Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки

Голубь, Елена Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки"

На правах рукописи

ГОЛУБЬ ЕЛЕНА ВЛАДИСЛАВОВНА

НЕРКА ОпсогИупсИич пегка ЧУКОТКИ: БИОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ

Специальность 03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иоз162302

Владивосток — 2007

003162302

Работа выполнена в лаборатории проходных, и пресноводных рыб Чукотского филиала Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр)

Научный руководитель доктор биологических наук

Макоедов Анатолий Николаевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Ведущая организация Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Защита диссертации состоится «12» ноября 2007 г в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 307 012 01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу 690950, г Владивосток, ГСП, переулок Шевченко, 4 факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр»

Автореферат разослан 5 октября 2007 г

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паренский Валерии Александрович

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биотогических на>к

Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы Нерка ОпсогИугпсЬчз пегка (\¥а1Ьашп) - один из наиболее ценных и изученных видов тихоокеанских лососей Однако регулярные исследования нерки в основном были сосредоточены в районах размножения наиболее многочисленных стад Подавляющее большинство публикаций об азиатской нерке, посвящено популяциям, размножающимся в водоемах Камчатского полуострова Стадам численность которых относительно невелика, долгое время не уделяли должного внимания В первую очередь это касается нерки чукотских популяций, имеющих в основном региональное промысловое значение В ряде сводок, вышедших в последнее время, о нерке из водоемов Чукотки приведены лишь фрагментарные, а иногда и недостаточно проверенные сведения Порой особенности биологии и динамики численности, выявленные в наиболее крупных стадах, распространяют на другие популяции вне зависимости от места и условий обитания последних Такой подход неизбежно приводит к ошибкам при прогнозировании подходов и определении общих допустимых уловов (ОДУ) рыб, что влечет за собой серьезные экономические потери

Актуальность выполненной работы обусловлена необходимостью выявления региональных особенностей чукотской нерки, связанных с ее размножением и обитанием в пресноводный период жизни на северной периферии видового ареала, для выработки оптимального режима эксплуатации стад и организации эффективного освоения запасов этого ценного промыслового вида в регионе В диссертации на базе собственных исследований соискателя, проведенных в 1997-2006 гг, анализе неопубликованных материалов, сохранившихся лишь в ведомственных отчетах, и литературных данных обобщены сведения о биологии, распространении, динамике численности и травмированности чукотской нерки

Цель и задачи работы Цель работы - выявить популяционно-биологические особенности чукотской нерки, обеспечивающие устойчивое существование вида и рациональное использование его запасов па северной периферии ареала

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1 Сформировать представления о пространственном распределении основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки

2 Охарактеризовать популяционно-биологические особенности нерки на северной периферии азиатской части видового ареала

3 Через изучение травмированности рыб оценить воздействие биотических и антропогенных факторов на товарное качество и численность популяций нерки в период преднерестовых и нерестовых миграций

4 На основании полученных данных о популяционной биологии объекта исследования разработать алгоритм формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и объемов возможного промыслового изъятия нерки, воспроизводящейся в водоемах Чукотки

5 Изучить зависимость между численностью нерестовых группировок и другими популяционньтми характеристиками мейныпильгынской нерки для разработки косвенных методов оценки состояния ее запасов

Научная новизна В работе приведена наиболее полная на сегодняшний день информация о пространственном распределении основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки Впервые дана комплексная характеристика популяционно-биологических особенностей нерки на северной периферии азиатской части видового ареала Приведена наиболее подробная информация о воздействии биотических и антропогенных факторов на товарное качество и численность чукотской нерки в период преднерестовых и нерестовых миграций Разработана методика формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и объемов возможного промыслового изъятия нерки, воспроизводящейся в водоемах Чукотки Впервые показана зависимость между численностью нерестовых группировок и некоторыми другими популяционными характеристиками чукотской нерки

Практическая значимость Сведения по биологии, динамике численности, пространственному распределению и травмированности рыб положены в основу прогнозирования подходов и определения величин общих допустимых уловов (ОДУ) нерки локальных чукотских стад, оперативного регулирования промысла, совершенствования мер охраны и организации дальнейших рыбохозяйственных исследований Выявленные зависимости между численностью нерестовых группировок и другими популяционными характеристиками мейныпильгынской нерки послужат основой для разработки методов, позволяющих косвенно оценить состояние запасов тихоокеанских лососей

Основные положения, выносимые на защиту Пространственное распределение основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки

Нерка, размножающаяся в водоемах Чукотки, отличается от рыб из других районов ареала рядом специфичных черт, которые являются адаптациями к размножению и обитанию в пресноводный период жизни на северной периферии видового ареала

Высокий уровень травмированности производителей чукотской нерки свидетельствует о сильном воздействии биотических и антропогенных факторов в период преднерестовых и нерестовых миграций

Динамика численности чукотской нерки имеет выраженную 6-летнюю цикличность смены лет доминантного нереста, обусловленную возвратом основной части потомков многочисленных поколений в шестилетнем возрасте

Уровень флуктуирующей асимметрии рыб в поколениях отражает тенденции динамики численности

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на отчетной сессии Ассоциации научно-исследовательских организаций «НТО ТИНРО» в 2004 г, ежегодных отчетных сессиях Чукотского отделения (ныне филиала) ТИНРО-Центра (ЧукотТИНРО) в 2001-2006 гг , межрегиональной конференции «Наследие Чукотки» в 2003 г , а также представлены в виде тезисов докладов на конференциях молодых ученых в 1999, 2001-2004 гг , международной конференции по созданию лососевых ООПТ в 2003 г, съезде гидробиологического общества в 2006 г и годовых отчетов ЧукотТИНРО в 1997-2006 гг В виде тезисов докладов представлено 15 работ

Публикации По теме диссертации опубликовано 4 статьи и 1 - материалы конференции

Структура диссертации Работа изложена на 205 страницах Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы Содержит 49 таблиц и 71 рисунок Список литературы состоит из 282 источников, в том числе 20 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам бассейнового управления «Охотскрыбвод» и Института биологических проблем Севера ДВО РАН работавшим в разные годы на Чукотке и предоставившим первичные и отчетные материалы по нерке, жителям сел Мейнмпичьгыно, Хатырка, Алькатваам и п Беринговский, оказавшим неоценимую помощь при проведении исследований а также сотрудникам ЧукотТИНРО, принимавшим участие в сборе и первичной обработке материалов Особая благодарность А Н Макоедову за осуществление научного руководства при подготовке диссертации и А П Голубю без которого проведение работ было бы невозможно

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 Материал и методы

Основой для диссертации послужили результаты собственных исследований, проведенных в Мейныпильгынскои о зерно-речной системе и бассейне оз Каипыльгин в 19972006 гг, и первичные данные собранные сотрудниками Чукотского филиала ФГУП «ТИНРО-центр» (ЧукотТИНРО) и Института биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской Академии наук (ИБПС ДВО РАН) в ряде водоемов Чукотки Использованы также сведения, приведенные в литературе (Агапов, 1941, Решетников и

др., 1976: Черешнеr. 197S; 1980а, о. Ш1; 1982; 1983; 1996; Черешнев, Агапов, 1992; Иу-тиеш/, 1994а,5; Яугася, J9S5; Л вдова 1998; Макоедид и др., 2000; Чсреншсв и др., 2001, 2002), отчеты сотрудника ЧукотТИНРО. Магаданского отделеннг ТИНЮ, Чукотской и Мейныпильгынской контрольно-ваб люд аильных станций (К НС) Охслскрыбвида

Исследования проведены в следующих районах Чукотского автономного округа; бассейн р. Хатырка (район с. Хатырка и оз. рлергьгп ьш); Мейшлпилыъшская озерцо-речной системе (район общего устья проток озер Ваамочка и Гккульнейское, а также все hcpeeroBME водоемы системы), бассейн оз. Кайпылыии (рр. Веяькильвеем, Мечеут); лагуна Орианда: лагуна Амаам; лагуна Л актина; р. Алькатваам; лагуна Кэйнгыгтыдьгин; бассейн р. Ту минская (лагуна Тымна, р. Туманская в 28 км от устья, рр. Иьи чеквеен и Гытгы-веем. о?. Май и иы), бассейн р. Анадырь (Анадырский лиман); Сеутакапская озерно-речная система (оз. Сеутакан, лагуна Сеутакап); бассейн оз, Аччен (оз. Аччеп, айгуна Аччен) (см. рдсукйк),

Районы проведения желедовашт нерка в водоемах: Чукотки: 2 - сжссгш р. Хатырка; 2 Мейныштьгы некая озерео-рсчиая система; 3 - бассейн оз. Кайпылыип; 4 — лагуна Орианда; 5 - лагуна Амаам; 6 - лагуна Яяхтина; 7 - р. Алькатваам; 8 - лагуна Кэйнгы-пылылщ; 9 — бассейн р. Ту минская; L0 -■ бассейн р. Анадырь; 11 - Сеутакаисхая озерно-речная система; 12 - о:!. Аччён

Непрерывный мониторинг стада нерки в течение длительного времени (с 1970 по 2006 гг ) вели только в Мейнытшльгъшской озерно-речной системе Это единственный район на Чукотке, где почти каждый год учитывали количество выловленных и пропущенных на нерестилища производителей На других водоемах работы проводили эпизодически Характеристика материала, собранного по нерке в водоемах Чукотского автономного округа, приведена в табл 1

Таблица 1 Характеристика материала, собранного по нерке в водоемах Чукотского АО

Район исследований Годы ПБА Возраст Травчиро-ванность ФА Молодь

Бассейн р Хатырка 1985, 1987, 2004 2006 439 414 - - -

Мейныпильгынская озерно-речная система 1958, 1970-1979, 1984-2006 12668 14641 4106 2297 902

Бассейн оз Кайпыльгин 2002 2005 2006 - 464 - - -

Лагуна Орианда 2001,2002,2005 408 388 - - -

Лагуна Амаам 2001-2006 1166 1150 - - -

Лагуна Лахтина 1975 101 - - - -

Лагуна Кэйнгыпыльгин 2002 33 33 - - -

Бассейн р Туманская 1970, 1990, 1997, 1998, 2000-2006 2591 2786

Бассейн р Анадырь 1994, 1995, 1999, 2000 151 151 - - -

Сеутаканская озерно-речная система 1976, 1983, 1985-1987, 1996 2005,2006 3092 3197 - - 576

Оз Аччен 1972, 1975, 1988-1992, 1995, 1996, 2001, 2002, 2005 1357 3003 - - -

Всего 1970-2006 22006 26227 4106 2297 1478

Полный биологический анализ проведен с учетом традиционных методик (ГТравдин, 1966) Возраст рыб определяли по чешуе, сненки, взятой на анализ на нерестовых водоемах, - по отолитам (с дублированием у части рыб по чешуе)

Учет производителей нерки на нерестилищах Мейныпильгынской озерно-речной системы ежегодно (за исключением 1995 г) проводили в августе-сентябре в ходе пеших маршрутов и сплава по рекам В августе 2002, 2005 и 2006 гг также был проведен учет производителей на нерестилищах в бассейне оз Кайпыльгин Численность нерки, зашедшей на нерест в оз Майниц в 2005 и 2006 гг, рассчитана через улов на усилие ставной сети, выставленной в вытекающей из озера р Гытгывеем, и по данным визуальных учетов рыб на нерестилищах Сведения о численности производителей в некоторых других водо-

емах получены в ходе авиаоблетов, проведенных в 1985-1991 гг (Отчет , 1989, Путив-кин, 1994а,б)

При исследовании травмированности рыб просматривали только свежепойманных особей в стадии «серебрянки» или имеющих незначительные брачные изменения, поскольку у рыб с интенсивной брачной окраской часть повреждений уже не видна Травмы, наносимые медведями, встречали только у рыб на нерестилищах Численность производителей нерки, выловленных медведями, оценивали во время пеших маршрутов по нерестовым водоемам Для идентификации травм использовали как собственные наблюдения и опыты с моделями, так и данные, приведенные в литературе (Шунтов и др, 1993, Мельников, 1997, Баланов, Радченко, 1998, Кукуев 1998, Ащепков, Радченко, 2000, Капланова, Золотухин, 2002, Савиных, Глебов 2003) Всего просмотрело около 4,7 тысяч экз лососей, основную часть которых составила нерка (табл 1)

Сбор материала для оценки уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) у производителей нерки проводили в Мейныпильгынской озерно-речной системе в 19972006 гг Для определения величины ФА использовали три меристических признака 1) число жаберных лучей, 2) число жаберных тычинок на первой жаберной дуге, 3) число лучей в грудных плавниках Всего за этот период учет счетных признаков проведен у 2091 экз нерки, выловленных в районе устья проток и 206 экз сненки (погибших после нереста рыб), собранных непосредственно на нерестовых водоемах системы Расчет величины среднего уровня ФА производили по формулам приведенным в работах В М Захарова (1987, 2000), И А Бойко (2001), ДБ Гелашвили с соавторами (2001, 2004) и Leung et al (2000) Дополнительно использован показатель среднего количества случаев асимметрии на одну особь, получаемый в результате деления количества случаев асимметрии в выборке на количество экземпляров в ней (Романов, 2003, Романов, Ковалев, 2003, 2004)

Математические расчеты и построение рисунков выполнены с применением программы EXCEL 7 0 и STATISTIC А 6 0 (Statsoft, Inc 2001) Все расчеты, рисунки и таблицы выполнены автором

Глава 2 История изучения

В главе приведен обзор исследований нерки, проведенных на территории Чукотского автономного округа в период с начала XX века по сегодняшний день До начала 1970-х гг работы по изучению чукотской нерки носили эпизодический характер Некоторые данные о сроках нерестового хода, размерно-возрастных характеристиках производителей и молоди чукотской нерки приведены в работах Н П Сокольникова (1911) А Г Кагановско-го (1933), И Ф Правдива (1940), ИД Агапова (1941) и Ф В Крогиус (1961) Снижение

численности подходов тихоокеанских лососей в камчатских водоемах и необходимость поиска новых ресурсов способствовали началу регулярных исследований чукотской нерки В районах размножения наиболее крупных стад начали работать сотрудники бассейнового управления «Охотскрыбвод», института биологических проблем Севера ДВО РАН и Магаданского отделения ТИПРО Некоторые результаты изучения биологии, морфологии и распространения чукотской нерки опубликованы в ряде статей (Решетников и др, 1976, Черешнев 1978, 1980, 1981, 1982, 1983, Черешнев и др 1991, Черешнев, Агапов, 1992, Путивкин, 1994) и книг (Черешнев, 1996, Черешнев и др , 2001, 2002) С 1996 г мониторинг стад нерки в водоемах Чукотки продолжают сотрудники Чукотского отделения (ныне филиала) ТИНРО-Центра

Глава 3 Характеристика районов

Бассейны р Хатырка, Мейныпильгьшской озерно-речной системы, оз Каипыльгин, лагун Орианда и Амаам расположены в области морского муссонного и умеренно континентального (бассейиы верхнего течения рр Хатырка и Ваамочка) климата субарктического пояса Бассейны рр Туманская, Великая, Канчалан и Анадырь, Сеутаканской озерно-речной системы и оз Аччен - в области умеренно-континентального, морского и, континентального климата (бассейн верхнего течения р Анадырь) субарктического пояса (Чукотка Природно-экономический очерк, 1995)

Нерестовые реки, в которых размножается чукотская нерка, в верхнем течении имеют горный, в среднем - полугорныи, а в нижнем - полугорный или равнинный характер Самая протяженная из них - р Ваамочка (длина 82 км) Площадь большинства нерестовых озер не превышает 100 км2 Наиболее крупное озеро где отмечен нерест нерки - о 5 Пекульнейское (площадь 419 км2)

По классификации ИИ Куренкова (1978), к категории глубоких (глубины свыше 13-18 м) относятся озера Пекульнейское, Майниц, Аччен, Сеутакан, лагуны Аччен и Се-утакан Группу сравнительно мелких водоемов (глубины до 13-18 м) составляют озера Ваамочка и Кайпыльгин, лагуны Орианда, Амаам, Тьгмна и др

Водоемы, расположенные на Корякском побережье Берингова моря и побережье Анадырского залива, по их генезису можно разделить на три группы Первая объединяет собственно лагуны, т е мелководные водоемы, расположенные в прибрежной полосе и образовавшиеся в результате отложения наносов на отмелых участках моря (например, оз Ваамочка в Мейныпильгыиской озерно-речной системе) Вторая - фиорды и бухты, образовавшиеся при затоплении троговых долин во время послеледниковой трансгрессии и отделенные впоследствии от моря песчано-галечными пересыпями (например озеро Аччен

лагуна Амаам) Там, где пересыпи широкие, лагуны соединяются с морем узкими протоками разной протяженности и извилистости Третья груша - озера тектонического происхождения (Майниц и Сеутакан)

По времени формирования озера можно условно разделить на две группы К группе более древних относятся озера Майниц и Сеутакан, имеющие тектоническое происхождение Вторую группу водоемов современный облик которых сформировался сравнительно недавно (5-7 тыс лет назад), составляют озера фиордового и лагунного типов До этого времени они представляли собой морские заливы, в которые реки впадали собственным устьем или лиманы (эстуарии), сформированные работой этих рек Лишь по мере роста изолированности таких озер они приобретали все большее значение как нагульные и, отчасти, нерестовые водоемы

Пресноводная ихтиофауна районов исследований включает от 14 (Сеутаканская озерно-речная система) до 31 (бассейн р Анадырь) вида, преобладают лососевидные рыбы (от 10 до 20 видов) (Черешнев, 1996, Черешнев и др, 2001, Черешнев и др, 2002, наши данные) Наиболее богата и разнообразна ихтиофауна в реках бассейна Анадырского лимана, в водоемах северного побережья Анадырского залива ее состав значительно беднее

В главе приведены подробные характеристики каждого района, где проводили исследования, дана классификация речных нерестилищ нерки в бассейнах Мейныпильгын-ской озерно-речной системы и оз Кайпыльгин

По расположению и характеру питания нерестовых бугров мы выделяем четыре основных типа речных нерестилищ

К первому типу мы отнесли нерестилища, расположенные во второстепенных рукавах, являющихся дериватами главных рукавов Для нереста нерка выбирает места дренажа аллювиальных грунтовых вод, пигающихся большей частью водами главного рукава и его подруслового потока

Другой тип нерестилищ - дериваты речных проток и заводи, соединяющиеся с рекой только в нижнем течении Образование их также связано с плановыми деформациями русла Для таких участков характерны небольшие скорости течения, но заиления обычно не происходит из-за дренажа подруслового потока Во время весеннего половодья и паводков они имеют внешнюю гидравлическую связь с основным потоком в верхних участках

Третий тип - пригяубые участки под обрывистыми берегами на речных плесах, где красная нерестится в зове разгрузки подруслового потока

Четвертью тип - относительно мелководные плесы на прямолинейных участках реки с одинаковой глубинои по всей ширине русла В таких местах нерка зачастую нерестит-

ся от берега до берега Дренаж грунтовых вод здесь обусловлен особенностями флювиаль-ных процессов на плесах и перекатах прямолинейных участков реки

Разделение нерестилищ по характеру питания нерестовых бугров в значительной степени условно, так как преобладающий источник питания мест нереста обычно дополняется в разной степени другим Сочетание зоны разгрузки грунтовых вод и дренажа подру-слового потока обеспечивает, на наш взгляд, наиболее благоприятные условия инкубации икры, потому что такие нерестилища в меньшей степени подвержены промерзанию зимой

Глава 4. Пространственное распределение

От лагуны Маллэн на границе с Камчатским краем до Берингова пролива нерка встречается во всех чукотских водоемах, на арктическом побережье Чукотки нерка в небольших количествах заходит на нерест в рр Чегитунь, Амгуэма, Ионивеем (Решетников и др, 1976, Черешнев, 1978, 1982, 1983, 1996, Позвоночные животные , 1996, Черешнев и др , 2001, 2002) В 2003 г нами был выловлен самец нерки (возраст 2 4+) в Колючинской губе

Нерест нерки в водоемах Чукотки происходит на литорали озер (Майниц, Сеутакан, Аччен, Элергыттын и др ) или в реках и ручьях, впадающих в озера (р Гытгыпокыткынва-ам, реки, впадающие в лагуны и озера Корякского побережья) (Черешнев, 1981, Черешнев, Агапов, 1992, Путивкин 1994а, Макоедов и др , 2000, Черешнев и др , 2001, 2002, Голубь, 2003а,б,в, Голубь, Голубь, 2005) Реже встречаются нерестилища в реках, впадающих в море собственным устьем и не имеющих в своем бассейне нагульных водоемов (р Пика) Речные нерестилища располагаются как в основных руслах рек, так и в их притоках первого и второго порядка Нерка заходит на нерест и в ключевые водоемы По классификации, предложенной А Г Остроумовым (1982), среди известных нам водоемов этого типа можно выделить ключевые озера и ключи с озерками-чашами в истоке

Нерест основной части производителей в реках увеличивает риск гибели икры и молоди из-за воздействия неблагоприятных климатических факторов и определяет многократные колебания численности поколений С другой стороны, в реках существует большой резерв нерестовых площадей, поэтому в годы максимальных подходов нерест здесь протекает гораздо спокойнее и на более благоприятных нерестовых участках, чем в озерах По нашим наблюдениям, размеры нерестовых площадей, занимаемых производителями, от года к году значительно изменяются в зависимости от численности подходов Существуют оптимальные нерестилища, ежегодно используемые неркой, и маргинальные, на которых рыбы нерестятся в годы с высокой численностью Маргинальные нерестилища используют также потомки рыб, отнерестившихся на этих участках (Голубь, 2002) Так, в 2000-2001 гг основную часть производителей

2002) Так, в 2000-2001 гг основную часть производителей мейныпильгынской нерки составили потомки доминантного поколения, отнерестившегося в 1995 г, когда численность производителей нерки была очень высокой, и наблюдалось переполнение нерестилищ Рыбы от нереста 1995 г в большом количестве были встречены на труднодоступных участках нерестовых рек, а также в ручьях и озерах, которые в годы с низкими и средними подходами нерки либо не используются производителями вообще, либо здесь нерестятся только единичные особи Доля рыб от нереста 1995 г на таких нерестилищах была значительно выше, чем на участках, ежегодно используемых для размножения соответственно 97-100% и 86-90%

В главе приведены подробные данные о численности и распределении нерки на нерестовых водоемах Наиболее многочисленное стадо нерестится в водоемах Мейныпильгынской системы численность производителей в 1970-2006 гг варьировала от 27,7 тыс экз до 586,0 тыс экз и в среднем составила 194,1 тыс экз Устойчивые различия в возрастном составе, динамике нерестового хода и динамике численности рыб, размножающихся в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское, позволяют говорить о двух самостоятельных группировках нерки, приуроченных к бассейнам этих озер По среднемноголетним данным, в бассейне оз Ваамочка нерестится около 40,6 (5,1- 83,3) %, а в бассейне Пекульней-ского озера - около 59 4 (16,7- 94,9) % производителей Популяции, размножающиеся в бассейнах оз Кайпыльгин и р Туманская, в годы максимальных подходов насчитывают от 120 до 400 тысяч рыб Численность популяций, заходящих на нерест в бассейны р Хатыр-ка, лагуны Ораанда, р Анадырь, Сеутаканскои системы и оз Аччен не превышает 90 тысяч экз Остальные стада относятся к категории малочисленных и насчитывают не более 10 тысяч рыб В целом по всем чукотским водоемам средняя численность нерки составляет около 320-330 тыс экз , но в отдельные годы она может превышать 1 млн экз При бережной эксплуатации стад в округе можно вылавливать от 0,3 до 1 тыс т нерки в год Однако труднодоступность районов, невысокая численность большинства стад и ежегодные организационные задержки начала лова пока не позволяют организовать регулярный промысел во всех водоемах

Глава 5. Биология

5 1 Нерестовая миграция Заход производителей нерки из моря в водоемы, расположенные на южном побережье Чукотки, в целом начинается раньше, чем на северном побережье Анадырского залива Однако в ряде водоемов (Мейныпильгынская озерно-речная система, оз Кайпыльгин, лагуна Аччен) основным фактором, определяющим начало нерестовой миграции нерки, является не столько их широтное расположение, сколько сроки образования устьев, соединяющих эти водоемы с морем (Отчет , 1972,

образования устьев, соединяющих эти водоемы с морем (Отчет 1972, 1996, Черешней, 19806, 1981, Голубь, 2001, 2003а) Поэтому более ранний нерестовый ход в близко распо-тоженных водоемах наблюдают там, где устье или не замывается вовсе (р Хатырка, лагуна Сеутакан), или открывается рано (оз Кайпыльгин), а более поздний - в водоемах, где устье образу ется сравнительно поздно (Мейныпильгынская озерно-речная система, лагуна Аччен)

По срокам нерестового хода и нереста нерки мы разделили водоемы Чукотки на три группы Первую группу составляют водоемы, где нерестовая миграция и нерест нерки проходят раньше чем в других районах Заход производителей из моря здесь начинается в конце мая-начале июня и заканчивается уже в середине июля (р Хатырка и оз Каипыль-гин) Вторая группа - водоемы, где миграция начинается в третьей декаде июня и заканчивается к середине августа (Мейныпильгынская озерно-речная система, лагуны Амаам, Орианда, Лахтина, Кэйнгыпильгын, р Алькатваам Сеутаканская озерно-речная система, Анадырский лиман) Третья - водоемы, где нерестовый ход начинается позже, чем в других районах Массовая нерестовая миграция длится с начала июля до середины августа (р Туманская и лагуна Аччен)

5 2 Развитие молоди до ската в море Круглогодичная регистрация температуры воды, омывающей гнезда нерки, показала, что почти на всех нерестилищах, где в груше быта установлены автономные датчики-регистраторы, зимой и с началом половодья она опускалась ниже нуля, а пределы варьирования температуры воды в течение года достигали 12,9 °С Гораздо меньше по сравнению с другими водоемами изменялась температура воды в водоеме ключевого типа - оз Подарок здесь она оставалась стабильно низкой (от 0,56 С в мае до 2,31 С в июле-октябре, в среднем за год 1,93 °С) и пределы ее варьирования не превышали 1,8 С Столь же незначительные годовые колебания (в пределах 1,5-2,0 "С) свойственны и ключевым водоемам на Камчатке, однако там температура воды зимой лишь немногим ниже 3 С, а среднегодовая составляет 3,4 °С (Смирнов, 1975) Таким образом, развитие икры чукотской нерки происходит в менее стабильных условиях и при более низких температурах воды чем в центра тьных районах воспроизводства Стабильность возврата рыб на нерестилища, где были установлены температурные датчики, показывает, что в северных частях ареала икра лососей отличается повышенной стойкостью к низкой температуре воды

По данным многолетних исследований (п=13), коэффициент выживаемости икры мейныпильгынской нерки в среднем составляет 4,29 (1 68-7,15) % Это значительно ниже, чем у нерки др\ гих азиатских и американских популяции, где в среднем выживает от 8,4% П-'ое^ег, 1968) до 76,4% (Бугаев, 1995) Одной из основных причин, на наш взгляд, явля-

егся большая потеря икры при нересте на участках рек с относительно высокой скоростью течения Известно, что потери икры во время нереста нерки на таких участках значительно выше (до 73 %) (Симонова, 1974), чем на ключевых и озерных нерестилищах, где теряется в среднем 21,4-51,9 % (Крогнус, Крохин, 1956, Симонова, 1974, Симонова, 1975, Смирнов, 1975) икринок Во время паводков потери икры возрастают из-за увеличения скорости течения и нереста части производителей на затопленных берегах

Среднемноголетний коэффициент выживаемости мейныпильгынской нерки от ската из рек в озера до возврата на нерест варьировал от 0,31 до 3,78% и в среднем составил 1,72%, тогда как в других частях ареала нерки этот показатель изменялся от 1,03-6,43 (оз Бабин) до 10-36% (оз Дальнее) (Смирнов, 1975) В среднем возврат составляет всего 0,070% (от 0,008% в 1992 г до 0,255% в 1980 г) от популяционной плодовитости родительского стада

5 3 Возрастной состав Для многих чукотских стад нерки характерен более сложный, чем в центральных районах воспроизводства, возрастной состав производителей За период исследований отмечены рыбы 21 возрастной группы 0 1 +, 0 2+, 0 3+, 0 4+, 0 5+, 1 1+, 1 2+, 1 3+, 1 4+, 1 5+, 2 1+ 2 2+, 2 3+, 2 4+, 2 5+, 3 1+, 3 2+, 3 3+, 3 4+, 4 2+, 4 3+ Наиболее разнообразен возрастной состав производителей в популяциях у северной границы ареала азиатской нерки в Сеутаканской озерпо-речной системе встречены рыбы 18 возрастов, в оз Аччен - 14 возрастов

Второй отличительной чертой чукотской нерки является большая, чем у нерки большинства азиатских и американских популяций, средняя продолжительность морского нагула свыше 76% всех рыб приходят на нерест после 3 лет жизни в море, еще около 10 % - после 4 лет морского нагула

Разнообразие жизненных стратегий и более длительный жизненный цикл чукотской нерки связаны с ее размножением и обитанием в пресноводный период жизнп на периферии ареала вида, где условия менее стабильны, чем в центральных районах воспроизводства Такие особенности имеют приспособительный характер и обеспечивают стабильность воспроизводительной способности популяции при резких изменениях пополнения нерестового стада

Вместе с тем, основу репродуктивной части чукотских популяций, как и в других стадах (Foerster, 1968, Коновалов, 1980, Seliphonov, 1982, Бугаев, 1995, Черешнев и др , 2002, Волобуев, Марченко, 2004, Волобуев и др , 2005), составляют пяти- и шестилетние особи с 1-2 годами пресноводного и 3 годами морского нагула Известно, что потомство рыб именно среднего возраста наиболее жизнеспособно (Мартьтшев, 1961, 1964, Никольский, 1965)

Для нерки ш чу котских популяций характерно преобладание самок среди быстро-созревающих рыб, возвращающихся после 2 лет жизни в море, и увеличение доли самцов в старшевозрастных группах У нерки из водоемов Камчатки и Северной Америки самцы, напротив, созревают раньше самок они доминируют не только в группе рыб с одним, но и с двумя морскими годами, тогда как среди особей с тремя и более годами морского нагула преобладают самки (Егорова, 1967, Коновалов, 1980, Бугаев, 1995)

Выявлена еще одна особенность, присущая чукотским популяциям нерки За довольно длительный период исследований карликовая форма, созревающая без ската в море, быта найдена только в оз Аччён (Черешнев, 19806, 1981), но и там ее численность, судя по единичной находке очень мала Сравнительно невелика и численность другой группы мелких самцов - каюрок, возвращающихся на нерест после 1 года морского нагула (чаще всего встречались в популяции нерки, размножающейся в оз Аччен, где составляли не более 5 34 % всех производителей) Это может быть обусловлено как бедной кормовой базой нагульных водоемов, так и взаимодействием генотипа таких рыб с окружающей средой

Возрастной состав репродуктивной части популяций от года к году изменяется, но эти изменения носят циклический характер и отражают динамику численности стад В поколениях с высокой численностью основная часть рыб созревает в более поздние сроки, а при низкой численности количество возрастных групп в поколении сокращается и в репродуктивной части стада у величивается доля молодых особей

5 4 Размерно-весовой состав Благодаря более быстрому темпу роста в морской период жизни производители из водоемов Чукотки крупнее нерки большинства азиатских и американских стад Средняя многолетняя длина самцов из разных популяций варьирует в пределах 61,8-69,2 см, вес - 3,164-4,352 кг, самок - 58,8-63 6 см и 2,623-3,400 кг Максимальные размеры и вес, которых достигает чукотская нерка, также больше, чем в других популяциях длина самцов до 85,0 см, вес - 8,0 кг, самок - 75,0 см и 5 85 кг Это согласуется с выводом Г В Никольского (1965) о том что в северном полушарии рыбы из более южных популяций отнимаются меньшими размерами, средним и предельным возрастом

Самцы нерки во всех обследованных водоемах Чукотки в одновозрастных группах крупнее самок и растут быстрее них, причем в старших возрастных группах различия в размерах возрастают Разнообразие самцов по длине и весу также больше, чем самок При этом в отличие от нерестовых популяций из центральных районов ареала (Алтухов, 1983, 1995, 2001, 2003), у половозрелых самцов из чукотских стад нет ярко выраженной бимо-дальности в распределении по длине тела, что связано с особенностями их возрастной

структуры и обусловлено, на наш взгляд, существованием в неблагоприятных природных условиях, а также меньшим влиянием селективного промысла

На примере нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы установлено, что изменения размерно-полового состава производителей отражают динамику их численности Как и у нерки некоторых других популяций (Rogers, 1980, Burgner, 1991, Дубынин, Бугаев, 1988), у мейныпильгынской нерки существует опосредованная через возраст отрицательная связь численности стада с размерами рыб Помимо средних показателей длины производителей доля мелких и крупных рыб в поколении тоже зависит от его численности в малочисленных доля мелких рыб уменьшается, а крупных - увеличивается

Факторы, связанные с численностью, оказывают на нерку наибольшее влияние в первые годы жизни Так, рыбы из поколений с высокой численностью медленно растут в пресноводный период и в первые месяцы морского нагула На втором году жизни в море влияние численности на рост ослабевает, а на третьем - знак корреляционной связи меняется на противоположный Влияние плотностных факторов на рост нерки во второй-третий годы морского нагула уменьшается из-за гибели большого числа рыб в пресноводный период и в первые месяцы жизни в море, а также созревания и ухода на нерест части рыб из многочисленного и предшествующего ему поколений

5 5 Плодовитость По сравнению с большинством популяций из других частей ареала, величина индивидуальной абсолютной плодовитости (ПАП) и изменчивость этого показателя у нерки чукотских популяций значительно больше Минимальная средняя многолетняя ИАП характерна для популяции нерки из бассейна р Анадырь (4202 икр), максимальная - для нерки из бассейна р Туманская (5847 икр ) Повышенная плодовитость чукотской нерки, так же как и некоторые другие черты ее биологии, обусловлена существованием в пресноводный период жизни на периферии ареала вида, где условия менее благоприятны, чем в зоне экологического оптимума Более высокая плодовитость на границах ареала по сравнению с центральными районами воспроизводства известна для многих видов животных (Наумов, 1963), в том числе и для тихоокеанских лососей (Rounsefell, 1957, Иванков, 2001)

В то же время плодовитость нерки из чукотских стад больше плодовитости самок из популяций, размножающихся на южной периферии ареала По-видимому, определяющую роль в формировании высокой средней ИАП чукотской нерки играет низкая температура воды нерестовых и нагульных водоемов, а также сравнительная бедность кормовой базы молоди Известно, что при неблагоприятных условиях происходит замедление развития гонад, а между размерами ооцитов и уровнем потенциальной плодовитости существует обратная связь (Иванков, 2001) Мы предполагаем что молодь чукотской нерки скатывает-

ся в море с менее развитыми яичниками, но с большей потенциальной плодовитостью по сравнению с молодью из более южных популяций Замедленное развитие гонад определяет большую продолжительность периода морского нагула и одновременно приводит к формированию высокой плодовитости нерки чукотских популяций

Взаимосвязь численности рыб и абсолютной плодовитости прослеживается только в наиболее урожайных поколениях

Глава 6 Травмированность

Наиболее часто на телах производителей встречаются следы присосов миног, причем доля рыб с травмами этого типа из года в год остается стабильно высокой (от 15,1 до 25,6%, в среднем 19,2% от общего количества просмотренных рыб) При этом на теле одной рыбы отмечали до пяти следов укусов разных мипог, поэтому доля ее успешных нападений несколько выше и составляет в среднем 22,0 (17,4-30,7) % Высокая доля рыб со следами присосов миног характерна и для нерки из других чукотских популяций Вероятно, на путях преднерестовых миграций чукотской нерки находятся скопления миноги Анализ размеров травмированных рыб позволяет предположить, что чукотскую нерку травмирует в основном трехзубая минога, тогда как в других районах на лососей нападает тихоокеанская минога

Второе место по частоте встречаемости занимают следы укусов и царапины морских млекопитающих К следам укусов морских млекопитающих мы относим только рваные раны, расположенные на обеих сторонах тела рыб В среднем 17,2% рыб (от 8,0 до 26,1% в разные годы) подверглись нападениям морских млекопитающих в море или непосредственно в устье проток озер Ваамочка и Пекульнейское В отличие от нерки, травмированные тюленями мальма и горбуша встречались нам единично На различия в доле травмированных лососей разных видов при изучении питания ларги ранее указывал Д И Чугунков с соавторами (1984) Как и при нападениях миног, мелкие рыбы чаще становятся добычен хищников, а крупные и сильные имеют больше шансов на выживание

На третьем месте по частоте встречаемости среди разных типов травм находятся следы объячеиванпя сетями в море Здесь мы выделяем 1) отчетливые отпечатки сетей на теле рыб, полученные не во время поимки ставными сетями, 2) полосы сбитой чешуи, иногда замещенные повой мелкой чешуей, 3) некроз кожпых покровов, развивающийся из-за сдавливания рыбы в сети, 4) деформированные, с утолщением по краю жаберные крышки Последний вид травм часто сочетается с деформированными жаберными тычинками (до 30 % травм жаберных крышек в отдельные годы), реже - с переломами первого луча в грудных плавниках (до 5,7 %) В единичных случаях наблюдается частичная ампутация

грудных или брюшных плавников Причину переломов жаберных крышек позволили установить поимки рыб, имеющих на теле разные виды следов объячеивания одновременно

Доля рыб со следами объячеивания изменялась от 5,7 до 15 9% в разные годы в прямой зависимости от численности нерестовой части стада и в среднем за период наблюдений составила 9,8% всех производителей

По данным, приведенным в отчетах мейныпильгынской КНС Охотскрыбвода, в 1970-е годы средняя доля производителей нерки с травмами типа А (травмы, причиненные дрифтерными сетями) составляла 8,5% (от 25,6% в 1974 г до 0% в 1979 г), те даже меньше, чем в конце 1990-х гг -начале 2000-х гг Нельзя не согласиться с мнением, что существующий уровень изъятия нерки дрифтерным ловом в последнее десятилетие соответствует объему вылова японскими судами в первой половине 1970-х гг (Бугаев, 2003)

Ранения, нанесенные кинжалозубом, имели в среднем 4,0 (2,0-6,4) % рыб Однако мы выделяем еще один тип ранений, которые тоже может наносить кинжалозуб Этот тип травм отмечен у 5,9 (3,5-8,7) % производителей Косвенным подтверждением того, что такие укусы наносит кинжалозуб, может служить сходное изменение доли рыб с подобными травмами и ранениями, нанесенными кинжалозубом

Паразитические ракообразные и их прикрепления встречены лишь дважды Значительное влияние на численность и структуру популяции чукотской нерки оказывают медведи Травмы, нанесенные ими, имеют очень характерный вид и локализацию на тече рыбы Это глубокие рваные раны, обычно расположенные на участке от затылка до начала спинного плавника По-видимому, в большинстве случаев такие ранения приводят к смерти рыбы, но иногда мы встречали и выживших особей, принимающих участие в нересте Обычно хищничество медведей сказывается только на некоторых мелководных нерестилищах Однако в отдельные годы этот пресс значительно увеличивается Так, в 2002 г численность хищников в бассейне Пекульнейского озера была намного выше, чем в другие годы Из-за сухого жаркого лета на смежных территориях возникли пожары, и медведи вынуждены были мигрировать в более благоприятный район Отдельные субизоляты нерки были полностью выедены На нерестовых водоемах в бассейне Пекульнейского озера в 2002 г медведи добыли около 11% учтенных особей, тогда как в другие годы этот показатель был на уровне 5%

Еще у 7,4 % просматриваемых рыб происхождение травм точно определить не удалось

В целом для популяции мейныпильгынской нерки характерен очень высокий - по сравнению с другими районами, где проводили подобные исследования - уровень травми-рованности производителей Средняя доля особей, имеющих повреждения, составляет

51,3% всех рыб Повышенный уровень травмированное™ отчасти обусловлен более протяженной миграцией чукотской нерки из районов нагула к местам нереста Кроме того, различия в доле травмированных особей связаны с несовершенством методик учета травм Например, укусы миног со следами соскальзывания малозаметны, не ухудшают товарные качества рыб и, скорее всего, просто не у читываются многими исследователями

Глава 7. Динамика численности и подходы к ее прогнозированию

Доля чукотской нерки в суммарном вылове азиатских стад в среднем составляет 3,37% (от 0 22% в 2002 г до 13,82% в 1972 г ) Основной промысел нерки на территории Чукотского автономного округа сосредоточен в Мейныгшльгынской озерно-речной системе В среднем здесь добывают 73,6 (39,6-100,0) % чукотской нерки

Данные о подходах и вьпове производителей мейныгшльгынской нерки, накопленные за длительное время, позволили установить цикличность изменений ее численности В отличие от популяций нерки из других водоемов, в частности рр Фрезер, Скина, Адаме (Ricker, 1950, Larkin, McDonald, 1968) и оз Дальнего (Крогиус, 1972, 1975, Крогиус и др , 1969, 1987), для которых характерна 4-летняя цикличность, динамика численности мейны-пилыынской нерки имеет 6-летнюю цикличность смены лет доминантного нереста Максимальные подходы производите чей мейныпильгынской нерки повторяющиеся, как правило, каждые шесть лет, соответствуют возврату потомков предыдущего многочисленного поколения в возрасте 2 3+, 1 4+ и 3 2+ Ббльшая, чем в водоемах Камчатки и Канады, продолжительность циклов у чукотскои нерки, по-видимому, связана с ее размножением и общением в пресноводный период жизни на экологической периферии ареала вида, поскольку, как считают некоторые исследоватета (Формозов 1935, Максимов, 1984), с ухудшением условии обитания периоды волн колебаний численности увеличиваются

С определенной периодичностью у мейныпильгынской нерки происходит смещение фазы цикличности на 1 год назад в 1972 и 1995 гг был отмечен сдвиг нереста доминантных поколений с нечетных лет на четные и обратно Мы полагаем что смена фаз цикличности происходит в каждом втором или каждом четвертом цикле В популяциях с преобладанием рыб, созревающих в возрасте 1 2+, 1 3+ и 2 2+ и имеющих четырехлетнюю цикличность, смена фаз наблюдается через 20 лет, при этом начало нового цикла смещается на 1 год вперед (Larkm, McDonald, 1968, Ricker, 1972, Крохин, Крогиус, 1979, Крогиус и др, 1987) «Переключение» фаз цикличности у мейныпильгынской нерки происходит за счет увеличения доли пятилетних рыб по сравнению с их долей в годы доминантного нереста

Для производителей мейныпильгыиской нерки характерна тесная обратная связь между численностью отнерестившихся родителей и кратностью возврата г=-0,542 (р=0,004, п=26) Коэффициент корреляции между численностью родительского поколения и численностью потомков равен 0,691 (р<0,001, п=26) Еще более тесная связь существует между численностью потомков и численностью самок, пропущенных на нерестилища 1=0,772 (р<0,001, п=23) Следовательно, основным фактором определяющим численность дочернего поколения у мейныпильгыиской нерки, является численность отнерестившихся родителей

Данные о возрастном составе производителей нерки из других водоемов Чукотки, о характере изменения длительности морского нагула, а также о динамике вылова в отдельных водоемах позволили предположить, что изменение численности нерки в Мейныпиль-гьшской озерно-речной системе и бассейнах оз Кайпыльгин, Аччен, лагун Амаам, Ориан-да, Кэйнгыпильгын, а также Сеутаканской системе имеет сходный характер, тогда как динамике численности красной в бассейнах рр Туманская и Анадырь свойственны свои особенности По-видимому, различия в динамике численности производителей красной из этих водоемов в первую очередь обусловлены тем, что инку бацая икры и пресноводный период жизни молоди проходит в разных климатических областях

Известно, что факторы среды влияют на биологические показатели, в том числе и на прерывистые (счетные) количественные признаки (Кирпичников, 1987) Поскольку длина, вес и темп роста чукотской нерки зависят от численности, мы предположили, что этот фактор влияет и на счетные признаки Для проверки гипотезы использовали уровень флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных признаков у производителей мейныпильгыиской нерки

Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии биологических объектов, находящиеся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором, и является следствием нарушения стабильности индивидуального развития (Mather, 1953, Van Valen, 1962, Захаров, 1982, 1987, Захаров, 2001, Захаров и др , 2001) Отклонение величины ФА от нормы минимально лишь при оптимальных условиях среды и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях, при этом зависимость стабильности развития от факторов среды может быть выявлена только на популяционном уровне (Захаров, 1987)

По показателям ФА, рассчитанным разными методами, и по количеству случаев асимметрии на особь поколения мейныпильгьшской нерки от разных лет нереста статистически значимо различаются между собой (р<0,001) Обнаруженные достоверные отли-

чия по интегральным показателям ФА отражают варьирование условий развития разных поколений мейныпильгынской нерки в эмбриональный и постэмбриональный период

Между большинством интегральных показателей ФА, а также количеством случаев асимметрии на особь и численностью поколений мейныпильгынской нерки выявлена отрицательная связь с достоверными коэффициентами корреляции рангов (табл 2) Сходные результаты получены при сопоставлении интегральных показателей ФА с численностью рыб, одновременно нагуливавшихся в пресных водоемах

Таблица 2 Оценка связи интегрального показателя ФА, рассчитанного разными методами, с численностью поколений мейныпильгынской нерки от нереста 1991-2001 гг

Методы Численность поколений Численность рыб, одновременно нагуливавшихся в пресных водоемах

г з Р г, Р

Бойко 2001 -0,564 0 071 -0,464 0 151

Захаров и др , 2000 -0,809 0,002 -0,764 0,006

Захаров и др , 2000 (альт форма) -0,809 0,002 -0,764 0,006

Гелашвили и др , 2001 -0,754 0,007 -0,691 0,018

1,еипяе1а! ,2000 -0 600 0,051 -0,591 0 056

Количество случаев асимметрии на 1 особь -0,764 0,006 -0,645 0,032

Дендрограммы сходства поколений мейныпильгынской нерки, построенные по интегральным показателям ФА, рассчитанных разными методами, и по количеству случаев асимметрии на особь, как правило, показывают наличие двух основных кластеров Первый кластер обычно составляют поколения от нереста 1991, 1992 и 1993 гг, в двух случаях из шести к ним присоединяются также поколения от нереста 1996, 1997 и 1998 гг Второй кластер во всех случаях включает поколения 1994, 1995, 1999, 2000 и 2001 гг Сравнение численности рыб в поколениях, составляющих ратные кластеры, показало, что средняя численность поколений в первом кластере в 3,9-4,6 раза меньше, чем во втором Достоверные различия между кластерами найдены и при сравнении численности рыб, одновременно нагуливавшихся в пресных водоемах

Результаты наших исследований указывают на существование обратной связи между интегральными показателями флуктуирующей асимметрии и численностью рыб в по-котениях Известно, что молодь с высоким уровнем ФА отличается пониженной жизнеспособностью (Бойко, 2001), а смертность рыб зависит от их обеспеченности кормом Поскольку северные водоемы, как правило, отличаются бедной кормовой базой, напряженность внутривидовых конкурентных отношений в первую очередь определяется численностью одновременно нагуливающихся особей нерки Именно поэтому максимальные показатели флуктуирующей асимметрии характерны для самых малочисленных, а минимальные - для самых многочисленных поколений мейныпильгынской нерки

Установлено, что уровень ФА отражает численность рыб только в том случае, если группировки, составляющие популяцию, обитают в примерно сходных условиях Мониторинг уровня флуктуирующей асимметрии стад, состоящих из ряда группировок, условия размножения которых могут существенно различаться, целесообразнее вести на отдельных нерестовых водоемах, к которым приурочены эти группировки

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1 Наиболее многочисленная группировка чукотской нерки, насчитывающая в разные годы от 28 до 586 тыс рыб, воспроизводится в Мейныпыльгинской озерно-речной системе В бассейнах оз Кайпыльгин и р Туманская максимальная численность производителей достигает 120-400 тыс экз Численность популяций, размножающихся в бассейнах рр Хатырка, Анадырь, лагуны Орианда, озер Аччен и Сеутакан не превышает 90 тыс экз Остальные стада относятся к категории малочисленных и насчитывают не более 10 тыс экз Чукотская нерка представлена как генеративно лимнофильной, так и генеративно реофильной формами В реках, в отличие от озер, существует большой резерв нерестовых площадей При достижении определенной плотности производителей на оптимальных нерестилищах рыбы начинают нереститься на маргинальных участках На первых производители нерестятся в лучших условиях и размножаются ежегодно, на вторых — лишь в годы высокой численности или возврата потомков от нерестившихся здесь многочисленных родительских поколений

2 Нерка размножающаяся в водоемах Чукотки, отличается от рыб го других районов ареала 1) более сложным возрастным составом с тенденцией увеличения разнообразия возрастных групп по мере увеличения широты расположения нерестового водоема, 2) большей средней продолжительностью морского нагула, 3) преобладанием самок среди рано созревающих рыб, возвращающихся после двух лет жизни в море, и увеличением доли самцов в старших возрастных группах, 4) более крупными размерами производителей благодаря быстрому темпу роста в морской период жизни, 5) низкой чистенностью карликов и каюрок, 6) более высокой средней абсолютной плодовитостью самок, 7) повышенной устойчивостью оплодотворенной икры к воздействию низких температур воды, 8) выраженной цикличностью изменений ряда биологических характеристик Популяционно-биологические особенности чукотской нерки являются адаптациями к размножению и обитанию в пресноводный период жизни на периферии видового ареала, где условия менее стабильны, чем в центральных районах воспроизводства

3 В среднем более половины производителей нерки, размножающейся в водоемах Мейныпнльгынской озерно-речной системы, имеют различные повреждения Доля произ-

водителей e травмами, нанесенными миногами (в среднем 19,2% от общего количества просмотренных рыб), хищными рыбами (9 9%) и морскими млекопитающими (17,2%), заметно выше, чем в более южных районах воспроизводства изучаемого вида Относительно высокий уровень травмированности, по-видимому, в значительной мере обусловлен протяженной миграцией чукотской нерки из районов нагула к местам нереста Доля рыб со следами объячеивания дрифтерными сетями (9,8%) показывает, что современный уровень промысловой нагрузки на чукотские популяции нерки в море близок к тому, который существовал в первой потовнне 70-х годов XX века Все это свидетельствует о сильном bo¡-деиствии биотических и антропогенных факторов в период преднерестовых и нерестовых миграций на численность нерки воспроизводящейся в водоемах Чукотки Повреждешш на теле рыб приводят к снижению товарного качества и, соответственно, стоимости уловов

4 В динамике численности мейныгапьгынской нерки выражена 6-летняя цикличность смены лет доминантного нереста Максимальные подходы, как правило, соответствуют возврату потомков предыдущего многочисленного покотения С определенной периодичностью происходит смещение фаз цикличности на 1 год назад Смена фаз проявляется каждый четвертый или каждый второй цикл Изменение численности нерки в Мейны-пильгынской озерно-речной системе, бассейнах оз Кайпыльгин, Аччен, лагун Амаам, Орианда, Южная, Кэйнгыппльгын, р Алькатваам и Сеутаканской озерно-речной системе по-видимому имеет сходный характер, тогда как динамике численности красной в бассейнах рр Туманская и Анадырь присущи свои особенности Различия в динамике численности производителей нерки ш этих водоемов в первую очередь обусловтены тем, что инкубация икры и пресноводный период жизни молоди проходит в разных климатических об-тастях Отмеченные особенности динамики численности и данные о популяционной биологии позволили разработать алгоритм формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и обьемов возможного промыслового изъятия нерки в водоемах Чукотки Сформированные на этой основе принципы рационального управления запасами позволили в течение десяти лет увеличить объемы вылова чукотской нерки с 50 до 450 тонн

5 Между интегральными показателями флуктуирующей асимметрии ц численностью рыб в поколениях существует обратная связь Максимальные показатели флуктуирующей асимметрии характерны для самых малочисленных, а минимальные - для самых многочисленных поколений мейныпильгынской нерки Полученные данные могут быть использованы для разработки методов позволяющих косвенно оценить состояние запасов тихоокеанских лососей

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи.

1 Голубь Е.В. Некоторые данные по биологии и динамике численности нерки Мейныпильгьшской озерно-речной системы//Вопросы рыболовства 2003 Т4 №4(16) С 638-660

2 Голубь Е.В Характеристика нерестовых водоемов и распределение производителей нерки (ОпсогкупсЬи.ч пегка) на нерестилищах Мейныпильгынской озерно-речной системы (Чукотка) // Известия ТИНРО 2003 Т 135 С 59-71

3 Брыков В А , Полякова Н Е , Подлесных А В, Голубь Е.В , Голубь А.П , Жданова О.Л Влияние биотопов размножения на генетическую дифференциацию популяций нерки (Опсог1т\тс1гиз пегка) И Генетика 2005 Т 41 №5 С 509-517

4 Голубь Е.В Травмированность нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы (Чукотка)//Известия ТИНРО 2007 Т 149 С 99-121

Материалы конференций-

5 Голубь Е.В , Голубь А П. Некоторые данные о малочисленных популяциях нерки (ОпсогИупсИш пегка) Корякского побережья Чукотки // Наука Северо-Востока России — начало века Матер Всерос науч конф , посвященной памяти академика К В Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 26-28 апреля 2005 г) Магадан СВНЦ ДВО РАН, 2005 С 367-372

Материалы доложены на симпозиумах и конференциях и опубликованы в следующих сборниках тезисов:

Тез докл регион науч конф «Северо-Восток России прошлое, настоящее, будущее» Магадан ОАО «Северовостокзолото», 1998

Тез докл конф молодых ученых Владивосток ТИНРО-Центр, 1999 Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век Тез докл Всерос конф молодых ученых Владивосток ТИНРО-Центр, 2001

Тез докл Всерос конф молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н М Книповича Мурманск ПИНРО 2002

Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов Тез докл Всерос конф молодых ученых Владивосток ТИНРО-Центр, 2003

Тез докл междунар конф по созданию лососевых ООПТ Хабаровск, 2003 Наследие Чукотки Тез докл конф Анадырь, 2003 Тез докл конф молодых ученых Владивосток ТИНРО-Центр, 2004 Тез докл 9 съезда гидробиологического общества РАН Тольятти, 2006

Подписано в печать 1 10 2007 Формат 60x90 1/16 Уел печ л 1 0 __Тираж 100 экз Зак №23_

Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра 690000 Владивосток, пер Шевченко 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубь, Елена Владиславовна

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

Глава 5. БИОЛОГИЯ.

5.1. Нерестовая миграция.

5.2. Нерест и развитие молоди до ската в море.

5.3. Возрастной состав.

5.4. Размерно-половой состав.

5.5. Плодовитость.

Глава 6. ТРАВМИРОВАННОСТЬ.

Глава 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЮ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки"

Актуальность работы. Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum) - один из наиболее ценных и изученных видов тихоокеанских лососей. Однако регулярные исследования нерки в основном были сосредоточены в районах размножения наиболее многочисленных стад. Подавляющее большинство публикаций, касающихся азиатской нерки, посвящено популяциям, размножающимся в водоемах Камчатского полуострова. Стадам, численность которых относительно невелика, долгое время не уделяли должного внимания. В первую очередь это касается нерки чукотских популяций, имеющих в основном региональное промысловое значение. В результате в ряде сводок, вышедших в последнее время, о нерке из водоемов Чукотки приведены лишь фрагментарные (Макоедов и др., 2000; Че-решнев и др., 2002), а иногда и недостаточно проверенные сведения (Атлас пресноводных рыб России, 2002; Фадеев, 2005). Порой особенности биологии, выявленные в наиболее крупных стадах, распространяют на другие популяции вне зависимости от места и условий обитания последних. Такой подход неизбежно приводит к ошибкам при прогнозировании подходов и определении общих допустимых уловов (ОДУ) рыб, что влечет за собой серьёзные экономические потери.

Актуальность выполненной работы обусловлена необходимостью выявления региональных особенностей чукотской нерки, связанных с ее размножением и обитанием в пресноводный период жизни на северной периферии видового ареала, для выработки оптимального режима эксплуатации стад и организации эффективного освоения запасов этого ценного промыслового вида в регионе. В диссертации на базе собственных исследований соискателя, проведенных в 1997-2006 гг., анализе неопубликованных материалов, сохранившихся лишь в ведомственных отчетах, и литературных данных обобщены сведения о биологии, распространении и динамике численности чукотской нерки.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявить популяционно-биологические особенности чукотской нерки, обеспечивающие устойчивое существование вида и рациональное использование его запасов на северной Периферии ареала.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Сформировать представления о пространственном распределении основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки.

2. Охарактеризовать популяционно-биологические особенности нерки на северной периферии азиатской части видового ареала.

3. Через изучение травмированности рыб оценить воздействие биотических и антропогенных факторов на товарное качество и численность популяций нерки в период преднерестовых и нерестовых миграций.

4. На основании полученных данных о популяционной биологии объекта исследования разработать алгоритм формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и объемов возможного промыслового изъятия нерки, воспроизводящейся в водоемах Чукотки.

5. Изучить зависимость между численностью нерестовых группировок и другими популяционными характеристиками мейныпильгынской нерки для разработки косвенных методов оценки состояния ее запасов.

Научная новизна. В работе приведена наиболее полная на сегодняшний день информация о пространственном распределении основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки. Впервые дана комплексная характеристика популяционно-биологических особенностей нерки на северной периферии азиатской части видового ареала. Приведена наиболее подробная информация о воздействии биотических и антропогенных факторов на товарное качество и численность чукотской нерки в период преднерестовых и нерестовых миграций. Разработана методика формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и объемов возможного промыслового изъятия нерки, воспроизводящейся в водоемах Чукотки. Впервые показана зависимость между численностью нерестовых группировок и некоторыми другими популяционными характеристиками чукотской нерки.

Практическая значимость. Сведения по биологии, динамике численности, пространственному распределению и травмированности рыб положены в основу прогнозирования подходов и определения величин общих допустимых уловов (ОДУ) нерки локальных чукотских стад, оперативного регулирования промысла, совершенствования мер охраны и организации дальнейших рыбохозяйственных исследований. Выявленные зависимости между численностью нерестовых группировок и другими популяционными характеристиками мейныпильгынской нерки послужат основой для разработки методов, позволяющих косвенно оценить состояние запасов тихоокеанских лососей.

Основные положения, выносимые на защиту. Пространственное распределение основных нерестовых группировок нерки в водоемах Чукотки.

Высокий уровень травмированности производителей чукотской нерки свидетельствует-о сильном воздействии биотических и антропогенных факторов в „период преднерестовых и нерестовых миграций.

Уровень флуктуирующей асимметрии рыб в поколениях отражает тенденции динамики численности.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на отчетной сессии Ассоциации научно-исследовательских организаций «НТО ТИНРО» в 2004 г., ежегодных отчетных сессиях Чукотского отделения (ныне филиала) ТИНРО-Центра (ЧукотТИНРО) в 2001-2006 гг., межрегиональной конференции «Наследие Чукотки» в 2003 г., а также представлены в виде тезисов докладов на конференциях молодых ученых в 1999, 20012004 гг., международной конференции по созданию лососевых ООПТ в 2003 г., съезде гидробиологического общества в 2006 г. и годовых отчетов ЧукотТИНРО в 1997-2006 гг. В виде тезисов докладов представлено 15 работ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 4 статьи и 1 - материалы конференции.

Структура диссертации. Работа изложена на 205 страницах. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Содержит 49 таблиц и 71 рисунок. Список литературы состоит из 282 источников, в том числе 20 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Голубь, Елена Владиславовна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Наиболее многочисленная группировка чукотской нерки, насчитывающая в разные годы от 28 до 586 тыс. рыб, воспроизводится в Мейныпыльгинской озерно-речной системе. В бассейнах оз. Кайпыльгин и р. Туманская максимальная численность производителей достигает 120-400 тыс. экз. Численность популяций, размножающихся в бассейнах pp. Хатырка, Анадырь, лагуны Орианда, озер Аччён и Сеутакан не превышает 90 тыс. экз. Остальные стада относятся к категории малочисленных и насчитывают не более 10 тыс. экз. Чукотская нерка представлена как генеративно лимнофильной, так и генеративно реофильной формами. В реках, в отличие от озер, существует большой резерв нерестовых площадей. При достижении определенной плотности производителей на оптимальных нерестилищах рыбы начинают нереститься на маргинальных участках. На первых производители нерестятся в лучших условиях и размножаются ежегодно; на вторых - лишь в годы высокой численности или возврата потомков от нерестившихся здесь многочисленных родительских поколений.

2. Нерка, размножающаяся в водоемах Чукотки, отличается от рыб из других районов ареала: 1) более сложным возрастным составом с тенденцией увеличения разнообразия возрастных групп по мере увеличения широты расположения нерестового водоема; 2) большей средней продолжительностью морского нагула; 3) преобладанием самок среди рано созревающих рыб, возвращающихся после двух лет жизни в море, и увеличением доли самцов в старших возрастных группах; 4) более крупными размерами производителей благодаря быстрому темпу роста в морской период жизни; 5) низкой численностью карликов и каюрок; 6) более высокой средней абсолютной плодовитостью самок; 7) повышенной устойчивостью оплодотворенной икры к воздействию низких температур воды; 8) выраженной цикличностью изменений ряда биологических характеристик. Популяцион-но-биологические особенности чукотской нерки являются адаптациями к размножению и обитанию в пресноводный период жизни на периферии видового ареала, где условия менее стабильны, чем в центральных районах воспроизводства.

3. В среднем более половины производителей нерки, размножающейся в водоемах Мейныпильгынской озерно-речной системы, имеют различные повреждения. Доля производителей с травмами, нанесенными миногами (в среднем 19,2% от общего количества просмотренных рыб), хищными рыбами (9,9%) и морскими млекопитающими (17,2%), заметно выше, чем в более южных районах воспроизводства изучаемого вида. Относительно высокий уровень травмированности, по-видимому, в значительной мере обусловлен протяженной миграцией чукотской нерки из районов нагула к местам нереста. Доля рыб со следами объячеивания дрифтерными сетями (9,8%) показывает, что современный уровень промысловой нагрузки на чукотские популяции нерки в море близок к тому, который существовал в первой половине 70-х годов XX века. Все это свидетельствует о сильном воздействии биотических и антропогенных факторов в период преднерестовых и нерестовых миграций на численность нерки, воспроизводящейся в водоемах Чукотки. Повреждения на теле рыб приводят к снижению товарного качества и, соответственно, стоимости уловов.

4. В динамике численности мейныпильгынской нерки выражена 6-летняя цикличность смены лет доминантного нереста. Максимальные подходы, как правило, соответствуют возврату потомков предыдущего многочисленного поколения. С определенной периодичностью происходит смещение фаз цикличности на 1 год назад. Смена фаз проявляется каждый четвертый или каждый второй цикл. Изменение численности нерки в Мейныпильгынской озерно-речной системе, бассейнах оз. Кайпыльгин, Аччён, лагун Амаам, Орианда, Южная, Кэйнгыпильгын, р. Алькатваам и Сеутаканской озерно-речной системе, по-видимому, имеет сходный характер, тогда как динамике численности красной в бассейнах pp. Туманская и Анадырь присущи свои особенности. Различия в динамике численности производителей нерки из этих водоемов в первую очередь обусловлены тем, что инкубация икры и пресноводный период жизни молоди проходит в разных климатических областях. Отмеченные особенности динамики численности и данные о популяционной биологии позволили разработать алгоритм формирования перспективных прогнозных оценок подходов производителей и объемов возможного промыслового изъятия нерки в водоемах Чукотки. Сформированные на этой основе принципы рационального управления запасами позволили в течение десяти лет увеличить объемы вылова чукотской нерки с 50 до 450 тонн.

5. Между интегральными показателями флуктуирующей асимметрии и численностью рыб в поколениях существует обратная связь. Максимальные показатели флуктуирующей асимметрии характерны для самых малочисленных, а минимальные - для самых многочисленных поколений мейныпильгынской нерки. Полученные данные могут быть использованы для разработки методов, позволяющих косвенно оценить состояние запасов тихоокеанских лососей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубь, Елена Владиславовна, Анадырь

1. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1974.245 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.279 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.328 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства // Генетика. 1994. Т. 30. № 1.С. 5-21.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1331-1357.

6. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 908-919.

7. Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства и рыбоводства // Вопр. рыболовства. 2001. Т. 2. № 4. С. 562-603.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.431 с.

9. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. Т.1.379 с.

10. Ащепков А.Т., Радченко В.И. Кто травмирует лососей? // Вестн. ДВО РАН. 2000. № 3. С. 36-38.

11. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): анализ и рекомендации по применению. М.: Изд-во ВНИРО, 2000.192 с.

12. Базаркин В.Н., Бурканов В.Н. Травмирование производителей тихоокеанских лососей р. Большой ларгой (Phoca vitulina) в прибрежных водах Камчатки // Международный симпозиум по тихоокеанским лососям. Владивосток, 1990. С. 47-48.

13. Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopteruspharao И Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, № 4. С. 492-498.

14. Барсуков В.В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т. 25.С. 130-163.

15. Бачевская JI.T. Генетические различия локальных стад кеты некоторых рек охото-морского побережья // Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. Вып. 2. С. 143144.

16. Бачевская JI.T. Межпопуляционные различия и внутрипопуляционная дифференциация кеты севера Охотского моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Магадан, 1990. 145 с.

17. Бачевская JI.T. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1992. С. 42-52.

18. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во Моск. Университета, 1962.308 с.

19. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948. Т.1.466 с.

20. Бирман И.Б. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода Oncorhynchus II Изв. ТИНРО. 1950. Т. 32. С. 158-160.

21. Бирман И.Б. Качественные показатели стад и динамика численности осенней кеты Амура //Изв. ТИНРО. 1951. Т. 35. С. 17-31.

22. Бирман И.Б. О численности проходных лососевых в связи со степенью их пресно-водности и происхождении проходного образа жизни этих рыб. // Зоол. журнал. 1953. Т. 32. Вып. 5. С. 923-931.

23. Бирман И.Б. О распространении и миграциях камчатских лососей в северозападной части Тихого океана // Сб. «Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей». М.: ВНИРО. 1958. С. 31-51.

24. Бирман И.Б. О межвидовых взаимоотношениях тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 3-24.

25. Бирман И.Б. О малых циклах в динамике численности лососей (семейство Salmoni-dae) //В.И. 1976. Т. 16. Вып. 3. С. 407-415.

26. Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) И Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 1. С. 37-48.

27. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ФГУП «Национальные рыбные ресурсы», 2004.172 с.

28. Бирман И.Б., Леванидов В.Я. Закономерности динамики стад и пути усиления воспроизводства проходных лососей Амура // Труды Всес. конф. по вопр. рыбн. хоз. Вып. 1. М.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 61-76.

29. Богословский Б.Б. Озероведение. М.: Изд-во МГУ, 1960.335 с.

30. Бонк Т.В., Голубь Е.В. Зоопланктонное сообщество оз. Пекульнейское (Чукотка) // Тезисы 9 съезда гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т.1. С. 52.

31. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. СПб.: Питер, 2003.688 с.

32. Брыков В.А., Полякова Н.Е., Подлесных А.В, Голубь Е.В., Голубь А.П., Жданова O.JI. Влияние биотопов размножения на генетическую дифференциацию популяций нерки (Oncorhynchus nerka) // Генетика. Т. 41. № 5. С. 509-517.

33. Бугаев А.В. Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Автореферат дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 2003.24 с.

34. Бугаев А.В., Шевляков Е.А. Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2004 г. // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 46-63.

35. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. М.: Колос. 1995.464 с.

36. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиол. 1986. Т.26. Вып.4. С.600-609.

37. Бугаев В.Ф. Рыбы бассейна р. Камчатки (численность, промысел, проблемы). Петропавловск-Камчатский, 2007.192 с. >

38. Бугаев В.Ф., Бугаев А.В., Маслов А.В. Нерка Oncorhynchus nerka р. Ананаваям (северо-восток Камчатки) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IV научной конференции. Петропавловск-Камчатский, 2003. С. 28-30.

39. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С.679-757.

40. Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю., Маслов А.В. Некоторые особенности биологии нерки Oncorhynchus пегка р. Большой (Западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели //Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 758-776.

41. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Т. 52. Вып. 1.

42. Волобуев В.В., Марченко C.JI. Нерка Oncorhynchus пегка (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. Вып. 2. Магадан, 2004. С. 259-273.

43. Волобуев В.В., Черешнев А.И., Шестаков А.В. Особенности биологии и динамика стада проходных и жилых лососевидных рыб рек Тауйской губы Охотского моря. Сообщение 1. Тихоокеанские лососи // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2005. № 2. С. 25-47.

44. Воловик С.П., Гриценко О.Ф. О влиянии хищных рыб на выживание молоди лососей в реках Сахалина//ТрудыВНИРО. 1970. Т. 71. С. 193-209.

45. Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Иудин Д.И. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных организмов // Журнал общей биологии. 2004. Т.65. № 5. С.433-441.

46. Геодакян В.А. О дифференциации систем на две сопряженные подсистемы // Управление и информ. процессы в живой природе. М.: Наука, 1971. С. 26-29.

47. Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. половой диморфизм и эволюция низших ракообразных // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. Т. 1. С. 30-36. .

48. Гидрологическая изученность. Северо-Восток. Гидрометеоиздат, 1967. Т. 19.602 с.

49. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М., Практика, 1998. 459 с.

50. Гмурман В.Е. Руководство к решению задач по теории вероятностей и математической статистике. М.: Высшая школа, 1975. 333 с.

51. Годовой отчет Майно-Пыльгинской КНС о состоянии запасов нерки в подконтрольном районе. Магадан, 1973. Архив Охотскрыбвода. № а262.58 с.

52. Годовой отчет Майно-Пыльгинской КНС о состоянии запасов нерки в подконтрольном районе за 1975 год. Магадан, 1975. Архив Охотскрыбвода. № а469.54 с.

53. Годовой отчет Майно-Пыльгинской КНС о состоянии запасов нерки в подконтрольном районе за 1976 год. Магадан, 1976. Архив Охотскрыбвода. № а512. 50 с.

54. Годовой отчет Майно-Пыльгинской КНС о состоянии запасов нерки в подконтрольном районе за 1977 год. Магадан, 1977. Архив Охотскрыбвода. № а567.27 с.

55. Годовой отчет Майно-Пыльгинской КНС о состоянии запасов нерки в подконтрольном районе. Магадан, 1979. Архив Охотскрыбвода. № а724.33 с.

56. Голубь Е.В. Травмированность нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы в 2000 г. // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век (тезисы докладов конференции молодых ученых). Владивосток, ТИНРО-Центр. 20016. С.14-15.

57. Голубь Е.В. Некоторые данные по биологии и динамике численности нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы // Вопр. рыболовства. 2003а. Т.4. № 4 (16). С. 638660.

58. Голубь Е.В. Первые данные по биологии нерки оз. Кайпыльгин (Чукотка) // Тез. докл. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр, 20036. С. 30-32.

59. Голубь Е.В. Характеристика нерестовых водоемов и распределение производителей нерки (Oncorhynchus пегка) на нерестилищах Мейныпильгынской озерно-речной системы (Чукотка) // Известия ТИНРО. 2003в. Т.135. С.59-71.

60. Голубь Е.В. Динамика уровня флуктуирующей асимметрии производителей нерки бассейнов Мейныпильгынской-озерно-речной системы и р. Туманской // Тез. докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток: ТИНРО. 2003г. С. 30-32.

61. Голубь Е.В. Материалы по биологии нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы // Тез. докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток: ТИНРО. 2003д. С. 32-34.

62. Голубь Е.В. Мейныпильгынская озерно-речная система потенциальная ООПТ для сохранения лосося и среды его обитания на Чукотке // Тез. докладов международной конференции по созданию лососевых ООПТ. Хабаровск. 2003е. С. 54-56.

63. Голубь Е.В. Результаты и перспективы исследований Мейныпильгынской озерно-речной системы и бассейна оз. Кайпыльгин // Доклады межрегиональной конференции «Наследие Чукотки». Анадырь. 2003ж. С. 37-42.

64. Голубь Е.В., Голубь А.П. Орнитофауна Мейныпильгынской озерно-речной системы и бассейна оз. Кайпыльгин // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 3. М., 2001а. С. 47-53.

65. Голубь Е.В., Голубь А.П. Характеристика нерестилищ нерки на реках Мейныпильгынской озерно-речной системы // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тез. докладов. Владивосток, май. Владивосток: ТИНРО-Центр. 20016. С. 16-17.

66. Голубь Е.В., Голубь А.П. Нерестовые водоемы нерки в Мейныпильгынской озерно-речной системе на Чукотке // Тез. докладов Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. Мурманск: ПИНРО. 2002. С. 52-53.

67. Голубь Е.В., Лымарь В.В. Некоторые результаты мониторинга флуктуирующей асимметрии производителей кеты бассейна Анадырского лимана // Тез. докл. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. С.

68. Грачев Л.Е. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 43-51.

69. Гриценко О.Ф. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Изв. ТИНРО. 1968. Т.65. С.157-169.

70. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика,экология, промысел). М.: Изд-во ВНИРО, 2002.248 с.

71. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001.276 с.

72. Дементьева Т.Ф., Марти Ю.Ю., Моисеев П.А., Никольский Г.В. О закономерностях динамики популяций рыб // Труды совещания по динамике численности рыб. 1961. С. 720.

73. Дирин Д.К. Динамика плодовитости лососей в связи с размерно-возрастной структурой популяции // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. науч. центра АН СССР, 1982. С. 24-30.

74. Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фертилизацией // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток, 1988. С. 83-104.

75. Дьячков А.Е. Анадырский край. Рукопись жителя села Марково. Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1992. С. 161-267.

76. Егорова Т.В. Основные закономерности, определяющие динамику численности красной (Oncorhynchus nerka Walb.j бассейна р. Озерной // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1967.20 с.

77. Егорова Т.В. Размножение и развитие красной в бассейне р. Озерная // Изв. ТИН-РО. 1970. Т. 73. С. 39-53.

78. Егорова Т.В., Крогиус Ф.В., Куренков И.И., Семко Р.С. Причины колебаний численности красной р. Озерной//Вопр. ихтиол. 1961. Т. 1. Вып. 3. С. 439-447.

79. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фе-нетика популяций. М.: Наука, 1982. С.45-55.=

80. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука. 1987.216 с.

81. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 177-191.

82. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. Здоровье среды: методика оценки // Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методологическое руководство для заповедников. М.: Центр экологической политики России, 2000.66 с.

83. Захаров В.М., Зюганов В.В. К оценке симметрии билатеральных признаков как по-пуляционной характеристики // Экология. 1980. № 1. С. 10-16.

84. Земская К. А. Рост и половое созревание северокаспийского леща // Труды ВНИРО. 1958. Т. 34. С.

85. Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб. Учебное пособие по спецкурсу. Пермь, 2003.113 с.

86. Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф. Типизация травм лососей в бассейне р. Амур // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 30-45.

87. Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф. Типизация травм лососей в бассейне р. Амур (методическое пособие). Владивосток: Изд-во ФГУП «ТИНРО-центр», 2006.26 с.

88. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 2001.224 с.

89. Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососевыми на КНС и КНП бассейновых управлений рыбоохраны и стационарах ТИНРО // Владивосток: ТИНРО, 1987.23 с.

90. Кагановский А.Г. Промысловые рыбы реки Анадыря и Анадырского лимана // Вести ДВФ АН СССР. 1933. № 1-3. С. 137-139.

91. Каев A.M., Каева В.Е. Изменчивость плодовитости и размера икринок у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в связи с размерно-возрастной структурой нерестовой части популяции // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26. Вып. 6. С. 955-964.

92. Капланова Н.Ф., Золотухин С.Ф. Исследования травм тихоокеанских лососей в бассейне р. Амур // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 1199-1206.

93. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО, 1998.165 с.

94. Карпенко В.И., Рассадников О.А. Состояние запасов дальневосточных лососей (Salmonidae) в современный период (1971-2002) / Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып.7. С. 14-26.

95. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск- Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000.166 с.

96. Кяяшторин Л.Б. Климат и перспективы рыболовства в тихоокеанском регионе // Рыбное хозяйство. 1996. № 4. С. 37-42.

97. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство. 2000. № 4. С. 32-35.

98. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: Изд-во ВНИРО, 2003.235 с.

99. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Wal-baum). Л.: Наука, 1971.229 с.

100. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980.238 с.

101. Коновалов С.М. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 13-23.

102. Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты. М.: «Вопросы рыболовства», 2002. 147 с.

103. Коротаев Ю.А., Ощепкова Е.В., Корякина О.И. Биология и состояние запасов щуки р. Анадырь // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов. Тез. докл. конф. молодых ученых (Владивосток, 27-29 мая 1997 г.). Владивосток: ТИНРО-Центр, 1997. С. 41.

104. Крогиус Ф.В. О динамике численности красной // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 35. С. 3-16.

105. Крогиус Ф.В. О связях темпа роста и численности красной // Труды совещания по динамике численности рыб. 1961. С. 132-146.

106. Крогиус Ф.В. Линейный рост молоди красной О. nerka (Walb.) в оз. Дальнем // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 19-31.

107. Крогиус Ф.В. Динамика популяций и рост молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) оз. Дальнего (камчатка) // Вопр. ихтиол. 1975. Т. 15. Вып. 4 (93). С. 612-629.

108. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Об урожайности молоди красной (nerka Walb.,) // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. С. 3-27.

109. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего (опыт кибернетического моделирования). Л.: Наука, 1969. 86 с.

110. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). Л.: Наука. 1987.198 с.

111. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. LVII. С. 31-54.

112. Крохин Е.М. Обзор работ, проведенных Камчатским отделением ТИНРО по международной биологической программе // Изв. ТИНРО. 1974а. Т. 90. С. 3-16.

113. Крохин Е.М. К расчету количества аллохтонного органического вещества, поступающего в оз. Дальнее //Изв. ТИНРО. 19746. Т. 90. С. 3-16.

114. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк Курильского озера и биологии красной (Oncorhynchus пегка) в его бассейне // Тр. Тихоокеан. комитета АН. М.; JI., 1937. С. 3-165.

115. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Периодические колебания в экосистеме озера Дальнего и их связь с ритмами солнечной активности // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Вып. 1. С. 3-10.

116. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей //Изв. ТИНРО. 1928. Т. 2. С. 125-134.

117. Кукуев Е.И. Систематика и распространение в Мировом океане рыб-кинжалозубов рода Anotopterus (Anotopteridae, Aulopiformes) И Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. № 6. С. 745-759.

118. Куренков И.И. Структура популяций и продукция планктонных ракообразных в двух мезотрофных озерах Камчатки // Элементы водных экосистем. Новосибирск, 1978. С. 208-215.

119. Лакин Г.Ф. Биометрия. 3-е изд. 1980. М.: Высш. школа. 293 с.

120. Ланге М.А., Кловач Н.В. Дегенеративные изменения в мышцах кеты Oncorhynchus keta. Причины и возможные механизмы патологии // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. Вып. 6. С. 850-854.

121. Леванидов В.Я. О связи между плотностью заполнения нерестилищ и эффективностью нереста амурских лососей // Изв. ТИНРО. 1964. Т. 55. С. 65-75.

122. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. С. 3-38.

123. Леванидов В.Я., Зорбиди Ж.Х., Николаева Е.Т. Современное состояние запасов тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 3-24.

124. Лейзерович Х.А. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13. Вып. 3 (80). С. 460-470.

125. Лэк Д. Численность животных и ее-регуляция в природе. М.: И.Л. 1957. 404 с.

126. Лукина О.В. О физиологической адаптации тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) к условиям обитания на Крайнем севере // Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6. Вып. 2. С.

127. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

128. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 1984.249 с.

129. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.:,УМК «Психология», 1999.291 с.

130. Макоедов А.Н., Ермоленко J1.H., Бачевская Л.Т., Овчинников К.А. Генетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum), размножающейся в реках охотоморско-го побережья Камчатки // Генетика. 1995. Т. 31. № 11. С. 1552-1556.

131. Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М.: Психология. 2000.204 с.

132. Маркевич Н.Б., Виленская Н.И. Выживание и весовой рост личинок нерки Oncorhynchus пегка, проходившей ранние этапы эмбриогенеза при различном термическом режиме // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 756-765.

133. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 213-228.

134. Митанс А.Р. О карликовых самцах и половой структуре популяций балтийского лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13. Вып. 2 (79). С. 231-237.

135. Наумкин Д.В. Паразитологические исследования лососеобразных рыб Чукотки // Изв. ТИНРО. 19996. Т. 126, Ч. II. С. 401-411.

136. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

137. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965.379 с.

138. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. школа, 1974. 357 с.

139. Никулин О.А. О связи между снижением абсолютной численности красной Oncorhynchus пегка (Walb.) и увеличением относительной численности карликов среди нагуливающейся молоди в оз. Уегинское (Охотский район) // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 205217.

140. Никулин О.А. Воспроизводство красной Oncorhynchus пегка (Walb.) в бассейне р. Охоты //Лососевые Дальнего Востока. Труды ВНИРО. 1975. Т. 106. С. 97-105.

141. Орлов A.M., Винников А.В. Некоторые результаты исследований взаимоотношений трехзубой миноги Lampetra tridentata и ее жертв в северо-западной Пацифике // Тезисы докладов IX съезда гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. II. С. 70.

142. Особенности биологии нерки (красной) басс. р. Сеутакан (южное побережье Чукотского полуострова). Материалы заключительного отчета по теме: фауна и экология пресноводных рыб Северо-Востока СССР. Магадан, 1989. Архив ИБПС ДВО РАН. 32 с.

143. Островский В.И. Динамика возраста смолтификации нерки Oncorhynchus пегка оз. Азабачье // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 618-626.

144. Островский В.И. Запас, пополнение и динамика численности субизолятов нерки Oncorhynchus пегка оз. Азабачье // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 5. С. 613-620.

145. Островский В.И. Зависимость размерного состава годовиков и пополнения нерки Oncorhynchus пегка озера Дальнего от численности родителей // Биология моря. 1998. Т. 24. №4. С. 228-235.

146. Остроумов А.Г. Результаты аэровизуального учета и аэрофотосъемки красной и ее нерестилищ в бассейне оз. Курильского // Изв. ТИНРО. 1970. Т.78. С. 17-32.

147. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1974 год. Магадан, 1972. Архив Охотскрыб-вода. № а420.106 с.

148. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1984 год. Магадан, 1984. Архив Охотскрыбво-да. №.878.18 с.

149. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1985 год. Магадан, 1985. Архив Охотскрыбво-да. №.971а. 29 с.

150. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1986 год. Магадан, 1986. Архив Охотскрыбво-да. №.922а. 30 с.

151. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1-987 год. Магадан, 1987. Архив Охотскрыбво-да. №.973а. 21 с.

152. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1988 год. Магадан. Архив Охотскрыбвода. -№.1034а-1988.-21 с.

153. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1990 год. Магадан, 1990. Архив Охотскрыбвода. 27 с.

154. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1991 год. Магадан, 1991. Архив Охотскрыбвода.17 с.

155. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1992 год. Магадан, 1993. Архив Охотскрыбво-да. 17 с.

156. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1994 год. Магадан, 1995. Архив Охотскрыбво-да. 16 с.

157. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1995 год. Магадан, 1996. Архив Охотскрыбво-да.11 с.

158. Отчет Майно-Пыльгинской КНС за 1996 год. Магадан, 1997. Архив Охотскрыбво-да. 11 с.

159. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 1996 г. Анадырь, 1996. Архив ЧукотТИНРО. 140 с.

160. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 1997 г. Анадырь, 1997. Архив ЧукотТИНРО. 150 с.

161. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 1998 г. Анадырь, 1998. Архив ЧукотТИНРО. 141 с.

162. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 1999 г. Анадырь, 1999. Архив ЧукотТИНРО. 142 с.

163. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2000 г. Анадырь, 2001. Архив ЧукотТИНРО. 164 с.

164. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2001 г. Анадырь, 2002. Архив ЧукотТИНРО. 140 с.

165. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2002 г. Анадырь, 2003. Архив ЧукотТИНРО. 198 с.

166. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2003 г. Анадырь, 2004. Архив ЧукотТИНРО. 168 с.

167. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2004 г. Анадырь, 2005. Архив ЧукотТИНРО. 233 с.

168. Отчет о НИР по теме: Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2005 г. Анадырь, 2006. Архив ЧукотТИНРО. 149 с.

169. Отчет отряда экспедиции по рыбохозяйственному обследованию озерно-речной системы Майно-Пыльгино. Магадан, 1970. Архив Охотскрыбвода. №.а256.69 с.

170. Отчет отряда экспедиции по рыбохозяйственному обследованию озерно-речной системы Майно-Пыльгино. Магадан, 1971. Архив Охотскрыбвода. №.а258. 68 с.

171. Отчет по теме «Фауна и экология пресноводных рыб Северо-Востока СССР». Особенности биологии нерки (красной) бассейна реки Сеутакан (южное побережье Чукотского п-ова). Магадан, 1989. Архив ИБПС ДВО РАН. 32 с.

172. Отчет по теме «Рациональное использование запасов и регулирование промысла лососей в водоемах Чукотки». Магадан, 1989. Архив Магаданского отделения ТИНРО. 28 с.

173. Отчет Чукотской КНС за 1962 год. Магадан, 1962. Архив Охотскрыбвода. 60 с.

174. Отчет экспедиции по рыбохозяйственному обследованию оз. Аччён и лагуны. Магадан, 1972. Архив Охотскрыбвода. 106 с.

175. Ощепкова Е.В. Травмированность нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных щдробио-нтов. Владивосток: ТИНРО. 1999а. С.83-84.

176. Ощепкова Е.В. Состояние запасов и биологическая характеристика нерки озерно-речной системы Мейныпильгыно (Чукотка) // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО. 19996. С.84-85.

177. Ощепкова Е.В., Семенов В.В. Состояние запасов и биологическая характеристика нерки озерно-речной системы Майно-Пыльгино (Чукотка) // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. Магадан. 1998. С. 93.

178. Паренский В.А. Этология нереста нерки. Владивосток: Дальнаука, 1992.113 с.

179. Паренский В.А. Роль медведей в динамике численности лососей Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VI научной конференции. Петропавловск-Камчатский, 2005. С. 132-136.

180. Позвоночные животные Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996.308 с.

181. Попова JI.B. О биологии нерки оз. Майниц (бассейн р. Туманской) // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. Магадан. 1998. С. 97.

182. Правдин И.Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей // Изв. ТИНРО. 1940. Т. 18.107 с.

183. Правдин И.Ф. Методическое руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966.376 с.

184. Пузиков П.И. Нерка североохотоморского побережья и методы формирования ее заводских популяций // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. Магадан, 1998. Т. I. С. 104-105.

185. Путивкин С.В. Топография нерестилищ и распределение тихоокеанских лососей в водоемах Беринговоморского побережья Чукотки // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994а. С. 130-138.

186. Путивкин С.В. Современное состояние, распределение и пути повышения численности популяций нерки на Чукотке // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб: ГосНИОРХ. 19946. С. 156-159.

187. Путивкин С.В. Биология и динамика численности анадырской кеты. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1999.2.4 с.

188. Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 42-59.

189. Риккер В.Е., Погодаев Е.Г., Бимиш Р.Дж., Карпенко В.И. Причины быстрых изменений темпа пресноводного роста, возраста смолтификации и созревания нерки в небольшом камчатском озере // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 140. С. 3-17.

190. Романов Н.С. Флуктуирующая асимметрия лососей заводского и естественного воспроизводства // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Сб. докладов. 2001. Вып.1. С.328-335.

191. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) (Salmoniformes, Osmeridae) из некоторых водоемов Сахалина // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Сб. докладов. 2003. Вып.2. С.417-424.

192. Романов Н.С., Ковалев М.Ю. Морфологическая изменчивость серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cypriniformes, Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Сб. докладов. 2003. Вып.2. С. 407-416.

193. Романов Н.С., Ковалев М.Ю. флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего востока // Вопр. ихтиол. 2004. Т.44. № 1. С.109-117.

194. Рябов И.Н. Оценка антропогенного воздействия с помощью метода флуктуирующей асимметрии на примере популяций рыб р. Воронка // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. 161.

195. Рябов И.Н., Крьппев И.И. Оценка уровня флуктуирующей асимметрии и дозы облучения рыб морского водоема-охладителя АЭС // Вопр. ихтиол., 1990 Т. 30. - Вып. 3. -С.519-522.

196. Рябов И.Н., Молюков М.И. К выбору видов-индикаторов из рыбного населения в регионе морской АЭС // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С. 125-132.

197. Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 5. С. 650-659.

198. Свиридов В.В., Глебов И.И., Очеретянный М.А., Кулик В.В. Травмированность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах в летнее-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 84-96.

199. Северцев С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941.253 с.

200. Селифонов М.М. О структуре чешуи молоди красной оз. Курильского // Изв. ТИНРО. 1970. Т.74. С. 94-100.

201. Селифонов М.М. Характеристика современного состояния стада озерновской красной // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1986. С.10-20.

202. Селифонов М.М., Селифонова М.Ф. Возрастная структура популяции нерки рек Озерной, Камчатка // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Часть 2. Животный мир. Магадан, 1983. С. 212-213.

203. Семенченко Н.Н., Островский В.И. Эмиграция производителей нерки Oncorhynchus пегка из отдельных субизолятов озера Азабачье в годы их высокой численности // Вопр. ихтиол. 2001. Т.41. №1. С.41-46.

204. Симонова Н.А. К биологии размножения красной (Oncorhynchus пегка Walb.J на нерестилищах горного типа//Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С. 71-80.

205. Симонова Н.А. Наблюдения над нерестом красной // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 145-146.

206. Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численности колебаний // Изв. ТИНРО. 1947. Т.25. С.

207. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975. 336 с.

208. Сокольников Н.П. К познанию рыбных промыслов северо-восточной Сибири. Глава III Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство // Русское судоходство. 1911. № 1. С. 88-113.

209. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005.366 с. =

210. Формозов А.Н. Колебание численности промысловых животных. М., Л.: КОИЗ, 1935.108 с.

211. Формозов А.Н. Изучение колебаний численности промысловых животных и организация «прогнозов урожая» в охотничьем хозяйстве СССР за период 1917-1942 гг. Зоол. журнал. 1942. Т. 21. Вып. 6. С. 251-258.

212. Харитонов А.В., Харитонова Е.В. О биологии и популяционной организации кеты бассейна р. Туманской // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тез. докл. Владивосток, 2001. С. 52-53.

213. Хохлова Ю.Е., Хохлов Ю.Н. Ихтиофауна оз. Гытгыкай (бассейн р. Туманская, Чукотка) // Всерос. науч. конф., посвященной памяти академика К.В. Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 28-30 ноября 2006 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. С. 458-463.

214. Черешнев И.А. Фауна проходных лососевых на крайнем северо-востоке Азии (Чукотский полуостров) // Биология лососевых. Тезисы докл. Международного четырехстороннего совещания. Владивосток, 1978. С. 48-52.

215. Черешнев И.А. Проходные лососевые Восточной Чукотки перспективные объекты акклиматизации и разведения // Сельское хозяйство Крайнего Севера. Магадан, 1980а. С. 264-266.

216. Черешнев И.А. Экология промысловых проходных лососевых Восточной Чукотки // Научно-практическая конференция Комплексное экономическое и социальное развитие Магаданской области в ближайшей и долгосрочной перспективе. Магадан, 19806.46-49.

217. Черешнев И.А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки // Рыбы в экосистеме лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 115-146.

218. Черешнев И.А. Морфологическая характеристика нерки Oncorhynchus пегка (Wal-baum) Чукотского полуострова // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 74-83

219. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996.198 с.

220. Черешнев И.А., Агапов А.С. материалы по биологии нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) бассейна р. Туманская (Восточная Чукотка) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 137-146.

221. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В. Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.496 с.

222. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 2001.336 с.

223. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall./ обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней Волги //Экология. 1998. № 1. С. 71-74.

224. Чугунков Д.И. Наблюдения за пятнистым тюленем Уткинского лежбища // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 70. С. 154-168.

225. Чугунков Д.И., Добрынина М.В., Андриенко П.В. Травмирование ларгами (Ph. lar-gha) лососей // Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток. 1984. С.31-38.

226. Чугунов Н.Л. Влияние запуска рыболовства на запасы осетровых Азовского моря // Сборник в честь Н.М. Книповича. М., 1927.

227. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: АН СССР, 1959.164 с.

228. Чукотка: Природно-экономический очерк. М.: «Арт-Литэкс», 1995.370 с.

229. Шевляков Е.А. Тенденции динамики численности реофильной и озерной нерки Oncorhynchus nerka бассейна озера Азабачьего // Биология моря. 2001. Т. 27. № 5. С. 347351.

230. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: издательство Московского университета. 1977. 261 с.

231. Штундюк Ю.В., Жарников С.И. Об изменении плодовитости кеты р. Анадырь // Системетика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. С-Пб.: ГосНИОРХ, 1994. С. 234-235.

232. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 3-42.

233. Шунтов В.П. Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на 2006-2010 гт. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. - 44 с.

234. Яржомбек А.А., Кляшторин Л.Б. Гидрология нерестилищ и внутривидовая диффе-ренцировка лососей. // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 121-125.

235. Bilton H.N. A hypothesis of alteration of age of return in successive generations of Skeena River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II J. Fish. Res. Board Canada. 1971. Vol. 28. No 4. P. 513-516.

236. Burgner R.L. Studies of red salmon smolts from the Wood River Lakes, Alaska // In.: Studies of Alaska Red Salmon. Univ. Wash. 1962. P. 247-314.

237. Burgner R.L. Life history of sockeye salmon // In.: Pacific Salmon Life Histories, Ed. C.Groot & L.MargoIis. Vancouver. Canada. 1991. P.l-117.

238. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. Int. Pasif. Salmon Fish. Comm. 1956. No. 9.159 p.

239. Cox S.P., Hinch S.G. Changes in size at maturity of Fraser River sockeye salmon (iOncorhynchus nerka) (1952-1993) and associations with temperature // Can. J. Fish. Aquat. 1997. Sci. 54:1159-1165.

240. Farley E.V., Jr., and Murphy J.M. Times Series Outlier Analysis: Evidence for Management and Environmental Influences on Sockeye Salmon Catches in Alaska and Northern British Columbia // Alaska Fishery Research Bulletin. 1997. No 4(1). P. 36-53.

241. Fowler L.G. Growth and mortality of fingerling Chinook salmon as affected by egg size // the Progressive Fish Culturist. 1972. Vol. 34. No 2. P. 66-70.

242. Mathisen O.A. Lenth-weight relationship of mature Bristol Bay sockeye salmon in 1963: Informational Leaftel. Dept. Fish, and Game of Alaska. 1965. 8 p.

243. Ricker W.E. Cycle dominance among the Fraser sockeye // Ecology. Regulation of the abundance of Pink salmon populations. Simposium on Pink salmon. Inst. Fish. Univ. Brit. Columbia. Vancouver. 1950. V.31,№ 1.

244. Ricker W.E. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations // The stook concert in pacific salmon. Mac-Millan lectures, Fisheries University, British Columbia. B.C., 1972.231 p.

245. Rogers D.E. A comparison of the food sockeye salmon fry and threespined sticklebacks in the Wood River Lakes // Further Stud. Alaska Sockeye Salmon. Univ. Washington Publ. in Fish., 1968. Vol. 3. P. 1-44.

246. Rounsefell J. A. Fecundity of North American Salmonidae Fish. Bull. Fish. And Wildlife Serv.№ 122. P. 451-468.

247. Seliphonov M.M. Fluctuations in abundance of sockeye salmon of Ozernaya River Stock Intern. Proc. North Aquaculture Symp. Anchorage, Alaska. 1982. P. 93-96.

248. Siivonen L. Some essential features of short-term population fluctuation // J. Wildl. Mgmt. 1954. V.18. № 1. P. 38-45.

249. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry// Evolution. 1962. V. 16. P. 125-142.

250. Welch D., Marolis L., Henderson M., McKinnell S. Evidence for attack by the bathype-lagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on pacific salmon (Onchorhynchus spp.) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. № 12. P. 2403-2407.з

Информация о работе

Голубь, Елена Владиславовна
кандидата биологических наук
Анадырь, 2007
ВАК 03.00.10

Диссертация

Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы