Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана

Бугаев, Александр Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана"

На правах рукописи

Бугаев Александр Викторович

Биология нерки Опсогкупскиь пегка в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в лаборатории динамики численности лососей и совершенствования прогнозов Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Защита диссертации состоится «10» июля 2003 г. в 13м часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 в Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, д. 4. Факс: (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра.

Автореферат разослан «10» июня 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Научный руководитель:

доктор биологических наук, ст. н. с. Карпенко Владимир Илларионович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович

кандидат биологических наук, доцент Беседнов Лев Николаевич

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный университет (ЦВГУ)

кандидат биологических наук

О.С. Темных

2.с>с>? - fV

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы В азиатской части ареала нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum) по численности занимает третье место после горбуши и кеты. Как правило, ее доля в ежегодном вылове тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке не превышает 10-15 %. Тем не менее, ее высокая промысловая ценность заставляет внимательно относится к регулированию запасов этого вида. Биологии азиатской нерки посвящено большое количество публикаций, которые затрагивают различные вопрос^ ее пресноводного и морского периодов жизни, как на уровне статей, так и обобщающих сводок (Лагунов, 1940; Алтухов, 1974; Смщйгов, 1975; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Крогиус и др., 1987; Селифонов, 1975; Бугаев, 1995; Глубоковский, 1995; Алтухов и др., 1997; Карпенко, 1998; Макоедов, 1999; Макоедов, Коротаева, 1999). Однако, несмотря на многочисленные исследования, в общей и популяционной биологии морского периода жизни нерки остается много нерешенных вопросов. Поэтому накопление новых данных всегда представляет большой научный и практический интерес.

Работа посвящена изучению биолопш нерки на заключительном этапе морского нагула. История подобных исследований берет свое начало с 1955 г., когда были предприняты первые попытки изучения лососей в водах, прилегающих к восточному побережью Камчатки (Бирман, 1958). Начиная с 1983 г. исследования с использованием дрифтерных сетей в КоТИНРО проводились как мониторинговые. Основной их целью являлся анализ сроков и мощности подходов камчатской горбуши. Тем не менее, ограниченная возможность дрифтерных исследований уже к тому времени была очевидна, поскольку данный метод не позволял полноценно учитывать численность лососей. В связи с этим было невозможно определить продуктивность тихоокеанских лососей на уровне экосистем, а также составлять долгосрочные прогнозы их численности. Поэтому в КоТИНРО и ТИНРО в начале 1980-х гг. были разработаны подходы и методы комплексных траловых съемок, позволяющих решить данные проблемы (Шунтов, 1986; Карпенко и др., 1997). Все эти исследования значительно расширили представления о структуре сообществ как непосредственно самих тихоокеанских лососей, так и экосистем в целом (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).

В связи с введением системы выделения научных квот рыбодобывающим

предприятиям в 1993 г. заметно возрос масштаб дрифтерных исследований КамчатНИРО в

юго-западной части Берингова моря, сопредельных водах Тихого океана и западной части

Охотского моря. Суммированные данные со всех судов позволили оперативно оцант

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петербург be! ОЭ

на путях преднерестовых миграций состояние запасов не только горбуши, но и менее многочисленных видов лососей, в частности нерки. Несмотря на некоторые ограничения подобных исследований, связанные с промысловой ориентацией лова и селективностью сетей, они регулярно проводятся в течение 1990-2000-х гт. Это позволило получить достаточно продолжительный ряд наблюдений. В настоящее время дрифтерные экспедиции КамчатНИРО специализированы и в основном направлены на изучение только половозрелой рыбы в период преднерестовых миграций. Это необходимо для оперативного контроля сроков и мощности промысловых возвратов лососей уже непосредственно при подходе к побережью. Поэтому обобщение накопленных материалов по биологии одного из основных объектов промысла - нерки, имеет не только научное, но и практическое значение.

Цели и задачи работы. Цель работы - изучение распределения, биологического состояния и взаимодействия локальных стад нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана, количественная оценка промыслового изъятия азиатских стад, а также разработка методов краткосрочного прогнозирования сроков и мощности их подходов к нерестовым водоемам Камчатки.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Анализ современного состояния запасов азиатской нерки;

2. Выявление особенностей распределения преднерестовых скоплений и динамики уловов нерки в связи со сроками и мощностью подходов восточно- и западнокамчатских стад к побережьям;

3. Оценить соотношение половозрелой и неполовозрелой рыбы в уловах. Используя данные по возрастной структуре, половому составу, размерно-весовым показателям и степени зрелости гонад, описать биологическое состояние нерки в весенне-летний период;

4. Сформировать чешуйные реперные базы данных по доминирующим возрастным группам производителей азиатского и американского побережий. Оценить уровень их темпоральной и пространственной изменчивости, провести кластеризацию и определить разрешающую способность полученных реперных моделей;

5. Провести идентификацию смешанных морских выборок с целью выявления закономерностей пространственного и временного распределения основных комплексов локальных стад нерки. Разработать модель их преднерестовых миграций;

6. Оценить степень промыслового воздействия на отдельные локальные стада азиатской нерки во время преднерестовых миграций и определить численность их зрелой части;

7. На основе полученных данных разработать методику краткосрочного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам Камчатки.

Научная новизна Представлены современные данные по распределению и биологическому состоянию нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Впервые на основании чешуйных реперных баз данных проведена систематическая и масштабная идентификация смешанных морских выборок. На основании наблюдений за динамикой уловов и выявленными закономерностями распределения основных комплексов локальных стад нерки уточнены схемы се преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах. Оценен объем промыслового изъятия отдельных локальных стад. Определена численность зрелой части основных и второстепенных азиатских стад. Показана возможность оперативного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют оценить пространственное и темпоральное распределение локальных стад азиатской нерки в юго-западной части Беринюва моря и сопредельных водах Тихого океана. Возрастающее с начала 1990-х гг. воздействие дрифтерного промысла в экономической зоне России в настоящее время оказывает существенное влияние на запасы тихоокеанских лососей Дальнего Востока, что требует регулярных и масштабных исследований, позволяющих определить уровень его воздействия на численность и структуру азиатских стад.

Рассмотренные в работе вопросы биологии азиатской нерки могут быть использованы для определения объемов промыслового изъятия и уточнения численности зрелой части стад, что является необходимым элементом при прогнозировании возврата. Кроме того, знание закономерностей распределения крупнейших «ад нерки в море позволило разработать методику прогнозирования, которую можно использовать при оперативном регулировании промысла.

ТИНРО-центра в 1999 г., а также в виде годовых отчетов КамчатНИРО в 1996-2002 гг. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 376 страницах, включающих 25 таблиц, 81 рисунок и 31 приложение. Список литературы состоит из 226 источников.

Благодарности. Автор благодарит за помощь при выполнении работы сотрудников КамчаНИРО - В Ф Бугаева, В.И. Карпенко, В.Г. Ерохина, В.А. Дубинина, О.Б. Тепнина и Н.В. Варнавскую, а также всех коллег, принимавшим участие в сборах и первичной обработке биологических материалов во время экспедиционных работ. Отдельно хотелось ^ бы поблагодарить К. Майэрс, Р. Валкера и Б. Пэттона (Школа водных и рыболовных / исследований, Вашингтонский университет, Сиэттл), помогавших в освоении методов идентификации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

Материалом послужили биостатистические данные и образцы чешуи, собранные сотрудниками КамчатНИРО, Севвострыбвода и Департамента Охогы и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска) из речных и морских уловов в 1995-2001 гт.

1.1. Ихтиологические и гидрологические исследования. Морские выборки были отобраны из уловов дрифтерных судов в юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 61.02.1 (район 1)) и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона - 61.02.2 и Тихоокеанская подзона - 61.03.1 (район 3)) (рис. 1). В работе использованы материалы, полученные в результате 30 рейсов российских и японских судов, из которых 6 выполнены автором. Всего биологическому анализу подвергнуты 25882 экз. нерки (61.02.1 - 7355 экз., 61.02.2 - 11699 экз., 61.03.1 -6828 экз.). Орудиями лова служили дрифтерные сети с ячеей 55 мм (контрольные сети) и 65 мм (промысловые сети). Обычно в течение суток выполняли 1 сетедрейф. При этом, как правило, выставляли 5-6 (20-24 км) порядков по 80 (4 км) сетей в одном порядке (длина 1 сети приблизительно 50 м, высота стенки около 10 м). Из них от 10 до 80 (в среднем 20-30) составляли контрольные сети.

Гидрологические наблюдения включали измерения с помощью термосолезонда типа STD-1000 температуры и солености в слое 0 - 200 м (запись параметров - не более

чем через 2 метра), а также ежедневную регистрацию поверхностной температуры воды на основе показаний судового датчика.

дальневосточной части ИЭЗ РФ (регион - .61)

Биологические показатели нерки основаны на данных стандартных анализов, которые выполняли в течение всего периода экспедиционных работ (обычно 2-3 раза в течение 5 дней). Выделение доли неполовозрелых особей в уловах производили на основе стандартной международной методики дифференциации по массе гонад (Takagi, 1961). Возраст нерки определяли по чешуе с помощью бинокуляра по методике принятой для тихоокеанских лососей (Бугаев, 1995; Mosher, 1972; Ito, Ishida, 1998).

1.2. Популяционные исследования. В работе весь используемый реперный материал представлен возрастными группами 1.3 и 2.3, которые в основном доминируют у производителей нерки азиатского и американского побережий (Бугаев, 1995; Burgner, 1991). Азиатские чешуйные реперы - локальные стада, воспроизводящиеся в реках Камчатской области и Корякского Автономного Округа (рис. 2). Американские реперы -стандартные чешуйные тесты из морской контрольной точки Порт Моллер, которая используется специалистами США для анализа состояния и оперативного прогнозирования мощности подходов локальных стад нерки Бристольского залива (Eggers, Rogers, 1987; Myers, 1991; Farley, Quinn, 1998). В качестве реперного материала всего использовано 8653 экз. чешуи (Восточная Камчатка - 3675 экз., Западная Камчатка - 3294

экз., Командорские острова - 250 экз., Курильские острова - 34 экз., Бристольский залив -1400 экз.). Орудиями лова служили жаберные сети, ставные и закидные невода.

Рис. 2. Районы сбора чешуйных материалов, использованных при формировании реперных баз данных нерки в 1995-2001 гг.: 1 - р. Палана; 2 - р. Ича; 3 - р. Облуковина; 4 - р. Крутогорова; 5 - р. Воровская; б-р. Кихчик; 7 - р. Утка; 8 - р. Большая; 9 - р. Опала; 10 — р. Озерная; И -р. Камбальная; 12 — р. Лиственичная; 13 -р. Паратунка; 14-р. Авача; 15 - р. Жупанова; 16 - р. Камчатка; 17 - р. Хайлюля; 18 - р. Русакова; 19 - р. Дранка; 20 -р. Култушная; 21 - р. Пахача; 22 - р. Импука; 23 - р. Апука; 24 - р. Анана; 25 - р. Северная; 26 - р. Таманваям; 27 - р. Мачевна; 28 - р. Ильпивеем; 29 - р. Саранная; 30 - р. Гаванка; 31 - р. Ладыгинка; 32 -р. Беттобу; 33 - Порт Моллер (Бристольский залив)

Смешанные выборки формировали на основе чешуйных материалов, собранных при выполнении биологических анализов нерки из дрифтерных уловов. Их общий объем составил 17975 экз. чешуи (61.02.1 - 5216 экз., 61.02.2 - 7630 экз., 61.03.1 - 5129 экз.). Морские пробы включали четыре возрастные группы нерки: 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3. При идентификации в смешанных выборках рыб в возрасте 1.2 и 2.2, использованы чешуйные реперы в возрасте 1.3 и 2.3. Возникающее частичное расхождение между возрастной структурой реперных и смешанных выборок учитывали следующим образом: особи в возрасте 2.2 в смешанной пробе, например 1995 г., идентифицированы на основе реперной базы 1996 г. по возрастной группе 2.3. Таким образом, был увеличен объем идентифицируемого чешуйного материала. Подобный подход, несмотря на то, что расщепление поколений нерки по темпу роста наблюдается только на втором юду морского периода жизни (Крогиус, 1960; Коо, 1962), позволил учесть фактор межгодовой изменчивости чешуйных критериев и снизить вероятность ошибки, так как рыбы в реперных и смешанных выборках имели один и тот же год рождения.

Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы «Биосоникс» (модель OPR-513, OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA, USA) структурных элементов чешуи в зонах пресноводного и первого годового морского периодов роста (Davis et al., 1990). При анализе структуры чешуи все измерения межсклеритных дистанций выполнены по оси, которая под углом 90° пересекала линию чешуйного кармана (рис. 3). Кроме того, в качестве критерия рассматривали количество склеритов в первой годовой морской зоне (С1). Всего

Рис. 3. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад нерки в ИЭЗ РФ: FW - общий радиус пресноводной зоны; 01 - размер первой морской годовой зоны; П*.1-ТЯй - прямые триплеты межсклеритных дистанций, начиная от первого морского склерита (6 шт.); ЬШЬ-ЮИб - обратные триплеты, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны (6 шт.)

Непосредственно формирование реперных баз данных проводили на основе кластерного анализа (MathSoft, 1997). При исследовании темпоральной и пространственной изменчивости чешуйных критериев нерки использовали парный критерий Вилкоксона (Z) (Боровиков, 2001). Разрешающую способность реперных моделей определяли на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении методом максимальной вероятности (MLE) (Millar, 1987, 1988, 1990) доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки. Аналогичная вероятностная оценка применена и непосредственно при идентификации локальных стад нерки в смешанных морских выборках. Оценку параметров полученных пропорций (доверительный интервал - 95 %) получили с помощью бутстрепа (500 повторений) (Efron, 1985; Efron, Tibshirani, 1986).

1.3. Прогностические исследования. Моделирование зависимостей осуществляли на основе данных уловов нерки (CPUE (catch-per-unit-effort) - улов на усилие (шт./сеть)) и изменчивости поверхностной температуры в районах исследований.

использовано 15 чешуйных критериев.

При определении сроков подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам использовано уравнение:

г = а! Х+а2 У + Ь,

где Z - сроки начала массовых подходов нерки к устью реки (оценивали при условии, что суммарная величина суточного речного (жаберные сети) и прибрежного (ставные невода) вылова в районе устья достигла выше 50 тонн), X - среднемесячные уловы нерки на сеть (СР1Л5) в районе работ дрифтерных судов, У - температура поверхностного слоя поды во время работ дрифтерных судов, аь аг и Ь - коэффициенты регрессии.

При определении мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к побережью использовано уравнение:

У = тХ + Ь,

где У - величина подходов нерки (пропуск на нерестилища + речной и прибрежный вылов) к устью реки, X - среднемесячные уловы нерки на сеть (СР1Ш) в районе работ дрифтерных судов, гп - угол наклона, Ь - координата пересечения оси абсцисс.

Глава 1. Гидрометеорологическая характеристика районов работ

В данной главе дана характеристика пространственного и вертикального распределения водных масс тихоокеанской климато-океанологической зоны. Описаны оснотзпые факторы, влияющие на синоптическую и гидрологическую обстановку в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Приведены результаты наблюдений в 1995-2001 гг. за изменчивостью температуры поверхностного слоя и стандартных горизонтов гидрологических разрезов в районах работ дрифтерных судов. На основе этих данных за период исследований условно выделены «теплые» (19951997 гг.) и «холодные» (1999-2001 гг.) годы. При этом 1996 г. был аномально теплым, а 1999 г. - аномально холодным. Точкой перехода являлся 1998 г., который отличался резкой контрастностью температурных условий в начале и конце весенне-летнего сезона.

Глава 3. Промысел и динамика численности азиатских стад

3.1. Промысел. Анализ динамики речных и прибрежных уловов в 1910-2002 гг. показал, что суммарный вылов нерки Камчатской области и Корякского автономного округа, как правило, составляет более 95 % от промыслового изъятия этого вида в Азии. Уловы западнокамчатских стад в среднем выше, чем восточнокамчатских. В первом случае они составили около 5,65 тыс. т (0,08-22,23 тыс. т), а во втором - 3,42 тыс. т (0,1019,10 тыс. т). В значительной степени это связано с динамикой численности крупнейших

азиатских стад р. Озерной и р. Камчатки. Судя по имеющимся данным, в западнокамчатском комплексе доля нерки р. Озерной в уловах составляет около 87% или 4,07 тыс. т (0,07-18,80 тыс. т), а второстепенных стад приблизительно 13 % или 0,53 тыс. т (0,001-2,19 тыс. т). В аналогичной восточнокамчатской группировке на долю нерки р. Камчатки в среднем приходится около 79 % или 2,24 тыс. т (0,24-6,04 тыс. т), а доля второстепенных стад составляет около 21 % или 0,47 тыс. т (0,001-1,73 тыс. т). В целом, среднемноголетнее соотношение по вылову основных и второстепенных стад камчатской нерки близко к 84 : 16 %. Из других регионов Дальнего Востока наиболее высокие уловы отмечены в Чукотском автономном округе, в среднем 0,24 тыс. т (0,059-0,750 тыс. т), что соответствует приблизительно 3 % от уловов азиатской нерки. Далее идут Магаданская область - 0,10 тыс. т (0,001-0,44 тыс. т) и Курильские острова - 0,04 тыс. т (0,003-0,161 тыс. т), суммарная доля которых составляла около 2 %.

В настоящее время существующий коммерческий японский и научный российский дрифтерный промысел можно отнести к разряду широкомасштабного, проведение которого в 1991 г. регламентировано резолюцией ООН (46/215). Уровень изъятия нерки коммерческим и научным промыслом в экономической зоне России в 1995-2002 гг. достиг 5-13 тыс. т, что соответствует таковому первой половины 1970-х гг., когда японские суда вели свободный промысел в центральной части Северной Пацифики. О негативных последствиях влияния дрифтерного промысла на состояние запасов азиатских стад, кроме известных исторических событий 1950-1970-х гг. (Крогиус, 1961; Селифонов, 1975, 1978; Чигиринский, 1994), свидетельствуют и современные факты. Например, был отмечен перелов нерки р. Озерной в 1997 г. Поэтому, учитывая невозможность прогнозирования объемов изъятия того или иного стада в море, развитие широкомасштабного дрифтерного промысла приводит к повышению неоправданного риска при планировании мер по рациональному использованию запасов азиатской нерки.

3.2. Заполнение нерестилищ. Непрерывный ряд наблюдений по заполнению нерестилищ лососей, который ведется с 1957 г., имеется только в КамчатНИРО. Но, учитывая значительную численность камчатских стад в Азии, эти данные наиболее показательны. Анализ динамики заполнения нерестилищ нерки показал, что на западном побережье Камчатки на долю стада р. Озерной в среднем приходится около 82 % - 1,50 млн. экз. (0,25-6,00 млн. экз.), а суммарная доля второстепенных стад составляет 18 % -0,33 млн. экз. (0,05-1,33 млн. экз.). На нерестилищах восточного побережья Камчатки наиболее существенна доля нерки р. Камчатки, которая составляет около 70 % - 0,69 млн.

экз. (0,12-2,00 млн. экз.). Соответственно, на долю второстепенных стад приходится 30 % -0,30 млн. экз. (0,06-1,11 млн. экз.).

3 3. Мощность подходов. Оценка мощности подходов (возвратов) является заключительным этапом оценки численности тихоокеанских лососей. Судя по среднемноголетним данным, в 1957-2002 гг. соотношение основных и второстепенных стад Камчатки выглядит следующим образом: 1) Запад - р. Озерная - 86 % или 3,14 млн. экз. (0,40-10,58 млн. экз.), второстепенные стада - 14 % или 0,50 млн. экз. (0,06-1,89 млн. экз.); 2) Восток - р. Камчатка - 76 % или 1,56 млн. экз. (0,22-3,31 млн. экз.), второстепенные стада - 24 % или 0,49 млн. экз. (0,07-1,46 млн. экз.); 3) Запад + Восток -основные стада - 83 % или 4,70 млн. экз. (1,02-11,18 млн. экз.), второстепенные стада - 17 % или 0,99 млн. экз. (0,16-2,56 млн. экз.). В целом, современное состояние запасов камчатской нерки оценивается как хорошее.

Глава 4. Характеристика преднерестовых миграций

4.1. Распределение. По данным 1995-2001 гг. формирование и распределение преданадромных скоплений нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана напрямую связано с флюктуациями численности зрелой части стад Западной и Восточной Камчатки. В мае и первой половине июня в Восточно-Камчатскую зону первыми подходят восточнокамчатские стада, которые постепенно смещаются к восточному и северо-восточному побережьям Камчагки. Затем во второй половине июня их замещают западнокамчатские стада, мжрирующие в сторону юго-восточного побережья Камчатки и Северных Курил. В связи с этим, процесс формирования преднерестовых скоплений нерки в весенне-летний период может развиваться по следующим сценариям:

Первый тип (восточнокамчатский). За период наблюдений наиболее высокий уровень численности стад р. Камчатки и второстепенных водоемов Северо-Восточной Камчатки был отмечен в 1995, 1996 и 1999 гт. В эти годы, как правило, в мае-июне более интенсивно заполнялась северо-западная часть Петропавловск-Командорской подзоны и южная часть Карагинской подзоны. Ядра скоплений формировались севернее 52-53° и южнее 56-57° с. ш. В юго-западной части Берингова моря уловы были несколько ниже (1-3 шт./сеть), чем в прилегающих водах Тихого океана (3-5 штУсеть). Западнокамчатская составляющая преданадромного фронта в основном формируется уже в июле, по мере ослабления интенсивности хода восточнокамчатских стад.

Второй тип (западнокамчатский). Наблюдается при заметном преобладании численности нерки р. Озерной и второстепенных водоемов Западной Камчатки. За период наблюдений подобная ситуация отмечена в 1997, 2000, 2001 гг. В эти годы в июне-июле основные скопления формировались в южной и юго-западной частях Петропавловск-Командорской подзоны и в Тихоокеанской подзоне. При этом основную концентрацию нерки в июне-июле отмечали южнее 52-53° с. ш. на протяжении всей акватории прилегающей к юго-восточному побережью Камчатки и Северным Курилам. В июле при заметном доминировании северной составляющей преднерестовых скоплений нерки Западной Камчатки видно, что они постепенно смещались вдоль побережья на юг в сторону Курильских проливов (2000-2001 гг.). При более интенсивном заполнении южной составляющей фронта преднерестовых скоплений, основные миграции в сторону акватории Северных Курил происходят через Тихоокеанскую подзону (1997 г.). В обоих случаях уловы в ядрах скоплений обычно колебались в пределах 3-8 шт./сеть.

Третий тип (промежуточный). При этом типе распределения формирование преднерестовых скоплений имеет более равномерный характер. Процесс развивается по «классической» схеме. Первыми, в мае-июне, подходят восточнокамчатские стада, затем в июне-июле их постепенно замещают западнокамчатские. Данная ситуация, по-видимому, характерна для периодов, когда численность нерки р. Озерной и р. Камчатки находится приблизительно на одинаковом уровне. Например, подобный случай отмечен в 1998 г.

4.2. Динамика уловов. Активный предападромный ход нерки в 200-мильной зоне России обычно начинается в середине мая при величине уловов около 1-2 шт./сеть. Известно, что начало массовых преднерестовых миграций нерки отмечается при температуре поверхностного слоя воды 2-3°С (Бирман, 1964, 1985). При этом более интенсивный прогрев воды выступает в качестве стимулирующего фактора, а слабый -тормозящего. Однако, при любом развитии гидрологической обстановки в мае наиболее высокие уловы наблюдаются в Петропавловск-Командорской подзоне, в среднем 2-4 шт./сеть, что связано с подходом производителей стада р. Камчатки. В Карагинской и Тихоокеанской подзонах в это время уловы минимальны и не превышают 1 шт./сеть. В июне массовый ход нерки характерен для всех промысловых районов, когда уловы колеблются в пределах 4-6 шт./сеть. Принято считать, что предпочтительной границей обитания нерки является температура 3-4°С (Бирман, 1985). Однако данную закономерность проследить трудно, поскольку промысловый поиск дрифтерных судов изначально ориентирован на указанную температуру. По нашим данным, реальное увеличение уловов наблюдается при прогреве до 3-4°С не только поверхности, но и

однородного поверхностного слоя до 25-50 м. По-видимому, отмеченная закономерность активизации миграций под воздействием гидрологических условий, прежде всего, связана с развитием кормовой базы на начальном этапе преднерестового хода нерки. Во второй половине июня и июле влияние температурного фактора заметно ослабевает. В этот период наиболее высокие уловы до 3-6 шт./ceib (в отдельные дни до 10-15 шт./сеть) наблюдаются в Тихоокеанской подзоне, где концентрируется нерка р. Озерной. Завершение массовых преднерестовых миграций приходится на август, когда в уловах повсеместно происходит замещение половозрелой рыбы на неполовозрелую.

Глава 5. Биологическая характеристика

5.1. Встречаемость неполовозрелых рыб. В весенне-летний период встречаемость неполовозрелых особей максимальна в беринговоморской части экономической зоны России (~ 15 %) и минимальна в районе Курильских островов (~ 5 %). Данная закономерность связана с периодикой подходов половозрелых рыб к нерестовым водоемам. В юго-западной части Берингова моря сроки преднерестовых миграций приблизительно на месяц короче, чем в прилегающих водах северо-западной части Тихого океана. Поэтому заполнение освобождающейся ниши неполовозрелой неркой в возрасте .2 (селективность дрифтерных сетей практически не позволяет облавливать рыб, которые провели в море менее двух лет) происходит более интенсивно. Первые неполовозрелые особи в уловах обычно встречаются только в конце июня, но лишь во второй половине июля, по мере ослабления преднерестовых миграций, их доля заметно возрастает.

5.2. Возрастная структура. В уловах преобладают половозрелые особи в возрасте 1.3, 2.2 и 2.3 - 70-90 %. В отдельные годы может достаточно заметно возрастать доля рыб в возрасте 0,3, 1.2 и 3.3 - 10-15 %. Неполовозрелая нерка в основном представлена возрастными группами 1.2 и 2.2 - 56-77 %. При подходе в районы промысла зрелой рыбы в мае-июне первыми идут более старшие особи в возрасте .3 и .4, а позднее, в июле-августе, заметно повышается доля рыб в возрасте .2. Возрастная структура нерки в период преданадромных миграций имеет четкую привязанность к районам воспроизводства и во многом определяется распределением и численностью крупнейших азиатских стад р. Камчатки и р. Озерной. В юго-западной части Берингова моря, как правило, преобладают особи с речным типом чешуй - возраст 1., а в прилегающих водах Тихого океана с озерным - возраст 2..

5.3. Основные биологические показатели. Соотношение полов половозрелой нерки в юго-западной части Берингова моря смещено в сторону преобладания самок (~ 60 %), а в

северо-западной части Тихого океана близко к 1 : 1. В начале преднерестового хода в уловах преобладают самцы, а в конце - самки. У неполовозрелых особей самцы доминируют во всех районах, составляя около 60-80 %. Размерно-весовые характеристики и ГСИ половозрелой нерки имеют тенденцию к уменьшению с севера на юг. У неполовозрелых особей наблюдается обратная закономерность. Приблизительно 70-90 % половозрелой нерки входит в размерно-весовой диапазон 55-65 см и 2,5-3,5 кг. У неполовозрелой рыбы эти показатели ниже приблизительно на 5-10 см и 0,5-1,0 кг. При рассмотрении межгодовой динамики биологических показателей половозрелой нерки по данным 1995-2001 гг. наблюдается тенденция снижения размерно-весовых характеристик. В большей степени это проявляется в Карагинской и Петропавловск-Командорской подзонах, чем в Тихоокеанской подзоне. В основном данная тенденция отразилась на размерах и массе тела рыб старших возрастных групп .3 и .4.

Глава 6. Идентификация локальных стад

6.1. Формирование реперных баз данных. По данным 1995-2001 гг. на основе структуры чешуи нерки локальных стад Азии и Северной Америки сформированы реперные базы данных для доминирующих в дрифтерных уловах возрастных групп 1.3 и 2.3. Оценка пространственной и темпоральной изменчивости чешуйных критериев нерки азиатских и американских стад показала, что в основном достоверное разделение (р < 0,010,05) возможно только на уровне комплексов стад Западная Камчатка - Восточная Камчатка и Западная Камчатка - Бристольский залив. Группировки стад Бристольского залива и Восточной Камчатки в большинстве случаев входили в общие кластеры, что делает достаточно сложным достоверное выделение этих комплексов в смешанных морских выборках. Поэтому, учитывая сроки ведения коммерческого дрифтерного промысла и периодику массовых преднерестовых миграций азиатской и американской нерки в экономических зонах России и США (май-июль), а также географическую удаленность Камчатки и Аляски (более 2000 км), очевидно, что возможный перехват американской нерки дрифтерным флотом может быть заметен только для неполовозрелой рыбы. Но, поскольку основу дрифтерных уловов составляют половозрелые особи (~ 90 %), наиболее вероятно, что предполагаемый вылов американской нерки в экономической зоне России в весенне-летний период весьма незначителен. По сути, ею можно оценить на уровне ошибки метода. Поэтому реперные базы данных были ориентированы именно па идентификацию нерки Западной и Восточной Камчатки, которая составляет более 95 % от

запасов вида в Азии. Разрешающая способность полученных реперных баз позволяет с точностью 92-98 % дискриминировать данные группировки стад.

б 2. Пространственное и темпоральное распределение. Результаты идентификации нерки в дрифтерных уловах показали, что распределение ее локальных стад в весенне-летний период имеет характерные черты для каждого промыслового района. В юго-западной части Берингова моря (Каршинская подзона - 61.02.1) в мае-июле доминируют стада Восточной Камчатки - 86 % (77-93 %). Южнее, в тихоокеанских водах Камчатки (Петропавловск-Командорская подзона - 61.02.2), доли восточнокамчатских и замаднокгмчатских стад в среднем достаточно близки к соотношению 1 : 1. Здесь происходит наиболее активное смешение данных комплексов стад. Причем, в мае-шоне доминируют первые - 71 % (48-85 %) и 54 % (39-68 %), а в июле и августе вторые - 77 % (61-88 %) и 88 % (81-98 %), соответственно. В водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил (Тихоокеанская подзона - 61.03.1) в июне-июле доля стад Западной Камчатки достигает приблизительно 83 % (66-94 %). При этом в 1996-2001 гг. их доля составляла около 90 % и лишь только в 1995 г. (высокая численность нерки р. Камчатки) ~ 66 %. На основе выявленных закономерностей была построена обобщенная схема распределения основных комплексов локальных стад половозрелой нерки в экономической зоне России (рис. 4). Отметим, что локализация стад имеет выраженную широтную зональность, которая зависит от географии мест воспроизводства и сроков нереста нерки Западной и Восточной Камчатки.

Рис. 4. Схема распределения основных комплексов локальных стад половозрелой нерки во время преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана

140.00 146.00 150 00 1 55.00 16000 166 00 170.00 175 00

На основе данных мониторинга по идентификации локальных стад, а также наблюдений за распределением и динамикой дрифтерных уловов в весенне-летний период была построена генерализированная модель преимущественных направлений преднерестовых миграций азиатской нерки в экономической зоне России (рис. 5). Схема носит обобщенный характер, поэтому здесь представлены только основные тенденции распределения и интенсивности хода главных потоков, динамику которых в значительной мере формируют стада р. Камчатки и р. Озерной. Учитывая, что во время преданадромных миграций нерка не образует четко выраженных косяков, перемещение ее скоплений из приалеутского района в сторону побережья происходит широким фронтом. Аналогичные наблюдения о фронтальном перемещении анадромных скоплений сделаны ранее исследователями морского периода жизни тихоокеанских лососей (Бирман, 1985; Шунтов и др., 1993; Шубин, Коваленко, 2000). Причем, образуемый фронт подходящих к побережью производителей нерки западнокамчатских стад шире, чем у восточнокамчатских. По мере подхода рыбы к нерестовым водоемам плотность скоплений постепенно возрастает. Наблюдения за изменчивости СР11Е в уловах показали, что на заключительном этапе морских миграций встречаемость нерки в дрифтерных сетях при удалении от основных миграционных потоков значительно падает, приблизительно до 0,01-1,00 шт./сеть. Судя по среднемноголетним данным, интенсивность активного хода половозрелой нерки Восточной и Западной Камчатки составляет около 3,00-5,00 шт./сеть.

Рис. 5. Генерализированная схема направлений и интенсивности преднерестовых мшраций нерки в весенне-летний период в ИЭЗ РФ: А - стада Восточной Камчатки, Б -стада Западной Камчатки

б.З. Оценка промыслового изъятия. Изъятие локальных стад нерки дрифтерным промыслом определяли отдельно для половозрелых и неполовозрелых особей (табл. 1). На основе этих данных была оценена численность зрелой части стад (табл. 2). Все оценки получены с помощью комплексного подхода, базирующегося на результатах идентификации, закономерностей динамики численности и распределения азиатских стад в экономической зоне России. В целом, за период наблюдений нагрузка дрифтерного флота на зрелую часть западнокамчатской группировки стад была выше, чем на восточнокамчатскую. Это объясняется географическим положением районов дрифтерного промысла, большей численностью и продолжительностью сроков преднерестовых миграций нерки Западной Камчатки.

Таблица 1. Оценка общего изъятия нерки дрифтерными судами в ИЭЗ РФ

Год Период Комплексы стад Всего, тыс. шт. /т

Западная Камчатка Восточная Камчатка

р. Озерная Второстепенные р. Камчатка Второстепенные

% | тыс. шт. / т % | тыс. шт. / т % | тыс. шт. / % | тыс. шт. / т

Половозрелые

1995 май-октябрь 48 1638,4 4128,9 7 233.5 596,9 39 1329.2 3680,0 6 2Ш 648,8 3428,7 9054,6

1996 май-сентябрь 49 1655,1 4639,0 14 461.6 1286,7 27 917.4 2740,8 10 335.1 1005,1 3369,2 9671,6

1997 май-сентябрь 64 3066,5 7759,1 8 394.1 1006,1 25 1170.2 3132.3 3 131.6 354,0 4762.4 12251,5

1998 май-сентябрь 37 705.2 1774,0 30 5Ш 1434,7 27 507.1 1290,3 6 113.8 281,2 1896.1 4780.2

1999 март-август 45 931,8 2265,9 8 175,6 427,6 43 888,1 2273,2 4 74.3 199,4 2069,8 5166,1

2000 май-август 38 730.0 1843,3 18 363.4 919,3 37 708.2 1788,0 7 133.2 327,6 1934,8 4878,2

2001 май-август 46 1222.5 3123.6 14 374.4 961,6 29 760.3 1982,7 11 285.1 735,7 2642,3 6803,6

Неполовозрелые

1995 июнь-октябрь 18 109.9 1763 3 19,4 37,8 63 379,4 546,2 16 94.8 136,6 603.5 896,9

1996 июнь-сентябрь 30 212.9 353,3 5 37,6 62,4 52 371.6 568,5 13 92.9 142,2 715.0 1126,4

1997 июнь-сентябрь 36 248.3 405,7 6 43.9 71,7 46 317.6 406,5 12 79.3 101,6 689.1 985,5

1998 июнь-сентябрь 45 103.0 162,6 8 18.2 28,7 38 87,8 122,8 9 21.9 30,8 230,9 344,9

1999 июнь-август 45 124.3 185,0 8 22.1 32,8 38 102.6 166,4 9 25.7 41,6 274.7 425.8

2000 июнь-август 14 42.9 64,9 2 ТА 11,4 67 201.1 291,6 17 50.3 73,0 301.9 440,9

2001 Июнь-август 25 18.5 33,2 4 22 5,9 56 41.5 76,2 15 10.3 19,0 73.5 134,3

Таблица 2. Оценка численности зрелой части стад азиатской нерки

Подходы к Дрифтерный Зрелая Подходы к Дрифтерный Зрелая

Год побережью промысел часть, побережью промысел часть,

тыс.шт % тыс.шт % тыс.шт тыс.шт % тыс.шт % тыс.шт

Западная Камчатка

Стадо р. Озерной Второстепенные стада

1995 3648 69 1638 31 5286 544 70 234 30 778

19 96 4758 74 1655 26 6413 853 65 462 35 1315

1997 1870 38 3067 62 4937 384 49 394 51 778

1998 2842 80 705 20 3547 849 60 570 40 1419

1999 3136 77 932 23 4068 454 72 176 28 630

2000 4450 86 730 14 5180 677 65 363 35 1040

2001 6421 84 1223 16 7644 544 59 374 41 918

Среднее 73 27 63 37

Восточная Камчатка

Стадо р. Камчатки Второстепенные стада

1995 3305 71 1329 29 4634 704 76 228 24 932

1996 2885 76 917 24 3802 1455 81 335 19 1790

1997 2504 68 1170 32 3674 392 75 132 25 524

1998 2231 81 507 19 2738 891 89 114 11 1005

1999 3082 78 888 22 3970 644 90 74 10 718

2000 2287 76 708 24 2995 734 85 133 15 867

2001 1881 71 760 29 2641 1103 79 285 21 1388

Среднее 74 26 82 18

Глава 7. Оперативное прогнозирование сроков и мощности подходов крупнейших

азиатских стад

Сроки подходов. При исследовании зависимости между изменчивостью СРЦЕ и поверхностной температуры воды (май - Петропавловск-Командорская подзона, июнь -Тихоокеанская подзона) с периодикой начала массовых подходов нерки к устьям рек Камчатки (июнь) и Озерной (июль) был получен ряд связей, позволяющих предсказывать приблизительную дату начала рунного хода (рис. 6). Значения коэффициентов корреляции составили: 1) для стада р. Камчатки - II = 0,71 и 0,59; 2) для стада р. Озерной - Я = 0,76 и 0,62. Во всех случаях связи недостоверны, поскольку ряд наблюдений недостаточен для достижения уровня значимости множественных регрессий. Можно отметить, что предложенные модели дают стандартные ошибки в пределах 1-2 и 4-5 суток для нерки р. Камчатки и р. Озерной, соответственно. Вероятность происхождения события для данных стад составляет 34-50 % и 38-57 %.

Стадо р. Камчатка (Петропавловск-Командорская подзона - 61.02.2 (СРЦЕ и температура - май, сроки - июнь). N - 8)

Стадо р. Озерная ("Тихоокеанская подзона - 61.03.1 (СРЦЕ и темпера гура - июнь. сроки - июль). N •-1)

2 = 4.740Х - 3.711У + 27 715 Н = 0.76. БЕ = 4 04, р = 0 1181

1П22 И 18

2 « 3.867Х - 2,6в2У * 25.173 Г< = 0.62. .чГ: = 4,87. р - 0,3019

о»

Рис. 6. Связь динамики СРЦЕ (улов, шт./сеть) и температуры поверхности со сроками начала массовых подходов крупнейших азиатских стад нерки к побережью Камчатки: А - промысловые + контрольные сети, Б - контрольные сети

Мощность подходов Получены достоверные связи, позволяющие на основе изменчивости СРИЕ в районах исследований прогнозировать мощность подходов данных стад (рис. 7). Корреляция имела следующие значения: 1) для стада р. Камчатки - Я = 0,80 и 0,79; 2) для стада р. Озерной - к - 0,86 и 0,91. Несмотря на значительный уровень связей, стандартные ошибки остаются достаточно высокими. В первом случае в пределах 400-450 тыс. шт., а во втором - 1000-1300 тыс. шт. При этом коэффициенты корреляции дают объяснение 58-64 % признака для стада р. Камчатки и 74-82 % для стада р. Озерной. В принципе, для приблизительной оценки численности ожидаемых подходов этого уже достаточно, поскольку на основе имеющихся связей можно определить больше или

меньше рыбы относительно официального прогноза подойдет к устьям р. Камчатки и р. Озерной. Но вероятность ошибки остается достаточно большой.

Стадо р. Камчатка (Петропавловск-Командорская подзона - 61.02.2 (СРЦЕ - май). N ~ 91

4000 3500 3000 ■ 2500 ; 2000 • 1500 1000 500

Г . 8000 £ £

0 3

1 4 6000 * а

5 4000

1994

1995

ада у= 390,2вх+1011.4

Я = 0,80, вЕ = 415,3, р < 0,01

: 4000 | 3500-[ 3000-¡§ 2500 | „ 2000 ! ¡= 15» ; 1000 \ 500 0

• 1995

2000 »2001

у = 3в0,69х+956,51 Р = 0,76. ЭЕ = 445,7, р < 0,(й

2,00 4,00 6,00 СРиЕ, шг./сетъ

6,00

0,00

2,00

4,00 СРЦЕ, шг.Л»1Ъ

5,00

8,00

Стадо р. Озерная (Тихоокеанская подзона-61.03.1 ., (СРЦЕ-цхшЛ.М^91

у = 1248х-464,55 R20.Be, 8Е = 1263 р<001

- 12000 9

£ юооо

|^8000

0 Э

■= овООО

3 р4000

1 2000

у « 12ав,9х 1- 72.196 Р - 0,91; вЕ = 1043; р < 0,001

20»

2000

1999

"(995 • 1990 91997

»2002

0,00

2,00 4,00 в.ОО СР^Е, wJcen.

6,00

0,00 2,00 4,00 6.00 СРУЕ, шгУсеть

8,00

Рис. 7. Связь динамики СР1ГЕ (улов, шт./сеть) с мощностью подходов крупнейших азиатских стад нерки к побережью Камчатки: А - промысловые + контрольные сети, Б -контрольные сети

Основной причиной влияющей на качество потенциальных прогнозов является промысловый режим работы судов, который не позволяет достаточно объективно оценивать распределение нерки на путях миграций. По сути, для каждого периода необходима соответствующая сетка станций. В реальной ситуации не помогает и увеличение количества судов, так как все они, как правило, концентрируются в одном месте, где наиболее высока встречаемость нерки. Разумеется, это влияет на качество получаемых предикторов (завышение СРЧЕ из-за возрастания степени смешения локальных стад). Возможно, по мере накопления рядов наблюдений, будут введены

поправочные коэффициенты, позволяющие учитывать эту ситуацию на основе выявленных закономерностей распределения локальных стад нерки на путях преднерестовых миграций.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Численность половозрелой части азиатских стад нерки приблизительно на 95 % представлена производителями Западной (~ 60 %) и Восточной Камчатки (~ 35 %). В остальных регионах Дальнего Востока численность нерки находится на относительно низком уровне - Чукотка ~ 3 % и Североохотоморское побережье + Курильские острова ~ 2 %. Современное состояние запасов азиатской нерки оценивается как хорошее.

2. Преднерестовые миграции нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана носят волнообразный характер, выражающийся в последовательности подходов восточнокамчатских и западнокамчатских стад, которые обусловлены сроками их нереста. Активизация миграций наблюдается во второй половине мая. В июне они повсеместно приобретают массовый характер. В этот период уловы наиболее высоки в Восточно-Камчатской зоне. В июле заметно возрастают уловы в Северо-Курильской зоне. В августе преднерестовые миграции практически полностью завершаются.

3. Основным фактором, влияющим на динамику преднерестовых миграций нерки, является численность азиатских стад. Влияние температурного фактора на распределение нерки в весенне-летний период наиболее заметно на начальном этапе преданадромного хода во второй половине мая - первой половине июня. Высокие уловы в основном наблюдаются, когда прогрев поверхности и однородного слоя воды (до 25-50 м) достигает 3-4°С. В конце июня и июле влияние температуры на динамику уловов нерки практически не заметно.

4. В дрифтерных улова заметно доминирует половозрелая перка - 82-97 % (по численности) и 90-98 % (по биомассе). В основном это связано с размерами ячеи сетей, которые не позволяют облавливать малоразмерных незрелых особей. Наиболее часто неполовозрелая нерка встречается в юго-западной части Берингова моря (~ 15 %), а в прилегающих водах северо-западной части Тихого океана ее доля несколько ниже (~ 5-10 %).

5. Во всех районах преобладали половозрелые особи в возрасте 1.3, 2.2 и 2.3, суммарная доля которых составляла 70-90 %. В юго-западной части Берингова моря 'несколько выше доля рыб с речным типом чешуи (возраст 0. и 1.), а южнее в

Тихоокеанских водах - с озерным (возраст .2 и 3.)- Среди неполовозрелой нерки преобладают рыбы в возрасте 1.2 и 2.2 - 56-77 %.

6. Соотношение полов половозрелой нерки достаточно равномерно, лишь в юго-западной части Берингова моря преобладали самки (~ 60 %). В начале преднерестового хода преобладают самцы, а в конце - самки. Биологические показатели (размеры и масса тела, гонадо-соматический индекс) созревающей нерки имеют тенденцию к снижению с севера на юг. Кроме того, в течение периода наблюдений во всех районах отмечена закономерность некоторого уменьшения ее размерно-весовых характеристик. Среди неполовозрелых особей самцы доминируют повсеместно (~ 60-80 %).

7. Анализ структуры чешуи нерки локальных стад Азии и Северной Америки показал, что невозможно достоверное разделение стад Восточной Камчатки и Бристольского залива. Поэтому реперные базы данных были ориентированы на идентификацию нерки Западной и Восточной Камчатки. Их разрешающая способность позволяет с точностью 92-98 % дискриминировать эти группировки стад.

8. В юго-западной части Берингова моря в мае-июле доминируют стада Восточной Камчатки, составляя около 86 %. Южнее, в тихоокеанских водах Камчатки, доли восточпокамчатских и западнокамчатских стад в среднем достаточно близки к соотношению 1:1. Здесь происходит наиболее активное смешение данных комплексов стад. В мае-июне доминируют первые, а в июле-аигусте вторые. В водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил в июне-июле доля стад Западной Камчатки по среднемноголетним данным достигает приблизительно 83 %.

9. Разработаны методы краткосрочного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к побережью Камчатки. Заблаговременность прогнозов одна-две недели. Сроки подходов нерки р. Камчатки могут быть предсказаны с точностью до 50 %, а р. Озерной - до 57 %. Мощность подходов в первом случае оценивается с точностью до 64 %, а во втором - до 82 %.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. К вопросу о возможном перехвате части стад перки (ОпсогкупсИщ пегка) р. Озерной и р. Камчатки ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны Восточной и Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. - Вып. 6. - С. 192-202.

»1 1 2 6 3 /

2. Прогнозирование сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки Oncorhynchus пегка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. -Материалы III научной конференции 27-28 ноября 2002 г. - Петропавловск-Камчатский, 2002.-С. 167-170.

3. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной часги Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 154-177.

4. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (Пространственное и темпоральное распределение.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 178-203.

5. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (Оценка промыслового изъятая.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 204-229.

6. К вопросу о биологии некоторых стад нерки Oncorhynchus пегка рек Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. - Вып. 6. - С. 182191 (соавторы: Бугаев В.Ф., Дубынин В.А., Остроумов А.Г., Маслов A.B.).

7. Results of marine research on the RMS "Moskam-alfa" in 2001. NPAFC Doc. - 2002. -№ 607. - KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia. - 20 p (co-author: Shaporev R.A.).

8. Results of marine research on the STR "Izyskatel-1" in 2002. NPAFC Doc. - 2003. - № 674. - KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia. - 28 p (co-author: Peshkurova E.Y.).

Александр Викторович Бугаев

БИОЛОГИЯ НЕРКИ ONCORHYNCHUS КЕЙСА В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ ТИХОГО ОКЕАНА

Подписано к печати 06 июня 2003 г. Заказ от 09 июня 2003 г.

Издательство КамчатНИРО, Объем 24 стр. А5

683602, Петропавловск-Камчатский, Набережная 18 Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бугаев, Александр Викторович

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. Ихтиологические и гидрологические исследования.

1.2. Популяционные исследования.

1.3. Прогностические исследования.

Глава 2. ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ.

2.1. Литературный обзор.

2.2. Результаты наблюдений.

Глава 3. ПРОМЫСЕЛ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ АЗИАТСКИХ СТАД.

3.1. Промысел.

3.2. Заполнение нерестилищ.

3.3. Мощность подходов.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ.

4.1. Распределение.

4.2. Динамика уловов.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

5.1. Встречаемость неполовозрелых рыб.

5.2. Возрастная структура.

5.3. Основные биологические показатели.

Глава 6. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД.

6.1. Формирование реперных баз данных.

6.2. Пространственное и темпоральное распределение.

6.3. Оценка промыслового изъятия.

Глава 7. ОПЕРАТИВНОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СРОКОВ И МОЩНОСТИ

ПОДХОДОВ КРУПНЕЙШИХ АЗИАТСКИХ СТАД.

7.1. Сроки подходов.

7.2. Мощность подходов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана"

Актуальность работы. Тихоокеанские лососи (род ОпсогЪупсЪиь) являются одной из важнейших составляющих крупномасштабного промысла в дальневосточном регионе России. Максимальные уловы азиатских лососей, отмеченные в 1930-40-х гг., достигали 500-600 тыс. т (Кляшторин, 2000). В период депрессии 1950-60-х гг. их величина снизилась до 200 тыс. т. С начала 1990-х гг. и до настоящего времени уловы заметно возросли до 400450 тыс. т, что достаточно близко к известному историческому максимуму. Основную долю 98%) вылова тихоокеанских лососей в Азии составляют горбуша (О. £огЪтска), кета (О. ке1а) и нерка (О. пегка).

В настоящей работе объектом исследования является нерка {Опсогкупскт пегка). В азиатской части ареала этот вид заметно уступает по численности горбуше и кете. Как правило, доля нерки от общего объема ежегодного вылова лососей на Дальнем Востоке не превышает 5-10%. Тем не менее, ее высокая промысловая ценность заставляет внимательно относится к регулированию запасов этого вида. На современном этапе исследований биологии азиатской нерки посвящено большое количество публикаций, которые затрагивают различные вопросы ее пресноводного и морского периодов жизни, как на уровне статей (Андриевская, 1966; Крохин, 1967; Егорова, 1970, 1977; Иевлева, 1970; Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1972, 1974; Бирман, 1981; Крогиус, 1958, 1960, 1961а, 1965, 1983; Алтухов, Варнавская, 1983; Селифонов, 1975а, 1983, 1986, 1988; Бугаев, 1983, 1984, 1991; Дубынин, Бугаев, 1988; Шунтов, 1989а, 19896; Бугаев, Дубынин, 1991; Шунтов и др., 1993а,б; Радченко, 1994; Чучукало и др., 1994; Ерохин, 1998), так и обобщающих сводок (Лагунов, 1940; Алтухов, 1974; Смирнов, 1975; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Крогиус и др., 1987; Селифонов, 19756; Бугаев, 1995; Глубоковский, 1995; Алтухов и др., 1997; Карпенко, 1998; Макоедов, 1999; Макоедов, Коротаева, 1999). Однако, несмотря на многочисленные исследования, в общей и популяционной биологии морского периода жизни нерки остается много нерешенных вопросов. Поэтому накопление новых данных всегда представляет большой научный и практический интерес.

В КоТИПРО развитие исследований морского периода жизни тихоокеанских лососей имеет достаточно продолжительную историю. Первые попытки были предприняты в 1955 г. летним рейсом исследовательского траулера «Аметист» в водах, прилегающих к восточному побережью Камчатки (Бирман, 1958). В 1960-х гг., после образования лаборатории морских исследований лососей, работы были значительно расширены, как в дальневосточных морях России, так и в прилегающих водах Тихого океана. Изучение биологии лососей охватывало основные этапы морского периода их жизни: нагул молоди в первый год после ската, зимовку и преднерестовые миграции. Начиная с 1983 г. исследования с использованием дрифтерных сетей в КоТИПРО были приняты как мониторинговые. Основной их целью был анализ сроков и мощности подходов камчатской горбуши. Достаточно быстро были определены контрольные точки, в которых до настоящего времени продолжаются ежегодные исследования. В 1993 г. дрифтерные исследования были заметно расширены за счет принятой системы выделения научных квот. Это позволило увеличить масштабы исследований. Суммированные данные со всех судов дали возможность оценивать на путях преднерестовых миграций состояние запасов не только горбуши, но и менее многочисленных видов лососей, в частности нерки. Правда, коммерческая направленность работ очевидна, так как большую часть времени суда находятся в свободном промысловом режиме. Поэтому для анализа распределения лососей в том или ином районе применяется система ихтиологических разрезов, которые выполняются согласно рейсовому заданию.

До 1981 г. в качестве орудий лова в открытом море использовались только дрифтерные сети с разным размером ячеи, что значительно затрудняло возможности сопоставления материалов (Карпенко и др., 1997). Ограниченность дрифтерных исследований уже к тому времени была очевидна, поскольку данный метод не позволял полноценно учитывать численность лососей. В этой связи было невозможно определить продуктивность тихоокеанских лососей на уровне экосистем и, как следствие, прогнозировать их численность. Поэтому в 1981 г. впервые для учета молоди лососей на НПС «Немиров», наряду с дрифтерными сетями, был использован трал. Позднейшие испытания тралов различных конструкций позволили в 1985 г. сотрудникам Камчатской экспериментальной базы промрыболовства разработать разноглубинный канатный трал, который до настоящего времени используется для специализированного лова молоди в море (Карпенко и др., 1997; Ерохин, 2002). Аналогичные разработки были использованы специалистами ТИНРО при выполнении комплексных экосистемных траловых съемок (Шунтов, 1986). Все эти исследования позволили значительно расширить представление о структуре сообществ как непосредственно самих тихоокеанских лососей, так и экосистем в целом (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Но и в данном случае имеются свои проблемы. Комплексные траловые исследования очень дороги из-за чего не регулярны, что приводит к нарушению рядов наблюдений.

В настоящее время дрифтерные экспедиции КамчатНИРО специализированы и в основном направлены на изучение половозрелой рыбы в период преднерестовых миграций. Это необходимо для оперативного контроля сроков и мощности промысловых возвратов лососей уже непосредственно при подходе к побережью. Данные работы в течение последних десяти лет проводятся регулярно, что позволило получить стандартный ряд наблюдений. Поэтому обобщение накопленных материалов по биологии одного из основных объектов промысла - нерки, имеет не только научное, но и практическое значение.

Цели и задачи работы. Цель работы — изучение распределения, биологического состояния и взаимодействия локальных стад нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана, количественная оценка промыслового изъятия азиатских стад, а также разработка методов краткосрочного прогнозирования сроков и мощности их подходов к нерестовым водоемам Камчатки.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Анализ современного состояния запасов азиатской нерки;

Научная новизна. Представлены современные данные по распределению и биологическому состоянию нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Впервые на основании чешуйных реперных баз данных проведена систематическая и масштабная идентификация смешанных морских выборок. На основании наблюдений за динамикой уловов и выявленными закономерностями распределения основных комплексов локальных стад нерки уточнены схемы ее преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах. Оценен объем промыслового изъятия отдельных локальных стад. Определена численность зрелой части основных и второстепенных азиатских стад. Показана возможность оперативного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют оценить пространственное и темпоральное распределение локальных стад азиатской нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Возрастающее с начала 1990-х гг. воздействие дрифтерного промысла в экономической зоне России в настоящее время оказывает существенное влияние на запасы тихоокеанских лососей Дальнего Востока, что требует регулярных и масштабных исследований, позволяющих определить уровень его воздействия на численность и структуру азиатских стад.

Рассмотренные в работе вопросы биологии азиатской нерки могут быть использованы для определения объемов промыслового изъятия и уточнения численности зрелой части стад, что является необходимым элементом при прогнозировании возврата. Кроме того, знание закономерностей распределения крупнейших стад нерки в море позволило разработать методику прогнозирования, которую можно использовать при оперативном регулировании промысла.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на межрегиональных конференциях ученых (Петропавловск-Камчатский, 2002), ежегодных отчетных сессиях Северо-Тихоокеанской Комиссии по Анадромным Рыбам (ИРАБС, Владивосток, 2002) и ТИПРО-центра в 1999 г., а также в виде годовых отчетов КамчатНИРО в 1996-2002 гг. По теме диссертации 8 работ опубликовано.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Бугаев, Александр Викторович

Основные выводы

1. Численность половозрелой части азиатских стад нерки приблизительно на 95% представлена производителями Западной 60%) и Восточной Камчатки 35%). В остальных регионах Дальнего Востока численность нерки находится на относительно низком уровне — Чукотка ~ 3% и Североохотоморское побережье + Курильские острова ~ 2%. Современное состояние запасов азиатской нерки оценивается как хорошее.

4. В дрифтерных улова заметно доминирует половозрелая нерка - 8297% (по численности) и 90-98% (по биомассе). В основном это связано с размерами ячеи сетей, которые не позволяют облавливать малоразмерных незрелых особей. Наиболее часто неполовозрелая нерка встречается в югозападной части Берингова моря 15%), а в прилегающих водах северозападной части Тихого океана ее доля несколько ниже 5-10%).

5. Во всех районах преобладали половозрелые особи в возрасте 1.3, 2.2 и 2.3, суммарная доля которых составляла 70-90%. В юго-западной части Берингова моря несколько выше доля рыб с речным типом чешуи (возраст 0. и 1.), а южнее в Тихоокеанских водах - с озерным (возраст .2 и 3.). Среди неполовозрелой нерки преобладают рыбы в возрасте 1.2 и 2.2 — 56-77%.

6. Соотношение полов половозрелой нерки достаточно равномерно, лишь в юго-западной части Берингова моря преобладали самки 60%). В начале преднерестового хода преобладают самцы, а в конце - самки. Размерно-весовые характеристики и ГСИ созревающей нерки имеют тенденцию к снижению с севера на юг. Кроме того, в течение периода наблюдений отмечена тенденция снижения ее размерно-весовых характеристик. Среди неполовозрелых особей самцы доминируют повсеместно (~ 60-80%).

7. Анализ структуры чешуи нерки локальных стад Азии и Северной Америки показал, что невозможно достоверное разделение стад Восточной Камчатки и Бристольского залива. Поэтому реперные базы данных были ориентированы на идентификацию нерки Западной и Восточной Камчатки. Их разрешающая способность позволяет с точностью 92-98% дискриминировать эти группировки стад.

8. В юго-западной части Берингова моря в мае-июле доминируют стада Восточной Камчатки - 86%. Южнее, в тихоокеанских водах Камчатки, доли восточнокамчатских и западнокамчатских стад в среднем достаточно близки к соотношению 1:1. Здесь происходит наиболее активное смешение данных комплексов стад. В мае и июне доминируют первые - 71% и 54%, а в июле и августе вторые - 77% и 88%. В водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил в июне-июле доля стад Западной Камчатки по среднемноголетним данным достигает приблизительно 83%.

9. Разработаны методы краткосрочного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к побережью Камчатки. Заблаговременность прогнозов одна-две недели. Сроки подходов нерки р. Камчатки могут быть предсказаны с точностью до 50% (ст = 1-2 суток), а р. Озерной - до 57% (а = 4-5 суток). Мощность подходов в первом случае оценивается до 64% (ст = 400-450 тыс. шт.), а во втором — до 82% (ст = 1000-1300 тыс. шт.).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бугаев, Александр Викторович, Петропавловск-Камчатский

1. Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения .тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. 1966. - Т. 6, вып. 1(38). - С. 84-90.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. промышленность, 1974. - 248 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. - 328с.

4. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. - 288 с.

5. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М., 1967. - 133 с.

6. Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Заочный А.Н., Никулин B.C. Смертность морских птиц в дрифтерных сетях на японском промысле лососей в российских водах Берингова моря в 1993-1999 годах // Биология и охрана птиц Камчатки. М., 2000. - Вып. 2. - С. 110-126.

7. Атлас распространения в море основных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф. Гриценко. М.: ВНИРО, 2002. - 190 с.

8. Базаркина Л.А. Состояние популяции Cyclops scutifer (Sars) в оз. Азабачьем // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. — Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1986. - С. 76-77.

9. Базаркина JI.A. Диапауза циклопов Cyclops scutifer оз. Азабачье // Зоол. журн. 1993. - Т. 72. - Вып. 11. - С. 22-28.

10. Безруков П.Л., Мурдмаа И.О. Донные осадки северо-курильского района // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. 36. - С. 169-190.

11. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Г.В. Пелагиаль. Биология океана // Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. - С. 219-262.

12. Бирман И.Б. О распространении и миграции камчатских лососей в северозападной части Тихого океана // Материалы по биол. морск. периода жизни дальневосточных лососей. М., 1958. - С. 31-58.

13. Бирман И.Б. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиол. 1968. -Т. 9, вып. 5 (58). - С. 856874.

14. Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) // Вопр. ихтиол. 1981. - Т. 21, вып. 1. - С. 37-48.

15. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

16. Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) Курильского озера // Вопр. ихтиол. 1968. - Т. 8, вып. 4. - С. 728-736.

17. Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. - 656 с.

18. Бочаров Л.Н. Системный анализ в краткосрочном рыбопромысловом прогнозировании. Л.: Наука, 1990. - 208 с.

19. Бугаев В.Ф. Некоторые вопросы формирования чешуи нерки ОпсогИупскиБ пегка (\Уа1Ьаит) (За1тотс1ае) оз. Азабачье (Камчатка) в пресноводный период жизни // Вопр. ихтиол. — 1983. Т. 23, вып. 3. - С. 412-418.

20. Бугаев В.Ф. О скорости формирования склеритов и особенностях роста молоди нерки Опсогкупскиз пегка (\Уа1Ьаит) (5а1тотс1ае) в бассейне р. Камчатка в год ската в море // Вопр. ихтиол. — 1984. Т. 24, вып. 6. - С. 991-1002.

21. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки ОпсогИупскш пегка (1¥а1Ьаит) бассейна р. Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1986. Т. 26, вып. 4. - С. 600-609.

22. Бугаев В.Ф. Возрастная структура промысловых стад азиатской нерки ОпсогИупскш пегка (>Уа1Ьаит) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1991. - Вып.1, 4.1. - С. 46-54.

23. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. - 464 с.

24. Бугаев В.Ф. Об определении возраста нерки ОпсогИупскт пегка озера Азабачьего (бассейн реки Камчатка). Дискуссия // Изв. ТИНРО. — 1997. -Т. 122.-С. 200-212.

25. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Опсогкупскт пегка в пресноводный период жизни в озерах Азабачье и Курильское (Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, вып. 3. - С. 423-432.

26. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки ОпсогкупсЪиэ пегка рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130, ч. 2. - С. 679-757.

27. Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий Ю.К., Маслов A.B. Некоторые особенности биологии нерки Oncorhynchus пегка р. Большой (западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Изв. ТИНРО. 2002а. - Т. 130, ч. 2. - С. 758-776.

28. Бугаев В.Ф., Миловская Л.В., Лепская Е.В., Бон к Т.В., Сиротенко И.Н., Остроумов А.Г. Исследования нерки Oncorhynchus пегка оз. Паланского в 1990-2001 гг. (Северо-Западная Камчатка)//Изв. ТИНРО. 2002в. - Т. 130, ч. 2. - С. 777-791.

29. Бурков В.А. Общая циркуляция Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980.-254 с.

30. Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ЙОГ РАН, 2001.-48 с.

31. Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря //Тр. ВГБО. 1956. - Т. 7. - С. 173-203.

32. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. -М.: Наука, 1968.-320 с.

33. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов / Под ред. О.Ф. Гриценко. -М.: ВНИРО, 2000. 163 с.

34. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 128-136.

35. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 94102.

36. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. Т. 122.-С. 324-341.

37. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг.) // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 120-124.

38. Волобуев В.В., Голованов И.С. Запасы тихоокеанских лососей Магаданской области // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО, 2001.-Вып. 1.-С. 123-133.

39. Галаницкий A.A., Калина О.Н., Карюхина E.H. Трофические особенности оз. Курильское и задачи химического контроля, обусловленные фертилизацией // Комплексные исследования оз. Курильское. — Владивосток, 1986.-С. 107-133.

40. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука,1995.-343 с.

41. Гриценко О.Ф., Заварина JI.O., Ковтун A.A., Путивкин C.B.

42. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. - 192 с.

43. Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фертилизацией // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток, 1988. - С. 83-104.

44. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 273 с.

45. Егорова Т.В. Размножение и развитие красной в бассейне р. Озерная // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 73. - С. 39-53.

46. Егорова Т.В. Нерестовый ход и сроки нереста Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Озерная // Вопр. ихтиол. 1977. - Т. 17, вып. 4. - С. 634641.

47. Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский.: КамчатНИРО, 2002. 24 с.

48. Заочный А.Н. Роль атмосферной циркуляции в формировании термического режима шельфовых вод Камчатки // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток, 1986. -С. 17-23.

49. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

50. Иевлева М.Я. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. 1964. - М.: Наука.-С. 127-141.

51. Иевлева М.Я. К вопросу о гаметогенезе молоди красной в оз. Дальнем // Изв. ТИНРО.- 1970. Т. 78. - С. 81-104.

52. Карманов Г.Е. О волновой структуре преднерестовой миграции западнокамчатской горбуши // Тезисы докладов международного симпозиума по тихоокеанским лсосям (9-17 сентября 1989 г, Южно-Сахалинск). Владивосток, 1990. - С. 87-88.

53. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1998.- 165 с.

54. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. 2000. - № 4. - С. 32-34.

55. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. JL: Наука, 1971.220 с.

56. Коновалов С.М. Структура изолята красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Азабачье // Журн. общ. биол. 1972. - Т. 33, № 6. - С. 668-682.

57. Коновалов С.М. Субизолят как относительно жесткая система. Структура субизолята//Журн. общ. биол. 1974. - Т. 36, № 6. - С. 819-828.

58. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. JL: Наука, 1980.-237 с.

59. Крогиус Ф.В. Опыт применения самолета для обследования состояния и оценки заполнения нерестилищ камчатских лососей // Рыб. хоз-во. — 1955.-№ 11.-С. 32-34.

60. Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Биология морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО, 1958.-С. 52-63.

61. Крогиус Ф.В. Темп роста и возрастные группировки красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в море // Вопр. ихтиол. — 1960. Т. 16. - С. 67-88.

62. Крогиус Ф.В. О связях темпа роста и численности красной // Тр. совещания по динамике численности рыб. М., 1961а. - С. 132-146.

63. Крогиус Ф.В. Японский лососевый промысел в открытом море и его влияние на запасы красной // Рыб. хоз-во. 19616. - № 2. - С. 33-36.

64. Крогиус Ф.В. О причинах изменения темпа роста красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) р. Озерной I I Bonpl ихтиол. 1965. - Т. 5, вып. 3. - С. 504-517.

65. Крогиус Ф.В. Методика определения численности красной // Тр. ВНИРО. -1967.-Т. 62.-С. 71-78.

66. Крогиус Ф.В. Сезонные расы красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) и ее нерестилища в водоемах Камчатки // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М., 1983. - С. 18-31.

67. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось -нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). JT.: Наука, 1987. - 198 с.

68. Крохин Е.М. Материалы к познанию карликовой красной Oncorhynchus nerka (Walb.) в Дальнем озере (Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1967. - Т. 7, вып. 3(44). - С. 433-445.

69. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 3-31.

70. Кузин А.Е. Северный морской котик. М., 1999. — 395 с.

71. Кузин А.Е., Панина Г.К., Перлов A.C. Взаимоотношения котика и сивуча на совместных гаремных лежбищах Курильских островов // Морские млекопитающие Тихого океана. 1977. - Вып. 1. - С. 50-66.

72. Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток, 1988.-С. 20-25.

73. Куренков И.И., Тарасов В.И. Лимнологические исследования оз. Курильского в связи с разработкой мер по увеличению его биологической продуктивности // Комплексные исследования оз. Курильское. Владивосток, 1986. - С. 5-9.

74. Лагунов И.И. Красная Oncorhynchus nerka (Walbaum) р. Камчатка: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 1940. - 24 с.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

76. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Курильское в связи с проблемой фертилизации // Комплексные исследовадия оз. Курильского. — Владивосток, 1986.-С. 67-71.

77. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. Вып. 5. - С. 152-160.

78. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.: УМК Психология, 1999. - 291 с.

79. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК Психология, 1999. - 279 с.

80. Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — М.: УМК Психология, 2000. 208 с.

81. Масленников В.В., Устинова Е.И., Петрук В.М. Структурные типы вод в северо-западной части Берингова моря // Тез. докл. XI Всероссийской конференции по промысловой океанологии. М.: ВНИРО, 1999. - С. 29.

82. Миловская JI.B. Общая характеристика летнего распределения кормового копеподного планктона в оз. Курильское // Комплексные исследования оз. Курильского. — Владивосток, 1986. С. 72-82.

83. Миловская JI.B. Влияние фертилизации на популяционные показатели и продукцию в оз. Курильское // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток, 1988. - С. 50-57.

84. Миловская JI.B. К вопросу о выборе стратегии фертилизации оз. Курильское // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб качатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1991. С. 18-31.

85. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 292 с.

86. Остроумов А.Г. Опыт применения аэрометодов для оценки заполнения нерестилищ лососями // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М., 1964.-С. 69-72.

87. Остроумов А.Г. Результаты аэровизуального учета и аэрофотосъемки красной и ее нерестилищ в бассейне оз. Курильское // Изв. ТИНРО. — 1970.-Т. 78.-С. 17-32.

88. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Азабачье по материалам авиаучета и аэросъемок // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 135-142.

89. Павлов С.Д., Кузищин К.В. Морфобиологические и генетические особенности микижи Parasalmo mykiss из реки Воямполки (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39, № 6. - С. 748-760.

90. Панина Г.К. О питании сивуча и тюленей на Курильских островах // Изв. ТИНРО. 1966. - Т. 58. - С. 235-236.

91. Панина Г.К. Экология котиков в морской период их жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1970. - 30 с.

92. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука, 1968. - 187 с.

93. Селифонов М.М. О вылове в море неполовозрелой озерновской нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) II Вопр. ихтиол. — 1978. Т. 5, вып. 5. — С. 943-948.

94. Селифонов М.М. Динамика численности и возрастной структуры стада %> нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) рек Озерная, Камчатка //

95. Селифонов М.М. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна р. Озерная (Камчатка) // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988а. С. 114-129.

96. Селифонов М.М. Об оптимуме производителей нерки бассейна р. Озерной // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 19886.-С. 129-136.

97. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. -М.: Изд-во МГУ, 1975. 335 с.

98. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. -24 с.

99. Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119.-С. 55-71.

100. Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский E.H.

101. Морфологическая и эколого-биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 6781.

102. Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных A.B. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 131-151.

103. Тихий океан. Метеорологические условия над Тихим океаном. М.: Наука, 1966.-398 с.

104. Удинцев Г.Б. Тихий океан. Геоморфология и тектоника дна Тихого океана. -М.: Наука, 1972. 396 с.

105. Уколова Т.К. Влияние добавок минеральных веществ на интенсивность биологических процессов в воде оз. Курильского // Комплексные исследования оз. Курильского. — Владивосток, 1986. — С. 148-153.

106. Уколова Т.К. Гидрохимический режим оз. Курильского в связи с его фертилизацией // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988. С. 25-33.

107. Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз. Курильском // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб качатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1991. -С. 32-37.

108. Уловы тихоокеанских лососей за 1900-1986 гг. М.: ВНИРО, 1989. - 213 с.

109. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 416 с.

110. Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Изв. ТИНРО. 1997а. - Т.122. - С.393-429.

111. Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister (Berry, 1913) у Курильских островов // Изв. ТИНРО. 19976. - Т.122. -С. 374-392.

112. Хилборн Р., Уолтере К.Д. Количественные методы оценки рыбных запасов. СПб: Политехника, 2001. - 228 с.

113. Цейтлин В.Б., Китаин В.Я., Рудяков Ю.А. Сезонные изменения биомассы мезопланктона в поверхностном слое Берингова моря и северозападной части Тихого океана // Океанология. 1994. - Т. 34. - С. 248251.

114. Чигиринский А.И. Промысел тихоокеанских лососей в Беринговом море // Изв. ТИНРО.-1994.-Т. 116.-С. 142-151.

115. Черешнев И.А., Агапов A.C. Материалы по биологии нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Туманская (Восточная Чукотка) // Популяционная биология лососей северо-востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992.-С. 137-146.

116. Чучукало В.И. Волков А.Ф. Ефимкин А.Я. Кузнецова H.A. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 122-127.

117. Шубин А.О., Коваленко С.А. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане на путях ее преднерестовых миграций // Вопр. ихтиол. 2000. - Т.40. - №5. - С. 648-654.

118. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. №3. — С. 3-14.

119. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1989а. - Т. 29, вып. 2. - С. 239-248.

120. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 19896. - Т. 29, вып. 6. - С. 883-891.

121. Шунтов В.П. Новые данные об анадромных миграциях азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. С. 3-41.

122. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - Том 1.-580 с.

123. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. 1993а. -Т. 33. вып. 3.-С. 337-347.

124. Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. 19936. - Т. 33, вып. 3. - С. 348-358.

125. Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Беринговаморя и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. 1993в. - № 4. - С. 19-31.

126. Anas R.E., Murai S. Use of scale characters and discriminant function for classifying sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) by continent of origin // Bull. INPFC. 1969. - №26. - P. 157-192.

127. Banse K., English D.C. Comparing phytoplankton seasonality in the Eastern and Western subarctic Pacific and Western Bering Sea // Progress in Oceanography. 1999. - Vol. 43. - № 2-4. - P. 235-288.

128. Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov O.A. et al. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the subarctic Pacific gyres // Progress in Oceanography. 1999. - Vol. 43. - № 2-4. - P. 399-442.

129. Brodeur R.D., McKinnell S., Nagasawa K. et al. Epipelagic nekton of the North Pacific subarctic and transition zones // Progress in Oceanography. 1999. -Vol. 43. - № 2-4. - P. 365-397.

130. Bugaev A.V. To the problem about accuracy using scale pattern analysis for identification of some local stocks of sockeye salmon from Asia and North America. NPAFC Doc. 2003. - KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia. - 26 p.

131. Bugaev A.V., Shaporev R.A. Results of marine research on the RMS "Moskam-alfa" in 2001. NPAFC Doc. 2002. - № 607. - KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia. - 20 p.

132. Bugaev A. V., Peshkurova E.Y. Results of marine research on the STR "Izyskatel-1" in 2002. NPAFC Doc. 2003. - № 674. - KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia. - 30 p.

133. Bugayev V.F., Dubynin V.A. Factors influencing abundance of sockeye salmon (iOncorhynchus nerka) from the Ozernaya River, Southwest Kamchatka // NPAFC Bull. 2000. - № 2. - P. 181 -189.

134. Burgner R.L. Factors influencing production of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in lakes of southwestern Alaska // Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. Verh. — 1964. №15. - P. 504-513.

135. Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II C. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific salmon life histories. Canada, Vancouver, UBC press, 1991.-P. 3-117.

136. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. INPFC Bull. 1956. - № 9. - 159 p.

137. Review of oceanography of the subarctic Pacific region. INPFC Bull. -1963.-№13.- 195 p.

138. Dodimead A.J., Pickard G.L. Annual changes in the oceanic-coastal waters of the eastern subarctic Pacific Ocean // J. Fish. Res. Board Can. — 1967. Vol. 24(11).-P. 207-227.

139. Efron B. Bootstrap confidence intervals for a class of parametric problems // Biometrika. 1985. - № 72. - P. 45-58.

140. Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. -№ 1 (l).-P. 54-77.

141. Farley E.V., Quinn T.J. Bristol Bay sockeye salmon production: an exploratory analysis of the 1996 and 1997 decline in sockeye salmon returns. NPAFC

142. Doc. 1998. - №343. - Auke Bay Laboratory, National Marine Fisheries Service, USA. - 27 p.

143. Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific region, 1960-71 // INPFC Bull. 1976. - №33. - P. 1-187.

144. Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. Bull. Fish. Res. Board Canada. 1968. - № 162. - 422 p.

145. Fredin R.A., Worlund D.D. Catches of sockeye salmon of Bristol Bay origin by the Japanese mothership salmon fishery, 1956-70 // INPFC Bull. 1974. -№30.-P. 1-80.

146. French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean. INPFC Bull. 1976. - № 34. - 113 p.

147. Guthrie C.M., Farley E.V., Weemes N.M.L., Martinson E.C. Genetic stock identification of sockeye salmon captured in the coastal waters of Unalaska Islands during April/May and August 1998 // NPAFC Bull. 2000. - № 2. -P. 309-315.

148. Klyashtorin L.B., Rukhlov F.N. Long-term climate change and pink salmon stock fluctuations // NPAFC Bull. 1998. - № 1. - P. 464-479.

149. Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. 1985. Univ. of Washington, Seattle, USA. - 141 p.

150. Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled. INPFC Doc. 1985. - Vancouver, Canada, 1985. - 59 p. (Available from Fish. Res. Inst., FRI-UW-8504, Univ. of Washington, Seattle.)

151. Koo T.S.Y. Biology of the red salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), of Bristol Bay, Alaska, as revealed by a study of their scales. Doctoral dissertation. — 1955. Fish. Res. Inst., Univ. of Washington, Seattle, USA. - 152 p.

152. Koo T.S.Y. Age and growth studies of red salmon by graphical methods // T.S.Y. Koo (ed.), Studies of Alaska red salmon. — 1962. Univ. of Washington Press, Seattle, USA. - P. 49-122.

153. Mackas D.L., Tsuda A. Mezozooplankton in the Eastern Western Subarctic Pacific: community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Progress in Oceanography. 1999. - Vol. 43. - № 2-4. - P. 335363.

154. Margolis L. Parasites as indicators of the geographical origin of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), occuring in the North Pacific Ocean and adjacent seas//INPFC Bull. 1963. - № 11. - P. 101-156.

155. Mathisen O.A., Sands N.J. Density-dependent ocean growth of some Bristol Bay sockeye salmon stocks // Spatial Processes and Management of Marine Populations. 2001. - Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-01-02. -P. 349-362.

156. MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. -MathSoft Inc., Seattle, 1997. 877 p.

157. Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. - №44. - P. 583-590.

158. Millar R.M. Statistical methodology for estimating composition of high seas salmonid mixtures using scale analysis. INPFC Doc. — 1988. FRI-UW-8806. - Fish. Res. Inst., Univ. Washington, Seattle, USA. - 57 p.

159. Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. - №47 - P. 2235-2241.

160. Milner G.B., Teel D.J., Utter F.M., Winans G.A. A genetic method of stock identification of mixed populations of Pacific salmon, Oncorhynchus spp. II Mar. Fish. Rev. 1985. - Vol. 47. - № 1. - P. 1-8.

161. Mosher K.H. Photographic atlas of sockeye salmon scales // U.S. Fish. Wildlife Serv. Fish. Bull. 1969. № 67(2). - P. 243-280.

162. Mosher K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions // Fish. Bull. 1972. - № 70. - P. 141-183.

163. Myers K.W. NPAFC sockeye scale aging test. NPAFC Doc. 1998. - № 361. -FRI-UW-9815. - Fish. Res. Inst., Univ. of Washington, Seattle, USA. - 6 p.

164. Myers K.W., Harris C.K., Knudsen C.M., Walker R.V., Davis N.D., Rogers D.E. Stock origins of chinook salmon in the area of the Japanese mothership salmon fishery // North Amer. J. of Fish. Manag. 1987. - № 7(4). - P. 459474.

165. Neave F. Ocean migration of Pacific salmon // J. Fish. Res. Board Can. 1964. -№21.-P. 1227-1244.

166. Nordeng H. The local orientation of anadromous fishes determined is by pheromons //Nature. 1971. - Vol. 233, № 5319. - P. 411-413.

167. Nordeng H. A pheromone hypothesis for homeward migration in anadromous salmonids //Oikos. 1977. - Vol. 28. - P. 155-159.

168. Ogi H. Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gillnet fisheries // Status and conservation of the world's seabirds. 1984. - Norwich, England. -P. 717-721.

169. Patton W.S., Myers K.W., Walker R.V. Origin of chum salmon caught incidentally in the eastern Bering Sea walleye pollock trawl fishery as estimated from scale pattern analysis // N. Amer. J. Fish. Manage. 1998. -№ 18.-P. 704-711.

170. Pella J.J., Masuda M., Nelson S. Search algorithms for computing stock composition of a mixture from traits of individuals by maximum likelihood. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-61, 1996. - 68 p.

171. Radchenko V.I. Historical trends of fisheries and stock condition of Pacific salmon in Russia // NPAFC Bull. 1998. - № 1. - P. 28-37.

172. Ricker W.E. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Bd. of Canada. 1954. - № 11(5).-P. 559-623.

173. Ricker W.E. Comparison of ocean growth and mortality of sockeye salmon during their last years // J. Fish. Res. Board Can. 1962. - V. 19, №4. - P. 531560.

174. Sugimoto T., Hargreaves B. Subarctic Gyre // PICES Sci. Rep. 1993. - № 1, pt. 2.-P. 25-122.

175. Straty R.R. Ecology and behaviour of juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in the Bristol Bay and eastern Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea. 1974. - Inst. Mar. Sci., Univ. of Alaska, USA. - P. 285-320.

176. Straty R.R., Jaenicke H.W. Estuarine influence of salinity, temperature and food on the behaviour, growth, and dynamics of Bristol Bay sockeye salmon // Salmonid Ecosystems of the North Pacific. 1980. - P. 247-265.

177. Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish// Bull. Hokkaido Regional Fish. Res. Lab. 1961. - № 23. - P. 17-34.

178. Wood C.C., Hargreaves D.T., Rutherford D.T., Emmett B.T. Downstream and early marine migratory behaviour of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts entering Barkley Sound, Vancouver Island I I Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1993.-V. 50, №6.-P. 1329-1337.

Информация о работе

Бугаев, Александр Викторович
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы