали материалы Северо-Курильской районной инспекции рыбоохраны Сахалинрыбвода. Для оценки эффективности нереста лососей в разных реках, работы на нерестилищах велись с тихоокеанской и охотоморской стороны островов.

Количество обследовавшихся водоемов расширялось от года к году, наряду с этим ежегодно проводили наблюдения на контрольных реках. На о.Шумшу таковым был озерно-речная система Беттобу с озёрами Большое, Дальнее, Глухое и впадающими в эти озёра реками Озерная, Серединка и Весенняя. На о.Парамушир контрольными реками были Шелеховка, Тайна - Шимоюр, Кохмаюри, Покой,. Чайка.

участках рек. На реках, где площадь нерестилищ еще не была установлена, измерялась протяженность и ширина нерестовых площадей, характер грунта, скорость течения. Площадь нерестилищ определялась путём сплошных промеров участков русла протяженностью 50-100 м, с последующей интерполяцией. Некоторые реки промерялись полностью.

Численность горбуши определяли либо посредством сплошного учёта, либо учёта на участках площадью 100 кв.м с последующим пересчётом на всю длину русла реки. В реках, где массовый нерест лососей уже завершился, подсчитывали отнерестовавших производителей (снёнку). Учет численности живых производителей и снёнки позволил определить общее количество зашедшей в реку на нерест рыбы и плотность заполнения нерестилищ. Количество рыб, сверх необходимого для оптимального заполнения нерестилищ, мы рекомендовали для промыслового изъятия. Необходимое для оптимального заполнения нерестилищ количество горбуши, определяли по аналогии с тем, как это делают в других районах - 180 производителей на 100 кв. м.

Обследование проводили в период с июля до начала октября, что не позволило провести полный учёт производителей кижуча, нерки и кеты. Поэтому мы применили другие методы расчетов.

О численности кижуча, ход производителей, которого продолжается в водоёмах Северных Курил до декабря, мы судили на основании учета молоди разного возраста от сеголеток до трехлеток на разных участках реки или озера с дальнейшим пересчетом на всю длину реки или площадь озера.

Молодь отлавливали мальковой волокушей с ячеёй 4-6 мм, длиной 7,2 м, высотой 1,5 м, с кутцом длиной 1,2 м. Коэффициент уловистости волокуши принимался равным 0,5. Молодь рыб отлавливали также мелкоячейными ставными сетями из мононити (ячея 15-20 мм, длина 25 м, высота 1,5 м) и удочкой.

Учет численности северокурильской нерки был произведен по обнаруженной нами на водоемах малочисленным живым производителям, сненки нерки, чаще - остатков от нее.

Численность кеты оценивали относительно численности горбуши и кижуча -самых массовых видов лососей на Северных Курилах. Поскольку кета, в период

наших наблюдений, была крайне малочисленна, и составляла в уловах, соответственно, от численности горбуши и кижуча -7 и 8%, для оценки ее численности мы использовали данные сотрудников северокурильской рыбинспекции о подходах кеты в июне.

Взрослых рыб ловили сетями с ячеёй 45-70 мм. Биологический анализ, сбор материала для определения плодовитости производителей, возраста молоди и взрослых рыб проводился по общепринятым ихтиологическим методикам (Правдин, 1966). Биологический анализ включал: измерение длины тела (по Смитту), взвешивание рыб и их гонад, определение пола, стадии зрелости, взятие чешуи для определения возраста. В лабораторных условиях определяли возраст рыб (Чугунова, 1952). Статистическую обработку проводили в соответствии с пособием Н.А. Плохинского (1970).

В каждом из наблюдаемых водоемов отмечалось большое разнообразие размерных и возрастных группировок молоди кижуча, с разным количеством склеритов на чешуе молоди одного возраста. К сеголеткам кижуча относили рыб с чешуей, на которой все склериты были равномерно расположены от центра к краю чешуи. Рыб, у которых на краю чешуи склериты сужались, и образовывалась зона суженых склеритов (ЗСС), относили к годовикам и двухгодовикам и обозначали возраст, соответственно, 1 и 2. Если после ЗСС наблюдались на краю чешуи 2-3 и более широких склерита, этих рыб относили к двухлеткам (1+), трехлеткам (2+) и четырехлеткам (3+).

Материал по питанию молоди собрали в конце лета и в начале осени в устьях рек Шелеховка (о.Парамушир) и в пр.Беттобу (о.Шумшу). Лов молоди осуществляли мальковым неводом и саком-ловушкой с ячеей 4-6 мм, мелкоячейными (15-20 мм) сетями. Всего было исследовано на питание 111 молоди кижуча, пойманную рыбу тут же фиксировали 4-процентным формалином. Все расчеты проводили согласно «Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания планктоноядных, бентосоядных, растительноядных и хищных рыб в естественных условиях» (1971) от числа желудков, содержащих пищу. О значении отдельных кормовых объектов в питании молоди кижуча судили по их количеству в желудках, поскольку любые показатели, вычисленные в

весовом выражении, зависят от случайных обстоятельств, в частности от степени переваренности отдельных жертв (Пирожников, 1953).

Для гистологического исследования мальков кижуча целиком фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида. Гистологическую обработку проб проводили по общепринятой методике (Роскин, Левинсон, 1957), модифицированной и описанной ранее (Седова, 1991). Микрофотографии с гистологических срезов делали с помощью компьютерной системы анализа изображения Olympus с автоматической видеокамерой Leica DC при увеличении окуляра 10х и объективов Таблица 1 .Объем собранного и обработанного материала, экз.

Виды работ

Количество

Обследование водоемов (определение видового состава производителей и

молоди, определение количества производителей на разных участках рек,

измерение протяженности и ширины нерестовых площадей, характера

грунта, скорости течения)

о.Парамушир

о.Шумшу

о.Онекотан

35(11*) 15(11*) 12(7«)

Биологический анализ лососей

Горбуша

Кета

Нерка

Молодь нерки Производители кижуча Молодь кижуча

700 29 467 56

789 ' 1460

Определение возраста лососей: Производители кижуча Молодь кижуча Производители нерки Молодь нерки

Производители кеты_

778

548

195

Определение плодовитости кижуча

Анализ питания молоди кижуча

111

Гистология гонад молоди кижуча

Примечание: * реки, которые обследовались неоднократно. 20, 40 и 100х. Всего было исследовано 43 экземпляра молоди кижуча из разных водоемов острова Шумшу и Парамушир, выловленных в период с июля по сентябрь в 1998 и 2000 годах. При гистологическом анализе гонад самок кижуча мы придерживались классификации предложенной Г.М.Персовым (1975), разработанной для тихоокеанских лососей р. ОпсотИупсИш.

Объем собранного и обработанного материала представлен в табл. 1.

Обследованные водоемы на островах Шумшу, Парамушир и Онекотан отмечены на рис. 1-3.

Рис. 1. Водоёмыо.Шумшу. Рис.2. Водоёмы о.Парамушир.

Рис. 3. Водоёмы о.Онехотан. Примечание Водоёмы, обследованные экспедицией ВНИРО в 1996, 1998-ООЗгг.

III. Характеристика района работ. Цепь Курильских островов, протянувшаяся от мыса Лопатка на Камчатке до острова Хоккайдо, представляет собой естественную границу, отделяющую Охотское море от Тихого океана.

По преобладающему переносу вод через проливы и некоторым климатическим особенностям Курильскую гряду разделяют на ceвepную и южную

части. К северной относят острова и проливы, расположенные между мысом Лопатка и островом Кетой. Через проливы этой области гряды преимущественно происходит поступление тихоокеанских вод в Охотское море (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

В районе северной части Курильских островов преобладают воздушные массы умеренных широт; интенсивна циклоническая деятельность, особенно зимой; высока повторяемость пасмурного неба. Осадки превышают испарение. Преобладают северные и северо-западные ветра. Зимой часты штормы. Значительны сезонные изменения температуры воздуха. Зима снежная, мягкая, с неустойчивой погодой и сильными ветрами, лето отличается повышенным влагосодержанием воздуха и очень частыми туманами (Атлас океанов, 1974; Богданов, 1946). Температура воздуха минимальная в феврале - 5-6° С, максимальная в августе - +10°С. Среднегодовое количество осадков - 1500-2000 мм (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Северные острова Курильской гряды обладают развитой гидрографической сетью. Её густота объясняется горным характером рельефа, способствующим образованию оврагов, ложбин, речных долин, большой влажностью воздуха, значительным количеством осадков. При ориентировочной оценке периметров островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, равных 90, 300 и 130 км, на этих островах насчитывается, соответственно, 40, 140 и 55 ручьев и рек различной длины и водности. Расстояние между устьями водоемов, как по тихоокеанскому, так и охотоморскому побережьям в среднем колеблется от 2 до 2,6 км (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Средняя протяженность северокурильских рек небольшая - 7-10 км. Реки длиной 9-12 км считаются относительно большими и значительными для воспроизводства тихоокеанских лососей, хотя и более короткие также могут быть высокопродуктивными в отношении размножения лососевидных рыб.

Остров Шумттту - самый близкий к Камчатке остров Курильской гряды, отличающийся от других островов сравнительно небольшой высотой; его самая высокая точка не превышает 189 м (г. Высокая). Остров покрыт небольшими холмами, расположенными среди низких, болотистых равнин.

Наиболее крупными являются 2 водотока: р. Маячная длиной 13 км и р. Бабушкина длиной 10 км. (Рыбы Курильских островов, в печати). На юго-западе острове Шумшу находится озёрно-речная система Беттобу, в которую входят соединяющиеся между собой озера Большое, Дальнее, Глухое и реки, впадающие в них,- Озерная (Гольцовка), Серединка (Острожная) и Весенняя, а также протока Беттобу, соединяющая с Охотским морем эти водоёмы.

Остров Парамушир - предпоследний, самый большой остров северной части Курильской гряды. Остров гористый с несколькими выделяющимися вершинами потухших вулканов. Западный берег острова более высокий, чем восточный, и окаймлен во многих местах галечным пляжем. Южный берег острова, постепенно снижаясь, переходит в низменный, болотистый полуостров Васильева. Самым большим водотоком о. Парамушир является р. Тухарка. (Рыбы Курильских островов, в печати).

Остров Онекотан состоит из двух вулканических массивов: южного -Блакистон (пик Креницына 1324 м) и северного - Немо, высотой 1019 м; соединенных холмистой равниной, высотой до 700 м. Самым крупным водотоком является р. Озерная (Рыбы Курильских островов, в печати).

Для островов Шумшу, Парамушир и Онекотан характерны реки смешанного типа. В верхнем и среднем течении такие реки носят горный характер, а при переходе на равнину форма узкой речной долины меняется, становится широкой, равнинной с хорошо выраженной поймой и террасами (Рыбы Курильских островов, в печати).

Значительные участки низовьев рек подвержены воздействию приливо-отливных явлений, подпор морской воды распространяется на несколько километров, а уровень в низовьях может колебаться в пределах 1-1,5 м. В устьевой зоне изменяется соленость воды, происходит замедление течения и заиливание дна (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Озёра Курильской гряды весьма разнообразны по происхождению озёрных котловин. Чаще встречаются озёра, возникновение которых связано с вулканической деятельностью или с трансформацией морских лагун. Однако на о-ве Парамушир известны также неглубокие, округлой или овальной формы

небольшие озёра, расположенные недалеко от моря. Площадь таких озёр невелика, их длина не превышает несколько сот метров.

Озеро Зеркальное на юге о. Парамушир, а также система озёр Большое, Дальнее, Глухое на о. Шумшу, возникли в связи с трансформацией морских лагун.

Озеро Кольцевое на юге о. Онекотан - самый крупный пресноводный водоём Северных Курил, создан деятельностью вулкана. Его глубина более 100 м. Ихтиофауна в этом озере нами не обнаружена.

IV. Тихоокеанские лососи северных Курильских островов.

1. Распространение тихоокеанских лососей в водоемах северных Курильских

островов.

В северной части Тихого океана насчитывается 6 видов родаp. Oncorhynchus - горбуша (O.gorbuscha), кета (O.keta), нерка (О.петка), кижуч (O.kisutch), сима {O.masu) и чавыча ^. tschawytscha).

Наши исследования показали (Стыгар и др., 1999; 2001; Ведищева, 2003), что на северных Курильских островах воспроизводится 4 вида тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus. — горбуша, кижуч, нерка и кета.

Наиболее многочисленным и широко распространенным видом является горбуша. Она заходит на нерест практически во все реки и ручьи островов. Основные нерестилища находятся на о. Парамушир, значительно меньше горбуши воспроизводится на о. Шумшу, а на о.Онекотан объём воспроизводства горбуши незначителен.

Нерестовый фонд горбуши на островах Парамушир и Шумшу включает 85 рек и ручьев. Из них 55 водоемов являются местами ее интенсивного воспроизводства. В них постоянно наблюдается хорошее заполнение, близкое к оптимальному, а иногда и переполнение нерестилищ производителями. В 13 водоемах отмечается умеренное по объему воспроизводство горбуши. В 17 водоёмах горбуша встречается в небольшом количестве или единично. Еще 4 реки, где горбуша нерестится в значительном количестве обнаружено на о.Онекотан. Площадь нерестилищ горбуши в некоторых контрольных реках о.Парамушир составляет в р.Перевальная около -30 тыс. м2 , в р.Океанская -24 тыс. м2, в р.Шелеховка -22 тыс. м2, в р.Кохмаюри -13,5 тыс. м2, в р.Чайка -12 тыс. м2, в

р.Покой -12 тыс. м2, в р.Тайна-Шимаюр -33 тыс. м2, в р.Обрывистая -10 тыс. м2, в р.Неудержимая -11 тыс. м2, в р.Пыжикова -5 тыс. м2. Площадь нерестилищ рек из озерно-речной системы Беттобу (о.Шумшу) в рр.Озерная, Весенняя, Острожная -около 60 тыс.м2.

Вторым по численности в водоемах Северных Курил является кижуч, в то время как в большинстве районов обитания тихоокеанских лососей, он является малочисленным видом. Так, на Камчатке, основном районе воспроизводства кижуча на Дальнем Востоке России, его численность также не высока и значительно уступает численности основных промысловых видов тихоокеанских лососей горбуши, кеты и нерки. В других районах воспроизводства (Сахалин, материковое побережье Охотского моря) он и вовсе малочислен.

Во внутренних водоёмах Северных Курил кижуч распространен широко. На о. Шумшу он встречается в 6 реках и озёрно-речной системе Беттобу. На о.Парамушир — в 22 реках. На о. Онекотан в реках Озёрная и Широкая. Основными местами воспроизводства являются озёрно-речные системы и крупные реки. В 17 из 30 упомянутых рек и в озерно-речной системе Беттобу кижуч является многочисленным видом, в остальных реках - он малочислен или встречается единично.

Наиболее крупное стадо кижуча обитает на о.Шумшу в озёрно-речной системе Беттобу и в р.Бабушкина. На о.Парамушир крупные стада воспроизводятся в реках Шелеховка, Тухарка, Тайна-Шимоюр и в оз.Зеркальное. На о.Онекотан - в р.Озёрная. Реки тихоокеанского и охотоморского побережий используются кижучем в равной мере.

Третьим по значимости видом лососей на северных Курильских островах является нерка. Значительные по численности стада нерки на Северных Курилах воспроизводятся в озерно-речных системах и в реках, где имеются выходы грунтовых вод. На о. Шумшу это озерно-речная система Беттобу, Кузьминовские озера и р. Южанка. На о. Парамушир это озерно-речная система Зеркальное, реки Кума, Тухарка, Фусса и другие. На о. Онекотан хорошим нерестовым водоемом нерки является озерно-речная система Озерная. Размножается нерка и в других реках о.Онекотан: Кедровка и Ольховка.

Всего на о.Шумшу имеется 7 нерестовых водоемов, где отмечается интенсивное воспроизводство нерки, на о.Парамушир - таких водоемов 10. В небольших количествах нерка отмечена еще в пятнадцати водоемах островов.

В отличие от большинства районов воспроизводства тихоокеанских лососей. на северных Курильских островах самым малочисленным видом является кета, которая по численности значительно уступает горбуше, кижучу и нерке.

Кета воспроизводится в 18 реках островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, имеющих обширные участки русла с выходом грунтовых вод. Единично она встречается во многих реках. Чаше кета встречается в полноводных реках, где нерестится кижуч. К таким водоемам следует отнести озерно-речную систему Беттобу и, вероятно, р.Бабушкина на острове Шумшу. На острове Парамушир наиболее значимые для воспроизводства кеты полноводные реки Тухарка, Кума, Фусса, Тайна-Шимоюр, Шелеховка, а также озерно-речная система Зеркальное. На острове Онекотан кета размножается в озерно-речной системе Озерная.

• Мы не обнаружили на северных островах Курильской гряды чавычу и симу. В то же время некоторые авторы (Берг, 1948; Двинин, 1959; Смирнов, 1975) отмечали, что, северные Курильские острова находятся в пределах ареала этих видов. Мы не исключаем возможности присутствия симы и чавычи в реках северных Курильских островов, но из-за малочисленности их в этом районе и не совпадении сроков наших работ и сроков их хода встретить их крайне сложно.

Наряду с тихоокеанскими лососями в водоёмах Северных Курил также обитают: кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas), девяти - и трехиглая колюшка Pungitius pungitius, Gasterosteus aculeatus, а так же гольцы подвида Salvelinusmalma krascheninnikovi.

2. Биологическая характеристика тихоокеанских лососей северных Курильских островов.

2.1. Горбуша

Нерестовый ход горбуши продолжается с начала-середины июля до конца первой декады сентября. Массовый ход обычно отмечается в первой - второй декадах августа. Интенсивный нерест горбуши наблюдается как в реках охотоморского, так и в реках тихоокеанского побережий.

Вес производителей горбуши, выловленной в низовьях рек в близкие сроки, в целом для разных рек о. Парамушир отличается незначительно. Основу нерестового стада горбуши составляли особи длиной 44-50 см. Самцы по весу и длине тела были крупнее самок. Средняя длина самцов горбуши в целом за период исследований, в начале хода (2000 г.), составляя 47,3 см, средняя длина самок -46,4 см. В конце хода (1996 г.) средняя длина самцов составляла 51,7 см, самок -47,2 см. Как по длине, так и по весу, горбуша в среднем была мельче в конце июля

- начале августа, т.е. в начале хода. Средний вес самцов составлял 1116,2 г, самок

- 1053,7 г. В конце августа — начале сентября, т.е. в конце хода, рыба была крупнее (средний вес самцов - 1425,9 г, самок - 1159,4 г).

По размеру и весу северокурильская горбуша оказалась близкой к горбуше некоторых других стад: горбуше из некоторых рек материкового побережья Охотского моря, юго-западного побережья Камчатки (р.Утка) (Голованов, 1982; Горшков, Горшкова, 1988).

В то же время есть районы, где горбуша существенно крупнее северокурильской. Так, в реке Мы (Амурский бассейн) и в реках южных Курильских островов горбуша выделяется крупным размером (Енютина, 1954).

Исследования, проведенные нами в 1996г, 1998 - 2002 гг., показали, что в реках островов Шумшу и Парамушир воспроизводится значительное количество горбуши. Численность северокурильской горбуши была высокой как в четные, так и в нечетные годы, достаточной не только для эффективного воспроизводства, но и позволяющая организовать промысел в низовьях реки и предустьевом пространстве. Во всех остальных районах ее воспроизводства, за исключением южных Курильских островов (о.Кунашир, о.Итуруп), наблюдается ярко выраженное доминирование поколений четных или нечетных лет. На Восточной Камчатке, побережье Охотского моря в настоящий период преобладают поколения нечетных лет, а на Западной Аляске, Западной Камчатке по численности доминируют генерации четных лет (Бирман, 1966; Иванков, 1984; Темных, 1996; Варнавская и др., 1995; Волобуев, Волобуев, 2000). Это дает основание полагать, что некоторые Курильские острова (Шумшу, Парамушир, Кунашир, Итуруп) являются зоной экологического оптимума воспроизводства горбуши (ОгИзепко,

Klovach, 1998). Удаленность от материка, стабилизирующее влияние океана, близость мест морского нагула и зимовки от мест размножения являются факторами, определяющими высокую эффективность воспроизводства северокурильской горбуши.

2.2.Кижуч

В реки Северных Курил первые производители единично заходят в конце августа, начало массовой миграции приходится на первую декаду сентября после завершения основного хода горбуши. Нерестовый ход кижуча продолжается около трёх месяцев. Основное количество производителей заходит в реки в октябре. Заканчивается ход в ноябре - начале декабря. Таким образом, по срокам хода северокурильский кижуч относится к осенней форме.

Самки кижуча по длине и по весу, как правило, были крупнее самцов. Кижуч из озёрно-речной системе Беттобу на о.Шумшу (рис.4) заметно крупнее кижуча из рек охотоморского побережья о.Парамушира и о.Онекотан. В озёрно-речной системы Беттобу и в р.Тухарка его средний вес в отдельные годы достигает почти четырех килограмм, в то время как на оЛарамушир и о.Онекотан во все годы наблюдений средний вес кижуча был менее трёх килограмм.

Рисунок 4. Весовой состав производителей кижуча в реках и озерно-речных системах северных Курильских островов.

% 40

о" — — Ы 1-1 * V л и -л

■ р.Тайна-Шимоюр, р Шелеховка, о.Парамушир. п*б2 экз. Еас< "г Позерно-рвчная система Озерная, о.Онекотан, п=59 экз _Розерно-речная система Беттобу. о.Шумшу. п=88 зч._

Индивидуальная плодовитость кижуча на о.Шумшу колебалась от 3045 до 6960 икринок. Средняя абсолютная плодовитость составляла 4790 икринок.

Производители кижуча на Северных Курилах представлены пятью возрастными группами: 2.0+ , 1.1+, 2.1+, 2.2+, 3.1+ (табл. 2). Среди них численно преобладают две возрастные группы 1.1+ и 2.1+, составляющие более 90% нерестового стада. Иными словами более 90% производителей кижуча проводят в море одну зиму и совсем незначительная часть - две зимы или созревает в течение летних месяцев после ската в море. В коротких реках о.Парамушир - Тайна-Шимоюр и Шелеховка преобладали рыбы возрастом 1.1+, а в более длинной, разветвленной р.Тухарка, в озерно-речных системах Беттобу, Зеркальное, Озерная— возрастом 2.1+. По-видимому молодь меньшее число лет живет в пресной воде и быстрее скатывается в море из рек с небольшой протяженностью. На о. Шумшу доля рыб, проживших в реках два года, в разные годы варьировала от 57,2 до 91,8%, в то время как на о.Парамушир от 63,6 до 92,3 % процентов особей

Таблица 2. Возрастной состав производителей кижуча в реках Северных Курил, (%)

возраст Реки

о.Парамушир о.Шумшу о.Оне-котан

Тайна -Шимо-юр Шелеховка 1996г. Шелеховка 1998г. Зеркальное Тухар-ка Беттобу 1996г. Беттобу 1998г. Беттобу 1999г. Бело- бу 2000г. Озерная

2.0+* 7,6 5,4

1.1 + 63,6 92,3 70,6 8,1 34,6 8,2 42,8 13,8 18,9 11.9

2.1 + 36,4 7,7 29,4 91,9 65,4 91,8 49,6 85,5 73 83

2.2+ 0,7 2,7

3 1 + 5,1

коя*ао •>а 22 26 34 37 188 85 145 145 37 59

Примечание: * здесь и далее первая цифра - количество лет в реке, вторая цифра

количество лет, проведенные 8 море и (+) - одно лето а год нерестовой миграции.

созревает в возрасте 1.1+. На зависимость возрастного состава кижуча от типа нерестового водоема указывали и другие исследователи. Так, В.И. Грибанов (1948) отмечал, что основу нерестового стада кижуча восточной Камчатки составляют особи в возрасте 2.1+, а западного побережья — 1.1+.

Анализ возрастной структуры молоди кижуча из разных водоемов также показал, что кижуч речных популяций скатывается в море преимущественно в возрасте одного года, а кижуч озёрных популяций в основном в возрасте два года (табл.3).

Скат молоди кижуча из водоемов северных Курил продолжается в течение трех месяцев. Начинается он в начале июля и продолжается до октября.

Таблица 3. Возрастной состав молоди кижуча в реках Северных Курил, (%).

Река 0+ 1 1 + 2 2+ 3+ Кол-во, экз.

о.Ларамушир

Шелеховка, 11 09.98г., устье 10,9 89,1 101

Шелеховка, 11.09.98г., Зим отусть* 80,8 19.2 26

Тухарка, 30.08.01 г., устье 2,4 26,8 29,3 41,5 54

о.Шумшу

Беттобу, 30.09.98г., устье 8.6 28,6 57,1 5 0,7 140

Бабушкина, 5.07.01г. 17,9 82,1 109

о.Онекотан

Озерная, 10.09.00г., устье 14,3 9,5 76,2 21

Качественный состав пищи молоди кижуча в реках Шелеховка и Беттобу

был широким и почти идентичным. Однако, значение того или иного вида в питании сильно различалось.

В устье р. Шелеховка у сеголетков, пойманных в конце июля, в пищевой рацион входили только личинки и куколки хирономид, воздушные насекомые и реже встречались веснянки. У годовиков чаще встречались куколки хирономид и воздушные насекомые. Количественно, как и у сеголеток, преобладали куколки хирономид. Годовики кижуча, достигнув длины 7-8 см, начинают переходить частично к хищному питанию, поедая мелких сеголетков лососей, в том числе и молодь своего вида.

Во второй половине сентября, в устье реки Шелеховка, в уловах встречались двухлетки. Наиболее распространенной пищей двухлеток были личинки двукрылых и воздушные насекомые. Количественно преобладали воздушные насекомые. В некоторых желудках молоди кижуча встречалась икра горбуши.

В начале сентября, в устье пр.Беттобу у двухгодовиков чаще встречались в желудках воздушные насекомые, а также более крупные по размерам ракообразные и рыба.

Таким образом, спектр питания молоди кижуча в речной период жизни достаточно широк. Основу питания составляют личинки и куколки хирономид. У более крупных по размеру рыб в желудках встречается рыбная пища. В осеннее

время в питании молоди кижуча в незначительных количествах встречается икра лососей.

Гистологические исследование молоди кижуча из разных водоемов северных Курильских островов показали, что среди нагульной и покатной молоди кижуча из водоемов острова Шумшу и Парамушир уже имелись самки и самцы, что свидетельствует не только о прошедшей у этого вида цитологической и анатомической дифференцировке пола, но и о начале оогенеза и сперматогенеза.

В яичниках самок кижуча присутствовали ооциты в периоде мейотических преобразований и ооциты на 2-ой, 3-ей, 4-ой и 5-ой ступенях цитоплазматического роста. У кижуча переход к 4-ой и 5-ой ступени не имеет четких границ, т.е. в одном ооците наблюдаются признаки одновременно нескольких последовательных ступеней цитоплазматического роста, что не характерно для других видов тихоокеанских лососей.

2.3.Нерка

Нерест нерки на Северных Курилах растянут. Заходить в реки и озера она начинает в мае-июне. Основное количество производителей нерестует в июле, в озёрах нерест отдельных особей продолжается до сентября.

Средняя длина нерки, нерестящейся в оз. Зеркальном в сентябре, достигала 60,5 см, нерестящейся в озерно-речной системе Беттобу в июне,- 56,7 см. Средний вес составлял, соответственно, 2253 г и 2110 г.

Нерка из рек Северных Курил не намного уступает по длине нерке из рек о.Итуруп (р.Славной, оз.Красивое) (Иванков, 1968, 1984). В некоторых реках Камчатки средние показатели нерки несколько выше, чем у северокурильской нерки (р.Кихчик, р.Столбовая, Авача, Большая). В то же время, нерка из оз.Дальнее и оз.Ближнее (Западная Камчатка) меньше по размерам, чем нерка из пр.Беттобу и оз.Зеркалыюе (Бугаев, 1995).

Анализ чешуи производителей северокурильской нерки показал, что в основном она скатывается в возрасте одного года (табл. 4). На долю рыб с одним речным годом приходится от 71% до 85,8% . Нерка, скатывающаяся в два года в пр. Беттобу составляла от 12 % до 29 %. Нерка, пойманная в оз. Зеркальном, так же, главным образом, была представлена особями, скатывающимися в море в

возрасте 1 года (80 %). Доля молоди, прожившей в пресной воде 2 года, составляют 20%.

Близкий к наблюдавшемуся нами возрастной состав покатной молоди отмечен исследователями и в других районах воспроизводства нерки -материковом побережье Охотского моря и многих реках Западной Камчатки. В крупных глубоководных озерах южных Курильских островов (оз.Токотан, о.Уруп и Таблица 4. Возрастной состав производителей нерки в реках северных Курильских

островов, %.

Водоем, Возраст Кол-во,

месяц наблюдений 0.3* 1.2 1.3 1.4 22 2.3 2.4 экз.

о.Ш УМ IIIV

р.Беттобу, июнь, 1995г. 35,5 35,5 9,7 19,4 31

р.Бепобу., июнь, 2000г. 7,2 75,3 16.5 1 97

р.Беттобу, июнь, 2001г. 2,4 2,4 81 2,4 11,9 42

о.Парамушир

ОЗ.Зеркальное, сентябрь, 1996г. 80 20 25

Примечание: * первая цифра возраста обозначает годы, проведенные в реке или в озере, вторая - в море

оз.Красивое, о.Итуруп) нерка, как правило, проводит в пресной воде два года (Иванков, 1984; Водные биологические ресурсы острова Уруп, 2000).

2.4. Кета

В период работы экспедиции, июль - октябрь, кета встречалась во многих реках островов Шумшу, Парамушир и Онекотан. Однако этот вид никогда не был доминирующим в уловах.

Мигрирующие на нерестилища производители кеты были пойманы в устьях рек в июле - октябре, что свидетельствует о сильно растянутом нерестовом ходе этого вида в северокурильских водоемах.

По сведениям местной рыбинспекции в 2003г. ход кеты в р.Шелеховка наблюдался в конце июня - начале июля до начала хода горбуши. В течение двух недель количество кеты, которое входило в реку, могло достигать 500 производителей в день. Затем, в июле - сентябре, в уловах закидной сети и ставного невода кета встречалась постоянно, но в единичном количестве.

Таким образом, поскольку основной ход северокурильской кеты проходит в конце июня - начале июля, мы проводя наблюдения с июля по октябрь, ловили лишь единичных особей.

Размерно-весовые характеристики северокурильской кеты из разных водоемов островов Шумшу, Парамушир и Онекотан очень схожи. Длина кеты составляла в среднем 63,5 см, вес около 3,3 кг. Северокурильская кета по размерам была схожа с кетой материкового побережья Охотского моря (Волобуев, Волобуев, 2000). В тоже время в реках о.Сахалин и Южных Курил кета была крупнее, чем кета из рек Северных Курил (Иванкова, 2000; Иванков, 1968).

В основном кета была представлена особями возрастом 3+, немного меньше встречалось производителей кеты в возрасте 2+.

V. Численность тихоокеанских лососей в водоемах Северных Курил и возможности их промыслового использования.

Острова Курильской гряды являются естественными образованиями, отделяющими Тихий океан от Охотского моря и оказывающими огромное влияние на жизнь тихоокеанских лососей. Подавляющая масса лососей, направляющихся из районов нагула в Тихом океане в реки бассейна Охотского моря, идет через проливы Курильских островов. Большая часть лососей проходит северными проливами, вблизи Северных Курил. Также значительное количество лососей, как уже отмечалось ранее (Стыгар и др., 1999, 2001, Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000, Ведищева, 2003), размножается в реках и озерах северных Курильских островов, образуя автономные северокурильские популяции.

На острове Парамушир такое же интенсивное размножение горбуши, какое наблюдалось в нескольких контрольных реках, было в 40 реках, на о.Шумшу - в 15. Возможное изъятие без ущерба для воспроизводства в отдельной такой реке мы определили как разность между количеством зашедших производителей и величиной необходимого пропуска на нерестилища. Это изъятие по некоторым контрольным рекам, может составлять в среднем - 70 т. Кроме того, на острове Парамушир и о.Шумшу имеется около 13 рек, где происходит умеренное заполнение нерестилищ. Допустимое изъятие в такой реке может составить 20 т.

По нашим оценкам ориентировочная ежегодная величина подходов северокурильской горбуши составляет около 6-7 млн. рыб или 8 тыс.т. Возможное изъятие горбуши в водоемах северных Курильских островов может составить не менее 4 тыс. т.

На основании проведенного учета мы оценили суммар|гук> численность молоди кижуча в реках и озерах северокурильских островов. Она составила около 2,8 млн. экземпляров. Из 2,8 млн. экз. на следующий год скатывается около 75 %, т.е. на нагул в океан мигрирует 2,1 млн. особей, что равно продукции нескольких рыбоводных заводов.

При коэффициенте возврата равным 4% (это величина, близкая к нижнему пределу коэффициентов возврата от скатившейся молоди кижуча) подходы кижуча к побережью о.Парамушир и о.Шумшу, могут составить от 80 до 90 тыс. экз. или 250 т, что соответствует численности и биомассе нерестовавших производителей кижуча реки Камчатка в 1995-1998 гг. Из этой величины для возможного промыслового изъятия мы рекомендуем 125т, что составляет 50% от биомассы нерестового стада. В традиционных районах воспроизводства промыслом, как правило, изымается около 60% от численности подходов.

На основании учета численности сненки и живых производителей в водоёмах острова Шумшу и о.Парамушир, мы установили, что численность нерестового стада нерки составляет в разные годы от 70 до 80 тыс. экз., или 160 т, что позволяет рекомендовать ежегодное изъятие в размере около 65 т., что ниже принятого для этого вида коэффициента изъятия - 40%.

По нашей ориентировочной оценке численность кеты в реках северных Курильских островов составляет не более 50 тыс. особей, или 150 т, а возможное изъятие - 75 т.

Таким образом, исследования, проведенные нами, позволяют заключить, что северные Курильские острова являются районом, где существуют многочисленные стада лососей и есть все возможности для их промыслового использования. Северокурильские лососи могут обеспечить ежегодный вылов в размере 4,0-4,5 тыс.т.

Сложная пространственная структура промысловых видов обязывает считаться с ней при организации промысла так, чтобы нагрузка была по возможности равномерно распределена на каждое локальное стадо. Селективный промысел или промысел в устьях рек может привести к существенному подрыву того или иного локального стада. В этой связи представляется целесообразным промысел ставными неводами (морскими или береговыми). В прибрежной зоне промысел должен быть щадящим, позволяющим максимально уменьшить перелов одних рыб за счет недолова других. Для того, чтобы избежать большого прилова мигрирующих в Охотское море лососей, рекомендуется устанавливать невода вблизи берега, чтобы уловы базировались, главным образом, на местной рыбе, и не устанавливать невода в Первом, Втором и Четвертом Курильских проливах (Стыгар и др., 2001). Но и в этом случае будет неизбежный прилов лососей-мигрантов. Однако, как показал опыт ведения контрольного лова, вылов мигрирующих лососей малочисленных стад в других районов их воспроизводства, не велик. Так, ЗАО «Шумшу» двумя морскими неводами с 1997 по 2001гг. вылавливало в путину от 21 до 74 т нерки (в среднем за 6 лет 42 т), чавычи от 1 до 36 т (в среднем 14 т), кижуча от 5 до 71 т (в среднем 34 т). Если же промысел вести десятью неводами, то нерки в среднем будет добываться 210 т, чавычи 70 т, кижуча 170 т.

В соответствии с нашими рекомендациями, в 2001 и 2002 гг. невода ставились дальше от проливов, т.е. от путей миграции лососей, чем это делало в предыдущие годы ЗАО «Шумшу». Уловы были небольшие. Сказывалось отсутствие опыта и плохая подготовка к промыслу. Так как материал по этим уловам еще находится в обработке, мы не можем сказать, какую долю составляют местные лососи. Но в любом случае, объемы изъятия столь малы, что не могут нанести ущерба воспроизводству. Это справедливо в отношении всех видов, включая самый малочисленный на Камчатке вид лососей - чавычу.

Проведение в течение 2001 - 2002 гг. исследований позволило нам придти к следующему заключению: 1) промысел (контрольный лов) в ближайшие годы, исходя из производительности неводов и величины воспроизводства северокурильскнх стад, следует вести 10 неводами, установленными в прибрежье,

по периметру островов с охотоморской и тихоокеанской стороны. Такое распределение неводов позволит нам получить представления о динамике хода лососей вдоль берегов Северных Курил. 2) объем вылова должен быть ограничен той величиной, которую позволяют изымать местные северокурильские стада". 3) лимиты в течение нескольких лет рекомендуется устанавливать без разделения на виды, с тем, чтобы получить представление о видовом составе уловов и его динамике в течение путины. Основу же уловов, при своевременном выставлении неводов, будет составлять горбуша местного стада. Таким образом, горбуша должна быть основным промысловым видом, а остальные лососи - приловом к ней.

Выводы

1. В водоемах Северных Курил воспроизводятся 4 вида тихоокеанских лососей р. Опсогкупскш) горбуша (О^огЬшеНа), кета (0.кг1а), нерка (О.пегка), кижуч (О.ШМск).

2. Нерестовый фонд тихоокеанских лососей на островах Парамушир, Шумшу и Онекотан включает 96 рек и ручьев. Горбуша воспроизводится во всех этих водоемах. Кижуч встречается в 33 реках, нерка в 32 реках и в 3 озерах, кета в 18 реках и ручьях этих островов.

3. Нерестовый ход тихоокеанских лососей в реки северных Курильских островов продолжается в течение 8 месяцев, с мая по декабрь. Основной ход нерки происходит в мае - июне, кеты - в конце июня - начале июля, горбуши - с начала-середины июля до конца первой декады сентября, ход кижуча продолжается с сентября по декабрь.

4. У горбуши островов Шумшу и Парамушир в течение 7 лет наших наблюдений не было выражено доминирование поколений четных или нечетных лет, что, наряду с её высокой численностью, свидетельствует о том, что эти острова являются зоной экологического оптимума воспроизводства горбуши.

5. Одной из наиболее характерных особенностей кижуча Северных Курил является различие возрастного состава озёрных и речных стад. В нерестовом стаде речного кижуча преобладают особи, прожившие в реке один год, а в нерестовом стаде озёрного кижуча преобладают особи, прожившие в пресной воде два года. Устойчивое различие в продолжительности пресноводного периода у кижуча.

населяющего соседние водоемы, является свидетельством его популяционной подразделенности.

Кижуч из озёрно-речной системы Беттобу (о.Шумшу) и рек тихоокеанского побережья о.Парамушир заметно крупнее кижуча из рек охотоморского побережья о.Парамушир и о.Онекотан.

6. Особенностью северокурильской нерки является скат подавляющего большинства молоди в возрасте одного года. Основу подходов составляют особи в возрасте 1.3.

7. Ежегодная величина подходов северокурильской горбуши в период наблюдений составляла 6-7 млн. рыб, или 8 тыс.т., кижуча — 80-90 тыс. экз. (250 т), нерки 70-80 тыс. экз. (160 т), кеты не более 50 тыс. особей (150 т).

8. Возможное изъятие северокурильской горбуши без ущерба для воспроизводства составляет не менее 4 тыс. т. Ежегодное изъятие кижуча рекомендуется в размере 125 т, нерки - 65 т, кеты - 75 т. Всего северокурильские лососи могут обеспечить ежегодный вылов в размере 4,0-4,5 тыс.т.

9. В настоящее время промысел лососей на Северных Курилах практически отсутствует. Поэтому в первые годы его следует вести в рамках контрольного лова. Оптимальным орудием лова являются морские ставные невода. Их число не должно превышать 10 единиц, поскольку такое количество, с одной стороны, необходимо для проведения наблюдений по всему побережью островов Шумшу и Парамушир, а с другой - не скажется отрицательно на воспроизводстве стад лососей других регионов.

10. Лимит на вылов лососей должен устанавливаться без разделения на виды. Основными мерами регулирования должны быть общий лимит и количество орудий лова.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Невостребованные биоресурсы Северных Курил. // Рыбное хозяйство. 1999. №3. С.44-45. (соавторы: Стыгар В.М., Ковнат Л.С.)

2. Характеристика кижуча (Oncorhynchus kisutch) при подходе на нерест к Северным Курилам. // Рыбное хозяйство. 2000. №4. CJ5. (соавторы: Ковнат Л.С., Нестеров В.Д., Стыгар B.M., Яржомбек А А.).

3. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. 2000. М.: ВНИРО. С. 24-52. (соавторы: Гриценко О.Ф., Богданов ГЛ., Стыгар В.М., Ковнат JI.C, Грузевич А.К., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева МЛ., Трухин A.M. -под ред. О.Ф.Гриценко).

4. К биологии кижуча (Oncorhynchus kisutch) северных Курильских островов.// Труды ВНИРО. Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. 2000. С.161-172. (соавторы: Стыгар В.М., Ковнат Л.С.).

5. Водные биоресурсы Северных Курил начинают осваиваться. // Рыбное хозяйство. 2001. №5. С.36-39. (соавторы: Стыгар В.М., Ковнат Л.С., Новиков А.В.)

6. Формирование возрастного состава производителей кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) Северных Курил. // Труды ВНИРО. "Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов". 2002. С.78-80. (соавтор: Яржомбек А. А.)

7. Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus северных Курильских островов. // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. 2003. Владивосток. С.23-25.

*. - 3 51

РНБ Русский фонд

2004^4 24734

Подп..пч.т>1%/£Г5 Объем >>rnJ,. Тираж/^.кэ. За«а» ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ведищева, Елена Владимировна

i% I. Введение.

II. Материал и методика.

III. Характеристика района работ.

IV. Тихоокеанские лососи северных Курильских островов.

1. Распространение тихоокеанских лососей в водоемах северных Курильских островов.

2. Биологическая характеристика тихоокеанских лососей северных Курильских островов. 45 2.1. Горбуша.

2.1.1. Нерестовые подходы горбуши к побережьям северных Курильских островов.

2.1.2. Сроки нерестового хода горбуши.

2.1.3. Характеристика производителей горбуши.

2.2 Кижуч.

2.2.1. Сроки нерестового хода кижуча.

2.2.2. Особенности нерестовой миграции кижуча.

2.2.3. Характеристика производителей кижуча.

2.2.4. Молодь кижуча в водоемах островов Парамушир и Шумшу.

2.2.5. Питание молоди кижуча в устьях рек островов Шумшу и Парамушир.

2.2.6. Гистологические исследования молоди кижуча из водоемов северных Курильских островов.

2.3 Нерка.

2.3.1. Сроки нерестового хода нерки.

2.3.2.Характеристика производителей нерки. 139 2.4. Кета.

2.4.1. Сроки нерестового хода кеты.

2.4.2. Характеристика производителей кеты.

V. Численность тихоокеанских лососей в водоемах Северных Курил и возможности их промыслового использования.

VI. Выводы.

VII. Литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus Северных Курильских островов"

Актуальность проблемы. В настоящее время северные Курильские острова являлись одним из немногих районов Дальнего Востока, где отсутствовали наблюдения за воспроизводством тихоокеанских лососей. Поэтому не было здесь и промысла.

В то же время до Второй Мировой войны на северных Курильских островах существовал крупномасштабный промысел тихоокеанских лососей, который вела Япония. Японцы выставляли до 100 неводов вдоль тихоокеанского и охотоморского побережий северных Курильских островов и добывали до 130 тыс.т. лососей.

В течение всего послевоенного периода на территории охранных зон не было ни промысла рыб, ни исследований ихтиофауны.

В настоящее время, в связи с восстановлением численности морских млекопитающих, появилась реальная возможность организации промысла на северных Курильских островах. Однако, промысел, целиком основывающийся на мигрирующих в другие районы воспроизводства лососей, представляется неприемлемым. Необходимо разработать схему промысла, в значительной степени основанную на использовании лососей северокурильских стад.

В свете этого, целью настоящей работы было определение потенциальных возможностей промысла тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus на северных Курильских островах.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав лососевидных рыб, размножающихся в водоёмах северных Курильских островов.

2. Определить нерестового фонда тихоокеанских лососей Северных Курил.

3. Определить сроки нерестового хода и нереста отдельных видов лососей.

4. Дать биологическую характеристику тихоокеанских лососей в реках

Северных Курил.

5. Оценить численность лососей, заходящих на нерест в реки Северных

Курил.

6. Обосновать возможные объёмы вылова северокурильских лососей и разработать рекомендации по организации промысла.

Научная новизна: Впервые определена нерестовая площадь водоемов островов Шумшу, Парамушир и Онекотан и установлено, что водоёмы Северных Курил являются высокопродуктивными для воспроизводства тихоокеанских лососей - горбуши, кижуча, нерки, кеты, гольцов. Установлено, что горбуша заходит на нерест практически во все реки островов. Выявлено, что численность северокурильской горбуши высока как в четные, так и в нечетные годы, что позволяет считать острова Шумшу и Парамушир зоной экологического оптимума для воспроизводства горбуши. Показано, что кижуч на северных Курильских островах является вторым по численности видом среди лососей p. Oncorhynchus после горбуши. Показано, что параллельное существование на северных Курильских островах популяций кижуча с разной продолжительностью пресноводного периода жизни, а, следовательно, и типом жизненного цикла, способствует сохранению численности вида в этом регионе на стабильно высоком уровне. Установлено, что на Северных Курилах значительные по численности стада нерки воспроизводятся в озерно-речных системах и в реках, где имеются выходы грунтовых вод. Выявлено, что в связи с низкой кормностью северокурильских водоемов, молодь нерки, в основном, мигрирует в океан в возрасте одного года. Малочисленным видом лососей p. Oncorchynchus па Северных Курилах, в отличие от большинства районов Дальнего Востока, является кета.

Практическая значимость: На основании результатов настоящего исследования оценена численность тихоокеанских лососей p. Oncorchynchus на островах Шумшу, Парамушир и Онекотан. Определена величина возможного промыслового изъятия каждого вида и предложена схема промыслового использования лососей на северных Курильских островах.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации, сборе материала, проведении исследований, обработке материала, написании рукописи: сотрудникам ВНИРО д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. Н.В.Кловач, к.б.н. В.М. Стыгару, д.б.н. А.А. Яржомбеку, к.б.н. А.А.Абрамову, JI.C. Ковнату, А.К. Грузевичу, А.В.Новикову, А.В. Несину, к.б.н. В.Д.Нестерову, к.б.н. В.В. Чебановой, к.б.н. М.А. Седовой, А.В. Карлышевой, к.б.н. М.А. Богданову, к.б.н. В.Н. Леману, сотруднице библиотеки ВНИРО В.М. Барановой, а так же сотрудникам КамчатНИРО к.б.н. Ж.Х. Зорбиди и к.б.н. А.В. Бугаеву.

Автор выражает благодарность сотрудникам Сахалинской Гидрометеостанции, предоставившим данные по гидрологии водоемов Северных Курил.

Особую благодарность выражаю Иварсу Грунсбергсу и ЗАО «Шумшу» за многолетнюю финансовую поддержку ихтиологических экспедиций, администрации Северо-Курильского района за постоянную поддержку наших исследований, сотрудникам рыбоохраны Сахалинрыбвода, в частности, коллективу Северо-Курильской государственной районной рыбинспекции и ее руководителю старшему районному инспектору В.И.Гайдукову, за неоценимую помощь в повседневной работе и готовность поделиться своими знаниями и опытом.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

И. Материал и методика.

Водоемы островов Шумшу и Парамушир были обследованы в 1996, 19982003гг., реки о. Онекотан в 1999 и 2000 гг. (рис. 2.1, 2.2, 2.3). Обследование проводили в период с июля до начала октября. Именно в этот период происходит нерест горбуши, окончание нереста нерки, начало нерестового хода кижуча. Около 30% рек обследовались один раз за сезон, а несколько контрольных рек -трёхкратно. Кроме собственных наблюдений мы использовали материалы СевероКурильской районной инспекции рыбоохраны Сахалинрыбвода (табл.4.1.1). Для оценки эффективности нереста лососей в разных реках, работы на нерестилищах велись с тихоокеанской и охотоморской стороны островов.

Количество обследовавшихся водоемов расширялось от года к году, наряду с этим ежегодно проводили наблюдения на контрольных реках. На о.Шумшу таковым был озерно-речная система Беттобу с озёрами Большое, Дальнее, Глухое и впадающими в эти озёра реками Озерная, Острожная и Весенняя. На о.Парамушир контрольными реками были Шелеховка, Тайна - Шимоюр, Кохмаюри, Покой, Чайка.

Обследование нерестилищ включало определение видового состава производителей и проведение биологического анализа рыб. Реки обследовали от устьев до верховьев. При этом определяли количество производителей на разных участках рек. На реках, где площадь нерестилищ еще не была установлена, измерялась протяженность и ширина нерестовых площадей, характер грунта, скорость течения. Площадь нерестилищ определялась путём сплошных промеров участков русла протяженностью 50-100 м, с последующей интерполяцией. Некоторые реки промерялись полностью.

Численность горбуши определяли либо посредством сплошного учёта, либо учёта на участках площадью 100 кв.м с последующим пересчётом на всю длину русла реки. В реках, где массовый нерест лососей уже завершился, подсчитывали отнерестовавших производителей (сггёнку). Учет численности живых производителей и снёнки позволил определить общее количество зашедшей в реку на нерест рыбы и плотность заполнения нерестилищ. Количество рыб, сверх необходимого для оптимального заполнения нерестилищ, мы рекомендовали для промыслового изъятия. Необходимое для оптимального заполнения нерестилищ количество горбуши, определяли по аналогии с тем, как это делают в других районах - 180 производителей на 100 кв. м.

Учет численности северокурильской нерки был произведен но обнаруженным нами на водоемах малочисленным живым производителям, сненки нерки, чаще — остатков от нее.

Численность кеты оценивали относительно численности горбуши и кижуча — самых массовых видов лососей на Северных Курилах. Поскольку кета, в период наших наблюдений, была крайне малочисленна, и составляла в уловах, соответственно, от численности горбуши и кижуча -7 и 8%, для оценки ее численности мы использовали данные сотрудников северокурильской рыбинспекции о подходах кеты в июне.

Всего было подвергнуто биологическому анализу 700 экз. горбуши, пойманных в девяти реках в разные годы. Горбушу из четырех контрольных рек анализировали дважды.

Производителей нерки ловили в пр.Беттобу и оз.Зеркальном, всего проанализировано 197 экз., из них у 195 экз. определен возраст. Сненку нерки собирали в течение двух лет в озерно-речной системе Бетгобу. Всего проанализировано 270 экз. На шести реках обследованных островов собран материал по размерно-возрастному составу производителей кижуча. Полному биологическому анализу подвергнуто 789 взрослых рыб и 1460 экз. молоди. Возрас т был определен у 778 экз. производителей и 548 экз. молоди кижуча. Ввиду немногочисленности кеты, растянутости ее хода и сжатых сроков наших работ нам удалось проанализировать лишь 29 экземпляров кеты.

Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 2.1. Обследованные водоемы на островах Шумшу, Парамушир и Онекотан отмечены на рис. 2.1-2.3.

Таблица 2.1.Объем собранного и обработанного материала, экз.

Виды работ Количество

Обследование водоемов (определение видового состава производителей и определение количества производителей на разных участках рек, измерение протяженности и ширины нерестовых площадей, характера грунта, скорости течения) о.Парамушир 35 (11*) о.Шумшу 15 (11*) о.Онекотан 12(7*)

Биологический анализ лососей

Горбуша 700

Кета 29

Нерка 467

Молодь нерки 56

Производители кижуча 789

Молодь кижуча 1460

Определение возраста лососей:

Производители кижуча 778

Молодь кижуча 548

Производители нерки 195

Молодь нерки 56

Производители кеты 29

Определение плодовитости кижуча 35

Анализ питания молоди кижуча 111

Гистология гонад молоди кижуча 43

Примечание: * реки, которые обследовались неоднократно.

J* м.Курв>«г*»1 iKyfi ai«M

- Водоёмы, обследованные экспедицией ВНИРО в 1996-2002 гг.

Рис. 2.1. Водоёмы о.Шумшу

ПАРАМУШИР

- Водоёмы, обследованные экспедицией ВНИРО в 1996-2003 гг.

Рис. 2.2. Водоёмы о.Парамушир

152*50'

152*55'

49°35'

49*30'

49*25'

49*20'-

- Водоёмы, обследованные экспедицией ВНИРО в 1999-2000 гг.

Рис. 2.3. Водоёмы о.Онекотан

Обратное расчисление по чешуе производителей кижуча проводили по формуле Ln=VnxL /V (Lea, 1910), где L- измеренная длина рыбы (Ls), V- длина чешуи от центра до края, Ln- вычисленная длина рыбы, в возрасте п лет, Vn -расстояние от годового кольца до центра чешуи" в возрасте п лет.

Материал по питанию молоди собирали в конце лета и в начале осени в устьях рек Шелеховка (о.Парамушир) и в пр.Беттобу (о.Шумшу). Лов молоди осуществляли мальковым неводом и саком-ловушкой с ячеей 4-6 мм, мелкоячейными (15-20 мм) сетями. Всего было исследовано на питание 111 молоди кижуча, пойманную рыбу тут же фиксировали 4-процентным формалином. Все расчеты проводили согласно «Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания планктоноядных, бентосоядных, растительноядных и хищных рыб в естественных условиях» (1971) от числа желудков, содержащих пищу. О значении отдельных кормовых объектов в питании молоди кижуча судили по их количеству в желудках, поскольку любые показатели, вычисленные в весовом выражений* зависят от случайных обстоятельств, в частности от степени переваренности отдельных жертв (Пирожников, 1953).

7 8 9

Рис. 2.4. Структура чешуи молоди кижуча из некоторых водоемов Северных Курил. 1,2 - р. Шелеховка, возраст 0+, длина 6,8 и 8,6 см; 3, 4 - р. Шелеховка, пр. Бетгобу, возраст 1, длина 7.5 и 9 см; 5, 6 - р, Шелеховка. возраст 1+, длина 15 и ! 1.4 см; 7 - пр. Беттобу, возраст 2, длина 12,5 см; 8 - пр. Бёттобу, возраст 2+, длина 15 см; 9 - пр. Бетгобу, возраст длина 12 см.

Для гистологического исследования мальков кижуча целиком фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида. Гистологическую обработку проб проводили по общепринятой методике (Роскин, Левинсон, 1957), модифицированной и описанной ранее (Седова, 1991). Микрофотографии с гистологических срезов делали с помощью компьютерной системы анализа изображения Olympus с автоматической видеокамерой Leica DC при увеличении окуляра 10х и объективов 20, 40 и ЮОх. Всего было исследовано 43 экземпляра молоди кижуча из разных водоемов острова Шумшу и Парамушир, выловленных в период с июля по сентябрь в 1998 и 2000 годах.

При гистологическом анализе гонад самок кижуча мы придерживались классификации предложенной Г.М.Персовым (1975), разработанной для тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus.

По преобладающему переносу вод через проливы и некоторым климатическим особенностям Курильскую гряду разделяют на северную и южную части. К северной относят острова и проливы, расположенные между мысом Лопатка и островом Кетой. Через проливы этой области гряды преимущественно происходит поступление тихоокеанских вод в Охотское море (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000)

С севера-востока, вдоль западной Камчатки и с тихоокеанской стороны идет Курило-Камчатское течение, которое несет в основном беринговоморские воды. Скорость этого течения - до 20 см/ с; вблизи островов она увеличивается до 30-50 см/с. Температура воды составляет 0-5°С зимой, 8-16° С летом. Частично воды этого течения входят в Охотское море через проливы: Первый Курильский, Четвертый Курильский и Крузенштерна. У 40° с.ш. при встрече с течением Куросио, Курильское течение погружается и даёт начало Северо-Тихоокеанскому течению. Южная часть Курильского течения в Японии называется Оясио (Географ, энцикпед. словарь, 1986).

Размеры и глубина Курильских проливов в значительной степени определяют условия водообмена Охотского моря с Тихим океаном. Через северные их части происходит поступление тихоокеанских вод в Охотском море, а через южные преобладает вынос вод (Kawasaki, Копо, 1992; Rogachev, Verkhunov, 1995) . Воды Курильско-Камчатского течения входят через проливы северных Курильских островов и, огибая юг полуострова Камчатки и острова, идут на север вдоль берегов Западной Камчатки, образовывая Западно-Камчатское течение. После суровых зим на северо-восточной стороне впадины ТИНРО может сохраняться поток южного направления - Компенсационное течение (прибрежный поток вдоль Западной Камчатки, противоположный Западно-Камчатскому течению) (Фигуркин, 1999, 2002). Через проливы южных Курильских островов, напротив, охотоморские воды выносятся в океан и примыкают к Курильскому течению. В большинстве проливов наблюдаются двухсторонние устойчивые течения. Исключение составляют проливы: Первый Курильский, Второй Курильский и Средний, в которых наблюдается односторонний перенос вод. Как правило, вокруг островов отмечается движение воды по часовой стрелке (Кукса, 1959).

Первый Курильский пролив характеризуется быстрым течением океанических вод, направленным в Охотское море. В этом районе наблюдается равномерное распределение гидрологических параметров, тогда как с океанской и охотоморской сторон наблюдается весьма резкое различие температуры и солености. Причина гомогенного распределения вод в проливе заключается в исключительно высокой турбулентности, возникающей вследствие больших скоростей приливных течений, создающих хорошее перемешивание. Хотя этот пролив неглубок и узок, через него вливает мощный поток теплой тихоокеанской воды, вызывающей существенные изменения в состоянии водных масс прилегающей части Охотского моря (Леонов, 1960).

Приливные течения, как уже отмечалось, играют весьма существенную роль в водообмене через Курильские проливы между Тихим океаном и Охотским морем, а также в гидрологическом режиме самих проливов и вокруг островов. Приливная волна, идущая со стороны Тихого океана, распространяется перпендикулярно Курильской островной гряде (Ванин, Юрасов, 1998). На всей Курильской гряде преобладают неправильные суточные приливы, а на самых северо-восточных островах - неправильные полусуточные. Возможные наибольшие величины приливных колебаний уровня в северной части Курильских островов могут достигать 2-2,5 м (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000). Вдоль охотоморской и тихоокеанской стороны островной дуги существует топографический апвеллинг, возникающий при взаимодействии приливных течений и многочисленных подводных вулканов у островов Курильской гряды. Он выделяется полосой холодных вод по обе стороны дуги (Дарницкий, Булатов, 1997).

Время наступления минимальных температур поверхностных вод в районе - февраль-апрель, на горизонте 50м - февраль-май. Время наступления температурного максимума на поверхности приходится на сентябрь, на горизонте 50м - на октябрь.

Весенний прогрев поверхности вод в северной части Курильских островов со стороны Охотского моря наступает несколько раньше, чем с тихоокеанской стороны - сказывается влияние Курило-Камчатского течения. В летнее время температура поверхности с тихоокеанской стороны ниже, чем с охотоморской.

Время устойчивого перехода температуры воды через 5° С - июнь, устойчивого перехода свыше 8° С - июль. Скорость прогрева поверхностной температуры от 5° до 8° С в различные годы меняется и составляет от 10 до 30 дней на охотоморской стороне и от 15 до 60 дней на тихоокеанской (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Ледовые условия в проливах зависят от степени развития ледового покрова Охотского моря. Во второй половине 80-х годов произошло резкое уменьшение ледовитости Охотского моря, а в первой половине 90-х годов она была наименьшей за последние семь десятилетий (Хен, 1997). Проливы центральной части Курильских островов в холодное время практически свободны ото льда. Однако, начиная с 1996г. ледовитость Охотского моря вновь стала увеличиваться. Так, 1999, 2000 и 2001 гг., были наиболее ледовитыми за последние 20 лет. Самые северные проливы в эти годы закрывались льдом. В суровые зимы кромка наибольшего распространения льда по многолетним данным выходит за пределы самых северных проливов в сторону океана. Климатические условия последних двух лет значительно отличались от 19982001 гг. в сторону потепления. По данным КамчатНИРО, температура воды верхнего десятиметрового слоя в 2002-2003 гг. характеризовалась наиболее высокими значениями. Средняя температура этого слоя оказалась равной 4,2 °С, в то время как в 2001 году - 3,4 °С.

Климат островов в значительной степени обусловлен географическим положением: Они находятся в зоне действия азиатско-тихоокеанской муссонной циркуляции, которая определяет характер атмосферных процессов и многие особенности климата и погодных условий (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

В районе северной части Курильских островов преобладают воздушные массы умеренных широт; интенсивна циклоническая деятельность, особенно зимой; высока повторяемость пасмурного неба. Осадки превышают испарение. Преобладают северные и северо-западные ветра. Зимой часты штормы. Значительны сезонные изменения температуры воздуха. Зима снежная, мягкая, с неустойчивой погодой и сильными ветрами, лето отличается повышенным влагосодержанием воздуха и очень частыми туманами (Атлас океанов, 1974; Богданов, 1946). Температура воздуха минимальная в феврале — 5 - 6 0 С, максимальная в августе - +10°С. Среднегодовое количество осадков - 1500-2000 мм (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Северные острова Курильской гряды обладают развитой гидрографической сетью. Её густота объясняется горным характером рельефа, способствующего образованию оврагов, ложбин, речных долин, большой влажностью воздуха, значительным количеством осадков. При ориентировочной оценке периметров островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, равных 90, 300 и 130 км, на этих островах насчитывается, соответственно, 40, 140 и 55 ручьев и рек различной длины и водности. Расстояние между устьями водоемов, как по тихоокеанскому, так и охотоморскому побережьям в среднем колеблется от 2 до 2,6 км (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Остров Шумшу - самый близкий к Камчатке остров Курильской гряды, отличающийся от других островов сравнительно небольшой высотой; его самая высокая точка не превышает 189 м (г. Высокая). Остров покрыт небольшими холмами, расположенными среди низких, болотистых равнин. Сухие склоны гор покрыты верещатниками, а долины рек - разнотравными и злаковыми лугами. Большая же часть острова занята низменностями, с болотами, на которых преобладают осока и злаки; и сырыми лугами.

Наиболее крупными являются 2 водотока: р. Маячная длиной 13 км и р. Бабушкина длиной 10 км. Многочисленные реки острова характеризуются водой хорошего качества (Рыбы Курильских островов, в печати). о. Парамушир

Самым большим водотоком является р. Тухарка. Долины рек изобилуют лугами, вперемежку с зарослями ивняков и ольшаников. Настоящих лесов на острове нет, и лишь в истоке р. Тухарка встречаются рощи довольно крупной ивы (Рыбы Курильских островов, в печати). о. Онекотан

По острову протекает 197 малых водотоков, общей длиной 271 км и впадающих в Охотское море и Тихий океан. Самым крупным водотоком является р.Озерная. Речные долины покрыты роскошной высокотравной растительностью, среди которой видную роль играют разные зонтичные (Рыбы Курильских островов, в печати).

Скорости течения, глубины, ширина, уклоны

По водному режиму и рельефу местности реки северных Курильских островов можно разделить по горному, равнинному и смешанному типу.

Длина горных рек небольшая, так как реки зарождаются в пределах горных хребтов. Средняя ширина островов Шумшу, Парамушир и Онекотан равна, соответственно , 20, 15-25 и 8-18 км (Корсунская, 1958). Стекая с обеих сторон водораздельного хребта, реки в большинстве случаев имеют почти прямолинейное, слаборазветвленное русло, поэтому их длина зависит от величины острова, его ширины и водосборной площади.

Равнинные реки на Северных Курилах встречаются редко. В нижней части рек русла извилистые, течение замедленное, и зимой они замерзают.

Реки смешанного типа характерны для островов Шумшу, Парамушир и Онекотан. В верхнем и среднем течении такие реки носят горный характер, а при переходе на равнину форма узкой речной долины меняется, становится широкой, равнинной с хорошо выраженной поймой и террасами.

Значительная часть нижней зоны реки подвержена воздействию приливо-отливных явлений, подпор морской воды распространяется на несколько километров, а уровень в низовьях может колебаться в пределах 1-1,5 м. В устьевой зоне изменяется соленость воды, происходит замедление течения и заиливание дна. При длительных штормах и ветрах определенного направления устья рек могут полностью замываться прибрежными донными отложениями (песком, галькой), а русла при этом могут изменять свое направление. Обычно устья рек на участке впадения в море мелководны, глубиной от 0,1 до 0,3 м (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000). о.Парамушир

Река Шелеховка - крупная река Охотоморского побережья о. Парамушир. Впадает в бухту Шелехова, расположенную в северо-западной части острова. Протяженность от истока до устья 10 км, ширина в нижней части реки 15-20 м, в средней - около 5-10 м. Донные отложения в низовьях реки песчано-галечные с большим количеством туфа и ила. Скорость течения небольшая, менее 0,5 м/сек. По этим причинам нижний участок реки, протяженностью около 1 км, не является местом размножения лососей. Примерно на это же расстояние распространяется влияние прилива, отчего происходит изменение гидрохимического состава воды. В результате приливно-отливных явлений суточное колебание уровня воды в низовьях р. Шелеховки может достигать около 1 м. В средней части реки дно образовано крупной галькой с примесью песка.

Уровень воды в реке в летне-осеннюю межень не постоянен, зависит от снеготаяния на вершинах сопок и дождевых осадков в конкретном году. Эти межгодовые колебания уровня воды в р. Шелеховке могут достигать более 0,5 м. Скорость течения воды в низовьях реки в середине сентября 1998 г. равнялась 0,5 м/сек. В средней части река разделяется на два примерно равнозначных притока.

Реки Тайна-Шимаюр впадают в Охотскос море южнее реки Шелеховки. Устье реки каменистое. Берег завален лесом, выброшенным штормом. На расстоянии 1,5 км от устья сливаются два притока - собственно р. Шимоюр и р.

Тайна. Первая река, протяженностью 9 км, глубокая, полноводная, непроходимая, характеризуется большим количеством притоков. Тайна - более мелководная река, проходимая, протяжённостью 6 км. В её верховье (у подножья вулкана Чикурачки) находится озеро Чистое. Скорость течения в р.Шимаюр, у места слияния с р.Тайна, составляла в середине сентября 1998 г. 0,43 м/сек. В р.Тайна, при слиянии с р.Шимоюр, скорость течения была 1,1 м/сек (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Река Тухарка - наибольшая по длине река Северных Курил имеет протяженность свыше 18 км, расположена с тихоокеанской стороны о.Парамушир, у подножья вулкана Чикурачки. В те годы, когда извергается вулкан, забрасывая реку пеплом, рыба на эти нерестилища не идет. На протяжении всей длины реки впадают многочисленные притоки первого и второго порядка, берущие начало с хребта. Река полноводная и быстрая. Имеет русло с множество перекатов, разливов, сужений. Грунт представлен галечником с булыжниками. В р.Тухарка воспроизводятся горбуша, нерка, кета, кижуч. о.Шумшу

Реки Серединка (Острожная), Гольцовка (Озёрная), Весенняя берут начало в верховьях сопок и впадают в оз.Большое. Протяжённость русла реки Серединки 10 км, Озёрной - 8 км, Весенней - 12 км, средняя ширина 3-8 м, глубина 0,2-0,7 м. Все реки проходимые для рыб. Общим для этих рек является то, что перед впадением в озеро они пересекают широкую равнину, где течение замедляется, донные отложения песчано-илистые. Эти предустьевые участки характеризуются извилистостью русла, значительными по глубине ямами и невысокими обрывистыми берегами. Протяжённость равнинной зоны этих рек 1-2 км.

В озёрах размножается нерка, нагуливается молодь кижуча и нерки, а в реках нерестятся горбуша, кижуч, нерка, кета, гольцы, кунджа.

Протока Беттобу функционирует в большей мере как миграционный канал для заходящих производителей лососей и покатной молоди, но не как место размножения рыб, вследствие непригодного для нереста субстрата и медленного течения (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Остров Онекотан

Река Озёрная - одна из наиболее крупных рыбных рек острова Онекотан, расположена на охотоморском побережье в северо-западной части острова. Протяжённость 9 км. В нижней части (около 3 км) река проходит по широкой болотистой долине, характеризуется извилистостью, ямами, невысокими скоростями течения, песчано-туфо-илистыми донными отложениями. Нерестовая зона начинается у подножья сопок и простирается до верховьев. Донные отложения на нерестилищах - крупная галька вперемешку с булыжниками и валунами. Ширина реки в низовьях 5-14 м, в средней части 3-10 м, глубины, за исключением ям, менее 1 м.

В средней части река пересекает озеро длиной около 0,5 км, выше которого русло разветвляется на несколько притоков 1-го и 2-го порядка, образуя высокопродуктивную нерестовую зону. В проточном озере нерестится нерка.

В р.Озёрной размножаются нерка, кижуч, кета, горбуша, гольцы. Это преимущественно нерочье-кижучовый водоём (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Питание рек

По характеру питания все реки северных Курильских островов относятся к смешанному типу. При этом выделяются реки, в питании которых преобладают подземные воды и талые воды. Большое влияние на режим рек оказывает количество осадков и распределение их в течение года, а также геологическое строение бассейна.

Роль разных типов питания рек изменяется в течение года: весной увеличивается роль талых вод, а летом преобладает дождевое питание. В зимний сезон поверхностное питание полностью прекращается, и подземные воды служат единственным источником питания рек.

Повышенное значение подземных вод в питании этих рек объясняется в основном характером пород, слагающих поверхность их бассейнов. На Курильских островах повышенной водообильностыо характеризуются рыхлые вулканогенные породы четвертичного возраста, слагающие поверхность почти всех островов.

Для рек Курильских островов характерны четыре фазы водного режима: весеннее половодье (апрель-июнь), летняя межень (июль-август), осенние паводки (сентябрь-ноябрь) и зимняя межень (декабрь-март) (Рыбы Курильских островов, в печати).

Особенности уровенного и стокового режима рек

В периоды весеннего половодья и дождевых паводков характерны резкие подъемы и спады уровня воды рек.

Весенний период характеризуется неустойчивой погодой и резкими колебаниями температуры воздуха, определяющими неравномерность снеготаяния и поступления талых вод в речную сеть. Эта неравномерность достаточно четко прослеживается в динамике уровня воды. Прохождение циклонов весной обусловливает выпадение жидких осадков и образование на реках дождевых паводков, которые, накладываясь на весеннее половодье, приводят к резким подъемам уровня воды.

Режим рек Курильских островов изучен недостаточно, однако по имеющимся отрывочным наблюдениям можно сделать некоторые выводы об особенностях уровенного режима.

Весенний подъем уровня воды на этих реках приходится на вторую -третью декады апреля. Величина подъема уровня составляет 0,5-2,5 м. Половодье проходит, в основном, одной паводочной волной. Максимальные уровни наблюдаются на большинстве рек во второй декаде мая, они являются обычно и наивысшими годовыми. Заканчивается половодье на этих реках в первой - второй декадах июня. Половодье длится обычно 60 дней, в отдельные годы колеблется от 20 до 90 дней.

После окончания половодья наступает период с низким стоянием уровней воды, прерываемый отдельными дождевыми паводками. Самые низкие уровни воды наблюдаются обычно в июле - октябре. Стояние низких уровней воды наблюдается между отдельными дождевыми паводками и продолжается в среднем 15-20 дней, в маловодные годы - 30-40 дней.

Дождевые паводки проходят на реках в июле - октябре и представляют собой хорошо выраженные подъемы уровней воды в виде одиночных пиков, разделенных между собой непродолжительными периодами низких уровней. Обычно паводки непродолжительны (5-9 дней), при этом подъем в среднем составляет 1-2 дня, спад 7-8 дней. В отдельные годы паводочные волны следуют одна за другой.

Для этих рек подъем уровней во время прохождения дождевых паводков, как правило, в два раза меньше подъемов в период весеннего половодья.

При резких колебаниях уровни воды могут достигать критических отметок, выше которых происходит выход воды на пойму, начинается затопление, которое наблюдается не чаще одного раза в 1-3 года и продолжительностью не более 1-3 дня.

К концу осеннего сезона уровни обычно заметно понижаются, и в первые дни появления ледовых образований, заметных колебаний уровней не происходит. Уровни устойчивые, минимум наступает в конце марта (Рыбы Курильских островов, в печати).

Температурный режим рек

Термический режим рек зависит от климатических условий, характера питания, направления и скорости течения, а также величины потока.

Наблюдения за температурой воды производились в прибрежной части потока. Проверка по нескольким местам измерения, показала, что температура воды мало изменяется на протяжении всего русла, в связи с чем, полученные данные являются характерными для всего потока.

Изменения температуры речных вод в течение года, в основном, повторяет годовой ход температуры воздуха, при этом колебания температуры воды происходят более плавно.

В реках Курильских островов с середины ноября до середины апреля температура воды близка к нулю. Исключение составляют водотоки, на которых вследствие обильного грунтового питания температура воды всю зиму остается выше нуля (р.Китовая, Кузьминка, Лесная и т. д., где среднегодовые температуры воды колеблются от 3,5 до 8,5° С) (Рыбы Курильских островов, в печати).

Весной, с интенсивным повышением температуры воздуха, температура воды в реках постепенно начинает увеличиваться. В мае среднемесячные ее о о значения 4-6 Сив августе достигают своих максимальных значений - 10-17 С. В последующий период происходит охлаждение воды, вначале медленное, а затем более интенсивное, и в ноябре средняя температура воды составляет 3-5 С (Рыбы Курильских островов, в печати).

Суточные изменения температуры речной воды определяется, в основном, колебаниями температуры воздуха. Суточная амплитуда колебаний температуры о о воды составляет в среднем 1-3 С, увеличиваясь в отдельные дни до 6-9 С. В весенний и осенний периоды она значительно меньше суточной амплитуды колебаний температуры воздуха (Рыбы Курильских островов, в печати).

Ледовый режим

Ледовый режим рек Курильских островов формируется в условиях мягкой и многоснежной зимы.

Первые ледовые образования обычно появляются в конце декабря - начале января. Установления ледостава колеблется от 6 до 20 дней. Реки замерзают только в устьевой части на протяжении 2-6 км. Ледяной покров ровный, сплошной, лед кристаллический. Продолжительность ледостава составляет 80120 дней.

Толщина льда изменяется от 20 до 30 см и к концу зимы на отдельных реках достигает 40 см. В устьях рек, где наблюдаются приливно-отливные течения, наблюдается наледь толщиной 20-30 см.

Реки вскрываются постепенно с появлением промоин закраин в первой декаде апреля, полностью очищаются ото льда в третьей декаде апреля. Весенний ледоход отсутствует, лед тает на месте.

На многих реках Курильских островов вследствие обильного грунтового питания ледовый режим отсутствует (реки Осенняя, Светлана, Китовая, Тятина, Серная, Серноводка, Кузьминка и т. д.) (Рыбы Курильских островов, в печати).

Озёра

Озёра Курильской гряды весьма разнообразны по происхождению озёрных котловин. Чаще встречаются озёра, возникновение которых связано с вулканической деятельностью или с трансформацией морских лагун. Однако на о.Парамушир известны также неглубокие, округлой или овальной формы небольшие озёра. Они расположены недалеко от моря. Площадь таких озёр невелика, их длина не превышает несколько сот метров.

Озеро Кольцевое на юге о. Онекотан — самый крупный пресноводный водоём Северных Курил, создан деятельностью вулкана. Его глубина более 100 м. Ихтиофауна в этом озере нами не обнаружена. о. Парамушир

Многочисленные озера этого острова расположены в основном на побережье Охотского моря и, частично, в южной части на побережье Тихого океана. Часть из них представляет довольно крупные озера лагунного типа, другие - небольшие, расположены на морских террасах. Глубина озер обычно не превышает 2-3 м.

Озеро Зеркальное - наиболее крупное из озер южной, заболоченной оконечности острова. В него впадают две достаточно большие реки -р.Обрывистая и р.Пыжикова. Озеро - лагунного типа, площадь водосбора составляет 32 км, зеркала - 1,4 км2, размеры его 1,8 км в длину и 1,0 км в ширину, максимальная глубина 1,5 м. Озеро вытянуто с юга на север, соединено протокой с Тихим океаном.

Дно восточного побережья озера, примыкающего к океану, пссчано-илистое и более пологое. Западное побережье, простирающееся у подножья сопок, более глубокое; дно каменисто-песчаное и характеризуется обилием родников и ключей. У самого побережья, зачастую среди водной растительности, находятся нерестилища нерки. Озеро хорошо прогревается. В начале сентября к концу солнечного дня температура воды в протоке, соединяющей озеро с океаном, достигала 15-17°С. В озере много молоди кижуча, нерки и колюшки (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000). о. Шумшу

Среди холмов, покрывающих поверхность этого острова, разбросано множество мелких озер, прудов и болот, большая часть которых на карте не имеет названия. Особенно много озер расположено в восточной части острова, а также в районе гор Озерная и Высокая. Глубина озер обычно не превышает 2 м, а площадь - 0,2 км2. Вода в них пресная.

Озеро Большое - наиболее крупное озеро из группы озер, расположенных на низком песчаном берегу Охотского моря, с которым оно соединено протокой. Дно озера пологое, с незначительным увеличением глубины к середине водоёма. Л

Площадь водосбора равна 63,7 км, зеркала - 6,7 км ; размеры его 1,6 км в длину и 1,0 км в ширину, средняя глубина менее 1 м, максимальная глубина 2 м. Донные отложения западного побережья оз.Большое илисто-песчаные; противоположный берег каменистый, с большим количеством ключей. Озеро окружено осоковым болотом, которое весной затопляется, причем образуется обширный мелкий водоем, включающий два соседних озера - Дальнее и Глухое. В озеро впадают три реки: Озерная (Гольцовка), Серединка (Острожная) и Весенняя, а вытекает пр. Беттобу, впадающая в Охотское море (рис.1). Несмотря на значительную удаленность от моря, в озере наблюдаются приливно-отливные колебания уровня. Дно озера покрыто густыми зарослями водорослей с многочисленной фауной.

Летом, в августе-сентябре, вода в озере прогревается до 17° С. Зимой озеро замерзает, но в местах значительных ключей существуют полыньи. В озере размножаются нерка, нагуливается молодь кижуча и нерки, много колюшки; гольцов и кунджи в самом озере немного.

Озеро Дальнее расположено западнее оз. Большое и соединяется с ним широкой протокой. Площадь озера в межень около 1 км , глубина менее 1 м. Дно в большей мере песчано-илистое, каменистых участков мало, ключей также меньше. С озером Большое водообмен постоянный, перемешивание водных масс этих озёр осуществляется с помощью ветров разного направления. Ихтиофауна одинаковая во всех озёрах. Зарастаемость озера Дальнее высшей водной растительностью больше.

Озеро Глухое по площади равно оз. Дальнее, т.е. около 1 км2. Расположено южнее озера Большое. Глубины в редких местах больше 1 м, дно песчано-илистое, северное побережье каменистое с выходом ключей. Соединяется с оз. Большое узкой заросшей протокой, возможно, искусственной. Водообмен слабый. Ихтиофауна количественно беднее. Нерестится меньше нерки, но молоди кижуча нагуливается много.

В том же районе расположен ряд более мелких озерков и прудов. Часть из них лежит среди зарослей осоки, часть - на холмах. Размеры их колеблются от 300 до 50 м в длину и 150 до 50 м в ширину; глубина от 0,2 до 0,6 м (Водные биологические ресурсы северных Курильских островов, 2000).

Ледовый режим с

Замерзание озер начинается в первых числах декабря и в начале января.

Ледостав наступает в конце декабря - начале января и в последних числах января. Лед ровный, сплошной, кристаллический. В зимний период озера полностью покрываются льдом. Толщина льда на озерах к концу зимы достигает 30-50см, в отдельные суровые зимы 50-80 см.

Вскрытие происходит с образованием проталин в первых числах апреля, в середине апреля лед взламывается и тает на месте, выноса льда в море не наблюдается, за исключением оз.Сопочное, где большую часть льда выносит в море.

Полностью озера очищаются ото льда в третьей декаде апреля, в отдельные годы - в первых числах мая (Рыбы Курильских островов, в печати).

Уровенный режим озер

Годовой ход уровня воды в озерах характеризуется незначительными колебаниями в период весеннего половодья и дождевых паводков. Амплитуда колебания не превышает 5-10 см.

Весеннее половодье начинается в последних числах апреля, подъем уровня продолжается от 5 до 20 дней, достигая наибольших величин в первых числах мая. Большая вода стоит 5-20 дней, затем наступает спад в течение 8-12 дней и в начале июня наступает межень. Средняя высота подъема уровня в период весеннего половодья колеблется от 10 до 30 см, достигая наибольшей 30-50 см. В сильные шторма со стороны моря, вследствие нагона морской воды и подпора, уровень в озере может подниматься до 0,8-1,0 м.

Летне-осенняя межень нарушается дождевыми паводками. За этот период наблюдается 2-4 случая подъема уровня воды от выпавших осадков. Дождевые паводки кратковременные, в основном, проходят в сентябре-октябре. Продолжительность подъема составляет 1-6 дней, спада 2-8 суток, стояние большой воды наблюдается 1-2 дня. Средняя высота подъема 10-30 см, наибольшая - 30-60 см. Зимняя межень устойчивая с незначительным колебанием уровня (5-10 см) (Рыбы Курильских островов, в печати).

Грунты дна, выходы грунтовых вод.

Формирование подземных вод на Курильских островах происходит в тесной связи с составом пород, их фильтрационными свойствами, протяженностью путей фильтрации подземных вод и современной гидротермальной деятельностью вулканов. Тектонические нарушения обуславливают глубокую циркуляцию подземных вод. Питание их происходит путем инфильтрации атмосферных осадков; разгрузка осуществляется в долины рек и непосредственно в море. У подножья и по склонам вулканов наблюдаются многочисленные выходы термальных источников.

На Курильских островах наиболее водообильными являются водоносные горизонты в рыхлых осадочных и вулканогенных образованьях четвертичного периода.

Минерализация и химический состав вод разнообразны: наряду с пресными, значительное распространение имеют высокоминерализопанные воды. Химический состав их во многом обусловлен примесью магматических эманаций и косвенным влиянием морских вод. Воды преимущественно смешанного хлоридно-сульфатного состава, а также хлоридные и сульфатные (Рыбы Курильских островов, в печати).

На Курильских островах известно свыше 90 групп и отдельных выходов минеральных источников, разнообразных по своему ионосолевому и газовому составу. Для Курильских островов характерны ультракислые воды и большое количество высокотемпературных гидротерм (Горячий Пляж, Алехинские, Менделеевские, Третьяковские, Горячие Ключи и т.д.) (Рыбы Курильских островов, в печати).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ведищева, Елена Владимировна

VI. Выводы

1. В водоемах Северных Курил воспроизводятся 4 вида тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus: горбуша (O.gorbuscha), кета (O.keta), нерка (О.пегка), кижуч (iO.kisutch).

7. Ежегодная величина подходов северокурильской горбуши в период наблюдений составляла 6-7 млн. рыб, или 8 тыс.т., кижуча - 80-90 тыс. экз. (250 т), нерки 70-80 тыс. экз. (160 т), кеты не более 50 тыс. особей (150 т).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ведищева, Елена Владимировна, Москва

1. Алтухов Ю.П. 1983. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона. // Биология моря. №2. С.46-51.

2. Бараненкова А.С. 1934. Отчет о работах по изучению биологии молоди лососевых p. Oncorhynchus. // Бюллетень Камчатского отделения ТИНРО. Вып.2. 51с.

3. Берг J1.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; JL: Изд-во АН СССР. Т.1.466 с.

4. Бирман И.Б. 1966. Влияние климатических факторов на динамику численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum). // Вопросы ихтиологии. Т.6. Вып.2 (39). С.208-221.

5. Бирман И.Б. 1967а. О межвидовых отношениях тихоокеанских лососей в море. // Известия ТИНРО. Т.57. C3-23.

6. Бирман И.Б. 19676. Лососи в морском периоде жизни. // Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. М.: Наука. С.67-87.

7. Бирман И.Б. 1968. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей. // Известия ТИНРО. Т.64. С. 15-34.

8. Бирман И.Б. 1981. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae). // Вопросы ихтиологии. Т.21. Вып. 1. С. 37-48.

9. Богданов А.С. 1946. Рыбная промышленность Курильских островов.// Рыбное хозяйство. № 8. С.3-16.

10. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 464с.

11. Бугаев В.Ф., Карпенко В.И. 1983. Некоторые данные о скате и питании сеголеток нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в устье реки Камчатки. // Вопросы ихтиологии. Т.23. Вып.6. С. 1031-1034.

12. Ванин Н.С., Юрасов Г.И. 1998. Водообмен между Охотским морем и Тихим океаном в проливах Буссоль и Крузенштерна. // Метеорология и гидрология. М. №7. С.79-86.

13. Василенко О.В. 1959. Вопросы биологии приморской горбуши. // Известия ТИНРО. Т.47. С.111-117.

14. Василенко-Лукина О.В. 1962. О биологии приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) . // Вопросы ихтиологии. Т.2. Вып.4. С.604-608.

15. Ведищева Е.В., Ковнат Л.С., Нестеров В.Д., Стыгар В.М., Яржомбек А.А. 2000. Характеристика кижуча (Oncorhynchus kisutch) при подходе на нерест к Северным Курилам. // Рыбное хозяйство. №4. С.35.

16. Ведищева Е.В., Яржомбек А.А. 2002. Формирование возрастного состава производителей кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) Северных Курил. // Труды ВНИРО. Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов. С.78-80.

17. Ведищева Е.В. 2003. Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus северных Курильских островов. // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток. С.23-25.

18. Водные биологические ресурсы острова Уруп (Курильские острова). 2000. (Под ред. Т.Б.Агафоновой) М.: ВНИРО. 163с.

19. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. 2000. (Под ред. О.Ф.Гриценко) М.: ВНИРО. 163с.

20. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1982 а. Эколого-морфол огическая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря. // Вопросы ихтиологии. Т.22. Вып.6. С.974-980.

21. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1982 б. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutch материкового побережья Охотского моря. // В кн.: Биология пресноводных животных Дальнего Востока, с.64-68.

22. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1997. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря. // Вопросы ихтиологии. Т.37. №5. С.612-618.

23. Волобуев В.В., Волобуев М.В. 2000. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря. // Вопросы ихтиологии. Т.40. №4. С.516-529.

24. Воловик С.П. 1967. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на Южном Сахалине. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Калининградский техн. ин-т пром-сти и хоз-ва. Калининград. 24с.

25. Воловик С.П. 1968. О возможности применения метода морфометрии для определения локальных популяций горбуши. // Известия ТИНРО. Т.65. С.97-107.

26. Воловик С.П., Ландышевская А.Е, Смирнов А.И. 1972. Материалы по эффективности размножения горбуши на Южном Сахалине. // Известия ТИНРО. Т.81. С.69-90.

27. Географический энциклопедический словарь. 1986. М.: Советская энциклопедия. 528с.

28. Голованов И.С. 1982. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus qorbuscha (Walbaum). // Вопросы ихтиологии. Т.22. Вып.4. С.568-575.

29. Городовская С.Б. 2002. Сравнительный анализ состояния яичников покатной молоди нерки Oncorhynchus nerka из реки Озерная в разные годы. // Труды ВНИРО. Т. 141. С. 146-151.

30. Горшков С.А., Горшкова Г.В. 1988. Некоторые особенности внутривидовой структуры у горбуши Oncorhynchus qorbuscha (Salmoniformes, Salmonidae). // Зоологич. журнал. T.67. Вып.З. С.384-395.

31. Грачев JT.E. 1968. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей. // Известия ТИНРО. Т.64. С.43-51.

32. Грибанов В.И. 1948. Кижуч (Oncorhynchus kisutch (Walb.) (биологический очерк).// Известия ТИНРО. Т 28. С. 43-101.

33. Гриценко О.Ф. 1973. Биология симы и кижуча северного Сахалина. Научный отчет по теме №10. ВНИРО. 40 с.

34. Гриценко О.Ф. 1981. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus qorbuscha (Walbaum) //Вопросы ихтиологии. Т. 21, вып. 5. С.787-799.

35. Гриценко О.Ф., Ковтун А. А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: ВО "Агропромиздат". 166 с.

36. Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел. М.: ВНИРО. 247с.

37. Дарницкий В.Б., Булатов Н.В. 1997. Охотоморские вихри Прикурильского района. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: ВНИРО. С.36-39.

38. Двинин П.А. 1949. Озерный кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) morpha relictus nova .// ДАН СССР. T.69. № 5. C.695-698.

39. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина. // Известия ТИНРО. Т.37. С.69-108.

40. Двинин П.А. 1959. Лососи Сахалина и Курил. М.: Гл. Гос. Инспекция по охране рыбных запасов и регулирования рыболовства при Сов. Министров РСФСР. 37с.

41. Енютина Р.И. 1954. Локальные стада горбуши Амурского бассейна и прилегающих вод. // Вопросы ихтиологии. Вып.2. С. 139-143.

42. Енитюна Р.И. 1972. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк). // Известия ТИНРО. Т.77. С.3-126.

43. Ефанов В.Н. 1989. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области. // В сб. науч. трудов: Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. С.52-65.

44. Жульков А.И. 1974. О суточном ритме питания смолтов симы Oncorhynchus masu (Brevoort) и кижуча О. kisutch (Walbaum) в устье р.Богатой. // Известия ТИНРО. Т.93. С.35-41.

45. Жульков А.И. 1978. Биологические особенности кижуча острова Сахалин.//В кн.: Биология лососевых. Владивосток. С. 40-42.

46. Жульков А.И. 1994. О связи величины икринок с размерами самок у кижуча острова Сахалин. // Материалы Пятого Всероссийского совещания. Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Санк-Петербург. С64-65.

47. Зорбиди Ж.Х. 1970 а. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки. // Известие ТИНРО. Т.73. С.72-87.

48. Зорбиди Ж.Х. 1970 б. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плотниковой и Аваче. // Известия ТИНРО. Т.78. С. 129-150.

49. Зорбиди Ж.Х. 1970в. О динамике стада кижуча. // Известия ТИНРО. Т.78. С.61-72.

50. Зорбиди Ж.Х. 1975. Биологические показатели и численность камчатского кижуча. // Труды ВНИРО. Т. 106. С.34-42.

51. Зорбиди Ж.Х. 1978. Определение локальных стад кижуча (Oncorhynchus kisutch, Walb.) в море по структуре чешуи. // Известия ТИНРО. Т. 102. С. 76-83.

52. Зорбиди Ж.Х. 1988. Экология ранних стадий развития кижуча Oncorhynchus kisutch поздней расы. // Вопросы ихтиологии. Т.28. Выл.1. С.70-75.

53. Зорбиди Ж.Х. 1990. Сезонные расы у кижуча Oncorhynchus kisutch. // Вопросы ихтиологии. Т.30. Выи.1. С.31-40.

54. Зорбиди Ж.Х., Полынцев Я.В. 2000. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки . // Сборник научных трудов КамчатНИРО. Вып.5. С.20-93.

55. Иванков В.Н. 1967. О сезонных расах горбуши. // Известия ТИНРО. Т.61. С.143-151.

56. Иванков В.Н. 1968. Тихоокеанские лососи острова Итуруп. // Известия ТИНРО. Т.65. С.49-74.

57. Иванков В.Н. 1971. Сезонные расы горбуши Курильских островов. // Уч. зап. ДВГУ. Т. 15. Вып.З. С.34-43.

58. Иванков В.Н. 1984. Проходная и жилая формы нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) о.Итуруп (Курильские острова). // В кн.: Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток. С.65-73.

59. Иванкова Е.В., Борисовец Е.Э., Карпенко А.И., Хоревин Л.Д. 2000. Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta острова Сахалин. // Вопросы ихтиологии. Т.40. №4. С.467-476.

60. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания планктоноядных, бентосоядных, растительноядных и хищных рыб в естественных условиях 1971. М.:ВНИРО. 4.1. 68 с. 1972. 4.2. 78с.

61. Кагановский А.Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши. // Известия ТИНРО. Т.31. С. 3-57.

62. Каев A.M. 1986. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum). // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. С.53-62.

63. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности. // Вопросы ихтиологии. Т.39. №5. С.669-678.

64. Карпенко В.И. 2000. Роль раннего морского периода жизни в формировании урожайности поколений дальневосточных лососей. // Сборник научных трудов КамчатНИРО. Вып.5. С.35-41.

65. Картавцев Ю.Ф., Ефремов В.В., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1981. Генетическая и морфологическая изменчивость популяций горбуши Приморья. // Генетика, селекция, гибридизация рыб. Ростов-на-Дону. С.126-127.

66. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. 2003. М: Изд. ВНИРО. 163 с.

67. Коновалов С.М., Щербинин Г.Я. 1973. Возрастная структуратихоокеанских лососей. // Журнал общей биологии. Т.34. №6. С.837-853.

68. Корсунская Г.В. 1958. Курильская островная дуга. М.: Госиздат, географ, лит-ры. 224с.

69. Крогиус Ф.В. Крохин Е.М. 1948. Об урожайности молоди красной (Oncorhynchus nerka Walb.) //Известия ТИНРО. Т.28. С.3-27.

70. Крогиус Ф.В. 1954. Зависимость хода красной (нерки) по реке и ската ее молоди от суточного хода температуры воды, ее рН и содержания растворенных в воде газов. // Известия ТИНРО. Т.41. С. 197-230.

71. Крогиус Ф.В. 1967. О связи ската молоди красной с условиями в оз.Дальнем. // Известия ТИНРО. Т.57. С.25-30.

72. Крогиус Ф.В. 1983. Сезонные расы красной (Oncorhynchus nerka (Walb.)) и ее нерестилища в водоемах Камчатки. // В сб.: Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 18-31.

73. Кузнецов И.И. 1928. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей. // Изв. тихоок. научно-пром. станции. Т.2. Вып.З. 196 с.

74. Кукса В.И. 1959. Гидрологическая характеристика вод северо-курильского района. // Труды ИОЛН. Т.36. С. 191-214.

75. Куренков С.И., Горшков С.А., Толстяк Т.И. 1982. Распространение и биология пресноводного кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) (Salmonidae) на Камчатке. //Вопросы ихтиологии. Т.22. Вып.6. С.966-873.

76. Кэсс А., Риддсл Б. 1990. Популяционная динамика основных стад горбуши Британской Колумбии. // Международный симпозиум по тихоокеанским лососям. Тезисы докладов. Владивосток. С.22-23.

77. Леонов А.К. .1960.Региональная океанография. Берингово, Охотское, японское, Каспийское и Черное моря. Часть1. Гидрометеорологическое изд-во «Ленинград». 765с.

78. Микодина Е.В., Пукова Н.В., Кловач Н.В. 2000. Некоторые особенности оогенеза кеты Oncorhynchus keta в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц. // М.: Изд-во ВНИРО. С. 231-241.

79. Моисеев П.А. 1958. Морской промысел лососевых и некоторые задачи исследований. // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. ВНИРО. С.3-7.

80. Монастырский Г.Н. 1952. Динамика численности промысловых рыб. // Труды ВНИРО. Т.21. С.3-162.

81. Монастырский Г.Н. 1953. О типах нерестовых популяций у рыб. // Очерки по общим вопросам ихтиологии. С.295-305.

82. Никифоров С.Н., Бородулин А.П., Пестов А.Г., Кривенко A.M. 1994. Хоминг и структура популяций горбуши. // Рыбное хозяйство. Вып.4. С.24-25.

83. Никольский Г.В. 1952. О типе динамики стада и характере нереста горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и кеты О. keta (Walb.) в Амуре.// ДАН СССР. № 4. С.873-875.

84. Омельченко В.Т., Вялова Г.П. 1990. Популяционная структура горбуши. // Биология моря. №1. С.3-13.

85. Остроумов А.Г. 1967. Некоторые материалы по биологии кеты р.Анадырь. // Известия ТИНРО. Т.57. С.80-88.

86. Персов Г.М. 1975. Дифферснцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ. 148с.

87. Правдин И.Ф. 1929. Морфометрическая характеристика западнокамчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum). Известия тихоок. научно-пром. станции. Т.4. Вып.1. 145 с.

88. Правдин И.Ф. 1932. Амурская горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) natio amurensis nova // Известия Всесоюз. н.-и. ин-та озерного, речного рыбного хоз-ва. Т.14. С.53-98.

89. Правдин И.Ф. 1940. Обзор исследований дальневосточных лососей. Известия ТИНРО. Т.18. 105 с.

90. Правдин И.Ф. 1949. Кета. // В кн.: Промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат. С. 150-153.

91. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Изд-во пищ. пром-ть. 375с.

92. Пирожников П.Л. 1953. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб. ГоНИОРХ. Л. 28с.

93. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 367 с.

94. Рогатных А.Ю. 1987. Результаты зимних наблюдений за воспроизводством кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в бассейне реки Тауй. // В сб. науч. трудов: Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. С.49-54.

95. Рогатных А.Ю., Волобуев В.В. 1987. О рапределении кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в связи с особяностями формирования его ареала. // Биол. науки. №7. С.53-61.

96. Рогатных А.Ю. 1990. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря (особенности распределения, структура популяций, экология и промысел). // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 24с.

97. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б.1957. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. - 467 с.

98. Рухлов Ф.Н. 1974. Некоторые особенности динамики численности сахалинской горбуши. // Известия ТИНРО. Т.93. С. 7-13.

99. Рыбы Курильских островов. Под ред. О.Ф.Гриценко. В печати.

100. Седова М.А. 1991. Влияние олигопептида даларгина на морфофизиологические показатели рыб // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М.: ВНИРО. 25 с.

101. Семко Р.С. 1939. Камчатская горбуша. // Известия ТИНРО. Т. 16. 111с.

102. Семко Р.С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение. // Известия ТИНРО. Т.41. С.3-109.

103. Смирнов А.И. 1960. К характеристике биологии размножения и развития кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum). // Вестник Московского Университета. №1. С.9-19.

104. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ. 334 с.

105. Стрекалова И.И. 1963. Наблюдения за нерестом горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и летней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в реке Мы (лиман Амура). //Вопросы ихтиологии. Т.З. Вып. 2(27). С.256-265.

106. Стыгар В.М., Ковнат Л.С., Ведищева Е.В. 1999. Невостребованные биоресурсы Северных Курил. // Рыбное хозяйство. №3. С.44-45.

107. Стыгар В.М., Ковнат Л.С., Ведищева Е.В., Новиков А.В. 2001. Водные биоресурсы Северных Курил начинают осваиваться. // Рыбное хозяйство. №5. С.36-39.

108. Темных О.С. 1996. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций./ Известия ТИНРО. Т. 119. С.55-72.

109. Тихий М.И. 1926. Западнокамчатская горбуша и ее возраст. // Известия приклад, ихтиол, и научи, промысл, исследований. Т.4. Вып.2. С247-282.

110. Хен Г.В. 1997. Основные закономерности многолетних изменений ледового покрова Охотского и Берингова морей. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: ВНИРО. С.64-67.

111. Чебанов Н.А. 1988. О продолжительности жизни производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha на нерестилище и о некоторых влияющих на нее факторах. // Вопросы ихтиологии. Т.28. Вып.2. С.242-247.

112. Чебанов Н.А. 1991. О влиянии плотности нерестовых скоплений на эффективность нереста, выживаемость икры в буграх и размерную структуру потомства у нерки Oncorhynchus nerka. // Вопросы ихтиологии. Т.31. Вып. 1. С.101-106.

113. Чебанов Н.А. 1994. Роль нерестового поведения в плотной регуляции численности поколений у горбуши и нерки. // В сб.: Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы Всероссийского совещания. Санк-Петербург. С. 211-212.

114. Чебанова В.В. 1983. Роль мигрирующих беспозвоночных в питании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) (Salmonidae) в ключе Карымайский (бассейн р.Большая, Западная Камчатка). // Вопросы ихтиологии. Т.23. Вып.6. С.961-968.

115. Чебанова В.В. 2002. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей. // В сб. : Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и 'северо-западной части Тихого океана. Вып.6. Петропавловск-Камчатский. С.260-271.

116. Чугунова Н.И. 1952. Методика изучения возраста и роста рыб. Изд-во"Советская наука". 115 с.

117. Чуриков А.А. 1975. Особенности ската молоди лососей рода Oncorhynchus из рек северо-восточного побережья о-ва Сахалина. // Вопросы ихтиологии. Т. 15. Вып. 6 (95). С. 1078-1085.

118. Фигуркин A.JTЛ999. Океанологические условия залива Шелихова весной 1983-1998гг. // Тезисы докладов. XI Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Изд-во ВНИРО. С.52.

119. Фигуркин A.JI. 2002.Развитие океанологических условий западной Камчатки по данным мониторинговых наблюдений 1997 и 2000гг. // Изв.ТИНРО. Том 130. Часть 1. С. 103-116.

120. Шершнев А.П., Руднев В.А, Белобржеский В.А. 1985. Некоторые особенности нерестовой миграции горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) северо-восточного побережья Сахалина. // Вопросы ихтиологии. Т.25. Вып.6. С.951-956.

121. Шмидт П.Ю. 1905. Морские промыслы острова Сахалина. Сб. Рыбные промыслы Дальнего Востока. Т.З. СПб. 458с.

122. Burgner R.L. 1991. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka). // In: C. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific Salmon Life Histories. UBC Press, Vancouver, Canada. P.3-117.

123. Foerster R.E. 1968. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. // J. Fish. Res. Board. Canada. Bull. 162. 422p.

124. Gilbert C.H. 1914. Age at maturity of the Pacific coast salmon of the genus Oncorhynchus. // Bull. Of the U.S. Bureau of Fish. Vol.32. 22p.

125. Gritsenko O.F., Klovach N.V. 1998. Regions of Optimal Reproduction of Pink Salmon. // NPAFC. Bulletin № 1. P.509.

126. Godfrey H. 1965. Coho salmon in offshore waters. // Inter. North. Pacif. Fish. Commis. Bulletin. № 16. P. 1-39.

127. McNeil W.J. 1964. A method of measuring mortality of pink salmon eggs and larvae. // FAWS Fish. Bull. Vol.63. No3. h.575-588.

128. Merrell T.R. 1962. Freshwater survival of pink of Sashin Creek. // Symp. on pink salmon. Univ. Brit. Col. P.59-72.

129. Pritchard A.L. 1937. Variation in the time of run, sex proportion, size and egg content of adult pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) at McClinton Creek, Masset Inlet, В. C. // J. Biol. Board Canada. Vol. 3. No. 5. P.403-416.

130. Pritchard A.L. 1940. Studies on the age of the coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and the spring salmon (O.tschawytscha) in British Columbia. // Trans. Roy. Soc. Canada. Vol.34. P.99-120.

131. Rogachev K.A., Verkhunov A.V., 1995. Circulation and water mass structure in the southern Okhotsk Sea, as observed in summer 1994. // Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas, PICES Scientific Report. No 6. Sept. P. 144-149.

132. Sano S. 1959. The Ecology and Propagation of genus Oncorhynchus found in northern Japan. 7Op.

133. Sheridan W.L. 1962. Relation of stream temperatures to timing of pink salmon escapements in Southeast Alaska. // Symp. on pink salmon. Univ. Brit. Col. P.87-102.

134. Skud B.E. 1958. Relation of adult pink salmon size to time of migration and fresh water survival. // Copeia. №3. P.170-176.

135. Takagi K. Aro K.V., Hartt A.G., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean. // Bull. Int. N. Pacif Fish. Commis. N40. 195 p.

Информация о работе

Ведищева, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности биологии и возможности промыслового использования лососей рода Oncorhynchus Северных Курильских островов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы