Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа таежной зоны методами математического моделирования

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа таежной зоны методами математического моделирования"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет -------

На правах рукописи

павлов

Владимир Николаев

/I

УДК 597.553.2:574.34.00.57

Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа таёжной зоны методами

математического моделирования

03.00.10 - Ихтиология

автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

МОСКВА, 1996

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в лаборатории экологии рыб в водных беспозвоночных Института бдолопш Карельского Научного Центра Российской Академии наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Е.А. Криксунов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю.С. Решетников кандидат технических наук Д.А. Васильев

Ведущая организация:

Петрозаводский Государственный Университет.

Защита состоится ШСС?>Т$ ' 199& г. в * * часов на заседании

специализированного совета Д 053.05.71 по присуждению учёной степени кандидата биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ^^ 7

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

Учёный секретарь ^

Специализированного Совета. _ * ^ иД-г

кандидат биологических наук А.Г. Дмитриева.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Процессы, свойственные развитию популяций рыб, отличаются сложностью и интегрированностью как внутренней, так и внешней. Общее направление этих процессов в принципе изучается давно, особенно их качественная характеристика. Количественный подход в исследовании популяционнойдина-мики развивается относительно недавно и стал особенно широко применяться с развитием компьютерной технологии.

На современном этапе развития ихтиологии невозможно обойтись без применения методов математического моделирования. Эти методы позволяют получать не только количественные оценки, по и выявлять неизвестные ранее внутренние и внешние. взаимосвязи, контролирующие ход процессов популяционной динамики.

Среди современных математических методов наибольшее практическое значение имеет имитационное моделирование как достаточно простой способ, базирующийся на реальных данных и стремящийся к точному отражению процессов, происходящих в сообществе.

В последние годы в структуре рыбвого населения изучаемого озера происходят заметные изменения сообщества в количественном и в качественном отношениях. Кардинально изменились структура и объёмы добычи рыбы, а также видовое разнообразие экосистемы. Полностью исчез пресноводный лосось, появилась и успешно прижилась в водоёме корюшка. Это выдвигает на первый план задачи количественного изучения процессов динамики популяций рыб.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является количественное изучение закономерностей динамики основных популяций рыб Сямозера и выявление факторов, определяющих межгодовые изменения условий воспроизводства рыб. В задачи работы входило:

- получение, сбор и систематизация данпых по биологии основных видов рыб, промысловой статистике, климатическим и гидр о-

физическим характеристикам водоёма;

- количественная оценка биологических параметров основных популяций рыб (общей численности и биомассы, характеристики роста и смертности, популяционной плодовитости, и др.);

- анализ динамики урожайности молоди и определение факторов, влияющих на этот процесс;

- разработка и исследование моделей основных популяций рыб с целью изучения особенностей их функционирования и реакции на промысловое воздействие.

Научная новизна. Впервые получены данные по популяционным характеристикам и проведено количественное исследование (рост, убыль, общая численность, биомасса, величина пополнения, параметры воспроизводства) важных в промысловом значении видов Сямозера: сига, ряпушки, судака, леща, корюшки.

В работе впервые проведена оценка численности популяций промысловых видов рыб. с использованием математических методов; выявлены внутри- и внешне- популяционные взаимосвязи, построена модель популяций на основе полученных результатов.

В результате модельных исследований выявлены различные типы эндогенной ритмики в динамике популяционных систем.

Впервые выполнен количественный анализ и получена оценка проводимого на водоёме промысла. Моделирование разнообразных типов промысловых нагрузок на гяждый отдельный вид позволило определить значения оптимальной доли изъятия запаса, выявить разнообразные ответные реакции популяций на увеличение промысловой смертности.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут непосредственно использоваться в организации рационального промысла на водоёме. Получены оценки промысловой смертности, определяющей максимальную массу уловов. Данные диссертации могут стать основой для мониторинга за процессами эфтрофирова-ния.

Апробация работы. Результаты исследований были освещены на

"V - Всероссийском Совещании по Биологии и Биотехнике развития сиговых рыб" (Москва, 1994), на международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского севера" (Петрозаводск, 1995), на VIII конгрессе "Fishes and Their Environment" (Oviedo, 1994) и приняты в печать на международный симпозиум "Stocking and Introduction of Fish in Freshwater and Marine Ecosystems" (Hull, 1996), и на "VI International Symposium On Biology and management of the core-gonid fishes" (Konstanz, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 8 работ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 184 страницах, совмещающих текст, 118 рисунков и 9 таблиц, и. 83 страницах приложения, состоящего из 36 таблиц и 22 рисунков. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список литературы содержит 239 наименования (в т.ч. 116 иностранных).

1. Характеристика района работ и объектов исследования

Исследования проводились на озере Сямозере. Этот водоём -пример типичного озера Карелии, подверженного антропогенной нагрузке, выражающейся в высоких темпах эфтрофикации и перестройке экологической системы (Решетников и др., 1982).

Сямозеро располагается в зоне среднетаёжных восточноевропейских ландшафтов. Находится в ста километрах к западу от г.Петрозаводска. По водному стоку Сямозеро относится к Балтийскому бассейну. Площадь акватории ~ 266 км2, средняя глубина «6,7м (Фрейндлинг, 1959).

Сямозеро является одним из немногих водоёмов, на котором в течение последних десятилетий ведутся систематические исследования всей экосистемы водоёма. За истекшие 20 лет произошли значительные изменения, которые привели к перестройке сообщества гидробионтов, в том числе рыб. Изменилась численность отдельных видов рыб и их пищевые отношения. Это потребовало

более детального изучения экологии рыб в новых условиях.

Промысловое усилие на водоёме характеризуется стабильностью. В последние годы существенно изменилась структура уловов. Увеличивается доля окунёво-карповых видов рыб и уменьшается доля сиговых и лососёвых (Решетников и др., 1982). Снижение численности ряпушки происходит на фоне неуклонного роста популяции корюшки.

В Сямозере обитает более 20 видов рыб, однако не все они регистрируются промысловой статистикой. Необходимый для применения методов математического моделирования объём материала имеется только по 5 видам. Эти виды являются наиболее денными в промысле и составляют основную долю добычи рыбы на озере: сиг, ряпушка, корюшка, судак, лещ. Перечисленные виды являются объектами данного исследования.

Обитающий в Сямозере озёрный многотычинковый сщ: (Coregonus lavareíus pallasi Val.) нерестится во второй половине октября при температуре - воды около 4°С. У самцов первый нерест наблюдается в возрасте 2+, 3+, у самок - 3+, 4+. Средняя относительная плодовитость (Ott составляет 20. .26 икринок. Сямозерскяй сиг питается как планктоном, так и бентосом. В литературе отмечены литоральный, профундальный и пелагический типы питания (Титова, 1973).

Ряпущка Сямозера (Coregonus albula L.) характеризуется коротким жизненным циклом и мелкими размерами (Вебер, 1962; Балагурова, 1963а; Кожина, 1969; Титова, Стерлигова, 1977; и др.). Сямозерская ряпушка нерестится во второй половине октября при температуре воды 2. .5° С. Созревание сямозерской ряпушки наступает в возрасте 1+ как у самцов, так и у самок. Пропусков нереста не отмечалось. ОП = 142..185. Основу спектра питания взрослых особей составляют веслоногие и ветвистоусые ракообразные, коловратки.

Занявшая в настоящее время доминантное положение корюшка (Osmerus eperlanos L.) появилась в водоёме в конце 60-х годов и стала объектом промысла с 1973 г. Сямозерская корюшка нерестится в мае при температуре воды 7..9°С, в возрасте 2+ (Стерлигова, 1979). ОП =

555.. 1166. На ранних этапах жизни является планкто фагом, с возрастом переходит к хищничеству. Основу планктонного спектра питания составляют веслоногие и ветвистоусые ракообразные. Рыбы старших возрастов поедают собственную молодь, молодь окуня, ерша, реже - ряпушки и сига. С начала появления в водоёме (середина 601 годов), уловы корюшки быстро возрастали. Большинство авторов: A.J1. Кудерский (1976), Ю.С. Решетников (1982) и др., характеризуют бурный рост как акклиматизационную вспышку. Корюшка Сямозера имеет высокую степень заражённости микроспоридией рода Glugea. В последние годы добыча корюшки относительно стабилизируется.

Судак (Stizostedion lucioperca L.) занимает четвёртое место в общей добыче рыбы на озере. Нерест происходит во второй половине июня При температуре воды около 15°С. Половое созревание может завершаться к 7 годам, массово - 8+, 9+. ОП = 100..130. Судак - типичный Хищник, и только в первый год своей жизни является планктофагом. Спектр питания в зрелом возрасте довольно разнообразен. В рацион входят как малоценные виды, так и ценные, в т.ч. ряпушка (Изменения.., 1982). .В последнее время значительную долю рациона стала занимать корюшка. До появления в озере корюшки рацион питания молодого судака на 52% (по кол. экз.) состоял из ряпушки, взрослых особей - 83%. С ростом численности популяции корюшки ряпушка практически исчезла из рациона питания молоди судака, а корюшка составила 57%. У взрослых особей судака основная часть рациона питания представлена корюшкой (64%) и ряпушкой (12%).

Нерест лета (Abramos brama L.) происходит в июне. Поскольку нерест приурочен к рекам, то на воспроизводство популяции леща оказывают влияние последствия лесосплава. Сямозерский лещ считается тугорослым. Половое созревание леща в настоящее время происходит на 10..11 году жизни, что на 2 года позже, чем наблюдалось ранее. Нерестовые размеры при этом практически не изменились. АП = 50,ООО..230,ООО. По способу питания сямозерский лещ является бентофагом. Планктон играет важную роль на ранних стадиях развития, по с возрастом его доля в рационе сокращается.

2. Материалы и методы

В работе анализируются как собранные автором данные, так и большой фактический материал, накопленный в результате изучения Сямозера лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии и Института водных проблем Севера Карельского научного центра, Карельской гидрометеостанцией.

Временная структура данных представлена на табл.1. Автор участвовал в сборе и обработке всех ихтиологических данных в период с 1987 по 1994 годы. Все материалы можно разделить на следующие категории:

- биологические: включающие сведения о динамике и возрастной структуре уловов, плодовитости и её возрастных изменениях, данные по росту (линейному и весовому), по питанию и т.д.;

- промысловые: информация о ежегодных объёмах добычи, методах, времени, характере лова и других его характеристиках;

- вдиматические "и_гидрофизические_даааые: сведения о

динамике толщины ледового и снежного покровов, температуре воды в поверхностном слое, уровне озера, продолжительности солнечного сияния. Эти данные представлены помесячно.

Описание роста рыб выполнено по . уравнению линейного . и весового роста Л. Берталанфи (Рикер, 1979). Оценки параметров роста получены стандартными методами. Для получения предварительных оценок смертности использовалось классическое уравнение Ф.И. Баранова (1918). Величина смертности выражена в терминах мгновенных коэффициентов.

Таблица 1. Периоды лет используемые как исходные данные.

( Виды рыб сиг ряпушка лещ судак корюшка

1 Исследуемые. 1956-1962 1954-1962 1973- 1973- 1973-

| периоды лет 1968-1994 1969-1994 1994 1994 1994 I

! Наблюдения 1987-1994 1987-1994 1987- 1987- 1987-

1 автора • 1994 1994 1994

Для определения естественной смертности использовалась

эмпирическая регрессия Д.Паули '(Pauly, 1980). Ретроспективное восстановление общей численности популяций и отдельных возрастных групп, оценок возрастных коэффициентов промысловой смерт-

>

ности проводились на основе процедуры виртуального популяциов-ного анализа - ВПА (Gulland,1965; Murphy, 1965; Pope, 1972; Pope & Shepherd, 1982). Для нахождения значений коэффициента промысловой смертности (F) по данным возрастной динамики уловов использовался расчётный алгоритм М.Снеткова (1989):

Fjexp((F+M) -7) -1) С_0 СF+M) iVj

где F и М мгновенные коэффициенты соответственно промысловой и естественной смертностей, Т - продолжительность рассматриваемого промежутка времени, С - полученный в течение этого промежутка улов в численном выражении, Nl - численность облавливаемой возрастной группы в конце этого промежутка. На основе этого алгоритма нами была разработана программа для ПЭВМ.

Настройка метода проводилась с помощью уточнения стартовых коэффициентов промысловой смертности методом осреднения. При расчёте численности и биомассы нерестового стада учитывалась возрастная динамика коэффициента промысловой смертности. Доля половозрелых рыб в младших возрастных группах рассчитывалась по отношению коэффициента промысловой смертности этих групп к терминальным значениям промысловой смертности для соответствующего года.

Популяционная плодовитость вычислялась как произведение

биомассы нерестового стада на среднюю относительную плодовитость самок и на их долю в каждой возрастной группе.

Процессы выживания на первом году описывались с помощью куполообразной зависимости У.Риккера, предполагающей, что темпы отмирания молоди линейно связаны с начальной численностью ко-

горты. Это же уравнение Рихкера использовалось для реконструкции отдельных компонент смертности, в частности, для выделения не зависящей от плотности смертности на первом году жизни.

Анализ воспроизводства включал в себя исследование динамики не зависящей от плотности смертности молоди и её связи с динамикой климатических, гидрофизических и биологических факторов. Этот анализ проводился с использованием множественной пошаговой регрессии, которая основана на поэтапном включении каждой переменной в ' модель при условии достаточности её вклада в анализируемую дисперсию.

3. Результаты: состояние запасов основных промысловых рыб

Полученные оценки основных популяционных параметров исследуемых видов рыб представлены в таблице II. Наша результаты согласуется с аналогичными оценками естественной смертности, полученными не зависимо дня популяций ряпушки из других водоёмов. Так, например: для ряпушки Чудского озера М = . 0340 год'1 (Шаров, 1987); ряпушки Финского залива Балтийского моря М = 0.30 год'1 (ЬеШопеп, 1981).

Полученные оценки промысловой смертности также схожи с имеющимися в литературе. Для сига Балтийского моря Р = 0,46.. 1,90 год'1 (ЬеШопеп. 1981); для севанского сига F = 2.28 год'1 (Южакова, -Снетков, 1983); для чудского сига = 1.11 год"1 (Криксунов, концевая, 1987).

Проведённый популяционный анализ позволил получить ретроспективные оценки по общей и среднегодовой численности популяции, численности нерестового стада. Реконструирована динамика численности, а также динамика промысловой смертности. На Рис.1 отображены кривые динамики среднегодовой численности изучаемых популяций. Данные по последним годам отброшены в связи с высокой вероятностью ошибки.

Таблиц» II. Основные пояупяционные параметры изучаемых видов рыб.

Параметр Годы В- Сиг 1 19.. I 1 Ржпу- шка Корюшка Лещ Судак-

Начальный возраст полной улавдиваемости промы^авды) 1 54-62 4 3 2 13 9

1 68-93 5 2

Возраст при нулевой длине 4 (годы) 1 54-62 -2.4 -1.5 -1.2 +0.6 -0.2

1 68-93 -4.6 -1.3

Максимальная возраст 4 (годы) 54-62 8 7 7 18 16

68-93 8 7 .

Максимальная длина (см) 54-62 44.3 21.5 22.0 40.1 81.0

68-93 43.0 23.4

Максимальная масса 54-62 710.7 86.8 108.5 2926 7645

68-93 703.3 130.3

Коэффициент роста (линейный) X (1/год) 54-62 0.13 0.28 0.18 0.14 0.09

68-93 0.11 0.37

Коэффициент общей смертности 2 (1/год) 54-62 2.16 0.81 0.65 1.73 0.26

68-93 1.35 0.71

Коэффициент естественной смертности М (1/год) 54-62 0.22 0.44 0.33 0.24 0.15

68-93 0.20 0.52

Коэффициент промысловой смертности" F (1/год) 54-62 1.94 0.37 0.32 1.49 0.11

68-93 1.15 0.19

Терминальный коэффициент 54-62 2.04 2.07 1.05 0.56 0.64

иром. смертности Я, (1/год) 68-90 0.75 0.85

Компенсаторная смертность а (1/(эхз х сутки) { 1.05 Х10-" 2.42 хю" 4.01 х10"14 8.81 х10"п 5.85 х!0ю

Независящая от плотности смер- | 2.03 тпость 0 (1/сутки) | Х10"2 2.06 х!0-г 1.91 Х101 1.86 Х10* 0.96 Х10»

* - рассчитанный по возрастному составу. -

** - рассчитанный по результатам ВПА.

го

§ 500,000 0

140,000,000

-120000ООО«

о

юдоодео х

а а

-«0,000,000 О ж

-6а&ю&ю о

I I

-40Я00£00 ?

о

г

т

-20000,000

-1-1-1-г-1-1-г-

1373 1973 1977 1379 1981

т-1-1-1-Г—1-г

1983 1903 1987 1989

1974 1976 197В 19ВО 1982 1984 1 986 19В8 ГОЛЫ

ЛЕЩ --------СУДАК

РЯПУШКА ----- СИГ

■ КОРЮШКА

Рис.1 Оценка среднегодовой численности популяций рыб.

Динамики вылова сига имеет отличия от динамики общей численности. Если численность популяции неуклонно снижалась, начиная с 1972 года, то уловы ещё имели периоды нарастания, что характерно для 1973..1974 гг и 1978..1980 гг. Вероятно, это происходило за счёт возрастания доли изъятия старших возрастных групп, а именно, когорт достигших возраста 5, 6 и 7 лет. Численность популяции Сямозерского сига с 1956 года по 1970 год имеет тенденцию к возрастанию. В последующие годы она снижается.

Динамика численности популяции ряпушки повторяет динамику её уловов. Размах колебаний численности популяции за рассматриваемые- периоды времени очень велик. К концу рассматриваемых периодов (1954..1962 и 1969..1989 гг) численность популяции снижается. Локальный всплеск численности популяции ряпушки в 1984. .1987 гг не достигает величин, регистрируемых ранее, и обусловлен лик-

видацией промысла в ^начале 80* годов. Примечательно, что в перио-дывысокой общей численности ряпушки урожайность молоди падает.

Динамика численности уловов корюшки и~ численности популяции в целом сходна, что свойственно короткоцикловым видам -рыб. Имеются два периода, когда величина пополнения была относительно низкой. Первый из них приходится на 1981 год. Надо отметить, что этому соответствовала высокая численность нерестового стада. В период с начала 80х годов по настоящее время можно выделить два четырёхлетних цикла.

Динамика уловов и динамика численности популяции судака существенно различается между собой. В начале 70* годов численность была высока, но прослеживаются тенденции к её сокращению. В это же время уловы постепенно возрастали. В последствии динамика уловов стала повторять изменения численности популяции.

Динамика уловов и численности популяции у леща, как и у судака, различается. Уловы леща колеблются в относительно узком диапазоне. Численность старших возрастных трупп в популяции до конца 80* годов повышалась, а дальнейшем снижается. Среднегодовая численность достигает максимума в 1976 году. Изменение возрастного состава популяции леща, надо полагать, стало следствием снижения численности пополнения, причины которого кроются в ухудшенпи условий воспроизводства,

4. Характеристики воспроизводства популяций рыб

Для каждого из рассматриваемых видов рыб проанализирована динамика популяционной плодовитости и её связь с динамикой общей численности популяции. У сига, например, динамика общей численности и популяционной плодовитости практически идентичны. Ряпушка аналогично имеет схожие картины динамики плодовитости и численности, с незначительными амплитудными расхождениями. Так, в период 1956.. 1962 гг, двум (имеющим 5"та кратную разницу) моментам возрастания общей численности, соответствует

практически одинаковое количество продуцируемой икры.

Корюшка также созревает в раннем возрасте, но популяционная плодовитость в меньшей степени соотносится с динамикой общей численности, чем у рассмотренных выше видов. Возрастание запаса отложенной икры носит более продолжительный характер, чем увеличение численности популяции.

Динамика популяционной плодовитости леща имеет расхождения с изменениями общей численности популяции.

Иное соотношение существует между динамикой популяционной плодовитости и изменением численности в популяции судака. В динамике численности, при общей тенденции к снижению, имеются периоды возрастания. При этом популяционная плодовитость остаётся постоянной. По описанной ранее методике были получены ретроспективные оценки численности пополнения (0+) всех изучаемых видов рыб.

В- большинстве случаев исследования факторов формирования урожайности отдельных генераций рыб основываются на анализе связей между теми или иными показателями внешних условий и численностью самой молоди. При проведении такого анализа наиболее логично вначале провести простое попарное сопоставление оценок обилия молоди с теми или иными характеристиками внешних условий. Такие сопоставления, однако, не всегда приводят к достаточно корректным выводам из-за высокой степени сопряжённости различных факторов среды. Кроме того, для более чёткого выделения происходящих - процессов следовало бы сократить до минимума цепочку вовлекаемых в анализ причинно-следственных связей. Это можно осуществить, используя, например, в качестве показателя, испытывающего воздействие, не оценки численности, а величину смертности рыб на первом году жизни.

Простейшей оценкой выживания на первом году жизни является отношение численности рыб выживших к концу первого года к величине популяционной плодовитости. В этой оценке, однако,

содержится компонента, определяющаяся действием механизмов плотностной регуляции. Поэтому для более точного анализа из общей смертности молоди мы выделили ту компоненту, которая не зависит от начальной плотности когорты. Эта компонента смертности и отражает, в первую очередь, изменение внешних условий, в силу чего сама подвержена временным колебаниям. Динамика этой • компоненты смертности представлена на рисунке 2.

Такой приём исследований позволяет провести нормирование (приведение к общей размерности) кривых динамики и сделать сопоставимыми процессы, характерные для разных видов.

Динамика независящей от плотности смертности молоди наиболее стабильна у длинноцякловых видов рыб - леща и судака. ■

Примечательно, что у различных видов, колебания параметров смертности молоди осуществляется синхронно. На кривых (Рис.2) можно выделить некоторые комплексы линий. Так, изменение величи-

Г» 0.66 | \о го О 3 о т О 0.92 ]

Продолжительность солнечного сияния к ш о к и 1- ф а, ел

& « ф а. о^ Ф СТ\ ■ч-

СО 1 ф о гч

с- „ П в £ § Ф г* <г! Ф ЧО Г-'

3 1 <й » И N < » ф чС

§ 2 о о

I & * £ Средне год. о Г4 Г4 о Ф оо

Уровень воды в озере § 2 Ф 00 VI

Средне-год. ф ф о о ф

Масса уловов к * ■ч; ■ч-о ф

а М § ф гч ф ■ч-«ч

и & Ф 00 о ф о 00

л о, о § © 1 ^ « и. Ь о В. | Корюшка Й 1 ш « С?

вы депевсаторвой смертности сига и ряпушки имеют высокую степень синхронности. Эти же тенденции повторяет смертность леща и корюшки. Вероятна, существуют общие факторы, контролирующие воспроизводство этих рыб.

Примечательно, что 1976 год выделяется как характеризующийся наиболее благоприятными условиями для выживания молоди, а 1980 г - наоборот -наименее благоприятный.

.Проведено исследование связи не зависящей от плотности смертности молоди с изменениями внешних факторов. Кроме гидрологических и • климатических характеристик (среднемесячные и среднегодовые, величины температуры воды, уровня озера, продолжи-тельности солнечного сияния, толщены снежного и ледового покровов) изучена связь смертности с биологическими факторами: показателями массы уловов хищных рыб - налима, щуки и судака в качестве оценок величин популяций. При анализе воспроизводства ряпушки и корюшки ис-

1

пользовали также данные по динамике численности этих популяций. В сумме для анализа использовалось 55 переменных. Окончательные

результаты этого анализа сведены в табл. III. В ней представлены --------

значения F-критерия как для вошедших, так и для не вошедших в модель (F<4). Для вошедших в окончательный набор переменных после величины критерия в кружке приводится знак полученного коэффициента корреляции. Величина Rдемонстрирует выявленную долю изменчивости анализируемой компоненты смертности.

Как видно из таблицы, одним из наиболее ответственных за формирование молоди судака, сига и корюшки является фактор освещённости. На 2 месте для ряпушки - уровень водоёма. Пробы по питанию демонстрируют, что динамика численности хищников связана с обилием молоди других видов рыб. Полученные нами результаты показывают связь численности молоди корюшки с уловами щуки, сига - с численностью судака, леща - с уловами всех представленных хищных видов. (Регрессионные модели приведены в дисссрташш.)

5. Моделирование динамики популяций рыб Сжмозера.

Проведённый нами ранее анализ позволил получить фрагментарные знания об объектах и ttx системных свойствах. Влияние отдельных факторов на популяционную динамику может быть выявлено при интегрирЬванном подходе.

Для решения этой задачи была создана модель, блок-схема, которой приведена на рис.3. Модель не выходит за рамки тех описаний, которые использовались при оценивании параметров, т.е. снимаются проблемы идентификации. Она состоит из пяти функциональных разделов, каждый из которых определяется отдельно та оснорй предыдущего и получает исходные оценки для последующего. Модель передаёт следующие основные процессы понуляциопной динамики: выживание и рост молода в период действия механизмов плотност-ной регуляции, рост и убыль взрослых рыб, процессы созревания и вступления в нерестовое стадо, продуцирование популяционного

фонда откладываемой икры, а также процесс убыли рыб под действием промысла. Популяционная плодовитость (EG) определялась как произведение биомассы нерестового стада (BSP), относительной плодовитости (PL) и долей самок (FD). Через период времени инкубации икры определялась численность генерации в возрасте 0+. Как видно из уравнения, смертность представлена компонентой, зависящей от плотности (а), в не зависящей от неё (ß). Массу особей генерации 0+ кроме параметров смертности определяет величина кормового ресурса (у), максимальный суточный прирост массы тела в период формирования пополнения (3). Смертность взрослых рыб постоянна, она определяется естественным (М) и промысловым фактором (F). Масса взрослых особей определяется также величиной к • коэффициентом темпа роста, скоростью достижения асимптотической массы (Wc.) и параметром t„ - некоторым возрастом, при котором

масса тела равна нулю. Половозрелые рыбы, в свою очередь, формируют биомассу нерестового стада (BSP), которая определяется по закону нормального распределения (Фу, где W„ - масса тела, при которой 50% особей достигают половой зрелости, в - дисперсия распределения особей генераций по массам. Промысел рассматривался, как общая масса улова (С), составляющий долю (Р) изъятия биомассы нерестового стада. Биомасса неизъятого нерестового стада формировала последующий фонд икры.

Для идентификации и уточнения параметров проводилась прогонка модели, в которую вводились данные по состоянию популяций на начальные моменты имеющихся рядов данных. Результаты идентификации модели на примере популяции судака приведены на рис.4 и свидетельствуют о том, что поведение модельной и реальной системы в большой степени соответствуют друг другу.

Результаты моделирования продемонстрировали различное поведение рассматриваемых систем. Некоторым популяциям свойственна периодическая динамика - колебания, характеристики которых в значительной степени зависят от режима промыслового ис-

«лх»

'шиипч щи! и » и IIIII41 щ ни 11И11пТитТТПжТТГм|ТтТТиТм^ "

1 ю го зо 4о во во то во ао тоо

р=0 ------ Г=0.5 ----^=1.0

ВРЕМЯ (годы)

Рис.5 Поведение популяции сига при различной промысловой смертности.

пользования. При возрастании промыслового усилия амплитуда колебаний снижается, а в ряде случаев исчезает. Такой тип (Рис.5) популяционной динамики присущ сигу, лещу и судаку. Для коротко-цикловой ряпушки характерным является асимптотическое стремление к стабилизации (Рас.6). Корюшка занимает промежуточное положение - стабилизация происходит после довольно длительного переходного процесса (Рис.7).

Реально промысловая смертность постоянно меняется, так как она зависит не только от промыслового усилия, но и от других факторов. Поэтому" интересно рассмотреть влияние переменного промысла на динамику популяций. Так как точные знания о механизмах изменения промысловой смертности отсутствуют, то в модели смертность изменялась стохастически диапазоне 0..1. Интересно,

^_____г=0,ГГТ".-I""'" 0 ■ ^ вре,ия <голы)

Ряс. 6 Поведение популлции ряпушки при различной промысловой смертности.

что переменный режим промысла крайне неблагоприятно отражается на состоянии почти всех рассматриваемых популяций. Популяции вымирают в течение нескольких десятилетий. Исключение составляет корюшка, которая успешно выдерживает такое воздействие.

В поведении модели популяции сига (Рис.5) в условиях отсутствия промысла, проявляются автоколебания всех основных по-пуляционных характеристик. Увеличение промысловой нагрузки приводит к быстрой стабилизации уловов.

Модель популяции ряпушки быстро стабилизируется и при отсутствии промысловой нагрузки. Аналогичные эффекты наблюдаются при постоянной промысловой нагрузке. Переходные процессы заканчиваются во втором десятилетии.

Наиболее - устойчивое поведение демонстрировала модель

30,000,000

гъяоодоо-

0 'ни IIIIII ПИ 11111IIIII ИНН IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII ИМИ IIIIIIII МИШИН IIIIIIIIIII ЦП

1 10 20 30 40 50 60 70 ВО 90 100

С

г=о

.....Г=0. 5

Г=1.0

Г=ЙЫ0 I ВРЕМЯ сгодо

Рис.7 Поведение популяции корюшки при различной промысловой смертности.

популяции корюшки. Это проявляется и при имитации промысловой смертности различной величины (Рис. 7). Задание промысловой нагрузки, соответствующей полученным оценкам (Г), приводит попудя-циапные параметры системы к равновесному состоянию. Популяция корюшки более жизнеспособна, чем популяции сига, ряпушки и выдерживает переменное воздействие.

Динамике популяции судака свойственны автоколебания. При отсутствии промысла их период составляет 18.. 19 лет (максимальная продолжительности жизни - 16 лет). Характер этих колебаний существенно не меняется' под воздействием постоянного и переменного промыслового воздействия.

Динамике популяции леща также свойственны автоколебания. При отсутствии промысла их период сопоставим с максимальным

зозрастом особей. При зозрасташш Р период колебаний сокращается до 9 лет. Переменный промысел не вызывает гибели популяции.

Для определения эффективного промыслового воздействия производились прогонки модели с различней промысловой смертностью с интервалом 0.1 год'!. Полученные при этом оценки среднего улова для значений промысловой смертности 0,1.. 1,0 год' отображены графически (Рис.8). Точками на кривых отмечены полученные оценки ' промысловой смертности. График показывает, что выраженный недолов наблюдается для популяций судака а корюшки, для остальных популяций - перелов или величина, близкая к максимальным уловам.

б. Обст^г-ентге тг заключение

Благодаря нашим исследованиям впервые дана полная оценка, численности популяций 5 видов рыб Сямозера. Наибольший времен. ной ряд приводится для ряпушки с 1954 по 1971 годы (Титова, Стерлигова, 1977). В этой работе определение запасов сямозерской ряпуш-

ки проводилось по методу Е.А. Бойко (1934). Динамика численности популяции ряпушки, полученная по данным В.Ф. Титовой, повторяет динамику численности уловов. Однако, численность популяции в большей мере формируется за счёт сеголеток, которые лишь частично испытывают промысловую нагрузку, и, следовательно, доля выловленных годовиков от общей их численности в популяции значительно меньше, чем у старших возрастных групп. Поэтому следует ожидать, что динамика численности популяции не всегда будет повторять динамику численности уловов. Таким образом, можно предположить бблыпую правдоподобность данных, полученных по нашим расчётам. Приведённые оценки соответствуют данным плотностей популяций рыб, полученным независимо, для водоёмов таёжной зоны (Китаев, 1994).

Имеются оценки численности популяций ряпушки и корюшки в 1979 году (Решетников и др., 1982). Вычисления проводились по методике П.В. Тюрина (1963, 1972). Оценки Ю.С. Решетникова имеют высокие значения, соизмеримые с численностью в 50х годах, когда условия существования были благоприятными для ряпушки. В начале 80х годов уловы ряпушки уменьшились практически до нуля, и'специализированный лов был приостановлен. Поэтому наши оценки численности ряпушки представляются как более правдоподобные. Кроме того, метод используемый Ю.С. Решетниковым применим к равновесным популяциям. Как уже отмечалось, состояние популяции в 1979 г не могло быть оценено как равновесное.

Сложная популяционная динамика, связанная с наличием автоколебательных компонент, делает мало эффективным простое сопоставление численности популяций с факторами среды в поисках объяснений природы колебаний численность рыб. Вероятно, лишь с накоплением большого количества статистики по оценкам отдельных компонент смертности для широкого ряда популяций можно будет ограничить спектр наиболее ответственных факторов внешней среды и оценить степень их влияния.

7. Выводы

1. Впервые получены оценки популяпионных параметров промысловых рыб Сямозера (обилия, темпов убыли, роста, воспроизводства). Наиболее массовым видом является корюшка, среднегодовая численность которой в последние годы колеблется около 40 млн. экз..

2. За исключением нового для Сямозера вида - корюшки, доминирующей тенденцией динамики численности всех популяций является сокращение их запасов, что является следствием ухудшения условий воспроизводства.

3. Обнаружены синхронные изменения в динамике смертности молоди большинства видов рыб Сямозера в период с 1973 года по 1989 год. Особо тесная связь наблюдается между изменениями смертности сига, ряпушки и леща.

4. Выявлены наиболее важные факторы, ответственные за формирование численности пополнения на ранних этапах жизни. Среди рассмотренных " факторов наиболее существенное отрицательное воздействие на смертность молоди сига оказывает численность судака, среднегодовой уровень озера и факторы солнечного сияния в феврале и августе. На ряпушку - среднегодовой уровень озера и фактор солнечного сияния в апреле.

5. При неизменных условиях существования динамика популяций различных видов рыб характеризуется разными типами автономной ритмики. Автоколебания в динамике популяций сига, судака и леща проявляются в форме периодического процесса. Динамика численности ряпушки быстро достигает состояния покоя. Корюшка занимает промежуточное положение.

6. Анализ показывает, что запасы судака и корюшки недоиспользуются. Для остальных популяций наблюдается перелов или значение близкое к максимальным уловам. Получения наибольших уловов обеспечивает промысловая нагрузка вызывающая промысловую смертность 0.3 год1 для сига, ряпушки и леща.

7. Наиболее сильное влияние на воспроизводство рыб оказывает переменный режим промысла.

Основные результаты диссертации приведены в следующих работах:

1. Павлов В.Н., Криксувов Е.А., Стерлигова О.П. Динамика численности популяций ряпушки и корюшки Сямозера. И Сб. труд. ГОСНИОРХ, Вып. 310, 1991, с. 77-82.

2. Павлов В.Н., Криксувов Е.А., Стерлигова О.П. О влиянии внешних факторов на смертность молоди сига. // Мат. V Всеросс. совещ. "Биология и биотехника разведения сиговых рыб": Тез. докл. - СПб., 1994, с. 105-107.

3. Павлов В.Н., Стерлигова О.П. Факторы, контролирующие смертность молоди сиговых рыб Сямозера. // V межд. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера": Тез. докл. - Петрозаводск, 1995. - с. 61-63.

4. Pavlov V., Sterligova О. Changes of Whitefish growth in Connection with eutrophication // VII Societatis Europaea Ichthyologrum Congress, Oviedp, Spain 1994, p.132

5. Бобырев A.E., Павлов B.H. Опыт использования имитационных моделей в сравнительном анализе популяционной динамики ряпушки. // Вопросы ихтиологии. / В печати.

6. Pavlov V.N., Sterligova О.Р., Krixunov Е.А. Dynamics and abundance estimates of main commercial fish species of Lake Syamozero.//Finish Fish.Res., Helsinki, (in press).

7. Pavlov V., Bobyrev A. The differend models of autonomus rithycs of three vendace population dinamics. II VI International symposium on biology and management of Corigonid fishes., Konstanz, 1996 (in press)

0. Pavlov V.N. The influence variable fishing mortality on simulated fish dynamics of Syamozero Lake. П Stocking and Introduction of Fish in Freshwater and Marin Ecosystems, Hull, 1996 (in press).