Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий"

На правах рукописи

Ким Хе Юн

Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий

Специальность 03.00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2005

Работа выполнена в Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "СахНИРО")

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук, Микулин Александр Евгеньевич, профессор кафедры биоэкологии и ихтиологии Московского государственного университета технологий и управления, г. Москва

доктор биологических наук Каев Александр Михайлович, Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Южно-Сахалинск

Официальные доктор биологических наук, профессор Гриценко Олег оппоненты: Федорович, Всероссийский научно-исследовательский

инстшут рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва кандидат биологических наук, Пукова Наталья Викторовна, ФГУП "Национальные рыбные ресурсы", г. Москва

Ведущая организация:

Межведомственная ихтиологическая комиссия (МИК)

Защита состоится "30" сентября 2005 г., в 14°° часов на заседании диссертационного совета К 212.122.03 при Московском государственном университете технологий и управления по адресу: 117149, г. Москва, ул. Болотниковская, дом 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета технологий и управления (МГУТиУ)

Автореферат разослан

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Фельдман М.Г.

Щ-Ч

1. Введение

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики, а горбуша - доминирующий объект лососевого промысла (Моисеев, 1989; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002). Поэтому неудивителен широкий интерес ученых, проявляемый к изучению биологии лососей, особенностей их воспроизводства и формирования численности. В настоящее время для большинства исследователей вполне очевидно, что без знания специфики пресноводного периода жизни горбуши не может быть серьезного прогресса в повышении точности оценки урожайности ее поколений и прогнозирования их промыслового возврата. Сложность пищевых и поведенческих отношений, складывающихся в пресноводный период жизни лососей, и многообразие регуляторных механизмов их численности, действующих в реках, затрудняют получение целостного представления о формировании, в конечном счете, численности популяции.

Одной из интереснейших особенностей динамики стада горбуши является доминирование по численности одной го генеративных линий -четных или нечетных лет. В разных районах ареала горбуши двухлетний цикл в динамике ее численности выражен неодинаково. Есть районы, где время от времени происходят смены доминант: преобладание поколений нечетных лет заменяется на четные, и наоборот. В целом за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию (Бирман, 2004). Следует отметить, что кариологические исследования, проведенные в последние годы, свидетельствуют о более высокой степени хромосомного полиморфизма у горбуши поколений нечетных лет, что может обеспечивать более широкий диапазон адаптации генерации в целом (Фролов, 2000).

По мнению И. Б. Бирмана (2004), периодичность 2-х летнего цикла горбуши объясняется не только спецификой пищевых взаимоотношений, но и воздействием климатообразующих факторов. Однако какие именно факторы обеспечивают поддержание различий в численности поколений горбуши четных и нечетных лет, в какой среде (пресной или морской) формируются эти

> КА

различия в численности и есть ли влияние смежных поколений друг на друга, остается неясным.

В связи с вышеизложенным, целью данной работы является выявление особенностей формирования численности поколений горбуши четных и нечетных лет.

Наши исследования проведены на группировке горбуши, воспроизводящейся в реках, впадающих в залив Анива (южная часть о. Сахалин). При анализе материалов мы исходили из «модели локальных стад», в соответствии с которой горбуша имеет временную (сезонную расы) и территориальную структурированность (самовоспроизводящиеся группировки, приуроченные к определенным районам нереста). В соответствии с таким подходом для реализации поставленной цели требуется решение следующих задач:

1. Определить оптимальную величину заполнения нерестилищ производителями горбуши соответствующую наибольшей эффективности нереста.

2. Изучить динамику ската молоди горбуши и влияние ее особенностей на формирование попу ля цио иной структуры и численности последующего нерестового стада.

3. Изучить взаимосвязь между подходами производителей, сроками ската и последующим возвратом горбуши в залив Анива.

4. Дать оценку воздействия пресса хищников на численность смежных поколений горбуши.

5. Определить влияние промысла на изменение численности горбуши.

6. Провести анализ причин различий численности смежных поколений горбуши.

Защищаемые положения.

1. Численность и сроки подхода горбуши на нерест определяют численность и сроки ската ее молоди.

2. Увеличению различий в численности смежных поколений горбуши способствует разный уровень элиминации в ранний морской период жизни.

3. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале исследовано взаимодействие по численности и срокам подхода к побережью и ската из рек горбуши залива Анива. Впервые выявлены положительные зависимости между сроками массового подхода производителей и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей.

Показано, что доступность для хищных рыб покатной молоди горбуши снижается от начала к концу ската. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется в прибрежных водах за счет относительно более высокого выедания хищниками малочисленного поколения молоди.

Впервые проведены исследования по питанию горбуши в малой реке о. Сахалин. Установлено, что при задержке ската вследствие неблагоприятных гидрологических условий часть молоди может переходить в пресной воде на активное внешнее питание, что, несомненно, должно способствовать увеличению ее выживания в случае полной резорбции желтка.

Показано, что существует асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий: увеличение численности поколений четных лет сопровождается обычно уменьшением численности поколений нечетных лет, т.е. налицо взаимное влияние смежных поколений горбуши на численность друг друга.

Практическое значение. На основе полученных результатов появилась реальная возможность уточнения прогнозирования динамики подхода основной массы горбуши к побережью залива Анива.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены в виде докладов на научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004), расширенном коллоквиуме

кафедры биоэкологии и ихтиологии Московского государственного университета технологий и управления (Москва, 2004), ученом совете СахНИРО (Южно-Сахалинск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц, 23 рисунка и содержит следующие разделы: введение, б глав с 8 разделами, выводы и список литературы, включающий отечественных 159 и 31 иностранных авторов.

2. Материал и методика В работе использованы собственные данные, полученные во время проведения учетных работ по скату молоди в период с 1996 по 2004 гг., а также данные промысловой статистики, архивные материалы СахНИРО (с 1967 года) и Сахалинрыбвода (СРВ). Учет покатной молоди горбуши осуществляли в весенне-летний период.

Полевые работы проводили в три этапа:

a) В мае-начале июля осуществляли учетные работы и наблюдение за скатом молоди горбуши ив р.Кура (собрано 7500 экз. молоди, в т. ч. 800 экз. дня изучения питания).

b) В июне-середине сентября изучали нерестовый ход и биологические показатели рыб в заливе и в реках; собирали данные промысловой статистики (собрано 90 проб или 9000 экз. рыб).

c) В августе-сентябре учитывали производителей в реках.

Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1

Объем исследованного материала

Исследования Пробы, шт. Число рыб, экз.

Биологические анализы 90 9000

производителей

Биологические анализы молоди 75 7500

Исследование питания молоди 9 800

Для расчета общей численности молоди горбуши, скатившейся в залив Анива, использовали собственные данные по учету покатников в реке Кура, данные ихтиологической службы Сахалинрыбвода по реке Брянка (приток Лютоги) и статистические данные СРВ по выпуску мальков горбуши с рыбоводных заводов.

Изучение особенностей ската молоди горбуши проведено в мае-июне 1996-2004 гг. в реке Кура, нерестовая площадь которой (175,7 тыс. м2) составляет около 10% от нерестовой площади рек бассейна залива Анива. Учетный створ находился в 850 метрах от ее устья, что полностью исключало влияние приливно-отливных течений. Учетные работы проводили по стандартной методике выборочных обловов (Воловик, 1967). У пойманных мальков определяли пол, измеряли длину по Смиггу (АС) и длину до конца чешуйного покрова (АД), а также - полную массу тела и массу желточного мешка при его наличии с точностью до 1 мг. Анализ содержимого желудков проводили в соответствии с рекомендациями, изложенными в "Методическом пособии..." (1974). Частоту встречаемости кормовых объектов и состав пищи в процентах рассчитывали от числа всех мальков в пробе.

Данные по статистике вылова горбуши ставными неводами в прибрежной зоне залива Анива в период с 1990 по 2003 годы любезно предоставлены рыбодобывающими организациями го промысловых журналов.

Биологическая характеристика производителей горбуши дана по результатам биоаналшов, которые выполняли в течение всего промысла из уловов ставными неводами в прибрежье, закидными и жаберными сетями в реках залива Анива.

При расчете численности производителей горбуши, зашедших в реки на нерест, нами использованы результаты визуального учета рыб при пеших обходах 7-ми наиболее типичных для данного района рек: Найча, Кура, Ульяновка, Урюм, Лютога, Шешкевича, Игривая. Они имеют нерестовую площадь 1760 тыс. м2 при общей нерестовой плошади залива Анива, равной 2071 тыс. м2.

О степени сопряженности ската молоди и возврата на нерест рыб соответствующих поколений (скат 1990 - возврат 1991 г. и т. д.) судили путем сопоставления динамики ската и возврата, как это указано в главе 6.

Суточные данные по промысловым уловам горбуши и скату молоди рассчитывали в процентах к их общей величине по каждому году, затем для устранения случайных колебаний эти данные объединяли по пятидневкам.

Методы оценки иных показателей описаны в соответствующих главах.

Полученные материалы обрабатывали по традиционным методикам, принятым в системе ТИНРО. Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами (Плохинский, 1970), а также на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel.

3. Гидрологические и геоморфологические особенности нерестовых рек острова Сахалин. Физико-географическая характеристика района

исследований

По данным литературы приведены сведения об особенностях гидрологического режима рек Сахалина в связи с геоморфологией острова.

4. Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования

ее численности

Приведены сведения о систематическом положении горбуши, а также данные литературы о ее размерно-весовом составе и плодовитости самок в разных регионах; о внутрипопуляционной структуре и особенностях нерестовой миграции в реки, об особенностях нереста этого вида лососей.

5. Особенности формирования численности горбуши на ранних этапах ее

становления

Прогноз численности сахалинской горбуши в настоящее время базируется на данных учетных работ по заходу производителей и уточняется по результатам учета при скате ее молоди из рек. Сроки ската, его динамика, численность и биологические показатели мальков являются важными элементами в прогнозе будущих подходов половозрелых рыб.

В данной главе на основе литературных данных дана общая характеристика покатной миграции молоди горбуши в реках Дальнего Востока, а также рассмотрены вопросы, касающиеся динамики ската молоди, ее

биологических показателей, влияния различных факторов среды биотического и абиотического характера на ее поведение.

5.1. Уровень заполнения рек производителями, как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива

При обсуждении вопроса использования нерестилищ лососями возникает необходимость определения оптимальной величины их заполнения. В этой связи возможно существование двух подхода к оценке результатов нереста:

1. Заполнение, при котором обеспечивается наибольший выход молоди.

2. Заполнение, при котором производители во время нереста не мешают друг другу и не перекапывают ранее устроенных бугров.

В результате нашего исследования влияния величины родительского стада на количество скатившейся молоди и эффективность нереста самок установлено, что по мере роста численности родительского стада сначала повышается как численность покатной молоди, так и эффективность нереста самок (рис. 1). Но при численности родительского стада р.Куры свыше 6 миллионов экземпляров (более 290 экземпляров на 100 м2), резко падают оба эти показателя вследствиие негативного влияния такого фактора, как перезаполнение производителями нерестилищ (Ким, Антонов, 2002).

Рис. 1. Влияние величины родительского стада горбуши на эффективность нереста

1990-2000 гг.

При таком уровне плотности производителей на нерестилищах происходит многократное перекапывание гнезд и, как следствие, резкое снижение выхода покатников. Тем не менее, в р.Куре по поколениям нечетных лет эффективность нереста от одной самки в среднем оказалась выше, чем по поколениям четных лет.

Таким образом, уровень заполнения нерестилищ - один из важнейших факторов, определяющих становление численности лососей в пресноводный период жизни. Однако, необходимо заметить, что, судя по нашим данным, при плотности заполнения нерестилищ менее 150 шт. на 100 м2 (для залива Анива менее 3,0 млн. рыб на 2071 тыс. м2 нерестовой площади) эффективность нереста горбуши невысока и появление высокочисленного дочернего поколения маловероятно. Поскольку количество нерестовой площади в реках района залива Анива относительно невелико, а численность горбуши в последние годы находится на высоком уровне, довольно часто возникают ситуации конкурентных отношений производителей горбуши на нерестилищах.

Плотность заполнения на уровне 150-250 шт. на 100 м2 на нерестилищах приводила к некоторому уменьшению эффективности нереста горбуши от одной самки, однако численность дочернего поколения, как правило, оказывалась высокой. При дальнейшем увеличении плотности заполнения нерестилищ производителями (более 290 шт. на 100 м2) наблюдалось резкое падение эффективности нереста и численности дочернего поколения горбуши (Ким, Антонов, 2002). Показателем, интегрирующим взаимодействие всех процессов, происходящих в речной период жизни горбуши, является численность покатной молоди. За двадцатилетний период количество дикой молоди в заливе Анива изменялось от 16,5 до 770,5 млн. шт., в среднем ->

составив 226,5 млн. шт.

Следует отметить, что скат молоди поколений четных лет (151,2 млн. ,

шт.) практически в два раза ниже нечетных лет (295,5 млн. шт.), однако разница в количестве заходящей на нерест горбуши по четным годам меньше всего лишь на 24% Эффективность нереста от одной самки в нечетные (многочисленные поколения) выше, чем в четные (малочисленное поколение) годы.

Даже при неблагоприятных климатических и гидрологических условиях, выживаемость потомков от многочисленного поколения в 1,5-2 раза выше, чем у малочисленного поколения.

5.2. Скат молоди горбуши в разные календарные сроки и ее биологические показатели Покатная миграция молоди горбуши, по нашим данным, ю реки Кура обычно начинается в первых числах мая. Массовый скат проходит в середине-конце мая, завершается в первой-второй декаде июня.

Для реки Кура временным отрезком 50%-ного ската молоди горбуши (1990-2001 гг.) является 16-20 мая в нечетные годы (многочисленное поколение). В четные годы (малочисленное поколение), как правило, он наступает на 5-10 суток позднее, т.е. 20-25 мая, и к 16-20 июня скатывается более 99%мальков, однако единичные экземпляры попадаются до начала июля.

В последние годы наметилась тенденция смещения сроков ската на более ранний период.

Средняя длина и масса тела покатников в период ската 2003 году изменялась по пятидневкам от 33,45 до 34,24 мм и от 208,5 до 285,7 мг, а в 2004 году-от 33,11 до 33,92 мм и от 186,12 до 228,28 мг.

По мнению Кинаса (1988), молодь с остатком желточного мешка размером более 3% от массы тела подвержена большему риску смертности, т.к. она не подготовлена к переходу на внешнее питание и более пассивна к защите от поедания хищниками.

Таким образом, ранние сроки ската и увеличение числа молоди с количеством желтка, превышающим критические значения, могут, вероятно, оказать отрицательное влияние на величину возврата горбуши.

5.3. Питание молоди горбуши в пресноводный период ее жизни Нашими исследованиями, проведенными в период учетных работ на реке Кура, относящейся к малым рекам бассейна залива Анива, установлено наличие пищи в желудках покатной молоди горбуши (Антонов, Ким, 2002). В годы с высоким уровнем воды в период покатной миграции, высока и скорость

течения в месте проведения обловов, варьируя от 0,8 до 1,2 м/сек. В таких условиях молодь практически в реке не задерживается.

Низкий уровень воды, замедление скорости течения, довольно быстрый прогрев, в 2002 году, а также высокая освещенность в период полнолуния, вероятно, послужили причиной изменения поведенческих реакций скатывающейся молоди лососей. В этот период скат практически прекратился, молодь отстаивалась на мелководной зоне и активно питалась (табл. 2).

Таблица 2

Состав пищи покатников горбуши из р. Кура в 2002 г.

Компоненты Встречаемость*, %

май июнь

Chironomidae larvae 2,63 61,76

-------------pupa 44,74 39,22

-------------imago - -

Ephemeroptera larvae 0,00 0,00

--------sub imago 34,21 10,78

Culicidae larvae 28,95 2,94

--------------imago 0,00 2,94

Plecoptera larvae 0,00 1,96

--------------imago 0,00 0,00

Trichoptera larvae 0,00 0,98

Pisces larvae 0,00 1,96

Средний индекс наполнив ния**, о/ооо 3,27 29,63

Количество желудков, шт. 234 200

из них пустых, шт. 196 98

* - встречаемость рассчитана только для питающихся мальков

** - средний индекс наполнения рассчитан из расчета всех мальков в пробах по месяцам

В желудках покатников горбуши реки Кура встречались личинки и куколки хирономид, личинки веснянок и поденок, имаго насекомых. Преобладающим компонентом питания покатной молоди горбуши в реке Кура являются личинки и куколки хирономид, на втором месте по встречаемости были личинки поденок и куколки кулицид.

Переход мальков на внешнее питание мальков в аномальные годы является, видимо, механизмом поддержания численности горбуши. 12

5.4. Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската

Из сопоставления данных, приведенных в различных источниках, нельзя сделать однозначного заключения о влиянии хищников на численность молоди горбуши. Так, по мнению ряда авторов, вероятность элиминации молоди горбуши в реках острова Сахалин незначительна. Например, в р. Ясноморка эта велична составляет 9% (Канидьев, 1966); этого же мнения придерживаются С.П. Воловик и О.Ф. Гриценко (1970). По данным других авторов, относительная стабильность в численности хищных рыб в большей мере влияет на элиминацию покатников молоди горбуши малочисленного поколения. При равном количестве съеденных мальков хищниками в годы высокой и низкой численности относительный процент элиминации молоди лососей резко отличается. Так, величина элиминации молоди лососей наибольшая в период ската малочисленного поколения, когда, например на Камчатке, изымается от 53 до 61,5% молоди (Карпенко, 1983; Тиллер, 1999), и 1%-многочисленного поколения. В Амурском лимане выедается от 93 до 96% малочисленного поколения, как в 1990 г. (Рослый, Новомодный, 1996).

Нами осуществлена попытка выяснить, определяется ли эффективность ската горбуши величиной ее выедания хищными рыбами в четные и нечетные годы. Основными потребителями молоди горбуши в пресноводный период ее жизни являются кунджа, голец и сима. Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши больше при прохождении паводковых вод. Причем как вымывание личинок из нерестовых бугров, так и выедание молоди хищниками во время прохождения второго паводка было значительно меньше, чем первого. Отсюда следует, что выедаются в первую очередь личинки горбуши, вымытые из грунта.

Наибольший ущерб численности покатной горбуши в весенний период наносит кунджа - наиболее массовый хищник, например в реке Семге. Голец в большей степени, по сравнению с другими видами рыб, питается сносимой икрой, доля молоди горбуши в его питании невелика. К факультативным хищникам следует отнести молодь симы. Основное количество молоди горбуши поедают относительно крупные кунджа, голец и сима. Доступность молоди горбуши для хищных рыб снижается от начала к концу ее покатной миграции.

Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши изменялось в соответствии с изменением уровня воды в реке. Среднее количество заглоченных мальков в желудках симы, кунджи, голы® было больше при прохождении паводковых вод. Причем выедание молоди хищниками во время прохождения второго паводка было значительно меньше, чем первого. Отсюда следует, что выедаются в первую очередь личинки горбуши, вымытые из грунта. При низких уровнях воды в конце мая в желудках этих рыб чаще и в относительно больших количествах встречаются донные беспозвоночные, чем при высоких.

Таким образом, в различные годы выедаемость молоди горбуши хищниками с учетом водности рек в период ската существенно влияют на ее дальнейшую численность в четных и нечетных поколениях.

6. Влияние особенностей ската на формирование структуры и численности последующего нерестового стада

6.1. Взаимосвязь между численностью производителей, сроками ската и численностью покатников и возвратом от них производителей горбуши в

залив Анива

Считают, что становление численности горбуши складывается из ряда взаимодействующих факторов внешней среды в период эмбриогенеза и ската молоди (Смирнов, 1975; Гриценко, 2002). Большинство исследователей, рассматривая покатную миграцию лососей, находили связь между динамикой ската и температурным, а также гидрологическим режимами в реках (Канидьев, 1967 а, б; Гриценко и др., 1987). Существует и другое мнение (Иванков, 1971; КсвИ, 1975; Каев, Струков, 1999; Каев, 2003), что динамика покатной миграции у горбуши в большей степени определяется расходящимся по времени нерестом производителей разных сезонных группировок.

В своей работе мы попытались проверить на имеющемся у нас материале данные предположения. Нами проанализированы материалы, собранные в 1988-2004 гг., по динамике ската и возврата соответствующих поколений горбуши.

Ранее Тейлором (Taylor, 1988) в реке Ок Крик (Auke Cieek) была проанализирована зависимость между динамикой ската и последующими подходами лососей путем изучения структуры распределения численности рыб при скате и возврате. При подобных работах спектры распределения численности рыб при скате и возврате совмещали по начальным, конечным точкам или путем совмещения пар распределений по относительной дате достижения 50 %-ного уровня ската и вылова (Каев, 2003).

Для сравнения процессов ската и подходов рыб на нерест нами были определены наиболее ранние и наиболее поздние даты их протекания за весь период исследований. Полученные отрезки времени были разбиты на пятидневки, причем весь период ската состоял из 11 пятидневок, а подхода к нерестовой реке - из 22.

Таким образом, на рисунках каждым двум пятидневкам подхода к реке производителей соответствует одна пятидневка ската молоди горбуши из реки в море. Предложенный метод позволил нам оценить различные характеристики численного распределения горбуши при ее скате и возврате независимо от годов исследования.

Нами осуществлено сравнение взаимосвязи между временем массового подхода горбуши на нерест и временем массового ската их потомков из реки (рис. 2).

Рис. 2. Взаимосвязь между временем массового подхода горбуши на нерест и временгм массового ската их потомков (по данным за 1988-2004 г).

Показано, что в годы раннего массового подхода производителей в прибрежную зону залива А нива для нереста в реках, раньше происходит массовый скат, полученной от них молоди, и наоборот. То есть, выявлена положительная зависимость между сроками массового подхода производителей и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей.

Исследована также взаимосвязь между сроками массового ската молоди в разные годы и временем их массового возврата. В этом случае зависимость оказалась также положительной. Нами проанализированы изменения времени массового подхода производителей горбуши в район впадения реки Кура и его влияние на время массового ската и возврата от ската у поколений четных (малочисленных) и нечетных (многочисленных) лет. Выявлена сходная картина как в годы нереста поколений четных лет, так и в годы нереста поколений нечетных лет. В обоих случаях время массового подхода производителей горбуши к берегам залива Анива определяет время массового ската их молоди (рис. 3).

Рис. 3. Схема изменения времени массового подхода производителей горбуши к местам нереста реки Кура залива Анива и его влияние на время массового ската и возврата от ската у поколений четных (малочисленных) и нечетных (многочисленных) лет.

Проведенными исследованиями установлено, что динамика ската молоди изначально определяет последовательность возврата взрослых рыб в пределах одного поколения горбуши для залива Анива, а динамика подхода производителей на нерест определяет характер ската их молоди из реки в залив.

Таким образом, повышение доли раннескатывающейся молоди горбуши влечет за собой увеличение численности ранних подходов половозрелых рыб, а подъем численности позднескатывающихся мальков, соответственно, вызывает рост доли поздних подходов. Полученные связи позволяют нам оценить интенсивность и время ската молоди горбуши по интенсивности и времени подхода производителей на нерест, а также оценить интенсивность подходов горбуши в акваторию залива Анива по интенсивности ее ската.

6.2. Изменения численности смежных поколений горбуши и состояние их

запасов в заливе Анива

Основным показателем выживаемости горбуши в морской период жизни является коэффициент возврата, который включает в себя все воздействующие на нее факторы. Средний коэффициент возврата для горбуши залива Анива по поколениям нечетных лет (5,04%) в 1,4 раза превышает аналогичный показатель четных (3,56%). Это указывает на то, что малочисленные поколения подвержены большей элиминации не только в пресноводный, но и в морской период их жизни.

Численность горбуши поколений четных лет на Сахалине традиционно меньше, чем нечетных. Причем, при депрессии восстановление ее численности происходит медленнее, чем у горбуши поколений нечетных лет (Гриценко и др., 1987). В частности, у поколений горбуши четных лет крайне низка численность группировки ранне нерестующей летней расы, подходящей к побережью в июле. Июльские уловы, косвенно служащие мерилом ее численности, не превышают 3-8% общего улова вцда за сезон. В то время как в нечетные годы (многочисленные поколения) июльские уловы составляют в среднем около 30% от общего за сезон. Возможно, что явное доминирование только одной группировки сужает адаптационные возможности горбуши поколений четных лет и делает ее более ранимой в тех случаях, когда условия среды приближаются к критическим значениям толерантности.

За последние двадцать два года в численности обоих поколений можно выделить два периода: депрессии и подъема (рис. 4). Резкое падение численности 1993 года, обусловленное многократным переполнением нерестилищ рек в 1991 году (заход производителей на нерестилища составил более 8,0 млн. рыб), и как следствие повышенной гибелью в эмбрионально-личиночный период жизни рано отнерестившихся рыб, не привело к смене доминанты. Увеличение численности горбуши четных лет, произошедшее в 1994 г., вероятно было вызвано довольно благоприятными абиотическими условиями в период эмбриогенеза.

Рис. 4. Взаимовлияние и прирост численности четных и нечетных поколений горбуши в заливе Анива.

Нельзя исключать вероятность взаимного влияния смежных поколений горбуши иными способами. Предполагалось, что высока вероятность взаимного влияния смежных поколений через пищевые отношения в период откочевки молоди к местам нагула (Бирман, 1976). Возможно, увеличение численности горбуши в 1993-2001 гг. оказало влияние на количество рыбы в смежных поколениях.

Предположением о взаимовлиянии смежных поколений может служить асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, т.е. увеличение численности четных лет сопровождается уменьшением

численности нечетных лет. Как показал И.Б. Бирман (2004), за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию. Это дает нам право предположить об особенности вида взаимоподдерживать свою численность.

Таким образом, важнейшее значение приобретает регулирование промысла и пропуска производителей в реки. Общая численность поколений определяется количеством зашедших в реки рыб и величиной промыслового изъятия.

ВЫВОДЫ

1. Оптимальным заполнением нерестилищ производителями горбуши в условиях реки Куры, впадающей в залив Анива, следует считать 150-250 шт. на 100 м2. Эффективность нереста отдельных самок горбуши возрастает по мере роста численности лишь до определенного предела, свыше которого - снижается.

2. В заливе Анива при высокой численности горбуши в нечетные годы сроки ее подходов наступают на 5-10 дней раньше, чем при низкой - в четные за счет преобладания в нечетные годы в составе мигрантов особей ранне нерестующей расы.

3. Динамика численности подхода производителей на нерест, ската молоди горбуши и последующего возврата взрослых рыб взаимосвязаны. Более раннее начало ската, а также - периода его пика, характерно для молоди от производителей урожайных нечетных лет, которые раньше подходят в прибрежную зону залива Анива для захода в реки на нерест, и наоборот. Установлены положительные зависимости, как между сроками массового подхода производителей, и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей, так и, соответственно, сроками массового возврата этих рыб в виде производителей в прибрежную зону на следующий год. Выявленные связи позволяют по срокам и интенсивности ската молоди горбуши прогнозировать интенсивность подходов ее производителей в акваторию залива Анива.

4. Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши изменяется в соответствии с высотой уровня воды в реке. Выедаемость личинок горбуши пресноводными хищниками наибольшая в период первого паводка, когда они интенсивно вымываются из нерестовых бугров. Интенсивность элиминации молоди хищниками во время прохождения второго паводка значительно меньше, чем первого. Доступность молоди горбуши хищным рыбам снижается от начала к концу ската. В морской период жизни доля элиминированных особей горбуши из малочисленных поколений большая, чем из многочисленных.

5. Наиболее активное питание молоди горбуши происходит в засушливые маловодные годы. В питании молоди горбуши в реке Кура преобладают личинки и куколки хирономид, независимо от года скатывающейся молоди. Наивысшие показатели приходятся на июнь месяц. Количество питающихся мальков в аномальные годы значительно выше. В 2002 году питалось 41% молоди горбуши, тогда как в 2003 г. пища обнаружена только у 12%мальков.

6. Имеющиеся различия в численности смежных поколений горбуши в заливе Анива вероятнее всего поддерживаются в прибрежных водах, хотя нельзя исключать вероятность взаимного влияния смежных поколений горбуши на других этапах жизненного цикла. Подтверждением взаимовлияния смежных поколений является асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, т.е. увеличение численности поколений четных лет сопровождается уменьшением численности поколений нечетных лет.

7. Современное состояние запасов горбуши залива Анива находится на высоком уровне. С 1990-х гг. и по настоящее время численность горбуши, по сравнению с 1980-и гг., увеличилась как в четные, так и в нечетные годы в 3,5 и 2,6 раза соответственно. Чрезмерное изъятие рыбы негативно влияет на численность нерестовой части популяции горбуши на нерестилищах, особенно на малочисленное поколение. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ким Х.Ю., Антонов А.А 2002. Уровень заполнения рек производителями, как один го факторов становления численности горбуши в заливе Анива И Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 52-57.

2. Антонов A.A., Ким Х.Ю. 2002. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 44-52.

3. Антонов A.A., Ким Х.Ю., Руднев В.А., Микулин А.Е 2004. Изменения численности смежных поколений горбуши и состояние запасов в заливе Анива острова Сахалин // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб. Расширенные материалы Всеросийской научно-практической конференции. М: ИБВВ РАН, МИК, МГУТиУ. С. 464-477.

4. Антонов A.A., Ким Х.Ю. 2005. Динамика покатной миграции молоди как индикатор особенностей подходов горбуши Oncoihynchus goibuscha в зал. Анива // Вопросы рыболовства. Т.6. № 1 (21) С. 69-76.

**

МГУТУ. Заказ 3014. Тираж 100

РНБ Русский фонд

2007-4 ~5562~

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ким Хе Юн

1. Введение

2. Материал и методика.

3.Гидрологические и геоморфологические особенности нерестовых рек острова Сахалин. Физико-географическая характеристика района исследований.

4.Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования ее численности.

5. Особенности формирования численности горбуши на ранних этапах ее становления.

5.1. Уровень заполнения рек производителями как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива.

5.2. Скат молоди горбуши разных сроков ската и ее биопоказатели.

5.3. Питание молоди горбуши в пресноводный период ее жизни.;.

5.4. Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий"

Актуальность темы: Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики, а горбуша -доминирующий объект лососевого промысла - (Моисеев, 1989; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002). Поэтому неудивителен широкий интерес ученых, проявляемый к изучению биологии лососей, особенностей их воспроизводства и формирования численности. В настоящее время для большинства исследователей вполне очевидно, что без знания специфики пресноводного периода жизни горбуши не может быть серьезного прогресса в повышении точности оценки урожайности поколений и прогнозирования их промыслового возврата (Кохменко, 1964, 1965; Канидьев, 1966 а, б; Воловик, 1967; Тагмазьян, 1974; Леванидов, 1981; Хоревин и др., 1981; Тиллер, 1999). Сложность отношений пищевых и поведенческих, складывающихся в пресноводный период жизни лососей, и многообразие регуляторных механизмов их численности, действующих в реках, затрудняют получение целостного представления о формировании, в конечном счете, численности популяции.

Анализом закономерности воспроизводства горбуши Сахалина занимались многие авторы (Воловик, 1967; Рухлов, 1974; Гриценко и др., 1989; Гриценко и др., 1989; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003). Воздействие абиотических факторов среды на выживание горбуши в пресноводный период жизни, по мнению большинства исследователей (Канидьев, 1967 а, б, в; Нестеров и др., 1985; Гриценко и др., 1987), несомненно, одна из главных причин колебаний численности их поколений.

Одной из интереснейших особенностей динамики стада горбуши является доминирование по численности одной из генеративных линий - четных и нечетных лет. В разных районах ареала горбуши двухлетний цикл в динамики ее численности выражен неодинаково. Есть районы, где время от времени происходят смены доминант: на смену доминированию поколений нечетных лет приходит доминирование четных, и наоборот. В целом за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию (Бирман, 2004). Следует отметить, что кариологические исследования, проведенные в последние годы, свидетельствуют о более высокой степени хромосомного полиморфизма у горбуши поколений нечетных лет, что может обеспечивать более широкий диапазон адаптации генерации в целом (Бирман, 1985).

По мнению И. Б. Бирмана (2004), периодичность 2-х летнего цикла горбуши объясняется не только спецификой пищевых взаимоотношений, но и воздействием климатообразующих факторов. Однако какие именно факторы обеспечивают поддержание различий в численности поколений горбуши четных и нечетных лет, в какой среде (пресной или морской) формируются эти различия в численности и есть ли влияние смежных поколений друг на друга, остается неясным.

В связи с вышеизложенным, целью данной работы является выявление особенностей формирования численности поколений горбуши четных и нечетных лет.

Исследования проведены на группировке горбуши воспроизводящейся в реках, вцадающих в залив Анива (южная часть о. Сахалин). Здесь уместно отметить, что к настоящему времени нет единого мнения о внутривидовой структурированности горбуши. Взгляды разных ученых группируются вокруг трех концепций:

1. «Модель локальных стад», согласно которой горбуша дифференцирована на ряд изолированных друг от друга самовоспроизводящихся группировок, приуроченных к местам нереста (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Бирман, 1965,1985; Ishida, 1967; Смирнов, 1975; Грачев, 1983; Beacham, 1985; Beacham et al., 1985) и даже к отдельным нерестовым рекам (Алтухов, 1983) или же к определенным районам морского нагула (Гриценко, 1981; Takagi et al., 1981; Ефанов, 1983). К этой же модели отнесли взгляды тех исследователей, которые выделяют у горбуши сезонные расы в качестве крупных внутривидовых группировок (Иванков, 1967, 1986; Алтухов и др., 1983; Ионов, 1987; Ефанов, 1989).

2. «Модель перемешивающихся стад», согласно которой стада горбуши регулярно обмениваются большим количеством мигрантов (Vernon, 1962; Neave, 1969; Aspinwall, 1974). Эта модель была популярна среди американских исследователей в 6070 годы.

3. «Модель флуктуирующих стад», согласно которой границы и количество самовоспроизводящихся стад горбуши не являются константными, а подвержены периодическим изменениям по времени (Глубоковский, Животовский, 1986). Эти изменения обусловлены регулярными, иногда значительными, флуктуациями миграционных потоков между локальными стадами.

При анализе материалов мы исходим из «модели локальных стад», в соответствии с которой горбуша имеет временную (сезонную расы) и территориальную структурированность (самовоспроизводящиеся группировки, приуроченные к определенным районам нереста). В соответствии с таким подходом для реализации поставленной цели требуется решение следующих задач:

1. Определить оптимальную величину заполнения нерестилищ производителями горбуши соответствующую наибольшей эффективности нереста.

2. Изучить динамику ската молоди горбуши и влияние его особенностей на формирование популяционной структуры и численности последующего нерестового стада.

3. Изучить взаимосвязь между подходами производителей, сроками ската и последующим возвратом горбуши в залив Анива.

4. Дать оценку воздействия пресса хищников на численность смежных поколений горбуши.

5. Определить влияние промысла в изменении численности горбуши.

6. Провести анализ причин различий численности смежных поколений горбуши.

В практическом отношении исследования специфики пресноводного периода жизни лососей позволят определить экологическую ёмкость рек и, соответственно, оценить оптимальные объёмы искусственного их разведения. (Под экологической емкостью среды мы понимаем — это вместимость конкретной экосистемы в отношении того или иного компонента, измеряемая с помощью показателей содержания компонента либо коррелирующих с ними функциональных переменных (Заика, 1981)).

1. Численность и сроки подхода горбуши на нерест определяют численность, и сроки ската их молоди.

2. Увеличению различий в численности смежных поколений горбуши способствует разный уровень элиминации в ранний морской период жизни.

3. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

Научная новизна:

Впервые на большом фактическом материале исследовано взаимодействие по численности и срокам подхода к побережью и ската из рек горбуши залива Анива. Впервые выявлены положительные зависимости между сроками массового подхода производителей и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей.

Показано, что доступность для хищных рыб покатной молоди горбуши снижается от начала к концу ската. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется в прибрежных водах за счет относительно более высокого выедания хищниками малочисленного поколения молоди.

Впервые проведены исследования по питанию горбуши в малой реке о. Сахалин. Установлено, что при задержке ската вследствие неблагоприятных гидрологических условий часть молоди может . переходить на активное внешнее питание, что, несомненно, должно способствовать увеличению ее выживания в случае полной резорбции желтка.

Показано, что существует асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, увеличение численности поколений четных лет сопровождается обычно уменьшением численности поколений нечетных лет, т.е. налицо взаимное влияние смежных поколений горбуши на изменение численности друг друга.

Практическое значение: На основе полученных результатов появилась реальная возможность прогнозирования динамики подхода основной массы горбуши к побережью залива Анива.

Апробация работы: Основные положения и результаты исследований были представлены в виде докладов на научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004), диссертационном совете Московского государственного университета технологий и управления (Москва, 2004).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Состав и структура диссертации: Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц, 23 рисунка и содержит следующие разделы: введение, 6 глав с 8 разделами, выводы и список литературы, включающий отечественных 159 и 31 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Ким Хе Юн

ВЫВОДЫ

1. Оптимальным заполнением нерестилищ производителями горбуши в условиях реки Куры, впадающей в залив Анива, следует считать 150-250 шт. на 100 м . Эффективность нереста отдельных самок горбуши возрастает по мере роста численности производителей лишь до определенного предела, свыше которого -снижается.

2. В заливе Анива при высокой численности горбуши в нечетные годы сроки ее подходов наступают на 5-10 дней раньше, чем при низкой - в четные за счет преобладания в нечетные годы в составе мигрантов особей ранненерестующей расы.

3. Динамика численности подхода производителей на нерест, ската молоди горбуши и последующего возврата взрослых рыб взаимосвязаны. Более раннее начало ската, а также - периода его пика, характерно для молоди от производителей урожайных нечетных лет, которые раньше подходят в прибрежную зону залива Анива для захода в реки на нерест, и наоборот. Установлены положительные зависимости, как между сроками массового подхода производителей, и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей, так и, соответственно, сроками массового возврата этих рыб в виде производителей в прибрежную зону на следующий год. Выявленные связи позволяют по срокам и интенсивности ската молоди горбуши прогнозировать интенсивность подходов ее производителей в акваторию залива Анива.

4. Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши изменяется в соответствии с высотой уровня воды в реке. Выедаемость личинок горбуши пресноводными хищниками наибольшая в период первого паводка, когда они интенсивно вымываются из нерестовых бугров. Интенсивность элиминации молоди хищниками во время прохождения второго паводка значительно меньше, чем первого. Доступность молоди горбуши хищным рыбам снижается от начала к концу ската. В морской период жизни доля элиминированных особей горбуши из малочисленных поколений большая, чем из многочисленных.

5. Наиболее активное питание молоди горбуши происходит в засушливые маловодные годы. В питании молоди горбуши в реке Кура преобладают личинки и куколки хирономид, независимо от года скатывающейся молоди. Наивысшие показатели приходятся на июнь месяц. Количество питающихся мальков в аномальные годы значительно выше. В 2002 году питалось 41% молоди горбуши, тогда как в 2003 г. пища обнаружена только у 12% мальков.

6. Имеющиеся различия в численности смежных поколений горбуши в заливе Анива вероятнее всего поддерживаются в прибрежных водах, хотя нельзя исключать вероятность взаимного влияния смежных поколений горбуши на других этапах жизненного цикла. Подтверждением взаимовлияния смежных поколений является асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, т. е. увеличение численности поколений четных лет обычно сопровождается уменьшением численности поколений нечетных лет.

7. Современное состояние запасов горбуши залива Анива находится на высоком уровне. С 1990-х гг. и по настоящее время численность горбуши, по сравнению с 1980-и гг., увеличилась как в четные, так и в нечетные годы в 3,5 и 2,6 раза соответственно. Чрезмерное изъятие рыбы негативно влияет на численность нерестовой части популяции горбуши на нерестилищах, особенно на малочисленное поколение. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ким Хе Юн, Москва

1. Андриевская Л. Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море. // Вопросы ихтиологии. Том 6. Вып.1 (38). С. 84-90.

2. Андриевская Л. Д. 1970. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. Т. 78. С. 105-115.

3. Андриевская Л. Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. Дисс. . канд.биол.наук. Владивосток: Тихоокеанский НИИ рыб. Хоз-ва и океанографии. 19 с.

4. Андриевская Л. Д. 1988. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Вопросы ихтиологии. Том 28. Вып. 1. С. 332-334.

5. Антонов А. А., Ким X. Ю. 2002. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 44-52.

6. Антонов А.А., Ким Хе Юн. 2005. Динамика покатной миграции молоди как индикатор особенностей подходов горбуши Oncorhynchus gorbuscha в зал. Анива // Вопросы рыболовства. — М. Вып. 1. в ггечати.

7. Алеев Ю. Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыб. М.: Изд-во АН СССР. 247 с.

8. Алеев Ю. Г. 1964. Для чего горбуше горб // Наука и жизнь.

9. Алтухов Ю. П. 1983. Генетические процессы в популяциях. // М.: Наука. 279 с.

10. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В.Т., Ефанов В. Н. 1983. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши сахалино курильского региона // Биология моря. № 2. С. 44-51.

11. Атлас Сахалинской области. 1967. М. ГУГ и К. 135 с.

12. Бакштанский Э. J1. 1968. Особенности популяции горбуши в связи с ее акклиматизацией в Северной Атлантике // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука. - С. 46-50.

13. Бакштанский Э. JI. 1970. Скат молоди горбуши и кеты и причины его задержки в реках Кольского полуострова. Труды ВНИРО. Т. 74. С. 129-143.

14. Барсуков В. В. 1964. Серия работ Эрика Фабрициуса и соавторов по нерестовому поведению рыб. // Вопросы ихтиологии. Т. 4. Вып. 3.

15. Берг JI. С. 1932. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. // Л.: ВНИОРХ. Т. 1. 543 с.

16. Берг Л. С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб. // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. № 5. С. 711-732

17. Берг Л. С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. // М.-Л.: Изд-во АН СССР. 447 с.

18. Бирман И. Б. 1964. О вертикальных миграциях и вертикальном распределении лососей в море // Доклады АН СССР. Том 156. № 2. С. 444-447.

19. Бирман И. Б. 1967. Лососи в морской период жизни. // «Тихий океан». Кн. 3. «Рыбы открытых вод». М. «Наука».

20. Бирман И. Б. 1968 О миграциях лососей в Охотском море. // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 35-42.

21. Бирман И. Б. 1969. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопросы ихтиологии. Том 9. Вып. 5. С. 799-876

22. Бирман И. Б. 1976. Малые циклы в динамике численности лососей (семейство Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 3 (98). С. 407-415.

23. Бирман И. Б. 1981. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) II Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.1. С. 37-48.

24. Бирман И. Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. // М.: Легк. и пищ. Пр-ть. 242 с.

25. Бирман И. Б. 2004. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. // М.: Нац. ресурсы. 171 с.

26. Васильев В. П. 1985. Эволюционная кариология рыб. // М.:Наука. 301 с.

27. Веденский А. П. 1954. Возраст горбуши и закономерности колебаний ее численности. // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 41.

28. Верхунов, А. В. 1997. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С.8 19.

29. Воловик С. П. 1967. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине. // Дисс.канд. биол. наук. Калининград. 240 с.

30. Воловик С. П., Гриценко О. Ф. 1970. О влиянии хищных рыб на выживание молоди лососей в реках Сахалина // Труды ВНИРО. Т. 74. С. 193-210.

31. Воловик С. П., Ландышевская А. Е., Смирнов А. И. 1972. Материалы по эффективности размножения горбуши на Южном Сахалине. // Владивосток. ТИНРО. Т. 81. С. 69-90.

32. Глубоковский М. К., Животовский J1. А. 1986. Популяционная структура горбуши. Система флуктуирующих стад // Биология моря. № 2. С. 39-44.

33. Глубоковский М. К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. // М.: Наука. 343 с.

34. Грачев JI. Е. 1983. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 84-97.

35. Гриценко О. Ф. 1981. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) 11 Вопр. Ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 787-799.

36. Гриценко О. Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин. (Систематика, экология, промысел). // М.: Издательство ВНИРО. 248 с.

37. Гриценко О. Ф., Гришин А. Ф., Захаров А. В., Шелепаха Г. Н. 1989. Воспроизводство горбуши Oncorhynchus gorbuscha о-ва Сахалин. // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 3. С. 377-386.

38. Гриценко О. Ф., Ковтун А. А., Косткин В. К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. // М.:Агропромиздат.165 с.

39. Гришин А. Ф., Кловач Н. В., Шелепаха Г. Н., Захаров А. В. 1989. К эффективности воспроизводства горбуши Сахалина. // Биол. Основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. М.: ВНИРО. 248 с.

40. Двинин П. А. 1952. Лососи Южного Сахалина. // Известия ТИНРО. Т. 37. С. 69.

41. Добрынина М. В., Горшков С. А., Кинас Н. М. 1988. Влияние плотности концентрации скатывающейся молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) на выедание ее хищными рыбами в р.Утка (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. Т. 28. Вып. 6. С. 971977.

42. Доманицкий А. П., Дубровина Р. Г., Исаева А. И. 1971. Реки и озера. // Л.: Гидрометеоиздат. 103 с.

43. Енютина Р. И. 1972. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк). // Известия ТИНРО. Т. 77. С. 3-126.

44. Ефанов В. Н. 1983. Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука. С. 65-66.

45. Ефанов В. Н. 1989. Популяционная структура горбуши, воспроизводящихся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. // Владивосток: ДВО АН СССР. С. 52-65.

46. Ефанов В. Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb.) II Ю-Сах.: Изд.-во СахГУ. 134 с.

47. Ефанов В. Н., Чупахин В. М. 1980. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье. // Количественные методы в экологии животных. JI.: Наука. С. 52.

48. Ефанов В. Н., Чупахин В. М. 1982. Динамика некоторых показателей популяции горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 1. С. 54-61.

49. Ефанов В. Н., Хоревин JI. Д., Чупахин В. М. 1978. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к прибрежью // Тезисы докл. Международного четырехстороннего совещания (СССР, США, Канада, Япония). Южно-Сахалинск. С. 65-67.

50. Ефанов В. Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. // Ю-Сах.: Изд-во СахГУ. 134 с.

51. Животовский JI. А., Храмцов В. В., Глубоковский М. К. 1996. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 369-385.

52. Заика В. Е. 1981. Емкость среды содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. Вып. 7. С. 3-9.

53. Иванков В. Н. 1967. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

54. Иванков В. Н. 1968. Тихоокеанские лососи о.Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

55. Иванков В.Н. 1971. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Ученые зап. ДВГУ. Т. 15. Вып. 3. С. 34-43.

56. Иванков В. Н. 1972. Особенности экологии и структура популяций осенней кеты различных районов Сахалина // Уч. Зап. ДВГУ. Т. 60. С. 27-35.

57. Иванков В. Н. 1986. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. № 2. С. 44-51.

58. Иванков В. Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. // Владивосток. Изд-во ДВГУ. 121 с.

59. Иванков В. Н., Андреев В. JI. 1972. Экология и моделирование популяций горбуши Южных Курильских островов // Уч. зап. ДВГУ. Т. 60. С. 3-26.

60. Истошин Ю. В. 1952. Течения у берегов южного Сахалина. // Тр. ЦИП. Вып. 44. С. 140-165.

61. Ионов А.В. 1987. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 35-48.

62. Кагановский А. Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши. // Известия ТИНРО. Т.31. С. 3-57.

63. Каев А. М. 2003. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. // Ю-Сах.: СахНИРО. 288 с.

64. Камышная М. С. 1967. Скат и поведение молоди акклиматизированной горбуши. // Рыбное хоз-во. № 1.

65. Канидьев А. Н. 1966а. Воздействие хищных рыб на молодь кеты// Сборник научно-технической информации ВНИРО. №7. С. 2426.

66. Канидьев А. Н. 19666. Степень выживаемости кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в реке // Вопросы ихтиологии. Т. 4. Вып. 2 (31). С. 708-720.

67. Канидьев А. Н. 19676. О формировании пола и размерно-весовой характеристике горбуши Oncorhynchus gorbuscha

68. Walbaum) в связи с условиями развития // Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып. 4.

69. Канидьев А.Н. 1967в. Абиотические условия в нерестовых буграх горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA WALBAUM). // Известия ТИНРО. Т. 61. С. 94.

70. Канидьев А. Н., Костюнин Г. М., Салмин С. А. 1970. Заводское разведение горбуши и кеты как способ повышения запасов лососей Сахалина // Вопросы ихтиологии. Т. 10. Вып. 2.

71. Карпенко В. И. 1979. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки. // Биология моря. № 5. С. 30-38.

72. Карпенко В. И 1982. Суточный режим питания молодим лососей в начальный период ее морской жизни. // Вопросы ихтиологии. Том 22. Вып. 2. С. 323-325

73. Карпенко В. И. 1983. Биология молоди тихоокенских лососей в прибрежных водах Качатки. // Автореф. дис. . канд. биол. наук.' Владивосток. 22 с.

74. Карпенко В, И. 1987. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопросы ихтиологии. Том 27. Вып. 2. С. 230-238

75. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. // Москва. Издательство ВНИРО. 165 с.

76. Карпенко В. И., Сафронов С. Г. 1985. О молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) из прибрежных вод Охотского моря. // Вопросы ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С. 515-517.

77. Ким X. Ю., Антонов А. А 2002. Уровень заполнения рек производителями, как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 52-57.

78. Кинас Н. М. 1988. Качественная характеристика покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) реки Утка (юго-западное побережье Камчатки). // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 404-409.

79. Кляшторин JL Б. 2000. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство №4. С. 32-34.

80. Кляшторин Л. Б., Сидоренков Н. С. 1996. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 33-54.

81. Костарев В. Л. 1964. Некоторые закономерности колебаний численности охотских лососей // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. С. 77-83.

82. Кохменко Л. В. 1964. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилими и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Труды ТИНРО. Т. 55. С. 97-111.

83. Кохменко Л. В. 1965. Питание и пищевые отношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей // Вопросы ихтиологии. Т. 5. Вып. 2. С. 347-359.

84. Крохин Е. М., Крогиус Ф. В. 1937. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. Тихоокеанского ин-та рыбного хозяйства и океанографии. Т. 9.

85. Крыжановский С. Г. 1948. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 47. С. 3-114.

86. Крыжановский С. Г. 1949^ Эколого-морфологические закономерности развития карповых^ вьюновых'и сомовых рыб // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 1. С. 186-195

87. Крыхтин М. Л. 1962. Материалы о речном периоде жизни симы // Тр. ВНИРО. Т. XVII. - С. 84-132.

88. Кузнецов И. И. 1928. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Известия ТИНРО. Т. 2. Вып. 3. С. 187-196.

89. Ландышевская А. Е. 1967. Качественный состав покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты О. keta (Walbaum) рек Сахалина. // Вопросы ихтиологии. Т. 7.1. Вып. 4.

90. Лебедев Н. В. 1967. Элементарные популяции у рыб. // М.: Пищевая промышленность. 212 с.

91. Леванидов В. Я. 1964. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов. // Сб. Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука.

92. Леванидов В. Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. Т. 67. 242 с.

93. Леванидов В. Я. 1981. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток. С. 3-21.

94. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. 1957. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура. Изв. ТИНРО. Т. 69. С. 3-16.

95. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 253 с.

96. Микулин А. Е. 1993. Причины изменения спектральных свойств каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб. // Сб. науч. тр. ВНИРО. "Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре" М. : ВНИРО. С. 163-177.

97. Микулин А. Е. 1998. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. // Дисс.докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. 458 с.

98. Моисеев П. А. 1989. Биологические ресурсы Мирового океана. // М.: ВО "Агропромиздат". 368 с.

99. Нестеров В. Д., Лепская В. А., Бакштанский Э. Л. 1985.Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося (Salmo salar L). II В кн. Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л. Наука. С.145-152.

100. Нерестовые водоемы, состояние и очередные задачи охраны и воспроизводства лососей на Сахалине. 1962. Южно-Сахалинск. 259 с.

101. Никольский Г. В. 1952. О типе динамики стада и характере нереста горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и кеты О. keta (Walb.) в Амуре. // ДАН СССР. Т. 86. № 4.

102. Никольский Г. В. 1954. Материалы по биологическим основаниям лососевого хозяйства бассейна Амура. // Тр. Совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР.

103. Никольский Г. В. 1968. Об стабильности вида и некоторых вопросах таксономии // Зоол. Журн. Т. 47. № 6. С. 860-874.

104. Никольский Г. В. 1974. Теория динамики стада рыб, как биологическая основа рациональной эксплуатации рыбных ресурсов // М.: Пищепромиздат. 447 с.

105. Никольский Г. В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. // М.: Пищевая промышленность. 182 с.

106. Онищенко Н. И. 1987. Водные ресурсы Сахалина и их изменения под влиянием хозяйственной деятельности. //

107. Владивосток: ДВО АН СССР, Тихоокеанский институт географии, Географ. Общество СССР. Сах. Отдел. 150 с.

108. Омельченко В. Т. 1985. Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана. // Биология моря. № 5. С. 3-13.

109. Павлов Д. С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке. // М.: Наука. 319 с.

110. Петруняка В. В. 1979. Исследования внутриклеточной локализации и функциональной роли каротиноидов в тканях животных: // Дисс. канд. биол. наук. Пущино. 156 с.

111. Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. // М.: Изд. МГУ. 368 с.

112. Пушкарева Н. Ф. 1967. Наблюдение за скатом мальков приморской горбуши в р. Улика. // Изв.ТИНРО. Т.67. С. 125-131.

113. Пушкарева Н. Ф. 1975. Состояние запасов приморской горбуши и пути увеличения ее численности // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 106-114.

114. Радченко В. И., Рассадников О. А. 1997. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 72-94.

115. Рослый Ю. С., Новомодный Г. В. 1996. Элиминация молоди лососей рода Oncorhynchus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japonica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни. // Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 1. С. 50-54.

116. Рухлов Ф. Н. 1974. Некоторые особенности динамики численности Сахалинской горбуши. // Изв. ТИНРО. Т.93. С. 7-13.

117. Семко Р. М. 1939. Камчатская горбуша // Изв. ТИНРО. Т. 16. С. 111

118. Семко P. М. 1948. О биоценотических взаимоотношениях тихоокеанских лососей и гольцов в нерестово-выростных участках р. Большой // Зоол. Журнал. Т. 27. Вып. 1. С. 27-38.

119. Семко Р. М. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 3-109.

120. Смирнов А. Г. 1947. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. Т. 25. С. 33-51.

121. Смирнов А. И. 1947. Развитие пигментов карповых рыб и их биологическое значение. // Канд. дисс. М.: МГУ.

122. Смирнов А. И. 1950. Значение каротиноидной пигментации эмбриональной и личиночной стадий карповых рыб // Докл. АН СССР. Т. 73. № 3. С. 609-612.

123. Смирнов А. И. 1953. Развитие дыхательной сосудистой системы в коже эмбрионов лососевых рыб // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 4. С. 787-789.

124. Смирнов А. И. 1959. Функциональное значение преднерестовых изменений покровов лососей // Зоол. журн. Т. 38. Вып. 5. С. 734-744.

125. Смирнов А. И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М. Изд-во МГУ. 336 с.

126. Смирнов А. И., Камышная М. С., Калашникова 3. М. 1968. Величина, биохимические показатели и калорийность зрелых яиц представителей родов Oncorhynchus и Salmo. // Вопросы ихтиологии. Т. 8. Вып. 4. С. 653-661.

127. Соин С. Г. 1954. Закономерности развития летней кеты, горбуши, симы // Тр. совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. Вып. 4. С. 144-155.

128. Соин С. Г. 1956. О дыхательном значении каротиноидного пигмента в икре лососевых рыб и других представителей отряда сельдеобразных // Зоол. журн. Т. 35. № 9. С. 1362-1369.

129. Соин С. Г. 1967. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессом эмбрионального дыхания у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. С. 340-350.

130. Соин С. Г. 1968. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 88 с.

131. Солдатов В. К. 1912. Исследование биологии лососевых Амура. // Рыбные промыслы Дальнего Востока. VII. СПб.

132. Стрекалова И. И. 1963. Наблюдения за нерестом горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и летней кеты О. keta (Walb.) в реке Мы (лиман Амура). //Вопросы ихтиологии.Т. З.Вып. 2.

133. Тагмазьян 3. И. 1972. Влияние освещенности воды на выедение молоди горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA) хищными рыбами. Сб.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток. Вып.7. С. 123.

134. Тагмазьян 3. И. 1974. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Известия ТИНРО. Т. 69. С. 65-76.

135. Таранец А. Я. 1939. Исследование нерестилищ кеты и горбуши. // Рыбное хоз-во. № 12.

136. Тиллер И. В. 1999. Выедание гольцом Salvelinus malma молоди горбуши Oncorhynchus gorbusha в реке Хайлюля (Камчатка) иего влияние на возврат производителей // Вопросы ихтиологии. Т. 39. № 1. С. 64 68.

137. Фроленко JI.A. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря. // Изв. ТИНРО. Т.71. С. 179-189.

138. Хоревин JI. Д., Руднев В. А., Шершнев А. П. 1981.Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 6. С. 1016-1022.

139. Чебанов Н. А. 1983. Репродуктивное поведение и ассортивное скрещивание как факторы, регулирующие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей // Автореф. дисс. на соиск. канд. биол. наук. Владивосток. 21 с.

140. Чупахин В. М., Каев А. М. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп. // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 116-121.

141. Шершнев А. П., Жульков А. И. 1979. Особенности ската молоди и некоторые показатели эффективностивоспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в p. Приторной. // Вопр. Ихтиологии. Т. 19. вып.1. С. 128-133.

142. Шубин А. О., Федотова Н. А., Сенченко И. А. 1996. Распределение, кормовая база и питание молоди горбуши в прибрежье юго-востока Сахалина. // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. СахНИРО. Т.1. С. 21-33.

143. Шунтов В. П. 1994. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 3-41.

144. Шунтов В. П. 2000. Изучение макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. № 1. С. 19-29.

145. Шунтов В. П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Том 1. // Владивосток: ТИНРО центр. 580 с.

146. Шустов Ю. А. 1995. Экология молоди атлантического лосося. // Петрозаводск. 152 с.

147. Asprinwall N. 1974. Genetic analysis of North American population of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), possible evidence for the neutral mutation randon drift hypothesis //Evollution. V. 28. № 2. P. 295-305.

148. Beacham T. D. 1985. Meristic and morphometric variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. Zool. V. 63. P. 366-372.

149. Beacham T. D., Withler R. E., Gould A. P. 1985. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 42. P. 1474-1483.

150. Beamish R. j., Younston. 1987. Life history and abundance of young adult Lampetra ayresi in the Fraser River and their possible impact on salmon and herring stock in the Strait of Georgia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 44. № 3. P. 525-537.

151. Foerster R. E. 1955. The Pacific salmon (genus Oncorhynchus) of the Canadian Pacific coast, with particular reftrence to their occurrence in or near fresh water. // Bull. Internal. North Рас. Fish. Comm. №. 1.

152. Hart A. C. 1980. Juvenile salmonids in the ocean ecosystem -the critical first summer // In.: Salmonid Ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 25-57.

153. Healey M. C. 1967. Orientation of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) during early marine migration from Beela Coola River system // J. Fish. Res. Board Can. V.24. N11. P.2321-2338.

154. Heard W. R. 1991. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. Vancouver: UBC Press. P. 120-230.

155. Heincke F. 1898. Naturgeschichte des Herings: (Wanderungen des Bering in der europeischen Meeren). В.: Salle. 128 s.

156. Hoar W. S. 1954. The behaviour of juvenile Pacific salmon, with particular referenceto the sockeye (0. nerka). II J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 11. № 1.

157. Hoar W. S. 1958. The evolution of migratory behaviour among juvenile salmon of the genus Oncorhynchus. II J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 15. № 3.

158. Hunter J. G. 1951. Efficiency of reproduction of pink salmon (0. gorbuscha) in the North Central coastal area of British Columbia. // Progr. Rept. Pacif. Coast Stas., Fish. Res. Bd. Canada. № 88.

159. Hunter J. G. 1959. Survival and production or pink and chum salmon is a coastal stream. // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 16. № 6.

160. Kaczynski V. W., Feller R. J., Clayton J., Gerke R. J. 1973. Trophic analysis of juvenile pink and chum salmon (Oncorhynchusgorbuscha and О. keta) in Puget Sound // J. Fish. Res. Board Can. V.30. N7. P.1003-1008.

161. Koski К. V. 1975. The survival and fitness of two stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta ) vroom egg deposition to emergence in a controlled stream environment at Big Beef Creek //Ph. D. thesis. Seattle: Univ. of Washington. 212 p.

162. McNeil W. J. 1962. Variations in the dissolved oxygen content of intragravel water in four spawning streams of Southeastern Alaska. // U. S. Fish. a. Wild. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. № 402.

163. McNeil W. J. 1966. Effect of the spawning bed environment on reproduction of pink and chum salmon. // U. S. Fish, a Wildl. Serv. Rish. Bull. Vol 65. No 2.

164. Merrell T. R. 1962. Freshwater survival of pink salmon at Sashin Creek, Alaska. // Inst. Pish. Univ. British Columbia. Vancouver.

165. British Columbia. // Bull. Internal North Pacif. Fish. Comm. №18.

166. Neave F. 1969. Ocean migration of Pasific salmon // J. Fish. Res. Board Can. V.21. N 5. P. 1227-1244.

167. Parker R. R., Vanstone W. E. 1966. Changes in chemical composition of Central British Columbia pink salmon during early marine life // J. Fish. Res. Board Can. V.23. N9. P. 1353-1384.

168. Ricker W. E. 1972.Hereditary and environmental factor affecting certain salmonid ponulations. The stock concept in Pacific salmon. // University of British Columbia. Vancouver.

169. Royce W. F., Smith L. S., Hartt A. C. 1968. Models of oceanic migrations of Pacific salmon and comments on guidance mechanisms // Fish. Bull. V.82. N2. P.401-410.

170. Sano S. 1959. The ecology and propagation of genus Oncorhynchus found in northern Japan. // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, Japan. JSTe. 14.

171. Sano S. 1966. Salmon of the North Pacific ocean. Part III. A review of the life history of North Pacific salmon. Chum salmon in the Far East. // Bull. Internal. North Pacif. Fish. Comm. № 18.

172. Sheridan W. L. 1960. Frequency of digging movements of female pink salmon before and after egg deposition. // Animal Behav. Vol. 8. № 3-4.

173. Sheridan W. L. 1962. Relation of stream temperatures to timing of pink salmon escapements in Southeast Alaska. // Simpos. on pink salmon, 1960. Univ. Brit. Columbia. Vancouver. Canada.

174. Vernon E. H. 1962. Pink salmon population of the Fraser River System. // Simposium on pink salmon. Inst. Fish. Univ. British Columbia. Vancouver.

175. Wells R. A., McNeil W. J. 1970. Effect of quality of the spawning bed on growth and development of pink salmon embryos and alevins. // Spec. Sci. Rept. U. S. Fish. a. Wildlife Serv, Bur. Commerc. Fish. № 616.

176. Wickett W. P. 1959. Observations on adult pink salmon behavior. // Progr. Repts. Pacif. Coast. Stat., Fish. Res. Bd. Canada. №. 113.