Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб"

Санкт-Петербургский государственный университет

ОРГАНИЗАЦИЯ МОНИТОРИНГА И МОДЕЛИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ (на примере горбуши ОпсогЬупсЬт gorbu.se/ia (НШЬ.))

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание учСной степени доктора биологических наук

На правах рукописи

Ефанов Валерий Николаевич

Санкт-Петербург-2005

Работа выполнена в Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО). г. Южно-Сахалинск; Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ЛтлантНИРО), г. Калининград; Сахалинском государственном университете, г. Южно-Сахалинск.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Шуйский Владимир Феликсович; доктор биологических паук Бергер Виктор Яковлевич; доктор геолого-минералогических наук Садиков Марк Александрович.

Ведущая организация: Институт обшей генетики им. Н. И. Вавилова

Российской Академии Наук (ИОГен РАН).

Защита диссертации состоится « /«т^» 2005 г. в 16.00 часов на

заседании диссертационного совета Д. 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория 133, факс (812) 3289703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан сЛ^СС-р ^-^2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, . /

кандидат биологических наук сху/1 ¿¿Л/'—V С. И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одними из наиболее ценных объектов промысла на российском Дальнем Востоке являются четыре вида тихоокеанских лососей (род ОпсогИупсИиз): горбуша (О. gorbuscha), кета (О. ке1а), чавыча (О. ^йт^г^с/га) и нерка (О. пегка). Различные типы антропогенных воздействий могут служить причиной деградации стад этих видов. Среди них: вылов, разрушение мест обитания, гидросооружения, искусственное разве-I дение, перевозки оплодотворенной икры. В частности, с начала XX века численность лосо-

сей стала падать из-за таких воздействий на одном из основных этапов жизни - речном периоде (нерест, развитие оплодотворенной икры и личинок), за счет вырубки леса, загрязнения нерестовых рек или прямого разрушения нерестилищ - вначале на американском ► побережье, а затем - с середины века - на азиатском. В настоящее время из-за добычи при-

родных ресурсов, загрязнения отходами вредных производств и разрушения речных и прибрежных экосистем, а в течение последнего десятилетия еще и из-за беспримерного по масштабам браконьерства и нерегулируемого отлова лососей в нерестовых реках российского Дальнего Востока процесс эрозии популяций лососей усилился.

Поэтому биологические критерии регулирования и прогнозирования динамики популяций становятся жизненной необходимостью в деле сохранения и воспроизводства запасов ценной рыбы Дальнего Востока. В то же время прогнозировать изменения состояния запасов лососей, как и других видов рыб, возможно лишь в том случае, когда известна популяционная структура вида в целом или его определенной части, а также экологические особенности. Это необходимо потому, что «популяция обладает способностью изменяться во времени» (Майр, 1968). Более того, важно не только выделить популяции как единицы воспроизводства и хозяйственной деятельности, но и выявить их структурную организацию. Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще одним, важнейшим фактором, ответственным за сокращение биоразнообразия, является хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов (Алтухов, 2003).

Единственным путем описания и прогнозирования динамики стад является постоянный популяционный мониторинг, построение моделей динамики и оценки их основных параметров и, наконец, прогнозирование численности на основе этой модели и ее параметров. Принципиальное положение работы состоит в следующем. Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование ей численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:

1) произвести анализ существующей информации по объекту моделирования на территории (акватории) исследования и даггь оценку степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

2) построить модель (гипотезу) популяционной организации данного объекта;

3) определить пути решения популяционной структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т. п.;

4) разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб;

5) организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий;

РОС. национальная

6) после оценки достоверности собранного материала и создания базы данных на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговременности: долгосрочной, среднесрочной, краткосрочной;

7) выявить пути и возможности восстановления подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Реализация такого подхода дана на примере наиболее важного, с хозяйственной точки зрения, вида тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке - горбуши Следует заметить, что горбуша является идеальным объектом для моделирования, так как короткая, одинаковая у всех особей, продолжительность жизни в сочетании со значительными флукгуа-циями численности, а также наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества её поколений и исследовэть популяционную структуру и различные аспекты динамики численности популяций.

Цель исследования

а) В практическом аспекте - как состояние родительского стада, температура воды в период эмбрионального развития, температура воды в прибрежье, наличие зоопланктона и другие факторы среды влияют на воспроизводство популяций горбуши В теоретическом плане - выяснить комбинирование влияния абиотических и биотических факторов среды и плотности популяции на динамику численности рыб.

б) Построить систему мониторинга и дать уравнения динамики численности с учетом выявленных факторов среды.

в) Основываясь на уравнениях динамики численности, сделать заключение об эффективности естественного воспроизводства объекта исследований и разработать мероприятия по сохранению естественного воспроизводства и искусственному разведению (оптимизация мощности и размещение рыборазводных заводов).

Для достижения цели исследований в ранге задач проведено изучение:

1. Популяционной структуры объекта исследования на части ареала.

2. Биологических показателей по каждой из внутривидовых группировок.

3. Абиотических и биотических факторов среды, определяющих численность рыб на разных этапах онтогенеза по популяциям.

4. Колебания численности и основных факторов, её определяющих.

5. Факторов среды, влияющих на подходы горбуши в прибрежье.

6. Путей восстановления подорванных и поддержания численности существующих популяций рыб.

7. Роли искусственного разведения в поддержании численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного разведения.

Исходя из результатов решения исследовательских задач, на защиту выносятся следующие основные положения, впервые обоснованные и апробированные результатами данного исследования-

1. Моделирование и прогнозирование популяционной динамики лососей и других хозяйственно важных промысловых объектов, включающее следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта на участке исследования для целей моделирования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

- разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной структуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных дан-

ных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств как дополнительной информации в целях моделирования популяци-онной динамики и прогноза;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве с одновременным использованием совокупности различных методов: мечения молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

2. Основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди, и который обязательно должен учитываться при моделировании популяционной динамики лососей, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется в основном количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме. Поэтому искусственное разведение, при котором полностью изымают производителей из энергетического оборота данной пищевой цепи, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством, а пропорции и эффективность такого сочетания должны оцениваться путем моделирования с учетом вклада указанных факторов.

3. Строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей на основе результатов моделирования. Поддержание биоразнообразия естественных популяций должно быть основным и ведущим при разработке долгосрочных планов искусственного разведения лососей.

4. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и тем самым прямо или опосредованно влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования, стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций и учитываться в моделях прогноза.

Для обоснования основных положений был проведен широкомасштабный круг исследований, среди результатов которых следующие относятся к категории научной новизны:

Представлена популяционная структура объекта исследований (горбуши), базирующаяся на анализе целенаправленных сборов данных одновременно по биологическим показателям рыб, исследований структуры чешуи и отолитометрии, материалов по мече-нию и генетических маркёров.

Установлено наличие трех уровней популяционной структуры горбуши: поколения четных и нечетных лет, совокупности ранне- и позднемигрирующих популяций (рас) и отдельные нерестовые сообщества (субпопуляции). Совокупности ранне- и поздненерес-тующих популяций представлены особями летней и осенней популяций, которые состоят из нескольких популяций низшего иерархического порядка (субпопуляций). Между субпопуляциями существу ел определённая, хотя и не абсолютная, географическая изоляция, которая накладывает соответствующий отпечаток на биологические показатели и уровень флуктуаций в каждой из них.

Показано, что у летней популяции горбуши Сахалино-Курильского региона можно выделить следующие локальные группировки' западное побережье Сахалина, залив Ани-ва, юго-восточное побережье Сахалина (от мыса Анива до пос. Восточный), залив Терпения (от пос. Восточный до мыса Терпения), северо-восточное побережье Сахалина, о. Итуруп. Что касается осенней популяции горбуши, то ее подразделенность такая же, за исключением западного побережья Сахалина, где рыб этой популяции нет

Установлено, что сложная внутривидовая структура горбуши позволяет ей лучше использовать нерестовый фонд и прибрежные места нагула. В часа ности, рыбы летней и осенней популяций занимают различные нерестовые участки в системе реки, что позволяет использовать их с большим эффектом. Кроме того, развитие икры и личинок в разных температурных условиях определяет различия в сроках ската молоди горбуши летней и осенней популяций, а отсюда - более полное использование ею кормовой базы в прибрежье

Показано, что различие в уровне флуктуаций поколений четных и нечетных лет является следствием различия соотношения численности в этих поколениях группировок низшего иерархического уровня - летней и осенней.

Установлено, что флуктуации численности осенней популяции больше, чем летней, что допускает эксплуатировать её с большей интенсивностью. Существующие различия в уровне колебаний численности рыб летней и осенней группировки обусловлены тем, что между ними существует временная и биотопическая изоляция, а развитие их икры и личинок происходит при различных условиях среды.

Показано, что сообщества третьего уровня популяционной структуры горбуши приурочены к определенным территориальным комплексам, характеризуются различиями в эффективности воспроизводства. Последняя, как правило, уменьшается с юга на север и наибольшая у тех стад, которые обитают в более стабильной среде в речной период жизни.

Установлено, что основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме.

Показано, что строительство рыбоводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей.

Представлена принципиальная блок-схема организации мониторинга и моделирования численности популяций рыб, реализация которой позволяет разработать объективные мероприятия по рациональной эксплуатации и поддержанию численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Практическое значение работы. Изученные закономерности формирования численности внутривидовых группировок горбуши позволили разработать модели динамики численности лососей. На основе разработанных моделей построены методы прогнозирования численности с различной заблаговременностью и интенсивности подхода рыб в прибрежье.

На основе оценки роли искусственного разведения по внутривидовым группировкам разработаны основные принципы подхода к оценке мощности и размещению лососевых рыборазводных заводов.

Выявленные закономерности распределения внутривидовых группировок рыб по биотопам позволяют разрабатывать природоохранные мероприятия при осуществлении хозяйственной деятельности, затрагивающей среду обитания внутривидовых группировок низшего иерархического уровня.

Результаты работы внедрены:

1. В Министерстве рыбного хозяйства СССР: «Прогнозирование величины улова жел-тохвостой камбалы района Новой Англии с заблаговременностью 2 года» (1973); «Математическая модель динамики численности горбуши» (1983).

2 В ПО «Сахалинрыбпром», Сахалинском облрыбакколхозсоюзе: «Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подхода горбуши в прибрежье» (1977).

3. В департаменте по рыболовству администрации Сахалинской области: «Основные принципы подхода к оценке мощности и размещения лососевых рыборазводных заводов» (2004).

Апробация работы. Основные разделы диссертации были доложены на следующих симпозиумах, конференциях, совещаниях и школах:

Международном четырехстороннем совещании /СССР, США, Канада, Япония/ (Южно-Сахалинск, окт. 1978 г.); XIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, авг. 1979 г.); Всесоюзном совещании «Количественные методы в экологии животных» (АН СССР, Л., 1980 г.); Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рациональному использованию стад промысловых рыб (АН СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, М., окт. 1982 г.); на научно-практической конференции «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской области» (Министерство рыбного хозяйства СССР, ДВНЦ АНСССР. Южно-Сахалинск, 19-21 окт. 1982 г); на Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб (Москва, 27 окт. 1982 г АН СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, Министерство высшего образования СССР, Научный совет по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоемов, ИЭМЭЖ, Ихтиологическая комиссия, ВНИРО, МГУ); координационном совещании по лососевидным рыбам. Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб (АН СССР, Л., март 1983г.); IV Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикуль-туры (Владивосток, 27 сент. - 1 окт. 1983 г.); на X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы севера» (Магадан, 1983 г); на совещании 12-й школы-семинаре. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования (АН СССР, Облисполком Ростовской области, Ростов-на-Дону, 1988 г.); на совещании 3-й школы-семинаре. Математические проблемы экологии. Академия наук РФ, Сибирский филиал Академии наук РФ, администрация Читинской области (Чита, 1990 г.); на Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям (АН СССР, Министерство рыбного хозяйству СССР, Сахалинский облисполком, Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.); в Национальном бюро морского рыболовства США (Лаборатория Аук Бей, Аляска, Джуно, окт. - нояб. 1992 г.); на комиссии «Гор - Черномырдин»: Развитие производительных сил Дальнего Востока и Восточного побережья США. Подкомиссия по рыболовству (Правительство США, Правительство РФ, Сиэтл, июнь 1995 г.); на совещании Азия -Африка торговая компания (Парламент Японии, Правительство Японии, Губернатор штата Аомори, Токио, дек. 2002 г.); на кафедре экологии Академии им. Плеханова (М., окт. 2003 г.); на заседании ученого совета Сахалинского государственного университета (г. Южно-Сахалинск, янв. 2005 г.).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в книге (монография), 16 статьях, одном депонированном в ВИНИТИ отчете и представлены в 18 тезисах докладов.

Объём и структура работы. Текст диссертации изложен на 288 страницах машинописи, состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, содержит 43 таблицы, 54 рисунка и одно приложение, список литературы включает 228 названий публикаций на русском и 61 на иностранном языках.

Благодарности. Выражаю благодарность моим учителям Носкову Аркадию Сергеевичу, Федорову Алексею Владимировичу и Марвину Гросслейну, оказавшим огромное влияние на формирование моего научного мировоззрения Благодарю коллег из СахНИРО и АтлантНИРО за участие в ряде исследований, организованных автором, результаты которых послужили основой для совместных публикаций. Благодарю руководство и специалистов ФГУ «Сахалинрыбвод», Сахалинского УГМС, «Облрыбакколхозсоюза», ПО «Сахалин-рыбпром» за участие в организации системы и проведения сбора достоверного материала

Особая благодарность Юрию Петровичу Алтухову, Льву Анатольевичу Животовско-му, Роберту Эдвардсу, Ефиму Яковлевичу Фрисману, Елене Иосифовне Скалецкой, Елене Александровне Салменковой, Николаю Владимировичу Максимовичу и многим другим учёным России, США, Канады и Японии, в результате общения и дискуссий, с которыми, выкристаллизовался комплекс воззрений на принципы подхода к решению задач, определенных рамками настоящей работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе «Материалы и методы» показано, что для подготовки настоящей диссертационной работы была разработана система сбора материала, заключающаяся в сборе достоверных данных (по количеству экземпляров в пробе и по количеству проб в пространстве и во времени) по территориальным комплексам Сахалинской области При этом нами, исходя из специфики геологического строения, гидрологического режима водотоков и прибрежной зоны Сахалина, выделены следующие территориальные комплексы: северо-западный Сахалин, западный Сахалин, северо-восточный Сахалин, восточный Сахалин, залив Терпения, юго-восточный Сахалин, залив Анива. В каждом из территориальных комплексов в период с 1975 по 1990 год были организованы мониторинговые исследования за подходом производителей горбуши (сроками и количеством), их заходом в реки (сроками, количеством и распределением по нерестилищам), нерестом (сроками и эффективностью), эмбрионально-личиночным развитием (сроками и выживаемостью на разных этапах) и скатом в прибрежье (сроками и количеством). При этом предметом мониторинга служили как биологические показатели особей на разных этапах онтогенеза, так и абиотические (температура воздуха и воды, расход воды) и биотические (кормовая база) факторы среды. Основное внимание при этом было уделено четырём территориальным комплексам (западный Сахалин, залив Терпения, юго-восточный Сахалин и залив Анива), где добывают около 90% возвращающейся горбуши.

Для суждения о популяционной структуре было организовано мечение рыб на путях миграции в каждом из территориальных комплексов, а также сбор и анализ проб чешуи, отолитов, мышц и печени для определения и анализа значений частот встречаемости фенотипов по малатдегидрогеназе и частот аллелей по локусам альфаглицерофосфатдегид-рогеназы и фосфаглюкомутазы.

Оценку воздействия гидрологического режима в прибрежье на подходы лосося рассматривали на примере территориального залива Анива, а кормовой базы на основе специально

• Пункты сбор* биологических данных

А Пункт к!) чет* покатим! молодо

■ Пункты сбора (идеологических донных

Территориальный комплоте епсро-мсгочный Сахалин

организованных исследований - в прибрежной зоне о. Итуруп Основная суть исследований, организованных прибрежной зоне о Итуруп, сводилась к следующему. В конце мая — июле 1980-1984 гг. в районах нагула молоди лососей у охотоморского побережья о. Итуруп проведены гидробиологические съемки по одинаковой для всех лет схеме станций в прибрежной полосе шириной около 2 км. Большинство станций (11 из 25 разрезов) были сосредоточены в зал Курильский. Сборы планктона вели большой сетью Джеди (капроновое сито № 38) в светлое время суток (между 10 и 19 часами) от дна или 20-метрового горизонта при больших изобатах до поверхности. На каждой из выполненных 600 станциях измеряли температуру воды в поверхностном слое, а также на горизонтах 5,10 и 20 м с применением рамок РОТ.

Пробы планктона обработаны счетным методом с использованием данных по массе отдельных видов. Массу наиболее крупных организмов определяли с точностью до 1 мг. Расчеты сделаны на 1 м3 по фактическому количеству планк-теров в пробах. При сопоставлении структур проб зоопланктона и пищевых комков мальков была осуществлена коррекция на уловистость сети: количество объектов с массой тела более 1 мг в пробах зоопланктона увеличено вдвое.

В процесс сбора и последующей обработки материала, по разработанной автором системе сбора материала (рис. 1.1), были вовлечены как сотрудники Лаборатории естественного Рис. 1.1. Схема сбора материала

воспроизводства лососей СахТИНРО (ныне СахНИРО), так и Сахалинрыбвода, Сахалинского управления гидрометслужбы, Облрыбакколхозсоюза, ПО «Сахалипрыбпром», институтов общей генетики АНСССР (ныне ИОГен РАН) и автоматики и процессов управления ДВО АНСССР (ныне ИАПУ ДВО РАН).

Для построения моделей динамики численности использованы все вышеназванные материалы по четырем субпопуляциям южносахалинской горбуши (западного Сахалина, залива Анива, юго-восточного Сахалина, залива Терпения), с учетом того, что стадо осенней популяции отсутствует на западном Сахалине.

Методические детали и подходы, связанные с решением ряда специфических задач, представлены в соответ ствующих главах диссертационной работы.

В главе второй «Биология и воспроизводство горбуши» на основе анализа литературных данных даны необходимые сведения по биологии горбуши, численности и районам ее воспроизводства. Описаны данные по популяционной структуре и динамике стад горбуши. Обсуждены факторы генетической динамики и динамики численности популяций горбуши. Рассмотрены принципы моделирования и прогноза подходов горбуши с учетом как плотностной регуляции, так и факторов среды (температура воды, количество фито- и зоопланктона и др.), определяющих накормленность и выживаемость молоди Показано, что знание ключевых параметров воспроизводства популяции - основа моделирования и прогноза ее численности.

Глава третья «Популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона» состоит из трех разделов, в которых рассмотрены: места нагула основных стад горбуши, динамика их подходов в прибрежную зону Сахалина, а также организация популяционной структуры.

В сравнительном аспекте анализировали данные мечения взрослых особей горбуши: а) в юго-восточной части Татарского пролива за 1960, 1962, 1963 и 1973 гг (архивные данные СахТИНРО) и 1979 г (наши данные); б) на местах нагула в Японском море и Тихом океане (Kondo et al., 1965; Fukataki, Kato, 1974; Takagi et al., 1981). Были привлечены данные мечения молоди, осуществленные на рыборазводных заводах (Рухлов, Любаева, 1980); сроки и интенсивность суточного подхода лосося к различным участкам Сахалина в разные годы за 15-летний период; материалы по биологической характеристике особей из разных районов воспроизводства горбуши; особенности роста и структуры чешуи рыб разных подходов; результаты генетического анализа проб тканей горбуши из основных районов нереста горбуши Сахалино-Курильского региона; данные об общих (Казарновский, 1987,1989; и др.) и суточных уловах, любезно предоставляемые управлением «Сахалинрыбвод», объединением «Облрыбакколхозсоюз» и объединением «Сахалинрыбпром».

3 J Места нагула в море основных стад горбуши

Из многочисленных литературных источников (Двинин, 1952; Kondo et al , 1965; Бирман, 1974; Takagi et at., 1981; и др.) следует, что в зимний и весенний период горбуша, воспроизводящаяся в реках Сахалино-Курильского бассейна, нагуливается в Японском море и северо-западной части Тихого океана.

Горбуша Японского моря. Район зимовки горбуши в Японском море простирается непрерывно от берегов Кореи до северных пределов распространения Цусимского течения (Бирман, 1974). Протяженность его около 600 миль при наибольшей ширине в северной часта около 150 миль. Именно отсюда, как заключили на основании крупномасштабного мечения (Kondo et al, 1965; Fukataki, Kato, 1974), горбуша мигрирует на нерест в реки северного Приморья, западного Сахалина, бассейн Амура, восточного Сахалина,

южных Курильских островов и реки, впадающие в зал. Анива, причем основная доля япономорской рыбы воспроизводится в реках первых трех районов.

Тихоокеанская горбуша. В северо-западной части Тихого океана можно выделить два участка нагула сахалино-курильского лосося: тихоокеанские воды, омывающие берега Японии, и прикурильские воды (Хирано, 1953; Двинин, 1958; Копёо й а1., 1965; Бирман, 1974; Takagi е! а!., 1981). Основным путем миграции горбуши из тихоокеанских вод, омывающих берега Японии, из рассматриваемого участка является путь через Сангарский пролив и далее через Японское море из-за неблагоприятной температуры воды в районе Курильских проливов (Фролов, 1959-1964). Лишь в конце мая теплые воды подходят к северо-восточному побережью о. Итуруп и к проливу Фриза, а проход лосося через пролив начинается лишь в конце третьей декады июля -в начале августа.

Мы пришли к заключению, что юго-восточная часть Японского моря и тихоокеанские воды, омывающие берегаЯпо-нии, являются единым районом нагула горбуши, мигрирующей к берегам Саха-лино-Курильского бассейна. Этот район обозначен нами как первый (рис. З.1.). Путь миграции лосося здесь следующий: с апреля до начала июня горбуша движется на север в западные прибрежные воды Хоккайдо, а отсюда в мае-июне к западному побережью Сахалина В дальнейшем из прибрежных вод юго-западного Сахалина горбуша мигрирует на нерест в реки южных Курильских островов, восточного и западного Сахалина и в реки, впадающие в зал. Анива Материалы мечения взрослых особей, проведенного нами в 1979 г., подтверждают этот путь миграции горбуши. Дополнительно мы выяснили, что рыбы из первых подходов к юго-западному Сахалину (конец мая - июнь) в дальнейшем мигрируют на юг через пролив Лаперуза, а июльских - в основном на север в реки западного побережья.

Второй участок северо-западной части Тихого океана - прикурильские воды. Отсюда лосось начинает свое продвижение на север лишь в конце июня, а массовый отход рыбы отмечается в середине июля. Основной путь миграции к местам нереста - через пролив Фриза.

Рис. 3.1. Места нагула, пути миграции на нерест и участки сбора проб

I-место нагула горбуши летней популяции, И-осенней, А - пути миграции на нерест рыб летней популяции, Б - осенней Участки сбора проб 1 кл. Холодный (притокр. Поронай), 2-р Буюклинка (приток р. Поронай); 3 - зал Терпения; 4- р. Фирсов-ка, 5 - прибрежье юго-восточного побережья; б-р Большое Такое; 7-р Бахура; 8-р Долинка; 9-р Очепуха; 10-р. Покосная; II-р Черная речка• 12 - прибрежье юго-западного побережья Сахалина, 13 -руч. Кетовый (о. Итуруп).

Летняя и осенняя расы горбуши. Известно, что в Сахалино-Курильском регионе наблюдаются два хода горбуши, о чем можно судить по изменению интенсивности хода рыбы в прибрежье. Например, в 1979 г. (рис 3 2) кривая интенсивности вылова в заливе Терпения бимодальна. Аналогичную картину отмечали и в 1975-1982 гг. в этом и других районах, за исключением западного Сахалина. Обобщив материалы всех экспериментов по мечению горбуши, проводимых в Японском море, Тихом океане и юго-восточной части Татарского пролива, а также данные по генетическим различиям между двумя подходами, мы пришли к заключению, что к западному побережью Сахалина горбуша подходит только из первого района нагула, а к остальным - из первого и второго. В начале хода (июнь-июль) на преднерестовых участках преобладают мигранты из первого района (летняя горбуша), а в августе-сентябре - из второго (осенняя горбуша).

Различия между летней и осенней горбушей. Различия между летней и осенней горбушей наблюдаются и на биотопическом уровне' рыбы раннего хода нерестятся на верхних и средних участках основного русла реки и в ее притоках, а позднего - на нижних участках (Иванков, 1967; Воловик и др., 1972; Ефанов, Хоревин, 1979). Соответственно, различаются и сроки нереста. Темпоральная изоляция, дополняя биотопическую, видимо, почти полностью устраняет возможность скрещивания между рыбами разных группировок горбуши на местах перекрытия их нерестилищ, обеспечивая значительную репродуктивную изоляцию, что подтверждается и генетическими данными (Алтухов и др., 1983).

Особи летней и осенней популяций горбуши различаются и по биологическим показателям. Например, в реках зал. Анива в 1975-1976 гг. длина и масса тела особей летней горбуши ежегодно были больше у самок, тогда как в осенней популяции горбуши различий по длине и массе тела между самцами и самками почти нет. Имеются также существенные различия между летней и осенней горбушей и по темпам роста. А именно' в первое лето относительный прирост у летней горбуши меньше, чем у осенней, но приросты в период формирования годового кольца («зимняя зона роста») и во второе лето, наоборот, больше у рыб, нагуливающихся в первом районе

Нами показано в работе, что количество склеритов примерно одинаково у рыб летней и осенней популяций Отсюда, учитывая равномерный характер нарастания склеритов на протяжении всей жизни лососей (Иванков, 1968), можно заключить, что продолжительность морского периода их жизни примерно одинакова. Так как массовый ход в прибрежье и нерест у особей первой популяции начинается раньше, чем у осенней, то и скат их мальков также должен начинаться раньше, т. с в менее благоприятных услових в море, что отражается на меньшей численности этой популяции. Темпоральные различия между летней и осенней горбушей прослеживаются на всех этапах онтогенеза. Такая устойчивость связана не только с различиями в динамике температуры воды при развитии икры и эмбрионов в

коп моль вгусг оенлбрь

Рис 3.2. Динамит интенсивности подхода горбуши к зап. Терпения

нерестовых буграх, возникающими из-за различий во времени нереста, но и с тем, что время нерестового хода наследуется (Риккер,1959; McGregor et al., 1998). • Это еще раз подтверждает наш вывод о генетическом различии летней и осенней » стад горбуши. Судя по динамике вылова линий четных лет

горбуши в зал. Анива (рис. 3.3), уровень флуктуаций запасов осенней горбуши значительно выше, чем у особей летней. Данное наблюдение явно указывает на связь популяцион-ной структуры горбуши с динамикой её численности.

3.2. Динамика подхода сахалинской горбуши

Для того чтобы выявить пути миграции горбуши к местам нереста и определить основные места ее воспроизводства, в 1979 г. нами было проведено мечение рыб в трех пунктах юго-западного побережья Сахалина: на траверзе г. Невельска, пос. Яблочный и г. Чехова.

Горбуша западного побережья Сахалина. На основании экспериментов по мечению (Kondo et al, 1965) сложилось следующее представление о путях миграции сахалинской «летней» горбуши из мест нагула в Японском море (район о. Окусари): с апреля по начало июня горбуша движется на север в западные прибрежные воды о. Хоккайдо, а отсюда в мае-июне - к западному побережью Сахалина, появляясь на траверзе пос. Правда - г. Хол-мска обычно в конце второй декады мая. Из района мыс Лопатино - пос. Заветы Ильича основная доля горбуши уходит на юг, и только около 10% лососей уходит на север вдоль западного берега Сахалина (Двинин, 1949; Хирано, 1953; Ландышевская. 1962). На основании сравнительной характеристики биологических показателей и интенсивности подхода горбуши к разным участкам юго-западного побережья Сахалина (Ефанов, Хоревин, 1976; Ефанов, Кочнева, 1978) можно заключить, что особи первого (июньского) подхода в большинстве мигрируют на восточное побережье Сахалина и в зал. Анива, а второго -( заходят на нерест в реки западного побережья острова.

Горбуша залива Анива. В заливы Анива, Терпения и воды юго-восточного побережья на нерест подходит как летняя, так и осенняя горбуша. Осенняя горбуша нагуливается в прику-рильских водах (Kondo et al., 1965; Hart, 1966; Фролов, 1959,1960, 1962; Ефанов, Хоревин, 1978), и ее массовая миграция к прибрежью Сахалина, как было показано А. И. Фроловым (1960), в июне возможна в небольших количествах лишь через пролив Фриза из-за неблагоприятной температуры в других проливах средних и южных Курил. Основываясь на особенностях интенсивности подхода рыб в прибрежные воды зал. Анива и динамике соотношения полов было установлено, что около 80% летней горбуши вылавливается в бухте Лососей и у побережья п-ва Крильон, а 20% - Тонино-Анивского полуострова (Ефанов, Хоревин, 1978).

Вначале к восточному Сахалину подходят особи летней горбуши, которые составляют основу уловов в июне и первой и второй декадах июля. Осенняя горбуша начинает подходить во второй-третьей декадах июля и составляет основу уловов во второй декаде августа. Поэтому наблюдается два пика в подходах лосося Между интенсивностью хода

Рис. 3.3. Динамит вылова горбуши линий четных лет летней и осенней популяций в зал. Анива в 1958-1978 гг.

рыбы в прибрежье и долей самцов и самок существует очень тесная коррелятивная зависимость (Ефанов и др., 1978а, б). Поэтому в случае наличия в подходах особей одной популяции доля самок должна увеличиваться от его начала к концу, а самцов - постоянно уменьшаться. Если же в прибрежную зону будут подходить рыбы двух стад, то на кривой изменения самцов или самок должен отмечаться перегиб, причем время его наступления должно соответствовать периоду перехода доминанты рыб одной популяции к другой, что и наблюдалось нами (рис. 3.4,3.5).

Анализируя значения частот встречаемости фенотипов и аллелей по локусам малатдегидрогеназы, аль-фаглицерофосфатдегидро-геназы и фосфаглюкомута-зы, мы отметили, что частоты этих фенотипов из проб, взятых в течение первого подхода, примерно одинаковы, в то же время они значительно отличаются от частот в пробе из второго хода (Алтухов и др., 1983). Это заключение еще раз подтверждает наши выкладки об отнесении особей первого хода к мигрантам из

Рис. 3.4. Среднесуточный вылов горбуши на юго-восточном побережье Сахалина в 1975,1977 и 1979 гг. (1:1975 г.; 2:1977 г.; 3:1979 г.)

9 И 13 15 17 19 21 аи>ст

Рис. 3.5. Изменение дали самцов и самок горбуши в заливе Терпения (1977 г.).

Японского моря и, соответственно, второго - к мигрантам из Тихого океана.

Нерестилища летней и осенней горбуши. Из исследований В Н. Иванкова (1967), С. П Воловика, А. Е Ландышевской и А. И Смирнова (1972), В Н Ефанова и Л. Д Хоревина (1978) следует, что особи летней горбуши проходят в верхнее и среднее течение реки, а осенней - в среднее и нижнее Более того, данные генетического исследования показывают различия между заходами горбуши в притоки р Поронай, относящимися к верхнему и нижнему течениям реки (Алтухов и др., 1983), генотипи-чески соответствуя мигрантам из Японского моря и из прикурильских вод.

3.3 Популяционная организация горбуши

Локальные стада горбуши. Из синтеза исследований по локализации нерестовых стад горбуши и наших исследований по дифференциации летней и осенней горбуши сле-

дует, что помимо крупных популяций, таких, как летняя и осенняя расы, у нее существуют локальные группировки, приуроченные к определенным географическим районам. Стратегия воспроизводства, прогнозирования подходов и регулирования промысла должна вестись одновременно по крупному территориальному комплексу, в данном случае -Сахалино-Курильскому региону, с раздельным учетом по всем локальным стадам.

Дифференциация стад сахалинской горбуши. Говоря о географической дифференциации горбуши у летней расы, видимо, можно выделить следующие локальные участки: западное побережье Сахалина (от г. Чехова до пролива Невельского), зал. Анива (от м. Анива до м. Крильои), юго-восточное побережье Сахалина (от м. Анива до пос. Восточный) и зал. Терпения (от пос. Восточный до м Терпения). Осенняя горбуша воспроизводится в трех последних участках. Анализируя биологические показатели лосося из юго-восточного побережья Сахалина и зал. Терпения, С. П. Воловик (1967а) пришел к выводу, что между рыбами из этих регионов существуют определенные различия. В. Н. Ефанов и Л. Д. Хоре-вин (1979) установили, что между пробами отолитов горбуши, собранных в июле в зал. Анива и у юго-восточного побережья Сахалина, также имеются достоверные различия. Подобные различия отмечены и по биологическим показателям. Так, масса и упитанность особей летней популяции западного побережья значительно больше, чем у рыб из других районов. Аналогичные различия наблюдаются и у рыб осенней расы. Весьма заметны различия между рыбами из разных участков, относящихся к одной популяции, по структуре чешуи и количеству склеритов на чешуйной пластинке, что указывает на разный рост лосося. Анализируя особенности изменения вылова на единицу усилия горбуши двух популяций в зал. Анива, у юго-западного побережья Сахалина и в зал. Терпения, мы пришли к следующему выводу: несмотря на практически одинаковую направленность в изменении вылова, амплитуда колебаний вылова по рассматриваемым участкам неодинакова.

Итак, географическая разобщенность локальных стад горбуши выразилась в ряде различий по биологическим показателям рыб и амплитуде колебаний численности.

Популяционная структура горбуши Сахалина. Основываясь на материалах исследований, представленных в предыдущих главах, была составлена схема популяционной структуры горбуши южной части о. Сахалин (см. рис. 3.6).

Летняя популяция -► Биотопическая ^- Осенняя популяция

^ временная изоляция ^

Популяции низшего Популяции низшего

иерархического порядка иерархического порядка

= субпопуляции = субпопуляции

западного поб./ \ зал. т ня зал. Анива

Сахалина / ™

юго-вост. поб.

зал. Анива "^а™ ' Сахалина

Рис. 3.6. Схема популяционной структуры горбуши южной части о. Сахалин

зал. Терпения

Согласно этой схеме, популяции летней и осенней горбуши состоят из нескольких популяций низшего иерархического порядка (субпопуляций), а их воспроизводство приурочено к определенным участкам Сахалина. Между субпопуляциями существует определенная, хотя и не абсолютная, географическая изоляция, которая накладывает соответствующий отпечаток на биологические показатели и уровень флуктуаций в каждой из них.

Мы полагаем, что у летней популяции горбуши Сахалино-Курильского региона можно выделить следующие локальные группировки' западного побережья Сахалина, залива Анива, юго-восточного побережья Сахалина (от мыса Анива до пос. Восточный), залива Терпения (от пос. Восточный до мыса Терпения), северо-восточного побережья Сахалина, о. Итуруп Что касается осенней популяции горбуши, то ее подразделенность такая же, за исключением западного побережья Сахалина, где рыб этой популяции нет.

Сложная внутривидовая структура горбуши позволяет ей лучше использовать нерестовый фонд и прибрежные места нагула. В частности, рыбы летней и осенней популяций занимают различные нерестовые участки в системе реки, что позволяет использовать их с большим эффектом. Кроме того, развитие икры и личинок в разных температурных условиях определяет различия в сроках ската молоди горбуши летней и осенней популяций, а отсюда - более полное использование ею кормовой базы в прибрежье.

Глава четвертая посвящена исследованию динамики численности и факторам, ей определящим, по каждой из внутривидовых группировок.

4 1 Колебание численности горбуши и основные факторы, её определяющие Общие сведения о динамике стад горбуши. Особенностью горбуши являются значительные по амплитуде короткопериодные флуктуации численности - от поколения к поколению - в каждом регионе, которые наблюдаются на фоне долгопериодных (до нескольких десятков лет) колебаний ее численности (Кагановский, 1949; Давыдов, 1981 а, б; Бирман, 1985; Климов, 1986; Громова, 1988; Животовский и др., 1996). Колебания численности тихоокеанских лососей, в том числе горбуши, вомногом определяются нлотно-стно-зависимой регуляцией (Шскег, 1972; Коновалов, 1989). Но, несомненно, разнообразные биотические и абиотические факторы среды, влияющие на выживаемость икры и личинок в период ее развития и на смертность при скате и в ранний морской период, также играют немалую роль в динамике популяций (Бирман, 1966, 1976; Ефанов и др., 1978; Грачев и др., 1980; Ефанов, 19836; Ефанов, Климов, 1990; Давыдов, 1981а, б; Иван-ков, 1984; Бирман, 1980, 1985; Горшков и др., 1989; Вронский. 1991; ^аБаша, 2000; ЮуазМопп, ЯикЫоу, 2000). Мы рассмотрели проблему прогноза численности на примере стад горбуши, воспроизводящихся в реках Сахалинской области, и выяснили основные причины, вызывающие флуктуации их численности.

Особенности динамики численности горбуши в различных районах Сахалина Юго-западный Сахалин. Известно, что в основном на юго-западном побережье острова облавливаются популяции летней горбуши, воспроизводящейся в реках западного и восточного побережья Сахалина, а также в заливе Анива. Кроме того, здесь облавливается горбуша, воспроизводящаяся в реках Приморья и в бассейне Амура Подход особей последних двух стад и стабильность их хода зависят от термического режима вод Татарского пролива. В теплые годы, когда воды Цусимского течения поступают в пределы пролива основным потоком к его восточной части, к юго-западному побережью Сахалина подходит горбуша не только местных стад, но и горбуша, нерестящаяся в Приморье и Амуре. В годы с холодным режимом теплый поток прослеживается в западной части пролива, и поэтому горбуша, нерестящаяся в Приморье и Амуре, к юго-западному побере-

жью острова почти не подходит; соответственно - ниже интенсивность подхода других стад. Рассматривая состояние запасов стад горбуши, нагуливающихся в Японском море, отметим, что их численность, к сожалению, находится на довольно низком уровне и на нерестилищах ощущается постоянный дефицит производителей.

Залив Анива. Мы выяснили, что вначале, с середины июня, в прибрежье подходят рыбы я пономорского стада Их массовый ход отмечается в середине июля, а завершение -в конце июля - начале августа. Подход особей тихоокеанского стада отмечается во второй декаде июля, массовый ход - во второй декаде августа, а последние особи облавливаются , в прибрежье в конце первой-начале второй декады сентября. Кроме того, нами установле-

но, что особи японского стада (летняя горбуша) нерестятся в верхнем и среднем течениях реки, а тихоокеанского (осенняя горбуша) - в среднем и нижнем. Особенности мест нереста особей каждого стада сказываются и на выживаемости рыб- у япономорского стада й она меньше, чем у тихоокеанского.

Восточное побережье Сахалина и о. Итуруп. Здесь в основном воспроизводится осенняя горбуша, нагуливающаяся в Тихом океане. Если на западном побережье Сахалина максимум численности совпадает с пиком солнечной активности, то на восточном побережье и о. Итуруп он опережает пик на два года. Эта связь объясняется тем, что, по наблюдениям И. Б. Бирмана (1955), в пик солнечной активности отмечается высокая температура воды в период захода производителей и холодная зима — в период эмбрионально-личиночного развития горбуши, а гидротермический режим нерестовых рек в значительной степени определяет результативность воспроизводства в пресноводный период. При этом особо отрицательное воздействие оказывают крайние отклонения гидрогеологических элементов, к которым Л. Я. Таранец (1939), А. Г. Смирнов (1947), В. Я. Левани-дов (1964) и другие относят падение уровня и уменьшение расхода воды после нереста или в зимние месяцы, и как результат этого - обсыхание или промерзание бугров.

Зависимость между расходом воды и количеством покатной молоди. В этой связи мы исследовали зависимость между расходом воды в р. Оля (подконтрольной на о. Итуруп) в сентябре-октябре и количеством покатной молоди от одной самки и обнаружили высокую положительную связь (Л=0,77±0,18). Такая же тесная связь (К=0,71±0,20) установлена между средним расходом воды за сентябрь - февраль и коэффициентом ската молоди горбуши Однако для прогнозирования колебания запасов организовать сбор данных по расходу воды на многих реках затруднительно и не всегда возможно. Поэтому мы попытались выяснить, какова связь между расходом воды за сентябрь-февраль и количеством осадков, выпадающих за это время. Поскольку водосборная площадь рек Сахалина ^ и о Итуруп мала, расход будет полностью зависеть от осадков. Действительно, коэффи-

циент корреляции между расходом воды в р. Оля и количеством осадков, выпадающих на о. Итуруп (данные за сентябрь-февраль), оказался высоким Я=0,75±0,20.

Следовательно, по анализу данных о количестве осадков, выпадающих в Сахалино-Курильском бассейне, и абсолютной популяционной плодовитости можно с высокой степенью достоверности прогнозировать количество молоди, которое скатится в прибрежье. Однако на эту закономерность могут накладываться другие факторы. Например, после предпоследнего цикла солнечной активности на восточном побережье Сахалина и о. Итуруп, несмотря на уменьшение количества выпадающих осадков, не только не отмечалось уменьшения запасов, но происходило их увеличение. Причина этого, на наш взгляд, была в том, что в эти годы происходило значительное увеличение выпуска молоди горбуши рыбоводными заводами. Другой пример: в конце 80-х - начале 90-х гг. значительно возросла численность горбуши, воспроизводящейся в реках, впадающих в зал. Терпения.

Основной нерестовой рекой этого района является р Поронай До 1965 г по реке вели лесосплав, а через 10 лет после его прекращения нерестилища восстановились и количество производителей на 100 м2 увеличилось почти в 20 раз.

4 2. Моделирование динамики численности горбуши

Разработка моделей динамики численности популяций горбуши требует математической формализации описания основных этапов жизненного цикла горбуши - нереста, эмбрионально-личиночного периода, морского периода - и количественного выражения наиболее существенных зависимостей эффективности нереста и выживаемостей в течение эмбрионально-личиночного и морского периодов жизни горбуши от состояния самой популяции и от характеристик окружающей среды (Скалецкая, Ефанов, 1987; Ефанов, Ска-лецкая, Громова, 1988; Ефанов, Скалецкая, 1989; Ефанов, Скалецкая, 1990а, б). Для построения моделей динамики численности нами использованы материалы по четырем субпопуляциям южносахалинской горбуши (западного Сахалина, залива Анива, юго-восточного Сахалина, залива Терпения).

Исходные данные по динамике численности горбуши юга Сахалина

Численность производителей. Их учет осуществляли аэровизуально по стандартной методике, унифицированной для рек Сахалина (Воловик, 1961), с учетом динамики их захода на нерестилища. Исходя из среднемноголетних данных, соотношения между численностью и занимаемыми в системе реки участками нерестилищ летней и осенней популяций, считали, что доля площадей каждой из них по территориальным комплексам следующая: для залива Терпения -65:35, юго-восточного Сахалина - 35:65, залива Анива -50 50, западного Сахалина - 100:0 соответственно Это позволило определить плотность заполнения нерестилищ.

Биологические характеристики самок. Для рыб каждой из субпопуляций по данным биологических анализов определяли среднюю плодовитость самок, их среднюю длину, массу и коэффициент упитанности.

Выживаемость. На основании данных по выборочному вскрытию нерестовых бугров рассчитывали выживаемость в эмбриональный и личиночный периоды жизни горбуши.

Динамика ската. По методике специальных выборочных отловов, модифицированной для рек Сахалина (Воловик, 19676), были получены данные по динамике ската и определено суммарное количество скатившейся молоди Что касается выживаемости молоди в прибрежных водах, то она зависит от биологических показателей молоди и условий среды (Шершнев, 1973; Чупахин, Каев, 1980; Каев, Чупахин, 1982; Ефанов, 19836; Ефанов, 1990).

Возврат. Общая численность горбуши, возвращающейся через год после ската, определялась как сумма количества рыб, выловленных ставными неводами и зашедших на нерест в реки. Расчисление количества рыб летней и осенней популяций проводилось по методике В. Н. Ефанова и 3. П. Кочневой (1978, 1981).

Возврат «заводской» рыбы. В связи с тем что кроме естественного воспроизводства существует искусственное разведение горбуши, возникает необходимость оценки возврата рыб от каждого из них. Исходя из результатов мечения, рассчитывали средневзвешенный по годам (относительно выпуска молоди с завода) коэффициент возврата. Для юго-восточного Сахалина он оказался равным в годы мечения 2,3%, или 75% от общего (среднего) коэффициента возврата в анализируемые годы, по заливу Анива - 0,7%, или 46% от общего (среднего), по западному Сахалину - 0,04%, что равно 2,6% от среднего, и по заливу Терпения - 0,1 %, что равно 8,7% от среднего. Оценка доли искусственного разве-

дения позволяет определить возврат в абсолютном выражении как от искусственного разведения, так и от естественного воспроизводства.

Эффективность нереста. Описанные выше данные позволили определить эффективность нереста. Для этого использовались следующие соотношения'

количество скатившейся молоди

-7-:-ч = количество заложенной икры,

выживаемость за эмбриональный период '

количество самок х плодовитость = общее количество икры,

количество заложенной икры

---— = эффективность нереста.

общее количество икры

Кроме наблюдений за динамикой численности популяций горбуши, при построении модели использовали информацию о скорости течения воды в нерестовых реках и температуре воды в прибрежной зоне моря в период ската молоди (сборы СахУГКС).

Данные о подходе горбуши. Основные данные по динамике численности летней и осенней горбуши западного Сахалина, залива Анива, юго-восточного Сахалина, залива Терпения приведены в диссертации.

Модель эффективности нереста

Зависимость эффективности нереста (Е) от плотности (Р) заполнения нерестилища производителями такова:

Е^а-е") (4.1)

аР

На рис. 4.1 изображен график кривой (4.1) с параметром а, оцененным с помощью метода наименьших квадратов (а = 0,1 при плотности Р, измеряемой в экз./100 м2).

от плотности заполнения нерестилища производитепя

Как видно из рисунка, это уравнение описывает фактические данные с большой погрешностью, вследствие того, что модель не учитывает внешние условия Поэтому была предпринята попытка учесть влияние скорости течения воды в нерестовой реке на эффективность нереста с помощью следующего коэффициента:

N 2

где N - продолжительность нереста в сутках, V — скорость течения в i-e сутки нереста (м/сек), V0 -оптимальная скорость течения воды, р - коэффициент, принимающий два возможных значения: р = р если V >V0, и р = Р2, если V, >V0. Таким образом:

Е = —(1 - е-"* )х—V e~WVi~Vo)2 (4-2)

аР NÉÍ

Коэффициенты а, р ,,р и значение оптимальной скорости течения Vn были определены с помощью метода наименьших квадратов и оказались равными 0,037, 0,080, 0,006 и 15,0 соответственно. Соотношение (4.2) описывает эффективность нереста с несколько меньшей погрешностью, чем модель (4.1), не учитывающая условия среды.

Модель выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода

Наблюдаемая зависимость выживаемости горбуши в течение эмбрионально-личиночного периода от плотности закладки икры показана на рис. 4.2, где кружки соответствуют эмпирическим точкам.

гмбрионально-личиночного периода от плотности заложеннной икры

Мы использовали следующий вид теоретической зависимости выживаемости <Т от плотности <2 икры на нерестилище:

а =ехр(-Ь,<?/Ь2(Ь2-<?)). (4.3)

График кривой (4.3) при коэффициентах Ь, и Ь,, подобранных с помощью метода наименьших квадратов и равных 3,72 х 105 и 9,53 х10* соответственно, приведен на рис. 4.2.

Однако эта модель не учитывает внешних условий. Влияние одного из них, а именно скорости течения воды на выживаемость в течение эмбрионально-личиночного периода, мы формализовали с помощью введения множителя вида:

¡=1

где V - скорость течения воды в ¡-й день эмбрионально-личиночного периода (¡=1,...Р(); N - продолжительность этого периода в сутках; V*- оптимальное значение скорости течения воды.

Итак, мы получили следующую зависимость: ^

о = ехр (- Ь,0/Ь2 (Ь2 - <2)) ехр(-у£ V, - V ? ) (4.4)

■=1

Поскольку точные данные о продолжительности и сроках эмбрионально-личиночного периода отсутствуют, то предполагалось, что он протекает в одни и те же сроки и продолжается с октября по апрель. Значение коэффициента у полагали зависящим от того, превышает ли значение V, оптимальную скорость течения или нет, т. е. у = у+, если V > и у = у,"если 1><и„. Величины а, Ь, у+, у, 1)® были подобраны с помощью метода наименьших квадратов и оказались равными 3,63х105,1,47х104, 7,45х1(Н, 1,78x10"' и 12,7 соответственно. Сравнение значений выживаемости, полученных по модели (4.4), с реальными величинами приведено на рис. 4.2.

Модель выживаемости молоди горбуши в море

При существующих методах прогноза величины возврата собираются фактические данные об эффективности нереста, выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода и численности покатной молоди. Однако мало что известно о выживаемости горбуши после ската в море. Таким образом, особо важной задачей при моделировании динамики численности горбуши является определение факторов в ранний морской период, тем более что гибель молоди здесь может достигать больших величин.

Зависимость выживаемости в море от численности покатной молоди. Начнем с изучения зависимости выживаемости горбуши в море (8и) от численности покатной молоди. Данные показывают, что все случаи сравнительно высокой выживаемости в море приходятся на годы с небольшой для данного района численностью покатной молоди. Это дает основания полагать, что в данном случае имеет место плотностная зависимость. В то же время наивысшая выживаемость во всех четырёх территориальных комплексах наблюдается и не при самой низкой численности скатившихся мальков - в отличие от эффективности нереста и выживаемости, т. е. можно предположить наличие т. н. эффекта Олли. В связи с этим были рассмотрены две возможные формы зависимости 8м от численности мальков (14):

= Ае и = А№

где А и X - коэффициенты, которые следует определить из экспериментальных данных.

Из общих соображений следует, что должна иметь место зависимость коэффициента выживаемости не только от абсолютной численности, но и от плотности покатной молоди.

Однако, к сожалению, в нашем распоряжении нет оценок площади, на которой обитает молодь в море в первое время после ската, и мы вынуждены считать плотность пропорциональной численности, что приближенно верно только при рассмотрении данных, относящихся к одному району. Поэтому коэффициенты в формулах необходимо подбирать отдельно для каждого из четырех территориальных комплексов (табл 4.1).

Таблица 4.1. Значения коэффициентов А и X

Формула Коэфф. Западный Сахалин Залив Анива Юго-вост. Сахалин Залив Терпения

Бм ~ Ае-"* А 4,29 3,66 6,69 3,29

X 0,0084 0,0013 0,0012 0,00082

А 0,12 0,0821 0,041 0,019

X 0,017 0,083 0,003 0,0026

Полученные зависимости интерпретируются как связывающие выживаемость горбуши в море с численностью покатной молоди при усредненных условиях внешней среды.

Зависимость выживаемости в морской период жизни от температуры воды. Зависимость выживаемости горбуши в течение морского периода жизни от температуры воды в море мы попытались учесть по данным о продолжительности ската в сутках (Т), количестве мальков, скатившихся в /-й день (14^, температуре воды в прибрежной зоне моря в /-й день оптимальном значении температуры в /-й день где к - это продолжительность периода адаптации и весовых коэффициентов Р( = 0....к) Для определения к ир, рассматривались различные варианты модели. В одной из них мы использовали данные о зависимости адаптации молоди лососевых к новым условиям от физиологического состояния ее осморегуляторной системы. В первые сутки после ската мальков в море они наиболее чувствительны к аномалиям состояния внешней среды, в частности температуре воды. Уровень чувствительности в эти сутки можно принять равным единице. Изменение осмолярности показывает, что в последующие десять суток чувствительность мальков к аномалиям снижается, и, значит, по истечении этого срока она может быть принята равной нулю. Исходя из этих посылок, уровень чувствительности мальков горбуши в период адаптации изменяется пропорционально, а его значения по суткам пребывания в море представлены в таблице 4.2

Таблица 4.2. Уровень чувствительности мальков горбуши в период адаптации

Сутки 0) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Чувствительность (р^ 1,00 0,82 0,67 0,58 0,50 0,40 0,33 0,22 0,15 0,05

Рассмотрены также следующие варианты: р0 = р, =... = р, = 1, причем р = р+, если

= р*, если ^ > ^, где а)р += о; б) р" = р в) р+ = - р .

Если бы мы располагали существенно большим рядом наблюдений, то было бы естественно величину к, р. и подобрать с помощью метода наименьших квадратов, однако у нас такой возможности не было. Поэтому мы рассмотрели следующие два способа определения ^ •' а) как средняя температура воды в море за годы с наиболее высокой (>8%)

выживаемостью и б) как среднемноголетняя для данного района температура.

Исследованы 13 вариантов модели в зависимости от выбора формулы для 8 и вариан-

тов определения ßJ(ß и tj. Здесь мы останавливаемся на модели:

SM =ANeTNj|N'exp

-ß

J=0

(4.5)

1 1 факт

«... модель

15

10

А -¿о

5 /•"ч /

J SJ \ 1 1— ,

1970 1975 1980 годы

Юго- восточный Сахалин

Рис. 4.3. Реальные и модельные значения

выживаемости горбуши в течение морского

периода жизни

40000

§ 30000

о g

20000

а

й 10000

о

S

о

факг ■ — nporwij

1970

1975 1980

Юго-восточный Сахалин

где ^ - средняя для данного района температура за те годы, когда наблюдалась наиболее высокая (¿8%) выживаемость горбуши в море. Реальные и модельные значения выживаемости горбуши в течение морского периода на примере юго-восточно го Сахалина представлены на рис. 4.3. Анализ полной модели и возможности прогнозирования

численности горбуши Ретроспективное сравнение результатов моделирования с реальными данными для каждого из рассмотренных этапов жизненного цикла горбуши в отдельности приведено выше Цель настоящего параграфа -выяснить, насколько хорошо построенная модель отслеживает численность популяций горбуши на отрезке времени, данные за который послужили базой для моделирования, и каковы прогностические возможности модели.

Мы сопоставили реальные и модельные значения эффективности нереста, выживаемости горбуши в течение эмбрионально-личиночного периода, численности покат-ной молоди, выживаемости в течение морского периода жизни и, наконец, нерестовой численности горбуши за ряд лет. Рис.4.4 иллюстрирует возможности прогнозирования с заблаговременностью в два года. Мы считали, что прогноз делается после завершения нереста, когда еще нет данных о состоянии окружающей среды во

Рис. 4.4. Прогнозирование численности популяции горбуши с заблаговременностью два года (на примере юго-восточного Сахалина)

время эмбрионально-личиночного периода и в период ската молоди в море. Поэтому коэффициенты выживаемости во время эмбрионально-личиночного и морского периодов жизни вычислялись по формулам, учитывающим только плотностную регуляцию численности. Анализ показывает, что, в то время как удается получить сравнительно неплохой прогноз численности покатной молоди, соответствие модельных и практических значений возврата (рис. 4 4) явно неудовлетворительное. Это свидетельствует о значительном влиянии условий среды на выживаемость горбуши в течение морского периода. Большее

соответствие фактических и «модельных» данных достигнуто при прогнозировании нерестовой численности горбуши с заблаговремен-ностью один год (рис. 4.5), т. е. когда известны количество покагной молоди естественного происхождения, объем выпуска мальков ры-боразводными заводами и условия в прибрежной зоне моря в период ската.

4.3. Сопоставление модели Риккера и общей модели динамики стада горбуши

Модель Риккера. Модель Риккера относится к моделям класса «запас-пополнение», т. е. связывает между собой численности двух последовательных поколений одной популяции:

ХпЧ, = Ах„ехр (-Хх„), (4.6)

популяции горбуши с заблаговременностыо в один год (на примере юго-восточного Сахалина)

где Х1-численностьп-го поколения, А и ^.постоянные величины. Эта модель теоретически обоснована для популяций с непрекрывающимися поколениями, к которым как раз и относится популяция горбуши.

Для популяций, динамика которых описывается формулой Риккера, легко определить равновесную численность без эксплуатации и оптимальную интенсивность промысла: равновесная численность И равна - Ln А/)., оптимальная численность X нерестового

л

стада находится из уравнения А(1 - Хх) = е"1Х . При этом объем промысла составляет

л л

Н=(АХе*х - X). Как известно (May, 1974, 1976), характер поведения динамической системы типа (4.1) может быть чрезвычайно сложным и зависит от величины коэффициента А. Однако определенные по фактическим данным о мощности подходов смежных поколений горбуши значения коэффициента А в основном лежат в области, соответствующей устойчивой стационарной точке. Для осенней популяции залива Анива, летней популяции четных лет юго-восточного Сахалина, а также популяции четных лет западного Сахалина значение коэффициента А указывает на существование автоколебаний численности с периодом два года, и только для популяции нечетных ле£, нерестящейся в реках западного Сахалина, возможны более сложные режимы динамики.

Сравнение с моделью Риккера. Выше были выведены формулы, выражающие зависимость эффективности нереста (Е) от плотности заполнения нересилища производителями, выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода (а) и выживаемости в течение морского периода жизни (Sm):

Е=— (l-e"'), o^W/»', Sm = ANe"(4.7-4.9) аР

гае Р - плотность заполнения нерестилища производителями (шт./100 м2), Q - плотность отложенной икры, N - численность покагной молоди (млн.). Значения коэффициентов были подобраны с помощью метода наименьших квадратов: а = 0,1, Ь, = 3,72х105, Ь2 = 9,53x103, коэффициенты А и соответственно, 0,12 и 0,017 для западного Сахалина; 0,082 и 0,0083 для залива Анива; 0,041 и 0,003 для юго-восточного Сахалина и 0,019 и 0,0026 для залива Терпения. Уравнения (4.7) - (4.9) с указанными значениями коэффициентов и известными значениями площади нерестилищ и средней плодовитости самок

(табл 4 3) полностью определяют автономную детерминированную модель динамики численности популяции горбуши для каждого из рассматриваемых вариантов.

Таблица 4.3. Площадь нерестилищ и средняя плодовитость субпопуляций горбуши юга Сахалина

Территориальный комплекс Раса горбуши Площадь нерестилищ, тыс. м2 Средняя плодовитость

Западный Сахалин летняя 4151 1495

Залив Аннва летняя осенняя 1097,05 1097,05 1396 1403

Юго-восточный Сахалин летняя осенняя 555 1032 1318 1431

Залив Терпения летняя осенняя 4150 2390 1289 1310

Полученная модель существенно сложнее модели Риккера и не поддается простому аналитическому исследованию. Поэтому для выяснения характера динамического поведения системы при свободном развитии, а также для определения огпимального режима промысла была проведена серия компьютерных экспериментов. На рис. 4.6 приведены графики зависимости «запас-пополнение», полученные на основе данной модели.

ОПмшишЛСтш 2) Юго-вогтопный Cau.mil

Рис. 4.6. Кривые «запас-пополнение» для модели динамики численности горбуши (на примере юго-восточного Сахалина)

Как видно, такая зависимость качественно отличается от риккеровской. С ростом численности родительской популяции численность следующего поколения монотонно возрастает, довольно быстро достигая насыщения. Достижение насыщения объясняется особенностями зависимости эффективности нереста от плотности заполнения нерестилища производителями. При высокой численности производителей нерестилище заполняется максимально, и плотность заложенной икры перестает зависеть от количества производителей. Наличие или отсутствие максимума у кривой «запас-пополнение» зависит от соотношения между емкостью нерестилища и возможностями для размещения скатившихся в море мальков.

Таким образом, нами построена и апробирована модель динамики численности горбуши юга Сахалина, в которой:

- эффективность нереста считается функцией плотности заполнения нерестилища производителями и скорости течения воды в нерестовых реках в период нереста;

- выживаемость в течение эмбрионально-личиночного периода считается функцией плотности заложенной икры и скорости течения воды в нерестовых реках в соответствующий период;

- выживаемость горбуши в течение морского периода жизни считается функцией численности покатной молоди и температуры воды в море в местах пребывания покатной молоди в первые десять суток после ската в море.

Как показано выше, наша модель позволяет предсказывать численность покатной молоди на основе данных о численности производителей, их биологических показателях и скорости течения воды в нерестовых реках, в т.ч. прогнозировать численность популяции с заблаговременностью один год. Дополнительно к этому она позволяет оценить возможности рыборазведения на юге Сахалина. В частности, расчеты показывают нецелесообразность искусственного разведения на западном Сахалине; для остальных территориальных комплексов наилучший средний выпуск молоди с заводов оценен в 57 млн. особей для залива Анива, 370 млн. для юго-восточного Сахалина и 100 млн для залива Терпения.

Разработанная модель дает удовлетворительный краткосрочный прогноз, поскольку она в явном виде учитывает важнейшие параметры среды, влияющие на воспроизводство поколений. Однако для оценки популяционной динамики на длительный срок, когда эти параметры не могут быть определены, мы вынуждены либо осуществлять дополнительный прогноз этих параметров на прогнозируемый промежуток времени, что не ясно еще как делать, либо выражать это наше незнание переходом к стохастической модели, в которой изменчивость условий внешней среды задается с помощью введения случайно изменяющихся коэффициентов.

Приложения нашей модели для целей определения эффективности искусственного рыборазведения и решения других проблем даны ниже.

В главе пятой «Проблемы использования и воспроизводства популяций» показано, что для научно обоснованного хозяйствования и природопользования необходимо развивать систему сбора репрезентативной информации о популяционной структуре и тех параметрах абиотической и биотической среды, которые обуславливают эту структуру. Только знание этой структуры, параметров среды и постоянный их мониторинг позволя-кл моделировать и прогнозировать динамику численности популяций.

5 1. Гидрологический режим в прибрежье как фактор и основа прогнозирования подхода лосося (на примере залива Анива)

Для правильного прогноза подходов горбуши необходимо владеть информацией о течениях, температуре воды и прибрежной кормовой базе. Обсуждение этой проблемы дается на примере залива Анива. Сколько-нибудь значимых работ о распределении и миграциях горбуши в этом весьма значимом для промысла районе нет, за исключением отрывочных данных по мечению горбуши (Л андышевская, 1962; Лацдышевская, Воловик, 1967). Для суждения о миграции рыб использовали данные за 1975-1976 гг. о ходе промысла как в целом по заливу, так и в его различных участках, данные наблюдений по заполнению нерестилищ, данные о количестве зашедших на нерест производителей и данные полных биологических анализов. Известно (Лямин 1949), что пришедшие в прибрежные воды лососи заходят в реки не сразу, а через 18-20 дней. Поэтому следует ожидать, что гидрологические особенности вод прибрежной полосы должны оказывать влияние на их распределение в этот период. Гидрологический режим вод залива складывается под влиянием Японского и Охотского морей. Установлено (Пробатов, Шелегова, 1951; Шелегова, 1967; Шелегова, Уранов, 1967), что температура его вод обусловливается адвекцией, величина которого зависит от интенсивности течения Соя, поступающего из Японского моря, и холодного Восточно-Сахалинского течения. В весенний период, в мае, усиливается по-

Рис. 5.1. Температура воды на горизонте 10 м в зал. Анива в июне 1976 г.

ступление япономорских вод, в то время как адвекция охотоморских вод сокращается, а в зимний период эти воды заполняют весь залив.

Величина подхода горбуши каждого из стад к различным промысловым участкам указанных районов неравнозначна. Известно, что горбуша подходит в зону ставных неводов

при температуре поверхности воды 9-10°С (Фролов, 1964; Дарда, 1968; и др ) Для выяснения причин неравнозначности подходов мы провели анализ температурного режима поверхностных слоев вод.

Первые подходы в зал Анива в 1975 г. были отмечены 14 июня в районе пос. Рыбацкое (центральный участок побережья). По результатам гидрологической съемки (по материалам В. Д. Будаевой) установили, что к началу второй декады июня в зал. Анива, в результате радиационного прогрева и поступления относительно теплых вод течения Соя, температура поверхностного слоя воды была равна 8-10°С. Наиболее теплым участком была северная часть залива (бухта Лососей). На разрезе мыс Анива - мыс Анастасия (46° ОГ с.ш.) темперагура поверхностного слоя воды была в пределах 8,5 - 9,9°С, что благоприятствовало горбуше мигрировать из Японского моря. В то же время у мыса Анива, вследствие выхода относительно холодных придонных вод, приносимых Восточно-Сахалинским течением, поверхностная температура колебалась от 4 до 6°С. Подход горбуши к устьям нерестовых рек на этом участке не отмечен На участке мыс Анива - пос. Южное нерестовых рек нет Следовательно, подход горбуши к этому району обусловлен иными факторами, нежели инстинкт родной реки.

Из материалов гидрологической съемки, выполненной в июне 1976 г., следует, что наиболее высокая температура воды отмечалась в северо-западной части залива, а у восточного берега было отмечено холодное пятно (на рис. 5.1). В августе температура воды у Тонино-Анивского побережья достигла оптимальной для миграции горбуши (на рис. 5.2). Но мы не склонны объяснять явление концентрации горбуши у Тонино-Анивского полуострова только температурными условиями. По-видимому, в данном случае играет роль и кормовой

Рис. 5.2. Температура воды на горизонте 15 м в зал. Анива в августе 1976 г.

фактор, тесно связанный с гидрологией. Так, В А Бурков (1960) отметил наличие следующей связи' диверг енция глубинных вод—> отрицательная температурная аномалия на поверхности—^значительная биомасса зоопланктона—> скопления лососей.

В течение лета происходит смещение концентраций зоопланктона от западной части залива к его юго-восточному участку, граничащему с Охотским морем (Пономарева, 1961), что коррелирует с особенностями промысла горбуши в этом районе. Основываясь на ходе промысла в целом по заливу и в отдельных его районах, оценили, что около 80% япономорской горбуши вылавливается в 6yxie Лососей и у побережья п-ова Крильон, а 20% - у Тонино-Анивского полуострова Распределение уловов горбуши тихоокеанского стада противоположное. Стада облавливаемой в зал. Анива летней и осенней горбуши имеют разные сроки нерестового хода и заполняют нерестилища в разных участках рек. Общую картину распределения особей двух популяций, по подробно исследованному нами бассейну р. Лютоги, можно представить так: производители летнего стада проходят в верхнее и среднее течение реки, осеннего - в среднее и нижнее, в результате чего в среднем течении и притоках, впадающих в данном месте, наблюдается наиболее плотное заполнение нерестилищ.

Подход горбуши к различным участкам залива в конечный период анадромной миграции нельзя рассматривать как явление, обусловленное только инстинктом родной реки: оно обусловливается взаимосвязью инстинкта и такими факторами, как гидрология и кормовая база

5 2 Проблемы искусственного разведения• кормовая база молоди (на примере прибрежья о. Итуруп).

Негативное влияние искусственного разведения. В настоящее время за счет искусственного разведения обеспечивается более четверти воспроизводства тихоокеанских и атлантических проходных лососей в мире. В год рыбоводные заводы Аляски выпускают примерно 1 млрд мальков горбуши, кеты, кижуча и нерки Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) - около 2 млрд. молоди кеты и гораздо меньше горбуши, Сахалинской области - около 550 млн. мальков горбуши и кеты. Показано, что разведение является наиболее эффективным лишь в том случае, когда оно завершается выпуском жизнестойкой молоди (Thorpe, 1980). В противном случае успех рыборазводных мероприятий может оказаться эфемерным.

Следовательно, в целях определения оптимальной мощности рыбоводного завода при искусственном разведении проходных рыб, и вообще видов, которые начиная с ранних стадий живут в естественной среде, следует в первую очередь определить мощность естественных кормовых ресурсов, выявить биотические и абиотические факторы, обеспечивающие их наличие, и оценить, какое количество особей данного вида они способны прокормить Такой работы по комплексному изучению кормовой базы в связи с искусственным разведением не проводилось.

Мы провели такое исследование в прибрежье о. Итуруп, где держится молодь горбуши и кеты после ската. Известно, что курильская горбуша стабильно воспроизводится на естественных нерестилищах и что там длительное время работают рыборазводные заводы (заливы Курильский, Простор и бухта Славная). Особенностью биологии горбуши и кеты о. Итуруп является сравнительно быстрая миграция молоди из пресных вод в море, где осуществляется переход на экзогенное питание с дальнейшим нагулом вблизи берега до 2 мес. и более (Каев, Чупахин, 1982; Каев, 19836).

Биотические и абиотические факторы кормовой базы молоди лососей. Большинство исследователей (Parker, 1962; Ricker, 1962; Леванидов, 1969; Шершнев, 1975; Каев, 1983а; и мн. др.), пришли к заключению, что конечная численность нерестовых стад в значительной мере определяется условиями среды на ранних этапах развития. Обьектив-

ная оценка условий нагула мальков возможна лишь при изучении разнообразных факторов среды, в частности гидрологического режима, определяющего качественно-количественный состав кормовых организмов лосося — зоопланктона.

Гидрологический режим вод прибрежья Итурупа. О. Итуруп расположен в южной части Большой Курильской гряды. С запада его побережье омывается водами Охотского моря, с востока-Тихого океана (рис. 5.3). Воды у южных Курильских островов характеризуются необычайной сложностью и своеобразием гидрологического режима, формирование которого происходит в результате взаимодействия целого ряда разнородных водных масс. С северо-востока в этот район проникает Курильское течение (Ойясио), теплые воды проникают с юга с течением Куросио, а с запада - с ветвью Цусимского течения Соя (Бродский, 1955,1959; Киселев, 1959). Кроме того, у берегов южных Курильских островов существует локальная фронтальная зона, в которой наблюдаются высокие концентрации кислорода и биогенных солей, способствующих развитию зон плодородия — районов с повышенной продуктивностью (Ша, 1963) Таким районом является, например, пролив Фриза (Рассашко, Кайгородов, 1977).

Особенности гидрологического режима в прибрежье обусловливают мозаичность распределения температур воды вдоль охотоморского побережья острова (см. табл. 5.1 на стр. 30). На юге, в зал. Доброе Начало, наблюдались ее наименьшие значения, что связано с притоком холодных вод со стороны пролива Екатерины. В центральной части побережья острова, в заливах Куйбышевский и Курильский, с уменьшением интенсивности проникновения с юга холодных вод происходит заметное потепление в сочетании с увеличением перепада температур по вертикали: в разные годы в среднем от 0,6 до 4,5° С от поверхности до глубины 10 м.

Поверхностная температура воды на прибрежном мелководье в среднем на 1,5°С выше, чем на станциях, расположенных мористее (0,5 - 1,0 км). Наибольший прогрев вод отмечен в зал. Простор, что связано, по-видимому, с мысовым эффектом п-ова Чирип, отклоняющего мористее струю холодного течения. Благодаря сравнительно хорошей изоляции от открытых морских вод здесь наблюдались максимальный радиационный прогрев поверхностных вод и наибольшее значение температурного скачка по глубине. Эта тенденция несколько ослабевает в направлении к прол. Фриза по бухтам Софья - Торная - Славная, но даже в наиболее удаленной бухте Славная температура воды в среднем выше, чем в зал. Курильский.

Рис. 5.3. Остров Итуруп

Заливы■ I - Доброе Начало, 2 - Куйбышевский, 3 - Курильский, 4 - Простор; бухты ■ 5 - Торная, 6 - Софья, 7 - Славна.

Таблица 5.1. Средние значения температуры вазы на разных горизонтах и обшей биомассы зоопланктона в прибрежных водах о. Итуруп в июле 1980 -1984 гг.

Район Температура воды, °С Биомасса

1 м 5 м Юм зоопланктона, мг

зал. Доброе Начало 6,0 4,2-7,2 6,0 5,5-6,9 5,8 5,3-6,7 654 200-1279

зал. Куйбышевский 7,9 5,1-9,8 7,6 5,1-8,9 6,8 4,7-8,0 861 557-1270

зал. Курильский 8,6 6,0-9,7 8,3 6,9-9,3 7,6 5,4-9,0 832 700-1348

зал. Простор 10,3 8,4-12,2 9,4 6,0-11,2 7,5 4,4-10,3 442 307-755

бух. Славная 9,9 5,8-12,7 9,8 9,09-10,3 8,9 7,9-9,8 537 410-573

Примечание. Верхняя строка - среднее за 1980-1984 гг, нижняя строка - пределы колебаний средних годовых значений.

Отмеченное распределение температур воды по участкам, несмотря на специфику отдельных тепловодных или холодноводных лет, стабильно повторялось в течение 19801984 гг. и последующие годы, т. е. оно является характерным для охотоморского побережья Итурупа.

Зоопланктон вод прибрежья Итурупа. Своеобразный гидроло! ический режим прибрежных вод о. Итуруп создает возможность для размножения разнообразного по происхождению зоопланктона. Ежегодно регистрировали около 40 видов, принадлежащих к 18 систематическим группам животных, а также личинок и икру рыб. Из отличительных особенностей можно отметить, что в 1981 г. в пробах было зафиксировано 17 видов копе-под, в 1982 г. из них отсутствовали Calanus glacialis, Pseudocalanus gracilis, Acartia longiremis, Oncaea borealis, Oithona plumífera, но был обнаружен Monstrillopsis sp Также в 1982 г. при сравнительно небольшом числе науплиев копепод активно размножались Euphausiacea, которые были представлены различными стадиями развития. В 1983 г. повсеместно отмечено обилие личинок Polychaeta.

Наиболее продуктивными были заливы Куйбышевский и Курильский Преобладающими по численности и биомассе являлись Pseudocalanus elongatus, Eucalanus bungii, Calanus plumchrus, Harpacticoidae, Oithona, Acartia и Metridia Oithona почти исключительно были представлены О. similis, лишь в 1981 г. в заливах Доброе Начало, Куйбышевский и Курильский отмечена О. plumífera по численности 0,7-1,8% и биомассе 4,2-8,6% от общего количества организмов этого рода. Acartia в равной мере были представлены A clausi и A. longiremis, лишь в 1981 г. в пробах из зал. Доброе Начало встречена A. Túmida - 5,3% численности и 16,7% биомассы общего количества Acartia Среди Metridia преимущественно встречались М. pacifica и M ochotensis, только в 1983 г. во всех районах, за исключением зал. Простор, отмечена M. lucens - 33,8-71,4% численности и 26,9-79,6% биомассы общего количества Metridia. В более мористых частях возрастало значение С plumchrus, у берега -Harpacticoidae. При рассмотрении изменений биомассы зоопланктона по годам следует отметить, что в первую очередь оно определялось количеством трех видов копепод: С plumchrus, Е bungii и P. elongatus. Особенно хорошо это видно при сравнении двух рядом расположенных заливов - Доброе Начало и Одесский - в районе, прилегающем к прол. Екатерины. Мак-

симальная биомасса зоопланктона отмечена в них при наличии плотных скоплений копепод именно этих видов, в то время как биомасса всех остальных зоопланктеров менялась сравни гельно мало. Несмотря на высокую численность во всех районах представителей Oithona, они не создавали большой биомассы ввиду своих малых размеров.

Наличие такой своеобразной пульсации биомассы зоопланктона в южной части охо-томорского прибрежья (шестикратные колебания в заливах Доброе Начало и Одесский в сравнении с двукратными в заливах Куйбышевский и Курильский) позволяет полагать, что урожайность в прибрежье острова в значительной мере определяется приносом зоопланктеров извне. Характер этого процесса в решающей степени, видимо, определяется взаимодействием потока океанских вод, выходящего из прол. Екатерины и распространяющегося вдоль охотоморского побережья Итурупа, и подходящей в этот район с запада ветви Цусимского течения Соя. В таком случае становятся вполне понятными обилие С plumchrus на прибрежном мелководье в заливах Доброе Начало и Одесском, а также отмеченная в 1981-1983 гг. противофазность пульсации биомассы зоопланктона в этих заливах из-за особенностей прижима океанских вод к берегу в данной гидрологически активной зоне. Вполне естественно также, ввиду мысового эффекта п-ова Чирип, наиболее слабое представительство С. plumchrus и Е bungii в сообществе зоопланктона и, как следствие, наиболее низкие значения его биомассы в зал. Простор. Поэтому ведущее значение подоле в общей биомассе в среднем принадлежит здесь Harpacticoidae, хотя абсолютные значения их численности и биомассы в зал. Простор близки к таковым в заливах Курильский и Куйбышевский. Примечательно также, что наиболее значительное увеличение биомассы зоопланктона в зал. Простор в 1984 г. было обусловлено обилием Р elongatus, численность которого в значительной степени формировалась и за счет местного развития. Об этом свидетельствуют, в частности, меньшие колебания численности и биомассы этого вида по сравнению с таковыми двух других доминирующих видов (С. plumchrus и К bungii) во всех рассмотренных районах охотоморского прибрежья острова.

Таким образом, знание гидрологического режима и особенностей воспроизводства кормовой базы - основа прогнозирования, воспроизводства и использования запасов промысловых видов лосося. Очевидно, подобное заключение о важности сбора информации о кормовых ресурсах справедливо для любых экономически важных и охраняемых видов животных.

5.3. Интродукция видов в другие регионы и ее последствия (на примере кеты)

Еще большие проблемы, чем при искусственном разведении, возникают при интродукции. Интродукция и ее последствия рассмотрены в данной работе на пример кеты. Акклиматизация проходных и полупроходных рыб, в особенности тихоокеанских лососей, приносит мало успеха (Карпевич, 1975; Withler, 1982). Основная причина неудач -это неподходящие условия среды (Дягилев, Маркович, 1979). Акклиматизация горбуши в бассейнах Белого и Баренцева морей, привела к широкому стрэингу: большое число производителей зашло на нерест, кроме бассейнов Белого и Баренцева морей, в реки Гренландии, Исландии, Британских островов, Скандинавского полуострова, бассейнов Балтики и Карского моря; при этом их выживаемость оказалась гораздо ниже, чем в нативных популяциях (Дягилев, Маркович, 1979; Svetovidov, 1984). Аналогичная ситуация отмечалась при вселении горбуши в Великие озера (Кwain, Lawrie, 1981). Генетический анализ производителей после трансплантации икры кеты из р. Найбы в р. Амур и из р. Курилки в р. Найбу и р. Калининка указывает на то, что перевозки икры оказались неэффективными: возврат ее прогрессивно снижался с годами по сравнению со «своей» рыбой (Алтухов и др., 1997, Ефанов, 2003).

Прямых наблюдений за биологическими особенностями «трансплантированных» рыб не проводилось Поэтому мы исследуем эффективность мероприятий по интродукции кеты, потому что именно кета является основным объектом перевозок оплодотворенной икры в Сахалинской области.

Биологические различия интродуцированной и «местной» кеты. Мы детально исследуем последствия трансплантации на примере перевозки оплодотворенной икры осенней кеты из р. Курилки (о. Итуруп) на Соколовский и Березняковский рыбоводные заводы (бассейн р. Найбы юго-восточного побережья о. Сахалин) по данным биологического анализа производителей и данных по учету меченых рыб. Сравнение морфобиологических показателей кеты юго-восточного Сахалина и о. Итуруп (см. табл. 5.2) показало их значительное различие.

Таблица 5.2. Биологическая характеристика осенней кеты рек Найбы и Курилки

Река (рыба) Год Возраст Длина, см* Масса, кг* АП, шт.

р. Найба (местная) 1974 2+ 59,7-62,4 /60.6 2,23-2,73/ 2,40 3000

1974 3+ 65,9-63,7/65,4 3,25-3,04/3,11 3100

р. Найба (смешанная) 1975 2+ 61,5-62,5 /62,0 2,54-2,73 /2,63 3020

1976 3+ 72,8-72,1/72.3 4,32-4,10/4,16 2970

р. Найба (меченая) 1975 2+ 66,3-67,8/67,6 3,23-3,41/3,32 -

1976 3+ 75,8-72,9/73,9 4,54-3,75/3,95 -

р. Курилка (местная) 1975 2+ 65,0-65,4/65,0 2,76-2,79/2,77 2664

1976 3+ 73,7-72,4/73,0 4,31-4,03/4,17 2818

В. Н. Иванков (1972) отмечал, что кета юго-восточного побережья Сахалина отличается относительно высокой плодовитостью при низких показателях темпа линейного роста, а кета о. Итуруп, наоборот, - низкой плодовитостью при больших размерах тела. Мы попытались выделить по какому-либо признаку из смешанных проб, взятых в р. Найбе, кету, выведенную здесь при инкубации икры, от местной кеты р. Найбы. Для этого нами был развит метод оценки доли рыб в «смеси» по линейному росту рыб. Учитывая наименьшую изменчивость признака и максимальное различие по нему у курильской и меченой кеты, мы выбрали прирост длины в последнее лето в качестве критерия для выделения вселенной в р. Найбу курильской кеты. Используя данные о скате молоди и количестве вернувшихся на нерест особей, атакже соотношение местной и вселенной кеты, определили, что коэффици- о

ент возврата местной кеты в р. Найбу составил 0,94%, а вселенцев - 0,11 % (по неопубликованным данным А. М. Каева, возврат от выпуска молоди кеты на о. Итуруп равен 0,67%).

В 1965 г. на р. Найбе была осуществлена первая и сразу же значительная интродукция кеты (48,7% общей закладки икры на инкубацию). Но ожидаемого мощного возврата рыб не последовало (сравнительно с цикличными поколениями 1957 и 1961 гг.), хотя не было и значительного снижения численности рыб. Дальнейшие перевозки икры на р. Найбу «замаскировали» естественный ход динамики численности кеты р. Найбы (коэффициенты возврата рассчитывались от общего количества выпускаемой молоди). В это же время большие партии икры, собираемой на р. Найбе, передавались для инкубации на другие водоемы (1968 г. - 103,1969 г. — 60 млн. шт.), что соответственно уменьшало долю мест-

* В числителе - соответственно самцы, самки, в знаменателе - средний показатель

ной кеты в воспроизводстве. Но в 1972 г. часть производителей была пропущена на нерестилища, причем в большинстве своем это были особи местного стада Рассчитанный коэффициент возврата от ската мальков этого поколения был на уровне коэффициента цикличных поколений. Таким образом, увеличение общего коэффициента возврата от ската молоди 1973 г явилось следствием особенностей динамики численности осенней кеты р. Найбы.

О возрастном составе «вселенцев». Его сравнение с составом курильской кеты одного поколения показывает значительное расхождение, такого расхождения нет между вселяемыми особями и местной кетой (см. табл. 5.3).

Таблица 5.3. Возрастная структура кеты поколения (по возврату 1972 г., %)

Группа рыб Доля возрастной когорты, в %

2+ 3+ 4+

Местная 49,2 47,5 3,3

«Вселеицы» 44,8 51,6 3,6

Курильская 14,6 78,0 7,4

Столь существенное изменение возрастной структуры вселяемой кеты под влиянием факторов среды кажется маловероятным, и может создаться впечатление, что часть рыб возврата 1976 г. нами потеряна. Такая потеря не исключена из-за селективного вылова рыб морским промыслом либо неполного возврата особей в «водоем вселения». Но в данном случае эти предположения отпадают, так как в других промысловых районах не было обнаружено меченых особей, а возврат в возрасте 2+ был относительно высоким. Сравнение коэффициента возврата поколения 1972 г. со средним коэффициентом за предыдущие четыре года (период их минимальных значений) свидетельствует о том, что он возрос в 3,8 раза. Из анализа возврата исследуемого поколения и масштабов искусственного разведения следует, что увеличение коэффициента возврата является следствием особенностей динамики численности осенней кеты р. Найбы.

На основании полученных данных о коэффициенте возврата рассматриваемых групп рыб и особенностей динамики численности местного стада считаем, что интродукция кеты из р. Курилки в р. Найбу не являлась удачной. Мы считаем, что при интродукции следует предварительно проводить сравнение биологических параметров местных и предполагаемых к перевозке особей и исследовать экологические условия мест вселения. 5 4 Важность математико-статистического моделирования В настоящее время биология интенсивно математизируется В частности, динамика численности лососей - это интенсивно разрабатываемая область знания, основанная на математических моделях, со многими практическими приложениями (Оитп, Оепяо, 1999). При этом мы хотим особо подчеркнуть, что главным критерием применения этих методов является адекватность модели биологическим фактам и наблюдениям, но никак не формальная математическая сложность или, наоборот, простота соответствующих алгоритмов

Рекомендации по выпуску молоди и интенсивности отлова. Разработанная нами модель динамики позволяет исследовать проблемы воспроизводства популяций. Например, на основе этой модели мы определили оптимальные количества молоди, которое следует выпускать с рыбоводных заводов Южного Сахалина. На основании моделирования установили, что для западного Сахалина искусственное выращивание молоди оказывается вообще нецелесо-

образным, что вполне естественно, если учесть указанные выше особенности этого территориального комплекса, а также низкую выживаемость молоди заводского происхождения (2,6% от общей выживаемости, согласно результатам мечения). Для остальных районов оптимальные значения численности молоди заводского происхождения оказались следующими: 57 млн. для залива Анива (при численности нерестового стада, равной 500 тыс. особей), 369 млн. для юго-восточного Сахалина (при 500 тыс. производителей), 109 млн для залива Терпения (при 1,5 млн. производителей). Отметим, что при вычислении оптимальной численности выпускаемой с заводов молоди учитывалась ее выживаемость, определенная с помощью мечения. В случае изменения коэффициентов выживаемости вычисления должны быть проделаны заново. Это еще раз говорит о том, что постоянный популяционно-биологический мониторинг -основа правильного научно обоснованного хозяйствования.

Наша модель позволила также определить для всех четырех основных территориальных комплексов Сахалина равновесные численности горбуши в отсутствие промысла и критические численности, ниже которых популяции горбуши вырождаются. Критическими по территориальным комплексам являются следующие значения численности: 1,5 тыс. для западного Сахалина, 2,6 тыс. для залива Анива, 5,5 тыс. для юго-восточного Сахалина и 13,1 тыс. для залива Терпения. Исходя из этих величин, атакже значений минимальной значения плодовитости, эффективности нереста, выживаемостей в течение эмбрионально-личиночного и морского периодов жизни для соответствующих территориальных комплексов, получили следующие оценки безопасной численности нерестового стада: 32 тыс. для западного Сахалина, 15тыс. для залива Анива, 330 тыс. для юго-восточного Сахалина и 106 тыс. для залива Терпения.

Полученные оценки оптимальной численности нерестового стада, естественно, занижены, поскольку вычисления проводили на базе детерминированной модели. Учет влияния стохастически меняющихся факторов внешней среды закономерно приводит к снижению оценок допустимого промысла. Однако и приведенные данные по применению разработанной нами модели к решению практически важной проблемы создают основу для рекомендаций в рыбохозяйственной деятельности и для дальнейших научно-прикладных исследований (Ефанов, 2004).

Предварительные прогнозы на основе моделей линейной корреляции и регрессии. Для решения конкретных задач прогнозирования могут быть использованы не только сложные методы расчетов, основанные на моделях динамики численности, но и нередко простые статистические модели регрессии. Однако следует помнить, что модели регрессии целиком основаны на наблюдаемых временных рядах и не принимают в расчет никаких знаний о характере динамики Поэтому их применение должно быть основано только на репрезентативных данных и носить лишь прикидочный характер. Тем не менее такой анализ может дать полезную предварительную информацию Продемонстрируем это на следующем примере.

Известно, что адекватная оценка величины численности поколения может быть дана на основании совокупности следующих данных: количественной и качественной характеристик зашедших на нерест производителей и количества икры, заложенной на рыборазводных заводах; количества молоди, скатившейся с естественных нерестилищ и выпущенной с рыборазводных заводов; количества молоди, выжившей к периоду ее отхода на нагул в открытое море. Однако учет всех указанных биологических факторов не всегда возможен. В частности, подробные биологические данные малодоступны для ряда периферийных участков ареала вида, однако некоторые данные, в том числе по важным абиотическим факторам среды, влияющим на выживаемость молоди на разных этапах ее развития, могут быть получены. В таком случае

метод линейной регрессии может оказаться удобным инструментом для построения предварительной модели прогноза возможной величины потомства. Следующее уравнение получено нами для анадырской кеты:

у = -0,05732 х Х1 + 0,0337 х Хг + 0,11825 х Х3 - 0,3843 х Х4 + 7,746,

где у - отношение численности потомства (улов плюс пропуск на нерестилища) к численности родителей (пропуск на нерестилища), Х1 - количество осадков за июль-сентябрь в год нереста рыбы в мм, Х2 - высота снежного покрова за декабрь-март в см, Х3 - расход воды в нерестовом водоеме за февраль-апрель в год ската молоди (м3 в сек.), Х4 - деловитость Берингова моря в третьей декаде мая в год ската молоди. Расчет коэффициента множественной корреляции между фактическими и расчетными значениями (у) показал, что он равен 0,9596, его стандартная ошибка О =0,0396, а коэффициент множественной корреляции 0,9174.

Статистические принципы сбора полевых данных. Репрезентативность данных -необходимое условие адекватного прогноза. Особенно это касается сбора данных в море. Существуют различные методические приёмы сбора материала. Одним из наиболее распространённых в гидробиологии является так называемая траловая съёмка Однако в большинстве случаев, проводя траловые съёмки, не придают значения достоверности собираемо! о материала. Следует заметить, что в большинстве случаев «достоверность» практически невозможно определить. Так, не представляется возможным дать оценку «достоверности собранных данных» при выполнении траловой съемки по разрезам. Вместе с тем существует хорошо апробированный метод траловой съемки, позволяющий осуществлять сбор материалов для исследования биологических параметров объектов исследования, их плот-носгного распределения и численности. Этот метод траловых съёмок был впервые использован в совместных советско-американских рейсах по исследованию запасов донных видов рыб в районе Западной Атлантики. Хотя данное исследование не связано с основной темой нашей работы, оно имеет непосредственное отношение к проблеме репрезентативности биологического материала. На этом практическом примере видно, как статистически обоснованно следует осуществлять отбор образцов.

Метод сбора образцов основан на случайном послойном выборочном наблюдении. Теоретическое обоснование которому дал У Кокран (цит по: Снедекор, 1961). Разработка метода траловых съемок в применении к району Западной Атлантики была произведена М Гросслейном (Сп^е'ш, 1969) Так как траловая съемка, производимая в исследуемом районе, имеет некоторые специфические особенности, то следует несколько остановиться на ней Для проведения траловых съемок, основанных на случайном послойном выборочном наблюдении, весь район исследования разбивается на подрайоны таким образом, чтобы каждый из подрайонов отличался от другого экологическими условиями, своими, специфичными для него, рыбными скоплениями донных видов рыб (своими популяциями) В частности, район Западной Атлантики был разбит на четыре подрайона: НовоШотландский шельф, залив Мэн, банка Джорджес и шельф США. Каждый из вышеперечисленных подрайонов разбивался на слои, основным критерием в разбивке подрайонов на слой, т. е. определение границ слоя, практически служила глубина, т. к. она является точно известным статистическим фактором, а также, как известно, коррелирует с распределением донной рыбы. Кроме того, учитывались температура и плотность рыбных скоплений каждого из подрайонов.

Все данные об улове заносили в специальную траловую карточку (траловый лог) и копии логов с советского судна передавались американским исследователям, а с американских -советским Каждая страна имела полное право на материалы, полученные в результате градо-

вой съемки и занесенные в траловые доги. В оставшееся время между тралениями производился сбор материала по питанию, морфометрии и возрастному составу рыб.

Преимущества этого метода следующие: обеспечивает равномерное распределение станций по всему району исследования и таким образом дает возможность получить точные оценки численности видового состава во всех частях района; в силу того, что пробы в каждом слое (подрайоне) берутся наугад, этот метод обеспечивает оценки средней плотности популяции каждого квадрата так же, как и для любой группы слоев; метод позволяет оценить точность полученных результатов, что совершенно невозможно в случае выполнения траловой съемки по стандартным субъективно намеченным станциям, так как фактор субъективности оценить ш

практически невозможно; подсчеты не сложны, и метод позволяет сделать быстрые анализы.

Некоторые особенности проведения совместных советско-американских траловых съемок в 1967-1972 гг. описаны в работах Гросслейна (Grosslein, 1968), Лакса, Рихтера и Грос-слейна (Grosslein, 1969), Гросслейна и Саускана (Grosslein and Sauskan, 1970), Гросслейна, Грисводда и Рихтера (Grosslein et al., 1971) и Грисволда и Ефанова (Griswold and Yefanov, 1972).

На основании данных траловых съемок были построены карты распределения и относительной численности следующим образом: данные траловых съемок наносились на планшеты и производилось интерполирование по заранее выбранным плотностям вида за 30 минут траления: 1-10 экз., 10-25 экз., 26-100 экз., 101-200 экз., 201-шах экземпляров. Площади, занимаемые видом с определенной плотное) ью, подсчитывались с помощью планиметра. Современные методы позволяют перенести способ подсчета плотности и, соответственно, численности с применением компьютера Изложенный метод сбора образцов статистически обоснован и может иметь широкие приложения. В частности, его можно использовать для краткосрочного прогнозирования мощности подхода лососей во время анадромной миграции (см. Efanov, 1971; Шутов, Темных, 1996,1997).

В заключении приводятся основные выводы диссертационного исследования, которые, по нашему мнению, применимы ко всем эксплуатируемым природным популяциям. А именно: для того чтобы можно было успешно прогнозировать численность группировки особей данного вида в пределах некоторого географического района, следует, в первую очередь, выявить её популяционную структуру Более того, мы акцентируем внимание на необходимости знания количественных оценок биотических и абиотических факторов среды обитания, необходимых для прогнозирования параметров с целью построения математических моделей динамики численности и её прогнозирования с определенной заблаговременностью. Только такой подход позволит дать научно обоснованный прогноз, выявить лимитирующие факторы среды, ограничивающие численность популяций, и организовать систему мероприятий по q

разумному использованию, регулированию и воспроизводству этих популяций. Основные выводы работы следующие.

1. Выявлена структура популяций горбуши Сахалино-Курилъского региона, подразделение которой в каждой из линий четных и нечетных лет определяется двумя периодами в жизни особей' морским (местами нагула) и нерестовой миграцией в реки. Соответственно, имеются две большие популяции, летняя и осенняя, первая из которых нагуливается в Японском море и идет на нерест в июне-июле, а вторая - в прикурильском районе Тихого океана с более поздней нерестовой миграцией - в августе-сентябре. Каждая из этих популяций подразделяется по местам их нереста на следующие субпопуляции (локальные стада): западного побережья Сахалина, зал. Анива, юго-восточного побережья Сахалина (от мыса Анива до пос. Восточный), зал. Терпения (от пос. Восточный до мыса Терпения), северо-восточного побережья Сахалина, о. Итуруп. Численности разных стад разных груп-

пировок различны, при этом осенняя горбуша практически отсутствует в реках западного Сахалина.

2 Рыбы летней и осенней популяций занимают различные нерестовые участки в системе реки, что позволяет использовать их с большим эффектом. Развитие икры и личинок в разных температурных условиях определяет различия в сроках ската молоди горбуши летней и осенней популяций, а отсюда - более полное использование ею кормовой базы в прибрежье. Вследствие различных места нагула и нереста и разного времени нереста между этими популяциями существует биотопическая и временная изоляции Локальные нерестовые стада приурочены к территориальным комплексам, характеризующимся специфическими особенностями не-рестово-выростных водоемов (гидрологический режим рек, качество нерестилищ), прибрежных участков моря (кормовая база, термический режим) и климатическими условиями, опосредованно или непосредственно влияющими на уровень воспроизводства горбуши.

3 Численность и биологические характеристики популяций и субпопуляций горбуши различаются Относительный прирост рыб летней горбуши на «первом году» меньше, чем у осенней, а во «второе лето» наоборот В целом же абсолютные приросты длины тела больше у особей осенней популяции, а отсюда и их большая конечная длина ко времени подхода в прибрежье. Флуктуации численности осенней популяции больше, чем летней, что допускает эксплуатировать ее с большей интенсивностью. Уровень воспроизводства и доля изъятия лосося различных субпопуляций летней и осенней популяций не одинаковы. Наибольший вылов в абсолютном выражении осуществляется в заливе Терпения и у юго-восточного побережья Сахалина.

4. Построена комплексная модель динамики численности горбуши юга Сахалина, в которой:

- эффективность нереста считается функцией плотности заполнения нерестилища производителями и скорости течения воды в нерестовых реках в период нереста;

- выживаемость в течение эмбрионально-личиночного периода считается функцией плотности заложенной икры и скорости течения воды в нерестовых реках в соответствующий период;

- выживаемость горбуши в течение морского периода жизни считается функцией численности покатной молоди и температуры воды в море в местах пребывания покатной молоди в первые 10 суток после ската в море.

5. Построенная модель позволяет предсказывать численность покатной молоди на основе данных о численности производителей, их биологических показателях и скорости течения воды в нерестовых реках. Модель позволяет также прогнозировать численность нерестовых стад, т е. прогнозировать с заблаговременностью один год, на основе данных о численности покатной молоди и температуре воды в прибрежной зоне моря в период ската.

6 На базе модели оценены возможности рыборазведения на юге Сахалина Расчеты показали нецелесообразность рыборазведения на западном Сахалине; для остальных территориальных комплексов наилучший средний выпуск молоди с заводов оценен в 57 млн. особей для залива Анита, 370 млн. для юго-восточного Сахалина и 100 млн. для залива Терпения.

7 Дальнейшее совершенствование разработанной комплексной модели возможно по мере роста объема информации о динамике численности исследуемых популяций Существенного улучшения качества прогноза можно ожидать тогда, когда количество исходных данных позволит построить модели отдельно для горбуши четных и нечетных лет.

8 Поддержание естественных популяций лососей должно базироваться на сохранении их популяционного биоразнообразия и их субпопуляционной структуры, и, соответственно, регуляции вылова на путях их нерестовой миграции в море и прибрежье и сохранении нерестилищ и бассейнов рек в местах их воспроизводства. При этом глобальной

единицей хозяйствования и воспроизводства является популяционная система вместе с ее субпопуляционной структурой. Величина вылова должна определяться для каждой компоненты лопуляционной системы в отдельности, но в координации со всеми остальными компонентами этой системы в целях оптимального соотношения вылова и длительного поддержания запасов лосося. У горбуши Сахалино-Курильскопо региона такими единицами являются летняя и осенняя группировки, нагуливающиеся в разных морских бассейнах; их компонентами являются стада горбуши, приуроченные к различным территориально-экологическим комплексам.

9. Основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме. Поэтому искусственное разведение, при котором полностью изымают производителей из энергетического оборота данной пищевой цепи, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством.

10. Строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного воспроизводства лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей. Поддержание биоразнообразия естественных популяций должно быть основным и ведущим при разработке долгосрочных планов искусственного разведения лососей.

11. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и тем самым прямо или опосредовано влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования и стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций.

12. Моделирование и прогнозирование хозяйственно важных промысловых объектов обязательно должно включать следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта моделирования на участке исследования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

-разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной струюуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных данных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве на основе данных мечения молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Алтухов, Ю. П. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона / Ю. П. Алтухов, Е. А. Салменкова, В. Т. Омельченко, В. Н. Ефанов // Биология моря. - 1983. - № 2. - С. 46 - 51.

2 Грачев, J1 Е. Методы прогнозирования численности подходов лососей в СССР на примере горбуши и кеты / Л Е Грачев, А В. Евзеров, В. Н. Ефанов, О А. Никулин // Матер. I Междун. совещ по биологии тихоокеанских лососей (Канада, СССР, США, Япония, 1978 г.). - М„ 1980. - С. 145-150.

3 Ефанов, В. Н. Предпосылка дифференциации популяций горбуши (Oncorhynchus gorbusha Walb) на основании отолитометрии / ВН. Ефанов // Биология лососевых: Тез. докл. Междунар 4-стороннегосовещ./СССР.США,Канада.Япония/(Ю.-Сах.,окт. 1978г.).-Южно-Сахалинск, 1978. - С. 60.

4. Ефанов, В Н. Некоторые особенности динамики численности горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалино-Курильского бассейна / В. Н. Ефанов // XIV Тихоокеан. науч конгресс (Хабаровск, авг. 1979 г.):Тез. докл. - Хабаровск, 1979. - с. 52-54.

5 Ефанов, В. Н. О зависимости между качеством производителей горбуши и численностью будущего потомства / В Н. Ефанов // Всесоюз. конф. по теории формирования численности и рац. использ. стад промысловых рыб: Тез. докл. (М., окт. 1982 г.). - М., 1982.-С. 129-131.

6. Ефанов, В. Н. Популяционная структура горбуши и пути управления её воспроизводством и эксплуатацией запасов / В. Н. Ефанов // Эконом, и социал. проблемы дальнейшего развития произвол, сил Сах. обл.: Материалы II научн.-практ. конф. (Ю.-Сах., 19-21 окт. 1982 г.)-Вып. 1.-Южно-Сахалинск, 1982.-С. 177-180.

7. Ефанов, В. Н. Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов / В. Н. Ефанов // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. - Л., 1983. - С. 65-66.

8. Ефанов, В. Н. Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы, её обуславливающие / В. Н. Ефанов // IV Всесоюзное совещ. по научн.-технич. проблемам марикультуры. - Владивосток, 1983. - С. 47-48.

9. Ефанов, В. Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области / В. Н. Ефанов // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. тр. - Владивосток, 1989. - С. 52-65.

10. Ефанов, В. Н. Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза / В. Н. Ефанов // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Ю-Сах., 9-17 сент. 1989 г.): Тез. докл. - Южно-Сахалинск, 1990. - С. 76-78.

11. Ефанов, В. Н Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб: Монография / В. Н. Ефанов. - Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2003. -134 с.

12. Ефанов, В. Н, Проблемы искусственного разведения рыб в аспекте концепции развития рыбногохозяйства Российской Федерации на период до 2020 года // Ученые записки СахГУ: Сб. науч. ст. - Вып. IV. - Южно-Сахалинск, 2004. - С. 28-31.

13. Ефанов, В. Н. Прогнозирование численности промысловых подходов лососей в СССР / В. Н. Ефанов, А. В. Евзеров, О. А. Никулин // Биология лососевых: Тез. докл. Междунар 4-стороннего совещ. /СССР, США, Канада, Япония/ (Южно-Сахалинск, октябрь, 1978). - Южно-Сахалинск,1978. - С. 70-72.

14. Ефанов, В. Н. Сравнительная характеристика япономорской и тихоокеанской горбуши, воспроизводящейся в заливе Анива / В. Н. Ефанов, И. М. Иванова, Л. Д. Хоревин // Биология лососевых : Тез. докл. Междунар. 4-стороннего совещ. /СССР, США Канада, Япония/ (Южно-Сахалинск, окт. 1978 г.). - Южно-Сахалинск, 1978. - С. 46-47.

15. Ефанов, В. Н. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей / ВН. Ефанов, 3. М. Заки-рова, А М Каев и др. // Биология мор планктона- Сб. науч. тр. - Владивосток, 1990. -С. 53-61.

16. Ефанов, В. Н. Результаты интродукции осенней кеты из реки Курилки в реку Най-бу / В. Н. Ефанов, А. М. Каев, А. А. Ковтун // Известия ТИНРО. - Т. 103 - Владивосток, 1979.-С. 86-93.

17 Ефанов, В. Н. Влияние гидрологического режима на величину и устойчивость подходов горбуши к юго-западному побережью Сахалина / В. Н Ефанов, С. М. Климов // Итоги исслед. по вопр. использ. и охраны биол. ресурсов Сах. и Курил о-вов- Тез докл. И научн.-практ. конф. (Южно-Сахалинск, нояб. 1984 г). - Южно-Сахалинск, 1984. - С. 110-111.

18. Ефанов, В. Н. Некоторые аспекты исследования связей среда-обьект на примере горбуши / В. Н. Ефанов, С. М. Климов // Тез. докл VII Всесоюз. конф. по промысловой океанографии, посвящ. 125-летию со дня рождения Н. М. Книповича (Астрахань, 19-21 мая 1987г.).-Астрахань, 1987.-С 213-214.

19. Ефанов, В. Н. Количественный анализ численности горбуши южных районов о-ва Сахалин / В. Н. Ефанов, С. М. Климов // Математическое моделирование в популяцион-ных исследованиях: Сб. науч. ст. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 115-122.

20. Ефанов, В. Н. Математическое моделирование динамики численности южносахалинской горбуши / В. Н. Ефанов, Е. И. Скалецкая. - Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1989. - № 3023-В89 от 11.05.89. - 22 с.

21. Ефанов, В. Н. Математическая модель динамики численности популяции горбуши / В. Н. Ефанов, Е. И. Скалецкая // Математические проблемы экологии: Тез. докл. 3-й школы-семинара. - Чита, 1990. - С. 54.

22. Ефанов, В. Н. Краткосрочное прогнозирование численности популяции горбуши юга Сахалина / В. Н. Ефанов, Е. И. Скалецкая // Математическое моделирование в популя-ционных исследованиях: Сб. научн. ст. - Владивосток, ДВО АН СССР, 1990. - С. 108-114

23. Ефанов, В. Н. Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза / В. Н. Ефанов, Е. И. Скалецкая // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Ю.-Сах„ 9-17 сент. 1989 г.): Тез. докл. - Южно-Сахалинск, 1990, - С. 76-78.

24. Ефанов, В. Н. Зависимость эффективности нереста горбуши от числа производителей и гидрологического режима нерестовых рек / В. Н. Ефанов, Е. И. Скалецкая, Н. П. Громова // Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования: Тез. докл. 12-й школы-семинара. - Ростов-на-Дону, 1988. - С. 294.

25. Ефанов, В. Н. К вопросу о внутривидовой дифференциации горбуши зал. Анива / В. Н. Ефанов, Л. Д. Хоревин // Изв. ТИНРО, 1978. - Т 102. - С. 84-89.

26. Ефанов, В. Н. О возможности дифференциации популяций горбуши ОпсогЬупсЬиБ £огЬизс11а (АУа1Ь.)) по размерам ее отолитов / В. Н. Ефанов, Л. Д. Хоревин // Вопросы ихтиологии. - 1979. - Т. 19. - Вып. 4( 117).- С. 734-737.

27. Ефанов, В. Н. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье / В. Н. Ефанов, В. М. Чупахин // Количественные методы в экологии животных: Сб. научн. ст. - Л.: ЗИН АН СССР, 1980. - С. 52-53.

28. Ефанов, В. Н. Динамика некоторых показателей популяции горбуши (ОпсогЬупсЬив §огЬи8сЬа (>\ЫЬ.)) о. Итуруп (Курильские острова) / В. Н. Ефанов, В. М. Чупахин // Вопр. ихтиологии. - 1982. - Т. 22. - Вып. 1. - С. 54-61.

29. Ефанов, В. Н. Колебания численности горбуши, воспроизводившейся в реках Сахалино-Курильского бассейна, и некоторые факторы, её определяющие / В. Н. Ефанов, В. М. Чупахин Н Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. -М„ 1983.-С. 98-102.

30. Ефанов, В. Н. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к побережью / В. Н. Ефанов, В. М. Чупахин, Л. Д. Хоревин // Междунар.

4-стороннее (СССР, США, Канада, Япония) совещание по биологии тихоокеанских лососей -М„ 1980.-С. 137-144.

31. Ефанов, В. Н. Особенности воспроизводства горбуши в основных районах Сахалина и пути его интенсификации / В. Н Ефанов, А. П. Шершнев, В. А. Руднев, В. А. Белобржес-кий // Исслед. и рац. использ. биорес. дальневосточ. и сев. морей СССР: Тез. докл. Всеросс. совещ. (окт. 1985 г.). - Владивосток, 1985. - С. 32-33.

32 Климов, С. М Уточнение зависимости скат-возврат на примере горбуши (Oncorhychus gorbusha (Walb.)) юго-восточного побережья о. Сахалин / С. М. Климов, В Н. Ефанов, А. А. Михеев //Тез. длок. III Всесоюз. науч. конф по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 28-30 октября 1986 г.). -Мурманск, 1986. - С. 77-78.

33. Рихтер, В. А. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций /В А. Рихтер, В. Н. Ефанов // Оценка запасов и регулирование рыболовства в Атлантическом океане: Сб. научн. ст. - Вып. 73. - Калининград, 1977. - С. 77-85.

34. Скалецкая, Е. И. Модель динамики численности популяции горбуши / Е. И. Ска-лецкая, В. Н. Ефанов // Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования: Тез. докл. II школы-семинара. - Ростов-на-Дону, 1987. - 4 с.

35. Alexandersdottir, М. Genetic differentiation and population structure of pink salmon of the Sakhalin / M. Alexandersdottir, O. A. Mathisen and V. N. Efanov // U.S. Dept Commerce / NOAA/ NMFS/NWFSC/ Tech. Memo. Status Review of Pink Salmon from Washington, Oregon, and California Coast. - USA, 1983,- №25.

36. Efanov, V. N. Some peculiarities in abundance of pink salmon spawning in the rivers of Sakhalin and Kuril Islands: Report / V. N. Efanov // Biological productivity of Pacific Ocean // Comm. Marine science. - M., 1979. - P. 39-40.

37. Griswold, B. L. USA-USSR cooperative fishery research in 1971 / B. L. Griswold and V. N. Yefanov // Int. Comm. North-West Atl., Fish., Res. Doc. - Canada, 1972. - № 112.

38. Yefanov, V N. Distribution and abundance on Georges Bank and of southern New England according to trowel survey data / V. N. Yefanov // Int. Comm. North-West Atl., Fish. Redbook. -Part III. - Canada, 1971. - P. 55-64.

1

Иготовлено t издательстве СахГУ. Объем 2 п. л. Заказ 105-5. Тираж 150 экз.

IJ

РНБ Русский фонд

2005-4 47952

5 М;.1 /ГФ5

2437

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ефанов, Валерий Николаевич

Ш ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. Биоразнообразие и его моделирование.

2. Тихоокеанские лососи и их биоразнообразие.

3. Важность внутривидового биоразнообразия.

4. Мониторинг среды и популяций - основа моделирования.

Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2 БИОЛОГИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО ГОРБУШИ.

2. ЬОбщая характеристика вида.

2.2.Районы воспроизводства горбуши.

2.3.Факторы популяционной динамики горбуши.

2.4.Популяционная структура горбуши.

2.5. Прогноз численности.

2.6.Моделирование динамики численности.

Глава 3 ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ГОРБУШИ САХАЛИНО

КУРИЛЬСКОГО РЕГИОНА.

Задачи и методы исследования.

Материал и методика.

3.1 Места нагула в море и основные стада горбуши.

3.1.1,Горбуша японского моря.

3.1.2 .Тихоокеанская горбуша.

3.1.3, Летняя и осенняя расы горбуши.

3.1.4Различия между летней и осенней горбушей.

3.2. Динамика подхода Сахалинской горбуши.

3.2.1 Горбуша западного побережья Сахалина.

3.2.2 Горбуша залива Анива.

3.2.3 Горбуша восточного Сахалина.

3.2.4 Нерестилища летней и осенней горбуши.

3.3 Популяциопная организация горбуши.

3.3.1 Локальные стада горбуши.

3.3.2 Дифференциация стад сахалинской горбуши.

3.3.3 Популяциоииая структура горбуши Сахалина.

Глава 4 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГОРБУШИ И ЕЕ

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ.

4.1 Колебания численности горбуши и основные факторы ее определяющие.

4.1.1. Общие сведения о динамике стад горбуши.

4.1.2 Особенности динамики численности горбуши в различных районах.

4.2 Моделирование динамики численности горбуши.

4.2.1 Исходные данные по динамике численности горбуши юга Сахалина

4.2.2 Модель эффективности нереста.

4.2.3 Модель выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода.

4.2.4 Модель выживаемости молоди горбуши в море.

4.2.5 Анализ полной модели и возможности прогнозирования численности

4.3 Сопоставление модели Рнккера и общей модели динамики стад горбуши. iф 4.3.1 Модель Риккера.

4.3.2 Подробная детерминированная модель динамики численности горбуши.

Глава 5 ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВА

ПОПУЛЯЦИЙ.

5.1 Гидрологический режим в прибрежье как фактор и основа прогнозирования подхода лосося (на примере залива Анива).

5.1.1 Подходы горбуши в заливе Анива.

5.1.2 Гидрология залива Анива.

5.2 Проблемы искусственного разведения: кормовая база молоди (на примере прибрежья о. Итуруп).

5.2.1 Негативное влияние искусственного воспроизводства.

5.2.2 Биотические и абиотические факторы кормовой базы молоди лососей.

5.3 Интродукция видов в другие регионы и сё последствия (па примере кеты).

5.3.1 Биологические различия интродуцированной и «местной» кеты.

5.3.2 Коэффициенты возврата.

5.3.3 О возрастном составе «вселенцев».

5.4 Важность математико-статистичсского моделирования.

5.4.1 Рекомендации по выпуску молоди и интенсивности отлова с использованием модели динамики численности.

5.4.2 Предварительные прогнозы на основе моделей линейной корреляции и регрессии.

5.4.3 Статистические принципы сбора полевых данных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб"

Актуальность проблемы. Одними из наиболее ценных объектов промысла на российском Дальнем Востоке являются тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus). В дальневосточных водах обитают четыре основных промысловых вида: горбуша (О. gorbuscha), кета (О. keta), чавыча (О. tshawytscha) и нерка (О. пегка). Различные типы антропогенных воздействий могут служить причиной деградации стад лососей. Среди них: вылов лосося, разрушение мест обитания, гидросооружения, искусственное разведение, перевозки оплодотворенной икры. В частности, с начала XX века численность лососей стала падать из-за таких воздействий на одном из основных этапов жизни - речном периоде (нерест, развитие оплодотворенной икры и личинок) за счет вырубки леса, загрязнения нерестовых рек или прямого разрушения нерестилищ — вначале на американском побережье, а затем — с середины века - на азиатском побережье. В настоящее время из-за строительства комбинатов, добычи природных ресурсов, загрязнения отходами вредных производств и разрушения речных и прибрежных экосистем, а в течение последнего десятилетия - еще и из-за беспримерного по масштабам браконьерства и нерегулируемого отлова лососей в нерестовых реках российского Дальнего Востока, процесс эрозии популяций лососей усилился.

Поэтому биологические критерии регулирования и прогнозирования динамики популяций становятся жизненной необходимостью в деле сохранения и воспроизводства запасов ценной рыбы Дальнего Востока. В тоже время прогнозировать изменения состояния запасов лососей, как и других видов рыб, возможно лишь в том случае, когда известна популяционная структура вида в целом или его определенной части и экологические особенности необходимо потому, что «популяция обладает способностью изменяться во времени» (Майр, 1968). Более того, важно не только выделить популяции, как единицы воспроизводства и хозяйственной деятельности, но выявить их структурную организацию.

Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще одним, важнейшим фактором, ответственным за д iat^ сокращение биоразнообразия, - это хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов (Алтухов, 2003).

Единственным путем описания и прогнозирования динамики стад является постоянный популяционный мониторинг, построение моделей динамики и оценки их основных параметров и, наконец, прогнозирование численности на основе этой модели и ее параметров. Принципиальное положение работы состоит в следующем. Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование её численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:

1. произвести анализ существующей информации по объекту моделирования па территории (акватории) исследования и дать оценку степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

2. построить модель (гипотезу) популяционпой организации данного объекта;

3. определить пути^ решения популяционпой структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т.п.;

4. разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб;

5. организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий;

6. после оценки достоверности собранного материала и создания базы данных на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговремеиности: долгосрочного, среднесрочного, краткосрочного;

7. выявить пути и возможности восстановления подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Реализация этого подхода дана на примере наиболее важного, с хозяйственной точки зрения, вида тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке - горбуши. Следует заметить, что горбуша является идеальным объектом для моделирования, так как короткая, одинаковая у всех особей, продолжительность жизни в сочетании со значительными флуктуациями численности, а также наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества её поколений и исследовать популяционную структуру и различные аспекты динамики численности популяций.

Цель исследования „ а) В практическом аспекте — как состояние родительского стада, температура воды в период эмбрионального развития, температура воды в прибрежье, наличие зоопланктона и другие факторы среды влияют на воспроизводство популяций горбуши. В теоретическом плане — выяснить комбинирование влияния абиотических и биотических факторов среды и плотности популяции на динамику численности рыб. б) Построить систему мониторинга и дать уравнения динамики численности с учетом выявленных факторов среды. в) Основываясь на уравнениях динамики численности, сделать заключение об эффективности естественного воспроизводства объекта исследований и разработать мероприятия по сохранению естественного воспроизводства и искусственному разведению (оптимизация мощности и размещение рыборазводных заводов).

Для достижения цели исследований в ранге задач проведено изучение:

1. Популяционной структуры объекта исследования на части ареала.

2. Биологических показателей по каждой из внутривидовых группировок.

3. Абиотических и биотических факторов среды, определяющих численность рыб на разных этапах онтогенеза по популяциям.

4. Колебания численности и основных факторов, её определяющих.

5. Факторов среды, влияющих на подходы горбуши в прибрежье.

6. Путей восстановления подорванных и поддержания численности существующих .популяций рыб.

7. Роли искусственного разведения в поддержание численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного разведения.

Исходя из результатов решения исследовательских задач, на защиту выносится следующие основные положения, впервые обоснованные и апробированные результатами данного исследования:

1. Моделирование и прогнозирование популяционной динамики лососей и других хозяйственно - важных промысловых объектов, включающее следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта на участке исследования для целей моделирования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

- разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной структуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных данных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств как дополнительной информации в целях моделирования популяционной динамики и прогноза;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве с одновременным использованием совокупности различных методов: мечепия молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

2. Основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди и который обязательно должен учитываться при моделировании популяционной динамики лососей, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме. Поэтому искусственное разведение, при котором полностью изымают производителей из энергетического оборота данной пищевой цепи, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством, а пропорции и эффективность такого сочетания должны оцениваться путем моделирования с учетом вклада указанных факторов.

3. Строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей на основе результатов моделирования. Поддержание биоразнообразия естественных популяций должно быть основным и ведущим при разработке долгосрочных планов искусственного разведения лососей.

4. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и, тем самым, прямо или опосредовано влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования и стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций и также должна учитываться в моделях прогноза.

Для обоснования основных положений бьш проведен широкомасштабный круг исследований, среди результатов которых следующие относятся к категории научной новизны:

Представлена популяционная структура объекта исследований (горбуши), базирующаяся на анализе целенаправленных сборов данных одновременно по биологическим показателям рыб, исследований структуры чешуи и отолитометрии, материалов по мечению и генетических маркёров.

Установлено наличие трех уровней популяционной структуры горбуши: поколения четных и нечетных лет, совокупности ранне - и позднемигрирующих популяций (рас) и отдельные нерестовые сообщества (субпопуляции). Совокупности ранне - и поздненерестующих популяций представлены особями летней и осенней популяций, которые состоят из несколько популяций низшего иерархического порядка (субпопуляций). Между субпопуляциями существует определенная, хотя и не абсолютная, географическая изоляция, которая накладывает соответствующий отпечаток на биологические показатели и уровень флуктуаций в каждой из них.

Показано, что у летней популяции горбуши Сахалино-Курильского региона можно выделить следующие локальные группировки: западного побережья Сахалина, залива Анива, юго-восточного побережья Сахалина (от мыса Анива до пос. Восточное), залива Терпения (от пос. Восточное до мыса Терпения), северо-восточного побережья Сахалина, о-ва Итуруп. Что касается осенней популяции горбуши, то ее подразделенность такая же, за исключением западного побережья Сахалина, где рыб этой популяции нет.

Установлено, что сложная внутривидовая структура горбуши позволяет ей лучше использовать нерестовый фонд и прибрежные места нагула. В частности, рыбы летней и осенней популяций занимают различные нерестовые участки в системе реки, что позволяет использовать их с большим эффектом. Кроме того, развитие икры и личинок в разных температурных условиях определяет различия в сроках ската молоди горбуши летней и осенней популяций, а отсюда - более полное использование ею кормовой базы в прибрежье.

Показано, что различие в уровне флуктуаций поколений четных и нечетных лет является следствием различия соотношения численности в этих поколениях группировок низшего иерархического уровня - летней и осенней.

Установлено, что флуктуации численности осенней популяции больше, чем летней, что допускает эксплуатировать ее с большей интенсивностью. Существующие различия в уровне колебаний численности рыб летней и осенней группировки обусловлены тем, что между ними существует временная и биотопическая изоляция, а развитие их икры и личинок происходит при различных условиях среды.

Показано, что сообщества третьего уровня популяционной структуры горбуши приурочены к определенным территориальным комплексам, характеризуются различиями в эффективности воспроизводства. Последняя, как правило, уменьшается с юга на север и наибольшая — у тех стад, которые обитают в более стабильной среде в речной период жизни.

Установлено, что основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме.

Показано, что строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей.

Представлена принципиальная блок-схема организации мониторинга и моделирования численности популяций рыб, реализация которой позволяет разработать объективные мероприятия по рациональной эксплуатации и поддержанию численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Практическое значение работы. Изученные закономерности формирования численности внутривидовых группировок горбуши позволили разработать модели динамики численности лососей. На основе разработанных моделей построены методы прогнозирования численности с различной заблаговременностью и интенсивности подхода рыб в прибрежье.

На основе оценки роли искусственного разведения по внутривидовым группировкам, разработаны основные принципы подхода к оценке мощности и размещению лососевых рыборазводных заводов.

Выявленные закономерности распределения внутривидовых группировок рыб по v: биотопам позволяет разрабатывать природоохранные мероприятия при осуществлении' хозяйственной деятельности, затрагивающей среду обитания внутривидовых группировок

Г: низшего иерархического уровня.

Результаты работы внедрены:

1. «Прогнозирование величины улова желтохвостой камбалы района Новой Англии с заблаговременностью 2 года». Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР, АтлантНИРО в 1973 г.

За разработку модели прогнозирования величины улова желтохвостой камбалы Всесоюзным советом научно-технических обществ награжден Дипломом и Премией, с вручением знака «Лауреат Премии ВСНТО».

2. Математическое моделирование запасов рыб в Западной Атлантике с применением моделей Бивертопа и Холта. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1974 г.

За разработку и внедрение методов математического моделирования для оценки запасов и прогнозирования добычи промысловых объектов объявлена благодарность. Пр. 753-л. МРХ СССР. 9.09.1974 г.

3. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций. Моделирование запасов и прогноз оптимального улова на примере желтохвостой камбалы. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1973 г.

За разработку и внедрение методов математического моделирования для оценки запасов и прогнозирования добычи промысловых объектов награжден знаком «Победитель соцсоревнования 1973». Постановление Коллегии МРХ СССР.

4. Математическая модель динамики численности горбуши. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1983 г. За работу, проделанную при подготовке и проведении переговоров о порядке и условиях японского промысла лососей, объявлена благодарность. Пр. 382 - л МРХ СССР. 16.V. 1983.

5. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подхода горбуши в прибрежье. Внедрено - ПО «Сахалинрыбпром», «Сахалинский облрыбакколхозсоюз» в 1977 г.

6. Основные принципы подхода к оценке мощности и размещению лососевых рыборазводных заводов. ФГУ «Сахалинрыбвод», внедрено в 2003 г.

Апробация работы. Основные разделы диссертации были доложены на следующих симпозиумах, конференциях, совещаниях и школах:

1. Международном четырехстороннем совещании /СССР, США, Канада, Япония/, Южно-Сахалинск, октябрь 1978 г. Министерство рыбного хозяйства, ВНИРО, ТИНРО (Два доклада: Прогнозирование численности промысловых подходов лососей в СССР. Предпосылки дифференциации популяций горбуши на основании отолитометрии.

Сравнительная характеристика япономорской и тихоокеанской горбуши, воспроизводящейся в заливе Анива. Член оргкомитета, основной докладчик от СССР.

2. XIV Тихоокеанском научном конгрессе. Хабаровск, август 1979 г. Тихоокеанская научная ассоциация. (Некоторые особенности динамики численности горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалино-Курильского бассейна). Докладчик от СССР.

3. Всесоюзном совещании «Количественные методы в экологии животных». Академия наук СССР, JL, 1980. (Доклад: «Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы её обуславливающие»).

4. Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рациональному использованию стад промысловых рыб. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, М., окт. 1982. (Доклад: «Зависимость между качеством производителей горбуши и численностью будущего потомства»).

5. На научно-практической конференции «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской области». Министерство рыбного хозяйства СССР, ДВНЦ АНСССР. Южно-Сахалинск, 19-21 октября 1982. (Доклад: «Популяционная структура горбуши и пути управления ее воспроизводством и эксплуатацией запасов»).

6. На Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Москва, 27 октября 1982 г. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, Министерство высшего образования СССР, Научный совет по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоёмов, ИЭМЭЖ, Ихтиологическая комиссия, ВНИРО, МГУ. (Стендовый доклад: «О зависимости между качеством производителей горбуши и численностью будущего потомства»).

7. Координационном совещании по лососевидпым рыбам. Морфология структура популяций и проблемы рационального использования лососевидиых рыб. Академия наук СССР, JL, март 1983 (Доклад: «Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов»).

8. IV Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток, 27 сентября - 1 октября 1983 г. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйству СССР. (Доклад: «Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы её обуславливающие»).

9. На X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы севера». Магадан, 1983. Академия наук СССР, ИБПС ДВНЦ АНСССР (Доклад: «Популяционная структура горбуши и пути управления её воспроизводством и эксплуатацией запасов», сопредседатель секции).

10. На совещании 12 школы семинаре. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Академия наук СССР, Облисполком Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1988. (Доклад: «Зависимость эффективности нереста горбуши от числа производителей и гидрологического режима нерестовых рек»).

И. На Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйству СССР, Сахалинский облисполком, Южно-Сахалинск, 9-17 сентября 1989. (Член оргкомитета, доклад: «Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза»).

12. В институте департамента рыболовства Японии, префектура Ниигата. Япония, Ниигата, май, 1989. (Доклад: «Основные принципы прогнозирования запасов лососевых видов рыб», участие в совместной экспедиции. Руководитель от СССР).

13. На совещании 3 школы. Математические проблемы экологии. Академия наук РФ, Сибирский филиал Академии наук РФ, Администрация Читинской области. Чита, 1990. (Доклад: «Математическая модель динамики численности популяции горбуши»).

14. Национальное бюро атмосферы и океана США. Аляска, Джуно, октябрь 1992. (Доклады: «Основные принципы прогнозирования запасов лососевых видов рыб», «Организация оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов Охотского моря».).

15. Национальное бюро морского рыболовства США. Лаборатория Аук Бей, Аляска, Джуно, октябрь - ноябрь 1992. (Доклады: «Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов», «Организация оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов Охотского моря»).

16. Национальное бюро морского рыболовства США. Штат Техас, Лаборатория в Галвестоне, Аляска, Галвестон - декабрь 1992. (Доклады: «Основные принципы организации экологических исследований для моделирования запасов популяций рыб», «Оценка воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов»).

17. Департамент рыболовства и охоты. Комиссия по предотвращению нефтезагрязнения. США. Штат Калифорния, Сакраменто - ноябрь 1992. (Доклад: «Основные принципы организации экологических исследований для моделирования запасов популяций рыб и оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов»).

18. На комиссии «Гор - Черномырдин»: Развитие производительных сил Дальнего Востока и Восточного побережья США. Подкомиссия по рыболовству. Правительство США, Правительство РФ. Сиэтл, июнь 1995. (Член делегации от Сахалинской области, доклад: «Принципы рациональной эксплуатации и увеличения численности запасов лососевых видов рыб»).

19. На 5-ой международной конференции «Государственная экологическая экспертиза и оценка воздействия хозяйственной деятельности на окружающую среду на рубеже веков». Министерство природных ресурсов РФ, Министерство промышленности, науки и технологий РФ, Международный центр оценки воздействий на окружающую среду. Москва, 14 - 18 мая 2001. (Доклад: «Особенности оценки воздействия на водную среду при осуществлении хозяйственной деятельности у водных объектов высшей категории рыбохозяйственного водопользования»).

20. На совещании Азия - Африка торговая компания. Делегация под руководством заместителя председателя Комитета по экологии Государственной Думы РФ С.П. Шашурина в Японии. (Парламент Японии, Правительство Японии, Губернатор штата Аомори). Токио, декабрь 2002 г. (Доклад: «Основные принципы организации экологических исследований для оценки воздействия антропогенных факторов на гидробионтов»).

21. На кафедре экологии Академии им. Плеханова, октябре 2003 г. (Доклад: «Основные принципы эколого-экономического моделирования запасов популяций рыб»).

22. На кафедре ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского университета, январь 2005 г. (Доклад по теме диссертации).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в книге (монография), 12 статьях, 1 депонированном в ВИНИТИ отчете, 5 отчетах архива СахНИРО и представлены в 14 тезисах докладов.

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 288 страницах машинописи, состоит из «Введения», трёх основных частей, включающих 12 глав, заключения и выводов, содержит 43 таблицы, 54 рисунка и одно приложение, список литературы включает 228 названий публикаций па русском и 61 на иностранном языках.

Благодарности. Выражаю благодарность моим учителям Носкову Аркадию Сергеевичу, Федорову Алексею Владимировичу и Марвину Гросслейну, оказавшим огромное влияние на формирование моего научного мировоззрения. Благодарю коллег из СахНИРО и Атлант НИРО за участие в ряде исследований, организованных автором, результаты которых послужили основой для совместных публикаций. Благодарю руководство и специалистов ФГУ «Сахалинрыбвод», Сахалинского УГМС, «Облрыбакколхозсоюза», ПО «Сахалинрыбпром» за участие в организации системы и проведения сбора достоверного материала.

Особая благодарность Юрию Петровичу Алтухову, Льву Анатольевичу Животовскому, Роберту Эдвардсу, Ефиму Яковлевичу Фрисману, Елене Иосифовне Скалецкой, Елена Александровна Салменковой, Николаю Владимировичу Максимовичу и многим другим учёным России, США, Канады и Японии в результате общения и дискуссий, с которыми, выкристаллизовался комплекс воззрений на принципы подхода к решению задач, определенных рамками настоящей работы.

ВВЕДЕНИЕ

1 Биоразпообразие и его моделирование

Одним из основных направлений в современной рыбохозяйственной науке являются исследования в области динамики популяций, которые базируются на принципах биоразпообразия и структуры природных популяций хозяйственно важных видов. Стратегия воспроизводства и вылова требует знания: 1) популяционпой организации объекта хозяйственной деятельности; 2) коротко-и долгопериодичных изменений их численности и метод~~, J) принципов и методов прогнозирования этих изменений для научно обоснованного регулирования рыбохозяйственной деятельности. В особенности это важно для тихоокеанских лососей, чья численность подвержена значительным изменениям. Например, численность горбуши юго-восточного Сахалина значительна в нечетные годы и обычно низка в четные годы. Нередко такие изменения катастрофичны. Например, по данным о большом пропуске производителей в 1983 г. и обильном скате молоди в 1984 г., в 1985 г. ожидался очень высокий подход западпокамчатской горбуши. Однако он оказался чрезвычайно низким, с более чем десятикратной ошибкой. В то же время, численность некоторых стад, например, южно-курильской горбуши, прогнозируется достаточно устойчиво на основе точно таких же данных. Как осуществлять прогноз?

Прогнозировать изменения возможно лишь в том случае, когда известна экологическая (популяциоппая) структура вида в целом или его определенной части. Знание о популяции, как единице динамики вида, как отмечает Э. Майр (1968), необходимы и обязательны по следующим причинам: «Именно популяция в целом оказывается временным воплощением и видимым проявлением генофонда. Именно в популяции гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях - в генотипах. Здесь испьггательпая площадка для новых генов и новых генных комбинаций. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает такую степень интеграции, которая позволяет популяции выступить tip в качестве основной единицы эволюции». И далее: «Популяция, помимо своей статической роли локального представителя вида, обладает способностью изменяться во времени. Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биологическое значение, чем ее

ЪГ статическая роль.» • Более того, важно не только выделить популяцию, как единицу воспроизводства и хозяйственной деятельности, но и выявить ее структурную организацию. Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще один, не столь явный, но важнейший фактор ответствен за сокращение биоразнообразия - хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов и структуру внутривидовой наследственной изменчивости (Алтухов; 2003). 1

Действительно, подход рыб может сильно меняться во времени и быть различным в географически различных пунктах, в зависимости от сложности популяционной структуры (например, наличия различных сезонных рас и их подразделенное™ на субпопуляции различных территориальных комплексов), от экологических условий (температуры воды, загрязненности и пр.). Единственным путем описания и прогнозирования популяционной динамики является изучение фактической популяционной структуры и ее изменений во времени, построение моделей популяционной структуры и динамики и, наконец, оценки основных параметров модели и методов прогнозирования численности в пространстве и во времени.

Флуктуации численности в большой степени зависят от внешних условий, таких как температура воды в ранний морской период и во время нерестовых миграций из открытых вод к побережью, а затем в реки; от пищевых ресурсов в реках, прибрежье и в местах морского нагула; от степени загрязненности вод на путях миграций рыб и др. Например, в 1989 г. танкер «Эксон Валдес» разбился, вылив более 30 тыс. тонн нефти вблизи островов Принца Вильямса. Это привело к разрушению сложившихся прибрежных водных экосистем, а также к изменению миграционных путей лососей и выбора ими мест нереста. ^ Д

С к

Однако если бы даже условия среды не менялись во времени, численность стад все равно менялась бы из-за плотностной регуляции (Риккер, 1979; Коновалов, 1980). А именно, в зависимости от плотности (численности) популяции, темпы воспроизводства и коэффициенты смертности могут быть различными. Например, высокая численность стада может быть сопряжена с высокой смертностью икры и личинок или более низкой плодовитостью.

Кроме того, помимо загрязнения, сильное влияние на численность и структуру популяций оказывают другие антропогенные воздействия, такие как вылов, искусственное разведение, перевозки оплодотворенной икры, строительство гидросооружений и других объектов в районе водосборов нерестовых рек и т. п.

Таким образом, необходимо развитие общей теории динамики численности популяций с учетом указанных факторов применительно к хозяйственно важным природным популяциям, каковыми являются стада тихоокеанских лососей. Принципиальное положение работы состоит в следующем:

Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование ее численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:

1. Произвести анализ существующей информации по объекту моделирования на территории (акватории) исследования и дать оценку степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта.

2. Построить модель (гипотезу) популяционной организации данного объекта.

3. Разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб.

4. Организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий.

5. Определить пути решения популяционной структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т. п.

6. После оценки достоверности собранного материала на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговременности: долгосрочного, среднесрочного, короткосрочпого.

7. Выявить пути и возможности восстановления, подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Поясним последний пункт. Одной из причин деградации популяций животных является резкое падение эффективности воспроизводства из-за того, что из цепи вырвано чрезмерно большое количество «энергии». Например, основным фактором, определяющим выживаемость молоди лососей в ранний морской период, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые i А благоприятствуют усвоению ими фито - и зоопланктонам). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком их числе эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме, из-за низкого количества биогенных элементов. В этом случае энергетические траты на добычу корма слишком велики и «изымаются» из энергии, которая при избытке корма тратилась бы на ростовые процессы. Отсюда, в частности, следует, что искусственное разведение, при котором полностью изымают из энергетического оборота данной цепи производителей, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством. При этом количество выпускаемых мальков с завода должно быть промоделировано для конкретного популяционного сообщества.

Поднятые вопросы изучаются на одном из важнейших объектов морского промысла Дальнего Востока - тихоокеанских лососях на примере наиболее массового вида горбуши. Следует заметить, что горбуша для экологов, равно как и дрозофила для генетиков, является идеальным объектом для моделирования, так как короткая продолжительность жизни, в сочетании со значительными флуктуациями численности, а также наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества ее поколений и исследовать генетическую структуру и различные аспекты динамики численности популяций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ефанов, Валерий Николаевич

ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ

11. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и, тем самым, прямо или опосредовано влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования и стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций.

12. Моделирование и прогнозирование хозяйственно-важных промысловых объектов обязательно должно включать следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта моделирования на участке исследования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

- разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной структуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных данных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств.;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве на основе данных мечения молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несомненно, что воспроизводство популяций является проблемой популяционной биологии, поскольку именно популяции являются реально существующими элементарными эволюционирующими системами, представляющими собой генетическое, морфофизиологическое и экологическое единство (Тимофеев-Ресовский и др. 1973; Алтухов и др. 1997; Алтухов, 2003).

Прогнозирование, регулирование и воспроизводство популяций животных, проводящих хотя бы часть жизни в естественной среде, требуют создания как системы сбора и анализа биологической информации о состоянии изучаемых популяций на всех этапах жизненного цикла, так и системы динамических моделей, в первую очередь динамики численности или биомассы, на основе популяционно-биологического, информационного и математического подходов.

Вначале необходимо исследовать популяционную структура данного вида, ибо она определяет стратегию и тактику его рациональной эксплуатации, после чего следует проводить постоянный мониторинг биологических особенностей особей исследуемых популяций, в особенности признаков воспроизводства: плодовитости самок, выживаемости икры и личинок, жизнеспособности молоди в ранний морской период и т.п. Например, у горбуши мы выделяем три основных уровня популяционной структуры: линии четных и нечетных лет, группировки ране - и позднемигрирующих популяций (расы) и отдельные нерестовые сообщества (субпопуляции), каждая из которых отличается своими биологическими параметрами.

Необходимо постоянное слежение за популяционными характеристиками, отражающими динамику численности разных частей популяции, что нужно для определения научно обоснованной рациональной нагрузки на популяцию: отлова, искусственного воспроизводства^ и пр. Например, наши многолетние исследования позволили установить, что уровень флуктуаций абсолютной численности горбуши, воспроизводящейся в реках

Сахалинской области, меньше в поколениях четных лет, чем нечетных, что обусловлено различиями соотношения численности в этих поколениях летней и осенней рас. В свою очередь, различия в уровне колебаний численности рыб летней и осенней горбуши связаны с тем, что между ними существует временная и биотопическая изоляция, а развитие их икры и личинок происходит при различных условиях среды. Это позволило сделать вывод, что величину изъятия из стад горбуши надо определять не по регионам, а в соответствии с эффективностью воспроизводства особей каждой локальной популяции, изменяя интенсивность промысла в течение путины в зависимости от состояния их запаса, а при искусственном разведении горбуши закладку икры от производителей осенней горбуши следует осуществлять на заводах, расположенных в нижнем течении рек, а летней - в верхнем, либо осуществлять регулировку температуры воды.

Мы считаем, что система сбора информации только тогда эффективна, когда она дает возможность получать репрезентативные данные об исследуемой популяции, а именно:

1) выборки должны охватывать все наиболее существенные группировки и субпопуляции;

2) наблюдения должны продолжаться достаточно долгое время, чтобы охватить все существенные динамические процессы, связанные с длинопериодическими автоколебаниями и внешними изменениями в окружающей биотической и абиотической среде;

3) объемы выборок должны быть достаточно большими, чтобы надежно оценить исследуемые параметры.

Принципиальная блок-схема организации мониторинга и моделирования численности популяций рыб представлена в Приложении 1.

С позиций популяционной биологии, воспроизводство природных популяций не должно основываться на формальных параметрах разведения, таких как количество закладываемой на инкубацию икры или количество выпускаемой молоди, иначе рыбоводная деятельность может стать бесполезной и даже вредной (Алтухов, Евсюков, 2001;

Бакштанский и др., 1980; Вронский, 1980; Казаков и др., 1981; Казаков и др., 1983; Казаков, 1989). Основной характеристикой должна быть численность популяции, а дополнительно к ней - разнообразные биологические показатели, подтверждающие стабильность популяционно-генетической структуры.

Динамика численности популяций - один из важнейших теоретических разделов экологии, как науки о взаимодействии особей этой популяции друг с другом, с другими популяциями и видами и с абиотической средой. Это, пожалуй, важнейший из практических разделов популяционной биологии. Фундаментом науки о динамике численности популяций является математическое моделирование. Оно призвано описывать наблюдаемый динамический процесс в математических терминах с целью дать прогноз на заданный промежуток времени. Для этого:

1) на основе имеющихся фактических данных и выдвигаемых гипотез о данном процессе выделяются основные параметры процесса и оцениваются их величины или их пределы;

2) затем строится математическая модель данного процесса как система динамических уравнений или как иная математическая структура, базирующаяся на выдвигаемой гипотезе и этих основных параметрах;

3) наконец, дедуктивно - путем математического анализа построенной модели — выводятся предсказания, которые сопоставляются с наблюдаемыми фактами, на основании чего делается вывод о возможности использования данной модели для дальнейших теоретических исследований и/или практических приложений.

Математические модели, которые описывают разворачивающийся во времени динамический процесс, можно условно разбить на два типа: модели, описывающие определенное явление и модели, призванные реалистично характеризовать динамику конкретных популяций с их конкретными особенностями на определенном временном интервале с реальными параметрами размножения, гибели, вылова и др. Очевидно, что эти два типа моделей дополняют друг друга; они могут отвечать на совершенно разные вопросы, а могут перекрываться или даже совпадать. Например, модель Риккера описывает явление динамических колебаний численности популяций рыб с неперекрывающимися поколениями и в некоторых случаях может быть использована в целях прогноза (Ефанов и др., 1978а,б). Модель JI.A. Животовского и др., (1996), основанная на модели Риккера с дополнительным учетом экологического взаимодействия между линиями четных и нечетных лет, описывает явление смены доминирования численности у горбуши с позиций плотностного регулирования, но не может быть непосредственно использована в целях прогноза. Разработанная нами модель динамики (Ефанов, Скалецкая, 1989, 1990 а, б; см. предыдущие главы) хорошо описывает конкретную динамику численности горбуши в конкретных районах ее воспроизводства и вылова и дает хороший прогноз с заблаговремепностыо один год. В момент смены доминирования она может дать сбой, однако смена доминирования происходит быстро, буквально в одно-два поколения, а затем может вновь повториться лишь через многие десятки лет.

Важным этапом верификации модели является проверка качества ее предсказаний на длинном ряде наблюдений для различных популяций. Мы проверили нашу модель на достаточно обширном материале (см. предыдущие главы) и убедились в ее адекватности. Это позволило нам исследовать проблемы воспроизводства популяций с научно-обоснованных позиций. Анализ нашей модели показывает, что многие последствия антропогенных воздействий и природных катаклизмов, сказывающиеся на численности популяций, могут быть предсказаны. Например, используя нашу модель, мы определили оптимальные количества молоди, выпускаемой с заводов Южного Сахалина, и заключили, что искусственное разведение не приводит к заметному изменению оптимальной численности нерестового стада, а для западного Сахалина оно вообще оказывается нецелесообразным. Причина - в том, что, как мы показали, для горбуши и других видов лососей лимитирующим фактором роста численности и приспособления является обеспеченность кормом в ранний морской период жизни. Еще одно из таких предсказаний нашей модели - то, что интродукция, т.е. вселение части популяции из одного региона в другой, с иными экологическими условиями, и искусственное разведение могут быть менее успешными, чем поддержание «своей» популяции и того биоценоза, в котором она обитает.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ефанов, Валерий Николаевич, Санкт-Петербург

1. Абрамов В.В. 1954. Состояние запасов и пути увеличения численности амурской горбуши. Труды совещания по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. Изд-во АН СССР. Вып.4. С. 48-69.

2. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 245 с.

3. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 431 с.

4. Алтухов Ю.П., Евсюков А.Н. 2001. Перепроизводство молоди рыбоводными заводами как причина деградации волжского стада русского осетра. Доклады Академии наук. № 380. С. 273 275.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 286 с.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Ефанов В. Н. 1983. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона. Биология моря. № 2. С. 46 51.

7. Аноним. 1929. К изучению расового состава и экологии южно-сахалинской горбуши. Сб.: Краткий обзор деятельности центральной Южно-Сахалинской экспериментальной станции. Тайохара: Перевод с японского Л.И. Ховрина.

8. Бакштанский Э.Л., Нерестов В.Д., Симуков Ю.А. 1980. О состоянии лососеводства в Мурманской и Архангельской областях. Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 192 -206.

9. Бакштанский ЭЛ., Нерестов В.Д, Чериицкий А.Г. 1981. Рекомендации по выпуску молоди атлантического лосося и кумжи. М.: ВНИРО. 28 с.

10. П.Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. -«Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований», Т. 1. вып. 1, с. 84-128.

11. Баранов Ф.И. 1962. О рациональном рыбном хозяйстве. — «Рыбное хозяйство». № И. С. 9-13.

12. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография. М.: Наука. 291 с.

13. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Издательство АН СССР. С.242 260.

14. Бирман И.Б. 1955. О влиянии максимумов солнечной активности на условиях размножения горбуши. ДАН СССР. Т. 113. №4. С.717-719.

15. Бирман И.Б. 1965. Закономерности распределения тихоокеанских лососей в море и влияние факторов среды на их численность. Сб.: Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. М. С.17-35.

16. Бирман И.Б. 1966. Влияние климатических факторов на динамику численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопр. ихтиологии, Т. 6. № 2. С. 208 221.

17. Бирман И.Б. 1968. Некоторые особенности линейного роста и структура чешуи тихоокеанских лососей // Известия ТИНРО. Т.64, с. 15-34.

18. Бирман И.Б. 1974. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М. 39 с.

19. Бирман И.Б. 1976. О малых циклах в динамике численности лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 16. № 3. С. 407-415.

20. Бирман И.Б. 1980. К основам прогнозирования запасов горбуши (Oncorhynchus gorbuscha). Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. М.: Наука, С. 25 33.

21. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 208 с.

22. Бобырев А.Е. 1991. Динамика популяций сиговых рыб бассейна реки Печора. Дисс. . канд. биол. наук М.: МГУ. 104 с.

23. Бобырев А.Е., Шаров А.Ф. 1992. Опыт использования имитационных моделей в сравнительном анализе динамики популяций ряпушки Чудского озера и реки Печора // Изв. ГосНИОРХ № 316. С. 7 -17.

24. Бродский К.А. 1959. Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов// Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 6. С. 6 46.

25. Бродский К.А. 1955. Планктон северо-западный части Куро-Сио и прикурильских вод Тихого океана // Труды института океанологии (АН СССР), Т,18. С.124 133.

26. Броневский A.M. 1985. Механизмы перестройки структуры популяции у лососевых рыб (на примере кунджи). Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.

27. Бурков В.А. 1960. Гидрология Командоро-Камчатского района. Миграции лососей в весенне-летний период // Труды совещ, ихтиол, комиссии. М. С. 165 172.

28. Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // В. кн. Очерки по общим вопросам ихтиологии. M-JL: Наука. С. 218 226.

29. Введенский А.П. 1954. Возраст горбуши и закономерности колебаний ее численности. Издательство ТИНРО. Т. 41. С. 110 -195.

30. Волобуев В.В., Рогатных A.IO. 1997. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 612-618.

31. Воловик С.П. 1961. Итоги аэровизуальных наблюдений над заходом горбуши в реки Сахалина (отчет), инв.№1133. СахТИНРО. Воловик С.П. С.10.

32. Воловик С.П. 1967а. Структуры нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине. Диссертация на соиск. уч. ст. канд. биол. Наук. Калининград. 266 с.

33. Воловик С.П. 19676. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 107-117.

34. Воловик С.П. Ландышевская А.Е., Смирнов А.И. 1972. Материалы по эффективности размножения горбуши на южном Сахалине // Известия ТИНРО, Т.81 С.69 87

35. Вронский Б.Б. 1980. О повышении эффективности искусственного разведения дальневосточных лососей // В кн.: Лососевидные рыбы. Л.: Наука, С. 175 183.

36. Вронский Б.Б. 1991. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО, Владивосток).

37. Гагальчий Н.Г. 1985. Биохимический полиморфизм камчатской горбуши (Oncorhynchus gorbusha). Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. М.: Наука, С. 25—33. ^

38. Гагальчий Н.Г. 1986. Популяционно-генетический анализ камчатской горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walb): Дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 16 с.

39. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.:Наука, 341 с.

40. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. 1986. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря. № 2. С. 39 44.

41. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. 1989. Популяционная структура горбуши: Факты и модели // В кн.: Генетика в аквакультуре. Л.: Наука. С. 47-67.

42. Городилов Ю.Н. 1974. Проблемы оптимизации условий развития при искусственном разведении промысловых рыб. Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск: ТИНРО С. С. 51 53.

43. Горшков С.А., Горшкова Г.В., Добрынина М.В. 1989. Сравнительная оценка основных факторов, лимитирующих численность горбуши // Вопросы ихтиологии Т.29 С. 84-95.

44. Горшкова Г.В., Горшков С.А. 1983. Хромосомный полиморфизм горбуши четных и нечетных лет // Докл. АН СССР. Т. 273. № 4. С. 1023 1024.

45. Грачев JI.E. 1983. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 84 97.

46. Грачев JI.E. 1986. Долгопериодные колебания численности горбуши северовосточной Камчатки // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. С. 49 50.

47. Гриценко О.Ф. 1968. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 157 169.

48. Гриценко О.Ф. 1981. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопросы ихтиологии Т.21. С. 787 799.

49. Гриценко О.Ф. 1990. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha// Вопросы ихтиологии Т.30. С. 825 835.

50. Гриценко О.Ф., Гришин А.Ф., Захаров Л.В., Шелепаха Г.Н. 1989. Воспроизводство горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) о-ва Сахалин // Вопросы ихтиологии: Т. 29 С. 377 386.

51. Громова Н.П. 1988. Равновесные и колебательные предельные режимы в моделях двух конкурирующих популяций с дискретным временем. Математические исследования в популяционной биологии. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 107 -115.

52. Давыдов И.В. 1981а. Некоторые особенности динамики численности горбуши (на примере стада Западной Камчатки) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 105. С. 3- 11.

53. Давыдов И.В. 19816. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО, Владивосток).

54. Дарда М.А. 1968. Результаты исследований преднерестовой япономорской горбуши в 1961-1963гг//Известия ТИНРО. т.65. С.80 96.

55. Двинин П.А. 1949. Миграции горбуши у берегов Сахалина // Рыб. хоз-во. № 9. С. 35 -47.

56. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина. Изв. ТИНРО. Т. 37. С. 68 108.

57. Двинин П.А. 1958. Новые данные о миграции горбуши в районе Сахалина // Рыб. хоз-во. № 1. С. 13-15.

58. Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М., Пищевая промышленность. 238с.

59. Добрынина М.В., Горшков С.А., Кинас Н.М. 1988. Влияние плотности концентрации скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha на выедание ее хищными рыбами в р. утка (Камчатка) // Вопросы ихтиологии Т. 28. С. 971-977.

60. Дулепова Е.П. 1998. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопросы ихтиологии Т.38 С. 633 640.

61. Дягилев С.Е., Маркович Н.В. 1979. Разновременность созревания горбуши четных и нечетных лет как основной фактор, определивший различные результаты ееакклиматизации на севере европейской часта СССР // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 2. С. 230 345.

62. Егорова Т.В. 1987. Нерестовый ход горбуши и его связь с фазами Луны и приливно-отливными процессами // Рыб. хоз-во. № 3. С. 27 28.

63. Ефанов В.Н. 1983а. Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов // В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука, С. 65—66.

64. Ефанов В.Н. 19836. Смертность горбуши на различных этапах развития я факторы, ее обуславливающие // IV Всесоюзное совещание по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток. С. 47-48.

65. Ефанов В.Н. 1989. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток. С. 52-65.

66. Ефанов В.Н. 1990. Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.): Тез. докл. С. 76 78.

67. Ефанов В.Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (монография). Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ. 258 с.

68. Ефанов В.Н., Закирова З.М., Каев A.M. и др. 1990. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биология мор. планктона: Сб. науч. тр. Владивосток. 1990. С.53 61.

69. Ефанов В.Н., Евзеров А.В., Никулин О.А. 1978. Прогнозирование численности промысловых подходов лососей в СССР// Биология лососевых: Тез. докл. Междунар. четырехсторон. совещ. (СССР, США, Канада, Япония). Южно-Сахалинск, октябрь, 1978. С. 70 72.

70. Ефанов В.Н., Каев A.M., Ковтун А.А. 1979. Результаты интродукции осенней кеты из реки Курилки в реку Найбу// Известия ТИНРО. Владивосток. Т. 103. С. 86-93.

71. Ефанов В.Н., Климов С.М. 1990. Количественный анализ численности горбуши южных районов о-ва Сахалин. Математическое моделирование в популяционных исследованиях. Владивосток, ДВО АН СССР. С.115 -122.

72. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. 1978. Состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№ 4151. СахТИНРО. Ефанов В.Н., Южно-Сахалинск. 37с.

73. Ефапов В.Н., Кочнева З.П. 1979. Состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№4431. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 45с.

74. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. 1981. Состояние запасов, динамика численности и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине (отчет). Инв. № 4866. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 37 с.

75. Ефанов В.Н., Руднев В.А., Антонов А.А., Ларионов А.Ю. 1985. Эффективность воспроизводства горбуши в условиях низкой численности вида на примере рек Юго-Восточного Сахалина (отчет). Инв. № 5289. СахТИНРО. Шершнев А.П., Южно-Сахалинск. 29 с.

76. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 1989. Математическое моделирование динамики численности южно-сахалинской горбуши. Депонировано в ВИНИТИ. 22 с.

77. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 1990а. Математическая модель динамики численности популяции горбуши. Математические проблемы экологии // Тез. докл. 3 школы. Чита. С.54.

78. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 19906. Краткосрочное прогнозирование численности популяции горбуши Юга Сахалина. Математическое моделирование в популяционных исследованиях. Владивосток. ДВО АН СССР. С. 108 114.

79. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. 1976. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши Сахалина (отчет). Инв. № 3520, СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск 73 с.

80. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. 1978. К вопросу о внутривидовой дифференциации горбуши зал. Анива // Изв. ТИНРО. Т. 102. С. 84 89.

81. Ефанов В.Н., Хоревнн Л.Д. 1979. О возможности дифференциации популяций горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) по размерам ее отолитов // Вопросы ихтиологии. Т. 19. Вып.4(117). С. 734 737.

82. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д., Каева В.Е. 1975. Анализ промысла и биологические особенности горбуши в путину 1975г. (отчет). Инв. № 3200. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 46 с.

83. Ефанов В.Н., Чупахин В.М. 1980. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье. Количественные методы в экологии животных. Л.: ЗИН АН СССР. С. 52 53.

84. Ефанов В.Н., Чупахин В.М., Хоревин Л.Д. 1978а. Методика краткосрочного прогнозирования подходов горбуши к прибрежью. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 46 47.

85. Ефанов В.Н., Чупахин В.М., Хоревин Л.Д. 19786. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к прибрежью. Международное 4-стороппее (СССР, США, Канада, Япония) совещание по биологии тихоокеанских лососей. Владивосток. С. 65 67.

86. Ефанов В.Н., Яременко З.П. 1977. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№3779. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 39 с.

87. Живоглядов А.А. 2003. Некоторые особенности поведения лососевых рыб острова Сахалин // Вопросы ихтиологии Т. 43. С. 215-227.

88. Животовский JI.А., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. 1987. Селективные процессы по ферментным локусам у горбуши // Генетика. Т. 23. № 7.

89. Животовский Л.А., Глубоковский М.К. 1989. Роль миграций и отбора в генетической дифференциации горбуши. Докл. АН СССР Т. 308 С. 1235 1240.

90. Животовский Л.А., Глубоковский М.К., Викторовский P.M. и др. 1989. Генетическая дифференциация горбуши // Генетика. Т. 25. № 7. С. 1261 1274.

91. Животовский Л.А., Храмцов В.В., Глубоковский М.К. 1996. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии Т. 36. № 3. С. 369 -385.

92. Золотарева И.М. 1980. Оценка эффективности разведения горбуши на рыбоводных заводах Сахалинской области // Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 259 -261.

93. Иванков В.Н. 1967. Осезонных расах горбуши//Изв. ТИНРО.Т.61.С.143 -151.

94. Иванков В.Н. 1968а. К методике определения возраста горбуши // Известия ТИНРО. Т.65. С.75 80

95. Иванков В.Н. 19686. Тихоокеанские лососи о. Итуруп. // Известия ТИНРО. Т. 65. С.49 75.

96. Иванков В.Н. 1972. Особенности экологии и структуры популяций осенней кеты различных районов Сахалина. Фауна и рыбохозяйств. значение прибреж. вод сев.-зап. части Тихого океана. // Учен. зап. ДВГУ.Владивосток. Т.60. С. 27—35.

97. Иванков В.Н. 1984. Причины периодических и ежегодных флуктуаций численности и изменение биологических признаков горбуши южных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 895 906.

98. Иванков В.Н. 1986а. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. № 2. С. 44 -49.

99. Иванков В.Н. 19866. Локальные стада горбуш о. Итуруп // Изв.ТИНРО. Владивосток. Т. 65. С. 49 74

100. Иванков В.Н., Андреев В.Л. 1972. Экология и моделирование популяций горбуши Южных Курильских островов // Ученые записки ДВГУ. Владивосток. Т. 60. С. 3 26.

101. Иванова И.М. 1977. Особенности строения чешуи япономорской и тихоокеанской горбуши, как признак для ее дифференциации в прибрежье Сахалина (отчет) Инв.№3595. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 43с.

102. Иванова И.М. 1978. О возможности дифференциации стад горбуши зал. Анива по структуре чешуи (отчет). Инв. №4148.СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 39с.

103. Иванова И.М. 1979. Структура чешуи япономорской и тихоокеанской горбуши Сахалина и возможности ее дифференциации (отчет). Инв. №4446.СахТИНРО. Южно-Сахалинск. 27с.

104. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. 1978. Иркутск: Иркутск гос. ун-т. 1978. 52 с.

105. Кагановский А.Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 31. С. 3 57.

106. Каев A.M. 1983а. О некоторых вопросах формирования численности популяций осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) Сахалина и о-ва Итуруп. Вопр. ихтиологии. Т. 23. № 1. С. 45 - 52.

107. Каев A.M. 19836. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и ранний морской период жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 23. №5. С. 724—734.

108. Каев A.M. 1998. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопросы ихтиологии Т.38 С.650-658.

109. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии Т. 39 С.669 -678.

110. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова Н.А. 1993. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопросы ихтиологии Т.ЗЗ С. 215 224.

111. Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Лег. и пищ. пром-сть. 141с.

112. Казаков Р.В., Зубенко Е.В., Кокарев А.В. 1981. Использование сбросных теплых вод ГРЭС для зимовки молоди атлантического лосося // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 166. С. 47-51.

113. Казаков Р.В. Экологический подход к рыбоводному процессу при искусственном формировании популяций проходных лососевых рыб. // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток. 1989. С. 66 72.

114. Казанский А.Б. 1979. Модель трофической сети ихтиоценоза Цимлянского водохранилища // Вопросы ихтиологии Т. 19 С. 482 488.

115. Казарновский М.Я. 1987. Японский промысел лососей в северо-западной части Тихого океана (справочный материал). М.: Изд. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 103 с.

116. Казарновский М.Я. 1989. Промысел тихоокеанских лососей предприятиями СССР в северо-западной части Тихого океана (справка). М.: Изд. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 65 с.

117. Калабушкин Б.А., Салменкова Е.А. 1988. Исследование популяционно-генетической структуры горбуши Сахалино-Курильского региона методом многомерного анализа // Тезисы докл. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 144 -145.

118. Канидьев А.Н. 1984. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть. 215 с.

119. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. пром-ть. 432 с.

120. Карпенко В.И. 1983. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки: Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.

121. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 1998. 165 с.

122. Картавцев Ю.Ф. 1988. Популяционно-генетическая структура горбуши // Тезисы докл. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 149-150.

123. Киселев И.А. 1959. Качественный и количественный состав фитопланктона и его распределение в водах у южного Сахалина и южных Курильских островов // Сб. Исследования дальневост. морей СССР. Вып. 6. С. 58—77.

124. Кляшторин Л.Б. 1989. Хоминг горбуши //Рыб. хоз-во. № 1. С. 56-58.

125. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука. 229 с.

126. Коновалов С.М. 1980, Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука. С. 237.

127. Коновалов С.М. 1986. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 118 -135.

128. Коновалов СМ. 1989. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема. Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. ДВО АН СССР. С. 13 23.

129. Криксунов Е.А. 1995. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопросы ихтиологии Т. 35 С. 302 321.

130. Криксунов Е.А., Шаров А.Ф. 1987. Моделирование воспроизводства и анализ автоколебательной ритмики в популяционной динамике короткоцикловых рыб // Журнал общей биологии Т. 2 С. 259 268.

131. Крохин Е.М. 1967. Влияние размера пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Известия Тихоокеанского НИИ рыб. хоз. и океанографии Т. 57 С.31-54.

132. Кун М.С., Волков А.Ф., Каредин Е.П. 1980. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. Владивосток: ТИНРО. 45 с.

133. Ландышевская А.Е. 1962. Мечение горбуши у юго-западного побережья Сахалина // В сб.: Рыбная промышленность Дальнего Востока. №4. С.21 22

134. Ландышевская А.Е., Воловик С.Н. 1967. Скопления преднерестовой горбуши в юго-восточной части Татарского пролива // Вопр. Ихтиол. Т. 7 вып. 1. С. 69 7 I

135. Леванидов В.Я. 1964. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // В кн.: Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. С.49 68.

136. Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. Т. 67. С. 1 243.

137. Лубны-Герцык Е.А. 1959. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. Т. 36. С. 68 99.

138. Лямин К.С. 1949. Результаты мечения лососей в Камчатском заливе // Изв. ТИНРО. Т. 29. С. 173—176.

139. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.

140. Макоедов А.Н., Пустовойт С.П., Ермоленко Л.Н. и др. 1993. Популяциоино-генетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока России // Генетика. Т. 29. №8. С. 1366-1374.

141. Меншуткин В.В. 1964. Математическое моделирование популяций промысловых рыб. М.: ОНТИ ВНИРО. 142 с.

142. Меншуткин В.В. 1971. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука. 196 с.

143. Митанс А.Р. 1973. Экологические основы эффективности естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.,: 24 с.

144. Михайлов В.В., Решетников Ю.С., Смолей А.И. 1983. Моделирование популяции севанского сига. JL: Ленинградский научн.-исслед. центр АНСССР. 47 с.

145. Миягучи К, Исида Т. 1959. О распространении стад горбуши в открытых водах // Научный доклад Хокк. н.и. рыбохоз. ин-та. № 26: перевод Л.И. Ховрина. 44 с.

146. Моисеев П.А. (ред.) 1969. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищ. пром-сть. 339 с.

147. Муравьева Н.А., Саплин С.А., Жульков А.И. 1972. Состояние запасов и воспроизводство Сахалинской горбуши в 1972 году (отчет). Инв. №2459. СахТИНРО. Рухлов Ф.Н. пос. Антоново. С. 50.

148. Наймарк Е.Б. 1992. Исследовании динамики популяций наваги и сельди Белого моря: Дисс. канд. биол. наук. М. ИЭМЭЖ РАН. 182 с.

149. Николаева Е.Т. 1992. Динамика и возможность прогнозирования численности кеты Oncorhynchus keta бассейна реки Камчатка // Вопросы ихтиологии Т.32 С. 76-84.

150. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть. 447 с.

151. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Иванов А.Н., Афанасьев К.И., Саввушкина Н.Е., Рослых Ю.С. 1994 // Вопросы ихтиологии Т.34 С. 820 826.

152. Орав В.И. 1966. Пути снижения отходов при разведении лососевых // Рыб. хоз-во. № 9. С. 15-20.

153. Паренский В.А. 1992. Этология нереста нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Влад-к: Дальнаука. 113 с.

154. Паренский В.А. 2003. Описание динамики численности и промысла горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии. Т. 43 С. 352 360.

155. Паренский В.А., Подлесных А.В. 1994. Качество спермы самцов нерки в связи с их морфо-физиологическими характеристиками // Биология моря. Т.20 С.148 153.

156. Подлесных А.В., Ардашев А.А. 1990. Влияние плотности посадки и введения кортизола на метаболические перестройки у кеты // Экология. Т. 6 С. 73 75.

157. Подлесных А.В. 1995. Гормональные механизмы регуляции нереста в субизолятах нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. Дальнаука. 20 с.

158. Пономарева J1.A. 1961. Зоопланктон залива Анива // Труды ИО АН СССР. Т. 51.С. 103-111.

159. Правдин И.Ф. 1940. Обзор исследований дальневосточных лососей // Известия ТИНРО Т. 18 С. 105.

160. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.

161. Пробатов А.Н., Шелегова Е.К. 1951. Об осенних подходах сельди к берегам залива Анива // ДАН СССР. Т. 78. № 3 С. 601 604.

162. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 1999 г. М.: Изд-во ВНИРО. 1998.

163. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2000 г.М.: Изд-во ВНИРО . 1999.

164. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2001 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2000.

165. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2002 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2001.

166. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2003 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2002.

167. Рассашко И.Ф., Кайгородов Н.Е. 1977. Качественный и количественный состав планктонных пигментов в районе Курильских островов и северо-западной части Тихого океана // В кн.: Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука. С. 5 -14.

168. Решетников Ю.С., Михайлов В.В. 1987. Имитационное моделирование популяций сообществ и речных экосистем // В сб.: Имитационное моделирование в решении задач прогнозирования состояния запасов и оптимизации промысла рыб. Петрозаводск. С. 24 -30.

169. Риккер В.Е. 1959. Обзор данных, касающихся существования экологических и генетических рас тихоокеанского лосося (Доклад, представленный комитету по биологич. исследованиям. Канады 8 января 1959г.). 35 с. (перевод).

170. Риккер В.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть. 408 с.

171. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. 1997. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций // Труды Атлант НИРО, Сб.: Оценка запасов и регулирование рыболовства в Атлантическом океане. Вып.73. С.77 85.

172. Рослый Ю.С., Новомодный Г.В. 1996. Элиминация молоди лососей рода Oncorhynchus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japonica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни // Вопросы ихтиологии Т.36 С. 50 54.

173. Рухлов Ф.Н. 1978. О смешиваемости локальных группировок сахалинской горбуши на путях миграции и в местах нереста. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 73 -74.

174. Рухлов Ф.Н., Любаева О.С. 1980. Результаты мечения горбуши Oncorhynctius gorbusha (Walbaum) на рыбоводных заводах Сахалинской области в 1976 г // Вопр. ихтиологии Т.20 С. 134 143.

175. Санин Н.А., Рухлов Ф.Н. 1978. Биотехника разведения тихоокеанских лососей в Сахалинской области. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 99 -101.

176. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. 1997. Лососи рода Oncorhynchus в Российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонное распределение. Вопросы ихтиологии Т.37 С.603 -611.

177. Семко Р.С. 1939. Камчатская горбуша. Владивосток: ТИНРО // Изв. ТИНРО. Том 16. 111 с.

178. Семко Р.С. 1954. Запасы западно-камчатских лососей и их промысловое использование // Известия ТИНРО // Т.41 С.З 109.

179. Скалецкая Е.И., Ефанов В.Н. Модель динамики численности популяции горбуши. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования // Тез. докл. II школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1987 г. 4 с.

180. Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.Г. 1979. Дискретные модели динамики численности популяций и оптимизация промысла. М.: Наука. 165 с.

181. Смирнов А.Г. 1947. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. Т.25 С.33-52.

182. Смирнов А. И. 1975 Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ. 335 с.

183. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.В. 1993. Адаптация заводской молоди кеты Oncorhynchus keta и чавычи О. tschawytsca к питанию в естественной среде и влияние голодания на физиологическое состояние молоди // Вопросы ихтиологии Т. 33 С.637-643.

184. Снедекор Дж. У., 1961. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Изд-во с.х. литературы. 330 с.

185. Старцев А.В., Рассадников О.А. 1997. Особенности зимнего распределения охотомрской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопросы ихтиологии Т.37 Т.323 328.

186. Суханов В.В. 2000. Моделирование когортной динамики уловов в популяциях тихоокеанских лососей // Вопросы ихтиологии Т.40 С. 353 361.

187. Суханов В.В., Тиллер И.В. 2000. Спектральный анализ колебаний уловов лососевых рыб Камчатки // Вопросы ихтиологии Т.40 С. 241- 246.

188. Таранец А.Я. 1939. Исследование нерестилищ кеты и горбуши в р. Иски // Рыб. Хоз-во. №12 С. 14-18.

189. Темных О.С. 1999. Рост приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в периоды высокой и низкой ее численности // Вопросы ихтиологии Т.39 С. 219 223.

190. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 277.

191. Фролов А.И. 1959. Результаты работ по изучению распределения и условий обитания кеты и горбуши в тихоокеанских водах, прилегающих к южным Курильским островам в 1959 году (отчет), инв.№ 959, СахТИНРО, Дружинин А. Д., пос Антоново, 1959, с.37.

192. Фролов А.И. 1960. Результаты работ по изучению морского периода жизни горбуши и кеты в 1960 году (отчет). Инв. №1068. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 21 с.

193. Фролов А.И. 1962. Результаты изучения морского периода жизни лососей в ближних и дальних прикурильских водах (отчет). Инв.№1245. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 1962. 55 с.

194. Фролов А.И. 1963. Распределение и условия обитания горбуши и кеты в ближних и дальних прикурильских водах (отчет). Инв. №1313. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 1963, 70 с.

195. Фролов А.И. 1964. Распределения и условия обитания дальневосточных лососей в южных районах морского ареала //Лососевое хоз-во Дальн. Востока. 1964. с. 84 89.

196. Хирано И. (Hirano) 1953. Пути миграций лососей в северо-западной части Тихого океана, выведенные по результатам мечения за минувшие годы. Bull, of the Jap. Soc. Sci. Fish., v. 18, №10: перевод Ховрина Л. И. 11с.

197. Хоревин Л.Д. 1977. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши залива Анива (отчет). Инв. №3813. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 33 с.

198. Хоревин Л.Д. 1978. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши залива Анива в 178г. Инв. №.4150. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 38 с.

199. Чебанов Н.А. 1994а. Поведенческие механизмы плотностной регуляции у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в нерестовый период. I. Анализ результатов полевых экспериментов с производителями нерки О. Nerka // Вопр. ихтиологии Т. 34 С. 374 380.

200. Чебанов Н.А. 19946. Поведенческие механизмы плотностной регуляции у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в нерестовый период. II. Анализ результатов полевых экспериментов с производителями горбуши О. Gorbuscha // Вопр. ихтиологии Т.34 С. 526 533.

201. Чигиринский А.И. 1989. Современное состояние и пути улучшения прогнозирования дальневосточных лососевых. Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. отд. АН СССР. С. 24 33.

202. Чигиринский А.И. 1985. Культивирование тихоокеанских лососей: принципиальные вопросы организации и развития исследований // Биология моря. № 3. С. 20 24.

203. Чупахин В.М. 1975. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 67-77.

204. Чупахин В.М., Каев A.M. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп // Изв. ТИНРО. Владивосток. Т. 104. С.116-121.

205. Шелегова Е.К. 1967. Гидрологический режим рыбопромысловых районов у берегов Сахалина и юго-западной части Камчатки в 1963 г. // Аннот. науч. работ по исслед. сыр. базы промышл. Дальн. Востока в 1963 1964 гг. Владивосток С. 4 - 5.

206. Шелегова Е.К., Уранов Е.Н. 1967. Гидрологические условия в Татарском проливе и юго-западной части Охотского моря в 1964 г. // Аннот. науч. работ по исслед. сыр. базы промышл. Дальн. Востока в 1963—1964 гг. Владивосток. С. 6.

207. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты в прибрежных водах юго-восточной части Татарского пролива//Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 58—65.

208. Шершнев А.П., Каев К.В. 1987. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО. Владивосток).

209. Шершнев А.П. 1973. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв.ТИНРО. Владивосток Т.91 С.37 48.

210. Шмидт Ю.П. 1905. Морские промыслы острова Сахалин. Спб. 458 с.

211. Шунтов В.П. 2201. Биология Дальневосточных морей России. Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). 580 с.

212. Шунтов В.П., Темных О.С. 1996. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций. 1. Численность, распределение в море и миграции летом 1995 г. Вопросы ихтиологии Т. 37 С.307 315.

213. Шустов Ю.А. 1983. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия. 152 с.

214. Аго K.V., Shepard М.Р. Salmon of the North Pacific Oceans. 5. Pacific Salmon in Canada. INPFC Bull. 1967. N 23. P. 225 322.

215. Aspinwall N. 1974. Genetic analysis of North American populations of the pink salmon, possible evidence for the neutral mutation-random drift hypothesis. EvolutionV. 28. P.295 -305.

216. Beacham T.D. 1985. Meristic and morphometric variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Pudget Sound. Can. J. Zool. 63: 366 372.

217. Beacham T.D, Whithler R.E., Gould A.P. 1985. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.42 P. 1474 1483.

218. Beverton R.J.H., Holt S.J. 1957. On the dynamics of exploited fish populations. London. U.K. Min. Agr. and Fish. Serv. 2. vol. 19. 533 p.

219. Chapman D.G. 1970. Spawner-recruit models and estimation of the level of maximum sustainable catch// Quantitative Science Paper №10.

220. Collie, Jerem S., Walters J. 1987. Alternative recruitment models of Adams river sockeye salmon (Oncorhynchus ner-ka) // Can. J. Fish and Aquat. Sci. V. 44. № 9. P. 1551-1561.

221. Cushing D.H. 1973. The dependence of recruitment on parental stock. J. Fish. Res. Board Canada V.30. 1965- 1975.

222. Dennis В., Munholland P.L., Scott J.M. 1991. Estimation of growth and extinction parameters for endangered species. Ecological monographs V.6.115 -143.

223. Donaldson E.M. 1990. Reproductive indices as measures of the effect of environmental stressors in fish. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 109 122.

224. Fausch K.D., Lyons J., Karr J.R., Angermeier P.L. 1990. Fish communities as indicators of environmrental degradation. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 123 144.

225. Fritz R.L., 1965. Autumn distribution of ground frish speciels in the Gulf of Maine and adjacent water, 1955-1961 years/ Serial atlas of the marine environment, Folio 10. New-York.

226. Fukataki H. 1960. Some Information of Japan sea pink salmon arid masu salmon//The investigation of fishing grounds the polar front in the Japan Sea. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab., Report for the first year (1959). P. 99 -116. 4

227. Fukataki H., Kato M. 1974. Natal stream areas and offshore distribution of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), inhabiting the Japan Sea as determined by tagging. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. N 25. P. 1 37.

228. Fukuwaka M.-A., Suzuki T. 2000. Dencity dependence of chum salmon in coastal waters of the Japan sea. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 75-81.

229. Griswold B.L. and Yefanov V.N., 1972. USA-USSR cooperative fishery research in 1971. -Int. Comm. North-West Atl., Fish., Res. Doc.72/112. Canada.

230. Grosslein M.D., 1968. Results of the joint USA-USSR groundfish studies. Int. Comm. North-West Atl., Res.Doc. 68/87. Annual Meeting. Canada.

231. Grosslein M.D., 1969. Groundfish survey program of BCF, Woods-Hole, U.S.- Fish Wiidl.Serv.,Comm.Fish., Rev. 31(8-9). Washington.

232. Grosslein M.D., Griswold B.L. and Richter V.A., 1971. USA-USSR cooperative fishery research in 1970. -Int. Comm. North-West Atl., Res. Doc.71/57. Annual Meeting. Canada.

233. Grosslein M.D. and Sauskan V.I., 1970. USA-USSR cooperative groundfish survey, fall 1969. -Int.Comm. North-West Atl., Res. Doc.70/80. Annual Meeting. Canada.

234. Hart A.C. 1966. Migrations of salmon in the North Pacific ocean and Bering Sea as determined by Seining and tagging, 1959-1960.INPFC, Bull. №6. P.l -157.

235. Historical catch statistics for salmon of the North Pacific Ocean. 1979. Bull. INPFC. № 39.166 p.

236. Ishida T. 1967. Salmon of the North Pacific Ocean. 2. Pink salmon in the Far East. INPFC Bull №23. P.2-6

237. Ishida Y. Ito S., Kaeriyama M. et al. 1993. Can. J. Fisheries and Aquat. Sci. V. 50. P. 290 -295.

238. Kaeriyama M. 1998. NPAFC Bull. № 1. P. 90 102.

239. Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. 2000. Abundance and biology of Kamchatkan salmon during the initial year of ocean residence. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 352 366.

240. Klyashtorin L.B., Rukhlov F.N. 2000. Long-term climate change and pink salmon stock fluctuations. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 464 479.

241. Kondo H., HiranoY., Nakayama N. et al. Offshore distribution and migration of public salmon (genus Oucorhunchus) based on tagging studies (1958-1961). INPEC 1965, Bull 1965., 17, p.213.

242. Krebs Ch.J. 1999. Ecological methodology. Benjamin/Cummings, Addison Wesley Longman, Menlo Park, CA.

243. Kwain W.-H. Lawrie A. H. Pink salmon in the Great Lakes// Fisheries (Bethesda). 1981. V. 6. № 2. P. 2—6.

244. Larkin P. A. A perspective on population genetics salmon management//Can. J. Fish. Aquat.

245. Larkin P. A. 1972. The stock concept and management of Pacific salmon. Stock concept in Pacific salmon. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 11—15.

246. May R.M. 1974. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science. V. 186. P. 645 647.

247. May R.M. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature. V. 261. P. 459-467.

248. McGregor A.J., Lane S., Thomason M.A., Zhivotovsky L.A., Smoker W.W., Gharrett A.J. 1998. Migration timing, a life history trait important in the genetic structure of pink salmon. N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. No.l P. 262 273.

249. Mclntyre J.D., Hemmingsen A.R., Simon R.C. 1988. Selection to increase survival of smolts in four successive broods of coho salmon. Transactions of the American Fisheries Society V.117P. 90-92.

250. Neave F. 1966. Salmon of the North Pacific Ocean, Part III. A review of the history of North Pacific salmon. 5. Pink salmon in British Columbia//INPFC Bull. N 18. P. 71 79.

251. Parker R.R. 1962. Estimations of ocean mortality rates for Pacific salmon (Oncorhynchus)// J. Fish. Res. Board Can. Vol. 19. № 4. P.561- 589.

252. Pella J.J. and Milner G.B. 1887. Use of genetic marks in stock composition analysis. In: N. Ryman and F. Utter (ed.) Population genetics and fishery management. Univ. wash. Press. Seattle, Wash. Pp. 247 276.

253. Quinn II T.J. and Deriso R.B. 1999. Quantitative fish dynamics. Oxford Univ. Press. N.Y.

254. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Board Canada V.l 1 P.559 623.

255. Ricker W. E. 1962. Regulation of the abundance of pink salmon populations. Symposium on pink salmon. Vancouver Univ. British Columbia Press. P. 155 201.

256. Ricker W.E. 1972. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations. The Stock Concept in Pacific Salmon, H.R. Mac Millan Lectures in Fisheries. Univ. British Columbia Press. Vancouver. P. 19 160.

257. Ricker W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Fish. Res. Board Canada. Bull. V.191 P. 1 382.

258. Roukhlov F.N., Ljubaeva O.S., Khorevin L.D. 1980. Effectiveness of pink salmon reproduction at the hatcheries of the Sakhalin Region. Proc. North Рас. Aqua. Symp. Anchorage, Alaska. P. 119 -122.

259. Royce W.F. 1962. Pink salmon fluctuation in Alaska//Symposium on pink salmon. MacMillan H. R. Lectures in Fisheries. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 15—33.

260. Shepherd J.G. 1982. A versatile new stock and recruitment relationship for fisheries and the construction of sustainable yield curve. J. Cons. Int. Explor. Mer. V.40. P. 67 75.

261. Shuter B.J. 1990. Population-level indicators of stress. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 145 166.

262. Svetovidov A.N. 1984. Salmonidae. Fishes of North-Eastern Atlantic and the Mediterranean. V. 1. P.: UNESCO, P. 373 385.

263. Takagi K., Apo K.V., Hart A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean. Vancouver, 195 p (INPFC Bull.; N 40). P. 1 -196.

264. Thorpe J.E. 1980. Ocean ranching//Salmon Ranching Surrey Publ. Fish. News Books Ltd. Farn- ham. P. 2—14.

265. Uda M. 1963. Oceanography of subarctic Pacific Ocean // Research in Fisheries. V. 20. № l.P. 119-179.

266. Vernon E.H. 1962. Pink salmon populations of the Freser River system//Symposium on pink salmon. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 53 58.

267. Waples R.S. 1990. Conservation genetics of Pacific salmon. II. Effective population size and the rate of loss of genetic variability. Journal of heredity V.81 P.267 276.

268. Withler F.C. 1982. Transplanting Pacific salmon. Canad. Techn. Rep. Fish. Aquat. Sci. № 1079. 27 p.

269. Yefanov V.N. 1971. Distribution and abundance on Georges Bank and off southern New England according to trawl survey data. Int. Comm. North-West Atl., Fish. Redbook, Part III. Canada. P. 55 64.

270. Zhivotovsky LA Gharrett A.J., McGregor AJ„ Glubokovsky M.K., Feldman M.W. 1994. Gene differentiation in Pacific salmon (Oncorhynchus sp.): Facts and Models with reference to pink salmon (0. gorbuscha) // Can. J. Aquat. Sci. V. 51 (suppl.). P. 223 232.