Динамика рыбного населения водоемов бассейна Верхней Оби

Журавлев, Валерий Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика рыбного населения водоемов бассейна Верхней Оби
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика рыбного населения водоемов бассейна Верхней Оби"

На правахрукописи

ЖУРАВЛЕВ Валерий Борисович

ДИНАМИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Алтайского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юрий Степанович Решетников доктор биологических наук, профессор Владимир Константинович Виноградов доктор биологических наук, ст. науч. сотр. Екатерина Викторовна Мякоднна

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита состоится 18 мая 2004г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.003.01 при ФГУП «ВНИИПРХ» по адресу: 141821, Московская область, Дмитровский район, нос. Рыбное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХа.

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Подоскина Т.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсивное освоение природных ресурсов Западной Сибири, вовлечение их в хозяйственный оборот оказывают значительное влияние на водные экосистемы. Бассейн Верхней Оби и особенно его равнинная часть хорошо освоены в хозяйственном отношении, но до середины XX в. суммарное влияние хозяйственной деятельности на фауну водоемов было незначительным и чаще выражалось в виде прямых нагрузок на ресурс рыбы. В настоящее время антропогенное воздействие на водоемы становится все более многофакторным и комплексным: появились водные объекты чисто антропогенного происхождения (пруды, водохранилища, каналы), в водные экосистемы были акклиматизированы новые виды рыб, увеличились нагрузки практически на все ландшафты водосборной площади.

Необратимые изменения в структуре рыбной части сообщества при антропогенном воздействии хорошо изучены на примере водоемов Северной Америки (Карр, 1972; Одум, 1975; Rahel, Magnuson, 1983) и европейской части России (Решетников и др., 1982; Китаев, 1984; Кудерский, 1991; Стерлигова, 2000). В отношении бассейна Верхней Оби такие наблюдения имеют фрагментарный характер (Соловов, 1984). Вместе с тем, водные экосистемы Сибири имеют свою специфику связанную как с происхождением и расселением ихтиофауны, так и особенностями протекания процессов эвтрофирования (наличие двух пиков паводка и заморов в бассейне Оби, исследования попали на период инвазии новых видов, которые внесли большие перемены в структуру рыбного населения). Большинство ихтиологических работ по Западной Сибири имели фауни-стическую направленность (Иоганзен, 1946,1953,1984; Гундризер, 1975,1981). Поэтому представляется актуальным изучение адаптационных механизмов саморегуляции популяций и сообществ водных животных, обеспечивающих их относительную устойчивость к неблагоприятным изменениям внешней среды на примере водоемов Западной Сибири.

Основными факторами, определяющими величину и состояние запасов рыб, являются гидрохимический режим, обеспеченность пищей, условия естественного воспроизводства и промысел. Для разработки эффективного метода оценки численности промысловых рыб и прогноза оптимальных допустимых уловов необходимы длительные наблюдения за изменением основных популяционных параметров изучаемых видов (ихтиологический мониторинг). До настоящего времени по бассейну Верхней Оби результаты мониторинговых исследований структуры и состояния ихтиофауны не обобщены, прогноз уловов осуществляется методом экспертной оценки и имеет низкую оправдываемость.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлся анализ изменения структуры рыбного населения водных экосистем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на примере бассейна Верхней Оби и разработка рекомендаций по снижению негативного влияния хозяйственной деятельности на ихтиофауну водоемов. В процессе работы были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать изменения условий жизни основных групп рыбного населения.

~*РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I 3

Б11БЛПОГСКЛ I

2. Выявить особенности генезиса и динамики современного видового состава ихтиофауны.

3. Изучить факторы, влияющие на внутривидовую структуру и изменчивость в популяциях рыб бассейна Верхней Оби.

4. Исследовать состояние рыбного населения водоемов по совокупности по-пуляционных показателей (рост, созревание, смертность, структура нерестового стада, параметры воспроизводства).

5. Провести анализ динамики популяций основных видов рыб, оценить состояние запасов и промысла и дать рекомендации по рациональному использованию биоресурсов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. По сравнению с серединой XX в. в структуре рыбной части сообществ водоемов бассейна Верхней Оби отмечены качественные изменения: наблюдается сокращение нагульных и нерестовых площадей и, как следствие, численности осетровых, лососевых и сиговых рыб и возрастание доли карповых рыб в общей структуре вылова с 75 до 97 %.

2. Распространение видов рыб определяется факторами широтной зональности; к особенностям современного состава ихтиофауны можно отнести проникновение видов из других фаунистических комплексов при акклиматизации и саморасселении.

3. В исследуемом регионе различные виды рыб в границах отдельных попу-ляционных систем распадаются на ряд локальных группировок (субпопуляций), различающихся по морфометрическим признакам.

4. Анализ основных промыслово-биологических параметров популяций по фоновым видам свидетельствует о нерациональной структуре промышленного рыболовства: необходима отмена "промысловой меры" на ряд видов и переход от лимитирования сроков и орудий лова к введению квот на вылов отдельно по видам рыб и промысловым усилиям.

5. Основным промысловым видам бассейна Верхней Оби свойственен высокий уровень популяционного гомеостазиса. У короткоцикловых рыб (караси, плотва) внешние стохастические компоненты (колебания уровня и температуры воды на нерестилищах) играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни - лещ. Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействия внешних факторов короче и их динамика численности фактически, повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами.

Научная новизна. Впервые приводится полный аннотированный список круглоротых и рыб бассейна Верхней Оби с установлением их таксономического статуса до уровня подвидов. Выявлены особенности и общие закономерности генезиса и современного состава ихтиофауны: распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу (как считалось ранее), а факторами вертикальной (широтной) зональности при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения. Установлена определенная специфика зоогеографического положения Верхне-

обского бассейна, расположенного на стыке Ледовитоморской и Западно-Монгольской провинций Голарктики, о чем может свидетельствовать проникновение из Нагорно-азиатской подобласти представителей рода Oreoleuciscus. Впервые для многих видов рыб приводятся основные морфометрические показатели, при этом наряду с традиционными методами выборочного анализа совокупностей применены многомерные методы статистической оценки (метод главных компонент и кластерный анализ). Результаты исследований показали, что некоторые виды (сиг, лещ, серебряный карась) в границах изучаемого ареала распадаются на ряд экологических форм характеризующихся различиями по фенотипам.

На основе методов математического моделирования проанализирована динамика численности популяций рыб участка р. Оби с пойменными водоемами в пределах Алтайского края. Выявлено влияние различных типов промысловых нагрузок, определены оптимальные режимы промыслового использования запасов рыб и ответные реакции популяций на интенсивность промысла. Использование этих методов позволило также оценить современную численность редких и исчезающих видов рыб в пределах ареала и уточнить критерии для выявления статуса охраняемого таксона.

Впервые для рыбохозяйственной классификации малых рек и озер карасевого типа разработан экологический метод прогноза рыбопродуктивности с использованием комплексной шкалы балльной оценки. Сущность метода заключается в определении коэффициентов значимости основных морфологических, гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей водоемов по отношению к рыбопромысловому критерию (фактической рыбопродуктивности).

Практическая значимость работы. Материалы исследований использовались в ежегодных научно-исследовательских отчетах Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект: «Оценка рыбных запасов в водоемах Западной Сибири и прогноз уловов рыбы с годичной заблаговременностью"(1975-1995гг.), Государственный учет и кадастр рыб внутреньшх пресноводных водоемов (1979-1992гг.)», а также в ряде хоздоговорных работ с Алтайским управлением рыбного хозяйства и Госкомэкологии по Алтайскому краю. Методика оценки рыбных запасов и расчета оптимальных допустимых уловов по водоемам Алтайского края утверждена Ученым Советом СибрыбНИИПроект (Тюмень, 1998).

Результаты работ послужили теоретической основой для написания ихтиологического раздела НИР "Изучение распространения и численности популяций редких, исчезающих и слабоизученных видов животных Алтайского края" (1998-2000гг.) при финансовой поддержке Российского фонда полевых и экспедиционных исследований ФЦП "Интеграция" (проект КО 183) и учитывались при составлении Красной Книги Алтайского края (1998,2002).

Результаты исследований используются в лекционных курсах Алтайского государственного университета: "Эволюционное учение", "Популяционная экология", "Ихтиология", "Математические методы в биологии" и специализированной летней практике.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: научной конференции "Биологические ресурсы Алтайского края" (Барнаул, 1984); научно-практической конференции "Проблемы рыбного хозяйства Сибири" (Тюмень, 1986); ХК, XX и XXI пленумах ЗападноСибирского отделения Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Томск, 1985; Новосибирск, 1986, 1989); Всесоюзном совещании "Ресурсы животного мира Сибири" (Новосибирск, 1987); научно-практической конференции "Региональное природопользование" (Барнаул, 1988); научной конференции "Географические проблемы Алтайского края" (Барнаул, 1991); Международной научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1994); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Сибири" (Тюмень, 1996); региональной конференции "Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на водоемах Сибири" (Томск, 1996); Всероссийской конференции «Развитие ихтиологии и гидробиологии в Сибири в XX в.» (Томск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), научных семинарах лаборатории низших позвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 2001,2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе две монографии.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 319 страницах машинописного текста, включая 51 таблицу и 45 рисунков. Список цитируемой литературы включает 452 работы отечественных и иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава L Материал и методика

Основой работы послужили материалы исследований, собранные автором на разнотипных водоемах бассейна Верхней Оби: Телецком озере, устье р. Ча-рыш, Новосибирском водохранилище и ряде внепойменных озер (рис. 1).

В Телецком озере лов рыбы осуществлялся на нижнем плесе близ устьев рек Самыш и Колдор в сентябре-октябре 1988-1989гг. В качестве орудий лова использовали ставные жаберные сети длиной 30 м, высотой 1.8 м и шагом ячеи 24-40 мм. За период наблюдений отловлено 925 экз. рыб, относящихся к 8 видам. Биологический анализ проведен по следующим показателям: длина, вес, пол, стадия зрелости и вес гонад. На полный морфометрический анализ отобрано 150 экз. сигов.

В устье р. Чарыш и прилегающей Обь-Чарышской пойме проводился длительный ихтиологический мониторинг с 1975 по 1995 гг. (непосредственно автором с 1979 г.). Контрольный лов осуществлялся однотипным набором сетей с ячеей 20-80 мм в преднерестовый период и самого нереста (апрель-июнь). Кроме ежесуточного отбора рыб на биологический анализ, ежедекадно отбирались пробы гидрохимических и гидробиологических показателей воды, определялись средние навески рыб из уловов. Всего проанализировано около 20000 экз. рыб.

Рис. 1. Схема района исследований. Масштаб 1:10000000 1 - Телецкое озеро, 2 -устье Чарыша, 3 - озеро Зеркальное, 4 - озеро Островное, 5 - Новосибирское водохранилище

В Новосибирском водохранилище опытный контрольный лов разноглубинным тралом осуществлялся в августе-сентябре 1986 г. в целях регулирования Правил рыболовства по бассейну Верхней Оби и снижении промысловой меры на леща. Массовые промеры рыб проведены у 700 экз., на размерно-возрастной состав и морфометрический анализ исследовано 100 экз. Также проводилась оценка эффективности тралового промысла: уточнение коэффициента улови-стости и селективности орудия лова в зависимости от режима эксплуатации.

На озерах Островное и Зеркальное бонитировочные исследования по оценке запасов карасей и рациональному их использованию выполнялись в период с 1980 по 1990 гг. Сбор материала проводился в летне-осенний и зимний сезоны года, соответственно в качестве орудий лова использовались близнецовые и зимние закидные невода. Рыбу на анализ из промысловых уловов в период от-

крытой воды брали один раз в квартал, в зимний период - два раза в месяц (в случае наступления заморных явлений - ежемесячно). Всего проанализировано более 9000 экз., часть рыб брали на морфометрический анализ и биохимические показатели.

Обработка ихтиологического материала проводилась по общепринятым методикам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966), с учетом рекомендаций М. В. Мины (1981) по определению возраста рыб. Русские и латинские названия рыб приводятся по книге "Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998). Принадлежность рыб к фаунистистическим комплексам определяли по Г.В. Никольскому (1980).

При изучении популяционной структуры рыб бассейна Верхней Оби по совокупности морфометрических признаков использовали методы унивариантно-го и многомерного статистического анализа. Для оценки величины выявленных между сравниваемыми выборками достоверных различий определялся коэффициент различия CD (Майр, 1971). При анализе величины изменчивости внешних морфологических и интерьерных признаков в разных популяциях сравнивались значения коэффициента вариации и среднеквадратического отклонения (Яблоков, 1966). Выбор наиболее информативных признаков, определяющих наибольший вклад в дисперсию их собственных векторов значений, проводили методом главных компонент (Харман, 1972). Выбранные признаки нормировались, и по ним проводился кластерный анализ (Дюран, Оделл, 1977).

Линейный и весовой рост рыб анализировался по данным наблюдений. При описании роста использовали уравнение Берталанфи, параметры которого определяли по уравнению ГС-регрессии Форда-Уолфорда (Gulland, 1985). Питание рыб исследовалось по общепринятым методикам (Руководство..., 1961, Методическое пособие..., 1974). Значение отдельных компонентов в пище рассчитано в процентах от веса пищи и процентах частоты встречаемости. Для характеристики пищевых отношений применяли индекс пищевого сходства по Шорыгину( 1952).

Определение плодовитости проводили счетно-весовым методом. Популяци-онную плодовитость рассчитывали по модифицированному уравнению B.C. Ивлева (1953). Кривые воспроизводства рыб анализировали по модели У. Рике-ра (1954), в качестве исходных данных для оценки параметров уравнения использовали зависимости между величиной популяционной плодовитости и численностью сеголетков рыб в пределах 20-летних наблюдений.

Численность рыб определяли методом виртуального популяциошюго анализа (ВПА) в модификации Д. Поупа (Pope, 1972; Pope, Shepherd, 1982). Коэффициент общей смертности рассчитывался по уравнению АС-регрессни логарифмических кривых уловов. Для предварительной оценки коэффициента естественной смертности в средних возрастах использовали эмпирические регрессии (Рихтер, Ефанов, 1977; Alverson, Carney, 1975). Дифференциация коэффициента естественной смертности по возрастным группам определялась совместным решением системы линейных уравнений (Beverton,Holt,1957). Для сравнительных оценок величины запаса промыслового стада рыб по типам водоемов ис

пользовали продукционную модель Фокса (Fox, 1970), на внепойменных озерах, кроме того, метод прямого учета (Лапицкий, 1970).

Динамика уловов рыбы по бассейну Верхней Оби анализировалась на основании промысловой статистики (Лузанская, Савина, 1956), отчетных данных Алтайского рыбокомбината с 1945 по 1995 гг. и собственных опытных уловов. Для уточнения количественного соотношения рыб, в годы исследований, проводили разбивку группы "мелочь" по видовому составу.

Статистическая обработка материала выполнена в пакете программ STATICTICA 5.0 , при интерпретации результатов обработки использованы соответствующие руководства (Урбах, 1964; Лакин, 1990).

ГлаваП

ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Обь - одна из крупнейших рек России. Ее протяженность от слияния рек Бии и Катуни до Обской губы составляет 3661 км. По рыбохозяйственной классификации водоемов Западной Сибири, с учетом физико-географического районирования ее территории, бассейн Оби Б.Г. Иоганзеном (1953) разделен на три участка: верхний, средний и нижний. Верхний - от слияния Бии и Катуни до устья Томи- имеет протяженность 986 км, на котором сосредоточены нерестилища ценных полупроходных рыб и зимовальные ямы осетровых. Средняя Обь - от устья Томи до устья Иртыша - составляет 1515 км и используется для воспроизводства и нагула главным образом туводных рыб, а также как миграционный путь - для полупроходных. Остальные 1160 км входят в Нижнюю Обь, обширная акватория которой с многочисленными сорами и салмами служит местом нагула большинства представителей обской ихтиофауны.

Зарегулирование стока Оби плотиной Новосибирской ГЭС (1957г.) привело к существенным изменениям в морфологии и гидрологическом режиме участка Верхней Оби, кардинально отразилось на условиях воспроизводства и нагула полупроходных и туводных рыб, и в настоящее время выделение этого участка в прежних границах, на наш взгляд, теряет смысл. К верховьям Оби относится участок естественного русла реки протяженностью 493 км от слияния Бии и Катуни до зоны выклинивания подпора Новосибирского водохранилища со всеми истоками, притоками и пойменными водоемами (Журавлев, 1997; Водоемы..., 1999). Совместно с Новосибирским водохранилищем, длина которого составляет 203 км (Справочник..., 1976), протяженность участка достигает около 700 км и представляет, по нашему мнению, границы участка Верхней Оби в современном состоянии. В свою очередь, в бассейне верховьев Оби выделено два рыбохозяйственных района: равнинный и предгорно-горный; первый ориентируется на промысловый лов рыбы, второй - на любительское и спортивное рыболовство. Ко второму району относится и Телецкое озеро (Соловов, 1986).

Гидрография. Телецкое озеро представляет собой водоем ущельного типа, расположенный на высоте 453 м над ур. м., имеет площадь 230 км2, протяженность около 78 км и максимальные глубины до 325 м. В него впадает р. Чу-лышман и до 70 небольших притоков; вытекает одна река - Бия. Озеро отличается высокой проточностью. Получая ежегодно от своего главного притока р. Чулышман в среднем 5,25 км3 воды, от малых притоков 1,85 км3, из атмосферы

в виде выпадающих осадков 2,2 км3 , - озеро теряет путем стока через Бию и испарения 7,25 км3 воды. Таким образом, ежегодно в озере сменяется до 1/5 объема водной массы (Лепнева, 1949; Телецкое..., 1978; Kirillov et all, 1994).

В гидрографическом отношении бассейн верховьев Оби включает более 16,5 тыс. малых и средних рек с общей длиной 47,5 тыс. км. Площадь водосбора -209 тыс. км 2. Густота речной сети в левобережной части бассейна 0,2 - 0,5 км/м2 правобережной - 0,4 - 1,2 км/м2. В общем объеме среднегодового стока 52 км3 (г. Камень-на-Оби) в Катуни формируется 20,2 км3, Бии - 15,1, Чарыше - 6,3, Чумыше - 5,2, Алее - 1,4, остальных водотоках бассейна - 4,8 км3. Реки длиной менее 10 км составляют 95 % гидрографической сети по общему количеству и 53 % по длине (Коробкова, 1995).

Новосибирское водохранилище сформировалось в 1959г., когда был достигнут нормальный подпорный уровень с водообменом 6-8 раз в год. Площадь при НПУ 1070 км2, средняя глубина 9 м, максимальная 24 м, площадь мелководий глубиной до 5 м составляет 35%, уровень осенне-зимней сработай 5 м (Орлова, 1968).

В топографическом и геоморфологическом отношении к бассейну Верхней Оби и бассейну замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья относится многочисленная группа внепойменных (материковых) озер, расположенных в ложбинах древнего стока рек Бурла, Кулунда, Касмала и Барнаулка. Общее число пресных озер, включенных в рыбохозяйственный фонд Алтайского края, на данной территории достигает около 2 тыс., акватория которых составляет 1,15 тыс. км2 (Ресурсы..., 1962; Водоемы..., 1999). В качестве модельных водоемов для исследований нами выбраны озера Островное и Зеркальное, расположенные в верхнем течении рек Касмала и Барнаулка - левобережных притоков Оби.

Озеро Островное представляет расширенное русло р. Касмалы на 88 км от устья. Площадь озера 28,6км2, объем водной массы 51,5 млн.м3. Средняя глубина 1,8м; максимальная - 5,0м. Показатель емкости (отношение средней и максимальных глубин) составляет 0,36; морфоэдафический индекс (отношение общей минерализации к средней глубине) - 0,52. Озеро Зеркальное расположено в истоке р. Барнаулки на 207 км от устья. Площадь озера 23,5 км2, объем водной массы 40 млн.м3. Средняя глубина 1,7м; максимальная - 3,1м. Показатель емкости 0,55; морфоэдафический индекс 0,79. Характерными особенностями геоморфологии исследованных озер является мелководность, пологий, блюдцеобразный вид озерных котловин и преобладание илистых грунтов в составе донных отложений (Иванова, 1962; Ресурсы..., 1962;Савоськин, Журавлев, 2000). Устойчивой корреляционной связи между показателями емкости, морфоэдафическим индексом и выловом рыбы в озерах, характерной для большинства озер Северной Америки и Европейской части России (Rhyder, 1965; Китаев, 1984,1994), в исследованных водоемах не обнаружено.

Гидрологический режим. Вследствие неравномерного распределения во времени притока и стока Телецкое озеро обнаруживает резкие колебания уровня с годовой амплитудой, достигающей 4м. Наиболее высокие отметки уровня характерны для первой половины лета, когда происходит бурное таяние снега в

горах. Динамика водной массы озера отражается на термическом режиме: сред-немноголетняя температура воды в июле составляет 9,8° С, при колебаниях 6,614,6° С (Лепнева, 1966; Кириллов, 1999).

Гидрологический режим Верхней Оби имеет ряд отрицательных для рыбного хозяйства качеств. Первый пик весеннего паводка проходит в пойме ранней весной и сопровождается резкими перепадами уровня, высокими скоростями течения, низкой температурой воды. Эти составляющие первого паводка сдерживают развитие кормовых организмов и отрицательно влияют на выживание потомства рыб-фитофилов раннего нереста. Второй паводок, или "коренная вода" от таяния снега и льда в горах, наблюдается в конце мая - июне, когда высокий уровень воды приводит к затоплению большинства пойменных водоемов (Петкевич, Иоганзен, 1958; Журавлев, Соловов, 1984).

Для оценки эффективности нереста и нагула рыб важны следующие составляющие гидрологического режима: интенсивность подъема и спада воды в пойме, общая продолжительность половодья. Высокая эффективность нереста рыб в пойме Средней и Нижней Оби наблюдается при скорости подъема уровня воды не более 20-40 см / сут. и продолжительности залитая нерестилищ не менее 20 сут. (Никонов, 1975; Трифонова, 1984). В бассейне Верхней Оби такие показатели отмечены только для пойменных участков ниже г. Барнаула; в верхнем предгорном участке Оби и по всем основным притокам колебания уровня воды в низкой пойме достигают 100 см / сут., а средняя продолжительность за-лития поймы не превышает 5-15 сут. По температурному режиму наиболее благоприятен для воспроизводства рыб равнинный участок верховьев Оби от устья р. Чарыш до г. Камня-на-Оби, на котором сумма температур воды за вегетационный период составляет 2000-2200 градусо-дней, среднемноголетняя температура воды в июле 17-17,5 °С. Характерно отепляющее влияние водной массы реки и особенно Новосибирского водохранилища на окружающую территорию (Водоемы... , 1999).

Материковые озера характеризуются неустойчивым гидрологическим режимом. На колебания уровня озер оказывает влияние как внутривековые циклы общей увлажненности территории Западной Сибири (Шнитников, 1957), так и смена климатических фаз в пределах 11-летнего цикла солнечной активности (Максимов и др., 1979). В годы регрессивной фазы увлажненности амплитуда колебаний уровня воды в оз. Островное достигает 2,7м; оз. Зеркальное - 1,6м и сопровождается снижением глубин и общей акватории, повышением минерализации, выпадением ряда видов кормовых беспозвоночных и рыб из состава сообществ (Журавлев, 1986).

Гидрохимический режим. Положение Телецкого озера в зоне с избыточной увлажненностью, горное, преимущественно снеговое питание и высокая про-точность обусловливают низкую минерализацию воды в пределах 68-74 мг/л. Озеро характеризуется высокой прозрачностью воды (до 13 м) и низким содержанием органического вещества и биогенных элементов: ХПК- 9,8-14,8 мгО2/л; общий азот - 0,5-0,6 мг/л; минеральный фосфор - 0,01-0,03 мг/л. Для газового режима характерно обилие растворетного в воде кислорода (в зависимости от

сезона года 11,1-12,7 мг/л или 83-95% нормального насыщения); содержание свободной углекислоты не превышает 1,2 мг/л (Гундризер и др., 1981).

Минеральный состав воды р. Оби и пойменных территорий, сообщающихся в половодье через систему истоков и понижений с руслом, имеют много общих черт и сравнительно невысокий уровень растворенных солей, не превышающий в период половодья 100-150 мг/л и зимнюю межень 200-300 мг/л. Солевой состав воды внепойменных озер изменяется в более широких пределах (600-800 мг/л - весной и 1500-1700 мг/л - осенне-зимний период) и зависит от составляющих водного баланса, минерализованности притоков и степени проточно сти. Вследствие обмеления и эвтрофирования озер во второй половине XX в. произошло не только увеличение их общей минерализации, но и изменения в структуре ионного состава воды: отмечено снижение содержания ионов Са2+ в среднем на 50-60% и увеличение - М§1+ и НСОз'в 1,4 - 2,2 раза (Ресурсы..., 1962; Водоемы..., 1999).

По данным З.А Ивановой (1962) для озер Островное и Зеркальное еще в конце 50-х годов было характерно незначительное содержание в воде биогенных элементов, органических соединений и загрязняющих веществ. Содержание общего азота не превышало 1мг/л, фосфора- 0,015 мг/л, свободной углекислоты - 15 мг/л, сероводорода - 0,7 мг/л, бихроматная окисляемость (ХПК) колебалась в пределах 50-100 мг02/л.. В настоящий период содержание общего азота в воде исследуемых озер повысилось до 3 мг/л, фосфора - 0,1 мг/л, СО2 -28 мг/л, И28 - 2,5 мг/л, ХПК - 300-375 мгО2/л (Журавлев, 1986; Силантьева и др., 2000). Параллельные тенденции в увеличении концентрации загрязняющих веществ отмечены для речного бассейна (рис. 2).

Рис. 2. Динамика содержания биогенных элементов и поллкяантов в воде исследуемых водоемов: А - р. Обь (г. Барнаул), Б - оз. Островное (май-окмбрь)

Кислородный режим материковых озер является одним го основных лимитирующих факторов в распространении рыб. Для озер со средними глубинами менее 1,7м характерен ежегодный зимний дефицит растворенного кислорода; при средних глубинах 1,8-2,2м наблюдаются периодические зимние заморы рыбы. Среднесуточное потребление кислорода на окислительные процессы в зимний период в оз. Зеркальное составляет 0,09 - 0,11 мг/л, оз. Островное - 0,08 -0,09 мг/л. Устойчивый дефицит растворенного кислорода в придонном слое озер наблюдается соответственно через 70-80 суток после ледостава (начало ноября). На ранее периодически заморном оз. Островное, в составе ихтиофауны которого насчитывалось до 5-7 видов (Иванова, 1962), зимние заморы стали

регулярным явлением, в настоящий период ихтиофауна представлена только серебряным карасем (Журавлев, 1986; Водоемы..., 1999).

Гидробиологическая характеристика. Высокая проточность Телецкого

озера, отсутствие выраженного биогенного стока с водосборной площади, незначительное воздействие антропогенного фактора (за исключением туризма), позволяет отнести его к группе олиготрофных водоемов (Китаев, 1984). Развитие фитопланктона и высшей водной растительности лимитируется коротким вегетационным периодом, малым количеством биогенных солей и низкими температурами. По данным С.Г. Лепневой (1967) фитопланктон в озере представлен в основном группой диатомовых водорослей, при полном отсутствии сине-зеленых, перидиниевых и разножгутиковых; пояс высшей растительности представлен немногочисленными куртинами хвоща и осоки и ограничивается его северо-западной мелководной частью. Видовой состав зоопланктона и бентоса, а также их количественные показатели за 50-летний период практически не изменились (Лепнева, 1949,1967; Kirillov et all, 1994; Руднева, 1996).

Для речного бассейна и внепойменных озер, расположенных на равнинной территории бассейна Верхней Оби, характерно усиление процесса эвтрофика-ции, который проявляется через "взрывной" характер развития альгофлоры или высшей водной растительности. При таких ситуациях водоемы начинают функционировать по типу "макрофитных", когда погруженная и надводная растительность выполняет главную роль в синтезе органического вещества или создаются условия для массового развития микроводорослей и возникновения "цветения" воды (Новоселова и др., 1979; Водоемы..., 1999).

Наиболее четко изменения в структуре сообществ гидробионтов при эвтро-фировании прослеживаются на примере зоопланктона и бентоса. Для зоопланктона верховьев Оби, Новосибирского водохранилища и внепойменных озер характерно снижение видового разнообразия таксонов с одновременным увеличением показателей численности и биомассы, появление видов-индикаторов повышенной трофности, изменения в соотношении числа пелагических видов ракообразных и таксонов коловраток (Петкевич, Иогагаен, 1958; Коновалюк и др., 1986; Веснина, 1988; Ермолаева, 1998). В структуре зообентоса происходит заметное сокращение видового состава моллюсков, колебание численности гаммарид и явное доминирование хирономид (Благовидова, 1976).

Глава III СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР II ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ

Список рыб и круглоротых бассейна Верхней Оби включает 38 видов и подвидов, относящихся к 28 родам и 11 семействам (табл. 1). Не подтверждено естественное воспроизводство сиговых рыб, используемых для товарного выращивания в озерах и прудах, и неизбежно мигрирующих в систему Оби: ряпушки, рипуса, сига-лудоги, байкальского омуля; из чукучановых рыб - большеротого и малоротого буффало. Есть неподтвержденные данные о нересте белого амура и толстолобика в некоторых правобережных озерах поймы Оби, однако включать указанные виды амурской фауны в список рыб региона, считаем также преждевременным. В состав фауны рыб условно включены ручьевая форель

Видовой состав ихтиофауны бассейна Верхней Оби

Таблица 1

Вид и внутривидовые категории 1 Период Экологиче-

1900-1963 rr 1966-2000ГГ. ский cttiyc

Lttktnttfm ¡tptmleum (Marlen») 1 - П

L*tke»ter»M kusltrl (Antktn) 3 2 Ж

AclptKttr tmtril Brandt 2 1 П

Acif*»t*r гя11чяч mtniflll Brandt 3 2 Ж

Br»cky*ft*x l<n«i(Pallas) 2 1 Ж

Huckt flmtm (Palial) 1 1 ж

Pmrtftmt mjkiu Walbaam 2 А

Smtmл trmtt» truttя Lioaaeus 1 А

Сягл§9яяf innererяя ptJsekleH (Gmelin) 4 3 Ж

Ccrtf*»' p*Ui (Gmelia) 1 п

Sfntdut Uuclcktky я lim* (Gdldeastidt) 2 1 п

ТкуяяЧя! ягсНсяf ягеИся« (Pallai) 4 3 ж

Eiex t*ciut Ltnnaeai 4 3 ж

Akrimii кгямя (Lianaens) i А

СятячЫг <»iiii fi*e<<«(Blocb) 5 J Ж

Слгяя»1яв «raiiif» (Liaaaeos) 4 3 ж

Cyprinmi ctrpl* Lmnaeu» 3 А

G»kl* g*klt cjrtacepkiiu Dybowski 3 3 Ж

Leuenphi iitimtitmi (Heckel) 4 А

Ltucltcmt Няг (Linsaeas) 4 3 Ж

Lliclicmi liiciiol hlciltmtil Dybowski 4 4 Ж

Ortill«Wae» кяшШг War pacbowtkl 2 Ж

Ortelteci»c*t putИя1 (Kesslet) J 3 ж

Pkiklmmt сгекяяппкИ Dybowski 1 1 ж

Pkoxit1яж регшяигяж (Pallas) 4 4 ж

Ркох1яяш ркфх1яяв (Lianaeus) 4 3 ж

Н»Шш$ rmtilni (Unnatul) } 5 ж

Паса Ияел (Lianaevs) 3 2 ж

Btrkttmlt te*l (Dybowskt) 2 2 ж

Ctkitai milimilimci Nicbolt 3 2 ж

Lrta leim (Linoaeu«) 4 2 ж

Pamgillm plMtlffr *r»ti»ih (Kessler) 2 н

Ряя$Шя1 pmKflti*! (Liaaacus) 2 н

3 2 ж

Pirc* flmrhlilii Linaaeos 3 4 ж

Stintlidhm Itcltptrct (Liaaaeus) 4 А

Ceftя^ рчеИяря! Heckel 3 2 ж

C»M«a llUrlcns Kessler 2 2 ж

Примечание' ■ таблице применена условна» (« баллах) оценка биомассы видов рыб. 1 - редкий вид, 2 - малочисленный жид, 3 - средний по численности вид, 4 - многочисленный вид. 5 - массовый внд. П - проходной. Ж -жилой, Л - аюишди нашгг, Н - случайный ас&лонец.

(Жданов, Собанский, 1975) и гольян Чекановского (Погашен, 1953), наличие которых по описанию не подтверждается контрольными уловами. Нахождение обыкновенного подкаменщика в бассейне Катуни (Гундризер, 1966), в свете последних данных ставится под сомнение (Аннотированный каталог..., 1998).

Как видами, предположительно исчезнувшими, считаются тихоокеанская минога и пелядь. Последняя фиксированная поимка проходной миноги относится к 1965 г (устье р. Бии). Пелядь поднималась по р. Оби до г. Барнаула в довоенный период (Дулькейт, 1939; Пирожников, 1988); неполовозрелые особи изредка встречались в контрольных уловах по верховьям Оби в середине 80-х годов, как результат миграции молоди из прудов и озер при товарном выращивании (Водоемы..., 1999).

В результате процессов акклиматизации и успешной натурализации список ихтиофауны региона с середины 60-х гг. пополнился лещом, сазаном и судаком (Соловов, 1972). С начала 80-х гг. в притоках Оби, некоторых пойменных и материковых озерах в массовом количестве встречаются нежелательные вселен-цы: верховка, аральская и девятииглая колюшка, завезенные с посадочным материалом сиговых и карпа (Кривощеков, 1973; Соловов, 1984), а также при саморасселении (Зюганов, 1984). В притоках Катуни - Кокше и Каменке - отмечены случаи размножения радужной форели, попавшей в реки с паводковыми водами из прудов совхоза "Радужный" (Ростовцев, 1980).

Наиболее распространены в современном составе ихтиофауны представители семейства карповые (40.5%); меньшим числом видов и подвидов представлены лососевые рыбы (10.5%), из семейств сиговых и окуневых по 7.9%. В других семействах насчитывается по 1-2 вида. Аборигенная ихтиофауна бассейна Верхней Оби представлена четырьмя фаунистическими комплексами: бореальным равнинным (37%), арктическим пресноводным (30%), бореальным предгорным (12%) и нагорно-азиатским (3%). В результате интродукции и саморасселения фауна рыб пополнилась представителями понто-каспийского пресноводного комплекса. До перекрытия Оби плотиной Новосибирской ГЭС экологическую группу проходных и полупроходных рыб и круглоротых составляли тихоокеанская минога, сибирский осетр, нельма и пелядь, т.е. 10% всех таксонов мигрировали в бассейн Верхней Оби из Обской губы. Плотина отчленила 40% нерестилищ осетра и до 70% - у нельмы, что привело к значительному сокращению этих видов по всему Обскому бассейну (Петкевич, 1966). В настоящее время в бассейне верховьев Оби существуют локальные популяции сибирского осетра и нельмы, численность которых находится в критическом состоянии для естественного воспроизводства и требует соблюдения строгих мер охраны (Журавлев, 1996; 2002).

По характеру питания среди рыб преобладают бентофаги и хищники (соответственно 40 и 35%), несколько меньшее значение в составе рыбной части сообществ имеют эврифаги и типичные планктофаги (20 и 5%). Основное количество видов размножается весной и летом (соответственно 55 и 25%). По местам нереста рыбы Верхней Оби относятся к фитофилам (50%), литофилам (40%) и псаммофилам (10%) (Журавлев, 1999; Водоемы..., 1999).

В список редких и исчезающих видов, внесенных в Красные Книги Алтайского края и республики Алтай, включены: сибирский осетр, стерлядь, таймень, ленок и нельма (Красная книга..., 1996; Красная книга..., 1998). Предложение о внесении в список редких видов по бассейну Верхней Оби линя (Соловов, 1998), на наш взгляд, является недостаточно обоснованным.

Глава IV. ЗООГЕГРАФИЧЕСКИЙАНАЛИЗ ФАУНЫ РЫБ

По схеме зоогеографического разделения территории Палеарктики, основанной на учете видового состава пресноводных рыб, водоемы бассейна Верхней Оби входят в Сибирский округ Ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти (Берг, 1949). При более дробном ихтиологическом районировании, учитывая неоднородность списков таксонов рыб, Б.Г. Иоганзен (1946) в пределах самостоятельного Западно-Сибирского округа выделил 10 ихтиогео-графических участков, из них к бассейну Верхней Оби отнесены Алтайский, Обско-Чулымский и Барабо-Кулундинский.

На основании данных по расселению рыб Ю.С. Решетников (1980) предложил разделение территории Ледовитоморской провинции в зоогеографическом отношении только на два округа: Сибирский и Берингийский, в которых, в свою очередь выделяются по два ихтиологических района. В Сибирском округе - район рек Оби, Енисея и Лены и район р. Колымы; в Берингийском - район р. Анадыря и район Чукотки.

Преобладание элементов бореального равнинного комплекса свидетельствует об автохтонности ихтиофауны Оби, являющейся постгляциальной обедненной неогеновой ихтиофауны (Яковлев, 1961, 1964). Последнее подтверзкдается тем, что бореальные виды Сибири не образуют обилия экологических форм, как это свойственно сигам Европы или расщепобрюхнм Средней Азии (Решетников, 1980, 1985; Митрофанов и др., 1986). Специфическим элементом в зоо-географическом распределении рыб рассматриваемого региона можно привести случаи проникновения в бассейн Верхней Оби из Нагорно-Азиатской подобласти представителей рода Огео1еисксиз (Световидова, 1965; Решетников, 1980), а также наличие симпатрических форм обыкновенного сига в Телецком озере (Дулькейт, 1949; Гундризер, 1960; Решетников, 1980).

Определенный научный интерес представляет анализ видового состава ихтиофауны с использованием теории множеств (Андреев, Решетников, 1978; Андреев, 1980). С учетом видового состава аборигенной фауны рыб нами выделено 22 района и построены дендрограммы сходства по Серенсену взвешенным парно-групповым методом (рис. 3).

Дендрограмма коэффициентов видового сходства ихтиофауны водоемов распадается на пять групп. Первая включает Обь с поймой и Новосибирское водохранилище, разнообразие биотопов на этом участке определяет многочисленность списка таксонов, который насчитывает от 15 до 18 видов. Отдельным кластером (вторая группа) представлены равнинные реки и большинство озерных систем бассейнов Верхней Оби и Обь-Иртышского междуречья, населенные эврибионтными видами рыб, способными переносить значительное осол-нение водоемов и не требовательных к кислородному режиму. Обособленное

О 20 40 60 во 100

(□ЛпкГОтах)*100

Рис. 3. Девдрограмма сходства по Серенсену ихтиофауны водоемов бассейнов Верхней Оби и Обь-Иртышского междуречья

1 - Обь, русло; 2 - Обь, пойма; 3 - Новосибирское водохранилище; 4 - Катунь, верхнее течение; 5 - Катунь, нижнее течение; б - Телецхое озеро; 7 - Чулышман; 8 - Бия, 9 - Чарыш, верхнее течение; 10 - Чарыш, нижнее течение; 11 - Алей, верхнее течение; 12 - Алей, нижнее течение; 13 - Чумыш, верхнее течение; 14 • Чумыш, нижнее течение; 15 - предгорные притоки Оби; 16 - равнинные притоки Оби; 17 - Бийсхо-Чумышские озера; 18 - предгорные озера; 19 -горные озера; 20 - Бурлинские озера; 21 - Кулундинские озера; 22 - Барнаульско-Касмалинские озера.

положение на дендрограмме (третья группа) занимают типично карасевые озера равнинной зоны (Кулундинские и Барнаульско-Касмалинские); ихтиофауна водоемов этой группы включает не более 3-5 видов.

Четвертая группа представлена нижним течением Катуни, верхним течением Чарыша, Алея и Чумыша, предгорными притоками Оби, Бией и Телецким озером. Все эти водоемы расположены в зоне низкогорья (400-800м над ур. м.), характеризуются высокой проточностью, слабо выраженной поймой, в составе рыбного населения наблюдается преобладание реофильных видов над лимно-фильными, список ихтиофауны насчитывает 10-12 видов. Пятую группу составляет высокогорные участки верхнего течения Катуни и реки Чулышман -высокие скорости течения и отсутствие выраженных пойменных территорий определило формирование сообществ рыб-реофилов с обедненным составом ихтиофауны, в этот же кластер входят горные озера.

В пределах дендрограммы сходства ихтиофауны границы зоогеографиче-ских участков, выделенных Б.Г. Иоганзеном (1946) оказались размыты. Алтайский участок (точки 4, 6, 7, 8) - вынесен в 2 кластера; Барабо-Кулундинский участок, расположенный на территории Обь-Иртышского междуречья (точки 20,21) - объединен в одной группе с бассейном Верхней Оби (22). Результаты

наших исследований свидетельствуют в пользу того, что распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу, а привязано к рельефу местности (вертикальной зональности) при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения (Журавлев, 1996,1998).

Глава V.

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

В качестве тестовых объектов для исследований по морфометрическим признакам взяты выборки из популяций сигов Телецкого озера, леща верховьев Оби и Новосибирского водохранилища, серебряного (гиногенетические и бисексуальные формы) и золотого карасей внепойменных озер. Для нивелирования влияния размерно-возрастной изменчивости и аллометрических эффектов в процессе роста рыб исследования проводили на сходных по размеру экземплярах, что является необходимым условием анализа (Смирнов, 1969; Лебедев, 1975: Хаберман, 1974; Решетников, 1977).

Первым этапом работ являлось ранжирование признаков по разделительной ценности, которое проводилось методом главных компонент (ПС). Сущность метода сводится к выбору новых признаков, которые являются линейными комбинациями прежних и "вбирают" в себя большую часть общей дисперсии наблюдаемых данных. О структуре ГК, т.е. о вкладе признаков формирующих отдельные компоненты, судят по "собственным векторам" (весовым коэффициентам) и "собственным значениям" преобразованной корреляционной матрицы исходных данных. По результатам наших исследований оказалось, что 6 признаков у сигов (3 меристических и 3 пластических), 7 признаков у карасей (4 меристических и 3 пластических) и 5 пластических признаков у лещей формируют соответственно 71%, 79 и 80% общей дисперсии всех признаков в проекции первых двух главных компонент (табл. 2).

Из выделенных признаков наиболее значимыми у сигов и карасей является число жаберных тычинок. У сиговых рыб этот признак находится под генетическим контролем и является своеобразным "генетическим маркером" (Svardson, 1952; Lindsey et al., 1970). У карасей число жаберных тычинок является основным диагностическим и таксономическим признаком при разделении близких видов (Дрягин, 1930; Берг, 1949; Bushnita, Cristian, 1959).

Сравнение результатов многомерного статистического анализа с парным сравнением выборок по каждому признаку в отдельности в целом подтвердило их совместимость. Кроме различий у телецких сигов в числе жаберных тычинок (CD=2,81), многотычинковая форма характеризуется более низким хвостовым стеблем и относительно длинной нижней челюстью (CD= 1,31), что согласуется с данными А.Н. Гундризера (1962). Между золотым и серебряным карасем из оз. Зеркальное коэффициент различий CD>1,28 отмечен практически по всем меристическим и большинству пластических признаков. Выделение биологически неоднородных группировок ("популяционных границ") проводили путем вращения факторных нагрузок на плоскости первых двух главных компонент.

Таблица 2

Собственные векторы и собственные значения вариационно-ковариационной матрицы выборок исследованных рыб

Признак Виды рыб

сиг лещ карась

вектор 1 вектор 2 вектор 1 Вектор 2 вектор 1 вектор 2

число лучей в спином плавнике - - 0.868 0.126

число лучей в грудном плавнике -0.025 0.815 - -

число чешуй в боковой линии 0.053 0.792 -0.769 0.056

число жаберных тычинок на 1 дуге 0.897 0.032 0.947 0.095

число позвонков - -0.931 -0.062

наибольшая высота тела - - 0.008 -0.981

отношение наименьшей высоты тела к длине нижней челюсти -0.895 -0.165 - -

вентроанальное расстояние - - - 0.817 -0.168

длина грудного плавника - - -0.367 0.839 - -

длина брюшного плавника - 0.250 0.893 - -

высота анального плавника - - 0.862 0.294 - -

длина головы 0.871 0.066 0.778 -0.066 • -

высота головы . -0.905 0.242 0.793 -0.355

диаметр глаза 0.743 -0.206 - - - -

Собственные значения 2.919 1.365 2.364 1.652 4.406 1.141

% обшей дисперсии 48.7 I 22.8 47.3 33.0 63.0 16.3

Симпатрические формы сига из Телецкого озера и разные таксономические виды карасей из материковых озер не перекрываются по группам рассеивания в дистанции признаков, перекрывание между популяционными группировками леща в реке и водохранилище ("ошибка распознавания") составляет 9.3% (14 случаев из 150). Зона трансгрессии у двух форм серебряного карася достигает 12.5% (25 случаев из 200) и их разделение в основном определяется одним признаком - наибольшей высотой тела (рис. 4). Однополые и двуполые формы серебряного карася иногда рассматривают как самостоятельные биологические виды-двойники, практически не различимые по признакам внешней морфологии (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966; Горюнова, 1974; Журавлев, 1989; Васильева, 2000; Raicu et al., 1981; Pelz, 1987).

Определенный интерес представляет сопоставление результатов выделения симпатрических популяций сигов Телецкого озера с проблемой их внутривидовой систематики. Малотычинковая форма была впервые описана НА Варпа-ховским (1900) под именем Coregonus smitti - Телецкий сиг, впоследствии переописанного Л. С. Бергом (1932) как подвид второго ранга - С. lavaretus pid-schian natio smitti. Многотычинковая форма сига была описана Г.Д. Дулькейтом (1949) под именем Coregonus prawdinellus - Сиг Правдина, таксономический ранг которого впоследствии был понижен до уровня подвида - С. lavaretus prawdinellus (Гундризер, 1962). В современной ихтиологической литературе эти подвиды не признаются (Решетников, 1980; Атлас..., 2003).

Рис. 4. Взаиморасположение выборок исследованных рыб на плоскости первых двух главных компонент (а - меристические, б - пластические признаки)

1 - сиг, 2 - лещ; 3 - карась.

Для изучения вопросов географической изменчивости и структуры фенети-ческих подразделении вида был проведен кластерный анализ выборок сига, леща и карасей из различных участков ареала. Дендрограммы сходства выборок построены методом взвешенных тарногрупповых средних (Бейли, 1970; Андреев, 1980), в качестве показателя меры дистанции на дендрограмме использовано, обобщенное расстояние Махалонобиса (Rolf, 1996).

На дендрограмме сходства выборок сига из водоемов юга Сибири отдельными кластерами представлены озерные малотычинковые и многотычинковые сиги Телецкого озера и системы Ципо-Ципиканских озер, а также озерно-речные пыжьяновидные сиги Байкало-Ангарского бассейна. По мнению Ю.С. Решетникова (1980) все сибирские многотычинковые (среднетычинковые) сиги (Телецкое озеро, Ципо-Ципиканские озера) ведут свое происхождение не от современных пыжьяновидных сигов из соседних регионов, а являются реликтовыми популяциями широко распространенного в прошлом европейского многотычинкового сига С. lavaretus pallasi. Выделенные нами три кластера на дендрограмме сходства выборок сига могут свидетельствовать в пользу этого положения (рис. 5а).

На проявление фенотипической изменчивости у золотого и серебряного карасей решающее влияние оказывает комплекс экологических факторов, а не географическое расположение водоема (Кривощеков, 1953; Астанин, Подгорный, 1963; Харитонова, 1963; Журавлев, 1986). Тем не менее, на дендрограмме сходства выборок карасей из различных участков ареала проведено разделение не только близких видов, но и экологических форм отличных по типу размножения (рис. 5в).

Напротив, расположение выборок леща на дендрограмме сходства имеет определенные географические закономерности - отдельными кластерами представлены западносибирские, восточносибирские и аралокаспийские популяции (рис. 5с). К последней группе примыкает и лещ Бухтарминского водохранилища, вселенный туда из Аральского моря (Исмуханов, 1979). Исходной формой всех сибирских популяций представляет лещ, завезенный из бассейна р. Урал в оз. Убинское (Новосибирская область), ареал которых ранее относили к восточному (аралокаспийскому) подвиду Abramis brama orientalis (Берг, 1949). В результате процессов акклиматизации эта форма широко распространена в Сибири: в бассейне Оби от Телецкого озера до Обской губы (Иоганзен и др., 1984), встречается в Красноярском, Братском, Иркутском водохранилищах и озерах Забайкалья (Демин, 1972; Купчинский, 1987).

Основываясь на некоторых морфологических отличиях леща Верхней Оби от обоих подвидов - типичной формы и восточного леща, и также учитывая его определенную экологическую специфику (переход от порционного к единовременному размножению), некоторые авторы предлагают рассматривать его в качестве подвида второго порядка - A. brama orientalis natio sibiricus (Бабуева, 1970; Кириллов, 1990). На наш взгляд, обоснованность этого положения вызывает сомнения не только по отсутствию четко выраженного собственного ареала, но и по отсутствию различий в меристических признаках (Новоселов, 1986; Журавлев, 2001).

1-4 озерные иялотмчаисовые: 1 - оз. Телецкое (ваши данные). 2- оз Телецкое (Тундр изер, 1962), 3- га Баунт (Скрябин, 1977), 4-оз Большое Кальшюшн (Калашников, 1968); 5 - 9 - вмрше мвоготычнхоаые: 5- оз. Телецкое (наши данные), б- оз. Телешсое (Гундризер, 1962), 7 - оз. Черное (Иогаоен, Моисее», 1955), 8 - оз. Б Капылюшн (Калашников, 1978), 9-оз. Баунг (Скрябин, 1977), 10-И- озерво-речные пыжьяномдные: 10-р. Ангара (Скрябин, 1979), 11- оз. Байкал (Скрябин, 1979)

1 - 2 - серебряны! двуполая форма: 1-бассейн р. Амур (Демина, 1978), 2- оз. Б. Островное (нашн данные); 3 -6 - серебряный однополая форме 3- бассейн Нижней Оби (Полухеев, 1977), 4- оз. Зеркальное (нашн данные), 5- бассейн р. Дунай (Замриборщ. 1981), 6- Карасукскне озера(Крнвощешов, 1953), 7-9-»лото! 7 - бассейн р. Тнссы (Либосварский, 1966), 8- оз Зеркальное (наши, данные), 9- Карасукскне озера (Кривошею*, 1953)

1 • верховы Оби (наши данные), 2 - верховья Оби (Новоселов, 1986), 3 - Новосибирское водохранилище (Ба-буева, 1970), 4- Новосибирское водохранилище (наши данные), 5-03. Убинское (Волгин, 1962), 6- Братское водохранилище (Купчинский, 1987), 7 - 03. Котокель (Купчинский, 1987), 8- р. Урал (Федорович, 1978), 9 -Аральское море (Маркун, 1929), 10- Бухтарминское водохранилище (Исиуханов, 1979)

Рис. 5. Дендрограммы сходства выборок сига (А), карася (В) и леща (С) по морфометрическим признакам (по оси абсцисс - расстояние Махалонобиса, % )

При описании ареала, роста, смертности, питания и размножения рыб основное внимание уделено ценным и промысловым видам. Исходными материалами для получения оценок популяционных параметров рыб служили данные промысловой биологической статистики и контрольных уловов, охватывающие разные водоемы и различные периоды времени. Итоговые оценки основных по-пуляционных характеристик представлены в таблице 3.

Таблица 3

Основные популяционные параметры рыб_

Вид и тип водоема Параметр

и 1<х Ьос \Усс К ъ . М Б

Сибирский осетр (Обь) 11 29 193 57792 0.05 0.17 0.12 0.05

Таймень (Обь) 5 20 107 20816 0.18 0.36 0.32 0.04

Нельма (Обь) 6 18 92 16620 0.14 0.33 0.26 0.07

Сиг (Телецкое озеро)

малотычинковая форма 5 17 53 1424 0.08 0.54 0.32 0.22

многотычинковая форма 2 8 24 117 0.15 0.93 0.77 0.16

Лещ (Обь) 5 18 69 4162 0.15 0.57 0.31 0.26

(Новосибчхэсое водохранилище) 6 18 72 4521 0.14 0.55 0.30 0.25

Плотва (Обь) 3 10 30 495 0.16 0.94 0.80 0.14

Серебряный карась (Обь) 3 8 43 2340 0.24 0.88 0.64 0.24

озеро Островное 2 7 33 532 0.09 0.92 0.60 0.32

озеро Зеркальное 2 7 30 720 0.10 0.90 0.61 0.29

Золотой карась (Зеркальное) 3 9 .32 875 0.15 0.75 0.63 0.12

Примечание: I, - возраст массового созревания, год; & - максимальный возраст, год; 1л -максимальная длина, см; \У°е • максимальная масса, г, К - коэффициент линейного роста, год"'; Ъ - коэффициент общей смертности, год'1; М - коэффициент естественной смертности, год1; Р - коэффициент промысловой смертности, год"1.

Осетровые. До перекрытия Оби плотиной Новосибирской ГЭС на нерестилищах Верхней Оби в уловах встречались экземпляры сибирского осетра в возрасте до 25+ лет с показателями длины и массы соответственно 150 см и 39 кг, в состав нерестового стада входило 10-15 возрастных групп (Петкевич, 1952). В настоящий период у осетра отмечено значительное увеличение темпов линейного и весового роста и сдвиг популяционной структуры в сторону преобладания младших возрастов (Журавлев, 1996; Соловов, 1997). Возраст кульминации биомассы поколения (13+) наступает позже времени полового созревания, максимальные уловы по биомассе приходятся на трех-пятилетних особей. Несмотря на низкий коэффициент естественной смертности, скорость популяционного роста отрицательна и наблюдается устойчивая тенденция к сокращении численности вида; при этом одним из основных лимитирующих факторов становится неконтролируемый вылов молоди (Водоемы..., 1999; Журавлев, 2002).

Ареал стерляди в Верхней Оби приурочен к местам нереста, нагула и зимовки, между которыми совершаются ежегодные миграции. Четко обособлено локальное стадо стерляди в Новосибирском водохранилище и прилегающих участках русла Оби; другие стада привязаны к нижним участкам главных притоков

и примыкающей акватории русла Оби и выделены как чумышское, алейское, чарышское и ануйское (Соловов, 1997; Журавлев, 2000).

По сравнению с результатами исследований 50-х годов (Соломоновская, 1952) в питании осетровых рыб произошли качественные изменения состава кормовых объектов; заметно увеличилось значение личинок хирономид, частота их встречаемости выросла с 30 до 80%, а доля по массе в пищевом комке увеличилась с 16.4 до 26.0 %. Из состава пиши исчезли личинки Ephemeroptera и Trichoptera, которые в 50-е годы были главными составляющими питания сибирского осетра и стерляди. Смена спектра питания осетровых объясняется снижением численности поденок и ручейников вследствие возрастающего загрязнения акватории, к которому хирономиды более устойчивы (Водоемы..., 1999).

Лососевые и сиговые. Размерно-возрастной и весовой состав уловов нельмы представлен особями в возрасте 1+-10+ лет с длиной тела 30-80см и массой 200-6000г. Преобладают экземпляры в возрасте 2+ и 3+ (> 50 %); по данным Л.А. Коневой (1972) относительная численность этих возрастных групп составляла только 27.4%. По сравнению с концом 60-х прирост длины тела в средних возрастах увеличился с 6.42 см до 6.77 см, прирост массы - с 666 до 799 г (Конева, 1972; Журавлев, 1996). Увеличение темпа роста осетра и нельмы в изолированной системе "река-водохранилище" и преобладание в уловах рыб младших возрастных групп может рассматриваться как ответ популяций на сокращение миграционных путей и улучшение кормовых условий (Водоемы... , 1999). Возраст кульминации биомассы поколений у тайменя и нельмы (соответственно 5+ и 6+) совпадает с возрастом их массового полового созревания, на эти же возрастные группы приходятся максимальные уловы по биомассе (Журавлев, 1996; 2002).

В контрольных уловах сигов Телецкого озера малотычинковая форма (те-лецкий сиг) была представлена особями в возрасте от 3+ до 14+ лет, длиной тела 125-410 мм и массой 50-887 г, многотычинковая (сиг Правдина) - соответственно 1+ - 6+ лет, 96-186 мм и 8-57 г (Власов, Журавлев, 2001). Средние значения длины и массы возрастных групп сигов, приведенные А.Н. Гундризером (1962), довольно точно совпадают с нашими данными. Относительная стабильность показателей темпа роста и размерно-возрастной структуры уловов может свидетельствовать в пользу пребывания популяций в стационарном состоянии при слабом воздействии промысла.

По литературным данным наиболее вероятный диапазон значений мгновенных коэффициентов естественной смертности сигов, достигших промысловых размеров, ограничивается пределами 0.20 - 0.45 год*1 (Kennedy, 1963; Hagen, 1970; Lehtonen, 1981; Криксунов, Концевая, 1987), что согласуется с нашими исследованиями по телецкому сигу. Раннее половое созревание и высокие показатели убыли от естественной смертности в последние годы отмечены для сига из некоторых олиготрофных озер Фенноскандии (Стерлигова, 2000). В связи с более низкими показателями смертности малотычинковая форма отличается не только большей продолжительностью жизни, но и позже достигает возраста кульминации биомассы поколения, чем многотычинковая (соответст-

венно 3+ и 1+). При этом кульминация биомассы поколения у малотычинковой формы предшествует возрасту массового созревания (5+), а у многотычинковой - совпадает с ним.

Карповые. До середины 60-х годов в верховьях Оби не встречался лещ старше 6 лет. С 1967г, в уловах наблюдалось постепенное увеличение числа возрастных групп. В начальный период акклиматизации лещ отличался высокими показателями темпа роста во всех возрастных группах, значительно превышающими аналогичные значения исходной популяции оз. Убинское (Соло-вов, 1970). К середине 70-х годов в структуре популяции насчитывалось до 14 возрастных групп, явление "эффекта акклиматизации"(Дрягин,1953; Карпевич, 1986) оказалось неустойчивым и в дальнейшем сопровождалось постепенным снижением линейных размеров, массы и увеличением доли младших возрастных групп в промысловых и контрольных уловах (Соловов, Новоселов, 1978; Новоселов, 1984, 1986). Попытка регулирования размерно-возрастной структуры популяции путем снижения промысловой меры на леща сЗО до 25см (1981г.) не увенчалась успехом: доля неполовозрелых рыб в уловах продолжала увеличиваться, а темп роста снижаться (Новоселов, 1990).

Наши исследования показали, что максимальные показатели биомассы у леща приходятся на возраст 2 года, а минимальные коэффициенты естественной смертности наблюдаются в возрасте завершения полового созревания - 6 лет. Соответственно, на первые две возрастные группы приходится до 37,3% общегодовой продукции популяции, на половозрелую часть стада (6-13 лет) - не более 12,9 % (Журавлев, 1997). По классификации Л.А. Кудерского (1986) такие популяции относятся к Ш типу (весовой рост впервые нерестующих рыб не покрывает убыли биомассы от естественной смертности), которые трудно поддаются регулированию промыслом.

Популяция леща Новосибирского водохранилища по сравнению с бассейном верховьев Оби характеризуется в среднем более ранним созреванием (4-5 лет) и большей изменчивостью показателей линейного и весового роста по возрастным группам (асимптотической длины на 4,9 %, массы - на 8,6 %). Подобная закономерность характерна для многих "'речных" и "водохранилищных" популяций одного бассейна, условия обитания рыб в водохранилищах более разнообразны (Каневская, 1975; Исмуханов, 1979; Купчинский, 1987). Показатели естественной смертности обеих популяций в средних возрастах практически идентичны (М = 0,30-0,31 год-1) и не выходят за пределы диапазона изменчивости данного параметра на большинстве видового ареала.

Сибирская плотва в верховьях Оби половой зрелости достигает в возрасте 2+, на эту же возрастную группу приходится кульминация ихтиомассы поколения. В уловах преобладают четырех- шестилетние особи (до 85%), единично встречается плотва в возрасте 7+ лет. Отмечается тенденция к увеличению показателей линейного и весового роста вниз по течению реки, обусловленная расширением поймы и увеличением ее биопродуктивности (Водоемы..., 1999). Существует прямая зависимость приростов длины тела и массы годовиков плотвы от высоты паводка и его продолжительности: в многоводные годы приросты длины тела больше в среднем на 0,8 см; массы - на 5,5 г (Соловов, 1972).

Аналогично нашим исследованиям, высокие показатели естественной смертности и низкие коэффициенты убыли от промысла отмечены для плотвы Средней и Нижней Оби (Зыкова, 1994), что косвенно указывает на недоиспользование промыслового запаса и возможность интенсификации ее добычи по всему Обь-Иртышскому бассейну.

Половой зрелости серебряный карась внепойменных озер достигает в возрасте 2+ лет при длине тела 10-12 см и массе 40-60 г, в верховьях Оби - в возрасте 3+ лет при показателях длины тела 16-18 см и массы 200-300 г, золотой карась оз. Зеркальное соответственно 2+-3+ лет, 12-14 см и 60-100 г. Возрастной состав производителей в основном представлен впервые нерестующими особями и одного-двух, реже трех первых возрастных классов повторно нерестующих рыб. Кульминация биомассы поколения у обоих видов независимо от типа водоема приходится на возраст 2 года и совпадает с возрастом массового созревания карасей материковых озер, а у серебряного карася поймы Оби -предшествует ему. Наибольший темп продуцирования ихтиомассы наблюдается у особей младших возрастных групп (1-2 года) - от 61,5 до 70,2% общегого-довой продукции популяций, на половозрелую часть стада (3-7 лет) приходится около 30-40% (Журавлев, 1990, 1991,1997).

По районам промысла линейный и весовой рост карасей подвержен значительным вариациям, зависящих от гидрологического режима и кормовой базы водоемов; четко прослеживается замедление роста в озерах при высокой численности в условиях монокультуры (карасевые озера), неустойчивом гидрологическом режиме, периодичности заморов и ограниченности кормовых ресурсов (Островное, в отдельные годы - Зеркальное, озера Кулундинской и Бурлин-ской группы). Установлена достоверная коррелятивная связь увеличения темпа роста серебряного карася в оз. Островное с повышением уровня воды в водоеме за период 1960-1985гг (г = 0,857; р>0.05) (Журавлев, 1989).

Репродуктивно изолированные популяции серебряного карася в большинстве озер представлены в основном однополой формой (партеногенетическими самками), в последние годы прослеживается тенденция к увеличению численности самцов, что является индикатором нестабильной экологической обстановки на водоемах в условиях интенсивного антропогенного прессинга (Абра-менко и др., 1997). Диплоидные бисексуальные формы этого вида отмечены в верховьях Оби и оз. Островное - как результат аутоакклиматизации серебряного карася из бассейна р. Амур и его внутривидовой гибридизации с типичной аборигенной формой этого вида (Журавлев, 1986).

Окуневые. Линейный и весовой рост окуня подвержен значительным вариациям в зависимости от гидрологического режима и состояния кормовой базы водоема. В предгорных озерах и Склюихинском водохранилище (р. Алей) обитает тугорослая форма окуня, питающаяся преимущественно организмами зоопланктона, с показателями длины тела 7-12 см и массой 10-50 г в возрасте 4-8 лет. В Уткульских озерах, где окунь в двух - трехлетнем возрасте переходит на хищничество, в аналогичных возрастных группах средние показатели длины и массы составляли соответственно 14-29 см и 90-850 г. В пойме Оби и крупных материковых озерах половой зрелости достигает в возрасте 2+ - 3+ лет при

длине тела 12-14 см и массе 50-100 г. Нерест проходит в первой декаде мае при температуре воды 9-11° С. Абсолютная плодовитость самок окуня оз. Большой Уткуль в возрасте от 3+ до 5+ лет при массе 115-250 г колебалась от 4.5 до 22.6 тыс. икринок (в среднем 10.4 тыс. икринок); относительная - 85-198 (125.2) икр./г (Соловов, Новоселова, 1979; Водоемы..., 1999).

В промысловых уловах по верховьям Оби судак представлен особями в возрасте до 14 лет, но встречаемость возрастных групп старше 10 лет исключительно редкая (1.5%). Основу промыслового стада составляют экземпляры в возрасте 5-8 лет (75-82 %) с длиной тела 44-62 см и массой 1200-3500 г. Половой зрелости самцы достигают в трехлетнем возрасте, самки - на год позже -при длине тела 32-44 см и массе 450-1200 г. Соотношение полов в нагульных скоплениях близко 1:1, на нерестилищах - самцы по численности несколько преобладают над самками. Массовый подход производителей на нерестилища наблюдается в конце апреля - начале мая при температуре воды 8-12 С. Нерест длится чаще всего 5-10 дней. Абсолютная плодовитость судака по возрастным группам колеблется от 175.5 до 800.4 тыс. икринок. Эффективность воспроизводства существенно не зависит от гидрологических условий паводка, на что указывает относительно стабильная численность молоди в маловодные и многоводные годы (Новоселов, 1986; Водоемы..., 1999).

Глава VI.

СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ, ПРОМЫСЕЛ И ВОСПРОИЗВОДСТВО РЫБ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ

Исходными материалами для ретроспективного восстановления численности запаса и пополнения леща, плотвы и карасей верховьев Оби на основе процедуры виртуально-популяционного анализа (ВПА) служили матрицы возрастной структуры уловов за 1976-1995гг. и оценки мгновенных коэффициентов естественной смертности. В качестве терминальных значений коэффициентов промысловой смертности задавались коэффициенты, найденные по разности средних оценок общей и естественной убыли. В дальнейшем находилась численность терминальной возрастной группы для полностью обловленных поколений рыб и производился перерасчет стартовых значений промысловой смертности на численность запаса предшествующих лет с учетом дифференцированного по возрастным группам коэффициента естественной смертности (Журавлев, 1997).

В пределах исследованного временного интервала величина промыслового запаса стада леща колебалась от 650 до 1366 тыс. экз. с четко выраженными периодами подъема и спада численности через 4-5 лет, равными возрасту формирования пополнения (рис.6а). Численность пополнения характеризовалась стабильностью (230-475 тыс. экз.) и в среднем составляла около 27 % величины промыслового запаса при колебаниях от 23.1 до 30.8 %. Численность вылова близка к величине пополнения и лишь в отдельные годы несколько превышает ее. Согласно классической теории динамики стада рыб Ф.И. Баранова (1918) для популяций такого типа характерен равновесный уровень - величина пополнения постоянна и не зависит от действия внешних факторов при условии отсутствия резких изменений в режиме промысла.

Рис. 6. Восстаповленная динамика численности промыслового запаса (1), пополнения (2) и вылова (3) леща (а), плотвы (в) и карася (с) верховьев Оби

Напротив, флуктуации численности плотвы подвержены воздействию внешних факторов и зависят от урожайности отдельных генераций; как правило, на долю пополнения рыб в возрасте 2+ приходится около 68% величины промыслового запаса при колебаниях 59.1 - 91.5 % (рис. 6в). Повторение двух маловодных лет подряд (1989-1990 гг.), когда уровень воды в пойме Оби у г. Барнаула не превышал 250-300 см при среднемноголетнем значении 420 см, привело к формированию низкоурожайных поколений плотвы, значительному сокращению численности пополнения и являлось одной из причин резкого сни-

жения уловов этого вида. Интересно отметить, что на данный временной период приходится максимальная численность промыслового запаса и пополнения стада у серебряного карася: на долю пополнения рыб в возрасте 2+ приходится 47.4% величины запаса (рис.бс).

Выявленные зависимости в системе "запас-пополнение" являются отражением особенностей экологии размножения рыб в пойме Оби. Из исследованных видов плотва нерестится в период первого паводка, лещ и карась - в период "коренной воды", то есть находятся в более благоприятных условиях воспроизводства (Журавлев, 1997). Кроме того, успешную акклиматизацию и возрастание численности леща в Верхней Оби многие авторы (Бабуева, 1970; Сецко, Феоктистов, 1976; Новоселов, 1986) связывают с использованием производителями разнообразных нерестилищ: как на полоях мелководных участков поймы, так и непосредственно в русловых участках проток и затонов. Именно способность к использованию разнообразных нерестовых субстратов позволило вселенному в Обь лещу успешно конкурировать с аборигенными видами, вытесняя последних по мере повторения маловодных лет при слабом залитии поймы полыми водами.

Вместе с тем, неправомочно полностью игнорировать влияние абиотических факторов на воспроизводство рыб: урожайные поколения в Верхней и Средней Оби обычно формируются в годы, когда уровень воды на пойме близок к сред-немноголетним показателям, или несколько превышает их (Трифонова, 1982, 1984; Соловов, 1984). Подтверждается отрицательное влияние очень многоводного 1979 года на численность генераций верхнеобских рыб ряда последующих лет, что нашло отражение в снижении их уловов в начале 80-х годов (Водоемы... , 1999).

Анализ воспроизводства осуществлялся на основе сопоставлений популяци-онной плодовитости (Е) и численности сеголетков (N0, найденных в ходе реализации ВПА. Пределы изменений этих показателей за исследованный период, параметры модели воспроизводства: компенсационная (а) и депенсационная (В) смертность личинок рыб в течение 90 суток и оценка их достоверности приведены в таблице 4.

Таблица 4

Параметры воспроизводства основных промысловых рыб верховьев Оби

Ввд

Нт Е 109, экз.

1ипЫ тыс. экз.

1/(экз*сут/>

1/суг.

К'

8о

лещ

1.0414.397

41326965

6.06*10" (г = 20.89)

0.011 а =7.25)

0.881

0.211

6.21*10'" 0=16.71)

плотва

4.67444.791

24185341

0.00089 0 = 2.52)

0.624

0.525

5.02*10'" 0 = 32.05)

карась

1.5155.918

8391858

0.00209 0=8.71)

0.915

0.210

Из наследованных рыб наиболее высокие показатели компенсационной и не зависимой от плотности смертности отмечены для популяции плотвы, наиболее низкие - леща, а популяция серебряного карася верховьев Оби характеризуется промежуточными значениями этих параметров. Кроме того, для плотвы характерна наиболее низкая "эффективность размножения": высокая численность нерестового стада и, как следствие, высокие показатели популяционной плодовитости не обеспечивает адекватный промысловый возврат молоди.

Кривая воспроизводства популяций леща и карася имеет четко выраженную куполообразную вершину и нисходящую правую ветвь, асимптотически приближающуюся к абсциссе, т.е. основные свойства модели Рикера (Ricker, 1954). Графическая интерпретация модели пополнения плотвы более похожа на кривую Бивертона-Холта (Beverton, Holt, 1957) и представлена дугой гиперболы, исходящей из начала координат и приближающаяся к горизонтальной асимптоте (рис. 7).

7ев -.------.---

Рис. 7. Кривые пополнения основных промысловых рыб верховьев Оби

Анализ кривых пополнения может быть произведен через линию замещающего уровня - прямую, проходящую под углом 45° к координатным осям. Если эмпирические данные численности родительского стада и пополнения располагаются в основном выше и левее линии замещающего уровня, то величина популяции стремится к стабильности (стационарному уровню); если правее и ниже - величина популяции обнаруживает колебания (Рикер, 1979). Первый тип связи характерен для леща верховьев Оби, последний - для плотвы и серебряного карася. Анализ кривых воспроизводства показывает, что у короткоцикло-вых рыб (плотва, караси) внешние стохастические компоненты играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни (лещ). Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействие внешних факторов короче и их динамика численности фактически повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами (Журавлев, 2001).

На материковых озерах Островное и Зеркальное промысловый запас карасей в период 1980-1988гг. определялся методом прямого учета численности по ре-

ЛЕЩ

ПЛОТВА

КАРАСЬ

зультатам облова близнецовыми неводами. В оз. Островное численность промыслового запаса составляла 1485-4703 тыс. экз., численность пополнения в возрасте 2+ колебалась от 820 до 2862 тыс. экз. В оз. Зеркальное показатели численности запаса и пополнения карасей характеризовались большими амплитудами колебаний по абсолютной величине и соответственно достигали 11538520 и 625-4873 тыс. экз. Среднегодовая биомасса нерестовой части популяции серебряного карася оз. Островное определена в 169.2 т (59.2 кг/га), оз. Зеркальное - 157.2 т (66.9 кг/га). Оптимальные допустимые уловы (ОДУ) карасей, определенные по величине биомассы их среднегодовых пополнений, рекомендованы соответственно 75- 65 т или 25-28 кг/га (Журавлев, 1991).

За период 1945-1995гг. ежегодные уловы рыбы в бассейне верховьев Оби колебались от 460 до 2086 т, т.е. почти в пять раз. Наиболее низкие уловы были характерны для конца 60-х и начала 70-х годов как результат отрицательного влияния низкой водности в пойме Оби и материковых озерах в течение нескольких лет подряд (1967-1969 гг.). Максимальные уловы приходились на первые послевоенные годы и были результатом интенсификации промысла даже в ущерб сырьевой базе, строгой сохранности улова и практически отсутствия браконьерского лова (Соловов, 1986).

Влияние антропогенного фактора (нарушение миграционных путей проходных рыб, акклиматизация новых видов, рост загрязнения рек и озер сточными водами, изменения в структуре промысла) отчетливо проявляется в динамике видового состава уловов. В составе уловов 1945- 1955гг. были представлены: стерлядь, таймень, нельма, хариус, щука, плотва, язь, караси, окунь и налим; более 70% объема вылова составляли плотва и караси. В рыбопромысловой статистике 1985-1995гг. основу вылова также составляют караси- 63,8%; осетровые, лососевые и хариусовые рыбы полностью выпали из состава уловов, на грани выпадения из уловов также окунь и налим. В речной системе заметно сокращается промысловое значение щуки и плотвы и одновременно растет доля видов-акклиматизантов - леща, сазана, судака. Одновременно увеличивается рыбохозяйственное значение озер: в 50-е годы речные водоемы обеспечивали 50-60% общего улова, в 90-е годы - только 15-20 % (рис. 8а, в).

Одна из причин снижения статистических уловов заключается в изменении видовой направленности промышленного лова, что особенно характерно для промыслового стада плотвы, добыча которой стала фактически невозможной вследствие прилова молоди леща. Кроме того, низкие уровни воды в пойме Оби в конце 60-х годов отрицательно сказались на воспроизводстве рыб и их численности. Многие места традиционного промысла временно потеряли рыбохо-зяйственное значение, лов на них был прекращен и в последующие годы не восстановлен. Одновременно на материковых озерах росли масштабы товарного выращивания пеляди и сазана, что способствовало переносу центра промышленного рыболовства на эти водоемы. Заброшенные рыбной промышленностью места промысла на пойме р. Оби были заняты базами отдыха, рыболовецкими кооперативами и рыбаками-любителями. По данным инспекции Рос-рыбвода любительский лов рыбы использует в Верхней Оби до 70 % рыбных

запасов, а масштабы ежегодного вылова сопоставимы с таковыми всех подразделений бывшего Алтайрыбпрома (Ворсин, Гросс, 1980).

Уловы рыбы в Новосибирском водохранилище за период 1960-1995 гг. выросли более чем в 20 раз: с 62 т (1960) до 1300 т (1992). Аналогично верховьям Оби здесь происходит снижение удельного значения в промысле представителей аборигенной ихтиофауны и возрастание доли рыб-акклиматизантов в уловах (рис. 8с).

1960

Рис. 8. Динамика видового состава уловов в бассейне Верхней Оби А - Обь и пойма; В - материковые озера; С - Новосибирское водохранилище

В верховьях Оби продуктивность водоемов увеличивается вниз по течению реки с одновременным увеличением площади поймы и сроков ее затопления. При оценке рыбопродуктивности рыбопромысловых участков региона следует также учитывать расположение водоемов в генетическом ряду: русло —►прото-ки-»затоны—> пойменные озера, соединенные истоками с руслом или протоками. В среднем рыбопродуктивность увеличивается вниз по течению в русловой части Оби от 0.03 до 0.18 т/км, в протоках и затонах - от 0.1 до 0.5 т / км, в заливных пойменных озерах - от 0.5 до 2,5 т / км2 (Журавлев, Соловов, 1982; Водоемы..., 1999).

В материковых озерах уловы рыбы имеют тенденцию увеличения, достигнув максимальных показателей в 1986-1990 гг., когда среднегодовой улов достигал 1039 т и составлял 75% его общего объема по Алтайскому краю. На этот же период приходятся максимальные уловы в плотвично-окуневых (Бурлинская система) и карасевых озерах (Островное, Зеркальное). Среднемноголетний вылов на плотвично-окуневых озерах составляет 40-45 кг/га, карасевых - от 20 до 30 кг/га, хотя в отдельные годы в последних он может достигать 50-60 кг/га. Уловы на карасевых озерах регулярного промысла за счет выполненных рыбо-водно-мелиоративных мероприятии к концу 80-х годов выросли в 1,6 раза (Журавлев, 1988), хотя стабильность промысла ухудшилась, что заметно по динамике уловов в оз. Островное в 90-е годы, диапазон колебаний которых составляет 47-170 т.

Рыбопромысловые прогнозы по бассейну Верхней Оби составляются для трех видов: лещ (р. Обь и пойма), плотва (р. Обь и пойма, материковые озера) и карась (без разделения на биологические виды для речной системы и материковых озер). Ежегодные уловы других видов рыб по бассейну не превышают 10 т и не учитываются при составлении прогнозов, хотя и отражаются в промысловой статистике. Методика рыбопромысловых прогнозов разработана как по сырьевой базе (оптимальный уравновешенный улов), так и с учетом современной интенсивности промысла (среднесрочный прогноз).

Наиболее надежные результаты оценки возможного улова дают аналитические модели динамического запаса, основанные на многолетних данных по процессам смертности рыб, их роста, созревания и формирования нерестового стада за счет различных возрастных групп (Beverton, Holt, 1957; Засосов, 1976; Gulland, 1979). Продолжительные мониторинговые наблюдения за состоянием популяций леща, плотвы и карасей верховьев Оби (1976-1995гт.) позволили не только оценить изменения численности промыслового запаса и пополнения этих видов, но и рассчитать зависимость получаемых устойчивых уловов от интенсивности и селективности промысла (Журавлев, 1997).

За исследованный период динамика уловов леща характеризовалась колебаниями 37-182 т, плотвы - 14-82 т, карасей - 13-101 т. На рис. 9 приведена зависимость устойчивого улова от интенсивности промысла с шагом F от 0,1 до 1,0 год'1 для этих видов при существующей селективности промысла, выраженной через возраст формирования пополнений. Максимальный уравновешенный улов (MSY-Anon., 1975) для леща и карасей наблюдается при F=0,3 (Yi = 184,5 т и Yi = 74,4 т), а дальнейшая интенсификация промысла приводит к резкому

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ' библиотека СПтрбург о> дао >»т I

падению вылова. Напротив, кривые уловов плотвы возрастают по линейному закону и максимальны при Р=1,0 (Уз 147,1 т. Сдвиг начала эксплуатации промыслового стада леща на возраст кульминации биомассы популяции (2+ вместо 4+) приводит к резкому увеличению устойчивого улова до 400 т при Б = 0,4. Однако переориентация промысла на добычу леща при длине тела 10-12 см и массе 50-70 г вряд ли будет рентабельна для рыбной промышленности.

Рис. 9. Зависимость максимального уравновешенного улова (М8У) от интенсивности промысла у леща (1), карасей (2) и плотвы (3) верховьев Оби. Точками отмечены значения промысловой смертности, соответствующие нынешнему режиму промысла.

Бесперспективной, на наш взгляд, представляется также интенсификация промысла в р. Оби и пойменных территориях, на необходимости которой долгое время настаивали научно-исследовательские организации (Отчеты Алтайского филиала СибрыбНИИПроект по прогнозному обеспечению уловов рыбы, 1976-1995). Исходя из кривых устойчивых уловов, для исследованных рыб при возрастании промысловой смертности прирост уловов плотвы не компенсирует потери ихтиомассы для леша и карасей (см. рис. 9). Кроме того, необходимо принимать во внимание следующее обстоятельство. Для верховьев Оби характерен одномоментный тип промысла (добыча ведется в апреле-мае в период преднерестовых концентраций рыб и самого нереста, в период летне-осенней межени промысел становится нерентабельным). В этом случае при низких и средних значениях коэффициентов промысловой смертности характерны максимальные и стабильные уловы, поскольку плотностная регуляция роста рыб обеспечивает более значительное увеличение биомассы запаса при изъятии части особей в начале нагульного периода (Криксунов, Пивничка, 1985).

Заслуживает внимание сопоставление кривых устойчивых уловов исследованных рыб с кривыми их пополнения: в том и другом случае для леща и карасей характерны куполообразные экстремумы и нисходящие правые ветви, вы-

ходящие на нулевые асимптоты к оси абсцисс; а для плотвы - непрерывный рост улова на единицу пополнения при неограниченном возрастании величины запаса или интенсивности промысла (см. рис. 7 и рис. 9). Данное обстоятельство еще раз свидетельствует в пользу существования саморегуляции в системе запас-промысел и возможности оценки величины возможного улова по численности или биомассе пополнения (Ройс, 1975).

Ввиду отсутствия надежной промыслово-биологической информации за многолетний период для материковых озер бассейна Верхней Оби прогноз уловов осуществлялся методом экспертной оценки и методом оценки улова на единицу промыслового усилия. Существенным недостатком первого метода является преимущественно эмпирический подход и отсутствие возможности формализации исходных данных для составления прогноза, второго - сложность дифференцирования общего допустимого улова по видам рыб, а часто и по отдельным водоемам.

Одним из методов экспертной оценки является метод балльных систем, достаточно широко применяющийся для определения рыбопродуктивности озер с естественной ихтиофауной и озер товарного рыбоводства (Huet, 1964; Гим-мельман, 1974; Мухачев, 1989). Метод основан на коррелятивной связи динамики вылова с гидрологическим и гидробиологическим состоянием водоема при неизменной или усиливающейся антропогенной нагрузке. Для оценки потенциальной рыбопродуктивности озер или малых рек в каждой из четырех групп классификационных факторов (морфологический, гидрологический, гидробиологический и антропогенный) выбираются по три показателя (триады). Для каждого из показателя в зависимости от его величины устанавливаются свой балл по 10-балльной шкале комплексной оценки и коэффициент значимости (К3). Величина последнего рассчитана в зависимости от коэффициента корреляции ( г = 0,3-0,5 - коэффициент значимости =1; г= 0,5-0,7 - 2; при г=> 0,7 - К3 = 3). В дальнейшем осуществляется суммирование баллов шкалы оценки для каждого конкретного водоема и пересчет на его потенциальную рыбопродуктивность по уравнению линейной регрессии (Журавлев, 1986; 1989). В частности, для озер Островное и Зеркальное, величина потенциальной рыбопродуктивности, рассчитанная методом балльных систем составила соответственно 51 и 57 кг/га или 75 - 65% среднемноголетнего фактического вылова.

Для составления среднесрочных прогнозов оптимальных допустимых уловов по типам водоемов удовлетворительная аппроксимация достигается решением параметров модели Фокса (Fox, 1970), которая предполагает криволинейную связь между уловами и промысловым усилием для случаев, когда рост популяции соответствует уравнению Гомпертца.

Поскольку основными объектами промысла в озерах являются плотва и караси, т.е. короткоцикловые рыбы, а информация по участию орудий лова на промысле накоплена с начала 70-х годов, основные условия модели прогноза можно считать выполненными. На основании данных по участию в промысле закидных и близнецовых неводов на материковых озерах и ставных сетей в пойме верховьев Оби, а также учитывая, что на озерах ведется непрерывный (круглогодичный) промысел и одномоментный - в речной системе, рассчитан

максимальный уравновешенный улов по районам промысла: верховья Оби -150 т, материковые озера - 750 т (табл. 5).

Таблица 5

Параметры рационального промыслового режима в бассейне Верхней Оби

Примечание. 1 • улов (Y), тонн, 2 - количество орудий лова, пгг; 3 - промысловое усилие (f), 103сут.; 4 - улов на единицу усилия (Cf), кг/сут.

Наиболее эффективной параметризация модели Фокса оказывается в случаях, когда регулирование осуществляется путем квотирования общего вылова и промыслового усилия (Fox, 1974); последний параметр при составлении рыбопромысловых прогнозов по региону практически не учитывается. Аналогично модели динамического запаса Бивертона-Холта модель Фокса для верховьев Оби прогнозирует сохранение и стабилизацию интенсивности промысла, а для материковых озер - контингентирование величины улова и контроль над промысловой активностью. Правомочность реализации моделей данного класса для составления рыбопромысловых прогнозов по основным промысловым районам (верховья Оби, плотвично-окуневые и карасевые озера регулярного и периодического лова) доказана: величина относительной ошибки прогноза не превышает 5 -15% (Журавлев, 1991).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Современный состав ихтиофауны Верхней Оби представлен 2 классами, 8 отрядами, 13 семействами, 28 родами и 36 видами. За последние годы в составе рыбного населения произошли большие изменения. К видам, предположительно исчезнувшим, относятся пелядь (последняя поимка 1940 год) и тихоокеанская минога (1965); во многих водоемах исчез ленок, он сохранился только в водоемах республики Алтай как редкий вид. С другой стороны, список ихтиофауны пополнился акклиматизантами (лещ, сазан, судак) и случайными все-ленцами (верховка, аральская и девятииглая колюшки). Это привело к коренной перестройке рыбной части сообщества многих водоемов, и, как результат, из промысловых уловов полностью выпали осетровые, лососевые, сиговые и

хариусовые рыбы, а их место заняли карповые, особенно новые виды-интродуценты.

2. Впервые для многих видов рыб приводятся основные морфометрические показатели. Внутривидовая структура одних видов стеноморфна, других - полиморфна. Методами многомерного статистического анализа показана возможность четкого подразделения сигов на две экологические формы, которые иногда рассматриваются в ранге самостоятельных подвидов. Четко разделяются по системе признаков и две формы серебряного карася. У леща имеются различные фенотипы в бассейнах Верхней Оби. Отметим, что у стерляди и ленка в нашем регионе не отмечены острорылые формы, характерные для других частей ареала этих видов. У остальных видов не отмечено особых экологических форм.

3. Спецификой водоемов Верхней Оби является то, что в зоогеографическом отношении они расположены на стыке Ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти (Сибирский округ) и Западно-монгольской провинции Нагорно-азиатской подобласти. В отличие от точки зрения Л.С. Берга, который считал, что Западно-монгольская провинция не простирается на водоемы Сибири, мы полагаем, что горный участок Верхней Оби может быть отнесен к ней на основании присутствия здесь представителей рода Огео1еис1:зсиз.

4. Анализ всех имеющихся данных по экологии рыб нашего региона показал, что все изменения в составе рыбного населения связаны с их воспроизводством. Основными лимитирующими факторами для воспроизводства рыб в речной системе являются высота паводка и продолжительность затопления поймы, а на материковых озерах - зимний кислородный режим. Антропогенное воздействие на водоемы и водосборные площади в слабой степени затронуло пред-горно-горную часть бассейна, но становится все более многофакторным и комплексным в равнинной части бассейна Верхней Оби. Именно специфика размножения леща в Новосибирском водохранилище (нерест не только на полоях, но и на глубинах) позволила ему стать доминантным видом по биомассе в уловах, потеснив все аборигенные виды.

5. Большинство рыб бассейна Верхней Оби относится к сравнительно корот-коцикловым видам, для которых характерно раннее половое созревание, отсутствие пропусков нерестовых сезонов, высокие показатели линейного роста и высокая естественная смертность в средних возрастах. Анализ кривых воспроизводства показал, что у короткоцикловых рыб внешние стохастические компоненты среды играют большую роль в динамике численности, чем у рыб со средней продолжительность жизни.

6. Одной из причин изменений в структуре рыбного населения является также и нерациональный промысел, и его размещение. Поскольку основная часть годового вылова приходится на период нерестовых миграций рыб и самого нереста, то происходит «омоложение» промысловых стад, основу уловов составляют неполовозрелые и впервые нерестующие особи, снижаются показатели абсолютной и популяционной плодовитости, снижается средняя навеска рыб в промысловых уловах. С другой стороны, возрастает так называемый «неучтенный вылов» ценных полупроходных рыб со сложной возрастной структурой

стада (сибирский осетр, таймень, нельма), численность популяций которых находится в критическом состоянии и требует строго соблюдения мер охраны и искусственного рыборазведения.

7. Существующие параметры режима рыболовства по верховьям Оби близки к равновесному уровню по интенсивности и селективности промысла, размещения промысловых усилий и мест лова. Переориентация промысла на младшие возрастные группы в популяциях рыб верхнего участка Оби приведет к существенному увеличению уловов, но будет нерентабельна для рыбной промышленности. Для материковых озер регулярного промысла необходимо контингентирование величины улова и контроль над промысловой активностью путем введения квот на количество орудий лова и размещения промысловых усилий на конкретных водоемах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Веснина Л.В., Журавлев В.Б., Новоселов В.А., Новоселова З.И., Ростовцев А.А., Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1999.279 с.

2. Журавлев В.Б. Рыбы бассейна Верхней Оби. Барнаул, изд-во АлтГУ, 2003. 285с.

Статьи:

1. Журавлев В.Б., Соловов В.П. Определение ущерба, наносимого рыбному хозяйству Алтайского края // Рыбное хоз-во, № 7,1982. С. 46-48.

2. Журавлев В.Б., Козик А.В. Опыт рыбохозяйственного освоения и использования озера Жиланды. Алтайский ЦНТИ. № 103-83,1983.4 с.

3. Журавлев В.Б., Соловов В.П. Биология и промысловое значение язя верховьев Оби // Вопросы ихтиологии. Т. 24, № 2,1984. С. 232-237.

4. Журавлев В.Б. Пути сохранения и рационального использования озера Белое как водоема-памятника природы // Биологические ресурсы Алтайского края. Барнаул, 1984. С. 148-149.

5. Журавлев В.Б. Характеристика промыслового стада и динамика уловов карасей пойменных озер верховьев Оби // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ, Вып. 243, 1986. С. 22-29.

6. Журавлев В.Б. Опыт рыбохозяйственной классификации малых рек Алтайского края // Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов Западной Сибири. Тюмень, 1986. С. 62-65.

7. Журавлев В.Б. Особенности роста и упитанности основных промысловых рыб Бурлинских озер // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1986. С. 82-85.

8. Журавлев В.Б. Повышение рыбопродуктивности карасевых озер. Алтайский ЦНТИ. №453-88,1988.4 с.

9. Журавлев В.Б. Охрана и рациональное использование карасевых озер Алтайского края // Региональное природопользование: проблемы, методология, методы. Барнаул, 1988. С. 105-107.

Ю.Журавлев В.Б. К методике определения потенциальной рыбопродуктивности карасевых озер // Рыбное хоз-во, № 2,1989. С. 54-57.

П.Журавлев В.Б. Морфофизиологические индикаторы - как показатели межпо-пуляционной внутривидовой изменчивости золотого и серебряного карася озер Алтайского края // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ, № 284,1988. С. 83-97.

12.Журавлев В.Б. Проблемы и перспективы создания маточных стад сиговых рыб в водоемах Алтайского края // Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ, вып. 34,1989. С. 31-34.

1 З.Журавлев В.Б. Перспективы рыбохозяйственного использования озер МНР // Проблемы горного природопользования. Барнаул, 1989. С.35-37.

14.Журавлев В.Б. Численность, ихтиомасса и продукция карасей пойменных озер верховьев Оби // Ресурсы животного мира Сибири (Рыбы). Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1990. С. 56-58.

15.Журавлев В.Б. Рыбопродукционная характеристика разнотипных карасевых озер Алтайского края // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1991. С. 91-97.

16.Журавлев В.Б. Определение оптимально допустимых уловов рыб с использованием методов регрессионного анализа // Географические проблемы Алтайского края. Ч. 2. Барнаул, 1991. С. 43-45.

П.Журавлев В.Б. Химический состав и возможности заготовки сапропеля озера Малый Уткуль // Географические проблемы Алтайского края. Ч. 2. Барнаул, 1991. С. 45-48.

18.Журавлев В.Б., Новоселов В.А. Ихтиофауна и экология рыб озер Западной Монголии // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1994. С. 26-33.

19.Журавлев В.Б. Оценка численности леща и серебряного карася верховьев Оби по модели Бивертона-Холта // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тюмень, 1996. С. 47-48.

20.Журавлев В.Б. Анализ видового состава ихтиофауны Алтайского края // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1996. С. 19-20.

21.Журавлев В.Б. К биологии редких и исчезающих видов рыб Алтайского края // Известия АлтГУ, № 1,1996. С. 94-96.

22.Журавлев В.Б. Продукционная характеристика фоновых видов рыб верховьев Оби // Вопросы ихтиологии. Т. 37, № 2,1997. С. 210-216.

23.Журавлев В.Б. Рыбы водоемов Алтайского края // Экосистемы водоемов Алтайского края. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 1997. С. 92-96.

24.Журавлев В.Б., Савоськин А.В., Силантьева М.М. К анализу современного состояния экосистемы бассейна Барнаулки // Известия АлтГУ, № 4,1998. С. 139-144.

25.Журавлев В.Б. Зоогеографический анализ ихтиофауны Алтайского края с использованием теории нечетких множеств // Известия АлтГУ. Спец. Выпуск, 1999. С. 55-59.

26.Стрельникова Т.О., Петров В.Ю., Важева Т.И., Журавлев В.Б., Перунов Ю.Г., Иноземцев А.Г. Красная книга редких и исчезающих растений и животных Бийского района Алтайского края. Новосибирск, 2000.104 с.

27.Савоськин А.В., Журавлев В.Б. Ихтиофауна и некоторые биологические показатели фоновых видов рыб бассейна реки Барнаулки // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул, 2000. С. 157-170.

28.Журавлев В.Б. К вопросу о таксономическом статусе стерляди реки Оби // Известия АГУ, № 3,2000. С. 77-80.

29.Журавлев В.Б. Изучение популяционной структуры вида и микроэволюции рыб методами многомерного статистического анализа // Известия АлтГУ, № 3,2001, С. 77-82.

30.Журавлев В.Б. Моделирование процессов пополнения основных промысловых рыб верховьев Оби // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Т.2. Калининград, 2001. С. 56-58.

31.Власов С.О., Журавлев В.Б. Популяционная структура сига-пыжьяна Телец-кого озера // Известия АлтГУ, № 3,2002. С. 88-89.

32.Журавлсв В.Б., Ирисова Н.Л., Куприянов А.Н., Парамонов Е.Г., Петров В.Ю., Силантьева М.М., Соловов В.П., Терехина Т.А., Швецов Ю.Г., Шмаков А.И. Красная книга Алтайского края. Т.З. Особо охраняемые природные территории, Барнаул, изд-во АлтГУ, 2002.338 с.

33.Журавлев В.Б. Динамика численности основных промысловых рыб верховьев Оби // Развитие ихтиологических и гидробиологических исследований в Сибири в XX веке. Томск, изд-во ТГУ, 2002. С. 24-28.

Подписано в печать 27.02.04. Тираж 100 экз. Заказ №68.Формат 60x84 1/16. Объем 2,0 п.л.

Отпечатано в типографии Алтайского государственного университета 656099, г. Барнаул, ул. Ленина, 61

^ "ß 898

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Журавлев, Валерий Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава II. ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ.

2.1. Телецкое озеро.

2.2 Верховья Оби.

2.3 Материковые озера.

2.4 Новосибирское водохранилище.

Глава III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ХАРАКТЕРИСТИКА

РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ.

Глава IV. ЗООГЕГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ РЫБ.

Глава V. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ.

5.1. Сибирский осетр.

5.2. Стерлядь.

5.3. Таймень.

5.4. Нельма.

5.5. Сиг-пыжьян.

5.6. Лещ.

5.7. Плотва.

5.8. Золотой и серебряный караси.

Глава VI. СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ, ПРОМЫСЕЛ И ВОСПРОИЗВОДСТВО

РЫБ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ.

6.1. Динамика численности и параметры воспроизводства промысловых рыб.

6.2. Оценка численности популяций охраняемых видов рыб.

6.3. Динамика уловов и рыбопродуктивность водоемов.

6.3. Прогнозирование уловов и предложения по рациональному ведению промысла.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика рыбного населения водоемов бассейна Верхней Оби"

Современное рациональное хозяйственное использование природных биологических ресурсов базируется на принципе обязательного сохранения их естественного воспроизводства, при этом учитывая необходимость сохранения каждого вида ресурса не только в пределах: его■ ареала, но и в каждом месте его обитания. Аналогичные требования содержатся и в федеральном законе РФ «О животном мире», которые предлагают при любых видах хозяйственной деятельности; проводить «мероприятия по сохранению среды обитания объектов животного мира и условий' их размножения» (ст. 22, закона РФ «О животном мире», 1995).

Интенсивное освоение природных ресурсов Западной Сибири, вовлечение их в хозяйственный оборот оказывают значительное влияние на водные экосистемы. Бассейн Верхней Оби и особенно его равнинная часть хорошо освоены в хозяйственном отношении, но до середины XX в. суммарное влияние хозяйственной деятельности на фауну водоемов было незначительным и чаще выражалось в виде прямых нагрузок на ресурс рыбы. В настоящее время антропогенное воздействие на водоемы становится все более многофакторным и комплексным: появились водные объекты; чисто антропогенного происхождения (пруды, водохранилища;. каналы), в, водные; экосистемы; были акклиматизированы новые виды рыб, увеличились нагрузки практически на все ландшафты водосборной площади.

Необратимые изменения в структуре рыбной части сообщества при антропогенном воздействии хорошо изучены на примере водоемов Северной г Америки (Карр; 1972; Одум, 1975; Rahel, Magnuson, 1983) и европейской части: России (Решетников и др., 1982; Китаев, 1984; Кудерский, 1991; Стерлигова, 2000). В отношении бассейна Верхней Оби такие наблюдения имеют фрагментарный характер (Соловов, 1984). Вместе с тем, водные экосистемы Сибири; имеют свою специфику связанную как с происхождением и расселением ихтиофауны, так и особенностями протекания процессов эвтрофирования водоемов.

Гидрологический режим бассейна Верхней Оби. характеризуется рядом отрицательных для рыбного хозяйства, факторов воздействия, и, прежде всего, наличием зимних заморов и прохождением двух пиков паводка: первый проходит ранней весной сразу после располения льда и сопровождается незначительным поднятием уровня, при быстром ■ повышении температуры воды на нерестилищах; второй паводок или «коренная вода» наблюдается в мае-июне, когда высокий уровень воды приводит к затоплению большинства пойменных водоемов. Периодические колебания уровня воды между паводками часто приводят к гибели икры и личинок ранненерестующих видов рыб (Петкевич, Иоганзен, 1958).

Проведенные исследования попали на период инвазии новых видов, которые внесли большие перемены в структуру рыбного населения. Начиная с 60-х годов прошлого века, начались планомерные рыбоводно-акклиматизационные работы по интродукции в водоемы юга Западной Сибири различных представителей из состава европейской, дальневосточной (амурской) и североамериканской ихтиофауны. Bt перспективе предполагалось значительное увеличение продуктивности и рыбохозяйственной значимости бассейна. Однако, несмотря на некоторое улучшение качественного состава уловов в речной системе, ожидаемого роста рыбопродуктивности не произошло. Отрицательным последствием от вселения новых видов стало сокращение численности некоторых ценных рыб аборигенной фауны за счет вытеснения последних, являющихся экологическими гомологами видов-вселенцев, или подавление популяций наиболее доступных жертв при более активном режиме питания (Карпевич, 1980; Виноградов, 1995).

В различные годы ихтиологические исследования на водоемах бассейна Верхней Оби проводили ученые Томского государственного университета, Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН, Новосибирского отделения и Алтайского филиала Сибирского научно-исследовательского и проектно-конструкторского института рыбного хозяйства. Большинство ранее выполненных ихтиологических работ по Западной Сибири не учитывали последствия влияния хозяйственной деятельности на водоемы и имели• фаунистическую направленность (Иоганзен, 1946, 1953, 1984; Гундризер, 1967, 1984). Поэтому представляется актуальным изучение адаптационных механизмов саморегуляции популяций и сообществ водных животных, обеспечивающих их относительную устойчивость к неблагоприятным изменениям внешней среды на примере водоемов Западной Сибири.

Основными факторами, определяющими величину и состояние запасов рыб, являются* гидрохимический режим, обеспеченность пищей, условия естественного воспроизводства и промысел. Для разработки эффективного метода оценки численности промысловых рыб и прогноза оптимальных допустимых уловов необходимы длительные наблюдения за изменением основных популяционных параметров изучаемых видов (ихтиологический мониторинг). До настоящего времени по бассейну Верхней Оби результаты мониторинговых исследований структуры и состояния ихтиофауны не обобщены, прогноз уловов осуществляется методом экспертной оценки и имеет низкую оправдываемость.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлся анализ изменения структуры рыбного населения водных экосистем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на примере бассейна Верхней Оби и разработка рекомендаций по > снижению негативного влияния хозяйственной деятельности на ихтиофауну водоемов. В процессе работы были поставлены следующие задачи:.

1. Проанализировать изменения условий жизни основных групп рыбного населения.

2. Выявить особенности генезиса и динамики»современного видового состава ихтиофауны.

3. Изучить факторы, влияющие на внутривидовую структуру и изменчивость в популяциях рыб бассейна Верхней Оби.

4. Исследовать состояние рыбного населения водоемов по совокупности популяционных показателей (рост, созревание, смертность, структура нерестового стада, параметры воспроизводства).

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Распространение видов рыб- определяется факторами вертикальной зональности; к особенностям современного состава^ ихтиофауны можно отнести проникновение видов из других фаунистических комплексов при акклиматизации и саморасселении.

5. Основным промысловым видам бассейна Верхней Оби свойственен высокий уровень популяционного гомеостазиса. У короткоцикловых рыб (караси, плотва) внешние стохастические компоненты (колебания уровня и температуры воды на нерестилищах); играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни -лещ. Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействия внешних факторов короче и их динамика численности, фактически повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами.

Научная новизна. Впервые приводится: полный аннотированный список круглоротых и рыб бассейна Верхней Оби с установлением их таксономического статуса до уровня подвидов. Выявлены особенности и общие закономерности генезиса и современного состава ихтиофауны: распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу (как считалось ранее), а факторами вертикальной (широтной) зональности при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения. Установлена определенная специфика; зоогеографического положения Верхнеобского бассейна,, расположенного на стыке Ледовитоморской и Западно-Монгольской провинций Голарктики, о чем может свидетельствовать проникновение из Нагорно-азиатской подобласти представителей рода Oreoleuciscus;

Впервые для многих видов рыб приводятся основные морфометрические показатели, при этом наряду с традиционными методами выборочного анализа совокупностей применены многомерные методы статистической оценки (метод главных компонент и кластерный анализ). Результаты исследований» показали,. что некоторые виды (сиг, лещ, серебряный карась) в границах изучаемого ареала распадаются на ряд экологических форм характеризующихся различиями по фенотипам.

На основе методов математического моделирования проанализирована динамика численности популяций рыб участка р. Оби с пойменными водоемами в пределах Алтайского края. Выявлено влияние различных типов промысловых нагрузок, определены оптимальные режимы; промыслового использования запасов рыб и ответные реакции популяций на интенсивность промысла. Использование этих методов позволило также оценить современную численность редких и; исчезающих видов рыб в пределах ареала и уточнить критерии для выявления статуса охраняемого таксона.

Впервые для рыбохозяйственной классификации * малых; рек и озер карасевого типа разработан экологический метод прогноза рыбопродуктивности с использованием комплексной шкалы балльной оценки. Сущность метода заключается в определении коэффициентов значимости основных морфологических, гидрологических, гидрохимических и гидробиологических, показателей водоемов по отношению к рыбопромысловому критерию (фактической рыбопродуктивности).

Практическая значимость работы: Материалы исследований использовались в ежегодных научно-исследовательских отчетах Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект: «Оценка рыбных запасов в водоемах Западной Сибири и прогноз уловов рыбы с годичной заблаговременностью'Х 19751995гг.), Государственный учет и кадастр рыб внутренних пресноводных водоемов (1979-1992гг.)», а также в ряде хоздоговорных работ с Алтайским; управлением рыбного хозяйства и; Госкомэкологии по Алтайскому краю. Методика оценки рыбных запасов и: расчета оптимальных допустимых уловов > по водоемам Алтайского края утверждена Ученым Советом: СибрыбНИИПроект (Тюмень, 1998).

Результаты работ послужили теоретической основой г для i написания ихтиологического раздела НИР "Изучение распространения: и численности популяций редких, исчезающих и слабоизученных видов животных Алтайского края" (1998-2000гг.) при финансовой поддержке Российского фонда полевых и экспедиционных исследований ФЦП "Интеграция" (проект КО 183) и учитывались при составлении Красной Книги Алтайского края (1998, 2002).

Результаты исследований используются- в лекционных курсах Алтайского государственного университета: "Эволюционное учение", "Популяционная; экология", "Ихтиология", "Математические методы в биологии" и специализированной летней практике.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: научной: конференции "Биологические ресурсы; Алтайского* края" (Барнаул, 1984); научно-практической конференции "Проблемы рыбного хозяйства* Сибири" (Тюмень, 1986); XIX, XX и XXI пленумах ЗападноСибирского отделения Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Томск, 1985; Новосибирск, 1986, 1989); Всесоюзном совещании "Ресурсы животного мира Сибири" (Новосибирск, 1987); научно-практической конференции

Региональное природопользование" (Барнаул, 1988); научной конференции "Географические проблемы Алтайского края" (Барнаул, 1991); Международной научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1994); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Сибири" (Тюмень, 1996); региональной конференции "Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на водоемах Сибири" (Томск, 1996); Всероссийской конференции «Развитие ихтиологии и гидробиологии в Сибири в XX в.» (Томск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); научных семинарах лаборатории низших позвоночных ИППЭЭ РАН (Москва, 2001, 2003).

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Алтайского государственного университета. Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Е.А. Криксунову, доктору биологических наук, профессору Ю.С. Решетникову, доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Г.В. Федоровой и кандидату биологических наук, заслуженному рыбоводу России В.П. Соловову за критические замечания и ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией; коллективу Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект за представленные материалы отчетов по НИР. Кроме того, автор; благодарит всех сотрудников кафедры зоологии биологического факультета Алтайского госуниверситета и лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН за постоянное внимание к работе.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Журавлев, Валерий Борисович

выводы

1. Современный состав ихтиофауны Верхней Оби представлен 2 классами, 8 отрядами, 13 семействами, 28 родами и 36 видами. За последние годы в составе рыбного населения произошли большие изменения. К видам, предположительно исчезнувшим, относятся пелядь (последняя поимка 1940 год) и тихоокеанская минога (1965); во многих водоемах исчез ленок, он сохранился только в водоемах республики Алтай как редкий вид. С другой стороны, список ихтиофауны пополнился акклиматизантами. (лещ, сазан, судак) и случайными все-ленцами (верховка, аральская и девятииглая колюшки). Это привело к коренной перестройке рыбной части сообщества многих водоемов, и, как результат, из промысловых уловов полностью выпали осетровые, лососевые, сиговые и хариусовые рыбы, а их место заняли карповые, особенно новые: виды-интродуценты.

3. Спецификой водоемов Верхней Оби является то, что в зоогеографическом отношении они расположены на стыке Ледовитоморской провинции-Циркумполярной подобласти (Сибирский округ) и Западно-монгольской провинции Нагорно-азиатской подобласти. В отличие от точки зрения JI.C. Берга, который считал, что Западно-монгольская провинция не простирается на водоемы Сибири, мы полагаем,,что горный участок Верхней Оби может быть отнесен к ней на основании присутствия здесь представителей рода Oreoleuciscus.

5. Большинство рыб бассейна Верхней Оби относится к сравнительно коротко-цикловым видам, для которых характерно раннее половое созревание, отсутствие пропусков нерестовых сезонов, высокие показатели линейного роста и высокая естественная смертность в средних возрастах. Анализ кривых воспроизводства показал, что у короткоцикловых рыб внешние стохастические компоненты; среды играют большую роль в динамике; численности, чем у рыб со средней продолжительность жизни.

6. Одной из причин изменений в структуре рыбного населения является также и нерациональный промысел и его размещение. Поскольку основная часть годового вылова приходится на период нерестовых миграций рыб и самого нереста, то происходит «омоложение» промысловых стад, основу уловов составляют неполовозрелые и впервые нерестующие особи, снижаются показатели абсолютной и популяционной плодовитости, снижается средняя навеска рыб в промысловых уловах. С другой стороны, возрастает так называемый «неучтенный вылов» ценных полупроходных рыб со сложной возрастной структурой стада (сибирский осетр, таймень, нельма), численность популяций которых находится в критическом состоянии и требует строго соблюдения мер охраны и искусственного рыборазведения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поскольку численность и биомасса каждой популяции в составе сообщества взаимосвязаны в структурном и функциональном отношениях, при анализе динамики численности исследуемого вида и составлении прогноза возможного улова необходимо учитывать тенденции, которые происходят в экосистеме в целом. Если под влиянием климатических факторов сукцессионные изменения в экосистемах имели постепенный и длительный характер, то под влиянием хозяйственной деятельности они проявляются уже при жизни одного поколения людей и приобретают масштаб "природных катастроф".

По Верхнеобскому бассейну за последние 50 лет распаханность водосборной площади увеличилась с 37 до 51%, а облесенность территории снизилась с 46 до 21 %, что обусловило снижение нормы годового стока в среднем на 25 мм. Вследствие перекрытия русла плотиной Новосибирской ГЭС и зарегулирования стока были прерваны нерестовые миграции сибирского осетра, нельмы и тихоокеанской миноги. Плотина отчленила около 40% нерестилищ осетра и до 70% нельмы, что привело к значительному сокращению численности этих видов по всему Обскому бассейну. Ежегодные объемы сточных вод в водоемы увеличились до 394 млн. м 3 (в т.ч. загрязненных до 31,2 млн. м 3). Хотя природный химизм воды не был нарушен, в отдельных очагах загрязнения наблюдалась массовая гибель рыб и кормовых организмов. Ежегодный ущерб от молевого сплава леса оценивается в размере 150-200 т; в верхнем течении Бии при лесосплаве были ликвидированы нерестилища лососевых и сиговых рыб.

За рассматриваемый период (1945-1995 гг.) видовой состав ихтиофауны бассейна Верхней Оби в количественном отношении увеличился незначительно (с 30 до 36 видов .рыб и круглоротых), однако в структуре рыбного населения произошли; качественные перемены. Из состава промысловых уловов полностью выпали осетровые, лососевые, сиговые и хариусовые рыбы; доля карповых рыб в общей структуре вылова возросла с 75.2 до 96.8%. К видам, предположительно исчезнувшим, отнесены ледовитоморская минога и пелядь; список ихтиофауны пополнился акклиматизантами (лещ, сазан, судак) и случайными вселенцами (верховка, аральская и девятииглая колюшка).

Процессы антропогенного эвтрофирования озер равнинной зоны края проявились в повышении трофического статуса водоемов в ряду: мезотрофные—> эвтрофные—» эвтрофные с признаками дистрофии: Параллельные, тенденции обнаружены в сукцессинных изменениях структуры рыбного населения: плот-вично-окуневые (6-8 видов) —» карасево-окуневые (3-4) —> карасевые (1-2 вида) озера.

Изменения в структуре рыбной части сообществ проявляются в замене ценных промысловых рыб с длинным жизненным циклом, поздним созреванием и пропусками нерестовых сезонов (К-стратегов) на малоценные короткоцикловые виды с высокой1 скоростью воспроизводства и прироста продукции (г-стратегов). Аналогичные изменения наблюдаются в составе других сообществ экосистемы (фитопланктона, зоопланктона и бентоса).

Бассейн Верхней Оби относится к Сибирскому округу Ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти. Зоогеографический анализ ихтиофауны региона на основе метода теории множеств показал, что распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу (как считалось ранее), а факторами вертикальной зональности при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения: В пользу определенной специфики положения Верхнеобского бассейна в составе Сибирского округа может свидетельствовать проникновение из Западно-Монгольской > провинции Нагорно-азиатской подобласти представителей рода Oreoleuciscus.

Наиболее распространены в современном составе ихтиофауны представители семейства карповые (36.8%); меньшим числом видов представлены семейства лососевых, сиговых и окуневых рыб (по 7.9 %). В других семействах насчитывается по 1-2 вида. Аборигенная ихтиофауна рассматриваемого участка представлена 4 фаунистическими комплексами: бореальным равнинным и бо-реальным предгорным, нагорно-азиатским и арктическим пресноводным. В результате интродукции и саморасселения фауна рыб пополнилась представителями понто-каспийского пресноводного комплекса.

Анализ материалов по морфометрии стерляди, сигов, леща и карасей из различных участков бассейна Верхней Оби показал, что при продвижении с севера на юг ряд пластических признаков (длина рыла, длина головы, ширина лба, наименьшая высота тела) закономерно уменьшаются; другие признаки (длина хвостового стебля, пектовентральное расстояние), наоборот, увеличиваются. Наиболее изменчивыми' оказались длина головы, наибольшая и наименьшая высота тела, длина и высота непарных плавников.

По ряду меристических и пластических признаков у исследованных рыб при сравнении: с "типичной видовой формой" наблюдалось превышение коэффициента различий (CD > 1.28), являющегося формальным критерием для выделения статуса подвида при межвыборочных сравнениях. На* наш взгляд, указанные изменения признаков внешней морфологии отнюдь не свидетельствуют об особом таксономическом статусе выделенных внутривидовых группировок, но лишь свидетельствуют о значительной вариабельности и пластичности этих признаков, а также, вероятно, могут служить основанием для суждения о способности видов образовывать отдельные локальные популяции внутри ареала и в связи с изменением условий существования под влиянием- антропогенных факторов.

В качестве примера показательно изменение фенотипического облика леща при его интродукции и саморасселении по бассейну Верхней Оби. По сравнению с материнским водоемом (р. Белой, Уральский регион) произошли значительные изменения в соотношении пропорций тела, возросла изменчивость по меристическим признакам, отмечено более раннее созревание и переход от порционного к единовременному размножению. В литературе появились сообщения о необходимости выделения западно-сибирской популяции леща в статус самостоятельного подвида, которое в дальнейшем не получило поддержку среди ихтиологов.

Влияние промысла на популяционную структуру вида проявляется в изменениях численности, полового и возрастного состава, роста, времени созревания, плодовитости и других параметров популяций рыб, формирующих "динамику промыслового стада". Анализ данных статистики, вылова и промы-слово-биологических параметров популяций за многолетний период по бассейну Верхней Оби свидетельствует, что основной причиной изменений в структуре популяций является не общая интенсивность промысла (коэффициенты годовой убыли от промысла по фоновым видам в пределах 15-25%), а его нерациональная структура и размещение.

Внедрение в практику промышленного рыболовства близнецовых неводов и разноглубинных тралов, наряду с ликвидацией запорного сетного лова в пойме Оби усилило давление промысла на ценные виды рыб (стерлядь, щуку, язя, судака) при слабом использовании запасов;группы мелкочастиковых рыб (плотвы, карася, окуня). Отрицательные последствия имело также введение промысловой меры на леща - основного объекта промысла в пойме Оби и Новосибирском водохранилище: произошло снижение средних размеров с 32 до 25 см, в уловах практически исчезли возрастные группы старше 8+-9+ лет. Поскольку основная часть годового вылова приходится на период нерестовых миграций: рыб и самого нереста, происходит "омоложение" популяций. леща, карасей и плотвы: основу уловов составляют неполовозрелые и впервые нерестующие особи, отмечено снижение показателей абсолютной и относительной плодовитости, падает величина средней навески рыб, промысел становится нерентабельным.

С другой стороны, наблюдается: возрастание неучитываемой „ официальной статистикой доли вылова сибирского осетра, тайменя и нельмы, численность популяций: которых находится < в критическом состоянии и требует строго соблюдения мер охраны при искусственном рыборазведении.

Основным промысловым видам бассейна Верхней Оби свойственен высокий уровень популяционного гомеостазиса. Поддержание равновесного состояния при высоких показателях численности и биомассы стада осуществляется через систему взаимосвязанных процессов: изменчивости темпа роста рыб, изменчивости в возрасте наступления половой зрелости, пропуске сезонов размножения определенной части половозрелых рыб, динамике размерно-возрастных групп и соотношения самцов и самок в нерестовой части популяций в различные годы.

На наш взгляд, при анализе динамики • популяционных систем необходимо разграничение регуляторных (автоколебательных) и стохастических эффектов. Исследования, выполненные на различных классах аналитических моделей динамики популяций (динамического запаса Бивертона-Холта и продукционной Фокса) показывают, что у короткоцикловых рыб (караси, плотва) внешние стохастические компоненты (колебания уровенного и температурного режимов на нерестилищах) играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни (лещ). Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействия внешних факторов короче и их динамика численности фактически повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами.

Представленные материалы являются первым шагом в организации систематических ихтиологических исследований в бассейне Верхней Оби и подразумевают дальнейшую непрерывную работу по изучению рыбного населения. Приоритетом этих исследований должны быть следующие направления:

- постоянный анализ данных по составу и, структуре рыбного населения, принтом особое внимание должно быть обращено на роль новых видов, проникающих в водоемы бассейна в результате саморасселения;

- интегральная биологическая г оценка состояния водных экосистем, где в качестве организмов-индикаторов используются рыбы;

- ихтиологический мониторинг за состоянием запасов промысловых рыб;

- систематические наблюдения за распространением и численностью редких и исчезающих видов, прежде всего осетровых, лососевых и сиговых рыб, а также разработка мер по сохранению биоразноообразия; и генофонда охраняемых видов в заповедниках и заказниках.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Журавлев, Валерий Борисович, Барнаул

1. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. 1997. Генетическая структура популяций в липлоидно-триплоидном комплексе серебряного карася в бассейне Нижнего Дона // Вопр. ихтиологии. Т.37. — Вып.1. — С.62-71.

2. Аверинцев С.В. 1932. Материалы по биологической статистике промысловых рыб в низовье р. Лены // Тр. Якут, рыбохоз. станции. — Вып.2: — С.22-48.

3. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыб. М.: Изд-во АН СССР, 246с.

4. Алекин О.А. 1970. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 443с.

5. Андреев В.Л. 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 142с.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии. Т. 17.- Вып.5. - С.862-878.

7. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. 1980. Материалы к рыбохозяйственной классификации озер Урала и Зауралья // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири. Тюмень. С.122-124.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука, 218с.

9. Анчутин В.М. 1976. О нахождении судака в бассейне Тазовской губы 7/ Вопр. ихтиологии. Т. 16. - Вып.З. - С.556-557.

10. Архипов С.А. 1971. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 331с.

11. Астанин Л.П., Подгорный М.И. 1963. Сравнительно-морфологический анализ двух видов карасей из Ново-Марьевской системы лимана Ставропольского края // Вопр. ихтиологии. Т.З. - Вып.З. - С.447-459.

12. Атлас пресноводных рыб России. 2003. М.: Наука, Т.1, 379с; Т.2., 253с.

13. Бабаян В.К. 1982. Метод расчета параметров щадящего режима рыболовства // Рыбное хоз-во. № 2. - С.29-31.

14. Бабуева Р.В. 1969. Размножение леща в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск. Зап.-Сиб. кн. изд-во, С. 11-15.

15. Бабуева Р.В. 1970. Лещ Новосибирского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 21с.

16. Бандура В.И., Гусельников В.А. 1984. Темп роста леща и плотвы Горьков-ского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 210. - С. 93-98.

17. Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отд. рыбоводства и науч.-промысл. исслед. Т.1. - вып.1. — С.84-128.

18. Барсуков В.В. 1986. О виде и видообразовании // Система интеграции вида. Вильнюс, С.8-24.

19. Бартлет М.С. 1968. Многомерная статистика // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, С.221-226.

20. Белый Н.Д. 1956. Биология и разведение леща. Киев: Изд-во АН УССР, 65с.

21. Берг Л.С. 1909. Рыбы бассейна Амура // Зап. АН по Физ.-мат. отд. Т.24.- № 9.- С. 1-270.

22. Берг Л.С. 1915. К вопросу об изменчивости сигов // Ежегод. Зоол. музея АН. Т.20. - № 4. - С.631-634.

23. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.:-Л.: Изд-во АН СССР.-Т. 1. 468с.

24. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.:-Л.: Изд-во АН СССР. -Т.2. С.469-926.

25. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.:-Л.: Изд-во АН СССР. -Т.З. С.927-1382.

26. Березина Л.В. 1976. Высшая водная растительность // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С.41-50.

27. Берникова Т.А., Демидова А.Г. 1977. Гидрология и гидрохимия. М.: Пищевая промышленность, 312с.

28. Бейли Н. 1970. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 326с.

29. Бивертон Р., Холт С. 1969. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 248с.

30. Благовидова Л.А. 1973. Влияние факторов среды на зообентос озер юга Западной Сибири // Гидробиол. журн. Т.9. - № 1. - С.55-61.

31. Блэкит Р.Э.1968. Морфометрический анализ // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, С.247-273.

32. Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. 1946. География животных. М^: Сов. Наука, 454с.

33. Бобырев А.Е., Криксунов Е.А. 1996. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения. М.: Наука, 131с.

34. Богуцкая Н.Г. 1990. Особенности изменчивости некоторых признаков алтайских османов в связи с диагностикой видов рода Oreoleuciscus // Тр. Зоол. ин-та. АН СССР. Т.222. - С. 110-131.

35. Болотова Т.Т. 1977. Размерно-возрастная характеристика и рост сига-лудоги Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. —Т. 116. С.66-78.

36. Бондаренко П.М. 1969. О рифтовом происхождении некоторых озерных впадин // Природа и ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск. С.82-85.

37. Борисов В.М. 1997. Задачи прогнозирования в современных условиях отечественного рыболовства // // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. С.50-52.

38. Борисов В.М., Дорошев С.И. 1970. Некоторые морфобиологические показатели восточного леща // Вопр. ихтиологии. Т. 10. - Вып.4. - С.608-623.

39. Борисовец Е.Э., Алексеев А.А., Мина М.В. 1983. Многомерный статистический анализ морфологических признаков симпатрических форм ленка из водоемов бассейнов рек Лены и Амура // Вопр. ихтиологии. —Т.23. № 2.- С.193-208.

40. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1998. STATISTICA: Статистический анализ и обработка данных в среде WINDOWS. М.: Наука, 592с.

41. Бочкарев Н.А. 1996. Экология и систематика сигов Телецкого озера // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск. С.83-84:

42. Бочкарев Н.А., Гафина Т.Э. 1993. Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера // Сибирск. Биол. журн. — Вып.2. С.25-29.

43. Варпаховский Н.А. 1897. Данные по ихтиологической фауне бассейна реки Оби // Ежегод. Зоол. музея АН. Т.2. - С.241-271.

44. Варпаховский Н.А. 1900. Рыбы Телецкого озера // Ежегод. Зоол. музея АН. -Т.5.-С.412-427.

45. Васильева Е.Д.1999. Изменчивость черепа костных рыб: эволюционные и таксономические аспекты. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 46с.

46. Васнецов? В.В. 1934. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб // Зоол. журн. — Вып. 3. С. 23-33.

47. Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.:-JL: Изд-во АН СССР, С.218-226.

48. Велижанин А.П. 1930. Заметки о поездке в верховья р. Барнаулки // Алт. сборник. Барнаул. Т. 12. - С. 10-31.

49. Верещагин В.И. 1907. По Восточному Алтаю. Дневник путешествия 1905г. // Алтайский сборник. Барнаул. Т.6. - С. 10-1-101.

50. Веснина Л.В. 1985. Динамика доступного зоопланктона в биологических сезонах года при выращивании пеляди в питомном озере Долгом Алтайского края // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.233. - С.70-74.

51. Веснина Л.В. 1996. Экосистемы разнотипных водоемов Алтайского края и их естественная продуктивность // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск. С.37-39.

52. Визер A.M. 1987. Акклиматизация дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище // Сб.науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.264. - С.90-96.

53. Визер A.M., Трифонова О.В., Феоктистов М.И. 1997. Эффективность размножения рыб Новосибирского водохранилища на искусственных нерестилищах // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. С. 106-107.

54. ВинбергГ.Г. 1960. Первичная продукция водоемов. Минск, 328с.

55. Виноградов В.К. 1995. Основные аспекты проблемы освоения представителей североамериканской ихтиофауны в рыбном хозяйстве внутренних водоемов СНГ // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб., С.85-89.

56. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. 1973. Новые формы и новые объекты промышленного рыбоводства // Тр. ВНИИПРХ. Т.21. - С.3-6.

57. Власов С.О., Журавлев В.Б. 2002. Популяционная структура сига-пыжьяна: Телецкого озера // Изв. Алт. гос. ун-та. № 3. -. С.88-89.

58. Вовк Ф.И. 1948; Нельма р. Оби // Тр. Сиб. отд. ВНИОРХ. Т.7. - Вып.2. -С.3-80.

59. Водоемы Алтайского края. 1999. Новосибирск: Наука, 279с.

60. Войт И.Я. 1982. Эффективность применения эхолота «Skipper-бОЗ» на внутренних водоемах // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- Вып. 191. С. 102-110.

61. Волгин М.В. 1962. Морфологические особенности леща, акклиматизированного в озере Убинском Новосибирской области // Вопр. ихтиологии. — Т.2. -Вып.1. С.79-88.

62. Волгин М.В. 1966. Акклиматизация леща в озере Убинском Новосибирской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 28с.

63. Володин В.М. 1963. Плодовитость плотвы в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. Т.З. - Вып.З. — С.266-374.

64. Ворсин Н.Ф., Гросс В.JI. 1980. Охрана рыбных запасов в системе единых природоохранных мероприятий Алтайского края // Научно-организационные и прикладные вопросы охраны окружающей среды в Алтайском крае. Барнаул. С.119-120.

65. Воскобойников В.А. 2003. Динамика численности и промысловое значение окуня озера Чаны. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 23с.

66. Вотинов Н.П. 1958. Осетровые рыбы Обь-Иртышского бассейна. Тюмень, 58с.

67. Вотинов Н.П., Касьянов В.П. 1978. Экология и эффективность размножения сибирского осетра в условиях гидростроительства // Вопр. ихтиологии. — Т. 18; — Вып.1. С.25-35.

68. Гиляров A.M. 1990. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 196с.

69. Гиммельман Ю.К. 1974. К вопросу о качественной оценке водоемов озерных рыбных хозяйств интенсивного типа // Рыбное хоз-во. № 9. — С. 19-22.

70. Глазырина Е.И., Гундризер А.Н., Залозный Н.А., Иоганзен Б.Г., Кафанова

71. B.В. 1980. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулым. Томск: Изд-во Том. ун-та, 165с.

72. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. 1981. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики // Вопр. ихтиологии. Т.21. - Вып.5. —1. C.771-786.

73. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б.1965. Однополые и двуполые формы серебряного карася // Вопр. ихтиологии. Т.5. - Вып.4: - С.615-629.

74. Горбунова З.А., Гуляева A.M., Дмитриенко Ю.С. 1978. Ихтиофауна Вешке-лицких озер // Тр. СеврыбНИИпроект. Т.8. - № Г. - С.62-72.

75. Горюнова А.И. 1974. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася // Вопр. ихтиологии. Т. 14. - Вып.5. - С.912-917.

76. Грезе В.Н. 1957. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование // Изв. ВНИРО. № 26. - С.92-1-101.

77. Гросвальд М.Г. 1965. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья. М.: Наука, 167с.

78. Гулин В.В., Зонов А.И. 1978. Кормовая база как фактор стабилизации численности популяции рыб // Изв. ГосНИОРХ. — Т. 131. — С.69-78.

79. Гундризер А.Г.1960. Усилить охрану ценнейших сибирских рыб в бассейне озера Телецкое // Вопросы охраны природы Западной Сибири. Новосибирск. Вып.2. -С. 133-136.

80. Гундризер А.Г. 1962. К биологии сига Правдина из Телецкого озера и реки Бии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. № 3. - С. 111-119.

81. Гундризер А.Н. 1966. Нахождение подкаменщика Cottus (L.) в бассейне реки Катуни // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск. Изд-во Том. ун-та. -Вып.19. — С.37-40.

82. Гундризер А.Н. 1967. Состояние рыболовства и возможности рыбоводно-акклиматизационных работ в Горном Алтае 7/ Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул, С.24-31.

83. Гундризер А.Н. 1968. Исследования водоемов, распространения и биологии рыб Горного Алтая и Тувы // Итоги исследований по биологии. Томск. Изд-во Том. ун-та, С.224-247.

84. Гундризер А.Н., Попков В.К. 1984. Биологические ресурсы водоемов Алтае-Саянской горной системы и их рациональное использование // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, С.5-13.

85. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 276с.

86. Девяткин Е.В. 1970. Геология кайнозоя Западной Монголии // Геология мезозоя и кайнозоя Западной Монголии. М.: Наука, С.44-102.

87. Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищевая промышленность, 240с.

88. Демин А.И. 1972. Гибридьглеща и плотвы в озере Большое Еравнинское // Изв. Биол. НИИ Иркут. ун-та. -Т.24. С. 167-173.

89. Демина А.Г. 1977. Плодовитость серебряного карася реки Амур // Тр. Амур, отд. ТИНРО. Вып.5. - С.75-85.

90. Джефферс Т. 1981. Введение в системный анализ. М.: Мир, 355с

91. Добринский JI.H. 1981. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: Наука, 124с.

92. Дрягин П.А. 1930. Ихтиофауна бассейна р. Вятки // Вятское хозяйство. № 3. - С.9-36.

93. Дрягин П.А. 1933. Рыбные ресурсы Якутии // Труды Совета по изучению производительных сил Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР. - Вып.5. - С.З-94.

94. Дрягин П.А. 1949. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВНИОРХ. Т.28! -С.3-114

95. Дрягин П.А. 1953. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Изв. ВНИОРХ. Т.32. - С. 10-98.

96. Дулькейт Г.Д. 1939. О сиговых Верхней и Средней Оби // Тр. Том. ун-та. -Т.6. -С.40-46.

97. Дулькейт Г.Д. 1949. Ихтиофауна озера Телецкого и реки Бии // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск. Изд-во Том. ун-та. Вып.8. — С.9-12:

98. Дюран Т., Оделл X. 1977. Введение в кластерный анализ. М.: Мир, 756с.

99. Ермолаева Н.И. 1998. Особенности видового состава зоопланктона Новосибирского водохранилища // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск. Изд-во Том. ун-та, С.55-56.

100. Жданов В.Д., Собанский Г.Г. 1975. О редких и новых видах рыб в Телецком озере // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. Новосибирск. С. 19-21.

101. Жданов В.Д., Собанский Г.Г. 1979. Еще раз о необходимости и возможности зарыбления некоторых озер и рек северо-восточного Алтая // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул. С.364-367.

102. Животовский Л.А. 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М:: Наука, С.З8-44.

103. Житло Н.И., Юхнева B.C. 1960. Карымские озера // Тр. Обь-Тазовского отд. ВНИОРХ. Т.2.- С.35-67.

104. Журавлев В.Б. 1986. Характеристика промыслового стада и динамика уловов карасей пойменных озер верховьев Оби // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Вып.243. - С. 22-29.

105. Журавлев В.Б. 1986.0пыт рыбохозяйственной классификации малых рек Алтайского края // Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов Западной Сибири. Тюмень. С. 62-65.

106. Журавлев В.Б. 1986. Особенности роста и упитанности основных промысловых рыб Бурлинских озер // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, С. 82-85.

107. Журавлев В.Б. 1988. Морфофизиологические индикаторы как показатели межпопуляционной внутривидовой изменчивости золотого и серебряного карася озер Алтайского края // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. - Вып.284. - С. 83-97.

108. Журавлев В.Б. 1989. К методике определения потенциальной рыбопродуктивности карасевых озер // Рыбное хоз-во. № 2. - С.54-57.

109. Журавлев В.Б. 1989. Биологические особенности карасей и перспективы их промысла в разнотипных озерах Алтайского края. М.: МГУ, 25с.

110. Журавлев В.Б. 1990. Численность, ихтиомасса и продукция карасей пойменных озер верховьев Оби // Ресурсы животного мира Сибири (Рыбы). Новосибирск: Наука, С.56-58.

111. Журавлев В.Б. 1991. Рыбопродукционная характеристика разнотипных карасевых озер Алтайского края // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, С.91-97.

112. Журавлев В.Б. 1991. Определение оптимально допустимых уловов рыб с использованием методов регрессионного анализа // Географические проблемы Алтайского края. Ч. 2. Барнаул. С.43-45.

113. Журавлев В.Б. 1996. Оценка численности леща и серебряного карася верховьев Оби по модели Бивертона-Холта // Биологические ресурсы и проблемыразвития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тюмень. С. 4748.

114. Журавлев В.Б. 1996. Анализ видового состава ихтиофауны Алтайского края // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, С. 19-20.

115. Журавлев В.Б. 1996. К биологии редких и исчезающих видов рыб Алтайского края // Изв. Алт. гос. ун-та. № 1. - С.94-96.

116. Журавлев В.Б. 1997. Продукционная характеристика фоновых видов рыб верховьев Оби //Вопр. ихтиологии. Т. 37. - Вып.2. - С. 210-216.

117. Журавлев В.Б. 1999. Зоогеографический анализ ихтиофауны Алтайского края с использованием теории нечетких множеств // Изв. Алт. гос. ун-та. № 5. -С. 55-59.

118. Журавлев В.Б. 2000. К вопросу о таксономическом статусе стерляди реки Оби // Изв. Алт. гос. ун-та. № 3. -. С. 77-80.

119. Журавлев В.Б. 2001. Изучение популяционной структуры вида и микроэволюции рыб методами многомерного статистического анализа // Изв. Алт. гос. ун-та. №3. - С.77-82

120. Журавлев В.Б. 2001. Моделирование процессов пополнения основных промысловых рыб верховьев Оби // Тез. докл. VTII съезда ВГБО. Т.2. Калининград, С.56-58.

121. Журавлев В.Б. 2002. Динамика численности основных промысловых рыб верховьев Оби // Развитие ихтиологических и гидробиологических исследований в Сибири в XX веке. Томск: Изд-во ТГУ, С.24-28.

122. Журавлев В.Б., Соловов В.П. 1982.Определение ущерба, наносимого рыбному хозяйству Алтайского края // Рыбное хоз-во. № 7. - С. 46-48.

123. Журавлев В.Б., Соловов В.П. 1984. Биология и промысловое значение язя верховьев Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 24. - Вып.2. - С. 232-237.

124. Задорожная Е.А. 1977. Питание леща в водохранилищах на малых реках // Вопр. ихтиологии. Т. 17. -Вып.5. - С.46-61.

125. Заика В.Е. 1985. Балансовая теория роста животных. Киев. Наук. Думка, 192с.

126. Заика В.Е., Островская Н.А.1973. Процент питающихся потребителей при неустановившемся режиме питания // Вопр. ихтиологии. Т. 13. - С. 109-119.

127. Залозный Н.А., Рузанова А.И. 1995. Макрозообентос Телецкого озера // Особо охраняемые территории Алтайского края. Барнаул. С. 10-13.

128. Замриборщ Ф.С., Хаммуд И.Х. 1981. Серебряный карась из низовьев рек северо-западной части Черного моря // Вопр. ихтиологии. — Т.21. — Вып.1. — С. 160-164:

129. Засосов А.В. 1976. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 312с.

130. Зеров К.К.1976. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепровского каскада. Киев: Наукова думка, 142с.

131. Зуйкова Е.И. 1995. Современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера // Особо охраняемые территории Алтайского края. Барнаул. С. 1720.

132. Зюганов В.В. 1984. О проникновении аральской колюшки в бассейне Оби // Вопр. ихтиологии. Т.24. - Вып.4. - С.671-672.

133. Иванова З.И. 1962. Рыбы степной зоны Алтайского края. Барнаул, 152с.

134. Иванова Н.Т. 1971. Клеточный состав и морфологические особенности форменных элементов крови серебряного карася // Флора и фауна Дона и Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. С. 123-128.

135. Ивлев B.C. 1953. Метод, оценки популяционной плодовитости рыб // Тр. Латв. отд. ВНИРО. Т.1.- С. 46-79.

136. Интересова Е.А. 2002. Морфологическая изменчивость сибирской плотвы водоемов юга Западной Сибири. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 19с.

137. Иоганзен Б.Г. 1946. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. I. Зоогеография Сибири и место в ней бассейна р. Оби // Учен. зап. Том. ун-та. -№ 1. С.26-27.

138. Иоганзен Б.Г. 1946. Стерлядь бассейна реки Оби // Тр. Том. ун-та. Т.97. -С.151-182.

139. Иоганзен Б.Г. 1953. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая характеристика // Тр. Томск, ун-та. Т. 125. — С.7-44.

140. Иоганзен Б.Г. 1959. Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск: Изд-во Том. ун-та, С.9-30.

141. Иоганзен Б.Г., Моисеев В.П. 1955. Каракольский сиг из Восточного Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск. Вып. 11. — С.25-30.

142. Иоганзен Б.Г., Гундризер А.Н., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. 1966. Те-лецкое озеро. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 113с.

143. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. 1968. Итоги акклиматизации новых видов рыб в водоемах Западной Сибири // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, С.92-105.

144. Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. 1972. Сельскохозяйственное рыбоводство в Сибири. Новосибирск: Наука, 182с.

145. Иоганзен Б.Г., Гундризер А.Н., Кривощеков Г.М. 1984. Рыбы Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 121с.

146. Исмуханов Х.К. 1979. Морфологическая характеристика восточного леща Abramis brama orientalis (Berg.), акклиматизированного в Бухтарминском водохранилище // Вопр. ихтиологии. Т. 19. — Вып.1. - С.44-55.

147. Казанский А.Б. 1980. Математическая модель популяции судака Цимлянского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 152. - С.76-89.

148. Калашников Ю.Е. 1968. Многотычинковые сиги озера Орон системы реки Витим // Вопр. ихтиологии. Т.8. — Вып.4. - С.637-645.

149. Калецкая М.С. 1948. Развитие рельефа северо-восточного Алтая // Проблемы геоморфологии. М.:-Л.: С.71-81.

150. Камилов Г.К., Холлатов Н.М., Муратходжаев С.С. 1980. Биология акклиматизированного савинского серебряного карася в водоемах Узбекистана // Итогии перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, С.215-216.

151. Каневская Н.К. 1975. Особенности изменчивости леща Abramis brama (L.) озер, рек и водохранилищ // Вопр. ихтиологии. — Т. 15. — Вып.З. С.441-445.

152. Карасев Г. Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск. Наука, 296с.

153. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 432с.

154. Кафанова В.В., Петлина А.П., Усынин В.Ф. 1979. Размножение и половой цикл сибирской плотвы в бассейне р. Чулым // Вопросы зоологии Сибири. Томск. С.59-69.

155. Кириллов В.В., Веснина Л.В., Руднева Л.И., Митрофанова Е.Ю., Зарубина Е.Ю. 1996. Биоразнообразие как фактор и показатель состояния гидросистем бассейна Верхней Оби // Тез. докл. VII съезда ВГБО. Казань. С. 128-130.

156. Кириллов Н.Д., Поползин A.F. 1973. Гидрологический режим озера Убин-ское // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Сибири. Новосибирск: Наука, С.36-52.

157. Кириллов С.Д; 1990. О промысле и систематическом положении леща Верхней Оби // Ресурсы животного мира Сибири. Новосибирск: Наука. С.63-66.

158. Кириллов С.Д. 1992. Телецкое озеро как уникальный резерват, редких и исчезающих видов рыб // Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае. Барнаул. С.33-35.

159. Кириллов С.Д. 1999. Метод многомерного статистического анализа в исследованиях по микроэволюции рыб и популяционной структуре вида. Барнаул. Изд-во Алт. гос. ун-та, 86с.

160. Кириллов С.Д., Литвинов В.А. 1995. Экологические характеристики основных видов рыб Телецкого озера // Актуальные вопросы биологии. Барнаул. Изд-во Алт. ун-та, С.86-87.

161. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука, 360с.

162. Китаев С.П. 1984. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 207с.

163. Китаев С.П. 1994. Ихтиомасса и рыбопродукция малых и средних озер и способы их определения. СПб.: Наука, 177с.

164. Коломиец Г.Е. 1980. Характеристика ландшафтных районов Обской поймы // Влияние перераспределения стока вод на природные условия Сибири. Новосибирск: Наука, С. 101-110.

165. Конева -Л.А. 1972. Нельма верхнего бьефа плотины Новосибирской ГЭС. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 21с.

166. Коновалюк Е.Ф., Осипова Н.Н., Попкова Л.А. 1986. К изучению зоопланктона Обь-Иртышского бассейна // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, С.22-25:

167. Константинов А.С., Зданович В.В., Шолохов A.M. 1991. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб // Вест. МГУ. — Сер.16. № 2. - С.38-44.

168. Коробкова Г.В. 1995. Поверхностные воды // Энциклопедия Алтайского края. Барнаул. -Т.1. С.39-49.

169. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука, 307с.

170. Красная книга республики Алтай. 1996. Новосибирск. 336с.

171. Красная книга Алтайского края. 1998. Т.2. (Животные). Барнаул: АГУ, 238 с.

172. Красная книга Российской Федерации (Животные). 2001. М.: ACT, 860с.

173. Красновская М.П. 1949. Карась озера Янычково и его значение как основного объекта хозяйства Верхне-Тавдинских озер // Тр. Урал. отд. ВНИОРХ. Т.4. - С.81-91.

174. Кривощеков Г.М. 1953. Караси Западной Сибири // Тр. Бараб. Отд. ВНИОРХ. Т.6, - Вып.2. - С.71-124.

175. Кривощеков Г.М. 1973. Верховна в Западной Сибири (предварительное сообщение) // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск. Изд-во Том. ун-та, С.86-87.

176. Криксунов Е.А. 1987. Математическое моделирование в рыбоводстве // Рыбоводство. № 4. - С.5-6.

177. Криксунов Е.А., Снетков М.А. 1985. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, С.46-55.

178. Криксунов Е.А., Пивничка К. 1985. Анализ состояния запасов плотвы Кли-чавского водохранилища с использованием метода математического моделирования // Вест. МГУ. Сер. 16. - № 3. - С.43-50.

179. Криксунов Е.А., Концевая Н.Я. 1987. Анализ состояния запаса и промысла чудского сига // Вест. МГУ. Сер. 16. - № 4: - С.43-49.

180. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. Л.: Наука, 86с.

181. Кудерский Л.А. 1992. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 151с.

182. Кузнецов В.А., Халитов Н.Х. 1978; Изменение плодовитости и качества икры плотвы в связи с разными условиями нагула // Вопр. ихтиологии. Т. 18. — Вып.1. - С.74-83.

183. Кузьменко К.Н. 1980. Изменения в составе и продуктивности зообентоса, связанные с процессом эвтрофикации // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, С.108-115.

184. Кукурадзе A.M., Мариаш Л.Ф. 1975. Материалы к экологии серебряного карася // Вопр. ихтиологии. Т. 15. - Вып.З. - С.456-462.

185. Купчинский Б.С. 1987. Лещ водоемов Байкало-Ангарского бассейна. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 143с.

186. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 354с.

187. Лапин Ю.Е. 1981. Основные методологические концепции Г.В. Никольского в теории динамики стада рыб // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, С.46-64.

188. Лапицкий И.И. 1970. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище 7/ Тр. Волгоград. отд. ГосНИОРХ. Т.4.- С.12-53.

189. Лебедев В.Г. 1975. Некоторые особенности размерно-возрастной изменчивости карликового сига // Вопр. ихтиологии. Т. 15. - Вып.4. - С.740-742.

190. Лебедев В.Д. 1959. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно-Сибирской низменности // Вопр. ихтиологии. Вып. 12. - С.28-69.

191. Лебедев Н.В. 1967. Элементарные популяции рыб. М.: Пищевая промышленность, 212с.

192. Левадная Г.Д. 1976. Фитопланктон. Фитобентос7/ Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С.51-65.

193. Лепнева С.Г. 1937. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера // Исследования озер СССР. Л. Вып.9. - С. 103-105.

194. Лепнева С.Г. 1949. Донная фауна Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.7. - Вып.4. - С.7-118.

195. Лепнева С.Г. 1966. Телецкое озеро как среда обитания рыб // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск. Вып. 19.- С.3-26.

196. Либосварский И. 1966. Таксономические заметки по золотистому карасю из Чехословакии // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск. Вып. 19. — С.27-36.

197. Линдберг Г.У., Герд А.С. 1972. Словарь названий пресноводных рыб СССР. Л.: Наука, 367с.

198. Лузанская Д.И., Савина Н.О. 1956. Рыбохозяйственный водный фонд и уловы рыбы во внутренних водоемах СССР. М.: Пищевая промышленность, 498с.

199. Лучшева А.А. 1983. Практическая гидрометрия. Л.: Гидрометеоиздат, 423с.

200. Лягина Т.Н. 1975. Связь веса икринки с биологическими показателями самок плотвы при разной обеспеченности их пищей // Вопр. ихтиологии. — Т. 15. — Вып.4. С.652-663.

201. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 597с.

202. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454с.

203. Максимов А.А., Понько В.А., Сытин А.Г. 1979. Смена фаз увлажненности Барабы (характеристика и прогноз). Новосибирск: Наука, 64с.

204. Малик Л.К. 1975. Об изменении некоторых элементов режима Верхней Оби при регулировании стока // Вестник Моск. ун-та. Сер. геогр. № 1.- С.70-76.

205. Мамонтов A.M. 1977. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 246с.

206. Манадеева Р.1И. 1953. К морфологии и биологии сибирской плотвы // Тр. Том. ун-та. Т. 125. - С.33-41.

207. Мануйлова Е.Ф. 1957. К вопросу о динамике зоопланктона в озерах и водохранилищах // Докл. АН СССР. Т. 117. - Вып.З. - С.325-328.

208. Маринов Н.А. 1954. Древнее оледенение Монголии // Изв. АН СССР. № 6. - С.28-40.

209. Маркун М.И. 1929. Материалы по росту и систематике аральского леща // Изв. отд. прикладной ихтиологии АН СССР. Т.9. — Вып.1. - С.22-42.

210. Математическое моделирование в биологии. 1975. М.: Наука, 154с.

211. Медведев В.И. 1975. Систематическое положение и морфологические особенности карасей водоемов Урала // Тр. Уральск. Отд. СибрыбНИИПроект. -Т.9. 4.1. - С.42-64:

212. Мельничук Г.Л. 1975. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии молоди рыб водохранилищ Днепра // Изв. ГосНИОРХ. Т. 101. - С.5-288.

213. Меншуткин В.В. 1971.Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука, 196с.

214. Меньшиков МИ. 1936. К биологии промысловых рыб р. Иртыш и пойменных водоемов в пределах Уватского района // Изв. Биол. ин-та при Перм: ун-те. Т.60. - Вып.4. - С.55-68.

215. Меньшиков М.И. 1937. К систематике сибирской стерляди // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. Т. 11. - Вып.3/4. - С.55-75.

216. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 253с.

217. Методические:рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. 1984. Л.: ГОСНИ-ОРХ, 19с.

218. Методические указания по определению качества воды рыбоводных прудов. 1978. М.:ВНИИПРХ, 41с.

219. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала на малых озерах. 1986. Л.: ГОСНИОРХ, 65с.

220. Микодина Е.В. 1987. О структуре поверхности оболочек икринок костистых рыб // Вопр. ихтиологии. — Т.27. — Вып.1,- С. 106-113.

221. Мина М:В. 1980. Популяции и виды в теории и природе7/ Уровни организации биологических систем. М.: Наука, С.20-40.

222. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М:: Наука, 207с.

223. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291с.

224. Мина М.В., Саввитова К.А., Новиков Г.Г. 1976. Выявление специфики популяционной структуры при комплексном исследовании вида у рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареала. 4.2. Вильнюс. С. 123-130.

225. Мироновский А.Н.1991. Особенности изменчивости и популяционной структуры некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов // Вопр. ихтиологии. Т.31. - Вып.41 - С.576-584.

226. Мироновский А.Н;, Устарбеков А.К. 1997. Возрастная динамика изменчивости некоторых морфологических признаков густеры низовий Терека: пример жесткого отбора // Вопр. ихтиологии. Т.37. - № 2.- С. 224-230.

227. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Мельников В.А. 1986. Рыбы Казахстана. Т.1. Алма-Ата: Наука, 425с.

228. Монастырский Г.Н. 1949. О типах нерестовых популяций рыб // Зоол. журн. Т.28. - Вып.6. - С.535-545.

229. Морозова П.Н. 1952. Лещ Аральского моря // Изв. ВНИОРХ. Т.ЗО. - С.7496.

230. Москаленко Б.К. 1956. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб // Зоол. журн. — Т.ЗО. № 5. — С.746-752.

231. Мухачев И.С. 1989. Основы товарного рыбоводства на озерах юга ЗападноСибирской равнины. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ВНИПРХ, 39с.

232. Небольсина Т.К. 1968. Суточный рацион и ритм питания леща Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т.8. - Вып.1. - С.75-82.

233. Негоновская И.Т. 1976. Об унификации терминологии по вопросам биологической продуктивности (применительно к ихтиологическим объектам) // Изв. ГосНИОРХ. Т.94. - С.202-207.

234. Никольский Г.В. 1953. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.:-Л.: Изд-во АН СССР, С.65-76.

235. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 551с. Никольский Г.В. 1963. О биологических основах математического моделирования динамики популяций рыб // Вопр. ихтиологии. Т.З. - Вып.2. - С.591-610.

236. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 447с.

237. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 182с.

238. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова F.H., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: МОИП, 202с.

239. Никонов Г.И. 1977. Биология плотвы в водоемах Тюменской области и ее промысловое значение // Тр. Обь-Тазовского отд. СибрыбНИИпроект. — Т.4. -С. 18-31.

240. Никонов С.П. 1975. Требования к водному режиму Оби и Иртыша для естественного воспроизводства рыбных запасов // Тез. докл. СибрыбНИИПроект. Тюмень. С.37-38.

241. Новоселов В.А. 1984. Щука верховьев Оби и рациональное использование ее запасов // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул. С. 120-130.

242. Новоселов В.А. 1986. Эколого-морфологические особенности акклиматизан-тов леща и судака и пути рационального использования их запасов в верховьях Оби. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 24с.

243. Новоселов В.А. 1986. Итоги интродукции леща и судака в верховья Оби // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.243. - С.53-63.

244. Новоселов В.А., Новоселова З.И. 1995. К вопросу об особо охраняемых территориях в бассейне верховьев Оби // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул. С.38-42.

245. Обременко Ф.А., Подлипский Ю.И. 1980. Гидрология, гидрохимия Новосибирского водохранилища и его охрана // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Сибири: Новосибирск: Наука, С.88-98.

246. Орлова Г.А., Широков В.М. 1975. Особенности гидрологического режима Новосибирского водохранилища за 15-летний период эксплуатации // Природные условия Западной Сибири и переброска стока рек в Среднюю Азию. Новосибирск: Наука, С.65-89.

247. Павлов Д.С. 1992. Подходы к охране редких и исчезающих рыб // Вопр. ихтиологии. Т.32. - Вып.5. - С.3-19.

248. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.А., Алексеев С.С. 1994. Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М.: Высш. школа, 333с.

249. Парамонова-Кассихина Н.М. 1976. Питание рыб Новосибирского водохранилища // Биологический-режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С. 141-152.

250. Петкевич А.Н. 1952. Биология и воспроизводство осетра в Средней и Верхней Оби в связи с гидростроительством // Тр. Том. ун-та. —Т.119. С.39-64.

251. Петкевич А.Н. 1953. К биологии мигрирующих рыб Средней и Верхней Оби // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ. Т.6. - Вып. 1. - С.54-67.

252. Петкевич А.Н. 1966. Проблемы рыбного хозяйства Обь-Иртышского бассейна при условии строительства Нижне-Обской ГЭС // Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Томск: Изд-во Том. ун-та, С. 110-122.

253. Петкевич А.Н. 1971. Биологические основы рационального рыбного хозяйства в Обь-Иртыщском бассейне. Тюмень,.60с.

254. Петкевич А.Н., Иоганзен- Б.Г. 1958. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гидростроительством // Изв. ВНИОРХ. Т.44.- С.5-28.

255. Петкевич А.Н., Сецко Р.И. 1960. Лещ озера Убинского. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 24с.

256. Петренко М.В. 1964. Содержание биогенных веществ и фтора в воде Новосибирского водохранилища // Гидрохимические материалы. Л.: Гидрометеоиз-дат, С.101-116.

257. Пирожников П.Л. 1929. К познанию озера Сартлан в лимнологическом, гидробиологическом и рыбохозяйственном отношениях // Тр. науч. рыбохоз. станции. Т.4.- Вып.2. - С. 1 -119.

258. Пирожников П.Л. 1955. Материалы по биологии промысловых рыб реки Лены // Изв. ВНИОРХ. Т.35. - С.36-51.

259. Пирожников П.Л. 1988. Особенности расселения сиговых рыб в реках Сибири и их происхождение // Биология сиговых рыб. М.: Наука, С.28-31.

260. Поддубный А.Г., Гордеев Н.А., Пермитин И.Е. 1968. Направление движения нагульных скоплений рыб и связь с элементами среды // Тр. ИБВВ АН СССР. — Вып. 16.-202-249.

261. Полукеев А.А. 1977. Биология карася серебряного в водоемах Ханты-Мансийского округа // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральск. Кн. Изд-во, С.69-75.

262. Поляков Г.Д. 1970. Закономерности изменчивости организмов на примере рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 10. - Вып.2. - С. 194-202.

263. Поляков Г.Д; 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 159с.

264. Поляков Г.Д., Каневская Н.К. 1979. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, С. 195214.

265. Померанцева Д.П. 1997. Современное состояние зоопланктона Новосибирского водохранилища как среды обитания рыб // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. С.184-185.

266. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. 1993: Изменчивость морфологических показателей речного окуня в пределах ареала // Биология речного окуня. М., Наука, С.4-55.

267. Попков В.К., Попкова Л.А. 1997. Кормовая база и питание молоди плотвы в пойменных озерах Средней Оби // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. С. 178-179.

268. Поползин А.Г. 1967. Проблема зональной типологии озер юга Обь-Иртышского бассейна // Кругооборот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, С.283-289.

269. Правдин И.Ф. 1964. Об ихтиофауне Кольского полуострова // Учен. зап. Ка-рельск. пед. ун-та. -№ 15. С.40—46.

270. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 376.

271. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. 1989. М.: Наука, 734с.

272. Рагозин JI.A. 1958. К вопросу о происхождении Телецкого озера // Вестник Моск. ун-та. -№ 3.- С.109-114.

273. Радченко Е.П. 1935. О рыбном хозяйстве Телецкого озера // Тр. ВНИРО. -Т.2. — С.67-97.

274. Рао С.Р. 1968. Линейные статистические методы и их применение. М.: Наука, 548с.

275. Рассел Э. С. 1947. Проблема перелова рыбы. М.: Пищевая промышленность, 123с.

276. Ремезова М.В. 1934. Некоторые морфометрические величины Телецкого озера // Исследования озер СССР. Л. Вып.7. - С.53-58.

277. Ресурсы поверхностных вод районов освоения целинных и залежных земель 1962. Л.: Гидрометеоиздат, 970с.

278. Решетников Ю.С. 1963. Об изменчивости сигов // Зоол. журн. Т.42. - № 8. — С.1187-1199.

279. Решетников Ю.С. 1967. О периодичности размножения у сигов // Вопр. ихтиологии. Т.7. - Вып.6. - С. 1019-1031.

280. Решетников Ю.С. 1975. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. Т.54. - № 11. - С. 1656-1571.

281. Решетников Ю.С. 1977. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, С.71-78.

282. Решетников Ю.С. 1979. О связи сиговых рыб Сибири и Северной Америки // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, С.48-73.

283. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 301с.

284. Решетников Ю.С. 1983. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб //Лососевые Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, С.4-17.

285. Решетников Ю.С. 1988: Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов//Биология сиговых рыб. М.: Наука, С.5-17.

286. Решетников Ю.С. 1995. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. Т.35. - Вып.2. - С. 156-1741

287. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П:1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера. М.: Наука, 248с.

288. Решетников Ю.С., Богуцкая НГ., Васильева Н.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева B.F., Соколов Л.И: 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. Т.37. — Вып.6.-С.723-771.

289. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М:: Пищевая промышленность, 408с.

290. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. 1977. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций // Тр. АтлантНИРО. Т.73: - С.48-52.

291. Ровнин А.А., Кукурадзе А.М:, Стахорская Н.И. 1977. Некоторые вопросы биологии серебряного карася: и его роль в экосистеме Дунайского бассейна // Рыбное хоз-во. № 2. - С.9-11.

292. Ройс В.Ф. 1975. Введение в рыбохозяйственную; науку. М.: Пищевая промышленность, 272с.

293. Романова Г.П: 1949. Материалы к количественной характеристике бентоса Средней Оби // Тр. Бараб. отд. ВНИОРХ. Т.З. - С.5-22.

294. Ростовцев А.А. 1980. Акклиматизация радужной форели на Алтае // Итоги и перспективы акклиматизации рыб в водоемах СССР. М.: Наука, С. 101-103.

295. Рубан Г.И. 1999. Сибирский осетр (структура вида и экология). М.:ГЕОС, 236с.

296. Руденко Г.П. 1985. Методы определения ихтиомассы, прироста рыб и рыбопродукции // Продукция популяций и сообществ водных организмов и методы ее изучения. Свердловск: Урал. кн. изд-во, С. 111-138.

297. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: Изд-во АН СССР, 262с.

298. Рыбы Монгольской Народной Республики 1983. М.: Наука, 286с.

299. Рыбы Телецкого озера. 1981. Новосибирск: Наука, 158с.

300. Рылов М.В. 1949. Зоопланктон Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -Т.7.- Вып.4.-С.215-258.

301. Савоськин А.В., Журавлев В.Б. 2000. Ихтиофауна и некоторые биологические показатели фоновых видов рыб бассейна реки Барнаулки // Река Барнаул-ка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул. С. 157-170.

302. Салазкин А.А. 1976. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика // Изв. ГосНИОРХ. Т. 108. — С. 1-191.

303. Сальдау М.П. 1949. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ.-Т.28. С. 175-225.

304. Сатюков С.Н. 1979. Акклиматизация сазана в водоемах Алтайского края // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул. С. 174-178.

305. Световидова А.А. 1965. Ревизия рода, алтайских османов // Вопр. ихтиологии. Т.5. - Вып.2. - С. 245-261.

306. Селегей В.В., Селегей Т.С., 1978. Телецкое озеро. Л.: Наука, 142с.

307. Сецко Р.И. 1968. Осетр Верхней Оби в условиях зарегулированного стока // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Новосибирск: Наука, С.25-28.

308. Сецко Р.И. 1969. Биология и промысел леща в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск. Зап.- Сиб. кн. изд-во, С.4-10.

309. Сецко Р.И. 1976. Осетровые рыбы и нельма Новосибирского водохранилища // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С.126-133.

310. Сецко Р.И. 1976. Рыбное хозяйство Новосибирского водохранилища и перспективы его развития // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С. 153-165;

311. Сецко Р.И. 1986. Влияние гидрологического режима на формирование запасов рыб Новосибирского водохранилища // Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ. М^: Наука, С.81-82.

312. Сецко Р.И. 1997. Изменение численности рыб Новосибирского водохранилища за 36 лет его существования // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. С. 100-1-3.

313. Сецко Р.И., Феоктистов М.И. 1976. Влияние некоторых факторов среды на размножение основных промысловых ры67/ Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С. 106-112.

314. Скрябин А.Г. 1977. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Наука, 231с.

315. Скрябин А.Г. 1979. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 229с.

316. Слуцкий В.Н.1978. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки. -№ 2: С.98-101.

317. Смирнов В.В. 1969. Возрастная изменчивость байкальского омуля // Вопр. ихтиологии. Т.9. - Вып.З. - С.508-515.

318. Снетков М.А., Решетников Ю.С. 1980. О возможности.использования модифицированной моделиформирования пополнения Бивертона-Холта для оценки оптимальной плотности посадки личинок в сиговый питомник // Вопр. ихтиологии. Т.20. - Вып.2. - С.932-935:

319. Соловов В.П. 1970. Биология леща верховьев Оби // Вопр. ихтиологии. -Т.10. Вып.5. - С.790-795.

320. Соловов В.П. 1971.0 судаке верховьев Оби // Вопр. ихтиологии. Т.12. — Вып.1. С.145-147.

321. Соловов В.П. 1972. Влияние некоторых факторов среды на численность промысловых рыб в водоемах Алтайского края. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 16с.

322. Соловов В.П. 1975. О летальных факторах среды при выращивании пеляди // Тез. докл. СибрыбНИИПроект. Тюмень. С.88-89.

323. Соловов В.П. 1984. Продуктивность водоемов Алтайского края и пути их интенсивного рыбохозяйственного освоения // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, С. 13-24.

324. Соловов В.П. 1986. Рыбохозяйственное значение и пути увеличения уловов рыбы в верховьях Оби // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.243. - С.45-52.

325. Соловов В.П. 1997. Современное состояние популяции сибирского осетра верхнего течения Оби // Вопр. ихтиологии. Т.37. - Вып. 1. - С.47-53.

326. Соловов В.П. 1997. Стерлядь как перспективный объект лицензионного лова в верховьях Оби //Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и. их рациональное использование. Новосибирск. С. 142-144:

327. Соловов В.П. 1998. О статусе редкости рыб верховьев Оби // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск. Изд-во Том. ун-та, С.201-203.

328. Соловов В.П., Новоселов В.А. 1978. Регулирование численности леща в верховьях Оби // Рыбное хоз-во. № 9 - С.33-34.

329. Соловов В.П., Новоселова З.И. 1979. Пути рационального использования рыбных запасов Бурлинских озер // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул. С. 183-188.

330. Соловьева Н.С. 1954. Лещ реки Камы // Учен, зап: Перм. ун-та. — Т.8. № 4. -С.143-175.

331. Соломоновская В.П. 1952. Питание некоторых рыб Верхней и Средней Оби // Тр. Том. ун-та. Т. 119. - С.66-71.

332. Спановская В.Д., Григораш В.А. 1976. К методике определения плодовитости единовременно и порционно нерестующих рыб // Типовые методики определения продуктивности рыб в пределах их ареалов. Вильнюс. -4.1. С.75-116.

333. Справочник водохранилищ СССР. 1976. М.: Наука, 446с.

334. Стерлигова О.П. 2000. Динамика рыбного населения водоемов восточной Фенноскандии. Автреф. дисс. докт. биол. наук, М., 48с.

335. Суханов В.В., Решетников Ю.С., Стерлигов А.В. 1990. Оценивание точности прогноза при имитационном моделировании сложной экологической системы // Вопр. ихтиологии. — Т.ЗО. Вып.2. - С.251-264.

336. Сычевская Е.К. 1976. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии. М.: Наука, 116с.

337. Сычевская Е.К. 1986. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии. М.: Наука, 157с.

338. Сычевская Е.К. 1988. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных // Биология сиговых рыб. М.: Наука, С. 17-28.

339. Сычевская Е.К., Девяткин Е.В. 1962. Первые находки рыб из неогеновых и нижнечетвертичных отложений Горного Алтая // Докл. АН СССР. -Т.142. -№ 1. С.173-176.

340. Телецкое озеро / Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР/. 1978. Л.: Гидрометеоиздат, 331с.

341. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 301с.

342. Трифонова О.В. 1982. Изменение условий воспроизводства весенне-нерестующих рыб Средней Оби в результате зарегулирования стока реки И Экология. № 4. - С.68-73.

343. Трифонова О.В. 1984. Рыбохозяйственная классификация водности Оби // Рыбное хоз-во. № 2. - С.33-35.

344. Трифонова О.В. 1986. Воспроизводительная способность некоторых рыб средней Оби в связи с динамикой водности реки // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -Вып.243. С.33-44.

345. Трифонова О.В., Новоселов В.А. 1996. Основные результаты ихтиологических исследований на реках и водохранилищах юга Западной Сибири 7/ Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тюмень. С. 149-155.

346. Тюрин П.В. 1963. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах. М.: Пищевая промышленность, 119с.

347. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. 1999. Статистический анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА-М, 528с.

348. Урбах В.Ю.1964. Биометрические методы. М.: Наука, 415с.

349. Усынин В.Ф. 1978. Биология стерляди р. Чулым // Вопр. ихтиологии. Т.18. — Вып.4. - С.624-635.

350. Усынин В.Ф. 1981. Плодовитость и особенности размножения рыб бассейна р. Чулым // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. С. 109-119.

351. Федоров В.Д. 1979. О некоторых методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 165с.

352. Федорович A.M. 1978. Морфометрическая характеристика леща реки Урал // Тр. Уральск. Отд. СибрыбНИИПроект. — T.l 1. С.44-62.

353. Феоктистов М.И. 1970. Акклиматизация судака в Новосибирском водохранилище. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 24с.

354. Феоктистов М.И., Трифонова О.В., Селезнева М.В. 1996. Экология воспроизводства леща и судака Новосибирского водохранилища // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск. С.41-42.

355. Филиппова А.В. 1979. Некоторые результаты изучения фитопланктона водоемов Алтайского края // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их рыбохозяйственного использования. Барнаул. С. 105-107.

356. Фортунатов М.А. 1974. О проточности и водообмене водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып.26.- С. 111-120.

357. Хаберман Х.Х. 1969. Об изменчивости продукционно-биологических признаков леща в разных водоемах // Тез. докл. XIV конф. по изучению внут. водоемов Прибалтики. Рига. С.105-109.

358. Хаберман Х.Х. 1974. Морфометрические вариации и систематика леща // Гидробиол. исслед. Тарту. -Т.6. — С.119-133.

359. Харман, Г. 1972. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 485с.

360. Харитонова Н.Н. 1963. О формах серебряного карася // Вопр. ихтиологии. -Т.З. Вып.2. - С.402-405.

361. Худяков П.А. 1976. Паводково-пойменный экологический цикл 7/ Водные ресурсы. № 4. - С.46-57.

362. Цепкин Е.А. 1966. Фауна рыб голоцена азиатской части СССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 22с.

363. Цепкин Е.А. 1980. К истории возникновения и развития рыболовства в континентальных водоемах азиатской части СССР7/ Вопр. ихтиологии. -Т.20. — Вып.б.-С. 806-813.

364. Чайкина М.В. 1975. Гидрохимический режим Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, 130с.

365. Чайкина М.В., Долевая А.П. 1976. Гидрология // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, С. 15-25.

366. Черешнев И.АЛ 996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Наука, 197с.

367. Черфас Н.Б. 1966. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася // Тр. ВНИИПРХ. Т. 14. - С.63-82.

368. Черфас Н.Б. 1968. Основные итоги цитогенетического анализа однополой и двуполой формы серебряного карася // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука, С.85-98.

369. Чугунова Н.И. 1951. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма // Тр. ВНИРО. Т. 18. — С. 153-170.

370. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 155с.

371. Шапошникова Г.Х. 1973. К систематике сигов Ладожского озера // Вопр. ихтиологии. Т. 14: - Вып.5. - С43-66.

372. Шатуновский М.И. 1987. О некоторых относительных показателях индивидуальной воспроизводительной способности рыб // Вопр. ихтиологии. — Т.27. — Вып.6. С.1022-1025.

373. Шестапалова Г.Н. 1977. Биология размножения леща Ириклинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. — Т. 17. Вып.6. - С.44-57.

374. Шмальгаузен И.И. 1935. Определение основных понятий и методика исследования роста// Рост животных. М.: Изд-во АН СССР, С.8-61.

375. Шмидт Г.А. 1964. О новейших тектонических движениях в юго-восточном Алтае // Вестник Моск. ун-та. -№ 5.- С.81-84.

376. Шнитников А.В. 1957. Озера Западной Сибири и Северного Казахстана и; многовековая изменчивость увлажненности степей // Тр. лаборатории озероведения АН СССР. Т.2. - С.5-63.

377. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность, 268с.

378. Штылько Б.А. 1934. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Всесоюз. геол.-развед. объединения. — Т.359. 96с.

379. Щербаков А.П. 1967. Роль зоопланктона в деструкции органического вещества в озере // Журн. общей биологии. —Т.28. № 2. - С. 131-139.

380. Юхнева B.C. 1969. Планктон и бентос одного из гумифицированных озер Западной Сибири // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, С.105-107.

381. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 363с.

382. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г.1989. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 383с.

383. Яковлев В.Н. 1961. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование // Вопр. ихтиологии. — Т.1. — Вып.2. -С.209-220.

384. Яковлев В.Н. 1964. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопр. ихтиологии. — Т.4. -Вып. 1. -С. 10-22.

385. Яковлев В.Н. 1992. «Индустриальная раса» плотвы7/ Зоол. журн. Т.71. -Вып.6. - С.81-85.

386. Aim G. 1959. Connection between mortality, size and age in fishes // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N.40. - P. 1-145.

387. Alverson D.L., Carney M.J. 1975. A graphic review of the growth and delay of population cohorts // J. Cons. Int. Explor. mer. V.36.- P.133-143.

388. Amundsen P. 1988. Habitat and food segregation in two sympatric populations of whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Stuojarvi, Northern Norway7/ Nord. J. Freshwater. Res.- N.64. -P.49-55.

389. Anon. 1975. Optimum sustainable yield as a concept in fisheries management. Am. Fish. Soc. Spec. Publ., 89p.

390. Banarescu P. 1960. Einige Fragen zur Hercunft und Verbreitung der Susswasser-fischfauna der europaisch-mediterranen Unterregion // Arch. Hydrobiol. V.57.-P. 16-134.

391. Banarescu P. 1971. Futher studies on the systematics of Cultrinae with reindefica-tion of 44 type specimens // Rey. roum. biol. Ser. zool. V.16.- N 1. - P.9-20.

392. Bertalanffi L. A. 1938. A quantitative theory of organic growth // Hum. Biol. -V.10.-P.181-213.

393. Beverton R.J., Holt S.J. 1957. On the dynamics of exploited fish populations // U. K. Min. Agr. Fish Food, Ser.2. V.19. - P. 1-533.

394. Biro P. 1978. Yield-per-recruit estimates for bream in lake Balaton, Hungary // Aquacult. Hung. V. 1. - P.80-05.

395. Blanco W., Valdes R., Peres A. 1980. Evaluacon de la pesqueria de la cherna americana en el Banco de Campeche // Rev. Cub. Inv. V.5. — N.l. - P.38-45.

396. Brett J. R. 1971. Growth responses of young sockeye salmon to different diets and planes of nutrition // J. Fish. Res. Boad Canada. V.28. - P. 1635-1643.

397. Brown M.E. 1946. The growth of brown trout// J. Exp. Biol. V.22. - N.3-4. -P.l 19-129.

398. Bushnita Т., Cristian A. 1959. Biologia si cresterea carassului argintin in ja zuri si elestula der crap // Bull Inst. Cere. Piscic. V. 18. -N.l. - P. 129-151.

399. Chapmen D.G. 1973. Spawner-recruit models and estimation of the level of maximum sustainable catch // Cons, intern, explor. mer. V.164. - P. 325-332.

400. Dobzhansky Т.Н. 1970. Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press, 505p.

401. Eschmeyer W.N. 1990. Catalog of the genera of recent fishes. San Francisco: Publ. Calif. Acab. Sci, 697p.

402. Fox W.W. 1970. An exponential yield model for optimizing exploited fish populations // Trans. Am. Fish. Soc.- N 99. P. 80-88.

403. Francis R. J. 1988. Are growth parameters estimated from tagging and age-length data comparable? // Canad. J. Fish. And Aquat. Sci.- V. 45. N 5.- P.67-79.

404. Franklin I.R. 1980. Evolutionary change in small populations.// Conservation Biology. An Evolutionary-Ecological Perspective. P. 135-150.

405. Glaser H.J. 1986. Parthenogenese bei Carassius, sexuelle Fortpflanzung und Theo-rie des Alterns // Biol; Zbl. Bd: V. 105. - P.475-489.

406. Golubtsov A.S., Berendzen P.В., Annett C.A. 1999. Morphological variation and taxonomic status of Altai osmans from the upper reaches of the Ob River, system // J. Fish. Biol. V.54. - P.878-899.

407. Gulland J.A. 1979. Dynamics of populations and fishery management // Invest. Pesq. V.43. - N. 1. - P.223-240.

408. Gulland J. A. 1985. Fish stock assessment // FAO/Wiley series on food and agriculture.-V. 1.-P. 1-223.

409. Hagen H.K. 1970. Age, growth and reproduction of the mountain whitefish in Phelps Lake, Wyoming // Biology of Coregonid Fishes. Winnipeg. P.399-415.

410. Hakkari L. 1978. On the productivity and ecology of zooplankton and its role as food for fish in some lakes in Central Finland // Biol. Res. Rep. Univ. Juvaskyla. — N.4.- P.46-54:

411. Healey M.C. 1975. Dynamics of exploited whitefish populations and their management with special reference to the Northwest Territories // J. Fish. Res. Boad Canada. V.34. - N.3. - P.427-448.

412. Holcik J., Hrusko V. 1969. On the spawning substrate of roach and bream and notes on the some European fishes // Vest. Ceskosl. Spolec. Zool. — V.30. P.22-29.

413. Huet M. 1964. The evaluation of the fish productivity in fresh waters // Verh. Int. Ver, Theor. und angew. Limnol. V.15. -N.l. - P.524-527.

414. CN. 1996. Red List of threatened animals. Intern. Union for Conservation of Nature and Natural Resources. USA: Printed by Kelvin press, 368p.

415. Jarvi Т.Н. 1928. Ueber die Arten und Formen der Coregonen s.str. in Finland // Acta zool. Fenn. V.5. - P. 1-259.

416. Jonckers L.H. 1973 .The concept of population in biology // Acta biotheor.- V.22. -N.2 -P.78-108.

417. Kennedy W. A. 1963. Growth and mortality of whitefish in three unexploited lakes in Northern Canada // J. Fish. Res. Boad Canada. V.20. - N.2. - P.265-272.

418. Kirillov V.V., Vasiliev O.F., Selegei V.V. 1994. Lake Teletskoye: specific lim-nological features, history of studies and future research // Baical as a natural laboratory for global change. Ircutsk: ILISNA Publishers, P. 125-129.

419. Olivia O., Chitravadivelu K. 1974. Note on systematics of the stone-loach // Vestn. Cs, spol. zool. V.38. - N.2. - P.l 17-126.

420. Pauly D. 1980. On the interrelationship between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks // J. Cons. Int. Ex-plor. mer. V.39.- P. 175-192:.

421. Pawson M.G. 1992. Climatic influences on the spawning success, growth and recruitment of bass in British Waters // ICES Mar. Sci. Symp. V.195. - P.388-392.

422. Pelz J.R. 1987. Der Jiebel: Carassius auratus gibelio oder Carassius auratus aura-tus // Natur und mus. V.l 17. - N.14. - P.l 18-129.

423. Pope J.G. 1972. An investigation of the accuracy of virtual population analysis using cohort analysis // ICNAF. Res. Bull. V.9.- P.65-74.

424. Pope J.G., Shepherd J.G. 1982. A comparison of the performance of various methods for turning VP A's using effort data // J. Cons. Int. Explor. mer. V.42.-P.129-151.

425. Popova O. A., Reshetnikov Y.S., Kiyashko V. I. 1998. Ruffe from the former USSR: variability within the largest part of its natural range // J. Great Lakes Res. — V.24. N.2. - P.263-284.

426. Raicu P., Faisescu E., 1981; Banarescu P. Carassius carassius (L.) and Carassius auratus gibelio (Bloch.) — the representatives of two-and four complex family // Cytology. V.46. - N. 1. - P.233-240.

427. Rahel F.J., Magnuson J.J.1983. Low pH and absence of fish species in naturally acidic Wisconsin lakes // Canad. J. Fish. And Aquat. Sci.- V. 40.- N.I.- P.3-9.

428. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Canada. V.l 1. -N. 5.- P. 559-623.

429. Roff D. A. 1980. A motion for the retirement of the von Bertalanffi function I I Canad. J. Fish. And Aquat. Sci.- V. 37.- P. 127-129.

430. Rohlf J.F. 1992. NTSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.7. Exeter software, 1.15p.

431. Ryder R.A. 1965. A method for estimating the potential fish production of north-temperate lakes // Trans. Am. Fish. Soc.- V. 94. N 3. - P. 214-218.

432. Shaffer M.L. 1981. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. V. 31. P. 131-134.

433. Shepherd J.G., Cushing D. H. 1980. A mechanism for density-depended survival of larval fish as the basis of a stock-recruitment relationship // Ibid.- V.39.- N.2.- P. 160-167.

434. Sokal R.R., Sneath H.A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco: Freeman and Co., 359p.

435. Sokal R.R. 1966. Numerical taxonomy // Sci. Amer. V.215. - N.6. - P.106-116.

436. Sumpter J. P. 1992. Control of growth of rainbow trout // Aquaculture. V.100. -P.299-320.

437. Svardson G. 1952. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers // Rept Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N.33 - P.204-232.

438. Svardson G. 1957. The Coregonid problem. VI. The palearctic species and their intergrades // Rept Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N.38 - P.267-356.

439. Svardson G. 1970. Significance of introgression in Coregonid evolution // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, P.33-59.

440. Thienemamr A. 1914. Die ausbildung einer neuen Felcheart in eunem Zeitraum von 40 Jahren // Naturwissenschaften. -N.2. P.393-396.

441. Thorpe J. E. 1986. Age of first maturity in Atlantic salmon freshwater period influences and conflicts with smolting // Canada . Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V.89. - P.7-14.

442. Vladykov V.D. 1934. Environmental and taxonomic characters of fishes // Trans. Roy. Canad. Inst. V.20. -N.43. - P. 100-140.

Информация о работе

Журавлев, Валерий Борисович
доктора биологических наук
Барнаул, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Динамика рыбного населения водоемов бассейна Верхней Оби - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы