Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и динамика численности горбуши зал. Анива

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и динамика численности горбуши зал. Анива"

На правах рукописи УДК 597.553.2

Антонов Александр Альбертович

БИОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГОРБУШИ зал. АНИВА (о. САХАЛИН)

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

/

Владивосток, 2005 / ¿у4

Работа выполнена в лаборатории лососевых рыб Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО).

Научный руководитель: доктор биологических наук

Каев Александр Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович

кандидат биологических наук Марченко Сергей Леонидович

Ведущая организация: Институт биологии моря ДВО РАН

Защита состоится 15 декабря 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-Центр) по адресу: 690950 г. Владивосток, ГСП, переулок Шевченко, д. 4. Факс (4232) 300-751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТИНРО-Центра.

Автореферат разослан « ¡2,» 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

О. С. Темных

ел 34-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. К настоящему времени многие вопросы биологии лососей изучены довольно подробно. Значительное количество печатных работ посвящено как пресноводному, так и морскому периоду их жизни, что вполне объяснимо, учитывая их значимость как при выяснении вопросов внутривидовой структурированности, так и при решении сугубо практических задач по управлению промыслом.

Несмотря на многолетнюю историю исследований, до настоящего времени остаются открытыми вопросы, касающиеся динамики численности, смертности на различных этапах онтогенеза, популяционной и пространственной дифференциации, места и роли лососей в пресноводных и морских экосистемах. Это в полной мере касается и горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалина.

Цель настоящей работы состоит в обосновании представлений о динамике стада горбуши залива Анива на основе систематизации и анализа натурных наблюдений за ее численностью на разных этапах онтогенеза и биологических показателей рыб. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести унификацию и систематизацию имеющихся фондовых архивных материалов СахНИРО по численности горбуши и биологическим показателям рыб на разных этапах онтогенеза.

2. Выявить особенности анадромной и покатной миграций горбуши в залив Анива.

3. Установить закономерности изменения биологических показателей рыб.

4. Определить эффективность воспроизводства горбуши зал. Анива в течение пресноводного и морского периодов жизни.

5. Рассмотреть межгодовую изменчивость показателей, характеризующих воспроизводительную способность горбуши залива Анива.

Научная новизна. Собственные исследования и критический анализ архивных и литературных данных позволили провести унификацию имеющихся материалов и создать единую базу уникальных данных по биологии, промыслу и динамике численности горбуши, воспроизводящейся в реках зал. Анива. На этой основе внесены коррективы в представления о факторах, определяющих межгодовые флуктуации численности горбуши этого района, а также динамику нерестовой миграции и сроки подходов производителей в прибрежную зону. Впервые составлены карты преднерестовых миграций различных популяций горбуши, воспроизводящихся в реках зал. Анива.

Практическое значение. Использование базы данных по горбуше зал. Анива позволяет подойти к вопросам долгосрочного и оперативно-

го прогнозирования на качественно новом уровне. Результаты исследований используются при оценке величины запасов горбуши зал. Анива и при решении вопросов ее рациональной эксплуатации и прогнозирования изменений численности ее нерестовых подходов.

Защищаемые положения:

1. Длительные сроки нерестового хода, а также закономерные изменения на его протяжении размерной структуры рыб и их полового состава указывают на внутривидовую структурированность нерестового потока горбуши в залив Анива Основу уловов формируют рыбы ранней и поздней океанских группировок.

2. Изменения запаса горбуши залива Анива обусловлены в основном условиями формирования численности в течение морского периода жизни.

3. Увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом.

4. Наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических климато—океанологических процессов в динамике стада горбуши.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлены на: научно-практической конференции молодых исследователей «Наука сегодня проблемы и перспективы» (Южно-Сахалинск, 1996 г.); первом конгрессе ихтиологов России, (Астрахань сентябрь, 1997г.); научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004); XII ежегодном совещании Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам (North Pacific Anadromous Fish Commission. Records of the 1\velfth Annual Meeting, October 24—29,2004, Sapporo, Hokkaido, Japan), выездной отчетной сессии ТИНРО-Центра (Южно-Сахалинск, 2005) и ежегодных отчетных сессиях СахНИРО, экологическом семинаре в ТИНРО-центре (Владивосток, 2005).

Публикации: По теме опубликовано 15 работ общим объемом 8.14 п. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов, списка используемой литературы. Работа изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 25 рисунков. Список литературы включает 228 источников, в том числе 48 на иностранных языках.

Благодарности- Автор приносит искреннюю благодарность моим коллегам по лаборатории. Хочется отметить Иванову И. М., Руднева В. А., Чупахина В. М., Живоглядова А. А., Ким Хе Юн, Ларионова А. Ю. и всех других с кем довелось работать по лососевой тематике. За помощь в сборе материалов — сотрудникам Анивской КНС Макееву С. И. и Макеевой Л . И. За консультативную помощь - Щукиной Г. Ф.

Особые слова благодарности моему научному руководителю д. б. н. Каеву А. М., без деятельного участия которого появление данной работы было бы весьма проблематичным.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу исследований положены собственные наблюдения, проведенные с 1984 по 2004 гг. и архивные материалы лаборатории лососевых рыб СахНИРО с 1971 по 1983 гг. Ежегодно собирали данные по численности поколений в периоды нерестовой и покатной миграции и по биологическим показателям рыб. Численность возврата рыб соответствующих поколений установлена при обобщении данных промысловой статистики, статистики отлова рыб на рыбоводных заграждениях лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ) и данных о количестве производителей в реках.

Для суждения о межгодовой изменчивости динамики подходов горбуши использованы данные по уловам ставных неводов только в традиционных районах лова, исключая вылов небольшими ставными неводами или закидными неводами в километровой зоне от устьев рек.

Численность рыб в реках определяли путем визуального подсчета при пеших обходах. Ежегодно обследовали от 8 до 12 рек, в которых в период массового нереста подсчитывали число живых рыб на контрольных площадках типичных нерестилищ. Полученные данные по средней плотности скоплений рыб на нерестилищах обследованных рек использовались для расчета захода производителей во все реки побережья.

Для определения численности покатной молоди проводили ее учет в контрольных реках Быстрая (113800 м2, притокр. Лютога), Кура (175700 м2) и Шешкевича (26700 м2) на основе применения метода выборочных обловов (Таранец, 1939), модифицированного к небольшим сахалинским и курильским рекам (Воловик, 1967). Полученные данные по количеству покатников в контрольных реках экстраполировались на ос-

тальные реки побережья. В основу расчетов положены данные по заходам рыб в реки и скату молоди от одной самки. Для определения общей численности скатывающейся из рек молоди с учетом деятельности ЛРЗ использовали статистику бассейнового управления «Сахалинрыбвод» по выпуску горбуши отдельными заводами.

По этим данным рассчитаны коэффициенты ската (доля диких по-катников от суммарной плодовитости самок в реке) и возврата (доля вернувшихся взрослых рыб от суммарной численности диких и заводских покатников).

Пробы анадромных рыб для определения их биологических показателей собраны в 1985—2004 гг. из промысловых уловов ставными неводами в зал. Анива и из исследовательских уловов закидными неводами в реках Кура, Урюм, Лютога и Игривая. Объем выборок составлял обычно 100 особей. Всего проанализировано 220 проб или 20297 рыб из морских уловов и 96 проб или 8082 рыб из исследовательских уловов в реках. Регулярные сборы молоди из уловов мальковой ловушкой проведены в р. Кура (1987—2004 гг.) эпизодические — в реках. Найча, Улья-новка, Тамбовка на западном побережье и в реках Мерея, Игривая, Голубой на восточном побережье залива. Всего собрано 52 пробы или 5055 мальков. Биологические анализы рыб выполнены по общепринятым методикам (Правдин, 1966). У рыб определяли пол, измеряли две длины тела (по Смиту — АС, и AD), массу тела полную и без внутренностей, массу гонад. У 25—30 самок из пробы отбирали навеску икры для определения индивидуальной абсолютной плодовитости. У молоди определяли массу желточного мешка и содержимого желудка, у части мальков изучен состав пищевого комка.

Суждение о сроках и интенсивности подхода горбуши в зал. Анива основано на результатах анализа суточной промысловой статистики за 30-летний период. Для изучения направлений перемещения горбуши использованы результаты мечения рыб в 1989 г. у юго-восточного побережья острова и в 1996 г. у восточного побережья зал. Анива, а также проанализированы литературные данные о результатах мечений горбуши в прибрежных водах юго-западного побережья Сахалина в 1947,1958, 1962,1969,1973,1979,1995-1998 гг. (Двинин,1958; Ландышевская, 1962; Ефанов и др., 1980; Ivanova, 2000).

Для изучения многолетних изменений численности взрослых рыб использованы данные с 1971 г., покатной молоди — с 1976 г., а их биологических показателей — с 1986 г., так как только для этих поколений проведена унификация собранных данных на основе одинаковой для всех лет наблюдений схемы расчета соответствующих показателей (Каев и др., 2004а).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе приводятся особенности климато-гидрологических условий в реках и прибрежной зоне зал. Анива. Выяснено, что в связи с меридиональной вытянутостью Сахалина в южной части острова выделяется Южно-Сахалинская климатическая область, которую принято разделять на три крупных района.

Своеобразие рек каждого из районов обусловлено климатическими условиями, различием геологического строения, типом питания рек и ландшафтом речных долин. Побережье зал. Анива омывается водами Охотского и Японского морей. Его гидрологический режим формируется под воздействием системы теплых и холодных течений.

В пресноводный период жизни горбуши различия в условиях нереста и развития личинок определяются наличием трех климатических подрайонов. В ранний морской период выживание молоди зависит от комплекса условий, складывающихся под воздействием гидрологического режима каждого конкретного участка прибрежной зоны.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ПРОМЫСЛА ГОРБУШИ В ЗАЛИВЕ АНИВА

В главе рассматривается история промысла горбуши в зал. Анива. Первые сведения о нем относятся к началу XIX в. И. Ф. Крузенштерн отмечал, что в 1853 г. на месте Корсаковского поста существовало японское поселение, жители которого занимались ловлей красной рыбы (Шмидт, 1905). Начиная с 1897 г. в статистике появились первые официальные сведения о раздельном вылове горбуши и кеты.

Далее приводятся данные по промыслу горбуши в периоды оккупации Южного Сахалина Японией. В этот период (1906-1941 гг.) ее уловы составляли в среднем за год 2,8 тыс. т при колебании от 0,08 (1932 г.) до 13,67 тыс. т (в 1907 г.). Причем ее вылов в 1907 г. оставался рекордным вплоть до 1991 г.

Период послевоенных лет по величине уловов можно разделить на три этапа: 1 - 1947—1970 гг., когда средний вылов составил 1,76 тыс. т; 2 — 1971—1990 г. при среднем вылове 3,50 тыс. т; 3 — когда величина среднегодового улова достигла 13,7 тыс. т или в 4 раза больше в сравнении с предыдущим этапом.

На 1970-е и начало 1980-х годов пришелся пик экономического расцвета рыболовецких колхозов. Среднегодовой вылов горбуши только «Р./К. им. Кирова» в зал. Анива достиг 2,0 тыс. т при среднем общем вылове 3,47 тыс. т. Однако в этот период основу уловов составляла горбуша поздних подходов, и значительная доля рыб вылавливалась в Корсаковском районе (восточное побережье залива). На западном по-

бережье (Анивский район) где уловы базируются на горбуше японо-морского и ранней горбуше океанического стада, колхозные и второстепенные рыбозаготовители добывали в среднем 1,4 тыс. т. До 1990 года добычу горбуши в заливе осуществляли четыре организации, с 1991 года их численность возросла до 13, а с 1995 г. — 37. На долю колхозных рыбаков пришлось лишь 20 % от общего вылова горбуши в заливе. Увеличение количества предприятий, связанных с выловом и переработкой горбуши, существенно не повлияло на уровень ее запаса. Практически полное прекращение добычи лососей в открытых водах Тихого океана и увеличение в последнее десятилетие уровня выживаемости в морской период жизни позволили без ущерба для воспроизводства изымать в прибрежной акватории рекордное количество горбуши.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НЕРЕСТОВОЙ МИГРАЦИИ ГОРБУШИ В ЗАЛИВЕ АНИВА

В главе 4 проводится анализ изменений сроков подхода горбуши в акваторию зал. Анива. Выяснено, что залив Анива относится к числу районов с наиболее ранними сроками начала нерестовой миграции горбуши. Ежегодно появление гонцов горбуши отмечается в реках северной части залива (реки Лютога и Таранай), на что еще в начале XX в. обращал внимание П. Ю. Шмидт (1905). При этом сроки начала нерестового хода на данном участке залива зачастую совпадают с таковыми на юго-западном побережье Сахалина, а также в реках зал. Терпения.

Массовый ход горбуши начинается в третьей декаде июля и продолжается по конец августа. Однако и в этот период прослеживаются как бы две волны подхода горбуши, смена которых протекает обычно в конце первой декады августа. Промысел завершается обычно в конце августа - начале сентября, то есть с окончанием массового хода. Однако ход горбуши в реки продолжается еще довольно длительное время. Регулярные заходы рыб в реки отмечаются до конца сентября и даже в начале октября. Неоднократно наблюдалось присутствие единичных особей горбуши в нижнем течении р. Лютога в первой и второй декадах декабря. Наиболее позднее наблюдение горбуши в этой реке зафиксировано в 1999 г. (15 января). Таким образом, для горбуши в зал. Анива характерен весьма продолжительный период нерестового хода. Наибольшая разница по времени от появления первых гонцов до захода последних особей в реки анивского побережья, составляет 195 суток (1998 г). Наименьшая разница (около 40 суток) отмечена в 1988 г. Однако столь короткий официально зафик-

сированный срок хода вполне может быть связан с ошибкой наблюдения. Косвенно на это указывает также то, что продолжительность нерестового хода практически не связана с численностью поколений (R=0,10; N=30; Р>0,05).

Далее проводится анализ результатов мечений проведенных в водах юго-западного Сахалина в 1947,1958,1962,1969,1973,1979,1995-1998 гг. (Дви-нин, 1958; Ландышевская, 1962; Ефанов и др., 1980; Ivanova, 2000), а также материалов автора, проводившего мечение горбуши в 1989 г в районе зал. Мордвинова (юго-восток Сахалина) и 1996 г. на восточном побережье зал. Анива.

В результате анализа выявлено, что начало подхода горбуши в залив Анива представлено рыбами япономорского стада. Однако основу уловов формирует, видимо, тихоокеанская горбуша. О мощном нерестовом потоке этих рыб со стороны Тихого океана свидетельствуют результаты биоценологических экспедиций ТИНРО (Шунтов, Темных, 1996,1997а, б; Темных, 2004).

В результате анализа всех этих данных складывается довольно целостная картина направления миграций горбуши в зал. Анива. При миграции из Японского моря часть рыб сразу же вместе с водами теплого течения Соя проникают в пролив Лаперуза и далее в районы своего нереста, в частности, в зал. Анива. Часть рыб следует по этому маршруту после предварительного нагула в Татарском проливе. По-видимому из-за холодного пятна восточнее м. Крильон, ежегодно формирующегося при адвекции глубинных холодных вод (Пищаль-ник, Бобков, 2000), япономорская горбуша входит в зал. Анива через его центральную часть, проходя сначала к северному побережью залива, а затем распространяясь уже в южном направлении вдоль побережья п-ова Крильонский (рис. 1 А). Тихоокеанская горбуша, обогнув м. Анива, распространяется затем по заливу сравнительно широким фронтом, о чем свидетельствует начало ее промысловых уловов почти одновременно на разных участках побережья. Часть рыб из этого потока проникают в район южной оконечности западного побережья Сахалина (рис. 1 Б). Судя по степени наложения сроков хода и перекрытия нерестовых ареалов, указанные две наиболее многочисленные группировки тихоокеанской горбуши являются, по сути, составными частями единой популяции, способствующими поддержанию высокой суммарной численности за счет освоения видом разных экологических ниш (Каев, 2002).

А Б

Рис. 1. Пути миграций япономорской (А) и тихоокеанской горбуши (Б)

ГЛАВА 5. ПОКАЗАТЕЛИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ГОРБУШИ

Основная задача, которая ставится при оценке запаса и подготовке прогноза улова тихоокеанских лососей как моноцикличных рыб, состоит в определении численности пополнения. Исходя из особенностей жизненного цикла горбуши и фактически проведенных натурных наблюдений за отдельными его этапами, в настоящей главе рассматриваются следующие основные показатели воспроизводства, характеризующие процесс становления численности: динамика нерестового хода, биологические показатели рыб, использование нерестового фонда и влияние промысла на степень его использования, динамика покатной миграции, эффективность воспроизводства в пресноводном и оценка выживаемости в морском периоде жизни.

5.1. ДИНАМИКА НЕРЕСТОВОГО ХОДА

При изучении миграции горбуши показано, что динамика ее промысловых уловов вполне реально отражает как динамику ее подходов к побережью, так и уровень урожайности возвращающихся поколений (Енютина, 1972; Рухлов, 1974; Ефанов, 1980; Гриценко идр., 1987; Гриценко, 2002; Каеу, Яотавепко, 2003).

Далее проводится анализ изменений сроков начала хода, массовых подходов и окончания хода различных группировок горбуши, воспроизводящейся в реках зал. Анива. Начало промысла изменялось с 1 июня по 6 августа. Дата середины промысла, на которую приходилось 50% нарастающих уловов, изменялась от 27 июля до 20 августа. Завершение

промысла горбуши в зал. Анива приурочено в основном к концу августа — началу сентября. В отдельные годы (1978, 1980, 1994,1998идр.)при продолжении массовых подходов рыб их промысел затягивался до середины сентября. До начала 1990-х годов отмечена тенденция смещения сроков миграции основной массы рыб на более поздние даты. Период 1990-х годов характеризовался в среднем наиболее поздними подходами основной массы рыб. С конца 1990-х годов основные подходы горбуши сместились на более ранние сроки, что было особенно заметным в нечетные годы. Так, после сравнительно сходной динамики уловов в 1980-е и 1990-е годы, начало XXI в. ознаменовалось ранними подходами горбуши, в результате которых динамика ее уловов стала сходной с таковой, наблюдавшейся в 1970-е годы (рис. 2).

Дата

Рис. 2. Динамика уловов горбуши в зал. Анива по поколениям нечетных лет: 1 - 1975-1979 гг., 2 - 1981-1989 гг., 3 - 1991-1999 гг, 4 - 2001-2003 гт.

5.2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГОРБУШИ

В настоящем разделе при определении биологических свойств горбуши зал. Анива проанализированы данные по соотношению полов, размерному составу рыб и плодовитости самок.

В течение анадромной миграции у горбуши зал Анива, (как и в других районах ее ареала) наблюдаются изменения в количественном соотношении самцов и самок. При примерно равном соотношении полов первыми при заходе в реки следуют самцы, а в конце хода преобладают самки (Takagi et. al., 1981; Heard, 1991). У горбуши зал. Анива, эта тенденция нарушается в связи с наличием в подходах особей разных группировок (Ефанов, Хоревин, 1978). В нечетные годы наблюдалось увеличение доли самцов в начале июля, затем их доля удерживалась на сравнительно постоянном уровне до конца июля, после чего наступала устойчивая тенденция к ее снижению (рис. 3 А). В отличие от нечетных лет, в четные годы относительное количество самцов в уловах в середине июля было

и

ощутимо меньше, но их доля увеличивалась в начале августа, после чего также наступала устойчивая тенденция к ее снижению (рис. 3 Б).

90 80 ■ 70 ■ 60 • 50 ■ 40 ■ 30 -20 -11 (

21.6

1 7

4 •• « • •

I* *

' .* *•♦.« ». ч* .

♦ •• *,* в* л **

11 7 21.7 31 7 10.8 20.8 30 8

90-|

80 ■

10 70 ■

о

5 60 -

50-

к

ь 40 •

С£ 30 -

20

11 6

, ••• ♦ I •••

л • л щ

21 6 1 7 11.7 21 7 317 10.8 20.8 30 8 Дата

Рис. 3. Динамика доли самцов в уловах горбуши ставными неводами в зал. Анива в 1976—2004 гг.: А — нечетные годы, Б — четные годы.

В среднем за период исследований доля самцов была несколько выше доли самок (54,7 против 45,3%), причем относительное количество самцов в уловах было выше в нечетные годы в сравнении с четными годами (57,0 против 51,8%). В то же время отмечается, что в подходах горбуши в 1980-е годы доля самцов была выше, чем в 1990-е годы, что особенно было заметным при сопоставлении в эти периоды нечетных лет. Эта тенденция, судя по пробам, собранным в 2001—2004 гг., продолжает сохранять свою направленность. До начала 1990-х годов средняя длина тела горбуши, судя по более регулярно собранным морским пробам, изменялась в разные годы от 44,8 до 48,1 см, составив в среднем 47,0 см, позже — от 46,5 до 51,6 см, в среднем 48,0 см. Такая же тенденция отмечается при сопоставлении данных по массе тела рыб (1298 против 1181 г) и плодовитости самок (1448 против 1404 икринок). То есть, несмотря на возврат в последние годы горбуши наиболее урожайных поколений, рыбы в среднем были крупнее и плодовитее. Из особенностей изменений размерного состава рыб за период наблюдений сле-

дует отметить также, что до 1990 г. самки за редким исключением (1986, 1987 гг.) в среднем были крупнее самцов. В последующие годы это доминирование самок по размерам тела не выглядело таким заметным, так как в 7 случаях из 14 крупнее были самцы. Такая же тенденция просматривается и при анализе проб, собранных в реках.

5.3. ОБЩАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ГОРБУШИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕРЕСТИЛИЩ

В зал. Анива впадают 60 нерестовых рек, в 21 из которых сравнительно регулярно проводится учет горбуши, причем в этих наиболее крупных реках сосредоточено 95 % нерестилищ от общего их фонда. В последние годы происходила неоднократная переоценка площади нерестилищ горбуши в ряде рек. В результате проведенной унификации данных общая площадь нерестилищ в реках, в которых проводился учет рыб, принята нами в количестве 1592,2 тыс. м2, а с учетом остальных рек (78,3 тыс. м2) нерестовый фонд в водоемах анивского побережья составляет 1670,5 тыс. м2.

За годы наблюдений в реки заходило от 243 до 6926 тыс., в среднем 2587 тыс. рыб. Из этого количества в реках п-ова Крильонский насчитывалось в среднем 44,2%, Южно-Сахалинской низменности - 46,6% и Тонино-Анивского п-ова — 9,2% производителей. Минимальные заходы отмечены в периоды падения запаса в четные 1972,1982,1986,1988 гг., а также в 1989 г. В годы низкой численности, коэффициент промыслового изъятия уменьшался до 3,4-24,0%. В урожайные по численности горбуши годы, этот показатель приближался к 80%, а в 2001,2003 гг. соответственно 86,6 и 87,7%, сопровождаясь при этом сокращением пропуска рыб в реки (Антонов, Ким, 2002; Антонов и др., 2004).

К межгодовой изменчивости заходов рыб в реки добавляется региональная, связанная с их распределением по разным нерестилищам. Рыбы раннего хода, что особенно относится к япономорской горбуше, мигрируют в большей мере на верхние^ нерестилища. По этим причинам отмечаются различия в межгодовой динамике захода рыб в реки разных участков побережья зал. Анива. Особенно это заметно для поколений нечетных лет, в возврате которых выше доля ранней океанской горбуши (см. гл. 4).

5.4. ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ

Покатная миграция молоди горбуши из рек в зал. Анива протекает в основном в мае и первой половине июня. Наиболее продолжительный период охвачен учетными работами в р. Лютога. За годы наблюдений в

реку заходило от 122 до 4376 тыс , в среднем 1217 тыс. рыб, от нереста которых скатывалось от 3043 до 341781 тыс., в среднем 77851 тыс. мальков. Соответственно этому, значения коэффициента ската колебались в пределах от 1,07 до 30,93%, составив в среднем 10,64%.

В р. Кура нерестилось от 15 до 749 тыс рыб, скат молоди от которых составлял от 1859 до 33228 тыс. экз., что обусловило колебания значений коэффициента ската от 0,89 до 37,25%, при его среднем значении 9,14%. При сравнении одинаковых лет наблюдений, скат молоди от одной самки в р. Кура в среднем в 1,02 раза был больше, чем в р. Лютога. Эта небольшая величина введена в качестве поправочного коэффициента при расчете вероятного количества покатников в реках п-ова Кри-льонский от нереста рыб в 1975—1984 гг.

Учет молоди лососей в р. Шешкевича проведен в 1981—1993 гг. Расчетная эффективность нереста горбуши в этой реке оказалась выше, чем в других реках побережья зал. Анива. Значения коэффициента ската изменялись в пределах от 6,03 до 52,58%, составив в среднем 19,24%.

Судя по датам наступления 10%-ной куммуляты, начало массового ската молоди в р. Кура отмечалось между 7 и 21 мая, в среднем 14 мая. Середина ската приходилась в основном на третью декаду мая, а окончание покатной миграции - обычно на вторую декаду июня, но в некоторые годы скат заканчивался уже в первой декаде июня. Наиболее рано покатная миграция протекала в 1991 г., когда прохождение 50-процентной куммуляты было зафиксировано 14 мая, а окончание ската - 1 июня.

Массовый скат молоди в р Лютога начинается примерно на неделю раньше, чем в р. Кура. В отдельные годы (1983, 1985, 1986) начало его фиксировалось в период с 14по 17апреля. Однако пик покатной миграции в этой реке отмечается обычно в период с 5 мая (1996 г.) по 25 мая (1984, 1999 гг.). То есть, амплитуда изменения дат, на которые приходится середина ската, значительно шире, чем в р. Кура. Однако среднегодовые значения этого показателя в рассматриваемых реках близки между собой, как и сроки завершения ската молоди в этих реках. Несмотря на растянутую по срокам нерестовую миграцию горбуши в реки анивского побережья, покатная миграция протекает в очень короткие сроки. Протяженность ее составляет около или чуть более месяца, в то время как в реках рядом расположенного юго-восточного побережья она длится почти два месяца, несмотря на более короткий нерестовый ход рыб в эти реки. В большинстве других районов воспроизводства горбуши продолжительность ската ее молоди также составляет около двух месяцев (Карпенко, 1998; Темных, 2004). Столь ранние и короткие сроки покатной миграции в реках анивского побережья связаны, видимо, с отепляющим действием Цусимского течения на юго-западную часть о. Сахалин.

Более раннее начало ската молоди горбуши в р. Лютога, по сравнению с р. Кура, также связано с внутривидовой структурированностью горбуши, учитывая тот факт, что рыбы япономорской группировки мигрируют в р. Лютога раньше, чем в реки п-ова Крильонский (см. гл. 4).

В соответствии с расчетами, из общего урожая молоди, скатывавшейся в зал. Анива, 35% приходилось на реки Крильонского п-ова, 49% - Южно-Сахалинской низменности и 16% - Тонино-Анивского п-ова. Скат молоди горбуши во второй половине 1970-х годов на всех участках побережья характеризовался довольно низкими величинами, не превышая в сумме 82 млн. мальков. Реки Тонино-Анивского п-ова давали около 15%, а п-ова Крильонский и Южно-Сахалинской низменности - 39 и 45% молоди соответственно. С 1980 по 1988 гг. средний суммарный скат дикой молоди из всех рек залива превысил 100 млн. экз. По сравнению с предыдущим периодом, доля продукции молоди в реках п-ова Крильонский практически не изменилась (38%). Значительно возросла роль в воспроизводстве рек восточного побережья залива (31%) при одновременном сокращении в реках, протекающих по ЮжноСахалинской низменности (31%). До конца 1990-х годов средняя численность покатной молоди составила 256 млн. экз., при этом доли микрорайонов по ее продукции соответствовали соотношению нерестовых площадей в каждом из трех районов.

Далее проводится анализ причин изменения продуцирования урожая молоди на разных участках. В первую очередь эти изменения зависят от количества производителей. Во второй половине 1970-х годов количество нерестующих рыб составляло 1492 тыс. экз., из них более половины (875 тыс.) заходило в реки Южно-Сахалинской низменности, 31% (457 тыс. экз.) — в реки Крильонского полуострова, а 11% (158 тыс. экз.) — в реки Тонино-Анивского п-ова. В1980-х годах среднее заполнение рек на п-ове Крильонский и Южно-Сахалинской низменности оказалось примерно равным - 487 и 438 тыс. экз. соответственно, а в реки Тонино-Анивского п-ова в это время наблюдались наибольшие для этого района заходы производителей (в среднем 289 тыс. экз.). В 1990-х годах среднее количество нерестующих рыб в реках анивского побережья возросло до 4253 тыс. особей. Их распределение по микрорайонам соответствовало соотношению нерестилищ, что и повлекло за собой идентичное распределение районов по урожайности покатной молоди.

5.5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Залив Анива занимает второе место (22,6%) после юго-восточного побережья (44,1%) по вылову горбуши на о. Сахалин. Расчет значений эффективности воспроизводства, в частности коэффициента возврата,

основан на постулате, что эти уловы отражают в основном уровень воспроизводства горбуши местных популяций (см. гл. 4).

Эффективность воспроизводства горбуши в реках анивского побережья, судя по значениям коэффициента ската (от 9,14 до 10,64% в разные реках), была близкой к таковой в реках юго-восточного побережья острова - от 9,76 до 10,14% (Kaev et al., 2004) и в р. Илюшина на о. Кунашир- 10,4% (Kaev, Romasenko, 2003), но почти в два раза ниже, чем в реках о. Итуруп - 22,5% (Chupakhin, 1999).

Учитывая, что различия по выживаемости в морском периоде жизни у горбуши разных территориальных группировок обусловлены в основном специфическими условиями нагула мальков в первые недели жизни в морских водах после миграции из рек (Heard, 1991; Карпенко, 1998), из приведенного сопоставления можно полагать о худших условиях нагула молоди, создающихся в зоне действия проникающих в Охотское море вод течения Соя. Несмотря на эти различия, в обоих районах южной части острова Сахалин изменения численности горбуши и ее биологических показателей проявили одинаковую тенденцию. Численность горбуши в нечетные годы была в несколько раз выше, чем в четные годы, при этом подход основной массы рыб в нечетные годы начинался раньше. В последнее десятилетие XX века произошло значительное увеличение численности горбуши. Подъем численности горбуши сопровождался увеличением длины и массы тела рыб, наиболее заметным у самцов (Каев и др., 2004а).

Эти общие черты, как и некоторые различия в изменении рассмотренных показателей связаны, на наш взгляд, с внутривидовой структурированностью горбуши. С миграцией горбуши, зимующей в Японском море, связано значительно более раннее появление горбуши в заливе Анива по сравнению с юго-восточным побережьем острова. Однако основной ход горбуши в эти районы сформирован рыбами двух океанских группировок. Во время хода ранней океанской группировки самки обычно крупнее самцов, во время хода поздней океанской группировки, напротив, самцы обычно крупнее самок (Каев, Чупахин, 2003; Каев и др., 20046).

Анализ динамики уловов и биологических показателей горбуши в зал. Анива в течение хода позволяют утверждать, что увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом. В зал. Анива до 1989 г. самки заметнее, чем на юго-восточном Сахалине, выделялись крупными размерами тела по сравнению с самцами, а в последующие годы в заливе Анива самцы только сравнялись с самками по размерам

тела, в то время как на юго-восточном Сахалине самцы стали заметно крупнее самок. Из чего можно полагать, что доля ранней океанской группировки в возврате горбуши в залив Анива выше, чем ее доля в общем возврате горбуши на юго-восточный Сахалин (Каев и др., 2004).

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ СТАДА ГОРБУШИ ЗАЛИВА АНИВА

Ритмика колебаний численности у многих видов рыб в северной части Тихого океана, в том числе и у тихоокеанских лососей, совпадает в основном с солнечным 40—60-летним циклом и соответствующими ему изменениями скорости вращения Земли и некоторых климатических показателей (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов, 1994,2000; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Klyashtorin, 2001; Колесник, 2002). По результатам изучения биологии тихоокеанских лососей отмечены сопряженные с численностью изменения длины и массы тела, плодовитости и возраста полового созревания рыб, свидетельствующие о значительной роли в динамике стада факторов, зависящих от плотности (Ефанов, Чупахин, 1982; Ishidaetal., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigleretal., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Ефанов, 2003).

Межгодовую изменчивость величины подходов горбуши во многом определяют, естественно, различия в численности рыб разных генеративных линий. Так, в среднем за годы наблюдений численность горбуши в нечетные годы (12,56 млн. экз.) была в три раза выше, чем в четные годы (4,15 млн. экз.). Однако общая вариабельность значений численности (CV= 100,2 %) оказалось не намного выше таковой для линий четных (94,3%) и нечетных (76,2%) летнереста, так как, наряду с коротко цикловыми колебаниями численности в смежные годы, просматриваются периоды синхронного ее увеличения или уменьшения у разных генеративных линий. Изменения уловов горбуши в зал. Анива соответствовали изменениям ее суммарных уловов на побережье юго-западной часш Охотского моря (R=0,88; Р<0,001 ; N=59). Если не принимать во внимание аномально резкие сокращения численности горбуши в'некоторые нечетные годы (1953, 1979,1993), приводившие к кратковременной смене доминантных линий, то в динамике уловов прослеживаются как бы три волны, отражающие смену многолетних тенденций их увеличения и спада. Первая завершилась к началу 1960-х годов, вторая — к середине 1980-х годов, третья наиболее мощная протекает в настоящее время. Имеющиеся для периода протекания последней волны и частично предыдущей статистические данные и биологические материалы позволяют проанализировать сопряженные изменения некоторых показателей динамики стада как процесса, отражающего освоение рассматриваемой группировкой горбуши среды обитания.

Наличие огромных нерестовых площадей в реках (1670 тыс. м2) снижает риск включения факторов, зависящих от плотности, при нересте горбуши. Об этом свидетельствует статистически достоверная связь между количеством родителей в реках и последующим скатом молоди (рис. 4 А). В то же время хотя и слабая, но все же отрицательная корреляция численности родителей с коэффициентом ската молоди (рис. 4 Б) указывает на вероятность снижения выживаемости в пресноводном цикле воспроизводства при экстремально больших скоплениях производителей на нерестилищах.

600 1 1 400 ■ * т | ™ 200 - О А 30 1 * ♦ П. о^ . . t ¡520 • • . V ♦ | 810 ■ • • п - • . Б V '

0-1 ^ ' 1-*-Г-1-1 ,2468 02468 Заход, млн экз Заход, млн экз

Рис. 4. Зависимость урожая покатной молоди (А) и эффективности воспроизводства в пресноводный период жизни (Б) от численности рыб на нерестилищах: (А) 11=0,60; Р<0,001; N=29; (Б) Я=-0,35; Р>0,05; N=29

Действительно, для поколений с экстремально высокими заходами рыб в реки (6333 тыс. в 1991 г. и 6926 тыс. экз. в 1994 г.) были зафиксированы значения коэффициента ската в первом случае ниже среднемно-голетнего уровня (9,3%), а во втором — минимальное значение за весь период наблюдений (2,1%). Однако очень широкий разброс значений коэффициента ската указывает на решающее влияние факторов среды на эффективность нереста по сравнению факторами плотности, в данном случае — с численностью рыб на нерестилищах.

При скате экстремально низких или высоких по численности генераций мальков их последующая выживаемость была ниже среднемно-голетаего уровня (рис. 5 А). Величина возврата рыб соответствующих поколений в меньшей степени зависела от численности генерации мальков (11=0,65; Р<0,001; N=27), чем от их последующей выживаемости в морском периоде жизни (рис. 5 Б: 11=0,85; Р<0,001; N=27). При этом выживаемость рыб в море в среднем более урожайных поколений нечетных лет (М=4,66; ог=2,49; N=14) была достоверно выше, чем поколений четных лет (М=2,48; ст=1,70; N=14). Наметившиеся в последние годы изменения в динамике стада горбуши в ряде районов в сочетании с тенденцией увеличения размеров тела и плодовитости кеты (Каеу, Лотавепко, 2003Ь) подтверждают точку зрения В.П. Шунтова (2000), что с конца 1990-х годов динамические процессы в северной части Тихого океана начинают менять знак своей направленности.

8 А (Я=0,30)

« ♦♦

со 6 - «* ♦ ♦ ♦

т а Ь£ т т 4 -*2- ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

Л 1

0 200 400 600

Покатники, млн экз

Б (й=0,85)

40 -,

<п со ж 30- $

о. а X 20 - ♦ *

о со ^ 2 10 •

К-т возврата, % 10

Рис. 5. Зависимость численности возвратов горбуши в зал. Анива от урожая покатной молоди (А) и последующей выживаемости рыб в течение морского периода жизни (Б) (А) 11=0,30; Р>0,05; N=27; (Б) Я=0,85, Р<0,001, N=27.

Таким образом, при существенном росте численности горбуши в конце XX в., обусловленного в основном увеличением выживаемости рыб в морской период жизни, факторы, связанные с плотностью, были менее значимы в динамике стада, чем изменения в среде обитания (Каев, Антонов, 2005). Так, межгодовые изменения параметров, характеризующих взаимоотношение в системе «популяция — среда», носили в большей мере случайный характер по отношению друг к другу, несмотря на известные у горбуши различия в численности генераций четных и нечетных лет. В то же время наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических климато—океанологических процессов в динамике стада горбуши.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКИЕ СЛЕДСТВИЯ

Сахалинская область является лидером по уловам горбуши на Дальнем Востоке. За последние 30 лет здесь ежегодно вылавливали в среднем 52 тыс. т этого лосося или половину от его российских уловов. Понятно, что экономика области в значительной степени зависит от эффективности лососевой путины, в то время как уловы горбуши подвержены значительным межгодовым изменениям. Так, на восточном побережье о. Сахалин, где в настоящее время сосредоточено 59% запаса этих рыб в Сахалино-Курильском регионе, за период с начала 1960-х годов отмечена в среднем 14,3-кратная разница в уловах в смежные годы при наибольшем перепаде в их величине в 59,6 раз.

Большую долю неопределенности добавляют также как выборочный характер получаемых показателей (исследования выборочной, а не генеральной совокупности), так и наличие пространственно—временных форм внутри отдельных единиц запаса.

Короткий жизненный цикл, высокий и изменчивый по годам темп смертности в морском, особенно в его раннем периоде жизни, а также неопределенность, связанная с внутривидовой структурированностью

горбуши приводит в конечном итоге к большим ошибкам прогнозирования. В отдельные годы величины фактических и ожидаемых уловов могут различаться в два и более раз.

Одна из причин кроется в изменении соотношения численности разных группировок горбуши. Промысел базируется преимущественно на двух океанских группировках - ранней и поздней. Отмечено, что увеличение уловов с конца 1980-х годов совпало с ростом численности поздней горбуши. В последние годы наметился рост запаса ранней горбуши с одновременным сокращением запаса поздней горбуши, что заметно отразилось на сезонной динамике промысловых уловов.

Коррекция в таких ситуациях стандартно разрабатываемого прогноза может осуществляться на основе сопоставления данных по сезонной динамике покатной и анадромной миграций.

При сопоставлении частогаых распределений, характеризующих сезонную динамику ската молоди горбуши в р. Кура и промысловых уловов рыб соответствующих поколений в заливе Анива, получены подтверждения взаимообусловленности этих процессов: значения критерия Смирнова в 12 случаях из 14 не превысили пороговых значений (1=1,95 при В3=0,999) (Антонов, Ким, 2005).

На рис. 6 представлена динамика фактических уловов горбуши, прогнозная динамика, основанная на использовании данных по интенсивности покатной миграции, и среднемноголетние данные динамики уловов рыб ряда предыдущих цикличных поколений. Результаты свидетельствуют о возможности использования такого подхода для коррекции стандартно разработанных прогнозов.

Рис. 6. Динамика прогнозных и фактических уловов горбуши в зал. Анива в 2002—2003 гг.: 1 — прогноз по среднемноголетней динамике вылова ряда цикличных поколений; 2 — прогноз по динамике покатной миграции; 3 - фактический вылов.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Для горбуши зал. Анива характерны наиболее длительные сроки нерестовой миграции по сравнению с другими районами Сахалино-Курильского региона, что обусловлено широким представительством среди мигрантов рыб разного происхождения. Первыми в июне мигрируют рыбы из Японского моря, затем с середины июля — рыбы из Тихого океана, ход которых представлен двумя группировками — ранней и поздней. При завершении хода в сентябре присутствуют следы еще одной группировки («осенней охотоморской» по классификации О.Ф.Гриценко).

2. В течение нерестового хода отмечаются закономерные изменения размерного и полового состава горбуши, связанные с ходом рыб разных группировок. Для анализа межгодовых процессов в динамике стада горбуши залива Анива использованы данные двух океанских группировок -ранней и поздней, являющихся, по сути, эпигенетическими группировками единой популяции, обеспечивающей основу уловов.

3. За годы наблюдений в реки заходило от 243 до 6926 тыс., в среднем 2587 тыс. рыб, в результате нереста которых из рек скатывалось от 26 до 486, в среднем 164 млн. мальков (при среднем значении коэффициенте ската 12,51± 1,19%). В дополнение к ним с ЛРЗ выпускали от 18 до 101, в среднем 59 млн. молоди. Возврат взрослых рыб составлял от 0,45 до 34,45, в среднем 8,35 млн. экз. (при коэффициенте возврата в среднем 3,61+0,46%). Промыслом изымалось от 3,4 до 87,7, в среднем 56,6%. В результате мер регулирования промысла размах колебаний численности заходов рыб в реки был в 2,8 раз меньше такового общего возврата поколений.

4. Изменения динамики подходов рыб в зал. Анива и их биологических показателей в течение хода позволяют утверждать, что увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом.

5. Плотность связи количества покатников (К=0,60) и возврата рыб (0,50) от численности родителей, с одной стороны, величины возврата рыб от численности скатившейся в залив молоди (0,65) и от последующей их выживаемости в морских водах (0,85), с другой стороны, показывает, что изменения запаса горбуши залива Анива обусловлены в основном условиями формирования численности в течение морского периода жизни.

6. При существенном росте численности горбуши в конце XX в. факторы, связанные с плотностью, были менее значимы в динамике стада, чем изменения в среде обитания. Межгодовые изменения параметров,

характеризующих взаимоотношение в системе «популяция — среда», носили в большей мере случайный характер по отношению друг к другу, несмотря на известные у горбуши различия в численности генерации четных и нечетных лет. В то же время наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических кли-мато—океанологических процессов в динамике стада горбуши.

7. В динамике покатной миграции молоди из рек и последующего возврата рыб соответствующих поколений наблюдаются синхронные изменения, обусловленные динамикой численности отдельных внутривидовых группировок, что позволяет осуществлять коррекцию стандартно разработанных прогнозов.

Список работ автора по теме диссертации

1. Антонов A.A. Динамика численности и анализ современного состояния горбуши зал. Анива // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Матер. VBcepocc. совещания. — Санкт-Петербург: Гос НИОРХ. — 1994. - С. 10- 12.

2. Антонов A.A. Некоторые аспекты динамики численности горбуши зал Анива // Наука сегодня: проблемы и перспективы (тез.докл. конф.). — Южно-Сахалинск: ЮСГПИ. - 1996. - С. 15- 16.

3 Антонов A.A., Ким Х.Ю Динамика покатной миграции молоди как индикатор особенное-тей подходов горбуши в зал. Анива // Вопр. рыболовства. — 2005. № 1(21). - С 69-76.

4 Антонов A.A., Ким X. Ю. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (WWb.) в малых реках Южного Сахалина // Сб трудов молодых ученых МГТА. - М.: ВНИРО. - 2002. - Вып. 2. - С. 51- 58.

5 Антонов A.A., Ким Х.Ю., Руднев В.А., Микулин А.Е. Изменения численности смежных поколений горбуши и состояние ее запасов в зал Анива о. Сахалин // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб (Мат. Всеросс. конф.). - М.: МГУТУ. - 2004. - С. 464- 476.

6. Антонов A.A., Ларионов А.Ю. Динамика ската молоди горбуши из рек полуострова Крильон и ее биологические показатели // Итоги исслед. вопр. рац. исп и охр. биол. ресурсов Сахали-на и Курил, о-вов (тез докл ) — Южно-Сахалинск: ДВНЦ АН СССР. - 1987. - С. 89- 90.

7. Антонов A.A., Ларионов А.Ю. Изменение численности и степени промыслового изъятия горбуши зал. Анива // Первый конгресс ихтиологов России (тез.докл.). - М.: ВНИРО. - 1997. - С. 57.

8. Антонов A.A., Ларионов А.Ю. Миграции преднерестовой горбуши зал. Анива // Первый конгресс ихтиологов России (тез. докл.). — М : ВНИРО — 1997. - С 186.

9 Каев А.М. Антонов A.A., Руднев В А. Необычный ход промысла горбуши в Сахалинской области в 2003 г // Рыбное хоз-во - 2004 № 2 — С 23— 25.

Ю.Каев А М , Антонов А.А. Динамика стада горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) залива Анива, остров Сахалин // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. -С. 45- 60.

11. Каев А.М., Антонов А.А., Ким Хе Юн, Руднев В.А. Показатели воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha южной части острова Сахалин // Труды СахНИРО (Южно-Сахалинск). - 2004. - Т. 6. - С. 3- 38.

12. Ким X Ю., Антонов А.А. Уровень заполнения рек производителями, как один из факторов становления численности горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walbaum) в зал. Анива // Морфологические и физиологические особенности гидробионтов. Мат Межрегион, конф. — М/ ВНИРО — 2002. — С. 25- 30.

13. Шубин А.О , Коваленко С.А., Руднев В А., Антонов А.А., Иванова JI.В. Временная структура преднерестового потока кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) в северной части прикурильских вод Тихого океана // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т. 44. № 5. - С. 674- 682.

14. Kaev A.M.,Antonov А.А., Kim Khe Yun, Rudnev V.A. Reproduction indices of the southern Sakhalin pink salmon // NPAFC. - 2004. - Doc. 758. - 14 p.

15. Kaev A.M., Antonov A.A., Rudnev V.A., Chupakhin V.M. Trends' shift for the long-term changes in abundance and biological indices of pink salmon from Sakhalin-Kuril Region: possible causes and effects // Abstract of Intern. Symp. «The status of Pacific salmon and their role in North Pacific marine ecosystems». Oct. 30—Nov. 1, - 2005, - Jeju Island, Republic of Korea.

*р?57д

РНБ Русский фонд

2006-4 26237

Подписано в печать 7.11.2005 Объем 1,5 п. л. Тираж 100. Заказ № 19

СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антонов, Александр Альбертович

Введение.

1. Материал и методика.

2. Краткая физико-географическая характеристика района проведения исследований.

3. История промысла горбуши в заливе Анива.

4. Особенности нерестовой миграций горбуши в зап. Анива.

5. Показатели воспроизводства горбуши.

5.1. Динамика нерестового хода.

5.2. Биологические показатели горбуши.

5.3. Общая численность горбуши и использование нерестилищ.

5.4. Покатная миграция.

5.5. Обсуждение результатов.

6. Некоторые вопросы динамики стада горбуши залива Анива.

7. Практические следствия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и динамика численности горбуши зал. Анива"

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus широко распространенны в северо-западной части Тихого океана. Наиболее многочисленным видом на азиатском побережье является горбуша О. gorbuscha. Этот вид встречается практически повсеместно, но наибольшие уловы характерны для южной части Сахалина (кроме горбуши на юго-западном побережье), южных Курильских островов и Камчатки. На ее долю приходится 93% их уловов в Сахалинской области. Ежегодный вылов горбуши в водах региона за последние 20 лет составил в среднем 63,6 тыс. тонн или 70% от ее российских уловов в бассейне Охотского моря.

Несмотря на высокую численность горбуши, этот вид является одним из наиболее уязвимых в смысле стабильности промысловых уловов. Это обусловлено особенностями ее биологии: коротким жизненным циклом, своеобразием онтогенеза и, как следствие, высокими флуктуациями численности отдельных поколений. В связи с этим, особое значение приобретает проблема рациональной эксплуатации ресурсов, что в свою очередь невозможно без глубокого изучения биологии вида и особенностей формирования численности отдельных поколений.

К настоящему времени многие вопросы биологии лососей изучены довольно подробно. Результаты этих исследований представлены в целом ряде монографий ( Крогиус и др., 1969,1987; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002; Алтухов и др., 1997; Карпенко,

1998; Черешнев и др., 2002; Рослый, 2002; Кловач, 2003; Каев, 2003; Takagi at al., 1981; Heard, 1991; Burgner, 1991; Salo, 1991; Kato, 1991; Healey, 1991; Sandercock, 1991 и многие другие). Начало изучения особенностей воспроизводства горбуши в реках Сахалина положено П. А. Двининым (1949, 1952, 1959). Им были рассмотрены особенности преднерестовых и покатной миграций лососей этого вида в прибрежье Сахалина. Эти исследования получили свое дальнейшее развитие в 1960-е годы, но уже с детализацией данных по отдельным этапам пресноводного периода жизненного цикла (Ландышевская, 1964; Воловик, 1967а; 1968; Воловик, Ландышевская, 1967; Канидьев, 1967; Рухлов, 1969, 1970, 1974; Воловик и др., 1972). С середины 1970-х годов сбор материалов по воспроизводству горбуши приобрел черты мониторинга, проводимого с учетом ее предполагаемой внутривидовой структуры (Гриценко, 1981; Ефанов, 1989). В результате стало возможным появление работ, в которых рассматривались закономерности формирования численности отдельных поколений горбуши (Гриценко и др., 1989; Гришин и др., 1989; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003).

Значительное количество печатных работ посвящено проблеме морских миграций горбуши, что вполне объяснимо, учитывая их значимость как при выяснении вопросов внутривидовой структурированности горбуши, так и при решении сугубо практических задач по управлению промыслом. Наиболее известны работы Р. С. Семко (1939,1954); И. Ф. Правдина (1940); И. Хирано (1953); П. А. Двинина (1958); А. Е. Ландышевской (1962); Kondo et al. (1965); И. Б. Бирмана (1974); Ф. Н. Рухлова, О. С. Любаевой (1980); Takagi et al., (1981); О. Ф. Гриценко с соавторами (1987); И. М. Ивановой (Ivanova, 2000). Начиная с 1980 года, исследования морского периода жизни лососей базируются на проведении крупномасштабных комплексных траловых съемок. Такой подход позволил получить данные по биологическим показателям, состоянию численности и сезонному распределению молоди и половозрелых лососей, а так же фоновые данные по среде их обитания. Особое внимание при этом уделялось горбуше (Шунтов, 1989, 1994, 2001; Темных, 2004).

Для многих видов рыб в северной части Тихого океана, в том числе и для тихоокеанских лососей, характерны ритмические колебания, совпадающие в основном с солнечными 40-60-летними циклами. Эти колебания соответствуют изменениям скорости вращения Земли и динамике некоторых климатических показателей (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов, 1994, 2000; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Klyashtorin, 2001; Колесник, 2002).

По результатам изучения биологии тихоокеанских лососей неоднократно указывались сопряженные с численностью изменения длины и массы тела, плодовитости и возраста полового созревания рыб, свидетельствующие о значительной роли в динамике стада факторов, зависящих от плотности (Ефанов, Чупахин, 1982; Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Ефанов, 2003; Темных, 2004). Однако в последние годы появились работы, опровергающие эти положения (Nagasawa, 2000; Темных и др., 2002; Каев, Чупахин, 2003).

Несмотря на многолетнюю историю исследований, нельзя утверждать, что даже самые многочисленные и промыслово-значимые виды тихоокеанских лососей изучены достаточно хорошо. Так, например, до настоящего времени остаются открытыми вопросы, касающиеся динамики численности, естественной смертности на различных этапах онтогенеза, популяционной и пространственной дифференциации, места и роли лососей в пресноводных и морских экосистемах. Это в полной мере касается и горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалина. В то же время, ведущая роль этого вида * в прибрежном промысле Сахалино-Курильского региона диктует необходимость проведения исследований, направленных на обеспечение рациональной эксплуатации ее запасов. Прежде всего, это определение эффективности воспроизводства и прогнозирование на этой основе изменений численности нерестовых подходов лососей.

Все вышеизложенное в полной мере касается и горбуши зал. Анива.

Количество научных публикаций по проблемам динамики, биологии и к „ популяционнои структуре данной группировки крайне невелико и датируются они преимущественно 60-70-ми годами прошлого века. В основном в них рассматриваются частные вопросы, такие как особенности воспроизводства горбуши в отдельных водотоках (Воловик и др., 1972), покатная миграция (Воловик, 1967а) и состояние запасов на момент исследований (Ландышевская, 1964), а также высказываются разные точки зрения на внутривидовую структуру рассматриваемой нами группировки горбуши (Воловик, 1967а; Ефанов, Хоревин 1978; Гриценко, 1981; Карпенко, 1995).

Все исследователи, в той или иной мере коснувшиеся в своих работах вопросов воспроизводства горбуши в реках зал. Анива, едины во мнении, что в данном районе отмечаются несколько ее группировок. Однако до настоящего времени нет четкого представления о структуре анивского стада горбуши, плотностных факторах влияющих на его численность и изменение биологических показателей рыб и сроках их подходов в прибрежье.

В связи с выше изложенным, цель настоящей работы состоит в формировании представления о динамике стада горбуши залива Анива на основе систематизации и анализа натурных наблюдений за ее численностью на разных этапах онтогенеза и биологических показателей рыб.

Для ее решения намечены следующие задачи:

1. Провести унификацию и систематизацию имеющихся фондовых архивных материалов СахНИРО и материалов собственных наблюдений по численности горбуши и биологическим показателям рыб на разных этапах онтогенеза.

2. Выявить особенности анадромной и покатной миграций горбуши в залив Анива.

3. Установить закономерности изменения биологических показателей рыб.

4. Определить эффективность воспроизводства горбуши зал. Анива в течение пресноводного цикла и выживаемости в морском периоде жизни.

5. Рассмотреть межгодовую изменчивость показателей, характеризующих воспроизводительную способность горбуши залива Анива.

Защищаемые положения:

1. Длительные сроки нерестового хода, а также закономерные изменения на его протяжении размерной структуры рыб и их полового состава указывают на внутривидовую структурированность нерестового потока горбуши в залив Анива. Основу уловов формируют рыбы ранней и поздней океанских группировок.

2. Изменения запаса горбуши залива Анива обусловлены в основном условиями формирования численности в течение морского периода жизни.

3. Увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом.

4. Наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических климато-океанологических процессов в динамике стада горбуши.

Научная новизна. Собственные исследования и критический анализ архивных и литературных данных позволили провести унификацию имеющихся материалов и создать единую базу уникальных данных по биологии, промыслу и динамике численности горбуши, воспроизводящейся в реках бассейна зал. Анива. На этой основе внесены коррективы в представления о факторах, определяющих межгодовые флуктуации численности горбуши этого района, а также динамику нерестовой миграции и сроки подходов производителей в прибрежную зону. Впервые составлены карты преднерестовых миграций различных популяций горбуши, воспроизводящихся в реках бассейна зал. Анива.

Практическое значение. Использование базы данных по горбуше зал. Анива позволяет подойти к вопросам долгосрочного и оперативного прогнозирования на качественно новом уровне. Результаты исследований используются при оценке величины запасов горбуши зал. Анива и при решении вопросов ее рациональной эксплуатации и прогнозирования изменений численности ее нерестовых подходов. Публикации: по теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 129 страницах и состоит из введения, 7 глав текста, выводов и списка цитированной

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Антонов, Александр Альбертович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Для горбуши зал. Анива характерны наиболее длительные сроки нерестовой миграции по сравнению с другими районами Сахалино-Курильского региона, что обусловлено широким представительством среди мигрантов рыб разного происхождения. Первыми в июне мигрируют рыбы из Японского моря, затем с середины июля - рыбы из Тихого океана, ход которых представлен двумя группировками - ранней и поздней. При завершении хода в сентябре присутствуют следы еще одной группировки («осенней охотоморской» по классификации О.Ф.Гриценко).

2. В течение нерестового хода отмечаются закономерные изменения размерного и полового состава горбуши, связанные с ходом рыб разных группировок. Для анализа межгодовых процессов в динамике стада горбуши залива Анива использованы данные двух океанских группировок - ранней и поздней, являющихся, по сути, группировками единой популяции, обеспечивающей основу уловов.

3. За годы наблюдений в реки заходило от 243 до 6926 тыс., в среднем 2587 тыс. рыб, в результате нереста которых из рек скатывалось от 26 до 486, в среднем 164 млн. мальков (при среднем значении коэффициенте ската 12,51±1,19%). В дополнение к ним с ЛРЗ выпускали от 18 до 101, в среднем 59 млн. молоди. Возврат взрослых рыб составлял от 0,45 до 34,45, в среднем 8,35 млн. экз. (при коэффициенте возврата в среднем 3,61±0,46 %). Промыслом изымалось от 3,4 до 87,7, в среднем 56,6 %. В результате мер регулирования промысла размах колебаний численности заходов рыб в реки был в 2,8 раз меньше такового общего возврата поколений.

4. Изменения динамики подходов рыб в зал. Анива и их биологических показателей в течение хода позволяют утверждать, что увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом.

5. Плотность связи количества покатников (11=0,60) и возврата рыб (0,50) от численности родителей, с одной стороны, величины возврата рыб от численности скатившейся в залив молоди (0,65) и от последующей их выживаемости в морских водах (0,85), с другой стороны, показывает, что изменения запаса горбуши залива Анива обусловлены в основном условиями формирования численности в течение морского периода жизни.

6. При существенном росте численности горбуши в конце XX в. факторы, связанные с плотностью, были менее значимы в динамике стада, чем изменения в среде обитания. Межгодовые изменения параметров, характеризующих взаимоотношение в системе «популяция - среда», носили в большей мере случайный характер по отношению друг к другу, несмотря на известные у горбуши различия в численности генераций четных и нечетных лет. В то же время наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических климато-океанологических процессов в динамике стада горбуши.

7. В динамике покатной миграции молоди из рек и последующего возврата рыб соответствующих поколений наблюдаются синхронные изменения, обусловленные динамикой численности отдельных внутривидовых группировок, что позволяет осуществлять коррекцию стандартно разработанных прогнозов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонов, Александр Альбертович, Южно-Сахалинск

1. Антонов A.A. Миграции преднерестовой горбуши зал. Анива // Первый конгресс ихтиол. России: Тез. докл. сентябрь 1997 г. Астрахань, - М.: Изд-во ВНИРО, 1997. -С. 31-32.

2. Антонов A.A., Ким Х.Ю. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сб. тр. молодых ученых МГТА. Вып 2. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. С.51-58

3. Атлас Сахалинской области // Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР. М., 1967. - 135 с.

4. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей // Автореф. Дисс. д-ра биол. наук 1974. - М. - 39 с.

5. Брагина И.Ю. Сезонная и межгодовая изменчивость зоопланктона по результатам исследований 1995-1999 гг. в проливе Лаперуза (Соя) и прилежащих водах // Труды СахНИРО.- Южно Сахалинск. - 2002. - С. 4869.

6. Бродский К.А. Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР. 1959. - Вып. 6.- С. 6-46.

7. Будаева В.Д. Диагностические расчеты стационарных течений в заливе Анива и проливе Лаперуза // Труды ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 87. - С.66-78в Сахалинской области в 2003г. // Рыбн. хоз-во.-2004б. № 2. - С.23-25.

8. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. - С. 207-217.

9. Верхунов A.B. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции Охотского моря / А. В. Верхунов // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря М.: Изд-во ВНИРО. - 1997. - С. 8-19.

10. Веселое А.Е., Казаков Р.В., Сысоева М.И. Закономерности катадромной миграции смолтов атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб.: Наука, 1998.-С. 242-265.

11. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты ОпсоАупсЬиз keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 2000. — Т. 40, №4.-С. 516-529.

12. Воловик С.П. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 104117.

13. Воловик С.П. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на Южном Сахалине: Автореф. дис. .канд. биол. наук АтлантНИРО. Калининград, 1967а. - 25 с.

14. Воловик С.П. О возможности применения метода морфометрии для определения локальных популяций горбуши // Изв.ТИНРО. 1968. - Т.65. -С.97-107.

15. Воловик С.П., Ландышевская А.Е. Факторы, определяющие численность сахалинской горбуши // Тез. Докл.на совещ. По методике оценки сырьевой базы и прогнозирования уловов (Керчь, 17-20 окт.). М.: ВНИРО, 1967. - С. 17-21.

16. Воловик С.П. Ландышевская А.Е., Смирнов А.И. Материалы по эффективности размножения горбуши на южном Сахалине // Изв.ТИНРО. -1972.-Т. 81.-С. 69-90.

17. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Динамика численности приморской горбуши // Изв. ТИНРО. 1996 - Т. 119. - С. 178-193.

18. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995.-345 с.

19. Голованов И.С. О естественном воспроизводстве горбуши Опсогкупскш gorbшcha (ЭДаШаит) (вакпотёае) на северном побережье Охотского моря // Вопр.ихтиологии. 1982. - Т.22, вып. 4. - С. 568- 575.

20. Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у горбуши ОпсогкупсИш §огЪи5ска (Т¥а1Ь.) в морской период жизни // Вопр. ихтиологии. 1971а. - Т. 11, вып. 2.-С. 248-257.

21. Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у кеты Опсогкупскш ке(а (1¥а1Ь.) во время морского периода жизни // Вопр. ихтиологии. 19716. - Т. 11, вып. 4.-С. 686-696.

22. Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у нерки ОпсогкупсНш пегка (Жа1Ь.) в морской период жизни // Вопр. ихтиологии. 1971в. - Т. 11, вып. 6. -С. 1023-1031.

23. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Долгопериодные изменения размеров горбуши // Рыбное х-во. 1983. - № 6. - С. 30-31.

24. Гриценко О.Ф. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопр.ихтиологии. 1981. - Т.21, вып. 5. - С. 787-799.

25. Гриценко О.Ф. Популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha IIВ опр. ихтиологии. 1990. -Т. 30, вып. 5. - С. 825-835.

26. Гриценко О.Ф. (ред) Водные биологические ресурсы северных Курильских островов.М.: Изд. ВНИРО, 2000. 164 с.

27. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, кология, промысел) М.: Изд-во ВНИРО, 2002. 248 с.

28. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. - 168 с.

29. Гриценко О.Ф., Гришин А.Ф., Захаров A.B., Шелепаха Г.Н.

30. Воспроизводство горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Вопр.ихтиологии. -1989. Т. 29, вып. 3. - С. 377-386.

31. Гришин А.Ф., Кловач Н.В., Шелепаха Г.Н., Захаров А. В. К эффективности воспроизводства горбуши Сахалина // Биол. Основы динамики численности и прогнозирование вылова рыб. М.: ВНИРО, 1989. - С. 192-205.

32. Гришин А.Ф., Чупахин В.М., Шершнев А.П. Биологическая характеристика тихоокеанских лососей острова Уруп // Водные биологич. ресурсы острова Уруп. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. - С. 31-39.

33. Двинин П.А. Лососи Сахалина и Курил М.: Изд-во журн. «Рыб. хоз-во» ВНИРО, 1949.-38 с.

34. Двинин П.А. Лососи ЮжногоСахалина // Изв. ТИНРО. 1952. - Т.37. - С.69-108.

35. Двинин П.А. Новые данные о миграциях горбуши в районе Сахалина // Рыб.хо-во. 1958.-№ 1.-С. 12-15.

36. Двинин П.А. Некоторые особенности молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walbaum при скате из сахалинских рек в море // Зоол. Журн. -1959.-№ 12,- С. 7-13.

37. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.гНаука. -2001.-276 с.

38. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищевая пром-ть. 1976. - 239 с.

39. Добрынина М.В., Горшков С.А., Кинас Н.М. Влияние плотности концентраций скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha на выедание ее хищными рыбами в р. Утка (Камчатка) // В опр. ихтиологии. -1988. Т. 28, вып. 6. - С. 971-977.

40. Доманицкий А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А.И. Реки и озера, Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 103 с.

41. Енютина Р.И. Амурская горбуша (Промыслово-биологический очерк) // Изв.ТИНРО. 1972. - Т. 77. - С. 3-126.

42. Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -Петропавловск-Камчатский, 2002. 24 с.

43. Ефанов В.Н. Популяционная струтура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. Тр.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С.52-65.

44. Ефанов В.Н. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) Ю-Сах.: Изд-во СахГУ, 2003.- 134 с.

45. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. К вопросу внутривидовой дифференциации горбуши залива Анива // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С. 84-89.

46. Ефанов В.Н., Чупахин В.М. Динамика некоторых показателей горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22, вып. 1. - С. 54-61.

47. Ефанов В.Н., Чупахин В.М. Колебания численности горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалино-Курильского бассейна и некоторые факторы, ее определяющие // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1983. - С. 98-102.

48. Зинчев В.В., Варнавский B.C. Оценка температурного и солевого режима у молоди лососевых // Экол. Энергетика животных. Тез. Всесоюз. сов., Пущино. - 1988. - С.67-68.

49. Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. 1967а - Т. 61. - С. 147-151.

50. Иванков В.Н. Локальные стада горбуши Курильских островов // Гидробиол. журн. 19676. - Т. 3, № 1. - С. 62-67.

51. Иванков В. Н. Тихоокеанские лососи о.Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. 19686. - Т.65. - С. 49-74.

52. Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Ученые записки Дальневост. ун-та. 1971. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 34-43.

53. Иванков В.Н. Причины периодических и ежегодных флюктуаций численности и изменений биологических признаков горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) южных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 19846 - Т. 24. - Вып. 6. - С. 895-906.

54. Иванков В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биол. моря. -1986.-№2.-С. 44-51.

55. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. 1987. - 160 с.

56. Иванков В.Н. Популяционная организация у тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопр. ихтиологии. 1993 - Т. 33. № 1.- С. 78-83.

57. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П.

58. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. - 260 с.

59. Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Бушуев В.П. Случай созревания горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в возрасте менее одного года // Вопр. ихтиологии. 1975. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 556-557.

60. Иванова И.М., Октябрьский Г.А. Применение метода склеритограмм для дифференциации локальных стад сахалинской горбуши. // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Ю-Сах., 9-17 сент. 1989 г.): Тез. Докл. Владивосток. -1990.-С. 82-84.

61. Ионов A.B. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биол. пресновдн. рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР - 1987. - С.35-48.

62. Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши. // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 31. - С. 3-57.

63. Каев А.М. О некоторых вопросах формирования численности популяций осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) Сахалина и о.Итуруп // Вопр. ихтиологии. -1983. -Т. 23. Вып. 1. - С. 45-52.

64. Каев A.M. Только ли морской промысел определяет "недоловы" кеты? // Рыб. хоз-во. 1994. - № 4. - С. 28-30.

65. Каев A.M. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиол. -1999. Т. 39, № 5. - С. 669-678.

66. Каев A.M. Временная структура миграционного потока горбуши Oncorhynchus gorbuscha в Охотском море // Изв. ТИНРО-центра. 2002. - Т. 130, ч. 111. С. 904-920.

67. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Ю-Сах.: СахНИРО. - 2003. - 288 с.

68. Каев A.M. Ожидания и реалии при промысле горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) в Сахалинской области // Изв. ТИНРО. 2005. - В печати.

69. Каев А.М., Антонов А. А. Динамика стада горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) залива Анива, остров Сахалин // Изв. ТИНРО-центра. 2005. - Т. 140. - С. 45 -60.

70. Каев A.M., Антонов А.А., Ким Х.Ю., Руднев В.А. Показатели воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha южной части острова Сахалин. // Труды СахНИРО.- Южно Сахалинск. - 2004а. - С.З - 38.

71. Каев А. М., Антонов А. А., Руднев В. А Необычный ход промысла горбуши в Сахалинской области в 2003г. // Рыбн. хоз-во.-2004б. № 2. - С.23 - 25.

72. Каев А.М., Ромасенко Л.В. Дифференциация пространственно-временных группировок горбуши Сахалино-Курильского региона на основании изучения склеритограмм // Вопр. рыболовства. 2001. - Т. 2, № 4. - С. 638-652.

73. Каев A.M., Ромасенко Л.В. Покатная миграция и формирование изменчивости по длине тела у молоди горбуши и кеты // Изв. ТИНРО. 2002.- Т. 130.-С. 819-828.

74. Каев A.M., Чупахин В.М. Ранний морской период период жизни горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta о. Итуруп // Тр. СахНИРО.- 2002 б. Т. 4. - С. 116-132.

75. Каев A.M., Чупахин В.М. Горбуша острова Итуруп М.: Изд. ВНИРО, 2002 а - (в печати).

76. Каев А.М., Чупахин В.М. Динамика стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha о. Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т. 43, № 6. - С. 801-811.

77. Канидьев А.Н. К эффективности нереста сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walbaum // Изв.ТИНРО. 1967. - Т.61. - С. 118-122.

78. Канидьев А.Н. Закономерности изменения численности сахалинской горбуши и промысловые прогнозы // Тр. ВНИРО. 1973. - Т. CXI. - С. 9-32.

79. Карпенко А.И. Исследование популяционной структуры горбуши Oncorhynchus gorbuscha Южного Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, №3.-С. 322-327.

80. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд. ВНИРО,1998. - 166 с.

81. Карпенко В.И. Сравнительная морфологическая характеристика горбуши западной Камчатки и южного Сахалина // Биология моря. 1999- Т. 25. - № 1.- С. 47-50.

82. Кинас Н.М. Качественная характеристика покатной молоди горбуши (Опсогкупскш gorbuscha) реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып.З. - С.404-409.

83. Кинас Н.М. Особенности покатной миграции молоди горбуши на западном и восточном побережье Камчатки / Материалы Пятого Всероссийского совещания: Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. -С.-Питербург: ГосНИОРХ, 1994. С. 97-98.

84. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. - 164 с.

85. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты 0.ке1а: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 2002. -49 с.

86. Кляшторин Л.Б. Хоминг горбуши // Рыб. хоз-во. 1989. - № 1. - С. 56-58

87. Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П. Оценка готовености к морской миграции у искусственно выращиваемой молоди нерки // Рыбное хоз-во. 1990. - № 2. -С.42-43.

88. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 33-54.

89. Колесник Ю.А. Неравномерность вращения Земли и ее влияние на природные процессы и динамику биосистем // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. -С.1283-1297.

90. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки О.пегка ( \¥а1Ьаит) -Л.: Наука, 1971.-230 с.

91. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980.-238 с.

92. Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 5-25.

93. Коновалов С.М. . Зависимость "родители-потомки" в динамике животных (субпопуляционный уровень) // Ж. общей биологии. -1989.-Т. 50. № 5. - С. 632-645.

94. Контаков Г.А., Частиков В. Н., Шевченко Г.В. Современные исследования течений в рыбопромысловых районах Сахалино-Курильского региона Труды СахНИРО. Южно-Сахалинск. - 2002,- С.3-21.

95. Контаков Г.А., Шевченко Г.В. Анализ непериодических течений в проливе Лаперуза (Соя) в связи с изменениями уровня и воздействием ветра // Тр. Центр, ин-та прогнозов, вопр. мор. гидромет. прогнозов. 2001. - Вып. 044. -С. 62-74.

96. Костанов А.И. Освоение Сахалина русскими людьми //Южно-Сахалинск: Дальневост. книжн. изд-во, Сахалинское отделение. 1991. 152 с.

97. Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО.- 1971.-Т. 71.-С. 145- 158.

98. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщества пелагических рыб в озере Дальнем. Л.: Наука, 1969. 86 с.

99. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). - Л.: Наука, 1987. - 199 с.

100. Крыжановский С.Г. Экологоморфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Сурппо1скп и 8Ншчмс1е1) // Тр. института морф, животных им. А. Н. Северцева АН СССР. 1949. - Вып. 1. - 364 с.

101. Кусакин О.Г. Гидробиологические исследования Института биологии моря на литорали дальневосточных морей СССР // Научн. сообщ. Инст. биол. моря. -Вып. 2. Владивосток.-1971. -С. 134-135.

102. Ландышевская А.Е. Мечение горбуши у юго-западного побережья Сахалина // Рыб. пром-ть Дальнего Востока. 1962. № 4. - С. 21-22.

103. Ландышевская А.Е. Состояние запасов лососей в водах Сахалина //Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука, 1964. - С.73-67.

104. Леонов П.А., Панькин И.В., Белоусов И.Е. Область на островах. М.: «Мысль», 1979.-350 с.

105. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций у рыб // Зоологический ж -1949.- Т. 28. -Вып. 6. С. 535-544.

106. Морошкин К. В. Водные массы Охотского моря. // М.: Наука, 1966., 55 с.

107. Нерестовые водоемы, состояние и очередные задачи охраны и воспроизводства лососей на Сахалине. Южно-Сахалинск, 1962 г., 259 с.

108. Никифорова Г.В. О нахождении половозрелых сеголеток горбуши ОпсогкупсИш gorЪuscha в водоемах юго-восточного Сахалина // Вопр. ихтиологии. -1996. Т. 36, № 6. - С. 840-841.

109. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов //- М. Пищепромиздат, 1974а.-477 с

110. Островский В.И. Запас, пополнение и динамика численности субизолятов нерки оз. Азабачье // Вопр. ихтиологии-1995 Т. 35- № 5. - С. 613-620.

111. Островский В.И. Численность и возраст смолтификации потомков нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачье (Камчатка) в связи с численностью родителей // Биология моря. -1997-.Т. 23. № 2. - С. 101-106.

112. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Ходоревская Р.П. и др. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука. 1981 -320 с.

113. Паренский В.А. Тактики нерестового поведения и репродуктивный успех производителей нерки // Тез. докл. III Всес. совещ. со лососевидным рыбам: ИЭВБ. 1988. - С. 240-241.

114. Паренский В.А. Новая модель динамики численности рыб // 1 Конгресс ихтиологов России (тез. докл.). М.: ВНИРО. 1997. С. 87.

115. Пищальник В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации циркуляции вод на охотоморском шельфе острова Сахалин // Гидромет. И экол. Условия дальневост. морей: оценка воздействия на мор. среду. Владивосток: Дальнаука, 1999. - Тем. вып. ДВНИГМИ № 2. - С. 84—95.

116. Пищальник В.М., Архипкин B.C. Сезонная изменчивость термохалинной структуры вод пролива Лаперуза // Вести МГУ, сер. 5 «География». 2000. -№ 5. - С. 43-47.

117. Пищальник В. М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин Ч. 1.11 -Южно-Сахалинск.: Изд-во СахГУ, - 2000. 174 с.

118. Плохинский H.A. Биометрия М.: изд. МГУ, 1970. - 368 с.

119. Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971.- С. 5-20.

120. Правдин И.Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей // Изв.ТИНРО. 1940.- Т. 18.- С. 1 -107.

121. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая пром-ть, 1966. - 376 с.

122. Прахова Н.В., Куликов М.Ю., Ульянов М.Ю. Состав пищи южнокурильской горбуши в южной части нагульного района и у берегов острова Итуруп // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. - С. 113-115.

123. Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций североохотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39, вып.4. -С. 521-526.

124. Радченко В.И., Рассадников O.A. 1997. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. . -1975 -Т122. С. 72-94.

125. Ресурсы поверхностных вод СССР. Дальний Восток // Л.; Гидрометеоиздат, 1976. Т. 18. - Вып.4., Сахалин и Курилы, 156 с.

126. Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура. Хабаровск: Хабаровск, книжн. изд., 2002. - 212 с.

127. Рухлов Ф.Н. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Сахалине // Вопр. ихтиологии. 1969. -Т. 9, вып. 5. - С. 839-849.

128. Рухлов Ф.Н. Нерестилища лососей рода Oncorhynchus на Сахалине // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 3, - С. 390-398.

129. Рухлов Ф.Н. Некоторые особенности динамики численности Сахалинской горбуши // Изв.ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 7-13.

130. Рухлов Ф.Н., Любаева О.С. Результаты мечения молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) на рыбоводных заводах Сахалинской области в 1976 году // Вопр. ихтиологии. Т. 20, вып. 1. - С. 134-143.

131. Рухлов Ф.Н. Особенности сбора икры тихоокеанских лососей на сахалинских рыбоводных заводах // Биол. основы развития лососевого хоз-ва в водоемах СССР. М.: Наука, 1983. - С. 72-84.

132. Рухлов Ф.Н., Шубин А.О. О промысловом возврате горбуши заводского происхождения // Марикультура на дальнем Востоке: Сб. науч. Тр. -Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 3-12.

133. Семенченко H.H. Механизмы саморегуляции численности популяции нерки Oncorhynchus пегка // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 1. - С. 44-52.

134. Семко P.C. Камчатская горбуша // Изв.ТИНРО, 1939. - Т. 16. - 111 с.

135. Семко P.C. Запасы западно-камчатских лососей и их промысловое использование // Изв.ТИНРО. 1954. - Т. 41. - С. 3-109.

136. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975 336 с.

137. Смирнов Б.П., Запорожец О.М. Осморегуляторные способности у сеголеток и годовиков кижуча Oncorhynchus kisutch II Вопр.ихтиологии. 1992. - Т.32, вып. 2.-С. 186-189.

138. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Осморегуляторные способности молоди кеты Oncorhynchus keta при длительном выращивании в пресной воде // Вопр.ихтиологии. 1989. -Т.29, вып. 4. - С. 617-623.

139. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Осморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Эколого-физиологические аспекты рыбохозяйственных исследований. ВНИРО. - 1990. - С. 82-101.

140. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Ускоренное выращивание смолта-сеголетка чавычи // Рыбное хоз-во. 1991. - № 5. - С. 28-30.

141. Тагмазьян З.И. Влияние плотности ската на выедание молоди горбуши хищными рыбами // Вопр.ихтиологии. 1971. -Т. 11, вып. 6. - С. 1111-1114.

142. Таранец А .Я. Исследование нерестилищ кеты и горбуши. // Рыбное хоз-во. -1939.-№ 12.-С. 1-4.

143. Тарасюк Е.В., Хоревин Л.Д., Руднев В.А. и др. Влияние оптимизации сроков выпуска молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha с рыбоводных заводов юго-восточного Сахалина на величину возврата // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, вып.5.-С. 683-691.

144. Темных О.С. Рост приморской горбуши в периоды ее высокой и низкой численности // Вопр. ихтиол. 1999. - Т.39, вып. 2. - С.219-223.

145. Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Владивосток, 2004.-24 с.

146. Темных О.С., Голованов И.С., Марченко С.Л. Особенности роста охотоморской горбуши в связи с динамикой ее численности // Изв. ТИНРО. -2002.-T. 130.-С. 893-903.

147. Хирано И. (Hirano) Пути миграций лососей в северо-западной части Тихого океана, выведенные порезультатам мечения за минувшие годы. // Bull. Of the Jap. Soc. Sei. Fish. 1953. - V. 18. №10: перевод Ховрина Л. И. 11 с.

148. Хоревин Л.Д. Значение разведения лососей для поддержания их запасов в Сахалинской области // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат-лы V Всерос. совещания. СПб.: ГосНИОРХ. 1994. - С. 204-206.

149. Хоревин Л.Д. Руднев В.А, Шершнев А.П. Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопр. ихтиологии. 1981. - Т. 21, вып. 6. - С. 1016-1022.

150. Чебанов H.A. О влиянии плотности нерестовых скоплений на эффективность нереста, выживаемость икры в буграх и размерную структуру потомства у нерки Oncorhynchns nerka II Вопр. ихтиологии. 1991. - Т. 31, вып. 1. - С. 101-106.

151. Черешнев И.А., Агапов A.C. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей северо-востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР 1992 - С. 5-41.

152. Черешнев И.А. Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы северо-востока России Владивосток: Дальнаука, 2002. - 496 с.

153. Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокрильской горбуши // Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 106. - С. 67-77.

154. Шемина Э.И. Неопределенность зависимости запас пополнение и регулирование промысла//Рыбное х-во. 1986 №9.- С. 29-32.

155. Шершнев А.П., Жульков А.И. Особенности ската молоди и некоторые показатели эффективности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в p. Приторной II Вопр.ихтиологии. 1979. -T. 19, вып. 1. - С. 128-133.

156. Шершнев А.П., Чупахин В.М., Руднев В.А. Некоторые черты экологии молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) островов Сахалин и Итуруп в морской период жизни // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22, вып. 3.-С. 441-448.

157. Шмидт П.Ю. Морские промыслы южного Сахалина // Рыб. пром-ть Дальнего Востока. СПб.: Изд-во М-ва земледелия, 1905 - 458 с.

158. Шубин А.О. К методике оценки эффективности разведения лососей // Тез. Докл. III Всесоюзн. Совещ. По лососевид. Рыбам (Тольяти, март 1988 г.) -Тольяти, 1988. С. 384-385.

159. Шубин А.О., Коваленко С.А. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане и путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т. 40, вып. 5. - С. 648-654.

160. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши. // Изв.ТИНРО. 1994.-Т. 116.- С. 3-41.

161. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. 1994а. - № 2. - С. 59-66.

162. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 29. № 2. - С. 239-248.

163. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. 2000. - № 1. - С. 19-29.

164. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 2001.-Т. 1.-580 с.

165. Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб: Наука. 1995. 160 с.

166. Anas R.E. Three-year-ould pink salmon // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1959 - V. 16, № 1.- P. 91-94.

167. Aota M. Studies on the Soya Warm Current // Low. Temp. Phus. Sci. 1975. - №. 33-P. 152-172.

168. Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Aquat. Sci. 1993. - V. 50, №. 5. - P. 1002-1016.

169. Berg R.E. External morphology of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha, introduced into Lake Superior // Canad. J. Fisch. Aquat. Sci. 1979. - Vol. 36. - P. 1283-1287.

170. Bigler B.S., Helle J.H. Decreasing size of north Pacific salmon (Oncorhynchus sp.): possible causes and consequences // NPAFC. 1994. - Doc. 61. - P. 1-34.

171. Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1996. - V. 53, №. 2. -P. 455^165.

172. Bradford M.J. Precision of recruitment predictions from early life stages of• marine fishes // Fish. Bull. 1992. -V. 90. - №.3. - P. 439-453.

173. Budaeva V.D., Makarov V.G. Modeling of thetipikalwater circulation in the La Perouse Strait and Aniva Gulf region // PICES Sci. Rep. 1996. - № 6. - P. 17-20.

174. Burgner R.L. Life History of sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. - Vancouver, 1991. - P. 3-117.

175. Cushing D.H., Hempel G., Saville A., Jones R. Population studies // Rept. Int. Symp. Early Life History Fish. Oben, Scotland, 1973. 17-23 May Rome: F AO. - P. 364.

176. Chupakhin V.M. Reproduction and state of the Iturup Island pink salmon stock //

177. Abstracts Intern. Symp. «Resent changes in ocean production of Pacific salmon». Nov. 1-2 , 1999, Juneau, Alaska, USA. NPAFC, 1999. - P. 65-66.

178. Danchenkov M., Aubrey D. and Riser S. Oceanographic features of La Perouse Strait // PICES Sci. Rep. 1999. - №. 12 - P. 17-20.

179. Davidson F.A., Waygham F. Relation of population size to marine growth and time of spawning migration of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) of Southern Alaska. // of Marine Res., 1941- Vol. 4, № 3. P. 231-246.

180. Healeu M.C. Life History of chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. - Vancouver, 1991. - P. 311-393.

181. Heard W.R. Life History of pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. - Vancouver, 1991. -P. 121-230.4|

182. Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-1992 // Canadian Publ. Fish Aquat. Sci. 1995. - № 121. - P. 245-260.

183. Kaeriyama M. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan // Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks. NPAFC, Bull. - 1998. - № 1. - P. 90-102.

184. Kaeriyama M. Population dynamics and stock management of hatchery-rearedsalmons in Japan // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. 1996. - Suppl. 2. - P. 11-15.

185. Kaev A.M., Romasenko L.V. Some results of studying the Kunashir Island pink salmon (Kuril Islands) // NPAFC. 2003a. - Doc. 671. - 16 p.

186. Kaev A.M., Romasenko L.V. Some results of studying chum salmon in Ilyushin and Sernovodka rivers on the Kunashir Island (Kuril Islands) // NPAFC. 2003b. -Doc. 670.-P. 1-14.

187. Kaev A. M., Shershnev A. P. Seasonal dynamics of pacific salmon migration in the southern kuril waters of the Pacific ocean // NPAFC. 1998. - Doc. 380. - P. 1-19.W

188. Kaev A.M., Antonov A.A., Kim Khe Yun, Rudnev V.A. Reproduction indices of the southern Sakhalin pink salmon // NPAFC. 2004. - Doc. 758. - P. 1-14.

189. Kato F. Life History of masu and Amago Salmon (Oncorhynchus masou and Oncorhynchus rhodurus) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. -Vancouver, 1991. - P. 449-520.

190. Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches: the possibility of forecasting // FAO Fish. Techn. Paper. № 410. Rome: F AO. -2001. 86 p.

191. Kobayashi T., Harada S. Ecological observations on the salmon of Nishibetsu River. II. Movements, growth and feeding habits of pink salmon fry, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), during seaward migration // Sci. Rep. Hokkaido Salmon

192. Hatchery. 1966. - № 22. - P. 1-6.

193. Kobayashi, T. A note of the seaward migration of pink salmon fry // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1968. - № 22. - P. 1-6.

194. Kondo, H. Offshore distribution and migration of public salmon (genus Oucorhunchus) based on tagging studies (1958 1961) // NPAFC. Bull. 2. Vancouver. Canada. - 1965. - P. 464-479.

195. Koski K.V. The survival and fitness of two stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) from egg deposition to emergence in a controlled-stream environment at Big Beef Creek // Ph.D. thesis. Seattle: Univ. of Washington. 1975. - 212 p.

196. Morbey Y. Protandry in Pacific salmon // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2000. - V. 57, №6.-P. 1252-1257.

197. Nagasawa K. Long-term changes in the climate and ocean environment in the Okhotsk Sea and Western North Pacific and abundance and body weight of East Sakhalin pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Bull. NPAFC. 2000. - № 2. -P. 203-211.

198. Pavlov D.S. The downstream migration of young fishes in river (mechanisms and distribution) // Folia zool. 1994. -V. 43. - No.3. - P. 193-208.

199. Parker R.R. Estimations of ocean mortality rates for pacific salmon h (Oncorhynchus) // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1962. - V. 19, № 4. - P. 561-589.

200. Pritchard A.L. Efficiency natural propagation of the pink salmon (Oncorhynchusgorbuscha) in Mc Clinton Creek inlet B. C. // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1948. -vol. XI1, № 5. - p. 224-236.

201. Ricker W.E. Ocean growth and mortality of pink and chum salmon // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1964. - V. 21, № 5. - P. 905-931.

202. Runge J. A., Ingram R.G. Under ice feeding and diel migration by the planktonic copepods Calanus finmarchicus and Pseudocalanus minutus in relation to the ice algal production cycle in southeastern HudsonBay // Mar. boil. 1991. - Vol. 108. -P. 217-226.

203. Salo E.O. Life History of chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. - Vancouver, 1991. - P. 233-309.

204. Sandercock F.K. Life History of cocho Salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific Salmon life histories. UBC Press. - Vancouver, 1991. - P. 397-445.

205. Takagi, K. Apo K. V., Hart A. C., Dell M. B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. NPFC 1981. -№ 40. - 195 p.

206. Takizawa T. Characteristics of the Soya warm current in the Sea of Okhotsk // J. of

207. Ocean. Soc. of Japan. 1982. - Vol. 38. - P. 281-292.

208. Varnavsky V.S., Basov Y.S., Rastomova S.A. Seawater adaptability of pink salmon (iOncorhynchus gorbuscha) fry:Effects of size and temperature // Aquaculture. 1991. - V.99. - P. 356-363.

209. Varnavsky V.S., Kinas N. M., Rastomova S. A. Development of seawater fc adaptation in pink salmon Oncorhynchus gorbusch, during downstream migration:relationships to temperature and residual yolk // Env. Biol. Fish. 1993. - V 36. -P. 373-379.

210. Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for density-dependent marine growth in British Columbia pink salmon populations // NPAFC. 1994. - Doc. 97. - 33 p.